Abstrak

1. Ketika deforestasi menghasilkan fragmen hutan kecil yang dikelilingi oleh non-hutan matriks, tegakan
hutan di dalam fragmen-fragmen ini mengalami perubahan struktur dan komposisi komunitas. Mereka
juga terus mengalami gangguan alami seperti badai dan badai es. Tidak jelas apakah konteks lanskap
tegakan hutan mempengaruhi respons komunitas tumbuhan terhadap gangguan alam.

2. Menggunakan data dari survei plot hutan di tahun-tahun berikutnya dan 19 tahun setelah badai es
yang parah, kami mengukur perubahan dalam kepadatan batang kayu, spesies kekayaan, dan
keanekaragaman beta.

3. Plot dengan kerusakan badai yang lebih besar memiliki keuntungan yang lebih besar pada batang dan
spesies, dan lebih besar pergeseran komposisi komunitas. Selain itu, ada interaksi antara tingkat
kerusakan badai dan konteks lanskap. Efek jangka pendek dari badai kerusakan diperbesar dalam plot
dengan lebih sedikit hutan di lanskap sekitarnya dan lebih jauh dari tepi hutan. Di plot dengan kerusakan
tinggi, kembali menuju pra-badai kondisi dalam jangka panjang lebih sering terjadi di petak yang lebih
jauh dari hutan tepi dibandingkan dengan mereka yang dekat dengan tepi.

4. Sintesis: Skenario iklim masa depan memprediksi peningkatan dalam cuaca buruk dan gangguan
ekosistem yang menyertainya. Hasil kami menunjukkan bahwa itu penting untuk pertimbangkan konteks
bentang alam ketika menilai respons masyarakat hutan terhadap hal tersebut gangguan.

1. Perkenalan

Dominasi lanskap oleh manusia telah mengakibatkan hilangnya dan fragmentasi hutan di sekitarnya
dunia (Lindenmayer dan Fischer 2006, Riitters et al. 2016). Konversi dari besar, hutan-hutan yang
berdekatan ke petak-petak kecil yang tertanam dalam matriks lahan pertanian dan perkotaan
menghasilkan perubahan dalam struktur hutan, keanekaragaman, dan komposisi spesies yang dapat
diprediksi berdasarkan konteks lanskap dan sifat-sifat tanaman (mis. Metzger 2000, Dupré dan Ehrlen
2002, Kolb dan Diekmann 2005, McCune dan Vellend 2015). Misalnya, McCune dan Vellend (2015)
menemukan itu, lebih dari empat -Di masa dekade, tegakan hutan dengan hutan dalam jumlah rendah
lanskap di sekitarnya lebih mungkin dijajah oleh tanaman eksotis, tahunan, dan teduh -intoleran spesies
dari tegakan yang tertanam di area hutan yang luas. Selain perubahan hutan Sebagai akibat dari
deforestasi antropogenik, mereka juga terus merespons secara alami gangguan seperti kebakaran, angin
topan, dan badai es. Penting untuk memahami caranya pengurangan tutupan hutan pada lanskap
mempengaruhi respons hutan terhadap gangguan alam dapat memprediksi bagaimana ekosistem hutan
akan berubah di masa depan dengan hilangnya hutan lebih lanjut dan perubahan iklim (Laurance dan
Cochrane 2001, Catterall et al. 2008, Smart et al. 2014). Tetapi beberapa studi telah mencoba untuk
mengukur interaksi potensial ini, terutama di atas jangka waktu yang diperlukan untuk
mendokumentasikan panjang perubahan komposisi jangka panjang dalam komunitas hutan.

Keragaman beta, didefinisikan sebagai variabilitas dalam komposisi komunitas di antara situs
(Whittaker 1972), juga dapat diubah oleh gangguan alami (Liebsch et al. 2008, Myers et al. 2015).
Gangguan parah dapat menghasilkan keanekaragaman beta yang lebih rendah jika spesies yang lebih
rentan kerusakan tidak dapat bertahan dari gangguan atau beradaptasi dengan posting -Kondisi
gangguan, hanya menyisakan a subset dari spesies yang kurang rentan untuk berakumulasi di komunitas
(mis. Heydari et al. 2017). Namun, keragaman beta dapat meningkat dalam kasus di mana spesies
dominan paling terpengaruh oleh gangguan, meninggalkan lebih banyak sumber daya yang tersedia
untuk diambil oleh kelompok yang lebih beragam spesies bawahan (Silva Pedro et al. 2016)

Akhirnya, gangguan alami dapat memengaruhi suksesi hutan. Dalam beberapa kasus, besar alami
gangguan mengatur suksesi kembali ke tahap sebelumnya dengan membunuh yang lebih besar,
terlambat spesies -seral dan karena itu lebih menyukai spesies perintis yang lebih muda (Kosugi et al.
2016). Dalam kasus lain, gangguan mempercepat Suksesi, dengan menghapus berlama-lama spesies
-seral yang telah memperlambat bangkit untuk mendominasi akhir-akhir ini spesies -seral (Abrams dan
Scott 1989, Rhoads et al. 2002, Zhao et Al. 2006, Allen et al. 2012). Jelas, dampak gangguan alam
terhadap komunitas hutan kompleks, dan tergantung pada jenis gangguan, frekuensi dan tingkat
keparahan, serta komposisi dan tahap suksesi hutan pada saat gangguan (Everham dan Brokaw 1996,
Turner et al. 1998, Tremblay et al. 2005).

Konteks lanskap - Maksud kami jumlah hutan di sekitar tegakan hutan fokus dan kedekatan dudukan
dengan hutan terdekat tepi -matrix - dapat mempengaruhi respons hutan untuk gangguan alami dalam
dua cara. Pertama, itu dapat mengubah frekuensi gangguan alami, atau tingkat kerusakan yang
ditimbulkannya. Misalnya, fragmen hutan kecil yang terisolasi mungkin mengalami kebakaran hutan
lebih jarang karena ketidakmampuan api untuk menyebar di non -dicoba daerah (Weir et al. 2000),
tetapi mereka mungkin mengalami kerusakan yang lebih besar dari badai karena kawasan hutan yang
lebih luas lebih dekat ke tepi hutan, yang lebih rentan terhadap kerusakan angin kencang (Schwartz et
al. 2017). Kedua, konteks lansekap bisa memengaruhi short - dan panjang jangka panjang respon
masyarakat hutan terhadap gangguan alam dengan mempengaruhi mekanisme dimana masyarakat
merespons gangguan - khusus, dengan mempengaruhi regenerasi (Catterall et al. 2008). Kepadatan
benih dan semai s dari matriks - terkait generalis, teduh -tidak toleran, dan spesies eksotis diperkirakan
meningkat dalam lanskap dengan kawasan hutan yang lebih kecil, dan di lokasi-lokasi di dalam patch
hutan yang lebih dekat dengan hutan -matriks batas (Garwood 1989). Oleh karena itu, celah kanopi
lebih mungkin dijajah spesies generalis atau eksotis di hutan berdiri di lanskap di mana non - habitat
hutan mendominasi, dan tutup r ke batas antara hutan dan matriks pertanian , dibandingkan dengan
tegakan hutan yang tinggi -Lanskap hutan atau terletak jauh dari hutan tepi -matrix (Kupfer et al. 1997,
Catterall et al. 2008, Laurance dan Curran 2008, Smart et al. 2014). Kesenjangan kanopi juga dapat
mengalami peningkatan kepadatan batang yang lebih besar di lokasi yang dikelilingi oleh lebih sedikit
hutan dan lebih dekat ke hutan -matmatrix karena kepadatan benih atau bibit yang lebih tinggi cahaya
-Layang, matriks - Spesies yang terkait jika dibandingkan dengan lokasi yang jauh dari hutan -matriks tepi
atau lanskap yang didominasi oleh hutan yang tidak terputus. Potensi pengaruh kedua ini konteks
bentang alam lebih sulit untuk diuji, karena respon komunitas tumbuhan terhadap gangguan biasanya
terungkap selama beberapa dekade; karena itu , data tentang kekayaan spesies dan diperlukan
komposisi komunitas dalam rentang waktu yang panjang, idealnya sebelum dan sesudah terjadinya
gangguan alami.
Dalam studi ini, kami menggunakan survei hutan terperinci yang dilakukan segera setelah, tiga tahun,
dan sembilan belas tahun setelah badai es yang parah untuk mengukur perubahan kepadatan batang,
spesies kekayaan, dan komposisi dari waktu ke waktu, dan untuk menguji pengaruh konteks lansekap
pada ini perubahan. Badai es terjadi ketika bagian depan yang hangat bergerak melintasi bentang alam
yang dingin pembentukan lapisan es tebal pada permukaan benda, dan mereka relatif sering gangguan
hutan sedang di timur laut Amerika Utara (Lemon 1961). Diawal Januari 1998, badai es yang luar biasa
menghantam wilayah besar Kanada dan timur laut Amerika Serikat (Regan 1998). Di wilayah dekat
Ottawa, Kanada, tempat studi kami berlangsung, 60 - 80mm es menumpuk di cabang-cabang pohon dan
permukaan lainnya, menyebabkan kehilangan cabang dan seluruh pohon yang patah (Kerry et al. 1999).
Penggunaan lahan di wilayah ini terutama pertanian, dengan hutan terbatas pada tambalan yang
dikelilingi oleh ladang tanaman atau padang rumput. Jika konteks lanskap memiliki pengaruh signifikan
terhadap postingan Respon badai hutan di daerah ini, kami memperkirakan itu yang pendek - dan / atau
panjang - efek jangka badai pada kepadatan batang, kekayaan spesies, dan komposisi masyarakat akan
dimoderasi dengan (1) jumlah kawasan berhutan di Indonesia lanskap yang mengelilingi setiap tegakan
hutan, atau (2) jarak dudukan yang diukur dari hutan terdekat tepi -matrix. Secara khusus, kami menguji
interaksi antara jumlah kerusakan yang disebabkan oleh badai es dan dua variabel konteks lansekap ini
dalam memprediksi perubahan dalam kepadatan batang, kekayaan spesies, dan komposisi komunitas
dari waktu ke waktu. Kita berhipotesis bahwa peningkatan kepadatan batang, kekayaan spesies, dan
perubahan komposisi akan terjadi menjadi lebih besar dengan kerusakan badai es yang lebih besar, dan
bahwa efek ini akan diperbesar di tribun terletak di rendah lanskap hutan, atau lebih dekat ke hutan tepi
-matrix.

3. Hasil

3.1. Wilayah tanggapan luas Kepadatan batang bervariasi antara tahun untuk pohon, semak / anakan,
dan semua batang kayu digabungkan (Lihat Tabel A2, A3, Informasi Pendukung). Perubahan terbesar
adalah di semak / pohon muda lapisan, di mana kepadatan batang meningkat pesat setelah badai, dan
kemudian menurun ke level mirip dengan tahun 1999 pada tahun 2017 (Gbr. 2A). Kekayaan spesies juga
berubah secara signifikan antara tahun, terutama pada lapisan semak / pohon muda (Tabel A4, A5,
Informasi Pendukung). Semak / pohon muda kekayaan spesies meningkat secara signifikan pada tahun
1999 dan tetap secara signifikan lebih tinggi daripada Level 1998 (Gambar 2B). Tidak ada perubahan
signifikan dalam keragaman beta di semua plot untuk subset apa pun (Tabel A6, Gbr. A1, Informasi
Pendukung).

tidak ada spesies indikator yang signifikan untuk pohon: tidak ada spesies pohon yang lebih signifikan
sering dan / atau berlimpah pada tahun 2001 atau pada tahun 2017 dibandingkan dengan tahun 1998
(Tabel A7, Pendukung Informasi). Pada lapisan semak / pohon muda, cherry cherry (Prunus virginiana),
hazelnut paruh (Corylus cornuta), abu (Fraxinus americana / pennsylvanica) dan nannyberry (Viburnum
lentago) adalah indikator tahun 2001 dibandingkan tahun 1998. Pohon muda di bawah naungan - Gula
pohon toleran maple (Acer saccharum) dan agak teduh - toleran semak gooseberry (Ribes sinosbati) juga
merupakan indikator tahun 2001 (Tabel A7). Pada 2017, chokecherry, hazelnut, dan gula maple masih
lebih sering dan melimpah di lapisan semak / pohon muda daripada yang mereka miliki telah pada tahun
1998, tetapi nannyberry dan gooseberry bukan lagi indikator s. Namun keteduhan - beech biru toleran
(Carpinus caroliniana) dan dogwood berdaun alternatif (Cornus alternifolia) lebih sering dan melimpah
di 2017 semak / lapisan pohon muda dibandingkan dengan 1998 (Tabel A7).

3.2. Merencanakan tanggapan tingkat Merencanakan Lintasan tingkat kepadatan batang, kekayaan
spesies, dan komposisi spesies sangat tinggi variabel lintas plot, dan bahkan antara plot yang terletak di
1 km yang sama 2 lansekap (Gbr. A2, A3, Informasi Pendukung; Gbr. 3). Sedangkan kepadatan batang
cenderung memuncak dua tahun setelah tahun badai es, dan kemudian menurun menuju tingkat 1998,
perubahan dalam kekayaan dan komposisi spesies lebih bervariasi, dan tidak cenderung kembali ke
tingkat 1998.

3.2.1 Singkat Perubahan jangka panjang dalam kepadatan batang dan kekayaan spesies Tingkat
kehilangan kanopi (pdi) merupakan prediktor signifikan dari perubahan kepadatan batang dan kekayaan
spesies dari tahun 1998 hingga 2001, dengan plot yang lebih rusak mendapatkan lebih banyak batang
dan spesies (Tabel 2, Gambar. 4A). Konteks lansekap juga merupakan prediktor signifikan pendek -
istilah perubahan dalam kepadatan batang dan kekayaan spesies, dengan plot memiliki lebih banyak
hutan di bentang alam sekitarnya cenderung menghasilkan batang dan spesies yang lebih sedikit (Tabel
2, Gambar. 4B). Model untuk pendek Perubahan jangka panjang dalam kepadatan batang dan kekayaan
spesies tidak termasuk interaksi di antaranya jumlah kerusakan badai es dan konteks lanskap.

3.2.2 Panjang Perubahan jangka panjang dalam kepadatan batang dan kekayaan spesies Pada 2017,
perbedaan dalam kepadatan batang dibandingkan dengan tahun 1998 berhubungan negatif dengan
badai es kerusakan, dengan plot yang lebih rusak memiliki batang yang lebih sedikit, semuanya sama
(Tabel 2). Jumlah batang yang diperoleh antara 1998 dan 2017 menurun dengan jumlah hutan yang
lebih besar dalam 1000 m dari plot, dan dengan kepadatan awal yang lebih tinggi. Perubahan kekayaan
spesies antara tahun 1998 dan 2017 tidak dapat diprediksi lagi berdasarkan kerusakan badai es
prediktor diperhitungkan, tetapi sangat terkait dengan kekayaan spesies mulai, dengan plot memiliki
kekayaan spesies lebih rendah pada tahun 1998 yang cenderung untuk mendapatkan lebih banyak
spesies pada tahun 2017 (Tabel 2, Gbr. 5D). Model s lama -perubahan jangka panjang dalam kepadatan
batang dan kekayaan spesies keduanya termasuk interaksi antara kerusakan plot dan jarak ke tepi
hutan: plot lebih jauh dari hutan -matrix edge menunjukkan hubungan negatif antara kerusakan badai es
dan panjang -term gain dalam batang dan spesies (Tabel 2, Gambar. 5E).

3.3.3 Perubahan komposisi komunitas Model-model pendek - dan panjang

Perubahan jangka panjang dalam komposisi komunitas keduanya termasuk interaksi antara
kerusakan badai es dan konteks lanskap (Tabel 2, Gambar. 6, Gambar. 7). Dalam pendek -term, ada
hubungan positif antara kerusakan yang lebih besar dan pergeseran yang lebih besar di komposisi
spesies, khususnya di plot yang dikelilingi oleh jumlah hutan yang lebih rendah dan di plot lebih jauh dari
tepi hutan (Gbr. 6). Perubahan komposisi spesies dalam jangka pendek jangka panjang lebih kecil di plot
dengan kekayaan spesies lebih rendah pada tahun 1998, dan plot dikelilingi oleh jumlah yang lebih tinggi
hutan dalam jarak 1000 m (Gbr. 6)

Selama ini -term, perubahan komposisi lebih kecil di plot dengan badai es yang lebih besar
kerusakan, dan di petak-petak yang dikelilingi oleh jumlah hutan yang lebih besar (Gbr. 7). Plot dengan
awal komposisi pada ujung bawah sumbu pentahbisan utama cenderung lebih sedikit bergeser
komposisi dalam jangka panjang - plot ini adalah situs kering yang didominasi oleh gula maple. Minimum
model yang memadai untuk waktu yang lama Pergeseran -term dalam komposisi termasuk interaksi
antara plot kerusakan dan jarak ke tepi hutan (Gbr. 7E; Tabel 2). Plot yang mempertahankan level tinggi
kerusakan dalam badai es lebih mirip dalam komposisi dengan komposisi 1998 mereka jika mereka lebih
jauh dari tepi hutan (Gbr. 7E).

4. Diskusi

Hasil kami mengkonfirmasi relatif baik Efek yang diketahui dari gangguan alami dan konteks bentang
alam pada komunitas hutan. Lebih penting lagi, kami menemukan interaksi di antaranya dua pendorong
perubahan ini. Ini mendukung prediksi kami bahwa konteks lanskap dapat dimoderasi menanam
respons komunitas terhadap gangguan alami dan menekankan pentingnya konteks bentang alam ketika
menilai respons komunitas tumbuhan terhadap gangguan alam di Indonesia lanskap terfragmentasi
(Laurance dan Cochrane 2002, Chazdon 2003, Catterall et al. 2008, Smart et al. 2014).

4.1 Efek kerusakan badai Di semua plot,

kepadatan semak dan anakan meningkat secara dramatis pada tahun 2001, seperti
didokumentasikan oleh Darwin et al. (2004). Pada 2017, 19 tahun setelah badai, kepadatan batang rata-
rata semak dan anakan telah menurun hampir ke tingkat aslinya. Puncak ini dan selanjutnya penurunan
kepadatan semak dan anakan adalah temuan umum dalam studi hutan setelah itu gangguan alami,
meskipun waktu puncak bervariasi antar daerah (White et al. 1985, Tremblay et al. 2005, Zhao et al.
2006, Heartsill Scalley et al. 2010, Kosugi et al. 2016).

Pendek -term kenaikan total kepadatan batang lebih besar dengan kerusakan badai yang lebih besar
(Tabel 2). Kerusakan kanopi yang lebih besar kemungkinan menghasilkan peningkatan ketersediaan
sumber daya untuk lapisan bawah bibit dan semak kecil dan anakan, memfasilitasi pertumbuhannya
(mis. Peterson dan Pickett 1995). Namun, perbedaan dalam kepadatan batang antara 2017 dan 1998
adalah negatif berkorelasi dengan kerusakan badai es, semuanya sama. Mungkin tumbuh intens pohon
kanopi yang rusak di lokasi yang rusak parah (Brommit et al. 2004) benar-benar mengakibatkan
penutupan kanopi lebih cepat di situs-situs tersebut dan karenanya lebih sedikit peluang untuk batang
yang berkelanjutan rekrutmen selama ini -Lari.

4.4 Kesimpulan

Variasi yang dijelaskan oleh model berkisar antara 16% hingga 30%. Kami mengakui bahwa, dalam
Selain prediktor dalam model kami, faktor tak terukur lainnya seperti antropogenik gangguan (mis.
penebangan selektif) atau gangguan alami (mis. penggembalaan, penyakit) kemungkinan mempengaruhi
tanggapan. Namun demikian, penelitian kami menggambarkan bahwa gangguan manusia dalam bentuk
fragmentasi hutan melalui deforestasi dapat memengaruhi respons tegakan hutan terhadap alam
gangguan. Dampak berkurangnya luas hutan dan meningkatnya kedekatan dengan non -dicoba matriks
tentang komunitas hutan yang tersisa tidak hanya langsung, tetapi juga tidak langsung. Berdiri di lanskap
dengan sedikit hutan, tetapi relatif jauh dari tepi hutan mengalami yang terbesar perubahan komposisi
komunitas dengan kerusakan badai. Namun, dalam jangka panjang, tegakan yang rusak jauh dari tepi
hutan lebih mungkin untuk kembali ke arah pra -badai kondisi. Jika perubahan iklim berlanjut sepanjang
lintasan yang diproyeksikan, badai es musim dingin yang parah diperkirakan akan lebih sering terjadi di
Ontario bagian timur dan Amerika Serikat bagian timur laut (Klima dan Morgan 2015). Hal ini dapat
menyebabkan perubahan komposisi secara permanen fragmen hutan, bahkan di lokasi yang jauh dari
tepi hutan.