MEKANISME FIKSASI NITROGEN

PADA KACANG KACANGAN.

Sumber makanan (BO dan perakaran)

untuk bertahan sebelum menginfeksi tanaman.
2.
Mikroorganisme lain (sbg kompetitor di rizosfir)
terutama yang antagonis, karena dapat menghalangi
infeksi
3.
Lingkungan
yang mempengaruhi kegiatan fotosintesis untuk
menyediakan kebutuhan energi bakteri (cahaya, luas
daun, CO2, pembentukan biji/ fase generatif)
4.
pH
yang dikehendaki netral agak basa,
5. Suhu
yang disukai 20-28oC, masing-masing jenis isolat
berbeda tanggapnya terhadap suhu
1.

Faktor-faktor yang
mempengaruhi keberadaan
bakteri bintil akar:

Faktor-faktor yang
mempengaruhi keberadaan
6. Ketersediaan air dan hara untuk
bakteri
bintil akar:
fotosintesis

karena fotosintesis yang dihasilkan tanaman

dimanfaatkan oleh bakteri
7. Senyawa racun
yang berasal dari herbisida, fungisida di tanah
tidak disukai bakteri bintil, dapat berpengaruh
terhadap keberadaan bakteri, salinitas
8. Ketersediaan nutrisi
seperti N yang bisa menghambat bintil; P untuk
supali energi; Mo untuk kerja nitrogenase, Fe dan
Co utk laghemoglobin dan transfer elektron
9. Kesesuian genetik antara bakteri dgn tan
(utk keperluan infeksi)

.
Sebagian besar dari N2 dihasilkan oleh
simbiosis Rhizobium. Ada hubungan antara
bintil-bintil Leguminose dengan senyawa N2.
Tanaman kacang-kacangan akan tetap
tumbuh walaupun tidak ada Nitrogen kalau
akarnya terdapat bintil-bintil ini, bintil-bintil ini
timbul karena Infeksi
infeksi rambut
akarnya
dengan
Mekanisme
Bakteri
Rhizobium
bakteri
dari dalam tanah.
pada
Akar

Bintil- bintil Akar pada Tanaman

Leguminosa
Bakteri-bakteri (1)
yang menimbulkan bintil

tanaman
Leguminosa, yaitu bakteri bintil, dikelompokkan dalam
genus Rhizobium. Batang-batang Gram-negatif ini yang
hidup bebas dalam tanah, tumbuh secara anaerob ketat
dengan senyawa organic sebagai nutrein.
Infeksi tumbuh-tumbuhan terjadi hanya pada rambut akar
muda. Bakteri menerobos masuk pada / ketat pada ujung
rambut akar dan tumbuh sebagai benang infeksi sampai
ke dasarnya. Benang infeksi ini yang diliputi oleh
membran selulosa kemudian menerobos dinding sel
muda dari epidermis dan kulit akar. Kalau bakteri ini
berjumpa dengan sebuah sel tetraploid dan jaringan kulit,
maka sel ini dan sel-sel diplois yang ada di sekelilingnya
terangsang untuk membelah, benang infwekinya
bercabang dan membagi diri pada sel tetraplois.

Bintil- bintil Akar pada Tanaman

Leguminosa(2)

Percabangan ini menyebabkan jaringan kortek

membesar yang dapat dilihat sebagai bintil.
Bintil-bintil ini merupakan hasil poliferasi jaringan
yang terangsang oleh Rhizobium dengan
perantara sesuatu faktor pertumbuhan. Bakteribakteri ini amat cepat memperbanyak diri,
tumbuh menjadi sel dengan bentuk tidak teratur
( bakterod ), dengan volume 10-12 kali lipat dari
Rhizobium yang dapat bebas, dan akhirnya
terletak dalam sitoplasma sel-sel tumbuhtumbuhan
sebagai
sel-sel
individual/dalam
kelompok
yang
diselubungi
oleh
sebuah
membrane.

Bintil- bintil Akar pada Tanaman

Leguminosa(3)

Tipe bintil akar :

1. Globus
Ciri: berbentuk bulat, gampang lepas dari akar
2. Peanut
Ciri: berbentuk agak bulat, letaknya terbenam
3. Semi Globus
Ciri: bentuknya tidak beraturan, permukaannya ada
yang
kasar dan licin.
4. Memanjang
5. Koral
Seringkali bintil akar terdapat pada tanaman legum yang
tumbuh pada tanah berpasir yang kurang subur seperti
tanah jenis PMK. Bintil akar tidak selalu tumbuh di
pangkal akar, ada juga yang tumbuh di ujung-ujung akar.
Tidak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang
tepat dan efektif.

Gambar Pembentukan Bintil - Bintil

Akar

Mekanisme terbentuknya bintil akar pada

tanaman
legume.
(1)dimulai dengan sekresi produk
Pembentukan
bintil akar

metabolism tanaman ke daerah perakaran yang

menstimulasi pertumbuhan bakteri. Terjadi interaksi
antara akar tanaman dengan bakteri Rhizobia. Akar
tanaman mengeluarkan sinyal yang akan mengaktifkan
ekspresi gen dari bakteri yang berperan pada nodulasi.
Bakteri Rhizobia akan mensintesis sinyal berupa asam
amino termodifikasi (homoserin lakton) yang membawa
subtituen rantai asil yang bervariasi yang disebut asil
homoserin lakton (AHL), yang menginduksi pembentukan
meristem nodul dan memungkinkan bakteri untuk masuk
ke dalam meristem tersebut melalui proses infeksi.
Interaksi secara simbiosis terjadi karena adanya
pertukaran sinyal antara tumbuhan dan bakteri
(Rhizobia).

(2)
Tanaman mensekresikan senyawasenyawa
flavonoid yang gugus fenolnya bersama
dengan NodD (protein penggerak) dari
bakteri menginduksi ekspresi dari gen
pembentukan nodul dari Rhizobia (nod).
Sebagai hasilnya, Rhizobia memproduksi
Nod factors. Induksi Nod factors direspon
oleh tanaman (yang salah satunya) dengan
pembentukan nodul.

Kemudian Rhizobia terjebak di dalam lekukan

lipatan
rambut
akar
yang
kemudian
mengakibatkan
Rhizobia
mencoba
masuk
melalui dinding sel dengan menyusup dengan
membentuk infeksi (luka).

Di dalam bintil akar, bakteri akan membentuk

struktur yang menggembung serta dapat
mengikat nitrogen dari udara yang dikenal
dengan nama bakteroid. Bintil akar yang aktif
menambat nitrogen umumnya besar dan
(4)
berwarna merah muda yang dikarenakan oleh
leghemoglobin

(5)

Pembentukan benang infeksi untuk mentransfer selsel bakteri ke dalam korteks akar. Bakteri
menembus dan masuk ke dalam sel-sel korteks.
Selanjutnya terjadi pembentukan meristem nodul
dan perluasan nodul dengan pembelahan sel-sel
korteks.

Pembesaran sel-sel korteks yang terinfeksi di bagian

dalam nodul. Sel kortikoid tertentu dari tanaman
membelah untuk membentuk primordial nodul dan
melalui primordial ini penyusupan sel secara infeksi
tumbuh. Pertumbuhan tersebut lebih lanjut akan
membentuk suatu tumor. Di dalam daerah infeksi
tersebut bakteri membelah diri sebelum akhirnya
terbentuk nodul dan bakteri tersebut terdiferensiasi
menjadi bakteroid dan mulai mengikat nitrogen.

Faktor- faktor yang Mempengaruhi

Pembentukan Bintil Akar (1)

Temperatur dan Cahaya dapat mempengaruhi

pertumbuhan
tanaman,
bintil
akar
dan
penambatan N. Pengaruh suhu terhadap tanaman
legum
bervariasi
tergantung
kepada
jenis
legumnya. Sistem simbiotik lebih sensitif terhadap
suhu dibandingkan dengan pertumbuhan tanaman.
Pada suhu yang rendah (<10 0C) proses
pembelahan sel dari bakteri pada rizosfer akan
terhambat sehingga menyebabkan terhambatnya
proses infeksi dan menurunnya berat bintil,
sedangkan pada suhu >24 0C merangsang infeksi
rambut akar oleh Rhizobium. Rentang temperatur
yang paling menguntungkan untuk pembentukan
jaringan bakteroid di dalam bintil adalah 20-30 0C .

(2)

Kelembaban
Tanah
sangat berperan dalam
pembentukan bintil akar. Terjadi penurunan infeksi
akar dan nodulasi seiring dengan penurunan
kelembaban tanah (kekeringan), bahkan tidak
terbentuk bintil akar pada tanah yang mengalami
kekeringan. Hal ini disebabkan oleh kegagalan proses
infeksi rambut akar. Keadaan yang demikian juga
dapat menekan proses fiksasi nitrogen dan
menurunkan fotosintesis. Defisiensi kelembaban
tanah sangat mempengaruhi fiksasi N2 sebab
pembentukan bintil awal, perkembangan bintil dan
aktifitas nitrogenase lebih sensitif terhadap stress
kelembaban tanah daripada sistem metabolisme akar
dan pucuk. Stress yang ringan atau berat
menurunkan baik jumlah maupun ukuran bintil akar
tanaman.

(3)

Zat Pengatur Tumbuh berupa asam indol asetat

(IAA) dan giberelin telah dapat dideteksi dalam bintil
akar. Bintil akar mengandung lebih banyak IAA
daripada perakaran yang bersebelahan dengannya.
Beberapa zat tumbuh merangsang pembentukan bintil
sedangkan yang lainnya menghambat, tergantung
pada konsentrasi zat kimia yang digunakan.
Kemasaman
tanah
berpengaruh
terhadap
perkembangan akar tanaman dan ketersediaan hara
tanah. Pada pH yang rendah, beberapa jenis legum
tidak dapat berkembang walaupun Rhizobium cukup
toleran,
sehingga
proses
pembentukan
bintil
terhambat. Jumlah dan ukuran bintil mungkin
dipengaruhi oleh reaksi substrat tempat tumbuh
legum. Kondisi masam dan defisiensi kalsium
berpengaruh
langsung
terhadap
pembentukan
simbiosis

(4)

Faktor ekologis Penggunaan pestisida merupakan

usaha yang dilakukan untuk mengendalikan hama

dan penyakit tanaman dan beberapa senyawa
kimia
ini
mungkin
mempengaruhi
proses
mikrobiologis dalam tanah. Tetapi dengan dosis
yang
direkomendasikan
pestisida
tidak
mempengaruhi nodulasi. Sebaliknya, herbisida
mempengaruhi proses pembentukan bintil dan
fiksasi nitrogen pada legum.
Pada percobaan
menunjukkan bahwa penggunaan Dalapon dapat
mengurangi pembentukkan bintil dan cenderung
mengurangi efisiensi fiksasi nitrogen. Hal ini terlihat
dari
autoradiograf
herbisida
ditranslokasikan
dengan cepat dan dapat dideteksi dalam daun dan
bintil

(5)

Ketersediaan Hara Lainnya

Ketersediaan fosfor (P) merupakan faktor penting

dalam pembentukkan bintil dan pertumbuhan
tanaman terutama pada tanah-tanah masam.
Kandungan P dalam bintil 2-3 kali lebih besar
daripada kandungan P pada akar .Bahwa aplikasi
KH2PO4
25
ppm
di
tanah-tanah
masam
meningkatkan
dengan
signifikan
persentase
pembentukkan bintil pada Trifolium subterraneum
yang diinokulasikan Rhizobium leguminosarum bv.
Trifolii. Hal yang sama, pembentukkan bintil dan
fiksasi N2 (aktivitas nitrogenase) pada Trifolium
vesiculosum akan meningkat secara signifikan
setelah ditambahkan P (100 ppm) dan K (300 ppm)
sedangkan aktivitas nitrogenase meningkat dua kali
pada saat konsentrasi P dinaikkan menjadi 400 ppm.

(6)

Kandungan N dalam tanah (khususnya dalam

bentuk NO3-) dapat menghambat proses
nodulasi dan fiksasi N2 oleh bakteri rhizobia
yang bersimbiosis dengan tanaman legum.
Selain itu Molibdenum merupakan unsur mikro
yang sangat esensial untuk semua tanaman
dan sangat dibutuhkan untuk pembentukkan
bintil akar dan fungsi enzim kompleks
nitrogenase dari bakteri rhizobia. Tanah yang
kekurangan Mo akan menurunkan populasi
rhizobia sehingga tanaman yang terinfeksi
tidak
ternodulasi
efektif
Interaksi
Mikroorganisme

(7)
Interaksi Mikroorganisme Setiap inokulasi strain
Rhizobium ke media tanah akan mengalami beberapa
kendala untuk mencapai keberhasilan nodulasi akar.
Tiga kendala utama yaitu : (1) rhizobia tidak berhasil
bertahan hidup di daerah rhizosfer maupun
membentuk bintil akar tanaman inang. (2) Inokulan
Rhizobium berhasil bertahan hidup di daerah rhizosfer
dan menghasilkan bintil akar yang baik tetapi gagal
bertahan hidup di media tanah sekitarnya. (3)
Inokulan Rhizobium gagal bersaing dengan rhizobia
asli
untuk
membentuk
bintil
akar.
Indikasi
kemampuan kompetitif dan daya efektivitas strain
rhizobia tergantung dari karakter strain itu sendiri,
namun tanaman inang lebih menyeleksi beberapa
strain yang terbaik dari campuran populasi strain
efektif dan strain tidak efektif .

(8)

Ada beberapa jenis fungi terutama

Penicillium
dan
Aspergillus
bersifat
antagonis terhadap R. trifoli atau R. lupini.
Fungi tersebut membentuk koloni pada
tanah atau daerah sekitar rhizosfer yang
mengakibatkan
berkurangnya
daya
simbiosis
yaitu
berkurangnya
pembentukkan
bintil,
leghaemoglobin
bintil,
kandungan
nitrogen
dan
pertumbuhan tanaman inang

Reaksi pada proses penambatan nitrogen:

N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP 2NH3 + 16 ADP
+ 16Pj + H2
Untuk mereduksi 1 molekul N2 diperlukan 15
30 ATP yang 30 60 % dari energi ATP ini
terbuang dalam bentuk gas H2
Rumus Pemanfaatan Nitrogen bagi Tanaman:
N2 + H2 NH4 + O2 NO3 + O2 NO2