BAHAN AJAR

FISIOLOGI TUMBUHAN
UNTUK KALANGAN SENDIRI

Oleh
Ir.ELFIEN HERRIANTO,M.P
NIDN : 0723055601

UNIVERSITAS MUHAMMADIYAH JEMBER

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
JURUSAN PENDIDIKAN MIPA
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
TAHUN 2018

1
 DAFTAR ISI

BAB I. RUANG LINGKUP FISIOLOGI TUMBUHAN…………………………………………………………………………… 3

BAB II.PROSES DIFUSI, OSMOSIS. DAN IMBIBISI…………………………………………………………………………… 8

BAB III. TRANSPIRASI TUMBUHAN................................................................................................... 16

BAB 1V.TRANSPORTASI DAN TRANSLOKASI TUMBUHAN…………………………………………………………… 27

BAB V. RESPIRASI TUMBUHAN……………………………………………………………………………………………………. 36

BAB VI. FOTOSINTESIS………………………………………………………………………………………………………………… 53

BAB VII ASSIMILASI NITROGEN…………………………………………………………………………………………………. 68

BAB VIII HORMON TUMBUHAN…………………………………………………………………………………………………. 74

BAB IX TROPISME, NASTI, DAN TAKSIS ………………………………………………………………………………………. 78

BAB X. FOTOPERIODISME DAN PEMBUNGAAN………………………………………………………………………… . 85

BAB XI. DORMANSI……………………………………………………………………………………………………………………. 92

DAFTAR PUSTAKA

2
 BAB I. RUANG LINGKUP FISIOLOGI TUMBUHAN

Fisiologi adalah ilmu yang mempelajari tentang proses, fungsi, dan aktivitas suatu organisme
dalam menjaga dan mengatur kehidupannya. Dengan mempelajari fisiologi kita akan
memperoleh gambaran serta wawasan yang luas terhadap banyak hal yang terjadi di dalam suatu
organisme. Ratusan macam reaksi kimia terjadi di dalam setiap sel hidup untuk mengubah dan
menghasilkan bahan-bahan yang penting bagi pertumbuhan dan perkembangan organisme.Dalam
fisiologi juga dipelajari tentang bagaimana lingkungan mempengaruhi kehidupan suatu
organisme.
Pada bab ini akan dibicarakan topik-topik mengenai ruang lingkup kajian fisiologi tumbuhan,
hubungan fisiologi tumbuhan dengan cabang-cabang ilmu biologi yang lain, struktur sel dan
bagian-bagiannya, serta hubungan antara struktur dan fungsi bagian-bagian sel tersebut. Setelah
mengikuti perkuliahan ini mahasiswa diharapkan dapat:
a) Menafsirkan arti dan fungsi fisiologi tumbuhan.
b) Menunjukkan sejumlah aktivitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan
c) Memberikan contoh tentang keterkaitan antara fisiologi tumbuhan dan cabang
ilmu biologi yang lain.
d) Membuat gambar diagram sel tumbuhan eukariotik
e) Menghubungkan struktur dan fungsi bagian-bagian sel tumbuhan eukariotik.

Pengertian dan ruang lingkupfisiologi tumbuhan

Fisiologi Tumbuhan merupakan salah satu cabang biologi yang mempelajari tentang
proses-proses yang terjadi di dalam tumbuhan yang menyebabkan tumbuhan tersebut dapat
hidup (Lakitan, 1993). Laju proses-proses metabolisme tersebut dipengaruhi oleh (dan dapat
pula tergantung pada) faktor-faktor lingkungan mikro di sekitar tumbuhan tersebut.

Proses fundamental yang dipelajari dalam fisiologi tanaman meliputi, antara lain,
fotosintesis, respirasi, nutrisi tanaman, hormon tumbuh, tropisme, gerakan nastik,
fotoperiodisme, fotomorfogenesis, ritme cicardian, perkembahan, dormansi, transpirasi, dan
sistem tranpor.
Pada hakekatnya, fisiologi tanaman adalah studi tentang bagaimana tanaman hidup bekerja
(how living plants work) dalam kehidupannya seperti, antara lain

3
 1. bagaimana tanaman menggunakan energi radiasi matahari dalam asimilasi
(reduksi) karbon dioksida (CO2)
2. bagaimana tanaman menghubah karbon yang direduksi menjadi bahan
penyusun tubuhnya
3. bagaimana tanaman memperoleh air dan unsur hara yang kemudian
disebarkan ke seluruh bagian tubuhnya
4. bagaimana tanaman tumbuh dan berkembang
5. bagaimana tanaman memberikan tanggapan pada lingkungannya
6. bagaimana tanaman memberikan tanggapan pada kecaman lingkungan
7. bagaimana tanaman berkembang-biak (reproduksi)

Organisme yang menjadi sasaran dalam kajian fisiologi tumbuhan meliputi semua jenis
tumbuhan dari tumbuhan bersel tunggal sampai pada tumbuhan tinggi, yakni dari kelompok
monera, sebagian protista (beberapa jenis ganggang dan lumut), fungi (jamur), dan plantae.
Namun demikian, pada kenyataannya yang menjadi sasaran utama ahli fisiologi tumbuhan
adalah organisme dari kelompok plantae, terutama ganggang hijau, tumbuhan berdaun jarum
(gimnosperma) dan tumbuhan nagiosperma termasuk tumbuhan dikotil dan monokotil.

Pembagian Fisiologi Tumbuhan

Karena perkembangannya yang pesat, ditopang juga oleh perkembangan ilmu kimia dan
fisika, maka fisiologi tumbuhan sering dipilah-pilah menjadi beberapa cabang sesuai dengan
ruang lingkup pokok bahasannya. Cabang-caang fisiologi tumbuhan tersebut di antaranya:
1. Fisiologi Tanaman
Fisiologi tanaman mengkaji proses-proses metbolisme pada tanaman budidaya, tidak
termasuk tumbuhan yang tergolong moner, protista, dan jenis fungi serta tumbuhan tingkat tinggi
yag tidak dibudiayakan.
Fisiologi tanaman lebih diarahkan pada proses-proses metabolisme yang berkaitan
dengan pembentukan dan perkembangan organ hasil, baik berupa organ vegetatif maupun
organ generatif.
2) Fisiologi Lepas panen
Fisiologi lepas panen mengkaji tentang proses-proses fisiologi yang terjadi pada
organ hasil setelah organ tersebut dipanen. Reaksi-reaksi yag terjadi umumnya bersifat

4
katabolik, yakni penguraian senyawa-senyawa bermolekul besar (kompleks) seperti pati,
selulosa, protein, lemak, dan asam nukleat menjadi senyawa-senyawa bermolekul kecil
(lebih sedernaha).
Usaha-usaha untuk memanipulasi laju reaksi katabolik yang terjadi untuk tujuan
memperpanjang kesegaran organ hasil merupakan manfaat utama dan menjadi tujuan dari
telaahan fisiologi lepas panen.
3) Ekofisiologi
Ekofisiologi membahas pengaruh faktor lingkungan terhadap berbagai proses
metabolisme tumbuhan mencakup pengaruh positif (menguntungkan) dan negatif
(merugikan) bagi tumbuhan dan kepentingan manusia. Ekofisiologi umumnya lebih
menekankan pada pengaruh faktor abiotik, misalnya pengaruh intensitas cahaya, lama
penyinaran, kualitas cahaya, suhu, kelembaban, serta sifat fisik dan kimia tanah.
Cabang ekofisiologi yang memfokuskan pembahasan pada taggapan tumbuhan
terhadap kondisi lingkungan yang tidak optimal disebut stress physiology.
4) Fisiologi Benih
Fisiologi benih ruang lingkup pembahasannya terbatas pada proses-proses yang
berlangsung pada tahapan perkecambahan benih seperti proses imbibisi, reaktivasi enzim,
penguraian bahan simpanan, dan pertumbuhan radikel.
Selain keempat contoh di atas, juga terdapat cabang-cabang fisiologi tumbuhan
lainnya yang mulai berkembang seperti fisiologi perkembangan yang membahas proses
perkembangan tumbuhan yang mencakup proses pembelahan dan pembesaran sel,
pembentukan dan pertumbuhan organ, hormon serta aspek lain yang berperan.

Hubungan Fisiologi Tumbuhan dengan Cabang Ilmu Lainnya

Dengan meluasnya pokok bahasan, fisiologi tumbuhan banyak berkaitan serta

didukung oleh ilmu-ilmu dasar seperti ilmu kimia (khususnya biokimia) dan fisika. Di
samping itu, fisiologi tumbuhan juga banyak bertumpang tindih dengan bidang ilmu lainya,
terutama cabang ilmu botani. Sebagai contoh, banyak topik yang dikaji dalam bidang

5
fisiologi tumbuhan yang berkaitan erat dengan bidang ilmu ekologi (misal tanggapan
tanaman terhadap perubahan berbagai faktor lingkungan). Besarnya tumpang tindih yang
disertai dengan pentingnya daerah tumpang tindih tersebut menyebabkan berkembangnya
cabang ilmu baru yang disebut sebagai ekofisiologi atau fisiologi lingkugan
(environmental physiology).
Ilmu anatomi tumbuhan juga besar sekali sumbangannya bagi perkembangan
fisiologi tumbuhan, misalnya pemahaman tentang ultrastruktur dan senyawa penyusun
membran thilakoid pada kloroplas, membantu meneranghkan proses perpindahan elektron
pada fase cahaya fotosiontesis. Pengembangan model matematis untuk menjelaskan
hubungan antara hasil tanaman dengan berbagai faktor lingkugan merupakan contoh
pentingnya matematika di dalam fisiologi tumbuhan.
Dari uraian di atas, jelas keterkaitan dan sumbangannya bagi perkembangan fisiologi
tumbuhan dengan cabang-cabang botani lainnya. Selain itu, fisiologi tumbuhan akan
sangat erat kaitannya dengan ilmu-ilmu dasar yang mendukung, seperti yang telah
disinggung terdahulu, yakni dengan ilmu kimia dan fisika.
Pengembangan model matematis untuk menjelaskan atau meramalkan hubungan
antara hasil tanaman dengan berbagai faktor lingkungan yang mempengaruhinya
merupakan contoh penting ilmu matematika dalam perkembangan fisiologi tumbuhan.
Semakin kompleks model yang dikembangkan (semakin banyak parameter yang
disertakan), maka kebutuhan akan peran komputer semakin dirasakan. Pada saat sekarang
telah banyak dilakukan pengembangan model (modeling) untuk estimasi berbagai gejala
fisiologis, baik dengan bahasa komputer maupun dengan notasi matematis biasa.
Dengan perkembangannya yang sedemikian pesat, agaknya sekarang ini memahami
fisiologi tumbuhan secara utuh tidak dapat lagi terpenuhi dengan hanya mempelajari
konsep-konsep tradisional, dengan mengganggap bahwa fisiologi tumbuhan merupakan
suatu cabang ilmu biologi yang kaku batas ruang lingkupnya.Pemahaman yang utuh
tentang fisiologi tumbuhan hanya tercapai jika ilmu-ilmu untuk estimasi berbagai gejala
fisiologis, baik dengan bahasa komputer maupun dengan notasi matematis biasa.
Dengan perkembangannya yang sedemikian pesat, agaknya sekarang ini memahami
fisiologi tumbuhan secara utuh tidak dapat lagi terpenuhi dengan hanya mempelajari
konsep-konsep tradisional, dengan mengganggap bahwa fisiologi tumbuhan merupakan

6
suatu cabang ilmu biologi yang kaku batas ruang lingkupnya.Pemahaman yang utuh
tentang fisiologi tumbuhan hanya tercapai jika ilmu-ilmu yang berkaitan dengannya juga
mendapat perhatian yang memadai.

7
 BAB II.PROSES DIFUSI, OSMOSIS. DAN IMBIBISI

Mempelajari dunia kehidupan tidak terlepas dari pengetahuan tentang hierarki biologi.
Dalam pengetahuan biologi, sel merupakan unit terkecil yang dapat melakukan aktivitas
kehidupan. Selain itu, dalam organisme terdapat alat transpor yang mampu mengatur organisme
lainnya. Sehingga membran sel tersusun atas senyawa fosfolipid bilayer. Oleh karena itu, sel
mampu melakukan transpor zat. Hal ini sangat dibutuhkan oleh tumbuhan agar mereka dapat
mendistribusikan energi yang mereka dapatkan dari alam.

Metabolisme pada organisme multiselluler mencakup beberapa hal, antara lain transport
zat hara dan transport ion. Sistem transport pada hewan yaitu sistem sirkulasi. Pada sistem
sirkulasi, aliran materi terjadi karena adanya daya dorong dari organ pemompa. Sedang sistem
transport pada tumbuhan yaitu sistem vaskuler, pada sistem ini aliran senyawa berlangsung
mengikuti atau melawan padatan (gradient) konsentrasi.
Untuk kelangsungan hidupnya tumbuhan memerlukan beberapa zat. Zat yang
diperlukan tumbuhan diambil dari lingkungan sebagian besar berupa: O2 dan CO2 dari udara
diambil melalui daun; air dan mineral dari dalam tanah diambil melalui ujung akar dan bulu-bulu
akar. Bagi tumbuhan tingkat rendah, pengambilan zat-zat dapat dilakukan oleh permxkaan
tubuhnya. Kemampuan tumbuhan mengambil zat-zat dari lingkungan dilakukan dengan cara
difusi, osmosis dan transpor aktif.

Membran Sel
Sel terdiri atas materi hidup yang disebut dengan protoplasma. Protoplasma sel dibatasi
dari lingkungan sekitarnya oleh selaput sel tipis yang disebut dengan membran plasma (membran
sel). Membran ini mempunyai kemampuan untuk mengatur secara selektif aliran materi dari dan
keluar sel. Berdasarkan kemampuan membran menyeleksi aliran materi antar sel dan
lingkungannya maka membran dapat dibedakan menjadi dua jenis. Membran dikatakan
permiabel apabila semua jenis molekul dalam cairan dapat melewati membran. Sedang suatu
membran dikatakan semi-permeabel jika hanya dapat dilewati oleh molekul-molekul tertentu
saja.
Membran merupakan media pemisah yang bersifat selektif permeabel dengan menahan
komponen tertentu dan melewatkan komponen lainnya. Proses pemisahan dengan menggunakan

8
membran pada pemisahan fasa cair-cair umumnya didasarkan atas ukuran partikel dan beda
muatan dengan gaya dorong (driving force) berupa beda tekanan, medan listrik, dan beda
konsentrasi.
Macam-macam membrane permeabilitas :

1. Impermeable (tidak permeable), dimana air maupun zat terlarut didalamnya tidak
dapat melaluinya.
2. Permeable, yaitu membrane yang dapat dilalui oleh air maupun zat tertentu yang
terlarut didalamnya.

3. Semi permeable, yaitu membrane yang hanya dapat dilalui oleh air tetapi tidak dapat
dilalui oleh zat terlarut, misalnya membaran sitoplasma.

Transpor pasif
Dapat berlangsung karena adanya perbedaan konsentrasi larutan di antara kedua sisi
membran. Pada transpor pasif tidak rnemerlukan energi rnetabolik. Transpor pasif ini bersifat
spontan. Transpor pasif dibedakan menjadi tiga, yaitu difusi sederhana (simple diffusion), difusi
dipermudah atau difasilitasi (facilitated diffusion), dan osmosis.Terdapat dua proses
fisikokimiawi yang penting dalam transport materi dalam sel yaitu difusi dan osmosis (Alkatiri,
1996).
Difusi merupakan peristiwa perpindahan melekul dengan menggunakan tenaga kinetik
bebas, proses perpindahan ini berlangsung dari derajat konsentrasi tinggi ke derajat konsentrasi
rendah. Proses ini akan terus berlangsung hingga dicapai titik keseimbangan. Osmosis
merupakan suatu peristiwa perembesan suatu molekul air melintasi membran yang memisahkan
dua larutan dengan potensial air yang berbeda. Proses osmosis berlangsung dari larutan
hipotonik menuju larutan yang hipertonik atau perpindahan air dari molekul larutan yang
potensial airnya tinggi ke potensial yang rendah.
Ketika sel tumbuhan diletakkan pada larutan yang hipertonik/lebih pekat dibanding
konsentrasi plasma selnya maka air yang berada dalam vakoula akan merembes ke luar sel.
Akibatnya protoplasma mengkerut dan terlepas dari dinding sel, peristiwa ini disebut dengan
plasmolisis. Keadaan tersebut dapat kembali seperti semula apabila lingkungan sel diganti
dengan larutan hipotonik. Kembalinya keadaan protoplasma setelah plasmolisis disebut

9
deplasmolisis. Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut
berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Transpor aktif
Pada sel-sel akar tumbuhan terdapat penumpukan mineral. Artinya, konsentrasi mineral
di dalam sel lebih tinggi daripada di luar sel, atau potensial air di luar sel lebih tinggi
dibandingkan dengan potensial air di dalam sel. Oleh karena itu, osmosis dari luar sel ke dalam
sel tetap berlangsung untuk mencegah plasmolisis. Akan tetapi, keadaan ini menghambat
pengambilan mineral dari luar ke dalam sel melalui difusi, terutama karena membran sel
memiliki permeabilitas yang sangat rendah. Untuk mengatasi hal tersebut, diperlukan transpor
aktif yang melibatkan energi dari ATP agar ion-ion dapat masuk ke dalam sel. ATP adalah
molekul pembawa energi di dalam sel (Kimball, 1999).

Transpor aktif merupakan transpor partikel-partikel melalui membran semipermeabel

yang bergerak melawan gradien konsentrasi yang memerlukan energi dalam bentuk ATP.
Transpor aktif berjalan dari larutan yang memiliki konsentrasi rendah ke larutan yang memiliki
konsentrasi tinggi, sehingga dapat tercapai keseimbangan di dalam sel. Adanya muatan listrik di
dalam dan luar sel dapat mempengaruhi proses ini, misalnya ion K+, Na+ dan CL -.

Difusi

Difusi merupakan perpindahan partikel zat dari larutan berkonsentrasi tinggi ke larutan
berkonsentrasi rendah. Contoh yang sederhana adalah pemberian gula pada cairan teh tawar,
lambat laun cairan teh menjadi manis. Peristiwa difusi pada tumbuhan sangat penting untuk
keseimbangan hidup tumbuhan. Karbon dioksida (CO2) dan oksigen (O2) diambil oleh tumbuhan
dari udara melalui proses difusi. Pengambilan air dan garam mineral oleh tumbuhan dari dalam
tanah, salah satunya melalui proses difusi. Difusi zat dari dalam tanah ke dalam tubuh tumbuhan
disebabkan konsentrasi garam mineral di tanah lebih tinggi daripada di dalam sel. Demikian juga
gas CO2 di udara masuk ke dalam tubuh tumbuhan karena konsentrasi CO 2 di udara lebih tinggi
daripada di dalam sel tumbuhan. Sebaliknya, O 2 dapat berdifusi keluar tubuh tumbuhan jika
konsentrasi O2 dalam tubuh tumbuhan lebih tinggi akibat adanya fotosintesis dalam sel

.Difusi merupakan peristiwa mengalirnya atau berpindahnya suatu zat dalam pelarut
dari bagian berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah, sedangkan osmosis

10
adalah perpindahan air melalui membran permeabel selektif dari bagian yang lebih encer ke
bagian yang lebih pekat. Contoh peristiwa difusi yang sederhana adalah pemberian gula pada
cairan teh tawar dan contoh peristiwa osmosis adalah kentang yang dimasukkan ke dalam air
garam.

Difusi adalah penyebaran molekul zat dari konsentrasi (kerapatan) tinggi ke konsentrasi rendah
tanpa menggunakan energi. Secara spontan, molekul zat dapat berdifusi hingga mencapai
kerapatan molekul yang sama dalam satu ruangan. Sebagai contoh, setetes parfum akan
menyebar ke seluruh ruangan (difusi gas di dalam medium udara). Molekul dari sesendok gula
akan menyebar ke seluruh volume air di gelas meskipun tanpa diaduk (difusi zat padat di dalam
medium air), hingga kerapatan zat tersebut merata.

Difusi

Kecepatan difusi ditentukan oleh : Jumlah zat yang tersedia, kecepatan gerak kinetik
dan jumlah celah pada membran sel. Difusi sederhana ini dapat terjadi melalui dua cara:

a. Melalui celah pada lapisan lipid ganda, khususnya jika bahan berdifusi terlarut lipid

b. Melalui saluran licin pada beberapa protein transpor.

Tekanan osmotik merupakan sifat koligatif, yang berarti bahwa sifat ini bergantung pada
konsentrasi zat terlarut, dan bukan pada sifat zat terlarut itu sendiri.

l) Mekanisme difusi

Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas dari
konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Difusi melalui membran dapat berlangsung melalui tiga
mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple difusion),difusi melalui saluran yang terbentuk oleh
protein transmembran (simple difusion by chanel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated
difusion). Difusi sederhana melalui membrane berlangsung karena molekul-molekul yang

11
berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat
menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap
molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahan-bahan organik
yang larut dalam lemak, Selain itu, memmbran sel juga sangat permeabel terhadap molekul
anorganik seperti O,CO2, HO, dan H2O.

Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat
menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein
transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan
diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul –
molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam – garam mineral,
tidak dapat menembus membrane secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau
transporter untuk dapat menembus membran. Proses masuknya molekul besar yang melibatkan
transporter dinamakan difusi difasilitasi.

2) Mekanisme Difusi dan Difasilitasi

Difusi difasilitasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui rnembran plasrna
yang melibatkan protein pembawa atau protein transporter. Protein transporter tergolong protein
transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul vang akan ditransfer
ke dalam sel. Setiap molekul atau ion memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk
pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transforter yang khusus untuk mentransfer
glukosa ke dalam sel. Protein transporter untuk grukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka,
otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel – sel tersebut selalu membutuhkan glukosa
untuk diubah menjadi energi.
Faktor yang mempengaruhi difusi :
1. Suhu, makin tinggi difusi makin cepat
2. BM makin besar difusi makin lambat
3. Kelarutan dalam medium, makin besar difusi makin cepat
4. Perbedaan Konsentrasi, makin besar perbedaan konsentrasi antara dua bagian, makin besar
proses difusi yang terjadi.
5. Jarak tempat berlangsungnya difusi, makin dekat jarak tempat terjadinya difusi, makin cepat
proses difusi yang terjadi.
6. Area Tempat berlangsungnya Difusi, makin luas area difusi, makin cepat proses difusi.

12
Osmosis

Osmosis adalah perpindahan ion atau molekul air (dari kerapatan tinggi ke kerapatan rendah
dengan melewati satu membran. Osmosis dapat didefinisikan sebagai difusi lewat membran.

Osmosis

a. Zat yang dapat melewati membran sel

membran sel dapat dilewati zat-zat tertentu yang larut dalam lemak, zat-zat yang tidak bermuatan
(netral), molekul-molekul asam amino, asam lemak, gliserol, gula sederhana, dan air. Zat-zat
yang merupakan elektrolit lemah lebih cepat melewati membran daripada elektrolit kuat. Contoh
zat-zat yang dapat melewati membran dari yang paling cepat hingga yang paling lambat antara
lain: Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+, SO42-, Fe3+. Membran sel bersifat permeabel terhadap zat-zat yang
mudah melewati membran.

b. Zat yang tidak dapat melewati membran

membran sel tidak dapat melewati zat-zat gula (seperti pati, polisakarida), protein, dan zat-zat
yang mudah larut dalam pelarut organik. Membran bersifat impermeabel terhadap zat-zat
tersebut. Oleh karena membran permeabel terhadap zat tertentu dan impermeabel terhadap
terhadap zat yang lain maka dikatakan bersifat semipermeabel atau selektif permeabel.

13
Proses osmosis berlangsung dari larutan yang memiliki potensial air tertinggi menuju larutan
dengan potensial air rendah. Potensial air adalah kemampuan air untuk berdifusi, yang nilainya
dalam satuan tekanan. Sesuai kesepakatan, potensial air (PA) air murni adalah 0 atmosfer.
Besarnya PA larutan bergantung pada potensial osmotik (PO) dan potensial tekanan (PT).
Persamaannya :
PA = PO + PT PA = potensial air PO = potensial osmotik PT = potensial tekanan

Potensial tekanan satu larutan adalah tambahan tekanan yang dapat meningkatkan nilai potensial
airnya. Pada tumbuhan, potensial tekanan diperoleh dalam bentuk tekanan turgor. Tekanan turgor
adalah tekanan balik dari dinding sel terhadap tekanan air isi sel. Tekanan turgor menyebabkan
tumbuhan menjadi tegak dan segar. Sebaliknya jika tekanan turgor berkurang, maka tumbuhan
menjadi lemas dan layu.
Potensial osmotik lebih menunjukkan satu status larutan, yaitu menunjukkan perbandingan
antara pelarut dengan zat terlarut yang dinyatakan dalam satuan energi. Potensial osmotik
menunjukkan kecenderungan molekul air pada satu larutan untuk melakukan osmosis
berdasarkan konsentrasi molekulnya.

Imbibisi
Imbibisi berasal dari bahasa latin, imbibire, yang berarti minum. Dalam hubungannya dengan
pengambilan zat oleh tumbuhan imbibisi berarti kemampuan dinding sel dan plasma sel untuk
menyerap air dari luar sel. Air yang terserap disebut air imbibisi. Pada peristiwa tersebut,
molekul-molekul air terikat di antara molekul-molekul dinding sel atau plasma sel. Akibatnya
plasma sel mengembang. Benda yang dapat mengadakan imbibisi dibedakan menjadi dua
golongan berikut. a. Benda yang pada waktu imibibisi mengembang dengan terbatas, artinya
setelah mencapai volume tertentu tidak dapat memembang lagi. Misalnya, kacang tanah yang
direndam air akan mengembang sampai volume tertentu. b. Benda yang pada waktu imbibisi
mengembang dengan tidak terbatas, artinya bagian-bagian yang menyusunnya akhirnya terlepas
dan bercampur air menjadi koloid dalam fase sol. Misalnya roti yang direndam air akan
mengembang dan akhirnya hancur dan larut dalam air tersebut Contoh: Penyerapan air oleh
benih - Proses awal perkecambahan, benih akan membesar, kulit benih pecah, pekecambahan
ditandai oleh keluarnya radikula dari dalam benih.

14
Syarat imbibisi : 1. Perbedaan volume antara benih dengan larutan,. 2. Ada tarik menarik yang
spesifik antara air dengan benih. 3. Benih memiliki partikel koloid yang merupakan matriks,
bersifat hidrofil berupa protein, pati, selulose. 4. Benih kering memiliki sangat rendah.

Permeabilitas Membran Sel

Permeabilitas Membran Sel tumbuhan dibatasi oleh dua lapis pembatas yang sangat berbeda
komposisi dan strukturnya. Lapisan terluar adalah dinding sel yang tersusun atas selulosa, lignin,
dan polisakarida lain. Dinding sel memberikan kekakuan dan memberi bentuk sel tumbuhan.
Pada beberapa bagian, dinding sel tumbuhan terdapat lubang yang berfungsi sebagai saluran
antara satu sel dengan sel lainnya. Lubang ini disebut plasmodesmata, berdiameter sekitar 60 nm,
sehingga dapat dilalui oleh molekul dengan berat molekul sekitar 1000 Dalton. Lapisan dalam
sel tumbuhan adalah membran sel Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid. Bagian
ekor dengan asam lemak yang bersifat hidrofobik (non polar), kedua lapis molekul tersebut
saling berorientasi kedalam, sedangkan bagian kepala bersifat hidrofilik (polar), mengarah ke
lingkungan yang berair. Komponen protein terletak pada membran dengan posisi yang berbeda-
beda. Beberapa protein terletak periferal, sedangkan yang lain tertanam integral dalam lapis
ganda fosfolipid. Membran seperti ini juga terdapat pada berbagai organel di dalam sel, seperti
vakuola, mitokondria, dan kloroplas Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi,
bergantung pada jenis dan fungsi membran itu sendiri. Namun demikian membran mempunyai
ciri-ciri yang sama, yaitu bersifat selektif permeabel terhadap molekul-molekul. Air, gas, dan
molekul kecil hidrofobik secara bebas dapat melewati membran secara difusi sederhana. Ion dan
molekul polar yang tidak bermuatan harus dibantu oleh protein permease spesifik untuk dapat
diangkut melalui membran dengan proses yang disebut difusi terbantu (fasilitated diffusion).
Kedua cara pengangkutan ini disebut transpor pasif. Untuk mengangkut ion dan molekul dalam
arah yang melawan gradien konsentrasi, suatu proses transpor aktif harus diterapkan. Dalam hal
ini protein aktifnya memerlukan energi berupa ATP, ataupun juga digunakan cara couple lewat
proses antiport dan symport. Permeabilitas membran tergantung pada fluiditas inti hidrofobik
membran dan aktivitas protein pengangkutnya. Oleh karena itu, keadaan lingkungan yang dapat
mengganggu keduanya akan mempengaruhi permeabilitas membran terhadap suatu solut.

BAB III. TRANSPIRASI TUMBUHAN

15
 Air merupakan salah satu factor penentu bagi berlangsungnya kehidupan tumbuhan.
Banyaknya air yang ada didalam tubuh tumbuhan selalu mengalami fluktuasi tergantung pada
kecepatan proses masuknya air ke dalam tubuh tumbuhan, kecepatan proses penggunaan air oleh
tumbuhan, dan kecepatan proses hilangnya air dari tubuh tumbuhan. Hilangnya air dari tubuh
tumbuhan dapat berupa cairan dan uap atau gas. Proses keluarnya atau hilangnya air dari tubuh
tumbuhan dapat berbentuk uap atau gas ke udara di sekitar tubuh tumbuhan dinamakan
transpirasi. Transpirasi berlangsung melalui bagian tumbuhan yang berhubungan dengan udara
luar, yaitu luka dan jaringan epidermis pada daun, batang, cabang, ranting, bunga, buah, dan
bahkan akar.
Cepat lambatnya proses transpirasi ditentukan oleh faktor-faktor yang mampu merubah
wujud air sebagai cairan ke wujud air sebagai uap atau gas dan faktor-faktor yang mampu
menyebabkan pergerakan uap atau gas. Faktor-faktor tersebut meliputi suhu, cahaya, kelembaban
udara, dan angina. Di samping itu luas permukaan jaringan epidermis atau luka tempat proses
transpirasi berlangsung juga ikut berperan.
Transpirasi berhubungan langsung dengan intensitas cahaya.Semakin besar intensitas cahaya
semakin tinggi laju transpirasi. Faktor-faktor lingkungan lainnya yang berpengaruh terhadap
transpirasi antara lain: konsentrasi CO2, temperatur, kelembaban relatif, kepadatan udara, dan
kecepatan angin. Sedangkan faktor tanaman yang mempengaruhi laju transpirasi adalah jumlah
daun dan stomata. Pada makalah ini, akan di bahas mengenai pengaruh cahaya terhadap laju
transpirasi.
Proses transpirasi ini selain mengakibatkan penarikan air melawan gaya gravitasi bumi, juga
dapat mendinginkan tanaman yang terus menerus berada di bawah sinar matahari. Mereka tidak
akan mudah mati karena terbakar oleh teriknya panas matahari karena melalui proses transpirasi,
terjadi penguapan air dan penguapan akan membantu menurunkan suhu tanaman. Selain itu,
melalui proses transpirasi, tanaman juga akan terus mendapatkan air yang cukup untuk
melakukan fotosintesis agar keberlangsungan hidup tanaman dapat terus terjamin.

Definisi Transpirasi
Transpirasi dapat diartikan sebagai proses kehilangan air dalam bentuk uap dari jaringan
tumbuhan melalui stomata. Kemungkinan kehilangan air dari jaringan tanaman melalui bagian

16
tanaman yang lain dapat saja terjadi, tetapi porsi kehilangna tersebut sangat kecil dibanding
dengan yang hilang melalui stomata.
Sebagian besar dari air, sekitar 99 persen, yang masuk kedalam tumbuhan meninggalkan
daun dan batang sebagai uap air. Proses tersebut dinamakan transpirasi. Sebagian besar dari
jaringan yang terdapat dalam daun secara langsung terlibat dalam transpirasi.Pada waktu
transpirasi, air menguap dari permukaan sel palisade dan mesofil bunga karang ke dalam ruang
antar sel. Dari ruang tersebut uap air berdifusi melalui stomata ke udara.Air yang hilang dari
dinding sel basah ini diisi air dan protoplas. Persediaan air dari protoplas, pada gilirannya,
biasanya diperoleh dari gerakan air dari sel-sel sekitarnya, dan akhirnya tulang daun, yang
merupakan bagian dari sistem pembuluh yang meluas ke tempat persediaan air dalam tanah.
Proses transpirasi pada dasarnya sama dengan proses fisika yang terlibat dalam
penguapan air dari permukaan bebas. Dinding mesofil basah yang dibatasi dengan ruang antar
sel daun merupakan permukaan penguapan.Konsentrasi uap air dalam ruang antar sel biasanya
lebih besar daripada udara luar. Manakala stomata terbuka, lebih banyak molekul air yang akan
keluar dari daun melalui stomata dibandingkan dngan jumlah yang masuk per satuan waktu,
dengan demikian tumbuhan tersebut akan kehilangan air.
Sebatang tumbuhan yang tumbuh di tanah dapat dibayangkan sebagai dua buah sistem
percabangan, satu di bawah dan satu lagi di atas permukaan tanah.Kedua sistem ini dihubungkan
oleh sebuah sumbu utama yang sebagian besar terdapat di atas tanah.Sistem yang ada dalam
tanah terdiri atas akar yang bercabang-cabang menempati hemisfer tanah yang besar.Akar-akar
terkecil terutama yang menempati bagian luar hemisfer tersebut. Karena sumbu yang
menghubungkan akar dan daun memungkinkan air mengalir dengan tahanan wajar, maka tidak
dapat dielakkan lagi bahwa air akan mengalir sepanjang gradasi tekanan air yang membentang
dari tanah ke udara dalam tubuh tumbuhan. Oleh karena itu seluruh tumbuhan dapat
dibandingkan dengan sumbu lampu, yang menyerap air dari tanah melalui akar, mengalirkannya
melalui batang dan kemudian menguapkannya ke udara dari daun-daun. Aliran air ini dikenal
dengan istilah alur transpirasi, merupakan konsekuensi struktur tumbuhan dalam hubungannya
dengan lingkungan.
Air sangat diperlukan oleh sebagian besar tumbuhan darat untuk pertumbuhan dan
metabolismenya, sebagian besar air yang di serap oleh akar tidak di simpan dalam tumbuhan
atau digunakan dalam berbagai proses metabolisme, tetapi hilang ke udara melalui evaporasi.

17
Proses evaporasi dari tumbuhan diberi nama khusus, yaitu transpirasi , tetapi janganlah diartikan
bahwa transpirasi secara mendasar berbeda dengan evaporasi dari permukaan benda-benda tidak
hidup. Meskipun transpirasi terjadi pada setiap bagian tumbuhan (biarpun hanya sedikit), pada
umumnya kehilangan terbesar berlangsung melalui daun-daun
Kita kenal transpirasi melalui kutikula, stoma dan melalui lentisel. Sebenarnya seluruh
bagian tanaman itu mengadakan transpirasi, akan tetapi biasanya yang kita bicarakan hanyalah
transpirasi lewat daun, karena hilangnya molekul-molekul air dari tubuh tanaman itu sebagian
besar adalah lewat daun. Hal ini disebabkan karena luasnya permukaan daun dan juga karena
daun-daun itu lebih kena udara dari pada bagian-bagian lain dari suatu tanaman. Mengenai
penguapan yang terjadi di daun kita kenal penguapan melalui kutikula dan penguapan melalui
stoma.
Macam-macam Transpirasi
Dikenal ada tiga jenis transpirasi, yaitu transpirasi stomata, transpirasi kutikula dan
lentikuler. Sebagian dari air terlepas melalui stomata, kehilangan air melalui kutikula hanya
mencapai 5 sampai 10 persen dari jumlah air yang ditranspirasikan di daerah beriklim sedang
1) Transpirasi Kutikula.
Adalah evaporasi air yang tejadi secara langsung melalui kutikula epidermis. Kutikula
daun secara relatif tidak tembus air, dan pada sebagian besar jenis tumbuhan transpirasi kutikula
hanya sebesar 10 persen atau kurang dari jumlah air yang hilang melalui daun-daun. Oleh karena
itu, sebagian besar air yang hilang terjadi melaui stomata.
2) Transpirasi Stomata
Sel-sel mesofil daun tidak tersusun rapat, tetapi diantara sel-sel tersebut terdapat ruang-
ruang udara yang dikelilingi oleh dinding-dinding sel mesofil yang jenuh air. Air menguap dari
dinding-dinding basah ini ke ruang-ruang antar sel, dan uap air kemudian berdifusi melalui
stomata dari ruang-ruang antar sel ke athmosfer di luar. Sehingga dalam kondisi normal
evaporasi membuat ruang-ruang itu selali jenuh uap air. Asalkan stomata terbuka, difusi uap air
ke athmosfer pasti terjadi kecualibila atmosfer itu sendiri sama-sama lembap.

18
 3) Transpirasi Lentikuler

Lentisel adalah daerah pada kulit kayu yang berisi sel-sel yang tersusun lepas yang
dikenal sebagai alat komplementer, uap air yang hilang melalui jaringan ini sebesar 0.1 % dari
totaltranspirasi
Faktor-faktor yang mempengaruhi Transpirasi

Kegiatan transpirasi terpengruh oleh banyak faktor baik faktor-faktor dalam ataupun
faktor-faktor luar, yang terhitung sebagai faktor-faktor dalam adalah:
1. Besar kecilnya daun
2. Tebal tipisnya daun
3. Berlapiskan lilin atau tidaknya permukaan daun
4. Banyak sedikitnya bulu di permukaan daun
5. Banyak sedikitnya stomata
6. Bentuk dan lokasi stomata
Kegiatan transpirasi terpengaruh oleh banyak faktor, baik faktor –faktor dalam maupun
faktor-faktor luar. Yang terhitung sebagai faktor-faktor dalam ialah besar-kecilnya daun, tebal-
tipisnya daun, berlapiskan lilin atau tidaknya permukaan daun, banyak-sedikitnya bulu pada
permukaan daun, banyak- sedikitnya stoma, bentuk dan lokasi stomata ; hal-hal ini semua
mempengaruhi kegiatan transpirasi. Disamping itu kita kenal faktor-faktor luar seperti radiasi,
temperatur, kebasahan udara, tekanan udara, angin, keadaan air dalam tanah.

1.Sinar matahari
Seperti yang telah dibicarakan didepan, maka sinar menyebabkan membukanya stomata dan
gelap menyebabkan tertutupnya stomata, jadi banyak sinar berarti juga mempergiat transpirasi.
Karena sinar itu juga mengandung panas (terutama sinar infra-merah), maka banyak sinar berarti
juga menambah panas, dengan demikian menaikkan tempratur. Kenaikan tempratur sampai pada
suatu batas yang tertentu menyebabkan melebarnya stomata dan dengan demikian memperbesar
transpirasi.
Kita merumuskan bahwa suhu daun dan sekitarnya adalah sama. Pada kenyataannya daun-daun
yang terkena cahaya matahari langsung mempunyai suhu beberapa derajat lebih tinggi daripada
udara disekitarnya, dan karena itu cahaya mempegaruhi transpirasi bukan hanya melalui
pengendalian pembukaan dan penutupan stomata tetapi juga melalui efek sekunder terhadap
suhu daun

2. Temperatur

19
Merupakan faktor lingkungan yang terpenting yang mempengaruhi transpirasi daun yang ada
dalam keadaan turgor. Suhu daun di dalam naungan kurang lebih sama dengan suhu udara, tetapi
daun yang kena sinar matahari mempunyai suhu 10o -20o F lebih tinggi daripada suhu udara.
Pengaruh tempratur terhadap transpirasi daun dapat pula ditinjau dari sudut lain, yaitu didalam
hubungannya dengan tekanan uap air di dalam daun dan tekanan uap air di luar daun. Kenaikan
tempratur menambah tekanan uap di dalam daun. Kenaikan tempratur itu sudah barang tentu
juga menambah tekanan uap di luar daun, akan tetapi berhubung udara di luar daun itu tidak di
dalam ruang yang terbatas, maka tekanan uap tiada akan setinggi tekanan uap yang terkurung
didalam daun. Akibat dari pada perbedaan tekanan ini, maka uap air akan mudah berdifusi dari
dalam daun ke udara bebas

3. Kebasahan udara (Kelembaban udara)

Pada hari cerah udara tidak banyak mengandung uap air. Di dalam keadaan yang demikian itu,
tekanan uap di dalam daun jauh lebih lebih tinggi dari pada tekanan uap di luar daun, atau
dengan kata lain, ruang di dalam daun itu lebih kenyang akan uap air daripada udara di luar
daun, jadi molekul-molekul air. berdifusi dari konsentrasi tinggi (di dalam daun) ke konsentrasi
yang rendah (diluar daun). Kesimpulannya ialah, udara yang basah menghambat transpirasi,
sedang udara kering melancarkan transpirasi

4. Angin
Pada umumnya angin yang sedang, menambah kegiatan transpirasi. Karena angin membawa
pindah uap air yang bertimbun-timbun dekat stoma. Dengan demikian, maka uap yang masih
ada di dalam daun kemudian mendapat kesempatan untuk difusi ke luar.
Angin mempunyai pengaruh ganda yang cenderung saling bertentangan terhadap laju transpirasi.
Secara singkat dapat disimpulkan bahwa angin cenderung untuk meningkatkan laju transpirasi,
baik di dalam naungan atau cahaya, melalui penyapuan uap air. Akan tetapi, di bawah sinar
matahari, pengaruh angin terhadap penurunan suhu daun, dengan demikian terhadap penurunan
laju transpirasi, cenderung lebih penting daripada pengaruhnya terhadap penyingkiran uap air .
Dalam udara yang sangat tenang suatu lapisan tipis udara jenuh terbentuk disekitar permukaan
daun yang lebih aktif bertranspirasi. Jika udara secara keseluruhan tidak jenuh, maka akan
terdapat gradasi konsentrasi uap air dari lapisan udara jenuh tersebut ke udara yang semakin jauh
semakin tidak jenuh. Dalam kondisi seperti itu transpirasi terhenti karena lapisan udara jenuh
bertindak sebagai penghambat difusi uap air ke udara di sekitar permukaan daun.Oleh karena itu,

20
dalam udara yang tenang terdapat dua tahanan yang harus ditanggulangi uap air untuk berdifusi
dari ruang-ruang antar sel ke udara luar. Yang pertama adalah tahanan yang harus dilalui pada
lubang-lubang stomata, dan yang kedua adalah tahanan yang ada dalam lapisan udara jenuh yang
berdampingan dengan permukaan daun. Oleh karena itu dalam udara yang bergerak, besarnya
lubang stomata mempunyai pengaruh lebih besar terhadap transpirasi daripada dalam udara
tenang. Namun, pengaruh angin sebenarnya lebih kompleks daripada uraian tadi karena
kecendrungannya untuk meningkatkan laju transpirasi sampai tahap tertentu dikacaukan oleh
kecendrungan untuk mendinginkan daun-daun sehingga mengurangi laju transpirasi. Tetapi efek
angin secara keseluruhan adalah selalu meningkatkan transpirasi
5.Keadaan air dalam tanah
Air di dalam tanah ialah satu-satunya suber yang pokok, dari mana akar-akar tanaman
mendapatkan air yang dibutuhkannya. Absorpsi air lewat bagian-bagian lain yang ada di atas
tanah seperti batang dan daun juga ada, akan tetapi pemasukan air lewat bagian-bagian itu tiada
seberapa kalau dibanding dengan penyerapan air melalui akar.
Tersedianya air dalam tanah adalah faktor lingkungan lain yang mempengaruhi laju transpirasi.
Bila kondisi air tanah sedemikian sehingga penyediaan air ke sel-sel mesofil terhambat,
penurunan laju transpirasi akan segera tampak.

Mekanisme Transpirasi

Secara alamiah tumbuhan mengalami kehilangan air melalui penguapan. Proses

kehilangan air pada tumbuhan ini disebut transpirasi. Pada transpirasi, hal yang penting adalah
difusi uap air dari udara yang lembab di dalam daun ke udara kering di luar daun. Kehilangan air
dari daun umumnya melibatkan kekuatan untuk menarik air ke dalam daun dari berkas pembuluh
yaitu pergerakan air dari sistem pembuluh dari akar ke pucuk, dan bahkan dari tanah ke akar.
Ada banyak langkah dimana perpindahan air dan banyak faktor yang mempengaruhi
pergerakannya.
Daun tersusun atas sel-sel epidermis atas, jaringan mesofil yang terdiri atas jaringan
palisade dan jaringan bunga karang dengan ikatan pembuluh diantara sel epidermis bawah
dengan stomata. Transpirasi dimulai dengan penguapan air oleh sel-sel mesofil ke rongga antar
sel yang ada dalam daun.Dalam hal ini rongga antar sel jaringan bunga karang merupakan
rongga yang besar, sehingga dapat menampung uap air dalam jumlah yang banyak. Penguapan
air ke rongga antar sel akan terus berlangsung selama rongga antar sel belum jenuh dengan uap

21
 air. Sel-sel yang menguapkan airnya kerongga antar sel tentu akan mengalami kekurangan air
sehingga potensial airnya menurun. Kekurangan air ini akan diisi oleh air yang berasal dari
xylem tulang daun yang selanjutnya tulang daun akan menerima air dari batang dan batang
menerima dari akar.
Uap air yang terkumpul dalam rongga antar sel akan tetap berada dalam rongga antar sel
tersebut selama stomata pada epidermis daun tidak membuka. Kalaupun ada uap air yang keluar
menembus epidermis dan kutikula, jumlahnya hanya sedikit dan dapat diabaikan.Agar transpirasi
dapat berjalan, maka stomata pada epidermis tadi harus membuka. Apabila stomata membuka,
maka akan ada penghubung antara rongga antar sel dengan atmosfer.
Stomata tumbuhan pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup saat
hari gelap sehingga memungkinkan masuknya CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis pada
siang hari.Umumnya, proses pembukaan memerlukan waktu 1 jam dan penutupan berlangsung
secara bertahap sepanjang sore.Stomata menutup lebih cepat jika tumbuhan ditempatkan dalam
gelap secara tiba-tiba (Salisbury dan Ross, 1995).Loveless (1991) dalam literaturnya
menyebutkan terbukanya stomata pada siang hari tidak terhambat jika tumbuhan itu berada
dalam udara tanpa karbon dioksida, yaitu keadaan fotosintesis tidak dapat terlaksana.
Kalau tekanan uap air di atmosfer lebih rendah dari rongga antar sel, uap air dari rongga antar sel
akan keluar ke atmosfer dan prosesnya disebut transpirasi.
·
Skema mekanisme membukanya stomata.
Cahaya fotosintesis dalam sel-sel mesophyl berkurangnya CO2 dalam ruang antar sel
menaikan pH dalam sel penutup perubahan enzimatik menjadi gula menaikkan kadar gula
menaikkan tekanan osmotic dari getah sel menaikkan turgor stomata membuka.
Air diserap ke dalam akar secara osmosis melalui rambut akar, sebagian besar bergerak menurut
gradien potensial air melalui xilem. Air dalam pembuluh xilem mengalami tekanan besar karena
molekul air polar menyatu dalam kolom berlanjut akibat dari penguapan yang berlangsung di
bagian atas. Sebagian besar ion bergerak melalui simplas dari epidermis akar ke xilem, dan
kemudian ke atas melalui arus transportasi
Laju transpirasi dipengaruhi oleh ukuran tumbuhan, kadar CO2, cahaya, suhu, aliran
udara, kelembaban, dan tersedianya air tanah. Faktor-faktor ini mempengaruhi perilaku stoma
yang membuka dan menutupnya dikontrol oleh perubahan tekanan turgor sel penjaga yang
berkorelasi dengan kadar ion kalium (K+) di dalamnya. Selama stoma terbuka, terjadi pertukaran

22
gas antara daun dengan atmosfer dan air akan hilang ke dalam atmosfer. Untuk mengukur laju
transpirasi tersebut dapat digunakan potometer. Sebagian besar transpirasi berlangsung melalui
stomata sedang melalui kutikula daun dalam jumlah yang lebih sedikit. Transpirasi terjadi pada
saat tumbuhan membuka stomatanya untuk mengambil karbon dioksida dari udara untuk
berfotosintesis.
Penyerapan air dari dalam tanah ke bagian atas tumbuhan memiliki arti bahwa tanaman
tersebut harus melawan gaya gravitasi bumi yang selalu mengakibatkan benda jatuh ke bawah.
Akan tetapi, tanaman berhasil melakukan hal itu. Kuncinya ialah tanaman-tanaman ini
menggunakan tekanan akar, tenaga kapilari, dan juga tarikan transpirasi. Namun pada tanaman-
tanaman yang sangat tinggi, yang berperan paling penting adalah tarikan transpirasi. Dalam
proses ini, ketika air menguap dari sel mesofil, maka cairan dalam sel mesofil akan menjadi
semakin jenuh. Sel-sel ini akan menarik air melalu osmosis dari sel-sel yang berada lebih dalam
di daun. Sel-sel ini pada akhirnya akan menarik air yang diperlukan dari jaringan xylem yang
merupakan kolom berkelanjutan dari akar ke daun. Oleh karena itu, air kemudian dapat terus
dibawa dari akar ke daun melawan arah gaya gravitasi, sehingga proses ini terus menerus
berlanjut.
Proses penguapan air dari sel mesofil daun biasa kita sebut dengan proses transpirasi.
Oleh itu, pengambilan air dengan cara ini biasa kita sebut dengan proses tarikan transpirasi dan
selama akar terus menerus menyerap air dari dalam tanah dan transpirasi terus terjadi, air akan
terus dapat diangkut ke bagian atas sebuah tanaman Proses transpirasi ini selain mengakibatkan
penarikan air melawan gaya gravitasi bumi, juga dapat mendinginkan tanaman yang terus
menerus berada di bawah sinar matahari.
Mereka tidak akan mudah mati karena terbakar oleh teriknya panas matahari karena
melalui proses transpirasi, terjadi penguapan air dan penguapan akan membantu menurunkan
suhu tanaman. Selain itu, melalui proses transpirasi, tanaman juga akan terus mendapatkan air
yang cukup untuk melakukan fotosintesis agar keberlangsungan hidup tanaman dapat terus
terjamin.
Cara pengukuran Transpirasi

Pengukuran laju transpirasi tidaklah terlalu mudah dilakukan. Kesulitan utamanya adalah
karena semua cara pengukuran traspirasi mengharuskan penempatan suatu tumbuhan dalam

23
berbagai kondisi yang mempengaruhi laju transpirasi. Ada empat cara laboratorium untuk
menaksir laju transpirasi :

1.Kertas korbal klorida

Pada dasarnya cara ini adalah pengukuran uap air yang hilang ke udara yang diganti dengan
pengukuran uap airyang hilang ke dalam kertas kobal klorida kering. Kertas ini berwarna biru
cerah dan tetapi menjadi biru pucat dan kemudian berubah menjadi merah jambu bila menyerap
air. Sehelai kecil kertas biru cerah ditempelkan pada permukaan daun dan ditutup dengan gelas
preparat. Demikian juga bagian bawah daun. Waktu yang diperlukan untuk mengubah warna biru
kertas menjadi merah jambu dijadikan ukuran laju kehilangan air dari bagian daun yang ditutup
kertas.

2. Potometer
Alat ini mengukur pengambilan air oleh sebuah potongan pucuk, denga asumsi bahwa bila air
tersedia dengan bebas untuk tumbuhan, jumlah air yang diambil sama dengan jumlah air yang
dikeluarkan oleh transpirasi.

3. Pengumpulan uap air yang ditranspirasi

Cara ini mengharuskan tumbuahn atau bagian tumbuhan dikurung dalam sebuah bejana tembus
cahaya sehingga uap air yang ditranspirasikan dapat dipisahkan.

4.Penimbangan langsung
Pengukuran transpirasi yang paling memuaskan diperoleh dari tumbuhan yang tumbuh dalam pot
yang telah diatur sedemikan rupa sehingga evaporasi dari pot dan permukaan tanah dapat
dicegah. Kehilangan air dari tumbuhan ini dapat ditaksir untukjangka waktu tertentu dengan
penimbangan langsung.
Cara lain pengukuran Transpirasi
1.Metode lisimeter atau metode grafimeter
Dua abad yang lalu, Stephen Hales mempersiapkan tanaman dalam pot dan tanamannya yang
ditutup rapat agar air tidak hilang, kecuali dari tajuknya yang bertranspirasi kemudian, tanaman
dalam pot itu ditimbang pada selang waktu tertentu, dan arena jumlah air yang digunakan untuk
pertumbuhan tanaman ( misalnya, yang diubah menjadi karbohidrat ) kurang dari 1 % dari

24
jumlah air yang di transpirasikan, maka sebenarnya semua perubahan bobot dapat dianggap
berasal dari transpirasi. Ini dinamakan metode lisimeter.
Hanks dan peneliti lannya sudah banyak sekali mengembangkan metode sederhana ini. Lisimeter
miliknya di kebun Greenville merupakan beberapa bejana yang besar ( beberapa meter kubik
besarnya ) diisi penuh dengan tanah dan dikuburkan, sehingga permukan atasnya sama tinggi
dengan permukaan lapangan. Bejana terebut diletakkan di dekat bantalan karet besar yang
diletakkan didasarnya dan diisi air dan zat anti beku yang dihubungkan dengan pipa yang tegak
keatas permukaan tanah.Tinggi cairan dalam pipa menunjukkan ukuran bobot lisimeter, maka
permukaannya berubah-ubah sejalan dengan perubahan kandungan air dalam tanah dilisimeter
dan dalam tanaman yang sedang tumbuh, walaupun bobotnya kecil saja di bandingkan dengan
bobot tanah.Jumlah air tanah di tentukan oleh air irigasi dan jumlah hujan dikurangi
evapotranspirasi, yaitu gabungan antara penguapan dari tanah dan transpirasi dari tumbuhan.
Penguapan dari tanah dapat diduga dengan berbagai macam cara. Lisimeter merupakan metode
lapangan paling handal untuk mempelajari evapotransipirasi, tapi memang mahal dan tidak
mudah di pindah-pindahkan.Meskipun tidak diseluruh dunia, lisimeter banyak digunakan. Teknik
yang lebih umum, menggunakan persamaan perimbangan air untuk menghitung evapotranspirasi
dari selisih antara masukkan dan pengeluaran

RUMUS : Et = irigasi + hujan + pengurasan – drainase – aliran permukaan.

Dengan Et = evapo transpirasi, dan pengurasan adalah kehilangan dari cadangan tanah.
Pengukuran cadangan air tangah pada awal dan akhir suatu periode menghasilkan nilai
pengurasaan.
2.Metode pertukaran gas atau metode kurvet
Dalam metode ini, transpirasi dihitung dengan cara mengukur uap air di atmosfer yang tertutup
yang mengelilingi daun. Sehelai daun di kurung dengan sebuah kuvet bening misalnya, dan
kelembabapan suhu, dan volume gas yang masuk dan keluar kuvet di ukur.

25
 BAB 1V.TRANSPORTASI DAN TRANSLOKASI TUMBUHAN

Transpor pada tingkat seluler bergantung pada permeabilitas selektif membran. Protein
transpor tertentu memungkinkan sel tumbuhan mempertahankan lingkungan internalnya yang
berbeda dari lingkungan sekitarnya. Pompa proton berperan penting dalam transpor melewati
membran tumbuhan. Potensial membran dan gradien H+ yang dihasilkan oleh pompa proton
dimanfaatkan untuk menggerakkan transpor berbagai zat terlarut.

Perbedaan potensial air menggerakkan transpor air pada sel tumbuhan. Zat terlarut
menurunkan potensial air, sementara tekanan meningkatkan potensial air. Air mengalir melalui
osmosis dari suatu kompartemen dengan potensial air yang lebih tinggi ke kompartemen dengan

26
potensial air yang lebih rendah. Akuaporin, saluran spesifik untuk mengangkut air pada membran
kemungkinan bisa membantu mengatur laju osmosis. Sebuah sel yang membengkak
menyesuaikan potensial air lingkungan sekitarnya ketika dinding sel itu memberikan tekanan
yang melawan kecenderungan sel untuk mengambil air karena potensial zat terlarutnya.

Sel-sel tumbuhan yang bervakuola memiliki tiga kompartemen utama. Membran plasma
mengatur transpor antara sitosol dan larutan dinding, sementara tonoplas mengatur transpor
antara sitosol dan vakuola.

Simplas dan apoplas berfungsi dalam transpor di dalam jarigan dan organ. Simplas adalah
rangkaian sitosol yang dihubungkan oleh plasmodesmata. Apoplas adalah rangkaian dinding sel.
Aliran massal (bulk flow) berfungsi dalam transpor jarak jauh. Transpor getah xilem dan getah
floem disebabkan oleh perbedaan tekanan pada ujung yang berlawanan pada pembuluh, yaitu
pada pembuluh xilem dan pembuluh tapis.

Penyerapan Air dan Mineral oleh Akar

Rambut akar, mikorhiza, dan luas permukaan sel-sel kortikal yang sangat besar
meningkatkan penyerapan air dan mineral. Rambut akar adalah jalur terpenting dalam
penyerapan di dekat ujung akar, akan tetapi mikorhiza, yaitu asosiasi simbiotik fungi dan akar,
bertanggung jawab atas sebagian besar penyerapan oleh keseluruhan sistem akar. Saat larutan
tanah memasuki akar, maka luas permukaan membran sel korteks yang begitu besar
meningkatkan pengambilan air dan mineral tertentu ke dalam sel.

Endodermis berfungsi sebagai penjaga gerbang yang selektif antara korteks akar dan
jaringan pembuluh. Air dapat menembus korteks melalui simplas atau apoplas, akan tetapi
mineral yang mencapai mesoderm melalui apoplas akhirnya harus melewati membran
selektif pada sel-sel endodermal. Pita Kaspari yang berlilin pada dinding endodermal
menghambat transfer apoplas mineral dari korteks ke stele.

Tanspor Getah Xilem.

Naiknya getah xilem sebagian besar tergantung pada transpirasi dan sifat-sifat fisik air.
Kehilangan uap air (transpirasi) akan menurunkan potensial air pada daun dengan cara
menghasilkan suatu tekanan negatif (tegangan). Potensial air yang rendah ini akan menarik

27
air dari xilem. Kohesi dan adhesi air merambatkan gaya tarik ke seluruh sistem hingga
menuju ke akar. Getah xilem naik melalui aliran massal yang digerakkan oleh tenaga surya.
Pergerakan cairan xilem melawan gravitasi dipertahankan melalui transpirasi.

Kontrol Transpirasi

Sel-sel penjaga bertindak sebagai penengah pada kompromi antara fotosintesis dan
transpirasi. Stomata mendukung fotosintesis dengan cara memudahkan pertukaran CO2 dan
O2 antara daun dan atmosfir, akan tetapi pori ini juga menjadi jalan utama hilangnya air
melalui transpirasi pada tumbuhan. Perubahan turgor dalam sel penjaga berguna untuk
mengatur ukuran pembukaan stomata, yang dipengaruhi oleh transport K+ dan air ke dalam
dan keluar sel.

Xerofit memiliki adaptasi yang mengurangi transpirasi. Letak stomata yang terlindung di
dalam perlekukan daun dan struktur adaptasi lainnya memungkinkan tumbuhan tertentu
bertahan hidup di dalam lingkungan kering.

Translokasi Getah Floem

Floem mentranslokasikan getahnya dari sumber gula ke sugar sink. Daun dewasa adalah
sumber utama, meskipun organ penyimpanan seperti umbi dapat berfungsi sebagai sumber
selama musim tertentu. Ujung akar dan tunas yang sedang berkembang adalah contoh
sugar sink. Pengisian dan pembongkaran floem bergantung pada transpor aktif sukrosa.
Sukrosa diangkut bersama dengan H+, yang berdifusi menuruni suatu gradien yang
dibentuk oleh pompa proton. Aliran tekanan adalah mekanisme translokasi pada
angiospermae. Pengisian gula pada ujung sumber suatu pembuluh tapis dan pembongkaran
pada ujung pembuangan merupakan upaya untuk mempertahankan suatu perbedaan
tekanan yang menjaga agar getah dapat mengalir melalui pembuluh tersebut.

Pengertian Transportasi dan Translokasi

Pengertian Transportasi
Transportasi tumbuhan adalah proses pengambilan dan pengeluaran zat-zat ke seluruh
bagian tubuh tumbuhan. Pada tumbuhan tingkat rendah (misal ganggang) penyerapan air dan
zat hara yang terlarut di dalamnya dilakukan melalui seluruh bagian tubuh. Pada tumbuhan

28
tingkat tinggi (misal spermatophyta) proses pengangkutan dilakukan pembuluh pengangkut
yang terdiri dari xylem dan phloem.
Tumbuhan memperoleh bahan dari lingkungan untuk hidup berupa O2, CO2, air dan
unsur hara. Kecuali gas O2 dan CO2 zat diserap dalam bentuk larutan ion. Mekanisme
proses penyerapan dapat belangsung karena adanya proses imbibisi, difusi, osmosis dan
transpor aktif.
Imbibisi : merupakan penyusupan atau peresapan air ke dalam ruangan antar dinding
sel, sehingga dinding selnya akan mengembang. Misal masuknya air pada biji saat
berkecambah dan biji kacang yang direndam dalam air beberapa jam.
Diffusi : gerak menyebarnya molekul dari daerah konsentrasi tinggi (hipertonik) ke
konsentrasi rendah (hipotonik). Misal pengambilan O2 dan pengeluaran CO2 saat
pernafasan, penyebaran setetes tinta dalam air.
Osmosis : proses perpindahan air dari daerah yang berkonsentrasi rendah (hipotonik)
ke daerah yang berkonsentrasi tinggi (hipertonik) melalui membran semipermiabel.
Membran semipermiabel adalah selaput pemisah yang hanya bisa ditembus oleh air dan zat
tertentu yang larut di dalamnya. Keadaan tegang yang timbul antara dinding sel dengan
dinding isi sel karena menyerap air disebut turgor, sedang tekanan yang ditimbulkan disebut
tekanan turgor. Untuk sel tumbuhan bersifat selektif semipermiabel. Setiap sel hidup
merupakan sistem osmotik. Jika sel ditempatkan dalam larutan yang lebih pekat (hipertonik)
terhadap cairan sel, air dalam sel akan terhisap keluar sehingga menyebabkan sel mengkerut.
Peristiwa ini disebut plasmolisis.
Transpor aktif : pengangkutan lintas membran dengan menggunakan energi ATP,
melibatkan pertukaran ion Na+ dan K+ (pompa ion) serta protein kontraspor yang akan
mengangkut ion Na+ bersama melekul lain seperti asam amino dan gula. Arahnya dari daerah
berkonsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Misal perpindahan air dari korteks ke stele.
Pengertian Translokasi
Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi.
Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat
penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang
bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem
Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain itu,
di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino,dan hormon, berbeda dengan
pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan

29
 pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula (tempat
penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya.
Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem dalam satu
arah sementara cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir dengan arah
yang berlainan. Untuk masing – masing pembuluh tapis, arah transport hanya bergantung
pada lokasi sumber gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan oleh pipa
tersebut.
Struktur Floem
a. Unsur Tapis ( Sieve Elements )
b. Sel penyerta / Transfer
c. Sel – sel Antara ( Intermediary Ceels )

Jenis-jenis Transportasi pada Tumbuhan

Pada tumbuhan tingkat tinggi terdapat dua macam cara pengangkutan air dan garam
mineral yang diperoleh dari tanah yaitu secara ekstravaskuler dan intravaskuler.

Transportasi ekstravaskuler
Transportasi ektravaskuler merupakan pengangkutan air dan garam mineral di luar berkas
pembuluh pengangkut. Pengangkutan ini berjalan dari sel ke sel dan biasanya dengan arah
horisontal. Pengangkutan air dimulai dari epidermis bulu-bulu akar, kemudian masuk ke lapisan
korteks, lalu ke endodermis dan sampai ke berkas pembuluh angkut. Pengangkutan
ekstravaskluler dibedakan :
Transportasi/ lintasan apoplas : menyusupnya air tanah secara bebas atau transpor pasif melalui
semua bagian tak hidup dari tumbuhan seperti dinding sel dan ruang antar sel. . Air melalui jalur
ini tidak dapat sampai ke xylem karena terhalang oleh bagian endodermis yang memiliki
penebalan dinding sel yang disebut pita kaspari. Untuk menembus halangan ini, air harus
dipompa agar dapat melalui sel-sel endodermis. Pergerakan air tersebut akhirnya menjadi jalur
simplas karena melalui sel-sel peresap (sel-sel penerus).
Transportasi/ lintasan simplas : bergeraknya air dan garam mineral menembus bagian
hidup dari sel tumbuhan seperti sitoplasma dan vakoula melalui plasmodesma. Pada jalur
simplas, air dapat mencapai xylem bahkan silinder pusat.
Transportasi intravaskuler
Pengangkutan intravaskuler adalah proses pengangkutan zat yang terjadi di dalam
pembuluh angkut, yaitu dalam xilem dan floem. Proses pengangkutan dalam pembuluh angkut

30
terjadi secara vertikal. Air dan garam mineral akan diangkut ke daun melalui pembuluh kayu
(xylem). Sedangkan pengangkutan hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tumbuhan
dilakukan oleh pembuluh tapis (floem) dan disebut pula dengan istilah translokasi.

Faktor yang mempengaruhi pada Transportasi

Daya Hisap Daun (Tarikan transpirasi)
Pada Organ Tumbuhan terdapat proses penguapan air melalui mulut daun (stomata) yang
dikenal sebagai proses transpirasi. Proses ini menyebabkan sel daun kehilangan air dan timbul
tarikan terhadap air yang ada pada sel-sel di bawahnya dan tarikan ini akan diteruskan molekul
demi molekul. Menuju ke bawah sampai ke seleuh kolom air pada xilem sehingga menyebabkan
air tertarik ke atas dari akar menuju ke daun. Dengan adanya transpirasi membantu tumbuhan
dalam proses penyerapan dan transportasi air di dalam tumbuhan.
Daya isap daun adalah timbulnya tarikan terhadap air yang ada pada sel – sel di bawahnya
dan tarikan ini akan diteruskan molekul demi molekul, menuju kebawah sampaike seluruh
kolom air pada xilem sehingga menyebabkan air tertarik ke atas dari akar menuju ke daun.
Daun yang umumnya tipis dan lebar juga menyebabkan tumbuhan mudah kehilangan air
karena, air yang ada di daun menguap. Hilangnya air yang menguap ini akan menyebabkan
tekanan pada daun menjadi rendah sehingga menarik air yang ada di pembuluh. Isapan daun
ini akan membuat air yang terdapat di akar naik ke atas

Kapilaritas Batang
Pengangkutan air melalui pembuluh kayu(xilem), terjadi karena pembuluh kayu (Xilem)
tersusun seperti rangkaian pipa-pipa kapiler.

31
 Dengan kata lain, pengangkutan air melalui xilem mengikuti
prinsip kapilaritas. Daya kapilaritas disebabkan karena adanya
kohesi antara molekul air dengan air dan ahesi antara molekul
air dengan dinding pembuluh xilem. Baik kohesi maupun ahesi
ini menimbulkan tarikan terhadap molekul air dari akal sampai
ke daun secara bersambungan.

Tekanan Akar
Akar tetumbuhan menyerap air dan garam mineral baik siang maupun malam. Pada
malam hari, ketika transpirasi sangat rencah, atau bahkan nol, sel-sel akar masih tetap
menggunakan energi untuk memompa ion-ion mineral ke dalam xilem. Endodermis yang
mengelilingi stele akar tersebut membantu mencegah kebocoran ion-ion ini kelaur dari stele.
Akumulasi mineral di dalam stele akan menurunkan potensial air. Air akan mengalir
masuk dari korteks akar, menghasilkan suatu tekanan positif yang memaksa carian naik ke
xilem. Dorongan getah xilem ke arah atas ini disebut tekanan akar (roof pressure). Tekanan
akar juga menyebabkan tumbuhan mengalami gutasi, yaitu keluarnya air yang berlebih pada
malam hari melalui katup pelepasan (hidatoda) pada daun.
Biasanya air yang keluar dapat kita lihat pada pagi hari berupa tetesan atau bituran air
pada ujung-ujung helai daun rumput atau pinggir daun kecil herba (tumbuhan tak berkayu)
dikotil.

Pengaruh sel-sel yang hidup

Sel-sel hidup yang menyusun tubuh
tumbuhan memerlukan air, sehingga di
dalam sel akan selalu kekurangan air dan
menyerap dari sekitarnya.

Mekanisme dan Pola Translokasi pada

Tumbuhan

32
 Sejak lama para ahli fisiologi tumbuhan bermaksud mengukur langsung translokasi
dalam system pengangkutan dengan cara mengikuti pergerakan bahan bertanda. Mula – mula
menggunakan zat warna : fluoresein bergerak dengan mudah dalam sel floem dan masih
digunakan sebagai perunut yang efektif. Virus dan herbisida juga pernah digunakan.
Penggunakan fosfor, belerang, klorin, kalsium, stronsium, rubidium, kalium, hydrogen dalam
kajian ini, namun hingga saat ini nuklida radioaktif yang paling penting.
Perunut radioaktif bisa dilacak perjalannya dengan pelacak radiasi yang disentuhkan pada
batang atau bagian lain dari tumbuhan. Metode lainnya adalah autoradiografi. Tumbuhan
diletakkan bersinggungan dengan sehelai film sinar – X selama beberapa hari hingga bulan.
Kemudian,film tersebut dikembangkan dan ditemui letak radioaktivitasnya pada tanaman
tersebut.
Model E. Munch di Jerman pada tahun 1926 adalah model pengangkutan floem yang
dianut sampai sekarang. Konsepnya yaitu model aliran – tekanan. Menggunakan dua
osmometer. Osmometer yang dilakukan di laboratorium direndam dalam larutan. Osmometer
pertama berisi larutan yang lebih pekat daripada larutan sekitar, osmometer kedua berisi
larutan kurang pekat dari osmometer pertama dan harus lebih pekat dari medium
sekelilingnya. Osmometer pertama dialokasikan dengan daun (sebagai sumber); sedangkan
osmometer kedua dialokasikan dengan organ-organ penerima (sebagai limbung, misal buah,
jaringan meristem, dan akar). Perbedaan antara model osmometer dengan pengangkutan
floem yang sesungguhnya terletak pada sumber dan lingbungnya. Pada daun, bahan terlarut
yang telah terangkut segera ditambahkan kembali dari hasil fotosintesis (phloem loading);
dan bahan terlarut yang telah sampai ke limbung akan dikeluarkan dari pembuluh floem
(phloem unloading). Dimanfaatkan untuk pertumbuhan atau ditimbun di organ penampung,
misalnya dalam bentuk pati atau lemak. Larutan perendam pada osmometer setara dengan
bagian apoplas tanaman, yakni dinding sel dan pembuluh xylem.
Pengangkutan hasil fotosintesis (translokasi) keseluruh bagian tumbuhan melalui floem
merupakan transportasi simplas karena floem merupakan sel hidup. Bagian floem yang
berperan utama dalam pengangkutan hasil fotosintesis adalah komponen pembuluh tapis
yang berupa sel memanjang berbentuk silindris yang bersatu dibagian ujung membentuk
suatu pembuluh. Bukti hasil fotosintesis diangkut melalui adalah pengelupasan kulit pada
cangkok, penyadapan getah karet getah damar dan nira.

33
 Translokasi terjadi apabila dua benang kromosom patah setelah terkena energi radiasi,
kemudian patahan benang kromosom bergabung kembali dengan cara baru. Patahan
kromosom yang satu berpindah atau bertukar pada kromosom yang lain sehingga terbentuk
kromosom baru yang berbeda dengan kromosom aslinya. Translokasi dapat terjadi baik di
dalam satu kromosom (intrachromosome) maupun antar kromosom (interchromosome).
Translokasi sering mengarah pada ketidakseimbangan gamet sehingga dapat menyebabkan
kemandulan (sterility) karena terbentuknya chromatids dengan duplikasi dan penghapusan.
Alhasil, pemasangan dan pemisahan gamet jadi tidak teratur sehingga kondisi ini
menyebabkan terbentuknya tanaman aneuploidi.
Translokasi dilaporkan telah terjadi pada tanaman Aegilops umbellulata dan Triticum
aestivum yang menghasilkan mutan tanaman tahan penyakit.
Inversi terjadi karena kromosom patah dua kali secara simultan setelah terkena energi radiasi
dan segmen yang patah tersebut berotasi 180 o dan menyatu kembali. Kejadian bila
centromere berada pada bagian kromosom yang terinversi disebut pericentric , sedangkan
bila centromere berada di luar kromosom yang terinversi disebut paracentric . Inversi
pericentric berhubungan dengan duplikasi atau penghapusan chromatid yang dapat
menyebabkan aborsi gamet atau pengurangan frekuensi rekombinasi gamet. Perubahan ini
akan ditandai dengan adanya aborsi tepung sari atau biji tanaman, seperti dilaporkan terjadi
pada tanaman jagung dan barley. Inversi dapat terjadi secara spontan atau diinduksi dengan
bahan mutagen, dan dilaporkan bahwa sterilitas biji tanaman heterosigot dijumpai lebih
rendah pada kejadian inversi daripada translokasi.

34
 BAB V. RESPIRASI TUMBUHAN

Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran

gas di paru-paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Pernafasan
lebih menunjuk kepada proses pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam
sel-sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling
utama adalah karbohidrat.
Dari berbagai cabang ilmu tumbuhan yang telah berdiri sendiri salah satunya adalah
fisiologi tumbuhan. Fisiologi tumbuhan yang mempelajari peri kehidupan tumbuhan sudah
demikian pesat berkembangnya juga didukung oleh beberapa ilmu seperti anatomi tumbuhan,
morfologi tumbuhan, dan sistematika tumbhan. Fisiologi tumbuhan itu sendiri merupakan
ilmu yang mempelajari atau mencari keterangan-keterangan mengenai kehidupan tumbuhan.
Untuk mempertahankan kehidupannya, tumbuhan perlu mempunyai suatu penyediaan energi
yang berkesinambungan. Energi-energi tersebut diperoleh dari mengambil energi kimia yang
terbentuk dalam molekul organik yang disintesis oleh fotosintesis. Suatu proses pelepasan
energi yang menyeddiakan energi bagi keperluan sel itu diseebut dengan respirasi. Respirasi
sel tumbuhan berupa oksidasi molekul organik oleh oksigen dari udara membentuk karbon
dioksida dan air.
Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya, umumnya diserap melalui daun
(stomata). Pada keadaan aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam keadaan
anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misal pada akar
yang tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran (oksidasi) zat gula (glukosa)
secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada respirasi
anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi yang terjadi pada jazad renik
(mikroorganisma). Sebagian mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik (dengan zat
asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif).

35
Pengertian Respirasi

Respirasi berasal dari kata latin yaitu respirare yang artinya bernafas. Respirasi yaitu
suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat sumber energi melalui proses kimia
dengan menggunakan O2, proses pengambilan O2 untuk memecah senyawa-senyawa organik
menjadi CO2, H2O dan energi. Dari respirasi akan dihasilkan energi kimia ATP untak kegiatan
kehidupan, seperti sintesis (anabolisme), gerak, pertumbuhan.

Respirasi sudah diketahui sejak abad XVIII, yaitu oleh :

1.J.Priestley pada tahun 1772 : Tumbuhan dapat memurnikan udara kotor

2.Lavoisier : Respirasi CO2+ H2O
Ingenhousz : Tumbuhan dan hewan terjadi pertukaran O2 dan CO2 dengan atmosfer.
Respirasi merupakan proses penguaraian zat-zat organik untuk membebaskan energi. Dimana
energi yang tersimpan tadi ditimbulkan kembali untuk menyelenggaran proses-proses kehidupan.

Tumbuhan hijau bernapas dengan mengambil oksigen dari lingkungan, tidak semua
tumbuhan bernapas dengan menggunakan oksigen. Tumbuhan tak berklorofil benapas tanpa
memerlukan oksigen. Tujuan proses pernapasan, yaitu untuk memperoleh energi. Pada peristiwa
bernapas terjadi pelepasan energi. Tumbuhan yang bernapas secara anaeraob mendapatkan energi
dengan car menguraikan bahan – bahan tertentu dimana mereka hidup. Dalam proses pernapasan
aerob / anaerab. akan dihasilkan gas karbon dioksida dan uap air. Gas dan uap air tersebut
dikeluarkan dari tubuh. Oksigen diperlukan dan karbon dioksida yang dihasilkan masuk dan
keluar dari tubuh secara difusi. Gas – gas tersebut masuk dan keluar melalui stomata yang ada
pada permukaan daun dan inti sel yang ditemukan pada kulit batang pegangan. Akar yang berada
dalam tanah juga dapat melakukan proses keluar msuknya gas. Tumbuhan yang hidup di daerah
rawa/berlumpur mempunyai akar yang mencuat keluar deari tanah. Akar ini disebut akar panas.
Kandungan katalis disebut juga enzim, enzim sangat penting untuk siklus reaksi respirasi
(sebaik-baiknya proses respirasi ). Beberapa reaksi kimia membolehkan mencampur dengan
fungsi dari enzim atau mengkombinasikan sisi aktifnya. Penggunaan ini akan dapat dilihat
hasilnya pada inhibitor dari aktivitas enzim (Kimball, 1983).

36
 Respirasi yaitu suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat sumber energi
melalui proses kimia dengan menggunakan oksigen. Dari respirasi akan dihasilkan energi kimia
ATP untak kegiatan kehidupan, seperti sintesis (anabolisme), gerak, pertumbuhan. Semua
makhluk hidup melakukan respirasi, termasuk tumbuhan. Hanya saja respirasi pada tumbuhan
tersebut tidak bisa diamati seperti manusia atau hewan. Mereka melakukan respirasi pada bagian
daunnya yang dikenal dengan nama stomata atau mulut daun. Melaui stomata, tumbuhan
menyerap oksigen atau O2. Tumbuhan bisa melakukan dua jenis respirasi sekaligus yakni aerob
dan anaerob. Pada respirasi aerob, terjadi proses pembakaran atau oksidasi glukosa secara
sempurna dan akan menghasilkan energi dalam jumlah yang besar yakni 36 ATP. Sementara itu
pada saat kurang oksigen, tumbuhan akan melakukan respirasi anaerob yang hanya akan
menghasilkan energi dalam jumlah yang sedikit yakni 2 ATP saja.

Reaksi yang terjadi pada proses respirasi sebagai berikut :

C6H12O6 + 6 O2 ®6 CO2 + 6 H2O

Reaksi penguraian glukosa sampai menjadi H2O, CO2 dan energi melalui tiga tahap,
yaitu glikolisis, daur Krebs, dan transpor elektron respirasi. Glikolisis merupakan peristiwa
perubahan glukosa menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH yang berfungsi sebagai
sumber elektron berenergi tinggi dan 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa. Daur Krebs
(daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat merupakan penguraian asam piruvat secara aerob
menjadi CO2 dan H2O serta energi kimia. Reaksi ini terjadi disertai dengan rantai transportasi
elektron respiratori. Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar tubuh
melalui stomata pada tumbuhan. Respirasi banyak memberikan manfaat bagi tumbuhan. Proses
respirasi ini menghasilkan senyawa-senyawa yang penting sebagai pembentuk tubuh.
Senyawasenyawa tersebut meliputi asam amino untuk protein, nukleotida untuk asam nukleat,
dan karbon untuk pigmen profirin (seperti klorofil dan sitokrom), lemak, sterol, karotenoid,
pigmen flavonoid seperti antosianin, dan senyawa aromatik tertentu lainnya, seperti lignin.
Sedangkan energi yang ditangkap dari proses oksidasi dalam proses respirasidapat digunakan
untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.
Alat Respirasi Tumbuhan

37
 Seperti dijelaskan sebelumnya, proses respirasi diawali dengan proses pertukaran gas
oksigen dan karbon dioksida melalui alat pernapasan. Alat pernapasan tumbuhan letaknya
tersebar. Tumbuhan dapat melakukan pertukaran gas melalui stomata, lenti sel, dan rambut akar.
Pada tumbuhan tertentu, pernapasan melalui alat khusus, misalnya akar napas pada tumbuhan
bakau maupun beringin.

Berikut ini akan dijelaskan alat-alat pernapasan tumbuhan:

1.Stomata
Stomata atau mulut daun terdiri atas celah atau lubang yang dikelilingi oleh dua sel penjaga dan
erletak di daun. Stomata berfungsi sebagai tempat pertukaran gas pada tumbuhan, sedangkan
sel penjaga berfungsi untuk mengatur, membuka dan menutupnya stomata. Stomata tumbuhan
pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap. Membuka dan
menutupnya stomata dipengaruhi oleh kandungan air dan ion kalium di dalam sel penjaga.
Ketika sel penjaga memiliki banyak ion kalium, air dari sel tetangga akan masuk ke dalam sel
penjaga secara osmosis. Akibatnya, dinding sel penjaga yang berhadapan dengan celah stomata
akan tertarik ke belakang, sehingga stomata menjadi terbuka. Sebaliknya, ketika ion kalium
keluar dari sel penjaga, air dari sel penjaga akan berpindah secara osmosis kesel tetangga.
Akibatnya, sel tetangga mengembang dan mendorong sel penjaga ke arah celah sehingga stomata
menutup.

2.Lentisel
Pada tumbuhan dikotil, selain kambium intervasikuler yang membentuk xilem dan floem
sekunder ada juga kambium gabus yang menghasilkan parenkima gabus dan lapisan gabus.

38
Lapisan gabus akan menggantikan epidermis. Lapisan gabus terdiri atas sel-sel mati dan
membantu melindungi batang. Kambium gabus, parenkima gabus, dan lapisan gabus akan
mengelupas dan lepas sebagai bagian kulit. Akibatnya, timbul lubang-lubang di batang yang
disebut lentisel. Lentisel memungkinkan sel-sel tetap hidup di dalam batang melalui pertukaran
gas dengan udara luar.

3.Rambut Akar
Selain untuk menghisap air dan garam-garam
mineral, rambut akar berfungsi sebagai
alat pernapasan. Sel-sel rambut akar akan mengambil
oksigen pada pori-pori tanah.

Alat Pernapasan Khusus

Kemampuan tumbuhan beradaptasi terhadap lingkungan menghasilkan alat pernapasan khusus.
Tumbuhan bakau yang hidup di lingkungan air laut mempunyai akar yang tumbuh ke
atas permukaan tanah untuk memperoleh oksigen dan mengeluarkan karbon dioksida. Akar

39
tersebut disebut akar napas. Pohon beringin dan anggrek mempunyai akar gantung untuk
bernapas. Akar tersebut tumbuh dari batang dan menggantung kearah tanah. Pada saat masih
menggantung, akar ini menyerap uap air dan gas dari udara. Akan tetapi setelah masuk ke tanah,
akar tersebut berfungsi menyerap air dan garam mineral. Tumbuhan yang hidup di air seperti
enceng gondok dan kangkung, batangnya mempunyai rongga-rongga udara yang besar berfungsi
untuk menyalurkan oksigen

Gambar 12 (a) akar pohon bakau (b) akar pohon beringin

2.3 Penggolongan Respirasi

Ditinjau dari kebutuhannya akan oksigen, respirasi dapat dibedakan menjadi dua macam yaitu :

1. Respirasi Aerobik (aerob)

Respirasi aerob yaitu respirasi yang menggunakan oksigen oksigen bebas untuk
mendapatkan energi. Persamaan reaksi proses respirasi aerob secara sederhana dapat dituliskan :
C6H12O6 + 6H2O –>>6H2O + 6CO2 + 675 kal
Dalam kenyataan reaksi yang terjadi tidak sesederhana itu. Banyak tahapan yang terjadi
dari awal hingga terbentuknya energi.

2. Respirasi Anaerobik (anaerob)

Respirasi anaerobik adalah reaksi pemecahan karbohidrat untuk mendapatkan energi
tanpa menggunakan oksigen. Respirasi anaerobik menggunakan senyawa tertentu misalnya asam

40
fosfoenol piruvat atau asetal dehida, sehingga pengikat hidrogen dan membentuk asam laktat
atau alcohol. Respirasi anaerobik terjadi pada jaringan yang kekurangan oksigen, akan tumbuhan
yang terendam air, biji-biji yang kulit tebal yang sulit ditembus oksigen, sel-sel ragi dan bakteri
anaerobik. Bahan baku respirasi anaerobik pada peragian adalah glukosa. Selain glukosa, bahan
baku seperti fruktosa, galaktosa dan malosa juga dapat diubah menjadi alkohol. Hasil akhirnya
adalah alcohol, karbon dioksida dan energi. Glukosa tidak terurai lengkap menjadi air dan
karbondioksida, energi yang dihasilkan lebih kecil dibandingkan respirasi aerobik. Reaksinya :

C6H12O6 Ragi >> 2C2H5OH + 2CO2 + 21 Kal

Dari persamaan reaksi tersebut terlihat bahwa oksigen tidak diperlukan. Bahkan bakteri
anaerobik seperti klostidrium tetani (penyebab tetanus) tidak dapat hidup jika berhubungan
dengan udara bebas. Infeksi tetanus dapat terjadi jika luka tertutup sehingga member
kemungkinan bakteri tambah subur (Lukman, 1997).
Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya memerlukan oksigen, meski dalam keadaan tertentu,
keberadaan okisigen tak lagi dibutuhkan (terutama pada tumbuhan yang tak berklorofil). Tujuan
respirasi tumbuhan sama halnya dengan tujuan makhluk hidup lainnya. Respirasi dilakukan
untuk mendapatkan energi. Tumbuhan yang bernapas dengan sistem anaerob, akan mendapatkan
energi. Caranya dengan mengurai sejumlah bahan tertentu di tempat mereka hidup. Sedangkan
pada pernapasan aerob, akan dihasilkan karbon dioksida juga uap air yang kemudian akan
dikeluarkan melalui tubuh tumbuhan dengan sistem difusi. Semua gas yang keluar dan masuk
tersebut melewati stomata yang terletak pada permukaan daun tumbuhan juga inti sel yang ada
pada batang tumbuhan. Pada kondisi tertentu, akar tanaman juga merupakan tempat keluar
masuknya gas. Terutama bagi tanaman yang tumbuh di rawa.

Proses respirasi diawali dengan adanya penangkapan O2 dari lingkungan. Proses transport gas-
gas dalam tumbuhan secara keseluruhan berlangsung secara difusi. Oksigen yang digunakan
dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel tumbuhan dengan jalan difusi melalui ruang antar sel,
dinding sel, sitoplasma dan membran sel. Demikian juga halnya dengan CO 2 yang dihasilkan
respirasi akan berdifusi ke luar sel dan masuk ke dalam ruang antar sel. Hal ini karena membran
plasma dan protoplasma sel tumbuhan sangat permeabel bagi kedua gas tersebut.

41
 Setelah mengambil O2 dari udara, O2 kemudian digunakan
dalam proses respirasi dengan beberapa tahapan, diantaranya
yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus asam sitrat, dan
transpor elektron.
Reaksi pembongkaran glukosa sampai menjadi H2O + CO2 +
Energi, melalui empat tahap :
1.Glikolisis, yaitu tahapan pengubahan glukosa menjadi dua
molekul asam piruvat (beratom C3), peristiwa ini berlangsung
di sitosol. As. Piruvat yang dihasilkan selanjutnya akan diproses
dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. Selain itu glikolisis juga
menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi, dan 2 molekul NADH yang akan digunakan dalam
tahap transport elektron. Dalam keadaan anaerob, As. Piruvat hasil glikoisis akan diubah menjadi
karbondioksida dan etil alkohol. Proses pengubahan ini dikatalisis oleh enzim dalam sitoplasma.
Dalam respirasi anaerob jumlah ATP yang dihasilkan hanya dua molekul untuk setiap satu
molekul glukosa, hasil ini berbeda jauh dengan ATP yang dihasilkan dari hasil keseluruhan
respirasi aerob yaitu 36 ATP.
Peristiwa perubahan :
Glukosa berubah menjadi Glukosa – 6 – fosfat berubah menjadi Fruktosa 1,6 difosfat
berubah menjadi 3 fosfogliseral dehid (PGAL) / Triosa fosfat Þ Asam piravat.
Jadi hasil dari glikolisis : 2 molekul asam piravat, 2 molekul NADH yang berfungsi sebagai
sumber elektron berenergi tinggi dan 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa. Enzim-
enzim yang berperan dalam Glikolisis yaitu Heksokinase, Fosfoheksokinase, Fosfofruktokinase,
Aldolase, triosa fosfat isomerase, triosa fosfat dehidrogenase, fosfogliseril kinase, fosfoglisero
mutase, Enolase, dan piruvat kinase.

42
 Manfaat glikolisis:
a. Mereduksi 2 molekul NAD+ menjadi NADH untuk setiap molekul heksosa yang
dirombak.
b. Setiap molekul heksosa yang dirombak akan dihasilkan 2 molekul ATP, jika
substratnya berupa glukosa- P-, glukosa 6-P, atau fruktosa-6-P maka akan dihasilkan
3 molekul ATP.
c. Melalui glikolisis akan dihasilkan senyawa-senyawa antara yang dapat menjadi bahan
baku untuk sintesis berbagai senyawa yang terdapat dalam tumbuhan.
2.Dekarboksilasi oksidatif, yaitu pengubahan asam piruvat (beratom C3) menjadi Asetil KoA
(beratom C2) dengan melepaskan CO2, peristiwa ini berlangsung di sitosol. Asetil KoA yang
dihasilkan akan diproses dalam siklus asam sitrat. Hasil lainnya yaitu NADH yang akan
digunakan dalam transpor elektron.
Asam piruvat + CoA + NAD+ → Asetil-CoA + CO2 + NADH + H+

43
 Proses Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

3.Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat, merupakan pembongkaran asam
piruvat secara aerob menjadi CO2 dan H2O serta energi kimia. Siklus asam sitrat (daur krebs)
terjadi di dalam matriks dan membran dalam mitokondria, yaitu tahapan pengolahan asetil KoA
dengan senyawa asam sitrat sebagai senyawa yang pertama kali terbentuk. Beberapa senyawa
dihasilkan dalam tahapan ini, diantaranya adalah satu molekul ATP sebagai energi, satu molekul
FADH dan tiga molekul NADH yang akan digunakan dalam transfer elektron, serta dua molekul
CO2. Fungsi utama Siklus Krebs adalah:
a. Mereduksi NAD+ dan FAD menjadi NADH dan FADH2 yang kemudian
dioksidasi untuk menghasilkan ATP.
b. Sintesis ATP secara langsung, yakni 1 molekul ATP untuk setiap molekul piruvat
yang dioksidasi
c. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk sintesis asam- asam
amino tertentu, yang kemudian dapat dikonversi untuk membentuk senyawa yang
lebih besar.

4.Transfer elektron, yaitu serangkaian reaksi yang

melibatkan sistem karier elektron (pembawa
elektron). Proses ini terjadi di dalam membran
dalam mitokondria. Dalam reaksi ini elektron
ditransfer dalam serangkaian reaksi redoks dan

44
dibantu oleh enzim sitokrom, quinon, piridoksin, dan flavoprotein. Reaksi transfer elektron ini
nantinya akan menghasilkan H2O.
Dari daur Krebs akan keluar elektron dan ion H + yang dibawa sebagai NADH2 (NADH + H+ + 1
elektron) dan FADH2, sehingga di dalam mitokondria (dengan adanya siklus Krebs yang
dilanjutkan dengan oksidasi melalui sistem pengangkutan elektron) akan terbentuk air, sebagai
hasil sampingan respirasi selain CO2.
Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar tubuh melalui stomata pada
tumbuhan dan melalui paru-paru pada peristiwa pernafasan hewan tingkat tinggi.

Faktor Yang Mempengaruhi Laju Reaksi

Laju respirasi dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor
internal dan eksternal, yang dijelaskan sebagai berikut :
Faktor internal :
a.Jumlah plasma dalam sel
Jaringan-jaringan meristematis muda memiliki
sel-sel yang masih penuh dengan plasma dengan
viabilitas tinggi biasanya mempunyai kecepatan
respirasi yang lebih besar daripada jaringan-jaringan
yang lebih tua di mana jumlah plasmanya sudah lebih
sedikit.
b.Ketersediaan substrat
Respirasi bergantung pada tersedianya substrat terutama dalam bentuk karbohidrat
(amilum, glukosa). Pada tumbuhan yang persediaan kabohidratnya rendah, respirasinya juga
rendah. Daun-daun yang ada pada bagian yang tersembunyi dari cahaya yang berarti proses
pembentukan karbohidrat melalui fotosintesis rendah, menunjukkan adanya respirasi yang lebih
rendah dari daun dibagian pucuk (yang banyak kena cahaya). Apabila karbohidrat kurang,
cadangan makanan lain (protein, lemak) dapat dioksidasi hanya harus melalui proses yang lebih
panjang.
c.Tipe dan umur tumbuhan
Respirasi pada jaringan muda lebih kuat dari pada jaringan tua. Pada jaringan yang
berkembang (tumbuh) respirasi lebih tinggi dari jaringan yang sudah matang. Hal ini logis,
karena respirasi merupakan penghasil energy untuk pertumbuhan dan aktivitas dalam sel. Pada

45
perkembangan buah muda, laju respirasi tinggi. Kemudian berangsur menurun sesuai tingkat
kematangannya. Namun dalam banyak spesies (apel) menurunnya secara berangsur-angsur
respirasi aerob, diikuti dengan meningkatnya respirasi anaerob, yang disebut klimakterik.
Klimakterik biasanya bertepatan dengan masaknya dan timbulnya flavor (aroma) buah tersebut.
Buah jenis ini dapat tahan lama setelah dipetik. Beberapa buah seperti jeruk, anggur dan nenas
tidak menunjukkan klimakterik. Sehingga jenis buah ini tidak tahan disimpan.

Faktor eksternal :

a.Ketersediaan Oksigen
Karena oksigen berfungsi sebagai terminal penerimaan elektron pada daur Krebs, maka
bila konsentrasinya rendah respirasi aerob dan anaerob dapat berlangsung bersamaan. Bila
oksigen kadarnya dinaikkan maka respirasi aerob akan berjalan lebih cepat, sedang respirasi
anaerob akan terhenti. Peristiwa ini disebut efek Pasteur. Pengaruh oksigen terhadap respirasi
tidak sama untuk spesies tumbuhan berbeda, malahan berbeda untuk organ - organ yang berbeda
pada tumbuhan yang sama. Misalnya batang dan akar karena afinitas sitokrom oksidase pada
mitokondria organ tersebut terhadap oksigen tinggi, mereka dapat mempertahankan laju respirasi
pada konsentrasi O2 sekitar 0,05 % dari yang terdapat di udara bebas.

b.Suhu
Seperti halnya kerja enzim, respirasi juga dipengaruhi oleh temperatur. Pada Oo C
kecepatan respirasi sangat rendah. Kenaikan temperatursampai 35 o C atau 45o C akan
meningkatkan kecepatan respirasi. Tetapi di atas temperatur tersebut kecepatannya mulai
menurun, karena enzim-enzim yang diperlukan mulai ada yang mengalami denaturasi.
c.Kadar garam anorganik dalam medium

Jaringan atau tumbuhan yang dipindahkan dari air ke larutan garam akan menunjukkan
kenaikan respirasi. Respirasi di atas normal semacam ini disebut respirasi garam.

d.Rangsangan Mekanik
Daun yang digoyang-goyang menunjukkan kenaikan respirasi. Tetapi kalau ini dilakukan
berulang-ulang reaksinya menurun. Kenaikan respirasi ini mungkin disebabkan oleh efek
pemompaan.
e.Luka

46
 Terjadinya luka di suatu bagian tumbuhan menyebabkan respirasi di tempat tersebut naik,
akibat terbentuknya meristem luka yang menghasilkan kalus. Kenaikan respirasi ini mungkin
dapat disebabkan oleh semakin banyaknya osmosis dan difusi O2 yang masuk jaringan yang
luka.

f.Kadar CO2 udara

Semakin tinggi konsentrasi karbondioksida diperkirakan dapat menghambat proses
respirasi. Konsentrasi karbondioksida yang tinggi menyebabkan stomata menutup sehingga tidak
terjadi pertukaran gas atau oksigen tidak dapat diserap oleh tumbuhan. Pengaruh hambatan yang
telah diamati pada respirasi daun mungkin disebabkan oleh hal ini.
g.Kadar air dalam jaringan
Pada umumnya dengan naiknya kadar air dalam jaringan kecepatan respirasi juga akan
meningkat. Ini nampak jelas pada biji yang sedang berkecambah.
h.Cahaya
Cahaya dapat meningkatkan laju respirasi pada jaringan tumbuhan yang berklorofil karena
cahaya berpengaruh pada tersedianya substrat respirasi yang dihasilkan dari proses fotosintesis.

Zat Penghambat Respirasi

Zat yang dapat menghambat proses respirasi yaitu :
1. sianida,
2. fluoride,

3. Iodo asetat,

4. CO diberikan pd jaringan

5. Eter, kloroform, aseton, formaldehida dapat menambah respirasi dlm waktu pendek.

Respirasi Pada Tumbuhan Tinggkat Tinggi

Respirasi pada tumbuhan tingkan tinggi. Prosesnya berlangsung secara aerob dimana
pada pernapasan tersebut terdapat pembebasan energi dari sari-sari makanan pada bagian dalam
sel tubuh tumbuhan yang dilakukan dengan cara oksidasi secara biologis. Oksidasi sendiri
merupakan proses reaksi di antara sari makanan dengan oksgen yang pada akhirnya akan
menghasilkan CO2 atau karbondioksida, energi dan juga H20. Reaksi tersebut merupakan jenis
rekasi enzimatis yang memiliki peran sebagai katalisator. Energi yang dihasilkan oleh tumbuhan
47
tersebut akan digunakan dalam proses pertumbuhan, pengangkutan mineral, pembentukan
protein, proses fotosintesis dan masih banyak lagi lainnya.
Pernapasan pada tumbuhan tingkat rendah bisa terjadi dengan dua cara yakni aerob dan juga
anaerob. Respirasi anaerob yang biasanya disebut juga dengan fermentasi yakni suatu proses
pengubahan suatu senyawa utama menjadi senyawa lanjutan dengan menggunakan bantuan
enzim.

Pada tumbuhan tingkat tinggi, alat pernafasan terdapat pada akar, batang, dan daun,
pertukaran gas terjadi melalui setomata atau mulut daun. Stomata merupakan celah-celah yang
sangat kecil pada permukaan daun dan menutupnya stomata dipengaruhi oleh kadar air dari sel-
sel yang terdekat dengan stomata disebut sel penjaga. Jika sel penjaga menerima banyak air, sel
tersebut akan mengembang dan stomata membuka. Sebaliknya, jika sel penjaga kekurangan air,
sel tersebut akan mengkerut dan stomata menutup.
Alat pernapasan pada tumbuhan yang terdapat pada batang adalah lentisel. Lentisel
adalah celah-celah pada jaringan gabus, yang terdapat pada kulit batang tumbuhan yang sudah
tua. Fungsinya sebagai alat pertukaran gas. Pada batang yang masih muda, susunannya masih
renggang sehingga digunakan untuk menyimpan udara. Pada batang yang sudah tua, hanya
terjadi melalui lentisel pada batang. Pada akar, bagian yang berfungsi sebagai alat pernafasan
adalah lapisan epi dermis yang masih muda, yaitu bagian ujung akar yang masih terdapat bulu-
bulu akar.melalui akar-akar ini, oksigen akan masuk ke bagian yang lebih dalam dengan adanya
proses pernafasan melalui akar,menggemburkan tanah pertanian perlu dilakukan

Energi yang dihasilkan dari pernafasan digunakan oleh tumbuhan untuk melakukan
berbagai kegiatan hidupnya, misalnya untuk pertumbuhan dan melakukan kegiatan di dalam
hidupnya, misalnya untuk pertumbuhan, pembentukan protein mengangkut mineral dari dalam
tanah, berkembang biak,serta melakukan proses fotosintesis.

Respirasi Pada Tumbuhan Tingkat Rendah

Respirasi pada tumbuhan tingkat rendah ada yang aerob dan ada yang anaerob. Respirasi
anaerob disebut juga dengan fermentasi (proses pengubahan senyawa utama menjadi senyawa
bentuk lain dengan bantuan enzim), misalnya proses pembentukan alkohol dari glukosa dengan
bantuan jamur ragi (Saccharomyces) seperti pembuatan tempe (Wilskins, 1993).

48
 Pada tumbuhan tingkat rendah proses pernafasanya dapat terjadi dengan membutuhkan
oksigen dari luar. Pernafasan yang membutuhkan uadara dari luar di sebut pernafasan aerob.
Pernafasan yang tanpa membutuhkan oksigen dari luar disebut aerob.Tumbuhan bersel satu yang
proses pernafasanya memerlukan udara dari luar, contohnya: bakteri Nirosococcus. Untuk
memenuhi kebutuhan oksigennya bakteri tersebut membuthkan proses nitrifikasi, yaitu
mengoksidasi amonia menjadi nitrat. Pada monera pernafasan aerob terjadi melalui selaput sel
secara difusi. Proses difusi dapat berlangsung sebagai berikut:

Oksigen di dalam sel digunakan untuk oksidasi yang menghasilkan energi dan
melepaskan CO2. Degan demikian, kadar oksigen dalam semakin berkurang dan kadar CO2
semakin bertambah.oleh karena kadar oksigen dan karbon dioksida di luar sel (lingkungan) tetap,
terjadilah perbdaan antara kadar oksigen dengan kabondioksida diluarsel dengan di dalam sel.
sedangkan karbondioksida berdifusi keluar sel.
Pernafasan anaerob terjadi pada jamur, contohnya jamur ragi(Saccaromyces)dan jamur
tempe (Rhizopus). pernafasan anaerob disebut juga peragian atau fermentasi. Pada proses
tesebut, untuk mendapatkan energi, jamur mengurai bahan tempat jamur hidup menggunakan
enzim. Kemampuan jamur dan bakteri dalam mengubah zat-zat makanan dimanfaatkan dalam
proses pembuatan tapai,kecap,tempe,alkoho,dan roti.

Manfaat Respirasi Bagi Tumbuhan

Respirasi banyak memberikan manfaat bagi tumbuhan. Manfaat tersebut terlihat dalam
proses respirasi dimana terjadi proses pemecahan senyawa organik, dari proses pemecahan
tersebut maka dihasilkanlah senyawa-senyawa antara yang penting sebagai ”Building Block”.
Building Block merupakan senyawa-senyawa yang penting sebagai pembentuk tubuh. Senyawa-
senyawa tersebut meliputi asam amino untuk protein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat
karbon untuk pigmen profirin (seperti klorofil dan sitokrom), lemak, sterol, karotenoid, pigmen
flavonoid seperti antosianin, dan senyawa aromatik tertentu lainnya, seperti lignin.

Telah diketahui bahwa hasil akhir dari respirasi adalah CO2 dan H2O, hal ini terjadi bila
substrat secara sempurna dioksidasi, namun bila berbagai senyawa di atas terbentuk, substrat
awal respirasi tidak keseluruhannya diubah menjadi CO2 dan H2O. Hanya beberapa substrat

49
respirasi yang dioksidasi seluruhnya menjadi CO2 dan H2O, sedangkan sisanya digunakan
dalam proses anabolik, terutama di dalam sel yang sedang tumbuh. Sedangkan energi yang
ditangkap dari proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dalam proses respirasi dapat
digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk pertumbuha

50
 BAB VI. FOTOSINTESIS

Fotosintesis adalah suatu proses yang hanya terjadi pada tumbuhan yang berklorofil dan
bakteri fotosintetik, dimana energi matahari (dalam bentuk foton) ditangkap dandiubah menjadi
energi kimia (ATP dan NADPH). Energi kimia ini akan digunakanuntuk fotosintesa karbohidrat
dari air dan karbon dioksida. Jadi, seluruh molekul organic lainnya dari tanaman disintesa dari
energi dan adanya organisme hiduplainnya tergantung pada kemampuan tumbuhan atau bakteri
fotosintetik untukberfotosintesis.(Devlin, 1975).Klorofil adalah pigmen hijau fotosintetis yang
terdapat dalamtanaman, Algaedan Cynobacteria.nama "chlorophyll" berasal dari bahasa Yunani
kuno :choloros=green(hijau), and phyllon= leaf (daun).Fungsi krolofil pada tanaman
adalahmenyerap energi dari sinar matahari untuk digunakandalam proses fotosintetisyaitusuatu
proses biokimia dimana tanaman mensintesis karbohidrat(gula menjadi pati),dari gas karbon
dioksida dan air dengan bantuan sinarmatahari.(Subandi, 2008).
Klorofil merupakan pigmen hijau tumbuhan dan merupakan pigmen
yangpaling penting dalam proses fotosintesis. Sekarang ini, klorofil dapat dibedakandalam 9
tipe : klorofil a, b, c, d, dan e. Bakteri klorofil a dan b, klorofil chlorobium650 dan 660. klorofil a
biasanya untuk sinar hijau biru. Sementara klorofil b untuksinar kuning dan hijau.Klorofil lain (c,
d, e) ditemukan hanya pada alga dandikombinasikan dengan klorofil a. bakteri klorofil a dan b
dan klorofil chlorobiumditemukan pada bakteri fotosintesin.(Devlin, 1975).Klorofil pada
tumbuhan ada dua macam, yaitu klorofil a dan klorofil b.perbedaan kecil antara struktur kedua
klorofil pada sel keduanya terikat pada protein.Sedangkan perbedaan utama antar klorofil dan
heme ialah karena adanya atommagnesium (sebagai pengganti besi) ditengah cincin profirin,
serta sampinghidrokarbon yang panjang, yaitu rantai fitol.(Santoso, 2004).
Kloroplas berasal dari proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil danhampir tak
berwarna, dengan sedikit atau tanpa membran dalam).Pada umumnya proplastid berasal hanya
dari sel telur yang tak terbuahi, sperma tak berperan disini.Proplastid membelah pada saat
embrio berkembang, dan berkembang menjadi kloroplas ketika daun dan batang
terbentuk.Kloroplas muda juga aktif membelah, khususnya bila organ mengandung kloroplas
terpajan pada cahaya.Jadi, tiap sel daun dewasa sering mengandung beberapa ratus kloroplas.
Sebagian besar kloroplas mudah dilihat dengan mikroskop cahaya, tapi struktur rincinya hanya
bias dilihat dengan mikroskop elektron. (Salisbury dan Ross, 1995).
Struktur klorofil berbeda-beda dari struktur karotenoid, masing-masingterdapat penataan
selang-seling ikatan kovalen tunggal dan ganda.Pada klorofil, sistem ikatan yang berseling

51
mengitari cincin porfirin, sedangkan pada karotoidterdapat sepasang rantai hidrokarbon yang
menghubungkan struktur cincin terminal.Sifat inilah yang memungkinkan molekul-molekul
menyerap cahaya tampak demikian kuatnya, yakni bertindak sebagai pigmen.Sifat ini pulalah
yang memungkinkan molekul-molekul menyerap energi cahaya yang dapat digunakan untuk
melakukan fotosintesis.(Santoso, 2004). Klorofil akan memperlihatkan fluoresensi, berwarna
merah yang berarti warna larutan tersebut tidak hijau pada cahaya yang diluruskan dan akan
merah tua pada cahaya yang dipantulkan. (Noggle dan Fritz, 1979). Spektrofotometri sesuai
dengan namanya adalah alat yang terdiri dari spektrofotometer dan fotometer akan menghasilkan
sinar dari spektrum dengan panjang gelombang energi secara relatif. Jika energi tersebut
ditransmisikan maka akan ditangkap oleh klorofil yang terlarut tersebut. Pada fotometer filter
sinar dari panjang gelombang yang diinginkan akandiperoleh dengan berbagai filter yang punya
spesifikasi melewati banyaknya panjang gelombang tertentu.(Noggle dan Fritz, 1979).
Sel penutup memiliki klorofil di dalam selnya sehingga dengan bantuancahaya matahari akan
sangat berpengaruh buruk pada klorofil. Larutan klorofil yang dihadapkan pada sinar kuat akan
tampak berkurang hijaunya. Daun-daun yang terkena langsung umumnya akan tampak
kekuning-kuningan, salah satu cara untuk dapat menentukan kadar klorofil adalah dengan
metoda spektofotometri (Dwijiseputro, 1981). Cahaya hijau, kuning, jingga dan merah
dipantulkan oleh kedua pigmen ini.Kombinasi panjang gelombang yang dipantulkan oleh kedua
pigmen karotenoid ini tampak berwarna kuning.Ada bukti yang menunjukkan bahwa beta-
karoten lebih efektif dalam mentransfer energi ke kedua pusat reaksi dibanding lutein atau
pigmen xanthofil yang disebut fucoxanthofil adalah sangat efektif dalam mentrensfer energi.Di
samping berperan sebagai penyerap cahaya, karotenoid pada tilakoid juga berperan untuk
melindungi klorofil dari kerusakan oksidatif oleh O2, jika intensitas cahaya sangat tinggi.
(Lakitan,2007).
Sejak tipe-tipe atom atau molekul yang sedikit berbeda pada tingkat energinya, yang
substansi menyerap cahaya dengan suatu karakteristik panjang gelombang yang berbeda.Ini
biasanya ditunjukkan selama penyerapan sinar pada tiap gelombangnya. Sebagai contoh, klorofil
a sangat kuat pada panjang gelombang 660 nm pada sinar merah dan paling rendah pada panjang
gelombang 430 nm pada sinar biru. Ketika gelombang itu berpindah maka sinar yang ada di
sebelah kiri adalah sinar hijau yang bisa kita lihat.(Guiltmond and Hopkins, 1983).

Pengertian Fotosintesis

52
 Fotosintesis adalah proses pembuatan energi atau zat makanan/glukosa yang berlangsung
atas peran cahaya matahari ( photo = cahaya, synthesis = proses pembuatan/pengolahan) dengan
menggunakan zat hara/mineral, karbon dioksida dan air. Makhluk hidup yang mampu melakukan
fotosintesis adalah tumbuhan, alga dan beberapa jenis bakteri. Fotosintesis sangat penting bagi
kehidupan di bumi karena hampir semua makhluk hidup bergantung pada energi yang dihasilkan
oleh proses fotosintesis Proses pembuatan makanan pada tumbuhan hijau disebut sebagai proses
fotosintesis. Pengertian fotosintesis dalam kamus Biologi adalah peristiwa penggabungan
karbon dioksida dan air secara kimiawi dalam klorofil untuk membentuk karbohidrat dengan
bantuan cahaya matahari sebagai sumber energi. Sedangkan dalam kamus besar Bahasa
Indonesia, fotosintesis adalah pemanfaatan energi cahaya matahari (cahaya matahari buatan) oleh
tumbuhan berhijau daun atau bakteri untuk mengubah karbondioksida dan air menjadi
karbohidrat.

Fotosintesis membantu membersihkan udara, yaitu mengurangi kadar CO2(karbon

dioksida) di udara karena CO2 adalah bahan baku dalam proses fotosintesis. Sebagai hasil
akhirnya, selain zat makanan adalah O2(Oksigen) yang sangat dibutuhkan untuk kehidupan.
Kemampuan tumbuhan berfotosintesis selama masa hidupnya menyebabkan sisa-sisa tumbuhan
yang hidup masa lalu tertimbun di dalam tanah selama berjuta-juta tahun menjadi batubara
menjadi salah satu sumber energi saat ini.

Tempat terjadinya fotosintesis di dalam kloroplas.Kloroplas merupakan organel plastida yang

mengandung pigmen hijau daun (klorofil).Sel yang mengandung kloroplas terdapat pada mesofil
daun tanaman, yaittu sel-sel jaringan tiang (palisade) dan sel-sel jaringan bunga karang (spons).
Di dalam kloroplas terdapat klorofil pada protein integral membran tilakoid.

a. Stroma

Merupakan struktur kosong di dalam kloroplas.Stroma juga merupakan tempat glukosa

terbentuk dari karbondioksida dan air.

b. Tilakoid

Merupakan struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan membran dalam

kloroplas.Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia.

53
 c. Grana

Merupakan satu tumpuk tilakoid.

Proses fotosintesis

Fotosintesis pada Alga dan Bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari
satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya
terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam
kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga
menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat
heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.Ada sejumlah
bakteri yang melakukan fotosintesis contohnya Rhodobacter sphaeroides.Bakteri berfotosintesis

54
menggunakan klorosom. Klorosom adalah struktur yang berada tepat dibawah membran plasma dan
mengandung pigmen klorofil dan pigmen lainnya untuk proses fotosintesis. Klorosom hanya terdapat
pada bakteri yang melakukan fotosintesis.

Reaksi Terang dan Reaksi Gelap

a. Reaksi Terang

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini
memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai
antena.

Reaksi cahaya adalah proses penangkapan energi surya atau proses yang langsung
bergantung pada keberadaan cahaya. Reaksi cahaya berlangsung pada bagian grana
kloroplas. Sebagian energi matahari yang di serap akan di ubah menjadi energi kimia,
yaitu berupa zat kimia berenergi tinggi. Selanjutnya, zat itu akan digunakan untuk proses
penyusun zat gula.

55
Sebagian energi matahari juga di gunakan untuk fotolisis air (H2O) sehingga di hasilkan
ion hydrogen (H+) dan O2. Ion hydrogen tersebut akan di gabungkan dengan CO2
membentuk zat gula (CH2O)n, sedangkan O2nya akan dikeluarkan. Reaksi terang terjadi
di membran tilakoid dan mengkonversi energi cahaya ke energi kimia. Reaksi kimia ini
dapat berlangsung berlangsung jika terdapat cahaya. Klorofil dan beberapa pigmen lain
seperti beta-karoten yang terorganisir dalam kelompok-kelompok di membran tilakoid
dan terlibat dalam reaksi terang. Masing-masing pigmen yang warnanya berbeda-beda
dapat Menyerap sedikit warna cahaya berbeda dan melepaskan energinya kepada
molekul klorofil pusat untuk melakukan fotosintesis. Bagian tengah struktur kimia dari
molekul klorofil adalah sebuah cincin porfirin, yang terdiri dari beberapa gabungan
cincin karbon dan nitrogen dengan ion magnesium di tengah.Beberapa ratus klorofil a,
klorofil b, dan karotenoid membentuk suatu kumpulan sebagai “pengumpul cahaya” yang
disebut kompleks antena. Sebelum sampai ke pusat reaksi, energi dari partikel-partikel
cahaya (foton) akan dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen yang lain.
Pusat reaksi merupakan molekul klorofil pada fotosistem, yang berfungsi sebagai tempat
terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya) fotosintesis pertama kalinya. Di dalam
membran tilakoid terdapat 2 macam fotosistem berdasarkan urutan penemuannya, yaitu
fotosistem I dan fotosistem II. Setiap fotosistem tersebut mempunyai klorofil pusat reaksi
yang berbeda, tergantung dari kemampuan menyerap panjang gelombang cahaya.Klorofil
pusat reaksi pada fotosistem I disebut P700, karena mampu menyerap panjang

56
gelombang cahaya 700 nm (spektrumnya sangat merah), sedangkan pada fotosistem II
disebut P680 (spektrum merah).

1) Aliran Elektron Non-siklik

Langkah awal dari reaksi terang adalah transfer elektron tereksitasi dari klorofil pusat
reaksi menuju molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer. Air (H2O)
diuraikan menjadi 2 ion hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian melepaskan O2.

Elektron yang berasal dari air (H2O) menggantikan elektron yang hilang pada
P680.Sebagaimana sistem transportasi elektron pada respirasi aerobik, transport elektron
pada reaksi terang ini melalui rantai transport elektron menuju fotosistem I (P700).
Secara berturut-turut, rantai elektron tersebut yiatu: plastokuinon (Pq), merupakan
pembawa elektron; kompleks sitokrom; dan plastosianin (Pc), merupakan protein yang
mengan dung tembaga. Adanya aliran elektron ini akan menghasilkan energi- energi yang
kemudian tersimpan sebagai ATP. Pembentukan ATP yang menggunakan energi cahaya
melalui aliran elektron non siklis pada reaksi terang ini disebut fotofosforilasi non siklis.
Setelah elektron mencapai fotosistem I (P700), elektron ditangkap oleh akseptor primer
fotosistem I. Elektron melalui rantai transport elektron ke-dua, yaitu melalui protein yang
mengandung besi atau feredoksin (Fd). Selanjutnya, enzim NADP+ reduktase
mentransfer elektron ke NADP + sehingga membentuk NADPH yang menyimpan
elektron berenergi tinggi dan berfungsi dalam sintesis gula dalam siklus berikutnya yaitu
siklus Calvin. Dengan demikian, reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH.

57
2) Aliran elektron siklik

Pada aliran elektron siklis ini, elektron dari akseptor primer fotosistem I dikembalikan ke
fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan plastosianin. Oleh karena itu,
pada aliran siklis ini menyebabkan produksi ATP bertambah tetapi tidak terbentuk NADPH serta
tidak terjadi pelepasan molekul O2. Proses pembentukan ATP melalui aliran siklis ini disebut
fotofosforilasi siklis. Reaksi terang terjadi dalam empat proses yang berbeda yang terus berjalan
jika kondisi memungkinkan:

 Energi cahaya diserap oleh molekul klorofil dan ditransfer untuk membuat elektron
energi tinggi.
 Elektron energi tinggi memasuki rantai transpor elektron di mana energi mereka
ditransfer ke akseptor elektron.

 Air teroksidasi untuk menghasilkan ion hidrogen dan gas limbah, oksigen.

 Senyawa energi tinggi, ATP dan NADH, terbentuk.

Mekanisme untuk empat proses melibatkan interaksi antara struktur dan fungsi. Dalam
membran tilakoid adalah kelompok molekul berpigmen (disebut fotosistem), selain klorofil, yang

58
bekerja sama untuk menangkap dan memproses energi cahaya. Ada dua fotosistem yang
mengandung 200 hingga 400 molekul klorofil dan pigmen pendukung lainnya yang secara
kolektif mentransfer energi cahaya untuk menciptakan elektron energi tinggi (s). Anehnya,
mereka disebut fotosistem 1 dan fotosistem 2, meskipun fotosistem 2 biasanya diawal reaksi

Ketika sebuah foton cahaya mengenai fotosistem, molekul berpigmen menyerap energi dan
transfer ke salah satu dari dua molekul klorofil pusat: P700, yang mengaktifkan fotosistem 1,
atau P680, yang mengaktifkan fotosistem 2. P700 dan P680 referensi dua jenis molekul
klorofil.P singkatan dari “pigmen” dan angka mengacu pada panjang gelombang cahaya yang
mengaktifkan mereka.Dalam model saat ini, fotosistem 2 menciptakan ATP dan NADH,
keduanya senyawa energi tinggi.Setiap kali sebuah foton cahaya yang terperangkap oleh molekul
P680, mereka mentransfer energi ke salah satu elektron. Ini energi atau “menggairahkan”
elektron ke tingkat energi luar gaya tarik inti, dan ia meninggalkan molekul P680 untuk segera
diterima oleh molekul elektron akseptor, yang saluran masuknya ke rantai transpor elektron. Ini
molekul P680 klorofil teroksidasi dan molekul elektron akseptor tereduksi.Rantai transpor
elektron, yang terletak pada membran tilakoid, adalah serangkaian molekul yang secara
sistematis menghilangkan energi dari elektron ketika bergerak dari molekul ke molekul.Energi
yang dikurangi dari elektron digunakan untuk memindahkan proton (ion hidrogen, H+) dalam
tilakoid tersebut.Proton tambahan (yang diciptakan ketika air dioksidasi) dalam membran

59
tilakoid membentuk gradien energi potensial, seperti air ketika disita di belakang bendungan.
Karena ion hidrogen mendorong dan kembali melalui jalur protein gerbang di membran, ini
gerbang protein khusus menggunakan energi kinetik untuk mengkatalisis reaksi fosforilasi yang
menambahkan gugus fosfat berenergi tinggi pada molekul ADP, menciptakan ATP. Sementara
itu, energi cahaya juga diserap oleh klorofil P700 molekul dalam fotosistem 1, yang juga transfer
energi untuk elektron, yang menggairahkan mereka untuk memasuki rantai transpor elektron
yang berbeda. Ini molekul P700 yang teroksidasi kemudian langsung menarik elektron longgar
dan kaya energi yang dibuat dalam fotosistem 2 rantai transpor elektron untuk mengisi awan
elektronnya.Ini elektron penuh energi dari fotosistem 1 menggabungkan untuk mengurangi
NADP+ ke NADH senyawa kaya energi.Mengacu pada Model ilustrasi fotosistem.

Singkatnya, dalam reaksi terang, ada aliran kontinu elektron dari air ke fotosistem 2, yang
menciptakan ATP kaya energi dan menyediakan energi habis elektron untuk fotosistem 1, yang
kemudian menggantikan elektron bersemangat yang masuk rantai transpor elektron yang berbeda
untuk membuat NADH. Reaksi terang memanfaatkan energi cahaya dan transfer ke energi kimia
dari molekul.

60
b.Reaksi Gelap

Reaksi gelap adalah proses yang tidak langsung bergantung pada cahaya. Reaksi gelap terjadi
pada bagian stroma kloroplas.Pada bagian tersebut terdapat seluruh perangkat untuk reaksi
penyusun zat gula. Reaksi tersebut memanfaatkan zat berenergi tinggi yang di hasilkan pada
reaksi terang. Reaksi penyusunan tersebut tidak lagi langsung bergantung pada keberadaan
cahaya, walaupun prosesnya berlangsung bersamaan dengan proses reaksi cahaya. Reaksi gelap
dapat terjadi karena adanya enzim fotosintesis. Sesuai dengan nama penemunya, yaitu Benson
dan Calvin, daur reaksi penyusunan zat gula itu di sebut daur Benson-Calvin. Reaksi gelap
berlangsung di dalam stroma kloroplas, serta mengkonversi CO2 untuk gula. Reaksi ini tidak
membutuhkan cahaya secara langsung, tetapi itu sangat membutuhkan produk-produk ari reaksi
terang (ATP dan bahan kimia lain yang disebut NADPH). Bahan-bahan yang dihasilkan dari
reaksi terang akan digunakan dalam siklus Calvin. ATP digunakan sebagai sumber energi dan
NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk penambahan elektron berenergi tinggi. Siklus Calvin
terjadi pada bagian kloroplas yaitu stroma. Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis (CO2)
nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah melalui 3 tahapan, antara lain:

1) Fiksasi Karbon

Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP) mengikat CO2
membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-fosfogliserat.
Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase atau rubisko. Sebagian besar
tumbuhan dapat melakukan fiksasi karbon dan menghasilkan senyawa (produk) pertama
berkarbon 3, yaitu 3-fosfo gliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfi ksasi CO2 ini
disebut tumbuhan C3.Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada beberapa

61
tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk senyawa berkarbon
4 se ba gai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4.Contohnya adalah
tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan.Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan
kaktus dan nanas membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari.Pada
saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik.Cara fiksasi
karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan
air) dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuh
annya disebut tumbuhan CAM.Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam
hari disimpan dalam vakuola sel mesofi l sampai pagi hari.Pada siang hari (stomata tertutup),
reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin.Pada saat itu, asam organik
melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik
tumbuhan C3, C4, maupun CA akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2, untuk
membentuk molekul gula dari karbondioksida..

2) Reduksi

Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3 bisfosfogliserat.
Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-

62
fosfat(G3P), yang dikatalisis oleh G3P dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai
molekul gula atau glukosa dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5
molekul G3P yang lain akan masuk ke tahapan regenerasi.

3) Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP

Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk kembali oleh 5
molekul G3P.RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus Calvin dapat berlanjut kembali.
Dengan demikian, molekul gula tidak akan terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus
Calvin saja. Oleh karena itu, kedua proses tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya
fotosintesis. Pada materi sebelumnya, kalian telah mempelajari bahwa fotosintesis menghasilkan
molekul gula. Gula yang dibuat dalam kloroplas tersebut akan digunakan untuk proses respirasi
tumbuhan atau menyusun senyawa organik lainnya dalam sel tumbuhan. Gula tersebut akan
diedarkan ke seluruh bagian tumbuhan, dalam bentuk gula sederhana seperti glukosa. Molekul-
molekul gula berlebih yang terbentuk selama fotosintesis dan tidak diedarkan, akan menumpuk
atau disimpan di dalam plastida sebagai sumber cadangan energi dalam bentuk amilum atau pati
(polisakarida).

Sebagaimana telah kalian ketahui bahwa proses fotosintesis memerlukan cahaya dan CO2. Oleh
karena itu, faktor lingkungan seperti cahaya dan pasokan CO2 di dalam sel dapat memengaruhi
kecepatan fotosintesis.Faktor-faktor tersebut dapat saling berinteraksi dalam memengaruhi
fotosintesis. Jika intensitas cahaya rendah maka kecepatan fotosintesis akan rendah pula. Pada
keadaan ini, cahaya dikatakan sebagai faktor pembatas. Salah satu cara untuk menentukan
kecepatan fotosintesis adalah dengan mengamati pembentukan oksigen. Pada saat intensitas
cahaya mencapai titik tertentu (jenuh cahaya pada kondisi percoban) maka tidak akan
memengaruhi produksi oksigen. Keadaan tersebut kemungkinan disebabkan CO2 menjadi faktor
pembatas. Nah, jika konsentrasi CO2 tersebut ditingkatkan maka kecepatan fotosintesis akan
meningkat dengan meningkatnya intensitas cahaya. Selain cahaya dan CO2 suhu juga dapat
memengaruhi kecepat an fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor pembatas.

Menurut F.F. Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada cahaya dan akan
berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi fotokimia dan reaksi enzimatis.

63
Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat menghambat pembentukan O2 melalui reaksi fotokimia.
Selain faktor lingkungan, faktor dalam juga dapat mempengaruhi kecepatan fotosintesis, antara
lain: konsentrasi enzim, kekurangan air, dan konsentrasi klorofil. Siklus Calvin disebut reaksi
gelap karena tidak perlu cahaya untuk membuat biomolekul dari energi dibuat dalam reaksi
terang. Siklus Calvin dijelaskan dalam tiga langkah:

1. Pembentukan PGA, sebuah molekul tiga karbon

2. Konversi PGA ke PGAL

3. Pemulihan bahan awal dan pembentukan senyawa organik

Pada Langkah 1, ikatan karbon dioksida dengan RUDP lima karbon (difosfat ribulosa)
molekul untuk membuat sebuah molekul enam karbon sementara yang segera terbagi menjadi
dua, molekul tiga-C disebut PGA.

Pada Langkah 2, PGA menerima gugus fosfat berenergi tinggi dari ATP (de-energizing
ATP menjadi ADP, yang kemudian dapat digunakan kembali dalam reaksi terang). Selanjutnya,
NADH menambahkan proton (ion hidrogen) dan melepaskan gugus fosfat, sehingga
menciptakan PGAL dan sekarang molekul miskin energi NADP.

Pada Langkah 3, sebagian besar PGAL yang baru dibuat diubah menjadi RUDP, yang
kemudian bisa kembali masuk dan restart siklus Calvin. Namun, satu dari setiap enam molekul
PGAL diubah menjadi senyawa organik yang dibutuhkan di tempat lain oleh sel

Faktor yang Mempengaruhi Fotosintesis

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:

1. Cahaya, merupakan sumber energy untuk fotosintesis. Energi cahaya yang diserap oleh
tumbuhan tergantung pada :

a. inttensitas sumber cahaya, Semakin rendah intensitas cahaya, semakin rendah laju
fotosintesis karena energi yang diserap tidak mencukupi untuk fotosintesis.

64
 b. panjang gelombang cahaya

c. lama penyinaran

2. Klorofil, merupakan pigmen penyerap energy cahaya. Untuk membuat klorofil diperlukan
ion (zat) magnesium yang diserap dari tanah.

3. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak
jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

4. Suhu Enzim - enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu
optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu
hingga batas toleransi enzim.

5. Kadar air. Air sangat dibutuhkan untuk proses fotosintesis. Jika tidak tersedia air dengan
cukup, dapat mengganggu pembentukan karbohidrat.Kekurangan air atau kekeringan
menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga
mengurangi laju fotosintesis.

6. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)

Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar
fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

7. Tahap pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang
sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa.Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan
berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

65
 BAB VII ASSIMILASI NITROGEN

Atmosfer bumi terdiri dari 78% nitrogen sehingga menjadi sumber terbesar nitrogen.
Ketersediaan nitrogen di atmosfer terbatas untuk penggunaan biologis yang menyebabkan
kelangkaan nitrogen dalam banyak ekosistem. Ketersediaan nitrogen dapat mempengaruhi
tingkat proses ekosistem termasuk produktivitas primer, dan dekomposisi.

Kegiatan antropogenik seperti pembakaran bahan bakar, penggunaan pupuk nitrogen dan debit
pada nitrogen ke dalam air limbah telah mengubah siklus nitrogen secara global.

Nitrogen merupakan unsur penting untuk banyak proses dan sangat penting bagi kehidupan di
Bumi. Nitrogen merupakan komponen dasar dalam semua asam amino, protein, basa dari asam
nukleat terdiri atas nitrogen, seperti DNA dan RNA. Pada tumbuhan, molekul klorofil
menggunakan sebagian besar nitrogen, untuk itu diperlukan proses fotosintesis.

Atmosfer bumi memiliki sumber berlimpah nitrogen, tetapi tidak bisa digunakan oleh tanaman.
Fiksasi nitrogen adalah proses kimia alami di mana bakteri seperti rhizobium mengkonversi gas
nitrogen menjadi bentuk yang dapat digunakan. Nitrogen adalah, komponen vital yang sangat
penting dari produksi pangan. Jumlah nitrogen tetap ini atau nitrogen reaktif menunjukkan
jumlah makanan yang dapat tumbuh di sebidang tanah.

Pengertian Siklus Nitrogen

Siklus nitrogen adalah proses di mana nitrogen dikonversi antara berbagai bentuk kimia.
Transformasi nitrogen ini menjadi berbagai bentuk kimia dilakukan melalui proses biologis dan
fisik. Proses dalam siklus nitrogen termasuk fiksasi nitrogen, amonifikasi, nitrifikasi dan
denitrifikasi.

66
Proses Siklus Nitrogen

Nitrogen hadir dalam berbagai bentuk dalam lingkungan seperti nitrogen organik, amonium,
nitrogen oksida, nitrat, oksida nitrat, nitrit atau gas nitrogen anorganik. Nitrogen dalam bentuk
organik dapat hadir sebagai sel hidup atau organisme hidup atau humus atau dalam bentuk
produk antara dalam dekomposisi bahan organik. Proses siklus nitrogen akan mengubah nitrogen
dari satu bentuk ke yang lain. Sebagian besar proses transformasi ini dilakukan oleh
mikroorganisme.

Siklus nitrogen memiliki 5 langkah:

Fiksasi nitrogen

1. Nitrifikasi
2. Asimilasi

3. Amonifikasi

4. Denitrifikasi

5. Fiksasi nitrogen

67
Proses fiksasi nitrogen adalah proses konversi nitrogen atmosfer menjadi amonia. Proses ini
dilakukan oleh bakteri yang hadir dalam akar tanaman polongan. Ini adalah konversi gas
nitrogen menjadi amonia melalui fiksasi biologis. Sekelompok kecil bakteri seperti rhizobium
dan penggunaan enzim nitrogenase cyanobacteria untuk mengkonversi gas nitrogen menjadi
amonia.

NitrifikasiOksidasi biologis amonia dengan oksigen ke amonium dan kemudian menjadi nitrit
yang diikuti oleh oksidasi nitrit menjadi nitrat ini dikenal sebagai nitrifikasi. Degradasi amonia
menjadi nitrit dikenal sebagai nitrifikasi. Ini merupakan langkah penting dalam siklus hara tanah.
Proses ini aerobik dan dilakukan oleh spesies bakteri autotrof. Beberapa bakteri amonia
pengoksidasi adalah ß-Proteobacteria dan gammaproteobacteria, bakteri amonia oksidasi adalah
dari genera nitrosomonas dan nitrosococcus.

Asimilasi

Asimilasi nitrogen adalah pembentukan senyawa nitrogen organik seperti asam amino dari
senyawa nitrogen anorganik yang hadir di lingkungan. Setelah proses nitrifikasi oleh bakteri,
tanaman menyerap nitrogen dalam bentuk nitrat. Nitrat diserap ke tumbuhan oleh gradien proton
transporter nitrat. Nitrat diangkut dari akar ke tunas melalui xilem. Reduksi nitrogen dilakukan di
tunas dalam dua langkah. Pertama, nitrat direduksi menjadi nitrit oleh reduktase nitrat dalam
sitosol. Nitrit direduksi menjadi amonia di dalam kloroplas oleh reduktase nitrit yang tergantung
ferredoxin.

Amonifikasi

Amonifikasi adalah tahap dalam siklus nitrogen di mana sisa-sisa tanaman dan produk-produk
limbah mereka terurai oleh mikroorganisme untuk menghasilkan amonia. Mikroorganisme dalam
tanah memakan bahan organik mati menjadi energi dan mereka menghasilkan amonia dan
senyawa dasar lainnya yang merupakan produk sampingan dari metabolisme mereka. Amonia ini
dipertahankan dalam tanah dalam bentuk ion amonium.

Denitrifikasi

68
Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen inert yang melengkapi siklus
nitrogen. Denitrifikasi dilakukan oleh spesies bakteri seperti Pseudomonas dan Clostridium
dalam kondisi anaerobik. Selama respirasi bakteri menggunakan nitrat sebagai akseptor elektron.
Bakteri ini adalah anaerob fakultatif dan dapat bertahan dalam kondisi aerobik.

Peranan Siklus Nitrogen

1. Siklus nitrogen penting karena nitrogen merupakan salah satu nutrisi yang paling penting
untuk pertumbuhan tanaman.
2. Nitrogen dalam berbagai bentuk melewati sekitar siklus alam dan ekosistem pertanian.

3. Kandungan nitrogen dan pasokan ke tanah dan hilangnya nitrogen dari tanah menentukan
produksi dan keberlanjutan tanaman.

4. Pada tumbuhan, nitrogen merupakan salah satu unsur utama yang diperlukan untuk
pertumbuhan tanaman dan reproduksi.

5. Klorofil merupakan nitrogen dan karena itu sangat penting untuk fotosintesis.

6. Hal ini juga merupakan unsur penting dari tumbuhan dan hewan protein.

7. Materi genetik DNA dan RNA terdiri dari nitrogen.

8. Nitrogen diperlukan untuk pertumbuhan tanaman yang cepat.

Pengertian Siklus Nitrogen

Apa yang bisa tanaman kacang lakukan tetapi sebagian besar tumbuhan lain tidak bisa? Tidak,
mereka tidak tumbuh dengan batang raksasa menjulang ke angkasa. Tanaman kacang dan
kacang-kacangan lainnya (tanaman yang memiliki biji mereka dalam polong) dapat
menggunakan nitrogen di udara untuk tumbuh. Dibutuhkan bantuan dari teman-teman bakteri
jenis khusus pada tanah, dan hubungan ini adalah unik untuk kacang-kacangan.

Siklus Nitrogen

69
Seperti air dan karbon, nitrogen juga berulang kali didaur ulang melalui biosfer. Proses ini
disebut siklus nitrogen. Nitrogen adalah salah satu unsur yang paling umum dalam organisme
hidup. Hal ini penting untuk membuat baik protein dan asam nukleat, seperti DNA. Udara yang
kita hirup sebagian besar adalah gas nitrogen (N 2), namun, sayangnya, hewan dan tumbuhan
tidak dapat menggunakan nitrogen ketika dalam bentuk gas. Bahkan, tanaman sering mati karena
kurangnya nitrogen ketika disekeliling mereka ada banyak gas nitrogen. Gas Nitrogen (N 2)
memiliki dua atom nitrogen terhubung dengan ikatan rangkap tiga yang sangat kuat. Kebanyakan
tanaman dan hewan tidak dapat menggunakan nitrogen dalam gas nitrogen karena mereka tidak
bisa mematahkan ikatan rangkap tiga.

Agar tanaman dapat memanfaatkan nitrogen, harus diubah menjadi molekul yang dapat mereka
gunakan. Hal ini dapat dicapai dengan beberapa cara yang berbeda (Gambar di bawah).

Petir: Ketika petir menyambar, gas nitrogen berubah menjadi nitrat (NO 3–) yang dapat digunakan
tanaman. Fiksasi nitrogen: bakteri pengikat nitrogen khusus juga dapat mengubah gas nitrogen
menjadi bentuk yang berguna. Bakteri ini hidup pada akar tanaman dalam famili kacang. Mereka
mengubah gas nitrogen menjadi amonium (NH4+) (suatu proses yang disebut amonifikasi. Dalam
lingkungan air, bakteri di dalam air juga dapat memperbaiki gas nitrogen ke dalam amonium.
Amonium dapat digunakan oleh tanaman air sebagai sumber nitrogen.

70
Nitrogen juga dilepaskan ke lingkungan dari pembusukan organisme atau pembusuk limbah.
Limbah ini melepaskan nitrogen dalam bentuk amonium. Amonium dalam tanah dapat berubah
menjadi nitrat oleh proses dua langkah yang diselesaikan oleh dua jenis bakteri. Dalam bentuk
nitrat, nitrogen dapat digunakan oleh tanaman melalui proses asimilasi. Hal ini kemudian
diteruskan kepada hewan ketika mereka makan tanaman.

Mengirim Nitrogen kembali ke udara

Menghidupkan nitrat kembali menjadi gas nitrogen, proses denitrifikasi, terjadi melalui kerja
bakteri denitrifikasi. Bakteri ini sering hidup di rawa-rawa dan danau. Mereka mengambil nitrat
dan melepaskannya kembali ke atmosfer sebagai gas nitrogen. Sama seperti siklus karbon,
aktivitas manusia mempengaruhi siklus nitrogen. Kegiatan manusia meliputi pembakaran bahan
bakar fosil, yang melepaskan nitrogen oksida gas ke atmosfer. Melepaskan oksida nitrogen
kembali ke atmosfer menyebabkan masalah seperti hujan asam.

Kosa kata

 hujan asam: Pengendapan atau penumpukan dengan pH rendah (asam).

71
  asimilasi: Proses menggabungkan nitrogen dari tanah ke tanaman.

 denitrifikasi: Proses konversi nitrat dalam tanah kembali menjadi gas nitrogen.

 siklus nitrogen: jalur di mana nitrogen didaur ulang melalui biosfer.

 fiksasi nitrogen: Proses mengubah gas nitrogen di udara menjadi nitrat dalam tanah.
Ringkasan Gas nitrogen diubah menjadi bentuk yang dapat digunakan oleh tanaman selama proses
fiksasi nitrogen. Bakteri denitrifikasi mengubah nitrat kembali menjadi gas nitrogen

BAB VIII HORMON TUMBUHAN

Hormon tumbuhan, atau fitohormon, adalah sekumpulan senyawa organik bukan hara
(nutrien), baik yang terbentuk secara alami maupun dibuat oleh manusia, yang dalam kadar
sangat kecil mampu mendorong, menghambat, atau mengubah pertumbuhan, perkembangan, dan
pergerakan (taksis) tumbuhan "Kadar kecil" yang dimaksud berada pada kisaran satu milimol per
liter sampai satu mikromol per liter.

Penggunaan istilah "hormon" sendiri menggunakan analogi fungsi hormon pada hewan. Namun,
hormon tumbuhan tidak dihasilkan dari suatu jaringan khusus berupa kelenjar buntu (endokrin)
sebagaimana hewan, tetapi dihasilkan dari jaringan non-spesifik (biasanya meristematik) yang
menghasilkan zat ini apabila mendapat rangsang. Penyebaran hormon tumbuhan tidak harus
melalui sistem pembuluh karena hormon tumbuhan dapat ditranslokasi melalui sitoplasma atau
ruang antarsel.

Hormon tumbuhan dihasilkan sendiri oleh individu yang bersangkutan ("endogen"). Pemberian
hormon dari luar sistem individu dapat pula dilakukan ("eksogen"). Pemberian secara eksogen
dapat juga melibatkan bahan kimia non-alami (sintetik, tidak dibuat dari ekstraksi tumbuhan)
yang menimbulkan rangsang yang serupa dengan fitohormon alami. Oleh karena itu, untuk
mengakomodasi perbedaan dari hormon hewan, dipakai pula istilah zat pengatur tumbuh
tumbuhan (bahasa Inggris: plant growth regulator/substances) bagi hormon tumbuhan.

Kelompok hormon

72
Terdapat ratusan hormon tumbuhan atau zat pengatur tumbuh (ZPT) yang dikenal orang, baik
yang dihasilkan secara alami oleh tumbuhan sendiri (endogen) maupun yang dihasilkan oleh
organisme non-tumbuhan atau yang sintetis buatan manusia (eksogen). Pengelompokan
dilakukan untuk memudahkan identifikasi, dan didasarkan terutama berdasarkan efek fisiologis
yang serupa, bukan berdasarkan kemiripan struktur kimia semata. Mengikuti kesepakatan banyak
ahli, terdapat lima kelompok utama hormon tumbuhan, yaitu auksin (AUX), sitokinin (CK),
giberelin (atau asam giberelat, GA), etilena (etena, ETH), dan asam absisat (abscisic acid, ABA).
Tiga kelompok yang pertama cenderung bersifat positif bagi pertumbuhan pada konsentrasi
fisiologis, etilena dapat mendukung maupun menghambat pertumbuhan, dan asam absisat
terutama merupakan penghambat (inhibitor) pertumbuhan. Selain kelima kelompok itu, dikenal
pula kelompok-kelompok lain yang berfungsi serupa hormon tumbuhan namun diketahui bekerja
untuk beberapa kelompok tumbuhan saja atau merupakan hormon eksogen, yaitu brasinosteroid,
asam jasmonat, asam salisilat, poliamina, dan karrikin. Beberapa senyawa sintetik berperan
sebagai inhibitor (penghambat perkembangan).

Ada sembilan auksin, 14 sitokinin, 52 giberelin, tiga asam absisat, dan satu etilena yang
dihasilkan secara alami dan telah diekstraksi orang. ZPT sintetik ada yang memiliki fungsi sama
dengan ZPT alami, meskipun memiliki struktur kimia yang berbeda. Dalam praktiknya,
seringkali ZPT sintetik (buatan manusia) lebih efektif atau lebih murah bila diaplikasikan untuk
kepentingan usaha tani daripada ekstraksi ZPT alami.

Auksin

Auksin dicirikan sebagai substansi yang merangsang pembelokan ke arah cahaya (fotonasti)
pada bioassay terhadap koleoptil haver (Avena sativa) pada suatu kisaran konsentrasi.
Kebanyakan auksin alami memiliki gugus indol. Auksin sintetik memiliki struktur yang berbeda-
beda. Beberapa auksin alami adalah asam indolasetat (IAA) dan asam indolbutirat (IBA). Auksin
sintetik (dibuat oleh manusia) banyak macamnya, yang umum dikenal adalah asam naftalenasetat
(NAA), asam beta-naftoksiasetat (BNOA), asam 2,4-diklorofenoksiasetat (2,4-D), dan asam 4-
klorofenoksiasetat (4-CPA). 2,4-D juga dikenal sebagai herbisida pada konsentrasi yang jauh
lebih tinggi.

73
Fungsi auksin ialah merangsang perpanjangan sel, merangsang aktivitas kambium, merangsang
pembekokan batang, merangsang pantenokarpi, dan merangsang dominasi apikal

Sitokinin

Golongan sitokinin (bahasa Inggris: cytokinin), sesuai namanya, merangsang atau terlibat dalam
pembelahan sel (cytokinin berarti "terkait pembelahan sel"). Senyawa dari golongan ini yang
pertama ditemukan adalah kinetin. Kinetin diekstrak pertama kali dari cairan sperma ikan hering,
namun kemudian diketahui ditemukan pada tumbuhan dan manusia. Selanjutnya, orang
menemukan pula zeatin, yang diekstrak dari bulir jagung yang belum masak. Zeatin juga
diketahui merupakan komponen aktif utama pada air kelapa, yang dikenal memiliki kemampuan
mendorong pembelahan sel Sitokinin alami lain misalnya adalah 2iP.

Sitokinin alami merupakan turunan dari purin. Sitokinin sintetik kebanyakan dibuat dari turunan
purin pula, seperti N6-benziladenin (N6-BA) dan 6-benzilamino-9-(2-tetrahidropiranil-9H-purin)
(PBA).

Giberelin atau asam giberelat

Golongan ini merupakan golongan yang secara struktur paling bermiripan, dan diberi nama
dengan nomor urut penemuan atau pembuatannya. Senyawa pertama yang ditemukan memiliki
efek fisiologi adalah GA3 (asam giberelat 3). GA3 merupakan substansi yang diketahui
menyebabkan pertumbuhan membesar pada padi yang terserang fungi Gibberella fujikuroi.

Etilena

Etilena atau etena merupakan satu-satunya zat pengatur tumbuh yang berwujud gas pada suhu
dan tekanan ruangan (ambien). Selain itu, etilena tidak memiliki variasi bentuk yang lain. Peran
senyawa ini sebagai perangsang pemasakan buah telah diketahui sejak lama meskipun orang
hanya tahu dari praktek tanpa mengetahui penyebabnya. Pemeraman merupakan tindakan
menaikkan konsentrasi etilena di sekitar jaringan buah untuk mempercepat pemasakan buah.
Pengarbitan adalah tindakan pembentukan asetilena (etuna atau gas karbid); yang di udara
sebagian akan tereduksi oleh gas hidrogen menjadi etilena.

74
Berbagai substansi dibuat orang sebagai senyawa pembentuk etilena, seperti ethephon (asam 2-
kloroetil-fosfonat, diperdagangkan dengan nama Ethrel) dan beta-hidroksil-etilhidrazina (BOH).
Senyawa BOH dapat pula memicu pembentukan bunga pada nanas.

Kalium nitrat diketahui juga merangsang pemasakan buah, namun belum diketahui secara pasti
hubungannya dengan perangsangan pembentukan etilena secara endogen .

Asam absisat

Asam absisat atau ABA merupakan kelompok fitohormon yang terkait dengan dormansi dan
perontokan daun (senescense). ABA selanjutnya dapat diproses menjadi bentuk turunan tidak
aktif yang disebut sebagai ABA metabolit. ABA sering dikelompokkan sebagai hormon inhibitor
karena perannya yang kerap terkait dengan penundaan proses.

Inhibitor sintetik

Berbagai senyawa sintetik dibuat dan diperdagangkan untuk menghambat atau menunda proses
metabolisme, seperti MH, (2-kloroetil)trimetilamonium klorida (CCC, merek dagang Cycocel
dan Chlormequat), SADH, ancymidol, asam triiodobenzoat (TIBA), dan morphactin.

Manfaat

Pemahaman terhadap fitohormon atau hormon pada tumbuhan ini pada masa kini telah
membantu peningkatan hasil pertanian dengan ditemukannya berbagai macam zat sintetik yang
memiliki pengaruh yang sama dengan fitohormon alami. Aplikasi zat pengatur tumbuh dalam
pertanian modern mencakup pengamanan hasil (seperti penggunaan Cycocel untuk
meningkatkan ketahanan tanaman terhadap lingkungan yang kurang mendukung), memperbesar
ukuran dan meningkatkan kualitas produk (misalnya dalam teknologi semangka tanpa biji), atau
menyeragamkan waktu berbunga (misalnya dalam aplikasi etilena untuk penyeragaman
pembungaan tanaman buah musiman),

75
 BAB IX TROPISME, NASTI, DAN TAKSIS

Tropisme adalah pergerakan dalam pertumbuhan sel (umumnya pada sel tumbuhan) yang
menyebabkan pergerakan organ tumbuhan utuh menuju atau menjauhi sumber rangsangan
(stimulus). Apabila pergerakan pertumbuhan menuju ke arah sumber rangsangan maka disebut
tropisme positif, sedangkan pergerakan pertumbuhan yang menjauhi sumber rangsangan disebut
tropisme negatif. Secara etimologis, tropisme berasal dari bahasa Yunani "tropos" yang memiliki
makna "berputar". Saat ini telah ditemukan beberapa macam tropisme berdasarkan sumber
stimulus atau rangsangannya.

Jenis-jenis tropisme

Fototropisme

Arah pertumbuhan menuju cahaya menunjukkan fototropisme.

Fototropisme adalah pergerakan pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh rangsangan
cahaya. Contoh dari fototropisme adalah pertumbuhan koleoptil rumput menuju arah datangnya
cahaya. Koleoptil merupakan daun pertama yang tumbuh dari tanaman monokotil yang berfungsi
sebagai pelindung lembaga yang baru tumbuh. Beberapa hipotesis menyebutkan bahwa hal ini
dapat disebabkan oleh kecepatan pemanjangan sel-sel pada sisi batang yang lebih gelap adalah
lebih cepat dibandingkan dengan sel-sel pada sisi yang lebih terang karena adanya penyebaran
auksin yang tidak merata dari ujung tunas. Hipotesis lainnya menyatakan bahwa ujung tunas
merupakan fotoreseptor yang memicu respons pertumbuhan. Fotoreseptor adalah molekul
pigmen yang disebut kriptokrom dan sangat sensitif terhadap cahaya biru. Namun, para ahli

76
menyakini bahwa fototropisme tidak hanya dipengaruhi oleh fotoreseptor, tetapi juga
dipengaruhi oleh berbagai macam hormon dan jalur signaling.

Arah pertumbuhan kecambah menuju cahaya menunjukkan fototropisme.

Tigmotropisme

salah satu contoh tigmotropisme pada Brunnichia ovata

Tigmotropisme adalah pergerakan pertumbuhan sel tanaman yang dirangsang oleh sentuhan.
Kata ini berasal dari bahasa Yunani "thigma" yang berarti "sentuhan". Contoh dari tigmotropisme
adalah pertumbuhan tanaman sulur seperti anggur dan tanaman yang pertumbuhannya merambat
dan memiliki sulur yang membelit bagian penopangnya. Sulur tanaman akan tumbuh lurus
hingga menyentuh sesuatu. Adanya kontak sulur tersebut merangsang sulur untuk tumbuh
melilit, karena terjadi perbedaan kecepatan pertumbuhan. Hal ini dikarenakan sel-sel yang
terkena sentuhan akan memproduksi auksin sehingga pertumbuhannya menjadi lebih cepat
hingga membengkok dan melilit sumber sentuhan.

77
Contoh lainnya adalah sentuhan angin kencang pada tebing bukit membuat pohon-pohon yang
tumbuh di sekitarnya memiliki batang yang lebih pendek dan gemuk apabila dibandingakan
dengan pohon yang sama pada daerah yang terlindungi dari angin kencaang.

Respon perkembangan tumbuhan terhadap gangguan mekanis ini biasa disebut

tigmomorfogenesis dan umumnya disebabkan peningkatan produksi etilen. Gas etilen ini
merupakan hormon yang dibentuk sebagai respon terhadap rangsangan sentuhan yang hebat.

Gravitropisme (Geotropisme)

Germinasi biji Hippuris vulgaris menunjukkan gejala

gravitropisme.

Gravitropisme adalah pertumbuhan sel-sel tanaman karena

dipengaruhi oleh gravitasi. Bila suatu benih diletakkan dalam
keadaan sembarang, maka tunas akan tumbuh membengkok
ke atas dan akar akan tumbuh ke bawah. Pertumbuhan akar
merupakan gravitropisme positif, sedangkan pertumbuhan
tunas adalah gravitropisme negatif. Gravitropisme ini mulai
terjadi setelah proses perkecambahan biji Tumbuhan dapat
membedakan arah atas dan bawah dengan pengendapan
statolit. Statolit adalah plastida khusus yang mengandung
butiran pati padat dan terletak pada posisi rendah, misalnya pada bagian tudung akar. Adanya
penumpukan statolit pada akar dapat memicu distribusi kalsium dan auksin. Namun, tanaman
yang tidak memiliki statolit pun masih dapat mengalami gravitropisme yang disebabkan kinerja

78
sel akar yang dapat berfungsi sebagai indera dan menginduksi perenggangan protein sel ke atas
dan penekanan protein sel tanaman ke sisi bawah akar.

Termotropisme

Termotropisme adalah pergerakan pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh rangsangan

berupa panas atau perubahan panas. Salah satu contoh termotropisme adalah pertumbuhan daun
tanaman Rhododendron yang dapat menjadi keriting dan menunduk ke bawah apabila suhu
lingkungan mencapai -1 °C. Hal ini diduga merupakan salah satu cara menghindari kekeringan
daun di musim dingin dan mencegah pembukaan stomata. Pada pagi hari di musim dingin, daun
Rhododendron akan merunduk ke arah bawah karena adanya kenaikan suhu yang disebabkan
sinar matahari pagi. Hal ini berakibat pada membran selular yang membeku akan mencair.
Peristiwa ini terjadi berulang setiap hari pada musim dingin. Untuk menghindari kerusakan
membran selular karena peristiwa pencairan-beku berulang, daun tanaman ini akan menghadap
ke bawah dan berbentuk keriting.. Sebagian dari ujung batang tanaman akan tumbuh dan
bergerak ke arah sumber panas apabila suhunya rendah, namun bila suhunya tinggi, ujung batang
akan menjauhi sumber panas tersebut. Sementara itu, pertumbuhan akar terhadap rangsangan
panas belum ditemukan dengan jelas karena setiap tanaman memiliki karakteristik pergerakan
pertumbuhan yang berbeda-beda antara yang satu dengan yang lain

Skototropisme

Skototropisme (bahasa Yunani, skotos, berarti kegelapan, kekelaman) adalah pergerakan

pertumbuhan ke arah kegelapan. Hal ini merupakan kebalikan dari fototropisme sehingga disebut
sebagai fototropisme negatif. Contohnya adalah beberapa tumbuhan tropis merambat.

Nasti adalah gerak dari bagian tumbuhan yang arahnya tidak bergantung pada arah datangnya
rangsangan

79
Rangsangan akan menyebabkan perubahan tekanan turgor yaitu tekanan air pada dinding sel
akibat perubahan kadar air dalam sel tumbuhan sehingga sel menjadi gembung/ tegang. Tekanan
turgor akan meningkat seiring dengan peningkatan kadar air.

Berdasarkan sumber rangsangannya, gerak nasti dibedakan menjadi:

Fotonasti

Gerak nasti yang disebabkan karena rangsang berupa cahaya. Contohnya gerak mekarnya bunga
pukul empat (Mirabilis jalapa), bunga waru (hibiscus tiliaceus).

Hidronasti

Hidronasti atau higronasti merupakan gerakan bagian tumbuhan akibat adanya rangsangan
konsentrasi air. Contohnya adalah daun Poa pratensis yang menggulung dan melipat akibat
hilangnya tekanan turgor dalam sel kipas. Daun akan terlipat jika disisi atas dan disisi bawah
memiliki tekanan turgor yang berbeda.

Termonasti

Termonasti merupakan gerak bagian tumbuhan akibat rangsangan suhu. Termonasti disebut juga
fotonasti karena perubahan suhu disebabkan oleh intensitas cahaya yang mengenai
tumbuhanCahaya mengakibatkan peningkatan suhu sehingga penggunaan air dalam tubuh
meningkat. Akibatnya, tekanan turgor menjadi rendah dan tumbuhan akan tampak layu. Misalnya
bunga Mirabilis jalapa yang mekar pada saat suhu rendah, yaitu saat pagi dan sore hari

Niktinasti

80
Contoh niktinasti: Daun Cassia corymbosa pada siang (kiri) dan malam hari (kanan)

Niktinasti (bahasa Yunani, nux, artinya 'malam') adalah salah satu jenis gerakan nasti yaitu
proses berirama yang dikenadilkan oleh interaksi antara lingkungan dan waktu biologis. Di sini
tekanan diarahkan lebih kepada respon motorik yang berperan dalam pergerakan seperti itu. [1]
Contohnya sudah diketahui lebih dari 200 tahun yang lalu yaitu gerakan daun pada banyak
tumbuhan, dari hampir mendatar pada siang hari sampai hampir tegak pada malam hari. [1]
Kadangkala, spesies berdaun majemuk rangkap, yang setiap daunnya mempunyai beberapa pinak
daun dan setiap pinak daun memiliki beberapa pasang anak-daun yang berhadapan menempel
pada satu rakila, cocok digunakan sabagai model niktinastik. Termasuk di dalamnya, misalnya:
pohon sutra (Albizzia julibrissin), putri malu (Mimosa pudica), dan pohon hujan (Samanea
saman). Daun majemuk rangkap seperti itu sering memperlihatkan "gerak tidur" yang jelas. Pada
malam hari, ujunr anak daun yang berhadapan pada Albizzia menutup, erangkat ke atas dan
menunjuk ke arah ujung distal rakila. Anak-daun Samania terlipat ke bawah bukan ke atas. Pada
kedua kasus tersebut, sejumlah sel di pulvinus yang menggembung saat membuka disebut
ekstensor, sedangkan sel yang mengerut dinamakan fleksor.

Niktinasti merupakan gerak tidur pada tunbuhan yang disebabkan karena keadaan gelap. Proses
niktinasti banyak terjadi pada tumbuhan berdaun majemuk. Niktinasti terjadi karena sel-sel
motor di persendian tangkai daun (anak-anak daun majemuk) atau pulvinus memompa ion K +
dari satu bagian ke bagian lainnya sehingga menyebabkan perubahan tekanan turgor. Contoh
niktinasti adalah pada daun lamtoro dan Cassia corymbosa yang melipat kebawah pada saat
malam hari

Tigmonasti

Tigmonasti merupakan gerak tumbuhan yang disebabkan adanya sentuhan atau getaran.
Tigmonasti disebut juga seismonasti. Saat rangsangan sentuhan datang, terjadi aliran air
menjauhi bagian yang disentuh tersebut. Aliran air tersebut menyebabkan kadar air sel-sel motor
di daerah sentuhan berkurang dan tekanan turgor mengecil. Contoh tigmonasti terjadi pada putri
malu (Mimosa pudica)

Nasti Kompleks

81
Nasti kompleks terjadi akibat berbagai faktor rangsangan dari luar yang bekerja sama, seperti
suhu, cahaya, air, dan zat kimia. Contohnya terjadi pada stomata daun yang terbuka pada siang
hari dan tertutup pada malam hari

Taksis
Taksis adalah gerak seluruh tumbuhan akibat rangsang dari luar.Tumbuhan umumnya hanya
mampu melakukan gerak pada sebagian anggota tubuhnya, misalnya akar yang mendekati air
atau pucuk yang mendekati cahaya. Namun, pada tumbuhan tingkat rendah mampu melakukan
gerak berpindah tempat. Seluruh tubuhnya berpindah. Misalnya, tumbuhan euglena dan bakteri
besi. Gerak seluruh tubuh tumbuhan berpindah tempat, yang disebabkan oleh arah datangnya
rangsang yang disebut gerak taksis.Berdasarkan rangsang penyebabnya, taksis dibedakan
menjadi dua macam, yaitu

a) Fototaksis merupakan gerak seluruh tubuh tumbuhan yang disebabkan oleh rangsang cahaya.
Misalnya gerakan euglena yang selalu mendekati cahaya.

b) Kemotaksis adalah gerak taksis yang disebabkan oleh rangsang berupa zat kimia. Contohnya
Spermatozoid pada Arkegonium lumut-lumutan dan paku-pakuan yang bergerak karena tertarik
oleh zat gula atau protein.

82
 BAB X. FOTOPERIODISME DAN PEMBUNGAAN

Fotoperiodisme adalah reaksi fisiologis organisme dengan panjang siang atau malam hari
berupa respon perkembangan tanaman untuk panjang relatif periode terang dan periode gelap
dan hal ini berhubungan langsung dengan waktu baik periode terang dan periode gelap. Respon
ini terjadi pada tumbuhan dan hewan. Namun yang akan kita baha adalah respon yang terjadi
khusus pada tumbuhan.

Fotoperiodisme pada Tumbuhan

Pada tumbuhan, fotoperiodisme merangsang pembungaan. Untuk beradaptasi dan merespon

perubahan panjang malam dan intensitas penyinaran, tanaman berbunga (angiospermae)
menggunakan fitokrom atau kriptokrom. Keduanya merupakan protein fotoreseptor. Dalam
pembagian lebih lanjut, tanaman fotoperiodik obligat benar-benar membutuhkan penyinaran
yang cukup panjang atau waktu malam yang cukup pendek sebelum berbunga, sedangkan
tanaman fotoperiodik fakultatif lebih mungkin untuk berbunga di bawah kondisi cahaya yang
tepat, tapi akhirnya akan berbunga tanpa panjang malam.

Rangsangan fotoperiodisme diterima oleh daun dan ditranslokasikan ke meristem sehingga

menyebabkan pengubahan dari keadaan vegetatif ke keadaan pembungaan. W.W. Gardner dan
H.A. Allard pada tahun 1920 menerbitkan penemuan mereka tentang fotoperiodisme dan
menemukan bahwa panjang siang hari merupakan hal yang kritis, tapi kemudian ditemukan
bahwa panjang malam adalah faktor pengendali yang lebih banyak berperan. Tanaman berbunga
fotoperiodik diklasifikasikan sebagai tanaman hari panjang dan tanaman hari pendek, meskipun
pada dasarnya panjang malam tanpa selingan cahaya (niktoperiode) adalah faktor yang lebih
menentukan dan tentang panjang siang hari yang menjadi faktor pengendali pada akhirnya
disimpulkan sebagai suatu kesalahpahaman. Setiap tanaman memiliki panjang penyinaran kritis
dan panjang malam kritis yang berbeda Selain berpengaruh terhadap pembungaan, dampak
fotoperiodisme pada tanaman juga meliputi pertumbuhan batang atau akar selama musim-musim
tertentu, hingga kerontokan daun . Pencahayaan buatan dapat digunakan untuk menginduksi
ekstra hari panjang.

83
Berdasarkan respon tanaman terhadap panjang hari, pada beberapa jenis tanaman budidaya dapat
digolongkan sebagai tanaman hari pendek (SDPs), tanaman hari panjang (LDPs), dan tanaman
hari netral (DNPs).

Menurut Lakitan (1994) Beberapa tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk
organ reproduktif) hanya jika tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam
dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki
fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam.
Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:
1. Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam
sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari.
2. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam
(14 – 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan
tembakau.
3. Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam
sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu.
4. Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk
pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas.

Terkait dengan fase perkembangan tumbuhan tersebut maka pembungaan berkaitan pula dengan
umur. Diperlukan umur minimal agar bunga responsif terhadap Fotoperiodisme. Sebagai contoh:

-Kedelai setelah umur 6 minggu

- Tembakau ditandai munculnya 5-6 daun
- Pinus setelah berumur 5 tahun

Tahapan tersebut dikatakan sebagai fase juwana, sebagai tahap vegetatif dasar (Basic Vegetatif
Phase, BVP) apabila BVP terpenuhi maka tanaman memasuki tahap induksi foto periode
(Photoperiod Induced Phase, PIP)

Percobaan yang dilakukan Garner dan Alard pada tahun 1920 di Amerika serikat
menemukan bahwa tembakau varietas Maryland Mammoth adalah tumbuhan hari Pendek (short
day plant), karena tumbuhan ini nyatanya memerlukan suatu periode terang yang lebih pendek
dibandingkan dengan panjang siang hari yang kritis untuk pembungaan, pembungaannya terjadi
pada musim dingin.

84
 Yang dimaksud dengan panjang hari disini bukan panjang hari secara mutlak, tetapi
panjang hari kritis. Tumbuhan hari panjang (LDP) mungkin memiliki panjang hari kritis lebih
pendek dari tumbuhan hari pendek (SDP). Dinyatakan bahwa tumbuhan hari panjang akan
berbunga apabila memperoleh induksi penyinaran yang sama atau lebih dari panjang harin
kritisnya dan sebaliknya tumbuhan hari pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran
sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya .
Sebelumnya diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya panjang hari (day
length).
Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya panjang malam atau
panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode, dan bukan panjang siang hari, yang
mengotrol perbungaan dan respons lainnya terhadap fotoperiode (franklin, dkk, 1991). Banyak
peneliti bekerja dengan cocklebur, yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga hanya
ketika panjang siang hari 16 jam ata lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak 8 jam).
Jika siang hari fotoperiode diselang dengan pemberian kegelapan yang singkat, tidak ada
pengaruh pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode gelap dari fotoperiode disela
dengan beberapa menit penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak akan berbunga.
Coklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan secar terus menerus supaya dapat berbunga.
Tumbuhan hari pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam panjang, tetapi istilah yang lebih
kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Tumbuhan hari panjang
sesungguhnya tumbuhan malam pendek, apabila ditanam pada fotoperiode malam panjang yang
biasanya tidak menginduksi perbungaan, tumbuhan hari panjang akan berbunga jika periode
kegelapan terus menerus diperpendek selama beberapa menit dengan pemberian cahaya. Dengan
demikian, respon fotoperiode tergantung pada suatu panjang malam kritis. Tumbuhan hari
pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama di banding dengan panjang kritis (8 jam
untuk cocklebur), tumbuhan hari panjang akan berbunga ketika malam hari lebih pendek
dibanding dengan panjang malam kritis.

85
 Industri penanaman bunga telah menerapkan pengatahuan ini untuk menghasilkan bunga
diluar musimnya. Chrythemum misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga
pada musim gugur, tetapi perbungaannya dapat ditunda sampai hari ibu di Amerika Serikat pada
bulan Mei dengan cara menyelang setiap malam panjang dengan seberkas cahaya, yang
mengubah satu malam panjang menjadi malam pendek. Pada banyak spesies tumbuhan hari
pendek atau tumbuhan hari panjang, perbungaan cukup diinduksi dengan memaparkan sebuah
daun tunggal terhadap fotoperiode yang tepat. Meskipun hanya satu daun dibiarkan bertaut pada
tumbuhan, fotoperiode akan tetap terdeteksi dan tunas bunga akan diinduksi. Namun, jika semua
daun dibuang, tumbuhan akan buta terhadap fotoperiode.

Induksi Fotoperiodisme

Kondisi-kondisi fotoperiode biasanya dirasakan oleh daun-daun. Di banyak tanaman,

pemaparan sebuah daun tunggal atau bahkan sebagian kecil dari daun pada fotoperiode yang
tepat akan memberikan pengeluaran bunga. Induksi fotoperiode pada banyak spesies, jadwal
fotoperiode yang tepat hanya perlu diberikan selama beberapa hari agar pengeluaran bunga
terjadi, meskipun tanaman-tanaman itu selanjutnya dipertahankan di bawah fotoperiode-
fotoperiode yang tidak menguntungkan bagi pengeluaran bunga (Wilkins, 1989).
Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat disebut induksi
panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada

86
tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi
tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali. Xanthium strumarium untuk
perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus menerus. Apabila
tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus induksi
fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak
dapat ditambahkan demikian saja, karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan
menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari
awal kembali. Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai
organ penerima rangsangan.
Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap rangsangan fotoperioda,
pertama menerima rangsangan, kedua transformasidari organ penerima rangsangan menjadi
beberapa polametabolisme baru yang berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan,
ketiga pengangkuatan hasil metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk
menghasilkan perbungaan.
Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa apabila
daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan , sedangkan apabila
daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan tersebut dapat berbunga.
Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak
memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat
berbunga. Hormon yang berperan dalam perbungaan ini adalah florigen, yang masih merupakan
hormon hipotesis.

Fitokrom

Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk
mencerap (mendeteksi) cahaya. Dalam tumbuhan dijumpai dua bentuk fitokrom yaitu Pr yang
menyerap cahaya merah (660 nm) dan Pfr yang dapat menyerap cahaya infra merah (730 nm).
Infra merah bukanlah bagian dari cahaya tampak oleh mata manusia namun memiliki panjang
gelombang yang lebih besar daripada merah. Secara biologis bentuk Pfr bersifat aktif, sedangkan
Pr tidak. Dalam tubuh tumbuhan Pr dapat diubah menjadi Pfr dan sebaliknya, proses ini disebut
fototransformasi. Pada beberapa jaringan perubahan Pr ke Pfr tidak selalu diikuti dengan
terjadinya respon morfogenetik.

87
 Fitokrom berfungsi sebagai fotoreseptor pada banyak respons tumbuhan terhadap cahaya
dan fotoperiode. Fitokrom adalah homodimer, yang berarti bahwa masing-masing molekul terdiri
atas dua protein identik yang menyatu membentuk satu molekul fungsional. Masing-masing
protein memiliki dua domain. Satu domain berfungsi sebagai fotoreseptor, terikat secara kovalen
dengan suatu pigmen nonprotein, kromofor. Domain lain menyatukan protein tersebut pada
pasangan identiknya pada dimer tersebut, dan domain ini juga memiliki aktivitas protein kinase.
Protein kinase adalah protein regulator yang mengaktifkan atau menghambat protein lain dengan
cara memfosforilasi protein tersebut. Struktur molekul fitokrom menunjukkan bahwa domain
fotoreseptornya berinteraksi dengan domain kinase untuk menghubungkan penyerapan cahaya
pada respons seluler yang dipicu oleh kinase tersebut (Campbell, et al., 2003).

Peranan fitokrom dalam fotoperiodisme

Untuk menyelaraskan waktu dengan lingkungan dengan memberitahukan kapan matahari

terbenam dan terbit. Jika kebutuhan fotoperiodik pembungaan telah dipenuhi, jam tersebut akan
memicu beberapa jenis alarm yang menyebabkan daun mengirimkan suatu stimulus
(kemungkinan suatu hormon) pembungaan ke tunas (Campbell, et al., 2003).

Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Molekul yang serupa juga ditemukan pada
bakteri. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi
terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan),
perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi
daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan (sintesis) klorofil. Secara struktur kimia, bagian
sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin (jadi disebut fitokromobilin), yang
masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin (kesemuanya memiliki kerangka heme).
Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein, yang juga berpengaruh terhadap kinerja
bagian sensor. Kromofor dan apoprotein inilah yang bersama-sama disebut sebagai fitokrom.
Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan merah jauh terhadap pertumbuhan
tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling Hendricks dan Harry Borthwick dari Pusat
Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan menggunakan spektrograf dari bahan-bahan
sisa Perang Dunia Kedua. Dari hasilnya diketahui bahwa cahaya merah memacu perkecambahan
dan memicu tanggap untuk pembungaan. Lebih lanjut, cahaya merah(infra merah) jauh

88
 berpengaruh sebaliknya terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian lanjutan menunjukkan
bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun.
Efek fitokrom secara tepat dibedakan menjadi 3 kategori berdasarkan pada energi yang
dibutuhkan: very low fluence responses (VLFR)/respon yang sangat rendah tapi lancar, low
fluence responses (LFR)/respon dan aliran rendah, dan high irradiance reactions (HIR)/reaksi
pemancaran yang tinggi.
LFRs mencakup respon fitokrom fotoreversibel secara klasik seperti perkecambahan biji
dan deetiolasi. LFRs membawa informasi kepada biji tentang posisi relatifnya terhadap
permukaan tanah dan memaksimalkan potensi untuk berkecambah menjadi tegak dan dapat
menangkap cahaya dan memulai fotosintesis sebelum nutrisi cadangan pada biji habis. VLFRs
tidak fotoreversibeldan sangat sulit untuk dikaji karena ini menjenuhkan cahaya pada level
tersebut karena konversi penghitungan dari Pr menjadi Pfr. HIRs dibutuhkan dalam jangka waktu
lama pada pemancaran tinggi, waktunya tergantung dan HIRs tidak fotoreversibel.
Pada kondisi alam, nilai fotoekuilibrium fitokrom (Pfr/P) berhubungan dengan rerata
kelancaran aliran cahaya merah sampai cahaya merah jauh. Hal ini seperti bahwa fitokrom
(mungkin PHYB) adalah sensor yang mendeteksi perubahan pada rasio merah atau merah jauh
yang terjadi dibawah kanopi dan sebagai sinyal akhir hari. Jika demikian, fitokrom memberikan
informasi pada tumbuhan tentang kedekatan dengan lingkungannya.
Sehingga dapat disimpulkan bahwa : Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap
lamanya penyinaran atau panjang pendeknya hari yang dapat merangsang pembungaan.
· Penyelidikan sebenarnya telah menunjukkan bahwa panjang gelaplah yang penting,
mengganggu waktu gelap dengan adanya cahaya dapat menghalangi pembungaan pada
tumbuhan hari pendek.
Fitokrom merupakan reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan
untuk mencerap (mendeteksi) cahaya. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur
beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat
berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah
(khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan (sintesis)
klorofil. Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok
bilin (jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin.
BAB XI. DORMANSI
Dormansi adalah suatu keadaan berhenti tumbuh yang dialami organisme hidup atau bagiannya
sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak mendukung pertumbuhan normal. Dengan demikian,

89
dormansi merupakan suatu reaksi atas keadaan fisik atau lingkungan tertentu. Pemicu dormansi dapat
bersifat mekanis, keadaan fisik lingkungan, atau kimiawi.

Banyak biji tumbuhan budidaya yang menunjukkan perilaku ini. Penanaman benih secara normal
tidak menghasilkan perkecambahan atau hanya sedikit perkecambahan. Perlakuan tertentu perlu
dilakukan untuk mematahkan dormansi sehingga benih menjadi tanggap terhadap kondisi yang
kondusif bagi pertumbuhan. Bagian tumbuhan yang lainnya yang juga diketahui berperilaku
dorman adalah kuncup.

Penyebab Dormansi

Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh :

-Rendahnya / tidak adanya proses imbibisi air.
-Proses respirasi tertekan / terhambat.
-Rendahnya proses mobilisasi cadangan makanan.
-Rendahnya proses metabolisme cadangan makanan.

Kondisi dormansi mungkin dibawa sejak benih masak secara fisiologis ketika masih berada pada
tanaman induknya atau mungkin setelah benih tersebut terlepas dari tanaman induknya.
Dormansi pada benih dapat disebabkan oleh keadaan fisik dari kulit biji dan keadaan fisiologis
dari embrio atau bahkan kombinasi dari kedua keadaan tersebut.

Secara umum menurut Aldrich (1984) Dormansi dikelompokkan menjadi 3 tipe yaitu :

1.Innate dormancy (dormansi primer)

2.Induced dormancy (dormansi sekunder)

3.Enforced dormancy

Sedangkan menurut Sutopo (1985) Dormansi dikelompokkan menjadi 2 tipe yaitu :

1.Dormansi Fisik, dan

2.Dormansi Fisiologis

Dormansi Fisik

90
Dormansi Fisik disebabkan oleh pembatasan struktural terhadap perkecambahan biji, seperti
kulit biji yang keras dan kedap sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air
atau gas-gas ke dalam biji.

Beberapa penyebab dormansi fisik adalah :

1.Impermeabilitas kulit biji terhadap air : Benih-benih yang termasuk dalam type dormansi ini disebut
sebagai "Benih keras" karena mempunyai kulit biji yang keras dan strukturnya terdiri dari lapisan sel-sel
serupa palisade berdinding tebal terutama di permukaan paling luar. Dan bagian dalamnya mempunyai
lapisan lilin dan bahan kutikula.

2.Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio: Disini kulit biji cukup kuat sehingga
menghalangi pertumbuhan embrio. Jika kulit biji dihilangkan, maka embrio akan tumbuh dengan segera.

3.Permeabilitas yang rendah dari kulit biji terhadap gas-gas: Pada dormansi ini, perkecambahan akan
terjadi jika kulit biji dibuka atau jika tekanan oksigen di sekitar benih ditambah. Pada benih [apel]
misalnya, suplai oksigen sangat dibatasi oleh keadaan kulit bijinya sehingga tidak cukup untuk kegiatan
respirasi embrio. Keadaan ini terjadi apabila benih berimbibisi pada daerah dengan temperatur hangat.

Dormansi Fisiologis

Dormansi Fisiologis, dapat disebabkan oleh sejumlah mekanisme, tetapi pada umumnya
disebabkan oleh zat pengatur tumbuh, baik yang berupa penghambat maupun perangsang
tumbuh

Beberapa penyebab dormansi fisiologis adalah :

1.Immaturity Embrio

Pada dormansi ini perkembangan embrionya tidak secepat jaringan sekelilingnya sehingga
perkecambahan benih-benih yang demikian perlu ditunda. Sebaiknya benih ditempatkan pada
tempe-ratur dan kelembapan tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrionya terbentuk
secara sempurna dan mampu berkecambah.

2.After ripening

Benih yang mengalami dormansi ini memerlukan suatu jangkauan waktu simpan tertentu agar
dapat berkecambah, atau dika-takan membutuhkan jangka waktu "After Ripening". After

91
Ripening diartikan sebagai setiap perubahan pada kondisi fisiologis benih selama penyimpanan
yang mengubah benih menjadi mampu berkecambah. Jangka waktu penyimpanan ini berbeda-
beda dari beberapa hari sampai dengan beberapa tahun, tergantung dari jenis benihnya.

3.Dormansi Sekunder

Dormansi sekunder disini adalah benih-benih yang pada keadaan normal maupun berkecambah,
tetapi apabila dikenakan pada suatu keadaan yang tidak menguntungkan selama beberapa waktu
dapat menjadi kehilangan kemampuannya untuk berkecambah. Kadang-kadang dormansi
sekunder ditimbulkan bila benih diberi semua kondisi yang dibutuhkan untuk berkecambah
kecuali satu. Misalnya kegagalan memberikan cahaya pada benih yang membutuhkan cahaya.

Diduga dormansi sekunder tersebut disebabkan oleh perubahan fisik yang terjadi pada kulit biji
yang diakibatkan oleh pengeringan yang berlebihan sehingga pertukaran gas-gas pada saat
imbibisi menjadi lebih terbatas.

4.Dormansi yang disebabkan oleh hambatan metabolis pada embrio.

Dormansi ini dapat disebabkan oleh hadirnya zat penghambat perkecambahan dalam embrio.
Zat-zat penghambat perkecambahan yang diketahui terdapat pada tanaman antara lain :
Ammonia, Abcisic acid, Benzoic acid, Ethylene, Alkaloid, Alkaloids Lactone (Counamin) dll.
Counamin diketahui menghambat kerja enzim-enzim penting dalam perkecambahan seperti Alfa
dan Beta amilase.

Tipe Dormansi Lain

Tipe dormansi lain selain dormansi fisik dan fisiologis adalah kombinasi dari beberapa tipe
dormansi. Tipe dormansi ini disebabkan oleh lebih dari satu mekanisme. Sebagai contoh adalah
dormansi yang disebabkan oleh kombinasi dari immaturity embrio, kulit biji indebiscent yang
membatasi masuknya O2 dan keperluan akan perlakuan chilling.

Cara Menghambat Dormansi

Untuk mengetahui dan membedakan/memisahkan apakah suatu benih yang tidak dapat
berkecambah adalah dorman atau mati, maka dormansi perlu dipecahkan. Masalah utama yang

92
dihadapi pada saat pengujian daya tumbuh/kecambah benih yang dormansi adalah bagaimana
cara mengetahui dormansi, sehingga diperlukan cara-cara agar dormansi dapat dipersingkat.

Ada beberapa cara yang telah diketahui, seperti:

1.Dengan perlakuan mekanis

Tujuan dari perlakuan mekanis ini adalah untuk melemahkan kulit biji yang keras sehingga lebih
permeabel terhadap air atau gas. Diantaranya yaitu dengan Skarifikasi. Skarifikasi mencakup
cara-cara seperti mengkikir/menggosok kulit biji dengan kertas amplas, melubangi kulit biji
dengan pisau, memecah kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan untuk benih-benih yang
memiliki sumbat gabus.

2.Dengan perlakuan kimia

Tujuan dari perlakuan kimia adalah menjadikan agar kulit biji lebih mudah dimasuki air pada
waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat seperti asam sulfat, asam nitrat dengan konsentrasi
pekat membuat kulit biji menjadi lebih lunak sehingga dapat dilalui oleh air dengan mudah.

-Sebagai contoh perendaman benih ubi jalar dalam asam sulfat pekat selama 20 menit sebelum
tanam.

-Perendaman benih padi dalam HNO3 pekat selama 30 menit.

-Pemberian Gibberelin pada benih terong dengan dosis 100 - 200 PPM.

Bahan kimia lain yang sering digunakan adalah potassium hidroxide, asam hidrochlorit,
potassium nitrat dan Thiourea. Selain itu dapat juga digunakan hormon tumbuh antara lain:
Cytokinin, Gibberelin dan Indole Acetic Acid (IAA).

3.Dengan perlakuan perendaman dengan air.

Perlakuan perendaman di dalam air panas dengan tujuan memudahkan penyerapan air oleh
benih.

Caranya yaitu : dengan memasukkan benih ke dalam air panas pada suhu 60 - 70 0C dan
dibiarkan sampai air menjadi dingin, selama beberapa waktu. Untuk benih apel, direndam dalam
air yang sedang mendidih, dibiarkan selama 2 menit lalu diangkat keluar untuk dikecambahkan.

93
4.Dengan perlakuan suhu

Cara yang sering dipakai adalah dengan memberi temperatur rendah pada keadaan lembap
(Stratifikasi). Selama stratifikasi terjadi sejumlah perubahan dalam benih yang berakibat
menghilangkan bahan-bahan penghambat perkecambahan atau terjadi pembentukan bahan-bahan
yang merangsang pertumbuhan.

Kebutuhan stratifikasi berbeda untuk setiap jenis tanaman, bahkan antar varietas dalam satu
famili.

5.Dengan perlakuan cahaya

Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih dan laju perkecambahan.

Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalam jumlah cahaya yang diterima tetapi juga intensitas
cahaya dan panjang hari.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, 1999, Biologi, edisi kelima jilid 1, Erlangga, Jakarta.

Dwijoseputro, D. 1980. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Penerbit PT Gramedia : Jakarta

94
Kimball, Jhon.W, 1983, Biologi, jilid 1, Erlangga, Jakarta.

Lakitan, B. 1993. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Raja Grafindo Persada : Jakarta

Lukman, Diah, 1997, Buku Ajar Fisiologi Tumbuhan, PT. Gramedia, Jakarta.

Ross, 1995, Fisiologi Tumbuhan, ITB, Bandung.

Salisbury FB, Ross CW. 1995. Fisiologi Tumbuhan, jilid 3. terjemahan Lukman Sumaryono.
Bandung: Penerbit ITB. Hal:114 ISBN 979-8591-37-2

Wilkins.M.B, 1993, Fisiologi Tumbuhan, Bumi Angkasa, Jakarta.

95
96