Twitch

Kontraksi kedutan adalah kontraksi singkat dari semua serat otot dalam unit motor dalam menanggapi
potensi aksi tunggal dalam neuron motoriknya. Di laboratorium, kedutan dapat dihasilkan oleh stimulasi
listrik langsung dari neuron motorik atau serat ototnya. Catatan kontraksi otot, yang disebut miogram
(MI-o-gram), ditunjukkan pada Gambar 10.13. Berkedut serat otot rangka berlangsung dari 20 hingga 200
msec. Ini sangat lama dibandingkan dengan singkat 1-2 msec * yang potensial aksi otot berlangsung.
Perhatikan bahwa penundaan singkat terjadi antara penerapan stimulus (waktu nol pada grafik) dan awal
kontraksi. Penundaan, yang berlangsung sekitar 2 msec, disebut periode laten. Selama periode laten, aksi
potensial otot menyapu sarcolemma dan ion kalsium dilepaskan dari retikulum sarkoplasma. Fase kedua,
periode kontraksi, berlangsung 10-100 msec. Selama waktu ini, Ca2 berikatan dengan troponin, situs
pengikatan myosin pada aktin terpapar, dan membentuk jembatan silang. Ketegangan puncak
berkembang dalam serat otot. Selama fase ketiga, periode relaksasi, juga berlangsung 10-100 msec, Ca2
secara aktif diangkut kembali ke retikulum sarkoplasma, situs pengikatan myosin ditutupi oleh
tropomyosin, kepala myosin terlepas dari aktin, dan ketegangan pada serat otot berkurang. Durasi
sebenarnya dari periode-periode ini tergantung pada jenis serat otot rangka. Beberapa serat, seperti serat
berkedut cepat yang menggerakkan mata (dijelaskan segera), memiliki periode kontraksi sesingkat 10
msec dan periode relaksasi yang sama singkatnya. Lainnya, seperti serat berkedut lambat yang
menggerakkan kaki, memiliki periode kontraksi dan relaksasi masing-masing sekitar 100 msec. Jika dua
rangsangan diterapkan, satu segera setelah yang lain, otot akan merespon stimulus pertama tetapi tidak
ke yang kedua. Ketika serat otot menerima rangsangan yang cukup untuk berkontraksi, sementara itu
kehilangan rangsangannya dan tidak bisa merespons untuk sementara waktu. Periode rangsangan yang
hilang, yang disebut periode refraktori (re-FRAK-to-re-), adalah karakteristik dari semua sel otot dan saraf.
Durasi periode refraktori bervariasi dengan otot yang terlibat. Otot rangka memiliki periode refrakter
singkat sekitar 5 msec; otot jantung memiliki periode refrakter yang lebih panjang sekitar 300 msec.

Frequency of Stimulation

Ketika rangsangan kedua terjadi setelah periode refraktori rangsangan pertama berakhir, tetapi sebelum
serat otot rangka berkurang, kontraksi kedua sebenarnya akan lebih kuat daripada yang pertama (Gambar
10.14b). Fenomena ini, di mana rangsangan tiba di waktu yang berbeda menyebabkan kontraksi yang
lebih besar, disebut penjumlahan gelombang. Ketika serat otot rangka dirangsang pada kecepatan 20
hingga 30 kali per detik, serat itu hanya dapat rileks antara rangsangan. Hasilnya adalah kontraksi yang
berkelanjutan tetapi goyah yang disebut tetanus yang tidak digunakan (tidak lengkap) (tetan kaku, tegang;
Gambar 10.14c). Ketika serat otot rangka dirangsang pada tingkat yang lebih tinggi dari 80 hingga 100 kali
per detik, serat itu tidak rileks sama sekali. Hasilnya adalah tetanus menyatu (lengkap), kontraksi
berkelanjutan di mana kedutan individu tidak dapat dideteksi (Gambar 10.14d). Penjumlahan gelombang
dan kedua jenis tetanus terjadi ketika Ca2 tambahan dilepaskan dari retikulum sarkoplasma oleh
rangsangan berikutnya sementara tingkat Ca2 dalam sarkoplasma masih meningkat dari stimulus
pertama. Karena penumpukan pada tingkat Ca2, tegangan puncak yang dihasilkan selama tetanus yang
menyatu adalah 5 hingga 10 kali lebih besar daripada tegangan puncak yang dihasilkan selama sentakan
tunggal. Meski begitu, kontraksi otot sukarela yang halus dan berkelanjutan dicapai terutama oleh tetanus
yang tidak digunakan yang tidak sinkron dalam unit motor yang berbeda. Peregangan komponen elastis,
seperti tendon dan jaringan ikat di sekitar serat otot, juga mempengaruhi penjumlahan gelombang.
Selama penjumlahan gelombang, komponen elastis tidak diberi banyak waktu untuk bangkit kembali di
antara kontraksi, dan dengan demikian tetap kencang. Sementara dalam keadaan ini, komponen elastis
tidak memerlukan banyak peregangan sebelum awal kontraksi otot berikutnya. Kombinasi kekencangan
komponen elastis dan keadaan sebagian filamen yang dikontrak memungkinkan gaya kontraksi lain lebih
besar daripada yang sebelumnya.

Motor Unit Recruitment

Proses di mana jumlah unit motor aktif meningkat, disebut perekrutan unit motor. Biasanya, unit motor
yang berbeda dari seluruh otot tidak distimulasi untuk berkontraksi secara bersamaan. Sementara
beberapa unit motor berkontraksi, yang lain santai. Pola aktivitas unit motorik ini menunda kelelahan otot
dan memungkinkan kontraksi seluruh otot dipertahankan untuk jangka waktu lama. Unit motor yang
terlemah direkrut terlebih dahulu, dengan unit motor yang semakin kuat ditambahkan jika tugas tersebut
membutuhkan lebih banyak tenaga. Perekrutan adalah salah satu faktor yang bertanggung jawab untuk
menghasilkan gerakan halus daripada serangkaian tersentak. Seperti disebutkan, jumlah serat otot yang
dipersarafi oleh satu motor neuron sangat bervariasi. Gerakan yang tepat disebabkan oleh perubahan
kecil pada kontraksi otot. Karena itu, otot-otot kecil yang menghasilkan gerakan yang presisi terdiri dari
unit motorik kecil. Untuk alasan ini, ketika unit motor direkrut atau dimatikan, hanya sedikit perubahan
yang terjadi pada ketegangan otot. Sebaliknya, unit motor besar aktif ketika diperlukan sejumlah besar
ketegangan dan presisi kurang penting.

Isotonic and Isometric Contraction

Kontraksi otot dapat berupa isotonik atau isometrik. Dalam kontraksi isotonik (ı ¯ -so¯-TON-ik; iso- equal;
-tonic tension), ketegangan (kekuatan kontraksi) yang berkembang di otot tetap hampir konstan
sementara otot mengubah panjangnya. Kontraksi isotonik digunakan untuk gerakan tubuh dan untuk
objek bergerak. Dua jenis kontraksi isotonik adalah konsentris dan eksentrik. Jika ketegangan yang
dihasilkan dalam kontraksi isotonik konsentris (konSEN-trik) cukup hebat untuk mengatasi resistensi objek
yang akan digerakkan, otot memendek dan menarik pada struktur lain, seperti tendon, untuk
menghasilkan gerakan dan mengurangi sudut di sebuah sendi. Mengambil buku dari sebuah meja
melibatkan kontraksi isotonik konsentris dari otot biceps brachii di lengan (Gambar 10.15a). Sebaliknya,
saat Anda menurunkan buku untuk meletakkannya kembali di atas meja, bisep yang sebelumnya
dipersingkat memanjang dengan cara yang terkontrol sementara buku terus berkontraksi. Ketika panjang
otot meningkat selama kontraksi, kontraksi adalah kontraksi isotonik eksentrik (ek-SEN-trik) (Gambar
10.15b). Selama kontraksi eksentrik, ketegangan yang diberikan oleh jembatan silang miosin menahan
gerakan beban (buku, dalam hal ini) dan memperlambat proses pemanjangan. Untuk alasan yang tidak
dipahami dengan baik, kontraksi isotonik eksentrik berulang (misalnya, berjalan menuruni bukit)
menghasilkan lebih banyak kerusakan otot dan nyeri otot onset yang lebih lambat daripada kontraksi
isotonik konsentris. Dalam kontraksi isometrik (ı ¯ -so¯-MET-rik; ukuran metro atau panjang), ketegangan
yang dihasilkan tidak cukup untuk melampaui resistensi objek yang akan dipindahkan, dan otot tidak
mengubah panjangnya. Contohnya adalah memegang buku dengan stabil menggunakan lengan terentang
(Gambar 10.15c). Kontraksi ini penting untuk mempertahankan postur dan untuk mendukung objek
dalam posisi tetap. Meskipun kontraksi isometrik tidak menyebabkan pergerakan tubuh, energi masih
dikeluarkan. Buku itu menarik lengan ke bawah, meregangkan otot bahu dan lengan. Kontraksi isometrik
otot-otot bahu dan lengan melawan peregangan. Kontraksi isometrik penting karena menstabilkan
beberapa sendi ketika yang lain digerakkan. Sebagian besar kegiatan meliputi kontraksi isotonik dan
isometrik.

Perbandingan antara kontraksi isotonik (konsentris dan eksentrik) dan isometrik. (a dan b) kontraksi
isotonik dari otot biseps brachii di lengan. (c) Kontraksi isometrik otot bahu dan lengan.

Dalam kontraksi isotonik, ketegangan tetap konstan ketika panjang otot berkurang atau meningkat;
dalam kontraksi isometrik, ketegangan meningkat pesat tanpa perubahan panjang otot.

MARTIN

Length–Tension Relationships
menunjukkan efek panjang sarkomer pada tegangan aktif. Ketika banyak orang menarik tali, jumlah
ketegangan yang dihasilkan sebanding dengan jumlah orang yang menarik. Demikian pula, dalam serat
otot rangka, jumlah ketegangan yang dihasilkan selama kontraksi tergantung pada jumlah lintas silang
pivot di masing-masing miofibril. Jumlah jembatan silang yang dapat terbentuk, pada gilirannya,
tergantung pada tingkat tumpang tindih antara filamen tebal dan filamen tipis dalam sarkoma ini. Ketika
serat otot dirangsang untuk berkontraksi, hanya myosin yang masuk zona tumpang tindih dapat mengikat
ke situs aktif dan menghasilkan ketegangan. Untuk alasan ini, kita dapat menghubungkan ketegangan
yang dihasilkan oleh seluruh serat otot dengan struktur sarkomer individu. Sarkoma bekerja paling efisien
dalam rentang panjang optimal. Ketika panjang sarkoma istirahat berada dalam kisaran ini, jumlah
maksimum jembatan silang dapat terbentuk, dan ketegangan yang dihasilkan adalah yang tertinggi. Jika
panjang sarkoma istirahat berada di luar kisaran — jika sarkoma tertekan dan dipendekkan, atau
direntangkan dan dipanjangkan — ia tidak dapat menghasilkan sebanyak ketegangan ketika distimulasi.
Alasannya adalah bahwa jumlah lintas silang yang paling banyak menentukan jumlah tegangan yang
dihasilkan. Peningkatan panjang sarkomer mengurangi ketegangan yang dihasilkan dengan mengurangi
ukuran zona tumpang tindih dan jumlah interaksi lintas-jembatan yang potensial. Tingkatkan penurunan
dengan kekuatan yang lebih tinggi karena ditaksir terlalu tinggi karena tidak boleh terlalu pendek sehingga
sebelum filamen tipis membentang di tengah-tengah sungkup dan bertabrakan dengan atau tumpang-
tindih dengan filamen tipis dari sisi yang berlawanan. Karena jumlah jembatan silang berkurang,
ketegangan meningkat dan distimulasi gelombang air. Produksi ketegangan turun menjadi nol ketika
sarkoma istirahat berada pada jarak terpendek. Pada titik ini, filamen tebal macet terhadap garis Z dan
tidak ada pemendekan lebih lanjut. Meskipun ikatan lintas-jembatan masih dapat terjadi, kepala myosin
tidak dapat berputar dan menghasilkan ketegangan, karena filamen tipis tidak dapat bergerak.
Singkatnya, serat otot rangka berkontraksi paling kuat ketika distimulasi pada rentang panjang yang
sempit (Gambar 10-14). Susunan otot rangka, jaringan ikat, dan tulang biasanya mencegah kompresi
ekstrem atau peregangan berlebihan. Misalnya, meluruskan siku meregangkan otot biseps brachii Anda,
tetapi tulang dan ligamen siku menghentikan gerakan ini sebelum serat otot meregang terlalu jauh.
Selama aktivitas seperti berjalan, di mana otot berkontraksi dan rileks secara siklikal, serat otot
direntangkan hingga sangat dekat dengan "ideal" sebelum dirangsang untuk berkontraksi. Ketika otot
harus berkontraksi pada rentang panjang istirahat yang lebih besar, mereka sering "bekerja sama" untuk
meningkatkan efisiensi.
The Frequency of Stimulation

Stimulasi tunggal menghasilkan kontraksi tunggal, atau kedutan, yang dapat berlangsung 7-100 milidetik,
tergantung pada otot yang distimulasi. Meskipun otot berkedut dapat dihasilkan oleh stimulasi listrik di
laboratorium, mereka terlalu singkat untuk menjadi bagian dari aktivitas normal. Durasi kontraksi dapat
diperpanjang dengan stimulasi berulang, dan serat otot yang mengalami kontraksi yang berkelanjutan
menghasilkan lebih banyak ketegangan daripada dalam satu kedutan. Untuk memahami mengapa, kita
perlu melihat lebih dekat pada produksi ketegangan selama kedutan dan kemudian mengikuti perubahan
yang terjadi ketika laju stimulasi meningkat.

Ini adalah subjek yang penting, karena semua aktivitas otot yang diarahkan secara sadar dan tidak sadar
— berdiri, berjalan, berlari, meraih, dan sebagainya — melibatkan kontraksi otot yang berkelanjutan alih-
alih berkedut.

Twitches

Berkedut. Kedutan adalah urutan stimulus-kontraksi-relaksasi tunggal dalam serat otot. Kedutan
bervariasi dalam durasi, tergantung pada jenis otot, lokasi, kondisi lingkungan internal dan eksternal, dan
faktor lainnya. Berkedut dalam serat otot mata bisa sesingkat 7,5 msec, tetapi berkedut dalam serat otot
dari soleus, otot betis kecil, berlangsung sekitar 100 msec. Gambar 10-15a adalah miogram, atau
representasi grafik, menunjukkan perkembangan ketegangan berkedut dalam serat otot dari berbagai
otot rangka. Gambar 10–15b merinci fase dari sentakan 40-msec dalam serat otot dari otot
gastrocnemius, otot betis yang menonjol. Kita dapat membagi kedutan tunggal menjadi periode laten,
fase kontraksi, dan fase relaksasi:

1. Periode laten dimulai pada stimulasi dan berlangsung sekitar 2 msec. Selama periode ini, aksi potensial
menyapu seluruh sarcolemma, dan SR melepaskan ion kalsium. Serat otot tidak menghasilkan ketegangan
selama periode laten, karena siklus kontraksi belum dimulai.

2. Pada fase kontraksi, ketegangan naik ke puncak. Ketika ketegangan meningkat, ion kalsium mengikat
troponin, situs aktif pada filamen tipis sedang terpapar, dan interaksi lintas jembatan terjadi. Untuk serat
otot ini, fase kontraksi berakhir sekitar 15 msec setelah stimulasi.

3. Faselas relaksasi sekitar 25 msec. Selama periode ini, kadar Ca2 turun, situs aktif dicakup oleh
tropomyosin, dan jumlah jembatan silang aktif menurun ketika mereka lepas. Akibatnya, ketegangan
turun ke level istirahat.

Treppe. Jika otot rangka dirangsang untuk kedua kalinya segera setelah fase relaksasi berakhir, kontraksi
yang dihasilkan akan mengembangkan ketegangan maksimum yang sedikit lebih tinggi daripada kontraksi
pertama. Peningkatan tegangan puncak yang ditunjukkan pada Gambar 10-16a akan berlanjut selama 30-
50 stimulasi pertama. Setelah itu, jumlah tegangan yang dihasilkan akan tetap konstan. Pola ini disebut
treppe (TREP-eh, bahasa Jerman untuk tangga) karena ketegangan naik secara bertahap, seperti langkah-
langkah di tangga. Kenaikan ini diperkirakan sebagai hasil dari peningkatan bertahap konsentrasi Ca2 di
dalam mikroskop, pada sebagian karena ion karbon yang terkumpul di dalam RS dapat diperbaiki kembali
untuk dilakukan antara stimulasi. Sebagian besar tulang mata tidak harus menjalani treppe.

Wave Summation. Jika stimulus kedua tiba sebelum fase relaksasi berakhir, kontraksi kedua lebih kuat
terjadi. Penambahan satu kedutan ke yang lain dengan cara ini adalah penjumlahan dari kedutan, atau
penjumlahan gelombang (Gambar 10-16b). Durasi kedutan tunggal menentukan waktu maksimum yang
tersedia untuk penjumlahan gelombang. Sebagai contoh, jika kedutan berlangsung 20 msec (1/50 detik),
rangsangan berikutnya harus dipisahkan kurang dari 20 msec — tingkat stimulasi lebih dari 50 rangsangan
per detik. Tingkat ini biasanya dinyatakan dalam frekuensi rangsangan, yang merupakan jumlah
rangsangan per satuan waktu. Dalam hal ini, frekuensi stimulus lebih besar dari 50 per detik menghasilkan
penjumlahan gelombang, sedangkan frekuensi stimulus kurang dari 50 per detik menghasilkan kedutan
individu dan treppe.

Tetanus tidak lengkap. Jika rangsangan berlanjut dan otot tidak pernah dibiarkan rileks sepenuhnya,
ketegangan akan meningkat sampai itu mencapai nilai puncak kira-kira empat kali maksimum yang
dihasilkan oleh treppe (Gambar 10-16c). Otot yang menghasilkan hampir puncak ketegangan selama
siklus kontraksi dan relaksasi yang cepat adalah pada tetanus yang tidak lengkap (tetanos, ketegangan
kejang).

Tetanus lengkap. Ketika frekuensi stimulasi yang lebih tinggi menghilangkan fase relaksasi, tetanusoccurs
lengkap (Gambar 10-16d). Potensi aksi tiba begitu cepat sehingga SR tidak punya waktu untuk mengklaim
kembali Ca2. Konsentrasi Ca2 yang tinggi dalam sitoplasma memperpanjang kontraksi, membuatnya
kontinu.

Isotonic

Kontraksi Isotonik. Dalam kontraksi isotonik (iso-, tono yang sama, ketegangan), ketegangan meningkat
dan panjang otot rangka berubah. Mengangkat benda dari meja, berjalan, dan berlari melibatkan
kontraksi isotonik. Ada dua jenis kontraksi isotonik: konsentris dan eksentrik. Dalam kontraksi konsentris,
ketegangan otot melebihi beban dan otot memendek. Pertimbangkan percobaan dengan otot rangka
yang 1 cm2 di daerah penampang dan dapat menghasilkan sekitar 4 kg (8,8 lb) dari ketegangan dalam
tetanus lengkap. Jika kita menggantungkan beban 2 kg (4,4 lb) dari otot itu dan menstimulasinya, otot
akan memendek (Gambar 10-18a). Sebelum otot dapat memendek, jembatan silang harus menghasilkan
tegangan yang cukup untuk mengatasi beban — dalam hal ini, bobot 2 kg. Pada awalnya, ketegangan pada
serabut otot meningkat sampai ketegangan pada tendon melebihi beban. Kemudian, ketika otot
memendek, ketegangan pada otot rangka tetap konstan pada nilai yang hanya melebihi beban. Istilah
isotonik berasal dari jenis percobaan ini. Namun dalam tubuh, situasinya lebih rumit. Otot tidak selalu
diposisikan secara langsung di atas beban, dan mereka melekat pada salah satu dari yang ada di bawah
beban statis. Perubahan pada posisi tulang otot dan tulang penggerak, efek mekanis dan fisik, faktor-
faktor fisik untuk meningkatkan atau mengurangi beban, otot harus mengatasi beban yang dihasilkan
selama masa tersebut, demikian juga selama masa tersebut. Kecepatan pemendekan bervariasi dengan
perbedaan antara jumlah tegangan yang dihasilkan dan ukuran beban. Jika semua unit motor dirangsang
dan bebannya cukup kecil, otot akan memendek dengan sangat cepat. Sebaliknya, jika otot hampir tidak
menghasilkan ketegangan yang cukup untuk mengatasi beban, itu akan memendek dengan sangat
lambat. Dalam kontraksi sentra, pembatasan ini dikembangkan lebih sedikit dibandingkan dengan beban
tambahan, dan kontrak yang longgar seperti kontrak tenaga listrik lainnya (Gambar 10–18b). Pikirkan
beberapa hal yang dapat dicoba untuk menghadapi tantangan lebih lanjut. Kecepatan perpanjangan
tergantung pada perbedaan antara jumlah lentur yang dikembangkan oleh serat aktif dan ukuran beban.
Dalam analogi kami, tim mungkin memperlambat mobil kecil, tetapi akan berdampak kecil pada truk
besar. Kontraksi eksentrik sangat umum, dan mereka penting dalam berbagai gerakan. Dalam gerakan ini,
Anda melakukan kontrol yang tepat atas jumlah ketegangan yang dihasilkan. Dengan memvariasikan
ketegangan dalam kontraksi eksentrik, Anda dapat mengontrol laju perpanjangan, sama seperti Anda
dapat memvariasikan ketegangan dalam kontraksi konsentris. Selama latihan fisik, orang biasanya
melakukan siklus kontraksi konsentris dan eksentrik, seperti ketika Anda melakukan biceps curl dengan
memegang beban di tangan Anda dan perlahan-lahan melenturkan dan memperpanjang siku Anda. Fleksi
tersebut melibatkan kontraksi konsentris yang melebihi beban yang ditimbulkan oleh berat. Selama
ekstensi, otot yang sama aktif, tetapi kontraksi eksentrik. Ketegangan yang dihasilkan tidak cukup untuk
mengatasi gaya gravitasi, tetapi cukup untuk mengontrol kecepatan gerakan.

Isomeric

Kontraksi isometrik. Dalam kontraksi isometrik (metrik, ukuran), otot secara keseluruhan tidak berubah
panjang, dan ketegangan yang dihasilkan tidak pernah melebihi beban. Gambar 10–18c menunjukkan apa
yang terjadi dalam percobaan kami jika kami memasang berat yang lebih berat dari 4 kg pada otot dan
kemudian merangsang otot. Meskipun bentuk jembatan silang dan tegangan naik ke nilai puncak, otot
tidak dapat mengatasi beban berat sehingga tidak dapat memendek. Contoh kontraksi isometrik termasuk
membawa tas belanjaan dan memegang kepala kita. Banyak kontraksi otot refleksif yang menjaga tubuh
Anda tegak ketika Anda berdiri atau duduk melibatkan kontraksi otot isometrik yang menentang gaya
gravitasi. Perhatikan bahwa ketika Anda melakukan kontraksi isometrik, otot yang berkontraksi akan
membengkak, tetapi tidak sebanyak yang terjadi selama kontraksi isotonik. Dalam kontraksi isometrik,
otot secara keseluruhan tidak memendek, tetapi serat otot individu memendek saat jaringan ikat
meregang. Serabut otot tidak dapat memendek lebih jauh, karena ketegangan tidak melebihi beban.
Aktivitas normal sehari-hari melibatkan kombinasi kontraksi otot isotonik dan isometrik. Ketika Anda
duduk dan membaca teks ini, kontraksi isometrik dari otot-otot postural menstabilkan tulang belakang
Anda dan mempertahankan posisi tegak lurus Anda. Saat Anda membalik halaman, kombinasi kontraksi
isotonik konsentris dan eksentrik menggerakkan lengan, lengan, tangan, dan jari Anda.