TELINGA MANUSIA

MEMPELAJARI OBJEK
Bab ini memperkenalkan kepada pembaca mengenai:
 anatomi telinga;
 respon telinga terhadap bunyi;
 hubungan antara paparan kebisingan dan gangguan pendengaran;
 pemahaman tentang kebutuhan telinga;
 ukuran kenyaringan; dan
 gangguan beberapa suara oleh suara lain.

2.1 URAIAN SINGKAT DARI TELINGA

Kenyamanan, keamanan dan penggunaan telinga manusia yang efektif adalah pertimbangan utama
yang memotivasi minat materi pembelajaran buku ini; tepatnya untuk menggambarkan mekanisme
yang terjadi. Diskusi akan membahas referensi singkat telinga bagian, tengah dan referensi luas ke
telinga bagian dalam di mana proses transduksi dari suara insiden ke pengkodean saraf terjadi.
Deskripsi singkat tentang telinga ini akan menjadi referensi untuk Gambar 2.1.

2.1.1 Telinga Bagian Luar

Pinna, atau lebih dikenal oleh pembaca sebagai telinga luar, dan tidak memiliki referensi lebih
lanjut melainkan hanya beberapa kata berikut. Seperti yang ditunjukkan oleh Blauert (1983)
konvolusi pinna menimbulkan banyak refleksi dan resonansi di dalamnya, yang bergantung pada
frekuensi dan arah. Efek dan lokasi pinna di sisi kepala membuat pinna langsung merespon suara
insiden dalam rentang frekuensi 3 kHz dan di atasnya. Sebagai contoh, stimulus dalam rentang
frekuensi terakhir terdengar paling baik ketika insiden dari sisi kepala.
Jika ada mekanisme yang cenderung mempertahankan tingkat di telinga dalam rentang
dinamis yang sempit, maka variabilitas respons yang dihasilkan dari efek terarah yang dikenakan
pinna akan ditekan dan tidak akan terlihat oleh pendengarnya. Namun, informasinya bisa diberikan
kepada pendengar sebagai indera lokasi sumbernya. Amplifikasi yang diberikan tidak teredam
oleh respon aktif sel rambut luar, seperti yang akan dibahas di Bagian 2.2.3, nampaknya hanya
menyediakan mekanisme seperti itu. Memang, deretan kunci ditafsirkan oleh telinga tunggal
sedemikian rupa untuk menyimpulkan arah dan lokasi umum dari sumber di ruang tanpa
menggerakkan kepala.
Gambar 2.1 Representasi dari pinna, telinga tengah dan bagian dalam (telinga kanan, menghadap
ke depan). Hak Cipta oleh RG Kessel dan RH Kardon, Tissues and Organs. A Text-Atlas
Scanning Electron Microscopy, WH Freeman, semua hak cipta dilindungi undang-undang.

2.1.2 Telinga Tengah

Suara masuk ke telinga melalui saluran pendengaran, tabung lurus kurang lebih antara 23 dan 30
mm, yang pada ujungnya adalah gendang telinga, strukturnya seperti diafragma yang dikenal
sebagai membran timpani. Suara memasuki telinga menyebabkan gendang telinga bergerak
sebagai respons terhadap fluktuasi tekanan akustik di dalam kanal pendengaran dan untuk
mentransmisikan gerakan melalui hubungan mekanis yang diberikan oleh tiga tulang kecil, yang
disebut ossicles, ke membran kedua di jendela oval telinga tengah. Suara ditransmisikan melalui
jendela oval ke telinga bagian dalam (lihat Gambar 2.1).
Rongga telinga tengah berada pada tekanan atmosfer dengan pembukaan sesekali, selama
menelan, dari tabung eustachian yang ditunjukkan pada Gambar 2.1. Jika infeksi terjadi
menyebabkan pembengkakan atau lendir memblokir tabung eustachian, mencegah pemerataan
tekanan, udara di telinga tengah akan secara bertahap diserap, menyebabkan tekanan udara
menurun di bawah tekanan atmosfer dan membran timpani untuk meledak. Maka pendengar akan
mengalami tuli sementara.
Tiga tulang kecil yang terletak di rongga telinga tengah yang dipenuhi udara diidentifikasi
pada Gambar 2.1 sebagai malleus (hammer), incus (anvil) dan stapes (stirrup). Mereka
memberikan keuntungan mekanis sekitar 3:1, sedangkan ukuran relatif gendang telinga yang lebih
besar dan jendela oval yang lebih kecil menghasilkan keunggulan mekanis keseluruhan sekitar
15:1. Karena panjang rata-rata saluran pendengaran adalah sekitar 25 mm, saluran tersebut
beresonansi sekitar 4 kHz, sehingga menimbulkan keuntungan mekanis lebih lanjut tentang
frekuensi dari tiga urutan ini.
Tulang telinga tengah dilengkapi dengan struktur otot (lihat stapedius dan tendon tympani
tensor, Gambar 2.1), yang memungkinkan beberapa kontrol gerak keterkaitan, dan dengan
demikian transmisi suara ke telinga bagian dalam. Misalnya, dengungan yang cukup keras
dimasukkan ke earphone penembak dapat digunakan untuk menginduksi tegang otot-otot telinga
tengah untuk memperkuat hubungan tulang selubung, dan untuk melindungi telinga bagian dalam
dari suara perkusi yang keras. Di sisi lain, terdapat beberapa orang menderita penyakit keturunan,
yang mengambil bentuk kalsifikasi sendi telinga tengah, membuat mereka kaku dan korban tuli.
Dalam kasus ini, mungkin terobati, namun alam kasus ekstrem, mengambil bentuk pengangkatan
bagian ossicles dan penggantian dengan prostesis fungsional.
Seorang dokter, yang menghitung banyak penambang di antara pasiennya, pernah
mengatakan kepada salah satu penulis bahwa bagi mereka yang memiliki kalsifikasi telinga tengah
prostesis memberi mereka pendengaran yang baik. Kalsifikasi telah melindungi mereka dari
gangguan pendengaran yang disebabkan kebisingan dimana mereka juga menerima kompensasi.

2.1.3 Telinga Dalam

Jendela oval di pintu masuk ke telinga bagian dalam yang berisi cairan terhubung ke ruang depan
kecil yang berakhir di kanalis semisirkularis dan koklea. Kanalis semisirkularis berkaitan dengan
keseimbangan dan tidak akan menjadi perhatian lebih lanjut di sini, kecuali untuk berkomentar
bahwa jika kanalis semisirkularis menjadi terlibat, infeksi telinga kadang-kadang dapat
menyebabkan pusing atau ketidakpastian keseimbangan.
Pada mamalia, koklea adalah rongga spiral yang kecil, seperti yang digambarkan pada manusia
pada Gambar 2.1. Secara internal, koklea dibagi menjadi galeri atas (scala vestibuli) dan galeri
yang lebih rendah (scala tympani) oleh organ yang disebut saluran koklea (media scala), atau
partisi koklea, yang membentang sepanjang koklea (lihat Gambar 2.2) . Dua galeri dihubungkan
pada apex atau akhir apikal koklea oleh lubang kecil yang disebut helicotrema. Pada ujung basal
koklea, galeri atas dan bawah berhenti di jendela oval dan bulat. Jendela bundar adalah bukaan
tertutup membran yang terletak di lokasi umum yang sama dari galeri bawah sebagai jendela oval
di galeri atas (lihat Gambar 2.1). Skema representasi koklea tidak tergulung terlihat pada gambar
2.2 dan penampang melintang nya terlihat pada gambar 2.3.

Gambar 2.2 Skema representasi koklea tidak tergulung

Pada manusia rata-rata panjang koklea dari ujung basal ke ujung apical sekitar 34 mm. cairan
dalam koklea Perilymph (mengandung sodium), mengisi galeri atas dan bawah, dan endolymph
(mengandung kalium) mengisi partisi koklea, pada dasarnya seperti air asin.
Seperti yang ditampilkan partisi pusat berfungsi sebagai pembatas mekanik anatar galeri
atas dan bawah. Setiap perpindahan partisi pusat, yang cenderung meningkatkan volume salah satu
galeri akan mengurangi volume galeri lainnnya dengan jumlah yang sama persis. Sehingga, dapat
disimpulkan bahwa medan kecepatan fluida di galeri atas dan bawah pada dasarnya sama tapi dari
fase yang berlawanan. Untuk referensi mengenai hal ini akan dijelaskan sebagai berikut. Bagi
menjadi 2 bagian, 1 dan 2 yang merujuk pada galeri atas dan bawah, lalu p untuk tekanan dan v
untuk kecepatan volume (kecepatan partikel dikalikan dengan luas penampang) dapat ditulis
sebagai berikut:
p = p1 = - p2 (2.1)
υ = υ1 = - υ2 (2.2)

2.1.4 Duktus Koklea atau Partisi

Duktus Koklea (Lihat Gambar 2.3), dimana koklea dibagi menjadi galeri atas dan bawah,
berbentuk segitiga pada penampang melintang, yang dibatasi pada sisi atasnya –samping skala
vestibule oleh membrane Reissner, dan pada sisi bawahnya-sebelah skala timpani oleh membrane
basilar. Di sisi ketiganya dibatasi oleh vskularis stria, yang melekat pada dinding luar koklea.
Duktus koklea berlabuh di ujung apeks ke punggung tulang pada dinding bagian dalam ductus
koklea yang dibentuk oleh inti koklea.
Tiga sisi tertutup dari duktus koklea membentuk partisi antara galeri atas dan bawah karena itu
dapat disebut partisi koklea.
Gambar 2.3(a) Penampang melintang koklea (b) Penampang melintang Organ Corti
Ditunjukkan bahwa endolymph kaya akan kalium dari duktus koklea memasok nutrisi untuk sel-
sel di dalam saluran, karena tidak ada pembuluh darah di organ ini. Ternyata, tidak adanya
pembuluh darah menghindari kebisingan latar belakang yang akan dikaitkan dengan aliran darah,
karena berada di dalam saluran koklea, di organ Corti, suara itu dirasakan oleh telinga.
Organ Corti, ditunjukkan pada Gambar 2.3, bertumpu pada membran basilar di sebelah
punggul tulang pada dinding bagian dalam koklea dan berisi sel-sel rambut yang mendeteksi suara.
Sel-sel rambut penginderaan suara pada gilirannya terhubung ke sel saraf pendengaran yang
melewati tulang punggung ke organ Corti. Selaput basilar pendukung yang melekat, di bawah
tekanan, di dinding luar koklea ke ligamen spiral (lihat Gambar 2.3) memberikan dukungan
tangguh untuk organ Corti.
Partisi koklea, membran basilar dan galeri atas dan bawah membentuk sistem gabungan
seperti saluran berdinding fleksibel yang dibahas dalam Bagian 1.3.4. Dalam sistem ini, suara yang
ditransmisikan ke dalam koklea melalui jendela oval berlanjut ke sepanjang saluran koklea sebagai
gelombang perjalanan dengan amplitudo yang bergantung pada fleksibilitas partisi koklea, yang
bervariasi sepanjang panjangnya. Bergantung pada frekuensinya, gelombang perjalanan ini akan
membangun ke amplitudo maksimum di lokasi tertentu sepanjang saluran koklea seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 2.2 dan setelah lokasi itu, ia akan membusuk cukup cepat. Fenomena
ini dianalisis secara rinci dalam Bagian 2.2.1.
Dengan demikian, suara tonal, kejadian di telinga menghasilkan eksitasi di sepanjang
partisi koklea yang berangsur-angsur meningkat sampai ke tempat respon maksimal. Nada tersebut
dirasakan di wilayah sempit dari partisi koklea dimana respon kecepatannya maksimal.
Kemampuan telinga untuk mendeteksi nada (lihat Bagian 2.4.5) suara tampaknya tergantung
(antara lain yang dibahas pada Bagian 2.1.6 di bawah) pada kemampuannya untuk melokalisasi
daerah respon kecepatan maksimum di partisi koklea dan mungkin untuk mendeteksi pergeseran
besar dalam fase respon kecepatan partisi dari menyebabkan lagging tekanan suara insiden di
wilayah respon maksimum.
Pengamatan sejauh ini dapat diringkas dengan menyatakan bahwa setiap insiden suara di
telinga pada akhirnya mengakibatkan gangguan pada partisi koklea, dimulai dari ujung stapes
(basal), hingga panjang yang ditentukan oleh frekuensi suara kejadian. Perlu dicatat bahwa semua
komponen stimulus frekuensi lebih rendah dari frekuensi respons maksimum menghasilkan
beberapa gerakan di semua lokasi terhadap ujung basal dari partisi koklea dimana frekuensi tinggi
dirasakan. Sebagai contoh, catatan dasar yang berat menggerakkan partisi koklea ke seluruh
panjangnya untuk didengar di ujung apikal. Model, seperti yang dijelaskan sejauh ini, memberikan
penjelasan yang masuk akal untuk pengamatan kasar yang dengan waktu dan paparan kebisingan
yang berlebihan, kepekaan frekuensi tinggi telinga semakin hilang lebih cepat daripada sensitivitas
frekuensi rendah (lihat Bagian 4.2.3) .
Seperti sudah diketahui, tingkat gangguan berikutnya yang diinduksikan dalam cairan
telinga bagian dalam akan tergantung pada frekuensi suara insiden. Frekuensi suara yang sangat
rendah, misalnya 50 Hz, akan menghasilkan gerakan cairan di hampir seluruh panjang koklea.
Perhatikan bahwa gerakan seperti itu umumnya tidak melalui helicotrema kecuali, mungkin, pada
frekuensi sangat rendah jauh di bawah 50 Hz.
 Bunyi frekuensi tinggi, misalnya 6 kHz dan di atasnya, akan menghasilkan gerakan terbatas
pada sekitar seperempat pertama duktus koklea dekat jendela oval. Situasi untuk frekuensi audio
menengah diilustrasikan pada Gambar 2.2. Penjelasan untuk pengamatan ini diusulkan dalam
Bagian 2.2.1

2.1.5 Sel Rambut

Sel-sel rambut sensing suara organ Corti disusun dalam baris di kedua sisi konstruksi segitiga kaku
yang dibentuk oleh batang Corti, kadang-kadang disebut terowongan Corti. Seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 2.3, sel-sel rambut disusun dalam satu baris sel rambut dalam dan tiga
baris sel rambut luar. Sel-sel rambut masing-masing ditutup dengan bundel rambut kecil, maka
namanya disebut stereosilia sel rambut, yang memiliki panjang 6 atau 7 µm.
Stereosilia sel-sel rambut bagian dalam berdiri bebas di celah antara membran tektorial di
atas dan lamina retikuler di bawah, di mana mereka dipasang. Mereka adalah sensor kecepatan
menanggapi setiap gerakan cairan yang melingkupi mereka (Bies, 1999). Mengacu pada Gambar
2.3, dapat diamati bahwa gerak membran basilar ke atas pada gambar menghasilkan rotasi
terowongan segitiga Corti dan penurunan volume sulkut spiral dalam dan gerakan luar cairan
antara membran tectorial. dan lamina retikuler. Gerakan cairan ini diperkuat oleh bagian sempit
yang dihasilkan oleh garis Hensen dan menunjukkan fungsinya (lihat Gambar 2.3). Sel-sel rambut
bagian dalam merespon secara maksimal pada kecepatan maksimum ketika membran tectorial
melewati posisinya.
Berbeda dengan sel rambut dalam, sel-sel rambut luar melekat erat dan terjepit di antara
membran tectorial yang kaku secara radial dan lamina retikuler yang kaku secara radial. Reticular
lamina didukung pada batang Corti, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 2.3. Sel-sel rambut
luar mampu respons pasif dan aktif. Kemampuan respons aktif disebut sebagai mortilitas. Ketika
aktif, sel-sel dapat memperpanjang dan berkontraksi panjang dalam fase dengan stimulus hingga
sekitar 5 kHz. Karena sendi engsel efektif dari membran tectorial berada pada tingkat
keterikatannya pada limbus, sementara sendi engsel untuk membran basilar jauh di bawah kaki
batang dalam Corti, ada sedikit kontraksi atau perluasan rambut luar. sel akan menghasilkan
gerakan terkait membran basilar dan goyang terowongan Corti.
Motilitas sel-sel rambut luar menyediakan dasar untuk undamping dan respon aktif. Pada
gilirannya, undamping menyediakan dasar untuk penguatan stimulus. Undamping suatu sistem
yang bervibrasi membutuhkan pekerjaan yang harus dilakukan pada sistem sehingga energi diganti
seperti yang dihamburkan selama setiap siklus. Motilitas sel-sel rambut luar menyediakan dasar
untuk undamping. Mekanisme yang digunakan untuk meremehkan di telinga telah dijelaskan oleh
Mammano dan Nobili (1993) dan dibahas pada Bagian 2.2.3.

2.1.6 Pengkodean Neural

Seperti yang diilustrasikan pada Gambar 2.3, saraf koklea terhubung ke sel-sel rambut melalui
bubungan tulang bagian dalam pada inti dari koklea. Saraf koklea dibagi tentang sama antara
sistem aferen yang membawa informasi ke otak dan sistem eferen yang membawa instruksi dari
otak ke telinga. Sel-sel dari sistem saraf aferen, yang terhubung ke sel rambut bagian dalam,
mengubah sinyal analog yang diberikan oleh sel-sel rambut dalam ke dalam kode digital, dengan
menembakan sekali setiap siklus dalam fase, untuk eksitasi sampai frekuensi sekitar 5 kHz. Pada
frekuensi di atas sekitar 5 kHz, penembakan itu acak. Ketika tingkat suara meningkat, jumlah
penembakan neuron meningkat, sehingga tingkat suara dikodekan dalam laju pembakaran.
Informasi frekuensi juga dikodekan dalam laju pembakaran hingga sekitar 5 kHz. Pitch dan
frekuensi, meski terkait, tidak terkait langsung (lihat Bagian 2.4.5). Pada frekuensi yang lebih
tinggi dari 5 kHz, pitch dikaitkan dengan lokasi eksitasi pada membran basilar.
Pada Bagian 2.1.7 akan ditunjukkan bahwa salah satu cara untuk menggambarkan respon
dari partisi koklea adalah memodelkannya sebagai rangkaian segmen pendek independen, yang
masing-masing memiliki frekuensi resonansi yang berbeda. Namun, seperti juga dinyatakan dalam
bagian ini adalah model yang sangat mendekati karena respon membran basilar yang digabungkan
dengan respon cairan di duktus koklea dan galeri atas dan bawah. Ketika tekanan suara di galeri
atas di segmen partisi koklea negatif, segmen dipaksa ke atas dan tegangan positif dihasilkan oleh
sel-sel rambut bersemangat. Probabilitas penembakan saraf aferen yang melekat meningkat.
Ketika tekanan suara di segmen positif, segmen didorong ke bawah dan tegangan negatif
dihasilkan oleh sel-sel rambut. Penembakan sel-sel sistem saraf aferen terhambat. Dengan
demikian, penembakan in-phase terjadi selama bagian negatif dari setiap siklus suara insiden.
Neuron yang melekat pada sel-sel rambut juga menunjukkan perilaku resonansi,
menembak lebih sering untuk beberapa frekuensi daripada yang lain. Sel-sel rambut disusun
sedemikian rupa sehingga frekuensi respon maksimum neuron sesuai dengan frekuensi resonansi
membran basilar di lokasi yang sama. Ini memiliki efek meningkatkan kepekaan telinga.
Enkode digital yang disukai oleh sistem saraf menyiratkan rentang dinamis langkah-
langkah terpisah yang terbatas, yang tampaknya kurang dari 170 hitungan per detik pada manusia.
Karena rentang dinamis dari intensitas suara yang dapat didengar yang dibatasi oleh "hanya dapat
dilihat" pada ujung bawah dan "menyakitkan" pada ujung yang lebih tinggi adalah 1013,
diperlukan suatu pengkodean jenis logaritma dari sinyal yang diterima. Dalam upaya untuk
menyediakan metrik yang memadai, sistem desibel telah diadopsi melalui kebutuhan oleh fisiologi
telinga.
Selanjutnya, terlihat bahwa jika sinyal digital ke otak dikodekan pada tingkat yang relatif
lambat kurang dari 170 Hz, dan intensitas suara akan dijelaskan oleh laju pembakaran, kemudian
analisis frekuensi di telinga, Bukan otak, sangat penting. Dengan demikian, telinga membusuk
insiden suara di atasnya menjadi komponen frekuensi, dan mengkodekan amplitudo komponen
dalam tingkat impuls yang membentuk paket informasi, yang ditransmisikan ke otak untuk
reassembly dan interpretasi.
Selain sistem saraf aferen, yang melakukan informasi dari telinga ke otak, ada juga sistem
saraf eferen yang luas yang memiliki sys sama, yang melakukan instruksi dari otak ke telinga.
Perbedaan lebih lanjut antara sel-sel rambut bagian dalam terletak di sebelah batang bagian dalam
Corti dan sel-sel rambut luar yang terletak di sisi berlawanan dari batang Corti (lihat Gambar 2.3)
harus diamati.
Sedangkan sekitar 90% dari serabut saraf aferen terhubung langsung dengan sel-sel rambut
bagian dalam, dan hanya 10% sisanya yang terhubung dengan sel-sel rambut luar yang lebih
banyak, koneksi sistem eferen tampaknya sama terdistribusi antara sel-sel rambut dalam dan luar.
Sistem eferen terhubung ke sel-sel rambut luar dan ke saraf aferen dari sel-sel rambut bagian dalam
(Spoendlin, 1975). Rupanya, otak mampu mengendalikan keadaan (on atau off) dari sel-sel rambut
luar dan juga keadaan saraf aferen yang terhubung ke sel-sel rambut bagian dalam. Seperti yang
akan ditunjukkan pada Bagian 2.2.3, kontrol keadaan sel rambut luar memungkinkan amplifikasi
selektif.
Disarankan di sini bahwa kontrol amplifikasi juga dapat memungkinkan interpretasi
informasi arah yang dikenakan pada sinyal akustik yang diterima oleh sifat directional dari telinga
eksternal, terutama pada frekuensi tinggi (lihat Bagian 2.2.3). Untuk mendukung pandangan
terakhir adalah bukti anatomi bahwa sistem saraf aferen dan kepadatan sel-sel rambut, sekitar
16.000 jumlahnya, terbesar di daerah basilar koklea terdekat ke jendela oval, di mana suara
frekuensi tinggi dirasakan.
Sambungan dari sistem eferen ke saraf aferen dari sel-sel rambut bagian dalam
menunjukkan kontrol volume untuk mempertahankan laju hitungan dalam rentang dinamis otak.
Pada gilirannya ini mendukung saran bahwa sel-sel rambut bagian dalam adalah detektor suara.
Fungsi sel-sel rambut luar akan dibahas dalam Bagian 2.2.3.

2.1.7 Linear Array dari Oscillator Terpisah

VoldÍich (1978) telah menyelidiki membran basilar dalam persiapan mortem segera dari marmot
dan dia telah menunjukkan bahwa daripada membran itu secara akurat dicirikan sebagai
serangkaian segmen diskrit, yang masing-masing dikaitkan dengan serat radial di bawah
ketegangan. Serat disegel di antara dengan zat agar-agar viskositas geser diabaikan untuk
membentuk apa yang disebut sebagai membran basilar. Ketegangan radial dari serat bervariasi
secara sistematis sepanjang seluruh panjang koklea dari besar pada ujung basal ke kecil di ujung
apikal. Sebagai respon membran basilar digabungkan dengan respon cairan dalam duktus koklea,
ini konsisten dengan pengamatan bahwa lokasi respon maksimum dari partisi koklea bervariasi
dalam rentang frekuensi yang dapat didengar dari frekuensi tertinggi pada akhir basal ke frekuensi
terendah pada ujung apikal. Hal ini telah menyebabkan para periset di masa lalu menyatakan
bahwa membran basilar dapat dimodelkan sebagai rangkaian osilator linier dan tidak berafiliasi.
Karena keseluruhan sistem digabungkan dengan jelas, model ini hanya perkiraan, namun berfungsi
sebagai ilustrasi.
Mammano dan Nobili (1993) telah mempertimbangkan respons segmen partisi sentral
terhadap stimulus akustik dan telah mengusulkan persamaan diferensial berikut yang
menggambarkan perpindahan, ξ, segmen sebagai respons terhadap dua gaya yang bekerja pada
segmen tersebut. Satu kekuatan, FS, adalah karena gerakan stapes dan gaya lain, FB, adalah karena
gerakan semua bagian lain dari membran. Dalam persamaan berikut, m adalah massa segmen, κ
adalah kekakuan segmen, z adalah koordinat longitudinal yang dinormalisasi sepanjang garis duct
center dari z = 0 pada stapes (ujung basal) sampai z = 1 pada helicotrema (ujung apikal) dan t
adalah koordinat waktu. Istilah redaman, K, memiliki bentuk yang diberikan di bawah ini dalam
Persamaan (2.5). Persamaan gerak segmen khas membran basilar seperti yang diusulkan oleh
Mammano dan Nobili adalah:
 (2.3)
Gaya total FS + FB adalah tekanan akustik p dikalikan dengan daerah, yaitu, dari segmen membran
basilar di mana ia bertindak, di mana w adalah lebar membran dan ∆z adalah ketebalan segmen di
arah sepanjang garis tengah saluran dinyatakan sebagai berikut:

(2.4)
Istilah redaman K, dinyatakan sebagai operator, memiliki bentuk berikut:

(2.5)
Dalam Persamaan (2.5) istilah pertama di sisi kanan, C, adalah konstanta redaman karena
viskositas fluida dan istilah kedua memberikan perkiraan kontribusi geser kental longitudinal.
Kuantitas, s(z), adalah produk dari dua kuantitas: luas efektif dari penampang membran basilar di
lokasi, z; dan koefisien viskositas geser rata-rata (.0.015 kg m-1 s-1) dari bagian dari organ Corti di
lokasi, z.
Dalam formulasi Mammano dan Nobili, istilah pertama dalam Persamaan (2.5) adalah
konstanta ketika koklea merespon secara pasif tetapi variabel ketika koklea merespon secara aktif.
Dalam keadaan aktif, variabel C menyiratkan bahwa Persamaan (2.3) bersifat nonlinier. Istilah
kedua dalam Persamaan (2.5) menyiratkan kopling longitudinal antara segmen yang berdekatan
dan juga menyiratkan bahwa Persamaan (2.3) bersifat nonlinier. Namun, dapat dengan mudah
ditunjukkan bahwa istilah kedua dapat diabaikan dalam semua kasus; Dengan demikian, istilah,
K, akan diganti dengan redaman variabel, C, dalam pembahasan selanjutnya.
Peredaman variabel akan dinyatakan dalam hal redaman dan undamping seperti yang
dijelaskan di bawah ini (lihat Bagian 2.2.3). Bila K diganti dengan C, Equation (2.3) menjadi
ungkapan yang secara formal menggambarkan respons osilator linier sederhana satu tingkat untuk
kasus bahwa C konstan atau bervariasi secara perlahan. Ini akan ditunjukkan bahwa dalam keadaan
pasif, C konstan dan dalam keadaan aktif diperkirakan C bervariasi secara perlahan. Dalam kasus
terakhir, tanggapan koklea adalah semi-diam, yang lebih banyak yang akan dikatakan kemudian.
Diusulkan agar segmen koklea Mammano dan Nobili dapat diidentifikasi dengan
serangkaian osilator mekanik yang disetel. Diusulkan untuk mengidentifikasi segmen membran
basilar, termasuk setiap serat yang telah diidentifikasi oleh VoldÍich (1978) dan struktur terkait
dari partisi pusat, sebagai bagian dari sebuah osilator.
Mammano dan Nobili menghindari diskusi tentang ketidak-linearan saat tanggapan koklea
aktif. Sebaliknya, mereka diam-diam menganggap respon kuasi-stasioner dan memberikan
demonstrasi numerik yang memvariasikan redaman dalam persamaan gerak mereka memberikan
hasil yang baik. Di sini akan secara eksplisit diasumsikan bahwa variasi redaman perlahan
menandai respons koklea, dalam hal ini responnya tidak semestinya. Pembenaran untuk asumsi
tanggapan kuasi-stasioner berikut.
 Kuasi-stasioner berarti waktu respon aktif sudah lama dibandingkan dengan periode
frekuensi terendah yang terdengar sebagai nada. Sebagai frekuensi terendah yang dapat didengar
adalah, dengan konvensi, diasumsikan 20 Hz, maka waktu respons aktif lebih lama dari 0,05 detik.
Karena waktu respons psiko-akustik tampaknya sekitar 0,3 hingga 0,5 detik, solusi kuasi-stasioner
tampaknya dibenarkan. Asumsi ini konsisten dengan pengamatan bahwa serat eferen dan aferen
dari saraf pendengaran hampir sama jumlahnya dan juga dengan pengamatan bahwa tidak ada cara
lain untuk mengontrol sel rambut luar yang telah diidentifikasi.
Pengamatan bahwa gaya geser kental longitudinal dapat diabaikan mengarah pada
kesimpulan bahwa setiap segmen partisi koklea merespon secara independen dari setiap kopling
modal antar segmen. Konsekuensinya, partisi koklea dapat dimodelkan kira-kira sebagai rangkaian
osilator mekanis linear independen yang merespon bidang tekanan fluida dari galeri atas dan
bawah. Kopling cairan yang kuat antara segmen koklea dan semua segmen lain dari rekening
koklea untuk gelombang perjalanan membran basilar yang terkenal ditemukan oleh von Békésy
(1960).
Segmen-segmen independen dari koklea masing-masing akan menunjukkan respon
kecepatan maksimum mereka pada frekuensi resonansi yang tidak teredam untuk osilator mekanik
yang sesuai. Dengan demikian, frekuensi respons maksimum (disebut resonansi longgar), yang
tetap pada semua tingkat tekanan suara, mencirikan setiap segmen duktus koklea. Frekuensi respon
resonansi yang tidak diredam akan dirujuk di sini sebagai frekuensi karakteristik atau frekuensi
resonansi. Frekuensi karakteristik memiliki sifat penting yang tidak tergantung pada redaman
sistem (Tse et al., 1979). Amplitudo respon, di sisi lain, berbanding terbalik dengan redaman
sistem. Dengan demikian, variabel redaman memberikan penguatan variabel tetapi tidak
mempengaruhi frekuensi karakteristik.

2.2 SIFAT-SIFAT MEKANIK PARTAI TENGAH

2.2.1 Gelombang Perjalanan Membran Basilar

Bidang-bidang tekanan yang diamati pada setiap segmen membran basilar tidak hanya terdiri dari
kontribusi karena gerakan stapes dan, seperti yang ditunjukkan di sini, untuk gerakan jendela
bundar tetapi, yang sangat penting, untuk kontribusi karena gerakan semua bagian lain dari
membran basilar juga. Di sini, diusulkan agar galeri atas dan bawah masing-masing dapat
dimodelkan sebagai jalur transmisi identik yang digabungkan sepanjang keseluruhan partisi
sentral, yang bertindak sebagai alat penghambat mekanis antara galeri (Bies, 2000).
Memperkenalkan tekanan akustik, p, kecepatan volume, v (kecepatan partikel dikalikan
dengan luas penampang galeri), yang didefinisikan dalam Persamaan (2.1) dan (2.2) dan
induktansi akustik , LA, per satuan panjang galeri, persamaan gerak cairan di galeri baik
mengambil bentuk berikut:

(2.6)
Induktansi akustik adalah istilah inersia dan didefinisikan di bawah ini dalam Persamaan (2.10).
Memperhatikan bahwa gerakan partisi sentral, yang menyebabkan hilangnya volume satu
galeri, menyebabkan kenaikan volume yang sama di galeri lainnya, persamaan konservasi massa
cairan berikut dapat ditulis untuk kedua galeri:

(2.7)
dimana CA adalah kepatuhan akustik per satuan panjang partisi pusat dan didefinisikan di bawah
ini dalam Persamaan (2.16). Persamaan (2.6) dan (2.7) adalah persamaan jalur transmisi terkenal
karena Heaviside (Nahin, 1990), yang dapat dikombinasikan untuk mendapatkan persamaan
gelombang yang terkenal.

(2.8)
Kecepatan fase, c, dari gelombang perjalanan mengambil bentuk:

(2.9)
Induktansi akustik per satuan panjang, LA, diberikan oleh:

(2.10)
di mana ρ adalah densitas cairan dan Sg adalah area cross-sectional galeri. Kepatuhan akustik, CA,
per satuan panjang partisi pusat mudah diperoleh dengan menulis ulang Persamaan (2.3). Ini akan
berguna untuk tujuan ini untuk memperkenalkan kecepatan, u, segmen membran basilar, yang
didefinisikan sebagai berikut:

(2.11)
Ketergantungan waktu amplitudo sinusoidoid, ξ0, juga akan diasumsikan. Demikian:

(2.12)
Memperkenalkan kepatuhan mekanis, CM, Persamaan (2.3) dapat ditulis ulang dalam bentuk
berikut:

(2.13)
Kepatuhan mekanis, CM, didefinisikan sebagai berikut:

(2.14)
Kepatuhan akustik per satuan panjang, CA, diperoleh dengan mengalikan kepatuhan mekanis
dengan kuadrat dari luas segmen di mana gaya total bertindak dan membaginya dengan panjang
segmen dalam arah garis tengah galeri. Ekspresi untuk kepatuhan akustik per satuan panjang
terkait dengan kepatuhan mekanis sebagai berikut:

(2.15)
Substitusi Persamaan (2.14) dalam Persamaan (2.15) memberikan kepatuhan akustik sebagai
berikut:

(2.16)
Substitusi Persamaan (2.10) dan (2.16) ke dalam Persamaan (2.9) memberikan persamaan berikut
untuk kecepatan fase, c, dari gelombang berjalan pada membran basilar:

(2.17)
Untuk melanjutkan diskusi itu akan menguntungkan untuk menulis ulang Persamaan (2.17) dalam
hal variabel tanpa dimensi berikut, yang menjadi ciri osilator mekanik. Frekuensi resonansi yang
tidak diredam atau frekuensi karakteristik osilator mekanik, ωN, terkait dengan variabel osilator,
kekakuan, κ, dan massa, m, sebagai berikut (Tse et al., 1979):

(2.18)
Rasio frekuensi, X, yang didefinisikan sebagai frekuensi stimulus, ω, dibagi dengan frekuensi
karakteristik, ωN, akan terbukti berguna dan inilah frekuensi respon maksimum pada lokasi
tertentu di sepanjang membran basilar. Itu adalah:

(2.19)
Rasio redaman kritis, ζ, didefinisikan sebagai berikut, akan memainkan peran yang sangat penting
dalam diskusi berikut (lihat Bagian 10.2.1, Persamaan (10.12)):

(2.20)
Akan lebih mudah untuk menggambarkan massa, m, osilator sebanding dengan massa cairan di
salah satu galeri di wilayah segmen yang bersemangat. Konstanta proporsionalitas, α, diharapkan
berasal dari orde satu.

(2.21)
Subtitusi Persamaan (2.18) ke (2.21) dalam Persamaan (2.17) memberikan persamaan berikut
untuk kecepatan suara, yang akan memberikan dasar yang nyaman untuk memahami sifat-sifat
gelombang berjalan pada membran basilar.

(2.22)
Di lokasi di sisi basal tempat respon maksimal di sepanjang partisi koklea, di mana frekuensi yang
lebih tinggi dari frekuensi stimulus dirasakan, partisi akan didorong di bawah frekuensi respons
maksimalnya. Di wilayah ini partisi akan dikuasai kekakuan dan propagasi gelombang akan
terjadi. Dalam hal ini, X <1 dan Persamaan (2.22) mengambil bentuk perkiraan berikut, yang
nyata, yang memastikan bahwa perambatan gelombang terjadi.

(2.23)
Pada jarak di sisi apikal dari tempat respon maksimum, partisi akan digerakkan di atas frekuensi
respon maksimum yang sesuai, impedansi shunt dari membran basilar akan dikontrol massa dan
perambatan gelombang di wilayah ini tidak memungkinkan. Dalam hal ini X >> 1 dan Persamaan
(2.22) mengambil bentuk imajiner berikut, mengkonfirmasi bahwa tidak ada gelombang nyata
yang menyebar. Setiap gerakan akan kecil dan akhirnya dapat diabaikan, karena akan dikendalikan
oleh kelembaman cairan.

(2.24)
Di wilayah partisi koklea di mana kekakuan dan massanya, termasuk cairan, berada dalam respon
maksimum dengan frekuensi stimulus, gerakan akan menjadi besar, dan hanya dikendalikan oleh
redaman sistem. Dalam kasus ini X = 1 dan Persamaan (2.22) mengambil bentuk kompleks berikut
ini.

(2.25)
Seperti yang ditunjukkan oleh Persamaan (2.25), di tempat respon maksimum pada membran
basilar, impedansi mekanik menjadi kompleks, memiliki bagian nyata dan imajiner, yang sama.
Dalam hal ini, galeri atas dan bawah disingkat menjadi satu. Di tempat respon maksimum pada
tingkat tekanan suara rendah ketika rasio redaman, ζ, kecil, gelombang membran basilar berjalan
sangat lambat. Energi akustik terakumulasi di tempat respon maksimal dan dengan cepat
dihamburkan melakukan pekerjaan mengubah stimulus akustik menjadi impuls saraf untuk
ditransmisikan ke otak. Pada saat yang sama, gelombang dilemahkan dengan cepat dan kondisi
untuk perjalanan gelombang berhenti, sehingga gelombang tidak bergerak lagi, seperti yang
pertama kali diamati oleh von Békésy (1960). Model diilustrasikan pada Gambar 2.2, di mana
gerakan ditampilkan tiba-tiba berhenti di sekitar pusat partisi tengah.

2.2.2 Transportasi Energi dan Kecepatan Grup

Dalam gelombang perjalanan, energi diangkut pada kecepatan kelompok. Lighthill (1991) telah
ditunjukkan oleh analisis data Rhode bahwa kecepatan kelompok gelombang perjalanan pada
membran basilar cenderung nol di tempat respon maksimum. Akibatnya, setiap komponen
frekuensi dari setiap stimulus bergerak ke tempat di mana ia resonan dan di sana melambat,
terakumulasi dan cepat hilang dalam melakukan pekerjaan untuk memberikan sinyal yang
ditransmisikan ke otak. Gelombang perjalanan adalah mekanisme analisis frekwensi yang luar
biasa.
Kecepatan grup, cg, didefinisikan dalam Persamaan (1.33) dalam hal frekuensi komponen,
ω, dan nomor gelombang, k. Menulis ulang Persamaan (1.33) dalam hal rasio frekuensi, X, yang
diberikan oleh Persamaan (2.19), memberikan ekspresi berikut untuk kecepatan grup:

(2.26)
Nomor gelombang didefinisikan dalam Persamaan (1,24). Substitusi Persamaan (2.22) ke dalam
Persamaan (1.24) memberikan suatu ungkapan yang berkaitan dengan jumlah gelombang, k,
terhadap rasio frekuensi, X, sebagai berikut:

(2.27)
Substitusi Persamaan (2,27) dalam Persamaan (2.26) memberi, dengan sedikit aljabar yang
membosankan, ungkapan berikut untuk kecepatan kelompok:

(2.28)
Dalam Persamaan (2,28), rasio redaman, ζ, nampak selalu dikalikan dengan rasio frekuensi, X. Ini
memiliki arti fisik bahwa rasio redaman hanya penting di dekat tempat respons resonan, di mana
rasio frekuensinya cenderung menyatu. Selanjutnya, di mana membran basilar merespon secara
pasif, rasio frekuensinya adalah kecil dan rasio redaman kemudian konstan, memiliki nilai
maksimum 0,5 (lihat Bagian 2.2.4). Dapat disimpulkan bahwa di daerah yang dihapus dari tempat-
tempat respons resonansi, kecepatan kelompok bervariasi secara perlahan dan hampir konstan.
 Sebagai komponen stimulus mendekati tempat respon maksimum dan pada saat yang sama
rasio frekuensi cenderung 1, membran basilar dapat merespon secara aktif, tergantung pada tingkat
stimulus, menyebabkan rasio redaman menjadi kecil. Pada ambang pendengaran, rasio redaman
akan minimal, dari orde 0,011. Namun, pada tingkat tekanan suara dari urutan 100 dB, respons
membran basilar akan pasif, dalam hal ini rasio redaman akan 0,5, nilai maksimum pasifnya. Lihat
Bagian 2.2.4 (Bies, 1996).
Bila stimulus mencapai tempat respon maksimal, maka rasio frekuensi X = 1,dan kecepatan
kelompok dikendalikan oleh rasio redaman. Rasio redaman pada gilirannya ditentukan oleh respon
aktif dari tempat yang dirangsang, yang pada gilirannya, ditentukan oleh tingkat stimulus.
Apabila gelombang stimulus bergerak sepanjang membran basilar, yang komponen
frekuensi tinggi secara berurutan dihapus. Ketika komponen stimulus mendekati tempat respons
maksimum, rasio frekuensi yang sesuai, X, cenderung ke nilai 1 dan kecepatan grup dari
komponen itu menjadi bergantung sepenuhnya pada rasio redaman. Penghitung Persamaan (2,28)
kemudian menjadi kecil, bergantung pada nilai rasio redaman, ζ, yang menunjukkan, seperti yang
diamati oleh data Lighthill dalam data Rhode, bahwa kecepatan kelompok cenderung nol saat
gelombang mendekati tempat respons maksimum (Lighthill , 1996).

2.2.3 Undamping

Itu ditunjukkan pada Bagian 2.1.6 bahwa tegangan dihasilkan di sel-sel rambut luar sebagai
respons terhadap gerakan membran basilar. Di bagian yang sama ditunjukkan bahwa sel-sel
rambut luar dapat merespon baik dalam keadaan pasif atau aktif, mungkin ditentukan oleh instruksi
yang disampaikan ke sel-sel rambut dari otak oleh saraf eferen yang melekat. Dalam keadaan aktif
sel-sel rambut luar mengubah panjang sebagai respon terhadap tegangan yang dipaksakan
(Brownell et al., 1985) dan model matematis yang menggambarkan biofisik dari koklea, yang
menggabungkan ide ini, telah diusulkan (Mammano dan Nobili, 1993). ). Dalam model yang
terakhir,stereocilia dari sel-sel rambut luar tertanam kuat dalam membran tectorial dan perluasan
dan kontraksi sel-sel rambut luar menghasilkan gerakan yang lebih besar dari membran basilar ke
arah gerakan yang dipaksakan. Goyang terkait terowongan Corti masuk dan keluar dari sulkus
meningkatkan laju aliran melalui celah di mana silia sel rambut bagian dalam dipasang dan dengan
demikian memperkuat gerak mereka (kecepatan) relatif terhadap cairan sekitarnya. Dalam model
ini, sel-sel rambut luar bertindak atas koklea di daerah respon resonansi, menghasilkan amplifikasi
sebanyak 25 dB pada tingkat tekanan suara yang sangat rendah.
Efek dari intervensi sel-sel rambut luar adalahGoyang terkait terowongan Corti masuk dan
keluar dari sulkus meningkatkan laju aliran melalui celah di mana silia sel rambut bagian dalam
dipasang dan dengan demikian memperkuat gerak mereka (kecepatan) relatif terhadap cairan
sekitarnya. Dalam model ini, sel-sel rambut luar bertindak atas koklea di daerah respon resonansi,
menghasilkan amplifikasi sebanyak 25 dB pada tingkat tekanan suara yang sangat rendah. Efek
dari intervensi sel-sel rambut luar adalahGoyang terkait terowongan Corti masuk dan keluar dari
sulkus meningkatkan laju aliran melalui celah di mana silia sel rambut bagian dalam dipasang dan
dengan demikian memperkuat gerak mereka (kecepatan) relatif terhadap cairan sekitarnya. Dalam
model ini, sel-sel rambut luar bertindak atas koklea di daerah respon resonansi, menghasilkan
amplifikasi sebanyak 25 dB pada tingkat tekanan suara yang sangat rendah. Efek dari intervensi
sel-sel rambut luar adalah untuk mengeringkan koklea di daerah respon resonansi ketika stimulasi
tingkat rendah. Sebagai contoh, pada tingkat suara yang sesuai dengan ambang pendengaran,
undamping mungkin sangat besar, sehingga segmen yang dirangsang dari koklea merespon seperti
osilator teredam yang sangat ringan . Tuning sangat tajam dan stimulusnya sangat kuat. Pada
peningkatan tingkat pengurangan rangsangan berkurang, tampaknya untuk mempertahankan
respon kecepatan membran basilar di lokasi respon maksimum dalam rentang dinamis yang relatif
sempit. Disarankan di sini bahwa properti ini dapat menjadi dasar untuk interpretasi distorsi pada
bidang suara insiden yang dikenakan oleh pinna. Distorsi terakhir dikaitkan dengan arah pada
rentang frekuensi di atas 3 kHz. Dengan demikian, arah kunci jangling dapat ditentukan hanya
dengan satu telinga, tanpa menggerakkan kepala (lihat Bagian 2.1.1).
Seperti yang ditunjukkan oleh Persamaan (2.18) frekuensi respons kecepatan maksimum
tidak bergantung pada redaman sistem. Sebaliknya, seperti yang ditunjukkan oleh Persamaan
(10.15),frekuensi respons perpindahan maksimum osilator mekanis linier bergantung pada
redaman sistem. Seperti yang ditunjukkan oleh persamaan yang terakhir, ketika redaman osilator
kecil, frekuensi respon perpindahan maksimum mendekati frekuensi resonansi yang tidak teredam
(atau frekuensi respons maksimum), namun dengan peningkatan redaman, frekuensi pergeseran
respons perpindahan maksimum untuk menurunkan frekuensi, bergantung pada besarnya rasio
redaman (lihat Persamaan (10.15)).
Sel rambut bagian dalam, yang merupakan sensor kecepatan (Bies, 1999), adalah sel yang
mengubah suara kejadian menjadi sinyal, yang ditransmisikan oleh sistem aferen ke otak di mana
mereka ditafsirkan sebagai suara. Dengan demikian sel-sel rambut bagian dalam bertanggung
jawab untuk menyampaikan sebagian besar informasi amplitudo dan frekuensi ke otak.Pada
tingkat tekanan suara yang rendah, di daerah respons resonansi, sel-sel rambut luar memperkuat
gerakan sel-sel rambut bagian dalam, yang merasakan suara, dengan membongkar segmen koklea
yang sesuai. Demikian sel-sel rambut luar memainkan peran mengompresi respon koklea (Bacon,
2006) sehingga mekanisme pendengaran kita ditandai oleh rentang dinamis yang sangat besar
hingga 130 dB, yang tidak akan mungkin terjadi tanpa beberapa bentuk kompresi aktif.
Pada tingkat tekanan suara tinggi undamping berhenti, rupanya untuk melindungi telinga.
Singkatnya, undamping terjadi pada tingkat tekanan suara yang relatif rendah dan dalam rentang
frekuensi yang sempit tentang frekuensi respons maksimal di tempat rangsangan. Di tempat lain
pada koklea, yang tidak merespons stimulus stimulus tertentu, dan pada semua tingkat rangsangan,
osilator koklea sangat teredam dan sangat linier.Hanya dalam kisaran sempit tempat di koklea di
mana stimulus dirasakan dalam respon resonansi dan pada tingkat tekanan suara rendah adalah
nonlinius koklea.
Dari sudut pandang engineer itu cukup jelas bahwa jenis non-linear, yang diusulkan di sini
untuk menjelaskan respon nonlinier yang diamati dari koklea, berlawanan dengan yang umumnya
diamati dalam sistem mekanis. Umumnya nonlinier diamati pada tingkat tinggi stimulasi dalam
sistem, yang cukup linier pada tingkat stimulasi rendah.yang cukup linier pada tingkat stimulasi
rendah.yang cukup linier pada tingkat stimulasi rendah.

2.2.4 Pergeseran Half Octave

Hirsh dan Bilger (1955) pertama kali melaporkan pengamatan yang secara luas disebut sebagai
"setengah pergeseran oktaf". Mereka meneliti efeknya pada tingkat pendengaran pada 1 kHz dan
1.4 kHz dari enam subjek terkena 1 kHz untuk interval waktu mulai dari 10 detik hingga 4 menit
dan untuik berbagai tingkat sensasi dari 10 dB hingga 100 dB. Tingkat sensasi merupakan tingkat
Pelaporan dari hasil percobaan, Hirsh and Bilger (1955) menemukan bahwa untuk durasi
satu menit dalam setiap kasus dan untuk semua tingkat sensasi dari 10 hingga 100 dB, pergeseran
ambang pada 1 kHz pada dasarnya adalahkonstan 6 dB tetepi pergeseran ambang pada 1,4 kHz
adalah peningkatan fungsi monoton tingkat sensasi. Pada tingkat sensasi 60 dB pergeseran pada
dua frekuensi pada dasarnya sama, tetapi pada tingkat sensasi yang lebih tinggi, pergesseran 1,4
kHz lebih besar dibandingkan 1 kHz. Banyak penelitian setelahnya telah mengkonfirmasi hasil ini
untuk frekuensi lain dan spesies lain.
Hasil yang sama pada setiap penelitian, digunakan untuk membuat Gambar 2.4. pada
gambar pergeseran threshold sementara (TTS) dalam decibel ditunjukan sebagai fungsi frekuensi
dalam kilohertz yang didistribusikan pada absis sepanjang ductus koklea dengan frekuensi tinggi
pada akhir basal sebelah kiri dan frekuensi rendah pada ujung apikal sebelah kanan.

Gambar 2.4 Bentuk pergeseran setengah oktaf dikarenakan paparan nada 700 Hz.
Dalam gambar, TTS ditampilkan setelah terpapar nada 700 Hz yang intens. Dapat diamati
bahwa pergeseran 11 dB pada 700 Hz dikaitkan dengan pergeseran yang lebih besar sekitar 17 dB
ada 1 kHz, satu setengah oktaf lebih tinggi frekuensinya. Pengurangan yang signifikan terjadi pada
frekuensi tinggi tapi tidak terjadi penguran pada frekuensi dibawah 700 Hz.
Penting untuk memahami penjelasan yang akan disampaikan untuk pergeseran setengah
oktaf teramati bahwa sel-sel rambut luar adalah sensor perpindahan dan sel-sel rambut bagian
dalam, yang memberikan informasi frekuensi dan amplitudo ke otak, adalah sensor kecepatan.
Sementara gagasan mengenai sel-sel rambut luar sebagai sensor perpindahan umumnya diterima,
sedangkan kuantitas sel-sel rambut bagian dalam masih menjdikontroversi. Bies (1999) telah
menunjukan bahwa sel-sel rambut dalam adalah sensor kecepatan seperti yang pertama kali
diusulkan oleh Billone (1972) dan bahwa makalah yang diterbitkan yang mengklaim
sebaliknyadan telah menciptakan kontroversi itu salah, yang kemudian meniadakan kesimpulan
mereka.
Untuk penjelasan data Ward yang ditunjukan pada Gambar 2.4, referensinya akan dibuat
pada Gambar 2.5. untuk memfasilitasi penjelasan yang diajukan disini untuk pergeeran setengah
oktaf, titik A dan B telah dimasukkan pada gambar 2.4 dan 2.5. Dalam Gambar 2.4 menunjukkan
pergeseran satu setengah oktaf lebih dan frekuensi stimulus, masing-masing, sedangkan pada
Gambar 2.5 menunjukkan lokasi pada ductus koklea yang sesuai dengan tempat, dimana satu
setengah oktaf lebih dan frekuensi stimulus dirasakan. Dalam kedua gambar, ujung apikal dan
ujung basal telah dimasukkan untuk mengingatkan pembaca bahwa frekuensi rendah pada ujung
apikal dan frekuensi tinggi pada ujung basal ductus koklea.

Gambar 2.5 Model pergeseran setengah oktaf

Referensi yang dibut sekarang untuk Gambar 2.5 dimana ordinat adalah frekuensi
karakteristik yang tekait dengan lokasi partisi pusat dan absis terletak pada lokasi partisi pusat.
Pada gambar, garis (1), yang tetap tetap pada semua tingkat tekanan suara, mewakili lokus
frekuensi karakteristik (respon kecepatan maksimum) dibandingkan lokasi pada duktus. Lokasi
garis (2), di sisi lain, mewakili lokus frekuensi respons perpindahan maksimum pada tingkat
tekanan suara tinggi. Lokasi garis (2) bergantung pada rasio redaman sesuai dengan Persamaan
(10.15) yang, pada gilirannya, bergantung pada tingkat tekanan suara.
Persamaan (10.15) menunjukkan bahwa untuk frekuensi respons perpindahan maksimum
menjadi satu setengah oktaf di bawah frekuensi respons kecepatan maksimum untuk segmen
koklea yang sama, rasio redaman harus sama 0,5. Pada gambar, garis (2) ditunjukkan pada tingkat
tekanan suara tinggi (> 100 dB) pada rasio redaman maksimum dan respon perpindahan
maksimum.Seiring tingkat tekanan suara turun di bawah 100 dB, penurunan redaman dan garis (2)
bergeser ke arah garis (1) sampai garis pada dasarnya bertepatan pada tingkat tekanan suara yang
sangat rendah.
Mempertimbangkan penelitian Ward (Gambar 2.4) dengan mengacu pada Gambar 2.5.
Nada suara keras dari 700 hz Ward diwakili oleh garis horizontal (3), sesuai dengan paparan telinga
ke tingkat tekanan suara tinggi untuk beberapa periode waktu di tempat respon perpindahan
maksimum pada (a) dan pada saat bersamaan pada tempat respon kecepatan maksimum pada (b).
Titik terakhir (b) tidak bergantung pada redaman dan terlepas dari amplitudo nada 700 Hz, dan
tetap berada pada lokasi B pada partisi koklea. Sebaliknya,respon perpindahan maksimum untuk
nada keras 700 Hz berada di lokasi pada membran basilar dimana 700 Hz setengah oktaf lebih
rendah dari frekuensi karakteristik di lokasi tersebut untuk suara tingkat rendah. Dengan demikian,
respon perpindahan maksimum terjadi pada persimpangan (a) pada lokasi A pada partisi koklea,
yang sesuai dengan frekuensi karakteristik tingkat rendah normal sekitar 1000 Hz, yang
merupakan satu setengah dari oktaf di atas frekuensi stimulus 700 Hz .
Ambang batas tertinggi, saat diuji dengan suara tingkat rendah, selalu diamati menjadi satu
setengah oktaf lebih tinggi daripada pergeseran pada frekuensi nada pemaparan pada (b).
Mempertimbangkanyang sesuai dengan frekuensi karakteristik tingkat rendah normal sekitar 1000
Hz, yang merupakan setengah dari satu oktaf di atas frekuensi stimulus 700 Hz. Pergeseran
ambang tertinggi, ketika diuji dengan suara tingkat rendah, selalu diamati menjadi satu setengah
oktaf lebih tinggi daripada pergeseran pada frekuensi nada eksposur pada (b). Menimbangyang
sesuai dengan frekuensi karakteristik tingkat rendah normal sekitar 1000 Hz, yang merupakan
setengah dari satu oktaf di atas frekuensi stimulus 700 Hz. Ambang batas tertinggi, saat diuji
dengan suara tingkat rendah, selalu diamati menjadi satu setengah oktaf lebih tinggi daripada
pergeseran pada frekuensi nada pemaparan pada (b). Menimbang Peran aktif sel rambut luar, yaitu
sensor perpindahan, jelaslah bahwa titik (a) sekarang bertepatan dengan titik (c) dan bahwa
pergeseran tingkat pendengaran yang lebih besar disebabkan oleh kerusakan sel rambut luar saat
mereka senang dengan nada keras diwakili oleh titik (a). Kerusakan ini dapat mencegah sel-sel
rambut luar melakukan tindakan undamping, sehingga menghasilkan pergeseran ambang yang
jelas pada frekuensi karakteristik untuk suara tingkat rendah (setengah oktaf lebih tinggi dari pada
suara tingkat tinggi yang digunakan untuk pemaparan asli).
Kerusakan yang lebih rendah pada sel rambut luar pada frekuensi yang lebih tinggi dari
frekuensi yang sesuai dengan satu setengah oktaf di atas nada pemaparan, dapat dikaitkan dengan
efek digerakkan oleh nada paparan pada frekuensi kurang dari frekuensi yang sesuai dengan
respons kecepatan maksimum. .Perkiraan respon pemindahan yang diharapkan di wilayah ini pada
sisi basal titik A pada duktus koklea, pada rasio redaman tinggi yang diharapkan dari respons pasif,
dalam kesepakatan yang wajar dengan pengamatan ini.
Berikut, penjelasan sederhana telah diusulkan untuk fenomena terkenal yang disebut
sebagai "pergeseran setengah oktaf". Penjelasan yang diberikan di sini sebelumnya dilaporkan
oleh Bies (1996).