Supporting structures in leaves

Ciri-ciri struktural tertentu dari daun seperti hipodermis, tulang rusuk sklerenkim

(Gambar 17.9, 17.17e), ekstensi selubung bundel (Gambar 17.5, 17.19b), dan sistem pembuluh
darah serta tekanan hidrostatik di dalam sel-sel hidup berfungsi dalam memberikan dukungan .
Namun, pada beberapa daun mesofitik, elemen pendukung yang penting tidak segera terlihat.
Ketika diamati dalam penampang paradermal (bagian-bagian yang dipotong sejajar dengan
permukaan daun), sel-sel mesofil spons dicirikan oleh ekstensi yang memancar yang berbatasan
dengan ekstensi serupa dari sel-sel yang berdekatan sehingga menyediakan sistem seperti
jaring struktural yang memberikan dukungan di bagian bawah daun (Gbr. 17.20). Hal ini
mungkin sangat penting terutama pada daun laminasi yang besar dan tipis, berkontribusi pada
beberapa aspek pendukung yang mencegah daun tersebut runtuh dengan sendirinya.
Karakteristik tangkai daun seperti panjang, bentuk melintang, geometri, dan kekakuan
(terutama disediakan oleh jaringan tracheary, collenchyma, dan sclerenchyma), dan
kecenderungan banyak daun laminasi "untuk melipat dan menggulung menjadi objek yang
ramping" mengurangi hambatan memaksa dan membiarkan daun menahan kecepatan angin
tinggi tanpa kerusakan (Niklas, 1999).

Strengthening systems in the leaf

Daun dewasa mungkin mengandung untaian marginal tambahan dari sklerenkim, dan beberapa
helai serat atau gelagar mungkin berhubungan dengan ikatan pembuluh (Gbr. 6.20; Aegilops
crassa, Phalaris canariensis dan Agave franzosinii).

Kolenkim sering ditemukan pada tulang rusuk yang terangkat di atas dan di bawah bundel
pelepah, dan kadang-kadang juga ditemukan pada posisi yang sama dalam kaitannya dengan
ikatan pembuluh darah besar dan menengah pada monokotil seperti yang diilustrasikan pada

Gambar 6.20 (d), di mana hipodermal adaksial dan abaksial gelagar sclerenchymatous
melengkapi bundel besar ini.

Gambar 6.20 (e) menunjukkan bundel vaskular perantara, di mana gelagar sklerenkim
hipodermal adaxial memanjang, dan berhubungan dengan bulu-bulu duri pada permukaan
daun atas dan bawah.

Penting untuk dicatat bahwa untaian hipodermal atau gelagar yang ditemukan pada daun
Poaceae dan Cyperaceae, misalnya, dapat menjadi sklerifikasi pada daun dewasa.

Leaf Development
 Primordia daun, yang dihasilkan oleh meristem apikal, mulai berkembang melalui divisi
periklinal di lapisan bawah permukaan di sisi kubah apikal. Pembelahan periklinal tambahan
serta antiklinal di lapisan bawah permukaan dan permukaan menghasilkan tonjolan yang biasa
disebut penopang primordium daun. Pada pteridofit, inisial apikal tunggal, terbentuk di ujung
penopang, merupakan sumber utama dari semua sel tambahan yang diproduksi selama
perkembangan daun. Dalam banyak gymnospermae dan angiospermae, sekelompok kecil sel
membentuk meristem apikal primordium daun. Faktor-faktor yang mengontrol permulaan
primordium daun masih belum dipahami dengan jelas, namun secara luas diterima bahwa
hormon pertumbuhan seperti pembentukan primordium dirangsang oleh auksin dan giberelin.
Telah dibuktikan bahwa penerapan protein ekspansin ke meristem apikal juga dapat
menyebabkan pembentukan hasil seperti primordium (Fleming et al., 1999). Ekspansin
dianggap menyebabkan melonggarnya mikrofibril dan perluasan dinding sel di lokasi
perkembangan primordium (Lyndon, 1994; lihat juga Cho dan Cosgrove, 2000). Hal ini
mengarah pada tekukan ke luar sel pada permukaan meristem apikal, mendukung pandangan
Green (1999) bahwa faktor fisik mungkin dalam beberapa derajat mengontrol pembentukan
primordia. Untuk pembahasan yang lebih rinci tentang inisiasi primordia daun, lihat Bab 5.
Auksin juga diketahui memainkan peran penting dalam kelanjutan perkembangan daun setelah
pembentukan primordium.

Morfogenesis daun pada dikotil dapat dianggap terdiri dari tiga fase, inisiasi daun (atau
primordium) (dijelaskan di atas), morfogenesis primer, dan ekspansi dan morfogenesis
sekunder (Gambar 17.12) (lihat Dengler dan Tsukaya, 2001). Selama morfogenesis primer,
pembelahan sel dan pertumbuhan sel pada primordium daun muda menghasilkan
pembentukan sumbu daun primordial, sering disebut phyllopodium, yang memiliki simetri
dorsiventral, dan yang pada akhirnya akan menjadi tangkai daun dan pelepah daun. Pada awal
fase ini, seiring bertambahnya ketebalan phyllopodium, lamina daun mulai terbentuk sebagai
hasil di kedua sisi akibat sitokinesis pada meristem marginal. Beberapa peneliti lebih menyukai
istilah blastozone marginal daripada meristem marginal (Hagemann dan Gleissberg, 1996)
karena ini menekankan potensi morfogenetik dari daerah lateral phyllopodium. Aktivitas yang
berlanjut pada meristem marginal menghasilkan perluasan lateral bilah daun yang sedang
berkembang, yang masing-masing setengahnya umumnya memanjang ke atas pada suatu sudut
di kedua sisi phyllopodium. Pada tanaman dengan daun majemuk, meristem marginal menjadi
terbagi, dan setiap subdivisi, dari mana, pada akhirnya, selebaran akan berkembang, dicirikan
oleh phyllopodiumnya sendiri dengan meristem apikal dan marginal. Dengan pembelahan sel
yang berkelanjutan pada meristem apikal dan marginal yang diikuti dengan ekspansi sel,
seluruh primordium daun biasanya melengkung ke atas dan, pada tanaman keras berkayu,
dengan daun dan sisik kuncup yang belum matang, terdiri dari tunas vegetatif. Pada beberapa
tanaman dengan daun petiolate, meristem basal, proksimal ke meristem marginal, berkembang
di phyllopodium. Aktivitas meristem ini menghasilkan perkembangan tangkai daun. Di taksa
lain, tangkai daun dihasilkan dari penekanan aktivitas meristem marginal. Pada tahap awal,
jaringan provaskuler mulai berdiferensiasi di phyllopodium dan mengembangkan bilah dalam
pola yang pada akhirnya akan mencerminkan sistem vena yang matang.

Selama ekspansi dan morfogenesis sekunder (Gbr. 17.12), daun muda melanjutkan
pertumbuhan dan diferensiasinya, akhirnya mencapai ukuran dan bentuknya yang matang.
Selama fase ini, yang mencakup periode waktu yang jauh lebih lama daripada morfogenesis
primer, terjadi peningkatan luas dan volume permukaan beberapa ribu kali lipat (Dale, 1988;
lihat juga Dengler dan Tsukaya, 2001) dan, menurut Dale (1988), tentang 95% sel yang
membentuk daun dewasa terbentuk. Pada primordia daun muda dan daun yang sangat muda
pada kebanyakan tumbuhan berpembuluh, meristem marginal memiliki tebal dua atau lebih
lapisan. Lapisan luar dapat dianggap sebagai protoderm yang sebanding dengan tempat
berkembangnya epidermis batang. Meristem marjinal, bagaimanapun, berumur pendek dan
aktivitas meristematik selanjutnya adalah kabisat dan menyebar (Donnelly et al., 1999).
Pertumbuhan dan diferensiasi selanjutnya mengarah pada perkembangan parenkim daun
bagian dalam. Beberapa bagian parenkim daun akan berdiferensiasi sebagai mesofil dan
bagian lain sebagai jaringan provaskuler tempat sistem vena pada akhirnya akan berkembang.
Karakteristik tepi daun dan ciri khas lobing berkembang, dan daun mencapai bentuk akhirnya.
Selama periode ekspansi dan diferensiasi ini, daun dapat mempertahankan bentuk dasar yang
terbentuk selama morfogenesis primer (pertumbuhan isometrik), atau perbedaan morfologi
dapat terjadi (pertumbuhan alometrik) (Gbr. 17.12) yang merupakan pola pertumbuhan yang
lebih umum (Dengler dan Tsukaya 2001).

Morfologi sistem venasi yang matang sangat beragam. Oleh karena itu, tidak
mengherankan bahwa perkembangan sistem venasi juga sangat bervariasi. Namun demikian,
ada beberapa pola perkembangan umum yang akan kita pertimbangkan, dengan menggunakan
contoh daun dikotil dengan venasi retikulat dan daun monokotil dengan venasi paralel.

Pada tahap di mana jaringan provaskular berdiferensiasi, lamina yang berkembang

biasanya terdiri dari lima lapisan sel. Dua lapisan terluar merupakan protoderm dari mana
epidermis atas dan bawah akan berdiferensiasi (Gambar 17.14a). Tiga lapisan dalam adalah
meristem dasar, kadang disebut promesofil. Di lapisan median jaringan inilah urutan jaringan
provaskuler yang berurutan akan berdiferensiasi (Gambar 17.14a, b) dan dari situ, pada
akhirnya, vena dewasa yang mengandung xilem primer dan floem akan berkembang.
Sedangkan untaian vaskular dari sistem venasi hanya berasal dari lapisan median meristem
tanah, lapisan adaxial dan abaxial dari jaringan ini berkontribusi pada pengembangan selubung
bundel dan ekstensi selubung bundel di banyak dikotil.

Perkembangan sistem pembuluh darah daun pada monokotil, meskipun secara umum
mirip dengan dikotil, berbeda dalam beberapa hal penting. Untai provascular awal ("midvein")
membedakan keduanya secara acropetally dan basipetally (Gbr. 17.13E) di dasar primordium
daun yang sedang berkembang, diikuti oleh untaian provascular vena besar yang mula-mula
membedakan acropetally dan selanjutnya secara basipetally, menghubungkan dengan bundel
vaskuler dari sistem pembuluh darah batang (Gambar 17.13F, G). Pembuluh darah menengah
dimulai di daerah apikal daun muda dan berdiferensiasi secara mendasar (Gambar 17.13G),
beberapa di antaranya akan terhubung dengan pembuluh darah batang. Akhirnya, vena
longitudinal dan transversal kecil terbentuk di regio apikal daun dengan formasi vena
transversal berlanjut secara basipetal (Gbr. 17.13H). Bukti kuat menunjukkan bahwa
transportasi auksin kutub, kemungkinan dari tepi daun, mempengaruhi diferensiasi jaringan
provaskuler, dan pada akhirnya vena yang matang (Dengler dan Kang, 2001). Gen PIN, yang
menyandikan protein transpor auksin, mengontrol pembentukan dan lokasi gradien konsentrasi
auksin dan auksin maksima. Pada daun Arabidopsis, komponen sistem venasi dimulai pada
auksin maxima, pertama di ujung primordium daun dan selanjutnya di sepanjang tepi
primordium. Dari situs ini, vena midvein dan lateral berdiferensiasi sepanjang gradien
konsentrasi auksin (Scarpella et al., 2006; Scheres dan Xu, 2006). Aktivitas meristematik
berlanjut di daerah yang lebih basal setelah berhenti di daerah yang lebih apikal dari daun yang
sedang berkembang. Akibatnya, diferensiasi sebagian besar jaringan pada tahap akhir
perkembangan ini adalah basipetal.

Selama perkembangan daun, frekuensi (atau kecepatan) pembelahan sel dalam berbagai
wilayah daun yang sedang berkembang mungkin berhubungan langsung dengan bentuk
dewasanya. Namun, laju pembelahan sel saja mungkin bukan merupakan faktor pengontrol
karena pertumbuhan sel (yaitu, peningkatan ukuran sel individu) juga dapat memainkan peran
penting dalam morfogenesis daun (lihat Fleming, 2002). Misalnya, jika kecepatan pembelahan
sel tinggi, tetapi sel-sel baru tetap sangat kecil di bagian daun (misalnya lobus daun), akan ada
sedikit perubahan bentuk. Demikian juga, jika kecepatannya rendah, tetapi sel baru menjadi
besar, mungkin juga ada sedikit perubahan bentuk. Namun, jika frekuensi pembelahan sel
tinggi dan sel-sel baru menjadi besar, ukuran lobus akan bertambah dan, tergantung pada
perbedaan relatif dalam kecepatan pembelahan sel dan tingkat pertumbuhan, bentuk lobus
juga akan berubah. Tujuan penting dalam memahami morfogenesis daun adalah penentuan
mekanisme yang mengontrol integrasi frekuensi pembelahan sel dan pertumbuhan sel
(Fleming, 2002). Karena pada banyak daun frekuensi pembelahan sel terbesar berada di daerah
basal mereka, daun seperti itu mungkin lebih luas di pangkal daripada di puncak. Pada banyak
tumbuhan, aktivitas meristem adaxial dan abaxial di sepanjang pelepah yang berkembang
mengakibatkan peningkatan ketebalannya, terutama pada sisi abaxial. Stipule primordia dapat
berkembang di kedua sisi primordia daun.

Meskipun pola perkembangan yang disajikan di atas umumnya dapat diterapkan pada
daun dari banyak tumbuhan berpembuluh, variasi yang signifikan mencirikan taksa utama yang
berbeda. Pada tumbuhan runjung dan beberapa dikotil yang memiliki daun bersudut hingga
hampir melingkar pada bagian melintang, meristem marginal tidak ada atau sebagian besar
tidak aktif. Pada beberapa tumbuhan runjung dan taksa lain yang memiliki daun linier,
meristem basal, sering dianggap sebagai meristem kabisat, dan turunannya menyediakan
sebagian besar jaringan daun dewasa. Diferensiasi daun seperti itu hampir seluruhnya bersifat
basipetal. Pada banyak monokotil, pangkal primordial daun dapat mengelilingi meristem apikal
yang menghasilkan, dalam keadaan dewasa, pada daun dengan selubung daun. Pada
rerumputan Zea, Avena, atau Triticum, misalnya, primordium daun berasal dari tonjolan lebar
di satu sisi meristem apikal (Gbr. 17.15). Seiring perkembangan berlanjut, pangkal primordium
mengelilingi batang muda, dan akhirnya berkembang menjadi selubung daun. Pada
rerumputan seperti ini, yang ditandai dengan selubung "terbuka", tepi selubung yang sedang
berkembang saling tumpang tindih, sehingga mengelilingi puncak pucuk (Gbr. 17.15). Daerah
tumpang tindih primordia yang terbentuk secara berturut-turut terjadi pada sisi berlawanan
dari puncak pucuk. Di bagian distal, primordium menyempit dan, dengan pertumbuhan kabisat
utamanya, bilah memanjang dan mengembang, menjadi matang sebelum selubungnya yang
mempertahankan potensi meristematiknya lebih lama dari bilahnya. Pada beberapa monokotil,
misalnya Allium, primordium daun "tertutup", dan membentuk tudung di atas meristem apikal.
Jadi, daun dewasa berbentuk tabung. Daun unifacial dari beberapa monokotil (mis., Iris)
dihasilkan dari aktivitas ekstensif meristem adaxial, dan sedikit atau tidak ada aktivitas
meristem marginal. Perkembangan daun palem sangat kompleks yang melibatkan
pembentukan pada primordium daun dari lipatan atau lipatan yang kemudian terpisah menjadi
selebaran individu. Detail proses ini kontroversial. Untuk pembahasan rinci perkembangan
daun lontar silakan lihat Tomlinson (1961) dan Periasamy (1962, 1965).

Variations in leaf form, structure, and arrangement

Meskipun anatomi dasar dan morfologi sebagian besar daun berkaitan langsung dengan
proses fotosintesis, bentuk beberapa daun terspesialisasi terkait dengan fungsi lain. Misalnya
kotiledon yang dikhususkan sebagai organ penyimpan makanan, bracts dan sisik kuncup
berfungsi dalam perlindungan dan / atau penyimpanan fotosintat, dan bagian bunga yang
berkaitan dengan proses reproduksi. Dengan demikian, daun sangat beragam dalam morfologi
kasar, dan pada tingkat yang lebih rendah dalam anatomi internal. Keragaman ini terkait tidak
hanya dengan fungsi daun, tetapi juga dengan lingkungan tempat daun berevolusi serta tempat
mereka berkembang. Misalnya, xerophytes, tumbuhan yang telah berevolusi di daerah kering
(xeric) (Gbr. 17.17), memiliki daun yang memiliki ciri struktural seperti epidermis yang sangat
teriris, stomata cekung, dan lapisan hipodermal sclerenchyma yang berkontribusi pada
pembatasan kehilangan air. Yang lain memiliki sel penyimpan air, penutup trikoma yang padat
atau mesofil isobilateral. Rerumputan Xerophytic umumnya memiliki bulliform atau sel engsel
yang memfasilitasi involusi (penggulungan) daun, dan banyak spesies yang dicirikan oleh
lempengan atau untaian sklerenkim. Lebih jauh lagi, karena di daerah kering intensitas cahaya
cenderung sangat tinggi, daun seringkali, tetapi tidak selalu, kecil dan seringkali tebal (misalnya,
Groom et al., 1997; Burrows, 2001). Di sisi lain, mesofita, tumbuhan yang telah berevolusi di
daerah dengan curah hujan yang melimpah dan dengan intensitas cahaya yang lebih rendah,
memiliki daun yang lebih besar dan lebih tipis, kutikula lebih tipis, kolenkim lebih sering
daripada sklerenkim sebagai jaringan pendukung pada bilah, dan stomata pada saat yang sama.
setinggi sel epidermis lainnya (Gbr. 17.2a, b). Daun hidrofit,/tumbuhan air, memiliki sistem
vaskular yang berkurang, mesofil yang sangat aerenkim (Gambar 17.6), tidak ada atau jumlah
sklerenkim yang relatif kecil, dan epidermis yang terdiri dari sel-sel berdinding tipis yang sering
mengandung kloroplas.

Selama perkembangannya, morfologi daun pada tanaman yang sama dapat bervariasi
tergantung pada faktor lingkungan seperti kualitas spektral dan intensitas cahaya. Misalnya
daun yang tumbuh pada kondisi intensitas cahaya rendah cenderung besar dan tipis disebut
daun naungan, sedangkan daun yang tumbuh pada kondisi intensitas cahaya tinggi berukuran
lebih kecil dan lebat disebut daun matahari. Percobaan oleh Buisson dan Lee (1993) tentang
efek simulasi naungan tajuk menunjukkan bahwa daun Carica papaya (pepaya) yang tumbuh di
bawah iradiasi berkurang secara signifikan lebih tipis, dengan berat jenis yang lebih rendah,
memiliki lebih sedikit stomata, menghasilkan lebih banyak klorofil per satuan luas, dan lebih
tipis. ditandai dengan volume ruang udara di mesofil yang lebih besar daripada daun yang
tumbuh dalam kondisi intensitas cahaya tinggi. Selain itu, dalam kondisi intensitas cahaya
rendah dan merah rendah: cahaya merah jauh, lobing daun berkurang drastis. Perubahan
kualitas spektral juga mengakibatkan penurunan rasio klorofil a ke b.

Daun poni poni-piptotropik (pucuk dengan semua daun yang berorientasi pada dasarnya
bidang yang sama) biasanya anisopofil, yaitu, pada saat jatuh tempo daun di sisi atas batang
lebih kecil dari pada sisi bawah. Anisophylly dianggap sebagai adaptasi yang memfasilitasi
intersepsi cahaya di lingkungan intensitas cahaya rendah karena daun yang lebih kecil dan
orientasi mereka sehubungan dengan sumber cahaya meminimalkan naungan daun yang lebih
besar di sisi bawah batang (lihat Dengler, 1991, 1999). Beberapa tunas dorsiventral dengan
phyllotaxy distichous menyediakan varian yang agak berbeda dalam pengaturan daun yang
tercermin dalam anatomi tunas. Pada tanaman yang ditandai dengan apa yang disebut Charlton
(1993) menyebut sindrom lamina yang diputar (beberapa spesies kayu seperti Ulmus, Zelkova,
Tilia, Corylus, dll.), Primordia daun di Bud berorientasi pada satu pesawat dengan Dengan
demikian, ketika daun dewasa mereka terjadi dalam satu bidang di sisi yang berlawanan dari
sumbu pemotretan, adaptasi yang memfasilitasi penerimaan cahaya. Untuk variasi dan contoh
lain dari sindrom yang diputar-lamina, lihat Charlton (1997). Teratofoliatum Fern
Teatopholiatum yang tidak biasa tropis memberikan contoh lain yang menarik dari efek
intensitas cahaya rendah pada anatomi daun (lihat Nasrulhaq-Boyce dan Duckett, 1991). Bagian
utama dari daun lamina teratofilum terdiri hampir seluruhnya dari epidermis atas dan bawah
dan bundel vaskular yang intervensi. Dalam daunnya, yang pada dasarnya kekurangan mesofil,
semua sel epidermis mengandung kloroplas. Mereka yang berada di sel epidermis atas,
berbentuk lensa sangat besar sedangkan yang dari epidermis bawah kecil dan banyak, dan
identik dengan sel-sel penjaga stomata. Distribusi dan karakteristik kloroplas dan aspek lain
anatomi tampaknya adaptasi yang memaksimalkan penyerapan cahaya dalam kondisi cahaya
difus intensitas yang sangat rendah (Nasrulhaq-Boyce dan Duckett, 1991).

Jenis variasi morfologi lainnya adalah perkembangan akropetal daun dengan morfologi
berbeda selama perkembangan tunas yang terdiri dari apa yang disebut deret heteroblastik.
Perkembangan bentuk daun seperti itu sering kali menyertai perkembangan dari embrio ke
kondisi vegetatif remaja dan dewasa dan akhirnya ke kondisi reproduktif. Daun pertama yang
muncul dalam semai tanaman yang biasanya memiliki daun majemuk ketika dewasa mungkin
sederhana (lihat Gerrath dan Lacroix, 1997). Jarang, hal sebaliknya dapat terjadi: yaitu, daun
pertama mungkin majemuk dan kemudian daun sederhana. Pada tumbuhan berkayu, daun
pertama yang tumbuh pada ranting pada awal masa pertumbuhan adalah sisik kuncup yang
kemudian diikuti oleh daun dedaunan. Daun morfologi menengah sering berkembang di antara
dua ekstrem ini. Dalam transisi dari vegetatif ke reproduksi, bentuk daun biasanya berubah
dari daun khas dengan pengurangan ukuran bertahap menjadi bracts dan pelengkap bunga
seperti sepal dan kelopak (Kerstetter dan Poethig, 1998). Bentuk daun juga dapat berubah
seiring bertambahnya usia tanaman, dan pada beberapa tanaman, daun khas dedaunan dapat
diikuti secara berurutan oleh struktur seperti sulur dan duri. Selain transisi morfologi,
perubahan anatomi seperti variasi ketebalan kutikula, perubahan bentuk dan ukuran sel
epidermis, ketebalan helai daun, ukuran sel selubung berkas, variasi luas transversal vena, jarak
antar vena, jumlah lapisan sel mesofil palisade, dll., juga dapat menjadi ciri daun dalam
rangkaian heteroblastik (lihat Gould, 1993; Lawson dan Poethig, 1995; BongardPierce et al.,
1996).

Mekanisme yang mengontrol perkembangan heteroblastik tidak dipahami dengan jelas,

tetapi tampak bahwa rangsangan morfogenetik mengarah pada pembentukan meristem apikal
primordia daun yang berkembang menjadi daun (dan pelengkap bunga) dari morfologi yang
berbeda. Stimulus ini dapat berupa hormon seperti auksin atau asam giberelat, dan hormon
yang dipengaruhi oleh faktor eksternal seperti suhu dan / atau fotoperiode. Beberapa pekerja
telah menyarankan bahwa konsentrasi karbohidrat mungkin memainkan peran penting dalam
perkembangan heteroblastik (misalnya, Sussex dan Clutter, 1960). Pada akhirnya, pemahaman
tentang dasar molekuler dari pengendalian heteroblasty akan bergantung pada penentuan gen
yang mempengaruhi berbagai aspek perkembangan daun (lihat Lawson dan Poethig, 1995).