Morfologi reproduksi dan anatomi di Gymnophiona

Dimorfisme Seksual

Di antara caecilian secara umum, dimorfisme seksual telah dipelajari dengan buruk. Beberapa patologi
morfologi terns telah digunakan untuk identifikasi gender, seperti sebagai kehadiran kelenjar anal,
bentuk kloaka, dan jumlah vertebra dan integrasi yang sesuai annuli mental. Dalam banyak spesies
ovipar termasuk kebanyakan ikan (Wootton, 1979), amfibi (Wells, 2007) dan reptil (Shine, 1994; Cox et
al., 2007), telah didokumentasikan dengan baik bahwa ukuran kopling (dan, dalam beberapa
kesempatan juga ukuran telur) dan keberhasilan reproduksi Cess meningkat dengan ukuran tubuh
wanita. Selanjutnya untuk beberapa spesies, ukuran kepala telah digunakan sebagai gen yang baik
Indikator der, karena, di antara caecilian, karakter ini tampaknya terkait dengan pertahanan teritorial
(Delêtre dan Measey, 2004). Delêtre and Measey (2004), dari ob- layanan yang dibuat oleh Nussbaum
dan Pfrender (1998), juga mengusulkan bahwa laki-laki thomense Schistometopum gunakan kepala
lebar mereka untuk memegang betina selama mat- ing, fitur yang belum pernah diamati di lain spesies
(Malonza dan Measey, 2005). Malonza dan Measey (2005) menemukan dalam Boulengerula taitanus itu
rata-rata jantan lebih panjang dari betina, tetapi mereka tidak menawarkan penjelasan untuk perbedaan
ini. Di Sebaliknya, studi tentang Ichthyophis lih. kohtaoensis oleh Kupfer (2009) menggunakan
parameter morfologi yang berbeda eters menunjukkan bahwa rata-rata perempuan lebih panjang dari
laki-laki Namun, ketika pengukuran ini disesuaikan cocok untuk ukuran masing-masing hewan, hanya
betina disk cloacal muncul relatif lebih besar dan lebih luas (Kupfer, 2009). Khususnya dalam kaitannya
dengan Siphonops annulatus, salah satu kesulitan besar yang ditemukan ketika mempelajari
reproduksinya terkait dengan lengkap tidak adanya karakter eksternal yang memungkinkan asi antar
jenis kelamin. Namun jelas bahwa yang lain karakter dimorfik masih bisa diungkapkan (Malonza dan
Measey, 2005).

Anatomi sistem genital wanita Ovarium - Sistem genital wanita terdiri dari sepasang ovarium
memanjang ditandai dengan ence dari folikel dan oosit dalam berbagai tahap pengembangan (Gbr. 1),
sepasang saluran telur, dan selubung aca, yang secara khusus disesuaikan dengan fertilisasi internal tion
(Spengel, 1876; Tonutti, 1931; Exbrayat, 1996). Di sekitar gonad, tubuh gemuk hadir dan bervariasi
volume (Gbr. 1) tergantung pada tahap seksual siklus dan, dalam kasus spesies vivipar, dari
pemeliharaan embrio di dalam saluran telur (Tonut- ti, 1931; Exbrayat, 1988). Umumnya, ovarium
struktur berpasangan di dalam rongga tubuh, terletak sejajar lel ke ginjal dan saluran pencernaan. Setiap
ovarium terhubung ke ginjal masing-masing dengan selembar con jaringan nective, mesovarium, dan
lemak tubuh oleh selembar jaringan ikat. Demikian, seperti yang lain vertebrata, ovarium caecilian tidak
secara langsung terhubung ke saluran telur (Exbrayat dan Estabel, 2006). Oogenesis - Dibandingkan
dengan studi yang tersedia tentang spermatogenesis pada gymnophionans (Tonutti, 1931; Exbrayat,
2006b), tidak ada studi yang persis sama pada tahap oogenesis. Penjelasan umum tentang oosit dan
folikel dibuat oleh Wake (1968), dan penulis selanjutnya menggambarkan oosit dan folikel lapisan licik
dalam Chthonerpeton indistinctum (Berois dan de Sá, 1988), Typhlonectes compressicauda (Ex- brayat,
1983, 1986; Exbrayat dan Collenot, 1983), Ichthyophis beddomei (Masood-Parveez, 1987; Masood-
Parveez dan Nadkarni, 1993), dan Sipho- nops annulatus (Gomes, 2010). Masing-masing penulis
memberikan denominasi yang berbeda ke tahap pembangunan opment, tetapi Exbrayat (2006b)
merangkum caecilian oogenesis dalam enam tahap: - Tahap A: Dominasi oogonia yang dikelompokkan
dalam sarang germinal. - Tahap B: Kehadiran sarang germinal dengan primer oosit yang dapat dikelilingi
oleh lapisan kecil sel folikel pipih. - Tahap C: Dominasi putaran previtellogenic oosit dengan pusat, inti
bulat berisi beberapa nukleolus dan kromatin granular. Kantong ukuran variabel tetapi umumnya kecil.
Lapisan granulosa terdiri dari banyak sel-sel pipih yang dipisahkan dari oocyte oleh zona pellucida. -
Tahap D: Sitoplasma Oosit yang mengandung kuning telur besar trombosit granul yang berkontribusi
menekan nu cleus terhadap dinding oosit (Gbr. 2). Oocyte sur- dibulatkan oleh zona pellucida dan
lapisan prismatik sel-sel folikel yang meningkat jumlahnya sebagai ovulasi pendekatan periode. - Tahap
E: Dominasi folikel atretik. - Tahap F: Kehadiran corpus luteum, diamati pada ovipar serta spesies vivipar.
Secara umum, sarang germinal ditemukan selama siklus seksual, dengan beberapa variasi sesuai untuk
spesies. Dalam Chthonerpeton indistinctum, the sarang germinal telah diamati bersama dengan corpus
luteum (Berois dan de Sá, 1988). Demikian pula, sarang - sarang tersebut berkembang dengan baik
selama masa siklus seksual dua tahunan pada saat hamil dan tidak hamil betina Typhlonectes
compressicauda (Exbrayat, 1983). Sebaliknya, di Ichthyophis beddomei, oogo- nia diamati hanya dalam
lingkungan reproduksi riod (Masood-Parveez dan Nadkarni, 1993). Ini pengamatan menunjukkan bahwa
dalam Typhlonectes compres- sicauda oogenesis kontinu di seluruh siklus seksual, dengan peningkatan
di awal periode reproduksi. Dalam semua ovipar dan vivipar spesies dipelajari, beberapa oosit
mengalami degenerasi sebelumnya oviposisi, terutama selama periode non-pembibitan. Kemudian,
ketika oosit mencapai tahap kritis, mereka bisa diletakkan jika periode itu menguntungkan atau, jika
tidak, mereka dapat berdegenerasi, menunjukkan bahwa oogenesis dalam cac- cili tampaknya terus
menerus sepanjang tahun di spesies yang paling banyak dipelajari (Exbrayat, 2006b). Struktur dan fungsi
saluran telur Saluran telur, yang pada kebanyakan vertebrata adalah Sential untuk melakukan telur
sepanjang reproduksi traktat, berasal dari saluran Mullerian. Selama embriogenesis, duktus Mullerian
awalnya ada pada kedua jenis kelamin; Namun, pada wanita mereka berdiferensiasi melalui multiplikasi
sel-sel epitel, membentuk saluran yang, pada akhir perkembangan embrio ment, terhubung ke kloaka
(Wake, 1970). Khususnya pada amfibi, ketika telur lewat saluran telur, mereka dilapisi oleh banyak zat
disekresikan oleh daerah khusus dari epitel oviduk thelium, membentuk kapsul agar-agar yang terdiri
dari beberapa lapisan (Gbr. 3). Lapisan-lapisan ini dapat bervariasi antar Jumlah dan komposisi,
meskipun mereka konstitusi terutama dari mucopolysaccharides dan mucoprotein (Salthe dan Mecham,
1974). Gelati- Kapsul nous memiliki banyak fungsi berbeda, semuanya yang terkait dengan perlindungan
telur. Selain peran mereka sebagai fungisida, kapsul penting dalam pengikatan telur bersama dan
menjangkar mereka ke substrat dan juga membantu mengatur suhu dan osmolaritas telur terestrial,
memberi mereka ketahanan terhadap pengeringan (Wake dan Dickie, 1998). Berbeda dengan saluran
telur dari cecilia ovipar, yang informasinya langka, saluran-saluran vi- caecilians viparous jauh lebih
dikenal. Ini adalah mungkin karena ditemukannya susu rahim, Zat tritif disekresikan oleh dinding saluran
telur caecilians vivipar. Wake (1970) menggambarkan morfologi saluran telur di Dermophis mexicanus,
Gymnopis multiplicata, G. syntrema (seperti G. oligoza - na), Geotrypetes seraphini, Schistometopum
gregorii, Scolecomorphus kirkii, S. uluguruensis dan S. vitat- tus. Dalam deskripsinya ia mencatat bahwa
saluran air wanita yang tidak hamil ditandai oleh kurus, tidak epitel sekretori dan mirip dengan ovipa-
membangunkan perempuan. Pada awal kehamilan, namun eh, saluran telur menyajikan epitel
proliferatif, tetapi masih belum berkembang dengan baik proyeksi ikat jaringan. Tes histokimia dari
pencegahan epitel ini ditambang adanya asam amino dan karbohidrat, yang merupakan prekursor dari
susu uterus. Selanjutnya fase, saluran sudah menunjukkan proliferasi yang cukup besar asi proyeksi
jaringan ikat dan epitel. Pada akhir kehamilan, saluran telur rahasia susu uterus, yang mengandung
peningkatan jumlah lipid. Akhirnya, setelah lahir, epitel kambuh (Welsch et al., 1977; Wake, 1993), dan
sel-sel epitel memburuk ate (Hraoui-Bloquet et al., 1994). Exbrayat dan Hraoui-Bloquet (1992)
menjelaskan pengembangan Typhlonectes compressicauda embrio, menunjukkan bahwa larva
memakan oviductal sekresi dan pada telur yang tidak dibuahi, dalam suatu situasi mirip dengan yang
disimpulkan untuk Dermophis mexicanus oleh Bangun (1970). Dalam kasus spesifik T. kompresi cauda,
epitel oviduk berkembang biak, membentuk lapisan tebal dikelilingi oleh jaring jaringan ikat dan kapiler.
Setelah suplai kuning telur habis, sekresi susu uterus oleh ovi- yang baru terbentuk lapisan ductal
dimulai. Hampir tidak ada yang diketahui tentang hubungan hormonal. trol reproduksi caecilian,
terutama tentang modifikasi diamati di saluran telur. Beberapa penelitian telah meneliti korelasi antara
pria dan wanita siklus seksual pria dan variasi jaringan endokrin (Exbrayat, 1989; Exbrayat dan Morel
1990-1991). Menurut Exbrayat (1992), corpus luteum adalah hadir selama "kehamilan", menunjukkan
bahwa proges- terone harus terlibat dalam proses ini. Selain itu, Hilscher et al. (1994) mencatat adanya
neurohy- pophyseal peptide, bertindak dalam kontrol oviduk kontraksi tal. Namun, penelitian yang luas
masih perlu untuk memahami perubahan saluran telur perempuan ovipar dan vivipar.

Anatomi sistem genital pria Testis - Anatomi genital dari beberapa spesies gymnophionans pria telah
dijelaskan (Spen- gel, 1876; Sarasin dan Sarasin, 1887; Semon, 1892; Tonutti, 1931; Chatterjee, 1936;
Seshachar, 1937, 1945; Wake, 1968, 1981, 1995; Exbrayat dan Sentis, 1982; Exbrayat, 1985, 1993;
Exbrayat dan Delsol, 1985; Exbrayat et al., 1998; Exbrayat dan Dansard, 1992, 1994; Anjubault dan
Exbrayat, 1998, 2000, 2004; Pujol dan Exbrayat, 2000; Gomes, 2010). Ac- Menurut Noble (1931), testis
caecilian bersifat umum. sekutu berpasangan, memanjang dan terdiri dari serangkaian oval lobus (Gbr.
4). Lobus ini saling berhubungan oleh a saluran pusat dan oleh banyak saluran transversal yang port
sperma ke kloaka. Wilayah posterior kloaka dinamai phallodeum, yang dibalik untuk membentuk lingga
yang digunakan untuk pemupukan internal ( nutti, 1931; Gower dan Wilkinson, 2002). Seperti yang
Terlihat Di gonad betina, tubuh gemuk dihubungkan oleh ikat jaringan berjalan sejajar dengan testis
(Gbr. 4; Exbrayat dan Estabel, 2006). Berbeda dengan vertebrata lain, the Saluran mullerian
dipertahankan pada pria dewasa dan sedang dibedakan menjadi kelenjar fungsional yang mengeluarkan
cairan dilepaskan ke dalam kloaka (Wake, 1981; Exbrayat, 1985; George et al., 2004, 2005). Sehubungan
dengan organisasi testis caecilian, Bangun (1968) menunjukkan bahwa jumlah dan ukuran lobus testis
bervariasi secara intraspesifik di Ichthyo- phis glutinosus, Schistometopum gregorii, Herpele
squalostoma dan Boulengerula boulengeri contrast- dengan Rhinatrema sp., di mana lobus tidak
menunjukkan variasi di antara individu. Dalam Uraeotyphlus oxyurus, lobus sentral lebih besar,
sedangkan di Geotry petes seraphinii, Lutkenotyplus brasiliensis, Chthon- erpeton viviparum,
Typhlonectes compressicauda (Exbrayat, 1986) dan S. annulatus (Gomes, 2010), lobus anterior atau
posterior adalah yang terbesar. Studi lain oleh Smita et al. (2004) menunjukkan bahwa dalam
Ichthyophis tricolor dan Uraeotyphlus cf. narayani jumlah lobus testis bervariasi secara interspesifik.
Secara umum, variasi ini tampaknya tidak terkait dengan ukuran atau usia hewan (Smita et al., 2004).
Spermatogenesis - Spermatogenesis pada caecilian menyajikan pola kistik, di mana lobus testis dibentuk
oleh sel-sel germinal dalam berbagai tahap perkembangan opment dan pematangan. Oleh karena itu,
berbagai gen tions sel spermatogenik ada di lobulus yang sama, bervariasi dari spermatogonia primer
hingga sepenuhnya dikembangkan, sperma matang. Spengel (1876), menggambarkan spermatogenesis
pada Caecilia gracilis, Ichthyophis glutinosus dan Siphonops annulatus (Gbr. 5), identi memadukan tujuh
tahap diferensiasi di antara sel-sel benih: spermatogonia primer, spermatogonia sekunder, spermatosit
primer, spermatosit sekunder, spermatid dan sperma memanjang dan membulat. Se- shachar (1937)
menggambarkan enam tahap: primer sper- matogonia, spermatogonia sekunder, sper- primer
matocytes, spermatocytes sekunder, spermatid dan sperma. Dalam Typhlonectes compressicauda,
Exbrayat dan Sentis (1982) mengidentifikasi seri isogenik sel germinal sebagai spermatogonia primer,
sekunder spermatogonia, spermatosit primer, sekunder spermatosit, spermatid, sperma muda, dan
sperma sperma gratis. Selain itu, selama spermatogenesis, sel-sel benih testis terkait erat dengan sel
Sertoli (Smita et al., 2003). Sel ameboid di saluran sperma diamati bersama dengan sperma. Sel-sel
ameboid ditemukan di lumen kista dan kelimpahannya Tarian meningkat seiring dengan kemajuan
kedewasaan tahap. Asal dan fungsi sel-sel ameboid ini kurang dikenal, tetapi mikroskop cahaya
mengungkapkan a fungsi fagositosis (Smita et al., 2005). Ketika spermatogenesis cecilians adalah com-
dikupas dengan anuran dan urodelans, ketiganya kelompok memiliki kesamaan karakteristik dalam kista
yang sama semua sel ditemukan dalam tahap yang sama diferensiasi dan pematangan (Loft, 1974; Olive-
ra dan Vicentini, 1998; Santos dan Oliveira, 2008). Namun, berbeda dengan caecilian, di Anura dan Uro-
dela kista kuman di dalam setiap lobus testis semua disinkronkan, menghadirkan tahap maturasi yang
sama dan sperma dilepaskan langsung ke dalam lumen saluran kolektor pusat (Wake, 1968). Selain itu,
cili menyajikan matriks lemak dalam lobus testis ules yang tidak ada dalam kelompok amfibi lain (Se-
shachar, 1936). Menurut Seshachar (1937), ini Matriks pada dasarnya terdiri dari lemak, nutrisi produk
yang mendukung dan memelihara sel benih di lobulus. Menggunakan mikroskop cahaya, Seshachar
(1937) menyimpulkan bahwa kedua sel Sertoli dan kuman mengandung matriks lemak; Namun,
ultrastruktural lebih baru Studi menunjukkan bahwa hanya sel Sertoli yang mengandung lemak matriks
(Exbrayat dan Estabel, 2006). Pemupukan Sejauh diketahui, semua spesies caecilian, ovipar dan vivipar,
memiliki pemupukan internal yang dicapai oleh pengalihan bagian terminal kloaka pria, "phallodeum",
yang merupakan intromittent organ yang mirip dengan penis (atau "lingga") saat dikeluarkan (Tonutti,
1931; Gower dan Wilkinson, 2002). Sebelum kawin, tubulus kelenjar saluran telur wanita mengeluarkan
zat glikoprotein yang memfasilitasi penyisipan organ intromittent ke dalam klo aca dan
mempertahankan sperma hidup sampai saat ini pembuahan di daerah anterior saluran telur (Jared et
al., 1999). Perkawinan jarang diamati hanya untuk beberapa spesies dan hanya di penangkaran dan
tampaknya terjadi baik di permukaan, seperti yang diamati pada S. an- nulatus di penangkaran (C. Jared
dan M. M. Antoniazzi, pers. comm.).

Embriologi Embriologi Gymnophiona juga kurang dikenal, sebagaimana dibuktikan oleh kutipan rutin
seratus tahun studi tentang Sarasin dan Sarasin (1887), melaporkan studi dari 1884 hingga 1886.
Beberapa penulis mempresentasikan deskripsi tentang perubahan utama selama embrio