SITOSKELETON

Nov 11

A. SITOSKELETON Sitoskeleton atau kerangka sel adalah jaring berkas-berkas protein yang menyusun sitoplasma eukariota. Jaring-jaring ini terdiri dari tiga tipe dasar, yaitu mikrofilamen (filament aktin) , mikrotubulus (jamak: mikrotubuli), dan intermediat filament. Ketiga filamen ini terhubung satu sama lain dan saling berkoordinasi. Dengan tiga tipe filament ini, struktur sel dapat bervariasi antara satu sel dengan sel lainnya. Efektivitas kerja ketiga filamen protein ini bergantung pada jumlah protein asesori yang menghubungkan filamen ke komponen sel lain. Protein asesori penting untuk mengontrol perakitan filamen sitoskeleton pada posisi tertentu, termasuk di dalamnya protein motorik yang mengerakkan organel pada filamen atau filamen itu sendiri. Susunan struktur filamen ini mirip barisan semut. Tersusun rapih dan jika ada yang meninggalkan rombongan, barisan dapat menyusun kembali dalam kecepatan tinggi.

Di dalam sel terdapat ratusan jenis protein yang berasosiasi dengan sitoskeleton, disebut cytoskeleton assosiated protein, yang memiliki fungsi untuk mengatur distribusi dan tingkah laku dinamis dari filament. Contohnya motor protein, untuk bergerak. Fungsi umum sitoskeleton antara lain 1) Sitoskeleton menjaga bentuk sel (binatang) dengan desain arsitekturalnya dan sebagai tempat berlabuh bagi organela di dalam sitosol 2) Sitoskeleton bertanggung jawab dalam motilitas di dalam sel, seperti kontraksi otot dan siklosis, pergerakan internal dari sitoplasma.

3)

Selama siklosis, organela dipindahkan di sepanjang saluran sitoskeletal di dalam sitosol

4) Sitoskeleton bertanggung jawab untuk pergerakan sel dan pergerakan eksternal seperti pergerakan amuboid dari sel darah putih dan migrasi sel selama perkembangan. 5) Sitoskeleton juga berperan dalam pembelahan sel

B. TIGA SERABUT PENYUSUN SITOSKELETON Sitoskeleton tersusun atas tiga macam serabut, yaitu yaitu mikrofilamen (filament aktin) , mikrotubulus (jamak: mikrotubuli), dan intermediat filament. Setiap tipe filamen terbentuk dari protein subunit yang kecil, yaitu Mikrofilamen,terdiri dari subunit actin Miktotubul, tediri dari subunit tubulin

Ketiga tipe filamen merupakan struktur filamen yang besar/panjang (polimer), yang terbentuk melalui proses polimerisasi (assembly) subunit subunitnya melalui ikatan kovalen.

1.

Mikrofilamen

Mikrofilamen adalah rantai ganda protein yang saling bertaut dan tipis, bersifat fleksibel, filamen aktin biasanya berbentuk jaring atau gel dan terdiri dari protein yang disebut aktin (untuk membentuk permukaan sel). Mikrofilamen berdiameter antara 5-6 nm. Karena kecilnya sehingga pengamatannya harus menggunakan mikroskop elektron. Mikrofilamen seperti mikrotubulus, namun lebih lembut. Terbentuk dari komponen utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikrofilamen berperan dalam pergerakan sel k. dan peroksisom (Badan Mikro). Organel ini senantiasa berasosiasi dengan organel lain, dan banyak mengandung enzim oksidase dan katalase (banyak disimpan dalam sel-sel hati). Beberapa jenis bakteri mampu bergerak dengan filamen aktin seperti Listriea monocytogenes yang menyebar dari sel ke sel dengan menginduksi penyusunan filamen aktin pada sitosol sel inang.

Fungsi mikrofilamen antara lain sebagai berikut 1) Mikrofilamen biasanya membentuk jaringan sub membran plasma untuk mendukung bentuk sel

2) Kontraksi otot (filament aktin bergantian dengan serat yang lebih tebal dari myosin, membentuk protein motor, dalam jaringan otot) 3) 4) 5) 2. Siklosis (pergerakan komponen sitoplasma di dalam sel) Pergerakan amuboid dan fagositosis Bertanggung jawab untuk pemutusan galur pada sitokinesis He Mikrotubul

Mikrotubula adalah organel sel ,di dalam sitoplasma semua sel eukariot, berupa silinder panjang yang berongga dengan diameter luar kira-kira 25 nm dan diameter dalam 12 nm.Panjangnya beragam dari beberapa nanometer sampai beberapa mikrometer. Mikrotubula terdiri dari molekul-molekul bulat protein globular yang disebut tubulin, yang secara spontan bergabung pada kondisi tertentu membentuk silinder panjang berongga. Setiap molekul tubulin terdiri atas dua subunit polipeptida yang serupa,-tubulin dan -tubulin. Tiap molekul tubulin berbobot molekul 110.000 Dalton dan merupakan dimer dari protein tubulin dan tubulin . Pada irisan melintang, mikrotubula terlihat terdiri dari 13 subunit dalam susunan heliks. Subunit ini adalah bagian dari 13 benang tubulin, masing-masing terangkai membentuk heliks yang merupakan bagian dari dinding mikrotubula. Kedua macam tubulin ini tersusun berselang seling sepanjang benang. Enzim protease aspartat yang disekresi oleh HIV dan avian myeloblastosis virus ditemukan menghambat proses rangkai mikrotubula, dengan mengiris hormon MAP.

Diagram mikrotubul Pada sel hewan, mikrotubul-mikrotubul berkembang dari sentrosom atau pusat organisasi mikrotubul. Beberapa tumbuhan menghasilkan toksin yang menghambat pembentukan mikrotubul chewan, memblokir pembelahannya. Ini merupakan pertahanan tumbuhan yang sangat sempurna. Mikrotubul membentuk apparatus spindle, yang memisahkan kromosom selama pembelahan sel dengan bantuan kinesin, suatu protein motor. Fungsi mikrotubulus antara lain 1) Pergerakan kromosom selama pembelahan sel.

2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9)

Transport senyawa atau bahan-bahan intraselular Morfogenesis sel Mempertahankan bentuk sel Pergerakan dari sel (cilia dan flagella) Migrasi vakuola endositosis Pembebasan partikel-partikel sekresi Polaritas selular Mempertahankan struktur membran sel

Struktur dari tubulin dan mikrotubul

Keterangan gambar: 1. Molekul tubulin heterodimer, yg tdd monomer - dan -tubulin. Mol GTP terikat kuat pada - dan -tubulin, tp pada -tubulin tidak kuat. 2. Subunit - dan -tubulin serta protofilamen 3. Mikrotubul yg dibentuk oleh 13 protofilamen 4. Gambaran sekilas mikrotubul dgn mikroskp elektron 5. Potongan melintang mikrotubul dgn mikroskp elektron Plus end -tubulin

Minus end -tubulin Microtubule-specific drug

Colchicine, colcemid: mengikat subunit & mencegah polimerisasi Vinblastine, vincristine: mengikat subunit & mencegah polimerisasi Nocodazole: mengikat subunit & mencegah polimerisasi Taxol: mengikat & menstabilkan mikrotubul

3.

Filamen Intermediet

Tersusun dari protein fibrosa membentuk struktur tali yang padat. Filament intermediet tersusun dari keratin. Filament intermediet terpelihara posisinya yang sudah baku di dalam sel, dibanding mikrofilamen atau mikrotubul yang lebih mudah bergerak. Tipe filamen intermediat pada sel vertebrata:

FI tipe I Keratin bersifat asam, o keratin bersifat basa dan

o o o o

netralSel epitelium dan turunan (derivat) epidermis: rambut, kuku

FI tipe II Vimentin Sel-sel mesenkhimal

o o o o

Sel-sel dlm kultur Desmin Sel-sel otot Protein fibrilar bersifat asam Astrosif dan sel Schwann

FI tipe III Protein neurofilamen Neuron FI tipe IV Protein lamina nuklear :

o o o

lamin A, B, dan CLamina nuklear dari semua jenis sel eukariot

Filamen Intermediet yg paling stabil dan tahan lama adalah yang terbuat dari keratin.

Sel epitel sederhana memiliki 2 jenis keratin, sel lain memiliki lebih dari 6 jenis. Pada lapisan terluar keratin tetap ada sebagai pelindung tubuh hewan, di beberapa tempat keratin tdpt di rambut, kuku, bulu. Peranan keratin ini sebagai penghalang primer terhadap panas dan hilangnya air dan sarana penyamaran. Fungsi dari filament intermediet antara lain

Jangkar untuk komponen sel yang lain, terutama nukleus Penting untuk hubungan sel (desmosom) Memperkuat sel di bawah tekanan, menjaga bentuknya Membentuk lapisan nuklear (suatu lapisan di bawah selubung nukleus)

C. Lokomosi dan Sistem Sitoskeletal 1. Protein Motor

Sebagian besar pergerakan seluler dihasilkan oleh protein motor yang berhubungan dengan komponen sitoskeleton, baik mikrofilamen maupun mikrotubul. Seperti yang telah disebutkan, myosin merupakan protein motor yang bekerja dengan mikrofilamen aktin pada kontraksi otot. Dua protein motor yang lain, dinein dan kinesin, menghasilkan pergerakan di sepanjang mikrotubul. Protein motor menggunakan energi untuk menghasilkan pergerakan. Suplai energi ini disediakan oleh fosfat dari molekul energi, ATP.

Peran ATP dalam menghasilkan energi untuk pergerakan 2. Silia dan Flagela

Berbagai sel juga dapat menghasilkan pergerakan eksternal, baik dengan menggerakkan tubuhnya sepanjang medium, atau dengan menggerakkan senyawa melewati permukaan selnya. Beberapa pergerakan dihasilkan oleh silia dan flagella, suatu struktur yang terbentuk dari mikrotubul yang terbenam di dalam dan memanjang melewati membran plasma ke dalam lingkungan eksternal. Mereka diselubungi dengan materi dari membran plasma. Silia dan flagella eukariotik mempunyai susunan dari mikrotubul, dikenal dengan susunan 9 + 2 (9 pasang mikrotubul (doublet) di sekeliling yang melingkari silia dan 2 mikrotubul pusat).

susunan silia dan flagella pada eukariotik 3. Flagella dan Silia Sentriol

Silia secara umum pendek, dan sel yang mengandung silia mempunyai silia dalam jumlah yang banyak. Flagella relatif panjang, dan sel hanya punya satu atau sangat sedikit. Silia dan flagella dapat berasal dari sentriol, juga tersusun dari mikrotubul. Sentriol terdiri dari 9 kelompok dari 3 mikrotubul (susunan 9 x 3). Sentriol mereplikasi dirinya sendiri. Flagellum dan silium terbentuk dari basal body, yang dikenal sebagai sentriol dan terbenam pada membrane plasma. Terdapat zona transisi di mana dua mikrotubul dari silia / flagella bergabung dengan mikrotubul ketiga membentuk cincin basal body. (beberapa sel prokariotik juga mempunyai flagella, tetapi struktur dan cara dalam menghasilkan pergerakan sangat berbeda dari flagella eukariotik).

Pergerakan silia dan flagela 4. Pseudopodia

Pergerakan eksternal juga dapat dihasilkan oleh mikrofilamen internal dengan meluruskan untuk membentuk lobus sitoplasma yang disebut pseudopodia. Proyeksi pseudopodia di sebelah luar pada satu arah, di mana region yang lain dari sel berkontraksi, menghasilkan pergerakan. Pseudopodia juga digunakan untuk mengelilingi dan penangkap mangsa, suatu proses yang disebut fagositosis. Amuba protista dan sel darah putih bergerak dengan pseudopodia dan makan dengan fagositosis.

Pembentukan dan berfungsinya pseudopodia oleh sel amuboid