Biologi Seldan Molekular

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/338594833
Biologi Sel dan Molekular
Book · September 2017
CITATIONS READS
0 37
1 author:
Munawir Sazali
Universitas Gadjah Mada
10 PUBLICATIONS 5 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Skripsi View project
Biocontrol untuk Aedes aegypti View project
All content following this page was uploaded by Munawir Sazali on 15 January 2020.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

Munawir Sazali, M.Si
Perpustakaan Nasional RI. Katalog dalam Terbitan (KDT)
Muna wir Sazali

Bi ologi Sel dan Molekuler
LP2M UIN Ma ta ram, 2017
xxvi +201 hl m.; 14,8 x 21 cm
ISBN: 978-602-6223-69-2
I. Pendi di ka n Sa i ns II. Judul
Biologi Sel dan Molekuler
Penulis : Munawir Sazali, M.Si

Editor : Dr. Abdul Quddus, MA
Layout & Desain Sampul : Muhammad Amalahanif
Cetakan I, September 2017
Penerbit:
LP2M UIN Mataram
Jln. Pendidikan No. 35 Mataram, Nusa Tenggara Barat 83125
Telp. 0370-621298, 625337. Fax: 625337
Hak Cipta©2017 pada penerbit

Hak cipta dilindungi oleh Undang-undang.
Dilarang mengutip atau memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku ini
dalam bentuk apapun, tanpa izin tertulis dari penulis.
Alhamdulillah Rabbil ‘Alamin, Ar-Rahman Ar-Rahim, rasa syukur dan
penuh pengharapan dari ridho Allah SWT, kami sivitas akademisi UIN
Mataram berharap mampu memberikan sumbangsih pemikiran dan
ilmu yang berkelanjutan dalam kajian sains dan teknologi untuk
perkembangan dan kemajuan bangsa.
Pada tulisan ini saya sangat mengharapkan perkembangan kajian-
kajian dalam bidang sains dan teknologi di lingkungan UIN Mataram.
Mungkin belum terlalu jauh tertinggal dengan kolega-kolega di satu
naungan Kementrian Agama yang sudah menerapkan dan
memperdalam sain dan teknologi sebagai langkah dalam memecahkan
beberapa permasalahan yang muncul di kehidupan bermasyarakat dan
berbangsa. Untuk itu, buku ini merupakan kajian penting dan mendasar
bagi peserta didik (mahasiswa dan siswa) dalam lingkup Biologi untuk
lebih mengenal kajian-kajian tentang Ilmu Hayat, ilmu tentang
kehidupan dari setiap yang hidup.
Untuk mengakhiri sambutan ini, selalu kami mengharapkan ridha
Allah SWT untuk memudahkan transferring knowledge dari buku ini
ke peserta didik, dan akhirnya semoga tulisan ini menjadi dasar
pemahaman peserta didik untuk mengkaji Biologi Sel dan Molekular.
Rektor UIN Mataram
Dr. H. Mutawali, M.Ag
Biologi Sel dan Molekuler |v

Alhamdulillah Rabbil ‘Alamin, segala keagungan hanya milik Allah
SWT. Berkat inayah-Nya, buku Bahan Ajar Biologi Sel dan Molekular
mendapatkan pembiayaan LP2M UIN Mataram. Setelah dipersiapkan
dalam waktu yang cukup panjang dari persiapan materi dan internal
penulis buku ini dapat rampung seperti yang ada di hadapan anda
(pembaca) sekarang ini.
Biologi Sel dan Molekular merupakan salah satu cabang disiplin
ilmu Biologi yang mengalami perkembangan pesat dan banyak
berpengaruh bagi fenomena kehidupan. Perkembangan ilmu Biologi
Sel dan Molekular sudah banyak memberikan isu-isu fenomenal
tentang kemunculan jenis organisme baru dari hasil rekayasa sel dan
molekular. Kita banyak mengenal GMO (Genetik of Modification
Organism), kloning, stem sel dan masih banyak produk hasil olahan
Biologi sel dan Molekular. Untuk itu, diperlukan pemahaman mendasar
bagi para pemula untuk mulai mengkaji dan memahami peran Biologi
Sel dan Molekular.
Buku Bahan Ajar Biologi Sel dan Molekular diperuntukkan bagi
peserta didik (mahasiswa dan siswa) yang baru memulai untuk
mengenal Biologi Sel dan Molekular. Bagi mahasiswa (S-1) buku ini
dapat menjadi rujukan untuk memahami, mengkaji dan aplikasi awal
bahasan-bahasan dalam Biologi Sel untuk pengembangan sains dan
teknologi yang sudah mengalami perkembangan pesat di beberapa
kampus-kampus terkemuka.
Bagi mahasiswa pemula yang ingin memahami tentang biologi sel
dan molekular tentu akan menemukan kesulitan dengan beberapa istilah
yang selalu ditemukan dalam kajian Biologi Sel dan Molekular. Untuk
itu, beberapa istilah dalam buku ini masih menggunakan istilah asli dan
sedapat mungkin penulis memberikan penjelasan terkait istilah-istilah
vi| Munawir Sazali, M.Si

untuk lebih mempermudah pembaca dalam memahami setiap bahasan
yang tersaji dalam buku ini.
Mataram, Agustus 2017
Penulis
Biologi Sel dan Molekuler | vii

Sambutan Rektor Universitas Islam Negeri (UIN) Mataram................v
Kata Pengantar ................................................................................ vi
Daftar Isi....................................................................................... viii
Daftar Tabel .....................................................................................x
Daftar Gambar................................................................................. xi
Silabus dan RPS Biologi Sel dan Molekular ..................................... xv
BAB 1 DEFINISI, SEJARAH, DAN PERKEMBANGAN
BIOLOGI SEL MOLEKULAR ......................................................1
A. Definisi Biologi Sel.....................................................................2
B. Sejarah Biologi Sel .....................................................................2
C. Perkembangan Biologi Sel...........................................................4
D. Unit Pengukuran dalam Biologi Sel Molekular ........................... 18
E. Biologi Sel dalam Multi Disiplin Biologi Sains ........................... 19
Rangkuman dan Latihan Soal .......................................................... 21
Daftar Pustaka ................................................................................ 21
BAB 2 TEKNIK-TEKNIK PENGAMATAN DALAM

BIOLOGI SEL MOLEKULAR .................................................... 23
A. Microscopy .............................................................................. 24
B. Analisis Difraksi Sinar-X .......................................................... 40
C. Autoradiography ....................................................................... 41
D. Kultur Sel (Cell Culture) ........................................................... 42
E. Kromatografi ............................................................................ 42
F. Elektrophoresis ......................................................................... 45
Rangkuman & Latihan Soal:............................................................ 46
Daftar Pustaka ................................................................................ 47
viii| Munawir Sazali, M.Si

BAB 3 VIRUS (STRUKTUR, PENAMAAN, RETROVIRUS,
VIROID, DAN PRION) ................................................................ 48
A. Definisi Virus ........................................................................... 49
B. Struktur Virus ........................................................................... 50
C. Apakah Virus Tergolong Sebagai Mahluk Hidup?....................... 53
D. Penamaan dan Pengklasifikasian Virus....................................... 54
E. Retrovirus ................................................................................ 66
F. Viroid ...................................................................................... 67
G. Prion ........................................................................................ 68
Rangkuman: ................................................................................... 69
Daftar Pustaka ................................................................................ 70
BAB 4 SEL PROKARYOTIK ...................................................... 71

A. Definisi Prokaryotik .................................................................. 72
B. Bakteria ................................................................................... 73
C. Beberapa Contoh Sel Prokaryotik .............................................. 88
Rangkuman & Latihan Soal:............................................................ 96
Daftar Pustaka ................................................................................ 96
BAB 5 SEL EUKARYOTIK ......................................................... 98

A. Bentuk Sel Eukaryotik ............................................................ 100
B. Ukuran Sel Eukaryotik ............................................................ 101
C. Volume Sel Eukaryotik ........................................................... 102
D. Jumlah Sel Eukaryotik ............................................................ 103
E. Struktur Sel Eukaryotik ........................................................... 103
Rangkuman & Latihan Soal:.......................................................... 153
Daftar Pustaka .............................................................................. 153
BAB 6 BIOLOGI MOLEKULAR............................................... 155

A. Deoxsyribonucleic Acid (DNA)............................................... 156
B. Ribonucleic Acid (RNA) ......................................................... 175
C. Kode Genetik Mahluk Hidup ................................................... 177
Rangkuman & Latihan Soal:.......................................................... 200
Daftar Pustaka .............................................................................. 200
Tentang Penulis ............................................................................ 201
Biologi Sel dan Molekuler | ix

Tabel 1.1 Perkembangan instrumen dalam pengamatan Biologi sel ................ 3
Tabel 1.2 Ahli-ahli yang berjasa dalam perkembangan biologi sel
abad ke-19 ............................................................................................... 11
Tabel 1.3 Ahli-ahli yang berjasa dalam perkembangan biologi sel
abad ke-20 ............................................................................................... 14
Tabel 1.4 Unit Pengukuran dalam Biologi Sel Molekular ................................ 18
Tabel 2.1 Teknik preparasi sampel pengamatan mikroskop electron............. 36
Tabel 6.1 Molekul DNA berupa empat basa nitrogen, nukleusida dan
nukleutida .............................................................................................. 158
Tabel 6.2 Jumlah relatif basa nitrogen berdasarkan perbedaan sampel
DNA yang dianalisis (Chargaff dan Davidson).............................. 159
Tabel 6.3 Empat ko mponen mo leku l RNA ....................................................... 175
Tabel 6.4 Perbedaan struktur dan komponen penyusun DNA dan
RNA ....................................................................................................... 178
Tabel 6.5 Rasio molekul RNA dari berbagai organisme ................................ 178
x| Munawir Sazali, M.Si

Gambar 1.1
Marcello Malpighi (1628-1694)...................................................... 4
Gambar 1.2
Mikroskop Robert Hooke ................................................................. 5
Gambar 1.3
Mikroskop Antoni van Leeuwenhoek............................................ 6
Gambar 2.1
Ukuran mahluk hidup dan ko mponen penyusunnya ................. 24
Gambar 2.2
Mikroskop Cahaya (robi-biologi.blogspot.com) ........................ 28
Gambar 2.3
Hasil pengamatan dengan tekhnik berbeda pada
mikroskop cahaya ............................................................................ 30
Gambar 2.4 Mikroskop elektron (robi-b iologi.b logspot.com)....................... 35
Gambar 2.5 Persiapan sampel pengamatan mikroskop electron (a)
preparasi jaringan dan pengirisan menggunakan
ultramikrotom (b) hasil pengamatan pada mikroskop
elektron .............................................................................................. 37
Gambar 2.6 Paper Chro matography pigmen tu mbuhan ....................................... 43
Gambar 2.7 Automat ic fraction colu mn chro matographic................................... 44
Gambar 2.8 Peralatan Elektroporesis....................................................................... 45
Gambar 3.1 Momen adsorpsi (melekat) makrophage pada sel inang ........... 49
Gambar 3.2 Virus hewan: DNA virus di dalamkapsid polyhedral dan
fiber pada setiap sudut. ................................................................... 50
Gambar 3.3 Tobacco Mosaic Virus (TM V) ...................................................... 51
Gambar 3.4 Bentuk dan struktur komponen penyusun virus (a)
Adenoviruses; (b) Bacteriophage; dan (c) Retroviruses .......... 52
Gambar 3.5 Infeksi bacteriophage pada E. colli .............................................. 54
Gambar 3.6 Struktur bacteriophage.................................................................... 55
Gambar 3.7 Infasi dan injeksi bahan genetik bacteriophage pada host........ 57
Gambar 3.8 Mekanisme Lisis dan Lisogenik ................................................... 59
Gambar 3.9 Tobacco Mosaic Virus (TMV). a) Model protein dari
TMV dan letak RNA; b) TMV pada mikroskop elektron
setelah perlakuan dengna penol .................................................... 62
Gambar 3.10 Virus hewan dan material genetik ................................................ 65
Gambar 3.11 Prion a) Heliks alfa; b) Heliks beta .............................................. 68
Gambar 4.1 Antoni van Leeuwenhoek .............................................................. 71
Biologi Sel dan Molekuler | xi

Gambar 4.2 Ko munita bakteria di dalam rongga mu lut manusia.................. 73
Gambar 4.3 Bentuk bakteri Cocus...................................................................... 75
Gambar 4.4 Bentuk bakteri Bacillus .................................................................. 75
Gambar 4.5 Bentuk bakteri Spirochetes ............................................................ 76
Gambar 4.6 Bentuk bakteri Vib rios .................................................................... 76
Gambar 4.7 Perbandingan bagian penutup (a) Bakteria Gram +; dan
(b) Bakteria Gram - ......................................................................... 77
Gambar 4.8 Struktur memb ran plas ma .............................................................. 78
Gambar 4.9 Kapsul yang mengelilingi sel bakteria ......................................... 80
Gambar 4.10 Struktur sel bakteria pada proses pembelahan............................ 82
Gambar 4.11 Perbedaan jumlah dan letak susunan flagella pada sel
bakteria a) monotrik; b) lopotrik; c) Ampitrik; dan d)
peritrik ............................................................................................... 84
Gambar 4.12 Ultrastruktur flagellu m pada sel bakteria .................................... 85
Gambar 4.13 Struktur penyusun Micobakteria ................................................... 88
Gambar 4.14 Escherichia coli................................................................................ 91
Gambar 4.15 Cyanobakteria .................................................................................. 93
Gambar 5.1 Sequoidendron giganteum.............................................................. 98
Gambar 5.2 Bentuk sel yang bervariasi pada Eukaryotik............................. 100
Gambar 5.3 Dinding Sel Sel tumbuhan memiliki struktur membrane
terluar yang kaku namun terdapat celah sebagai saluran
transport yang disebut plasmodesmata ...................................... 104
Gambar 5.4 Struktur memb ran plas ma pospolipid bilayer dan protein ...... 106
Gambar 5.5 Pergerakan gas pada paru-paru ................................................... 111
Gambar 5.6 Osmosis pada sel hewan dan tumbuhan dan akibat tidak
keseimbangan ................................................................................. 113
Gambar 5.7 Eksositosi: Eksositosis menyimpan molekul untuk
dikeluarkan dari sel dan terjadilah sekresi ................................ 117
Gambar 5.8 Phagositosis .................................................................................... 118
Gambar 5.9 Pinositosis ....................................................................................... 119
Gambar 5.10 Endositosis...................................................................................... 120
Gambar 5.11 Struktur RE kasar dicirikan dengan adanya ribosom
tertempel (embeded), berikutnya RE halus tanpa
ribosom............................................................................................ 125
Gambar 5.12 Apparatus Golgi memproses protein dan lemak serta
penyimpananya sebelum dibungkus ke dalam vesicle
untuk didistribusikan ke berbagai lo kasi di dalam sel............. 126
Gambar 5.13 Lisosom: a. Lisosom yang penuh dengan enzim
hidrolitik untuk mencerna molekul dan sisa bagian sel
(mencerna mitokondria dan peroksisom rusak). b. Sel-
xii| Munawir Sazali, M.Si

sel saraf dengan penyakit Tay-Sachs, lisosom
menyimpan lemak yang tidak mampu dicerna. ........................ 129
Gambar 5.14 Vakuola sentral pada sel tumbuhan memiliki peran
sebagai tempat menyimpan molekul untuk membantu
peningkatan ukuran sel. ................................................................ 131
Gambar 5.15 Struktur Mitokondria. Mitokondria terlibat dalam
respirasi selular. a. Hasil pengamatan electron
mikrograf dengan irisan membujur pada mitokondria b.
Gambaran umum mitokondria yang terdiri dari
membran ganda yang di dalamnya terdapat labirin
(cristae) dipenuhi oleh matrix...................................................... 134
Gambar 5.16 Struktur kloroplas : a. Hasil pengamatan electron
mikrograf pada irisan membujur kloroplas ; b. Gmabaran
umum struktur kloroplas yang membantu dalam proses
photosintesis ................................................................................... 136
Gambar 5.17 Struktur pola helical pada filament akt in................................... 139
Gambar 5.18 Untaian Filamen Intermediet ....................................................... 141
Gambar 5.19 Pergerakan vesikel d i atas mikrotubulus ................................... 142
Gambar 5.20 Struktur melintang sentriol dan basal bodi................................ 144
Gambar 5.21 Struktur Falgellu m sperma ........................................................... 147
Gambar 5.22 Struktur kro mitn hingga membentuk kro mosom ..................... 149
Gambar 5.23 Struktur membrane nucleus berupa dua lapisan
pospolipid dan dilengkapi dengan pori-pori sebagai jalur
transport mo lekul ........................................................................... 151
Gambar 6.1 Struktur membrane nucleus berupa dua lapisan
pospolipid dan dilengkapi dengan pori-pori sebagai jalur
transport mo lekul ........................................................................... 157
Gambar 6.2 Awal pengajuan model struktur molekul DNA, a)
Struktur DNA yang diajukan oleh Waton dan Crick b)
Hasil pengamatan X-ray difraksi Rosalind Frandklind........... 161
Gambar 6.3 a. molekul DNA; b. molekul double-helix; c. dua
mo leku l antiparallel; d. Watson dan Crick................................ 164
Gambar 6.4 Tiga hipotesis model replikasi DNA .......................................... 166
Gambar 6.5 Eksperimen Meselson dan Stahl memperkuat hipotesis
model replikasi DNA semikonservatif....................................... 167
Gambar 6.6 Replikasi DNA Model Semikonservatif.................................... 168
Gambar 6.7 Proses Replikasi DNA dan pembentukan Fragmen
Okazaki............................................................................................ 170
Gambar 6.8 Replikasi pada E. coli dan banyak jenis bakteri lain
untuk membentuk dua DNA anakan baru ................................. 171
Biologi Sel dan Molekuler | xiii

Gambar 6.9 Replikasi pada sel Eukaryotik untuk membentuk dua
untaian molekul DNA anakan baru ........................................... 173
Gambar 6.10 Basa Urasil menggantikan Timiin pada DNA .......................... 176
Gambar 6.11 Sentral dogma biologi molekular, material genetik dari
DNA berperan sebagai cetakan untuk menghasilkan
mRNA yang membawa pesan spesifik untuk sintesis
protein.............................................................................................. 179
Gambar 6.12 Proses transkripsi pembentukan mRNA .................................... 184
Gambar 6.13 Proses elongasi sintesis nukelutida RNA .................................. 186
Gambar 6.14 Proses transkripsi (inisiasi, elongasi dan terminasi) ................ 187
Gambar 6.15 Splicing pre-mRNA oleh enzim spliceosome. (1)
snRNA dan jenis protein lain membentuk molekul
kompleks yang disebut spliceosome; (2) Spliceosome
mengidentifikasi intron pada mRNA untuk dipotong dan
menyambungkan setiap ekson kembali; dan (3)
Terbentuk mRNA mature yang hanya terdiri dari ekson
dan siap untuk dikeluarkan ke sitoplas ma. ................................ 189
Gambar 6.16 Struktur dua dan tiga dimensi transfer RNA (tRNA)
membawa asam amino dan antikodon ....................................... 192
Gambar 6.17 Struktur Anatomi dari ribosom fungsional ............................... 194
Gambar 6.18 Proses inisiasi pada translasi........................................................ 196
Gambar 6.19 Siklus elongasi pada translasi, hidrolisis GDP
memain kan peran penting dalam proses elongasi................... 198
Gambar 6.20 Proses terminasi pada translasi. Seperti halnya elongasi,
terminasi juga membuthkan hidrolisis GTP untuk proses
pelepasan komponen translasi. .................................................... 199
xiv| Munawir Sazali, M.Si

Judul Mata Kuliah : Biologi Sel dan Molekular
Nomor Kode/ SKS : MAB 6003 / 2 SKS
Jenjang : S1 Biologi
Semester : Ganjil 2016/2017
Hari / jam : Senin / 10.15 - 12.55
Dosen : Munawir Sazali, M.Si
No Kajian Pokok Bahasan
1 I Overview Mata Kuliah dan Kontrak Belajar
2 Sejaran dan Perkembangan biologi sel dan
II
molekular
3 Tekhnik pengamatan dan aplikasi biologi sel dan
molecular:
1. Pengenalan jenis mikroskop dan dimensi yang
III dan IV bisa dihasilkan untuk keperluan pengamatan
biologi sel dan molecular
2. Analisis hasil pengamtan mikroskop dengan
berbagai tekhnik
4 V Kultur sel dan Elektroporesis
5 Virus dan pengaruhnya dalam kehidupan:
VI dan VII 1. Struktur dan Penamaan Virus
2. Retrovirus, viroid dan Prion
6 Penyakit yang ditimbulkan oleh virus dan cara
VIII
menghindari terpapar pirus
7 Sel Prokaryotik:
1. Struktur dan biokimia sel prokaryotic
IX-X 2. Bakteria
3. Bakteri gram positif dan negative
4. Beberapa contoh sel prokaryotik
8 Sel Eukaryotik:
1. Bentuk, ukuran, volume dan jumlah sel
Eukaryotik pada suatu organisme
XI-XII
2. Struktur sel Ekaryotik
3. Transport aktif dan pasif
4. Komponen sel prokaryotic (Organel sel)
Biologi Sel dan Molekuler | xv

9 Lokomotor dan interaksi antar sel
XIII
1. Flagellum dan Villus
2. Interaksi interen dan ekstern
10 Biologi Molekular:
1. Struktur Kimia Material Genetik
XIV
2. Deoxsyribonucleic Acid (DNA)
3. Ribonucleic Acid (RNA)
xvi| Munawir Sazali, M.Si

RENCANA PEMBELAJARAN SEMESTER (RPS)
IPA Biologi, FTK IAIN MATARAM
Tahun Pelajran 2017/2018
A. IDENTITAS M ATAKULIAH
1. Jurusan/Studi : Pendidikan IPA Biologi
2. Nama M ata Kuliah : Biologi Sel M olekular
3. Kode M ata Kuliah :
4. Semester/ Kelas : VI
5. SKS :2
6. Dosen Pengampu : M unawir Sazali, M .Si
B. KOM PETENSI M ATAKULIAH
Rumusan Kompetensi M ata Kuliah :
1. M enguasai keilmuan dalam bidang pendidikan dan biologi untuk perencanaan, pengelolaan, implementasi, evaluasi dan
pengembangan pembelajaran biologi sel dan molekular yang berorientasi pada integrasi aspek keislaman, keilmuan,
kemanusiaan, dan keindonesiaan.
2. M enguasai konsep keilmuan pendidikan dan Biologi Sel dan M olekular.
Capaian M ata Kuliah :
Mahasiswa mampu menjelaskan serta menganalisis konsep dasar biologi sel dan molekuler, sintesis ekspresi ge n
dan regulasinya, analisis genom dan protein serta hubungannya dengan kondisi fisiologi dan patologi pada manusia.
Kemampuan Akhir Bobot
Pert Alokasi Deskripsi
Tiap Tahap Materi Metode Indikator penilaian Refrensi
Ke (menit) Tugas
 Distribusi  Menjelaskan definisi
Pembelajaran (KD) (%)
Mahasiswa mampu - Kontrak Metoda: 1, 3, 9, 12,
- Contextual
 Menyebutkan cakupan
mendeskripsikan pembelajaran Silabus dan biologi molekuler 14, 15 dan
tentang sejarah dan - Definisi biologi instruction SAP Mata 16
 Analisis
- Diskusi
 Menyebutkan metode
konsep umum molekuler Kuliah biologi molekuler .
I biologi sel dan 100 7
- Cakupan biologi - T anya
molekuler molekuler jawab refrensi dasar yang digunakan
- Metode dasar yang - Penugasan dalam biologi
digunakan dalam (kuis) molekuler
Ke (menit) Tugas
 Memberikan contoh
biologi molekuler
- Peran biologi Media: peran biologi
molekuler dalam kelas, molekuler dalam
kehidupan komputer, kehidupan, terutama
LCD, bidang fisioterapi
 Analisis  Menjelaskan tekhnik-

whiteboard dengan tepat
Mahasiswa mampu - Pengenalan jenis Metoda: 3, 9, dan
- Contextual
 Penguatan
mengaplikasikan mikroskop dan refrensi tekhnik pengamatan 15
tekhnik dimensi yang bisa instruction dalam biologi sel dan
 Mengaplikasikan
pengamatan dan dihasilkan untuk - Diskusi konsep dan molekular
aplikasi biologi sel keperluan - T anya aplikasi
dan molecular: pengamatan biologi jawab dalam intrumen dalam
sel dan molecular - Penugasan tekhnik pengamatan biologi
II - Analisis hasil (kuis) 100 pengamatan sel dan molekular 7
pengamtan biologi sel
mikroskop dengan molekular
Media:
berbagai tekhnik kelas,
- Aplikasi instrument komputer,
penelitian dalam LCD,
biologi sel dan whiteboard
 Analisis  Menjelaskan Struktur

molekular
Mahasiswa mampu - Struktur dan Metoda: 1, 9, 12,
- Contextual
 Penguatan  Mengenal jenis
menganalisis virus Penamaan Virus refrensi dan penamaan Virus 14, dan 16
dan pengaruhnya - Retrovirus, viroid instruction
dalam kehidupan: dan Prion - Diskusi pemahaman retrovirus, viroid dan
 Menganalisis peran
III - Peran virus dalam - T anya 100 tentang virus Prion 7
menularkan jawab (retrovirus,
penyakit dalam - Penugasan viroid dan virus dalam menu-
kehidupan sehari- (kuis) prion) dalam larkan penyakit dalam
hari menularkan kehidupan sehari-hari
Ke (menit) Tugas
Media: penyakit
kelas,
komputer,
LCD,
 Analisis  Menyebutkan sejarah

whiteboard
Mahasiswa mampu - Sejarah evolusi sel Metoda: 1, 3, 9, 12,
- Contextual
 Penguatan  Menyebutkan sejarah
medeskripsikan - Sejarah biologi sel refrensi evolusi sel 14, 15 dan
komponen kimiawi - Definisi sel instruction 16
- Diskusi
 Menyebutkan definisi
sel, struktur dan konsep biologi sel
- Organisasi molekul
fungsi sel - T anya struktur dan
sel
 Menjelaskan
fungsi sel sel
- Karakteristik sel jawab
IV - Energi dalam sel - Penugasan 100 7
 Membedakan bagian
(kuis) organisasi molekul sel
Media: sel: membran plasma,
 Menjelaskan sumber
kelas, sitoplasma, inti sel
komputer,
LCD, energi dalam sel
 Analisis  Menyebutkan ciri-ciri

whiteboard
Mahasiswa mampu - Struktur sel Metoda: 1, 3, 9, 10,
- Contextual
 Penguatan
membedakan sel prokariotik refrensi sel prokariotik 12, 14, 15
 Menyebutkan ciri-ciri
prokariotik dan sel - Struktur sel instruction berdasarkan struktur dan 16
eukariotik eukariotik - Diskusi pemahaman
- Perbedaan sel - T anya perbedaan sel sel eukariotik
 Mengidentifikasi
V prokariotik dan jawab 100 prokaryotik berdasarkan struktur 7
eukariotik - Penugasan dan
(kuis) eukaryotik organisme prokariotik
 Membedakan sel
dan eukariotik
Media:
Kelas, prokariotik dan sel
Ke (menit) Tugas
komputer, eukariotik
LCD,
 Analisis  Membedakan gejala

whiteboard
Mahasiswa - T ranspor molekul Metoda: 1, 6, 9, 10,
- Contextual
 Idenifikasi  Menjelaskan
mampu berukuran kecil: refrensi difusi dan osmosis 13, 14, 15
mengidentifikasi difusi& osmosis instruction dan 16
organel-organel (transpor pasif) dan - Diskusi simulasi mekanisme transpor
 Menggambar proses
sel transpor aktif - T anya gambar dan aktif
- T ranspor molekul jawab video fisual
berukuran besar: - Penugasan organel- eksositosis dan
VI 100 7
 Membedakan proses
pinositosis,fagosito (kuis) organel sel endositosis
sis,
eksositosis,endosito Media: pinositosis dan
sis  Kelas, fagositosis
komputer,
LCD,
 Analisis  Menganalisis sistem

whiteboard
Mahasiswa mampu - T ranspor molekul Metoda: 1, 9 dan
- Contextual
 Penguatan
mendeskripsikan berukuran kecil: refrensi komunikasi pada 16
 Menjelaskan proses
sistem komunikasi difusi& osmosis instruction tingkat sel
dan transduksi (transpor pasif) dan - Diskusi konsep
sinyal pada tingkat transpor aktif - T anya komunikasi transduksi sinyal pada
-
 Mengidentifikasi
sel T ranspor molekul jawab antar sel tingkat sel
VII berukuran besar: - Penugasan 100 7
pinositosis,fagosito (kuis) penyakit akibat
sis, komunikasi antar sel
eksositosis,endosito Media: terkait fisioterapi
sis Kelas,
komputer,
LCD,
Ke (menit) Tugas
 Analisis  Menyimpulkan
whiteboard
Mahasiswa mampu - Definisi siklus sel Metoda: 1, 4, 5,
- Contextual
 Penguatan  Menyebutkan tahapan-
menjelaskan - T ahapan-tahapan jurnal pengertian siklus sel 7,8, 9 dan
keterkaitan antara mitosis dan meiosis instruction 17
reproduksi sel - Perbedaan mitosis - Diskusi konsep siklus tahapan pembelahan
 Membedakan mitosis
dengan pewarisan dan meiosis - T anya sel dan mitosis dan meiosis
sifat pewarisan
- Regulasi siklus sel jawab
- Penugasan sifat pada sel dan meiosis
VIII - Kelainan akibat 100 7
(kuis) Menjelaskan regulasi
adanya gangguan
 Menyebutkan kelainan
pada siklus siklus sel
Media:
Kelas, akibat terjadinya
komputer, gangguan pada siklus
LCD, sel
 Analisis  Menyebutkan definisi/

whiteboard
Mahasiswa mampu - Struktur sel dan Metoda: 1, 4, 7, 9
- Contextual
 Penguatan
mengenali kromosom refrensi pengertian gen, DNA 17; dan 18
 Menjelaskan
komponen materi - Hubungan instruction dan kromosom
genetik kromosom, gen dan - Diskusi pemahaman
DNA - T anya komponen hubungan antara gen,
 Menyebutkan
- Struktur DNA jawab materi DNA dan kromosom
- Pengemasan DNA - Penugasan genetik pada
IX dalam inti sel (kuis) 100 sel komponen materi 7
 Mendeskripsikan
prokaryotik genetik
- Struktur RNA
dan
- T ipe-tipe RNA Media:
eukaryotik
Kelas, struktur DNA dan
dalam sel
 Menjelaskan
komputer, RNA
LCD,
whiteboard pengemasan DNA
dalam inti sel
Ke (menit) Tugas
 Menyebutkan tipe-tipe
 Mendiskusika  Menyebutkan urutan

RNA
Mahasiswa mampu - DNA sebagai Metoda: 1, 2, 4, 7,
mengenali aliran informasi genetik - Contextual n proses terjadinya aliran 9 11, 17
 Menjelaskan aliran
materi genetik dalam sel instruction aliran materi materi genetik dan 18
 Penguatan
dan mampu - Dogma sentral - Diskusi genetik
mendeskripsikan materi genetik - T anya materi genetik pada
tentang replikasi - Definisi replikasi jawab pemahaman prokariotik dan
DNA DNA - Penugasan komponen eukariotik
- T eori replikasi (kuis) materi
 Menyebutkan kapan
DNA genetik pada replikasi DNA
sel
- Komponen yang Media:
 Menggambarkan teori
Kelas, prokaryotik terjadi replikasi DNA
terlibat dalam
komputer, dan
replikasi DNA
 Mendiskusika  Menyebutkan
eukaryotik replikasi DNA
X - Proses replikasi LCD,
100
DNA whiteboard 7
n replikasi komponen yang
 Penguatan
DNA terlibat dalam replikasi
DNA
pemahaman
konsep replikasi DNA
repliakasi
DNA pada sel
prokaryotic
dan
eukaryotic
serta
terbentuknya
fragmen
Okazaki
Ke (menit) Tugas
 Mendiskusika  Menyebutkan definisi
Mahasiswa mampu - Definisi transkripsi Metoda: 1, 2, 4, 7,
- Contextual
 Menyebutkan
mendeskripsikan dan translasi n ekspresi transkripsi DNA 9 17 dan
tentang ekspresi - Komponen yang instruction gen 18
 Penguatan
gen (transkripsi terlibat dalam - Diskusi (transkripsi) komponen yang .
dan translasi) transkripsi dan - T anya terlibat dalam
translasi jawab pemahaman transkripsi
- Fungsi transkripsi - Penugasan konsep
 transkripsi
- Proses transkripsi (kuis) transkripsi dan tempat terjadinya
 Menjelaskan fungsi
dan translasi pada pada sel
sel prokariotik prokaryotic
Media:
dan sel
- Proses transkripsi Kelas, transkripsi
 Mendiskusika
komputer, eukaryotik
dan translasi pada
 Membedakan
sel eukaryotik LCD, transkripsi DNA
XI whiteboard 100 n ekspresi 7
gen transkripsi DNA pada
 Penguatan
(translasi) prokariotik dan
eukariotik
pemahaman
konsep
 Menyebutkan
translasi DNA
translasi pada
sel komponen yang
prokaryotic
terlibat dalam translasi
dan sel
eukaryotik dan tempat terjadinya
 Membedakan translasi
translasi
DNA pada prokariotik
 Mendiskusika  Menyebutkan definisi

dan eukariotik
Mahasiswa mampu - Definisi mutasi Metoda: 1, 2, 4, 9
XII 100 7
mengenali tentang - T ipe-tipe mutasi - Contextual n mutasi pada dan tipe-tipe mutasi dan 17
Ke (menit) Tugas
 Menyebutkan faktor
- Faktor penyebab
 Penguatan
mutasi DNA instruction tingkat gen
- Diskusi
 Menjelaskan akibat
mutasi penyebab mutasi
- Penyakit akibat - T anya pemahaman
terjadinya mutasi jawab konsep terjadinya mutasi
DNA - Penugasan mutasi gen Menyebutkan contoh
(kuis) yang terjadi penyakit yang muncul
Media: pada sel karena mutasi DNA
Kelas, prokaryotic
komputer, dan sel
LCD, eukaryotik
 Menganalisis  Menjelaskan prinsip

whiteboard
Mahasiswa mampu - Definisi kloning Metoda: 1, 2 dan 9
mendeskripsikan - Prinsip dasar - Contextual pemanfaatan dasar dan proses
tentang aplikasi kloning instruction tekhnologi terjadinya kloning
 Menyebutkan contoh
teknologi DNA - Proses terjadinya - Diskusi DNA dalam dengan benar
 Mengkritisi
kloning - T anya kehidupan
- Contoh aplikasi jawab aplikasi teknologi
XIII teknologi DNA - Penugasan 100 pengimpanga DNA, khususnya yang 7
(kloning) (kuis) n aplikasi memiliki peran dalam
tekhnologi fisioterapi dengan
Media:
Kelas, DNA yang tepat
komputer, tidak sesuai
LCD, dengan
whiteboard bioetika
Refrensi
1. Agarwal V.K dan Verma P.S, 2015. Cell Biology, Genetics, M olecular Biology,
Evolution and Ecology. S. Chand & Company LTD.
2. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M , Robets K, dan Walter P, 2008. M olekular
Biology of The Cell 5th Edition. New York: Library of Congress Cataloging-
Publication Data.
3. Alton Biggs, Whitney C. Hagins, William G, Chris L. Kapicka, Ann Haley
M acKenzie dan William D. Rogers, 2008. Glencoe Science Biology. New York:
National Geographic.
4. Bambang I. 2008. Genetika M olekular. Surabaya: Airlangga University Press
5. Barry J. Grant, Dana M . Gheorghe, Wenjun Zheng, M aria Alonso, et.al. (2011)
Electrostatically Biased Binding of Kinesin to M icro-tubules. PLoS Biol 9(11):
e1001207. doi:10.1371/journal.pbio. 1001207.
6. Cristina M . Cardoso, Anje Sporbert dan Heinrich Leonhardt. (1999) Structure and
Function in the Nucleus: Subnuclear Trafficking of DNA Replication Factors.
Journal of Cellular Biochemistry Supplements. 32:15–23.
7. Gerald K, 2010. Cell and M olekular Biologi Concepts and Experiment. USA: John
Wiley & Sons, Inc.
8. Hughes JR, M eireles AM , Fisher KH, Garcia A, Antrobus PR, et al. (2008) A
M icrotubule Interactome: Complexes with Roles in Cell Cycle and M itosis. PLoS
Biol 6(4): e98. doi:10.1371/journal. pbio.0060098.
9. Jane B. Reece, Lisa A. Urry, M ichael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V.
M inorsky dan Robert B. Jackson, 2011. Campbell Biology 9th Edition. New York:
Library of Congress Cataloging-Publication Data.
10. Liwen Ni, Shuai Wang dan Chunfu Zheng. (2012) The Nucleolus and Herpesviral
Usurpation. Journal of M edical M icrobiology, 61:1637–1643.
11. Lodish H, Berk A, M atsudaira P, Kaiser Krieg, Scott, Zipursky SL dan Darnell J,
2000. M olekular Cell Biology 6th Edition. New York: Scientific American Books,
Inc.
12. M ichael T. M adigan, John M . M artinko, David A. Stahl dan David P. Clark, 2012.
Brock Biology of M icroorganism. New York: Library of Congress Cataloging-
Publication Data.
13. Philip L. Yeagle. 2010. The Structure of Biological M embranes Second Edited.
New York: Library of Congress Cataloging-Publication Data.
14. Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham dan Peter D. Stiling, 2011.
Biology Second Edition. New York: Library of Congress Cataloging-Publication
Data.
15. Stanley E. Gunstream, 2012. Explorations in Basic Biology. New York: Library of
Congress Cataloging-Publication Data.
16. Sylvia S. M ader. 2010. Biology 10th Edition. New York: Library of Congress
Cataloging-Publication Data.
17. Triwibowo Yuwono, 2005. Biologi M olekular. Jakarta: Erlangga.
18. Watson J. D. & Crick F. H. C. (1953) M olecular Structure of Nucleic Acids, A
Structure for Deoxyribose Nucleic Acid. Nature 171: 737.
Biologi Sel dan Molekuler | xxv

Penilaian
NA: 40%U1+20%U3+40%U4
Ket: U1= Kehadiran,tugas,kuis,keaktifan, U3= Ujian tengah semester dan U4= Ujian
akhir semester
Mataram, 03 Agustus 2017

Mengetahui,
Ketua Jurusan IPA Biologi, Dosen Pengampu,
Dwi Wahyudiati, M.Pd Munawir Sazali, S.Pd., M.Si
xxvi| Munawir Sazali, M.Si


B
umi merupakan planet yang mendukung dan memberikan
faktor-faktor kehidupan. Manusia sebagai salah satu bagian dari
kehidupan di bumi memiliki kepentingan dan kewajiban untuk
mengamati dan mempelajari sisi-sisi kehidupan yang ada. Berawal dai
ekosistem yang berpariasi hingga tingkat selular sebagai biodiversitas
tinggi menjadi kajian dalam ilmu kehidupan atau dikenal dengan
biologi. Mahluk hidup tersusun atas unit terkecil yang mampu
melakukan aktivitas seperti individu utuh, unit terkecil inilah yang
dikenal dengan istillah cella/cell/sel. Sel sebagai unit terkecil memiliki
kemampuan untuk menanggapi rangsang, membutuhkan nutrisi,
melakukan eksresi, bereproduksi, metabolisme, bergerak dan akhirnya
semua aktivitas yang dilakukan oleh mahluk hidup secara ututh.
Sel dipelajari sebagai kajian khusus dalam bidang biologi sel untuk
mengkaji lebih spesifik baik secara fisikokimia dan interaksinya dengan
lingkungan. Dalam bab ini akan dipaparkan bahasa mengenai
perkembangan biologi sel dan molecular dari awal abad
perkembangannya hingga kajian-kajian terbaru yang menunjukkan
betapa luasnya kajian ini untuk kita resapi betapa maha besar dan
luasnya pengetahuan Allah SWT dalam menciptakan keteraturan hidup
di biosper kita ini.
Biologi Sel dan Molekuler |1

A. DEFINISI BIOLOGI SEL
Biologi sains (biological science) memiliki ranah bahasan yang
cukup luas mencakup struktur, fungsi, pengelompokan molekuler,
pertumbuhan, reproduksi serta material genetik dari suatu jenis mahluk
hidup. Sudah bukan rahasia lagi dan banyak hasil penemuan para ahli
biologi tentang penyusun mahluk hidup yang kita kenal dengan istilah
sel, bahasan spesifik mengenai sel lebih dikenal dengan istilah Cytology
(Gr: kytos = ruang kosong dari sel dan logos = ilmu) atau sekarang
lebih dikenal dengan biologi sel (cell biology). Biologi sel dititik
beratkan untuk mempelajari tentang struktur dan fungsi dari berbagai
jenis sel sebagai unit terkecil penyusun mahluk hidup. Hasil dari studi
dan riset beberapa ahli dalam bidang biologi sel digunakan untuk
merumuskan sel secara umum dan mempermudah para pemula untuk
memahami kajian dari setiap jenis dan fungsi spesifik dari sel.
Mempelajari biologi sel tentu tidak bisa menghilangkan pokok
penting dari unit morfologi dan fungsional sel itu sendiri. Tantangan
terbesar mempelajari biologi sel adalah objek dalam kajaian ini tidak
bisa kita amati atau observasi dengan mata secara langsung, hal ini
disebabkan sel memiliki ukuran yang sangat kecil (microscopic) mulai
dari 100 mikrometer (µm) hingga 1 mikrometer (µm). Dengan ukuran
sel yang microscopic tersebut, maka untuk mengamati morfologi dari
sel dibutuhkan alat bantu atau instrumen, yakni mikroskop. Awal mula
munculnya biologi sel sangat terkait dengan ditemukannya berbagai
mikroskop hingga ditemukan pula bagian-bagian sel yang disebut
organel sel serta fungsi dari masing-masing organel untuk bisa
dipahami lebih mendalam.
Dengan demikian, biologi sel merupakan cabang ilmu biologi yang
sangat erat kaitannya dengan struktur, fungsi, pengelompokan
molekuler, pertumbuhan, reproduksi, dan material genetik dari sel serta
untuk mengamatinya membutuhkan instrumen berupa mikroskop
dikarenakan ukuran sel yang microscopic.
B. SEJARAH BIOLOGI SEL

Para philosopis Yunani kuno seperti Aristoteles (384-322 SM)
dan Paracelsus menyimpulkan bahwa “di dalam semua hewan dan
tumbuhan terdapat element komplek yang terus bergantian mengisi
2| Munawir Sazali, M.Si

bagian dari tubuh mereka”. Pernyataan di atas menunjukkan bahwa
adanya struktur yang sangat kecil (microscopic) dari suatu organisme
seperti halnya akar, daun, batang, buah dan bunga yang umumnya
terdapat pada organ tumbuhan, atau segmen dan organ penyusun tubuh
kingdom Animalia yang terus mengalami regenerasi.
Selanjutnya banyak ilmuan dari banyak negara melakukan
penemuan-penemuan dalam bidang lensa pembesar (magnifying
lenses). Da Vinci (1485) telah menghasilkan instrumen yang mampu
mengamati objek dengan ukuran yang sangat kecil, selanjutnya seorang
biologiawan Swiss, Conrad Gesner (1516-1565) mempublikasikan
hasil penelitiannya tentang struktur yang mampu mengamati pada
kelompok protista dan menyebutnya sebagai Foraminifera. Sketsa
gambar Foraminifera (jenis protozoa) yang mampu dibuat oleh Gesner
menunjukkan sebagai rekaman pengamatan pertama pada organisme
microscopic sudah dimulai, pengamatan ini hanya bisa dilakukan
dengan menggunakan alat bantu pembesar (magnifying instrument) di
dalam sebuah penelitian biologi sel.
Tabel 1.1 Perkembangan instrumen dalam pengamatan Biologi sel
Ukuran Biodang
No S truktur Instrumen
perbesaran pengamatan
1 0,1 mm-100
M ata dan lensa
µm atau lebih Anatomi Organ
pembesar sederhana
besar
2 M ikroskop cahaya atau
100 µm-10 µm Histologi Jaringan
mikroskop X-ray
3 10 µm-0.2 µm Sel dan M ikroskop cahaya atau
Biologi sel
(200 nm) bakteri mikroskop X-ray
4 Komponen
M orfologi (organel)
200 nm-1 nm
submicroscopic sel dan
virus M ikroskop Elektron
5 Lebih kecil
M olekuler dan Susunan
dari 1 nm (10
anatomi sel atom
A 0)
Berdasarkan tabel di atas, ilmu biologi sel terus menerus

mengalami perkembangan sehingga bagian terkecil berupa susunan
atom mampu diamati. Pertumbuhan dan perkembangan biologi sel tidak
bisa terlepas dengan perkembangan dan penemuan lensa-lensa

pembesar terdahulu yang mampu memperlihatkan benda kecil yang
tidak terlihat dengan mata secara langsung. Lensa-lensa ini kemudian
dikembangkan dengan meng-kombinasikan beberapa jenis lensa
sehingga terbentuklah mikroskop (Microscope: mikros = sangat kecil
dan skopein = untuk melihat). Penemuan instrumen yang kita kenal
dengan nama mikroskop menjadi awal mula perkembangan biologi sel
dimulai, secara perlahan-lahan mikroskop disempurnakan hingga
menghasilkan perbesaran dan resolusi gambar yang sangat jelas.
C. PERKEMBANGAN BIOLOGI SEL

1. Perkembangan biologi sel sejak abad 16 sampai abad 18
Seperti telah dijelaskan di atas, perkembangan biologi sel sejalan
dengan ditemukannya mikroskop. Mikroskop pertama yang mampu
dimanfaatkan untuk melihat benda-benda microscopic pada tahun 1590
ditemukan oleh Francis Janssen dan Zacharias Janssen. Mikroskop
yang mereka kembangkan memiliki dua lensa dan total kekuatan
perbesaran antara 10X hingga 30X perbesaran. Kedua Janssen
bersaudara ini kemudian memberikan nama mikroskop ini dengan
istilah “flea glasses” (kaca kutu), sejak itu mereka menggunakannya
untuk mengamati oraganisme kecil secara keseluruhan (individual)
seperti halnya seekor kutu atau jenis serangga kecil lainnya. Tahun
1610, seorang berkebangsaan Italian
Galileo Galilei (1564-1642) berhasil
menemukan mikroskop sederhana dengan
satu lensa pembesar (mono magnifaying).
Lensa ini kemudian dikembangkan untuk
mengati bagian-bagian penyusun dari
mata serangga.
Selama beberapa kurun waktu
penemuan lensa-lensa pembesar (micr-
oscope) terus berkembang. Seorang
mikro-anatomi dari kebangsaan Italia,
Marcello Malpighi (1628-1694)
merupakan salah satu orang pertama
pengguna mikroskop dengan tujuan
Gambar 1.1 Marcello Malpighi untuk mengamati irisan-irisan jaringan
(1628-1694)
dari organ hewan seperti otak, hati, ginjal,

limpa, paru-paru, dan lidah. Selain itu, Malpighi juga mengamati irisan
jaringan pada tumbuhan sehingga memunculkan suatu kesimpulan,
mahluk hidup baik itu hewan maupun tumbuhan tersusun atas suatu
unit terstruktur yang disebut sebagai “utricles”. Munculnya pernyataan
dari Malpighi sebagai landasan awal kemunculan utricles sebagai
punyusun tubuh organisme sudah mulai terungkap.
Seorang ahli microscopic
berkebangsaan Inggris, Robert
Hooke (1635-1703) mencetuskan
istilah sel/cell (Cella = ruang
kosong) pada tahun 1665. Dia
mencoba mengamati irisan tipis
dari sepotong gabus kayu kering di
bawah mikroskop (Gambar 1.2 )
yang didesain sendiri. Pada tahun
1665, Robert Hooke menerbitkan
beberapa tulisan berupa esai
dengan judul Micrographia. Salah
satu esai menjelaskan irisan gabus
tersusun dari ruang-ruang kosong
atau "cella" yang merupakan sisa
dari sel yang sudah mati. Hooke
mulai memikirkan keberadaan sel-
Gambar 1.2 Mikroskop Robert Hooke
sel (ruang kososng) tersebut
sebagai sesuatu yang mirip dengan pembuluh darah dan arteri dari
hewan dan tumbuhan yang dipenuhi dengan "jus (semi fluid)". Namun
kondisi mikroskop yang masih sederhana tidak memungkinkan Hooke
melakukan pengamatan hingga struktur intraseluler.
Berikutnya, ahli mikroskopik Belanda, Antoni van Leeuwenhoek
(1632-1723) berhasil secara signifikan mengubah perbesaran fokus
pada mikroskop buatannya. Dia memanfaatkan beberapa lensa dalam
mendesain mikroskop, perbesaran yang mampu dihasilkan oleh
mikroskp ini mendekati 300X (Gambar. 1.3). Leeuwenhoek merupakan
orang pertama yang mengamati sel hidup, pada tahun 1675 dia
mengamati organisme mikroskopis dalam air hujan yang sudah lama
direndam. Informasi sketsa yang mempu diajukan dari hasil
pengamatan tersebut adalah berbagai jenis bakteri (basil, kokus, spirilla,

dan monera lainnya), protozoa,
rotifera, dan Hydra. Leeuwenhoek
juga merupakan orang pertama yang
mampu menggambarkan sel sperma
manusia, anjing, kelinci, kodok, ikan,
dan serangga; mengamati pergerakan
sel darah mamalia, burung, amfibi,
dan ikan. Dia mencatat bahwa ikan
dan amfibi memiliki bentuk sperma
oval dan berisi badan pusat (kita
kenal dengan nucleus) sedangkan
dari manusia dan mamalia lainnya
berbentuk bulat. Dia juga mengamati
otot lurik. Pengamatan Leeuwenhoek
dicatat dalam serangkaian laporan
pada tahun 1675-1683 sebagai Royal
Society of London.
Seorang microanatomis Gambar 1.3 Mikroskop Antoni van
tanaman berkebangsaan English Leeuwenhoek
Nehemiah Grew (1641-1721)
menerbitkan laporan tentang peme-riksaan mikroskopis dari bagian
tumbuhan (bunga, akar dan batang) dengan jelas menunjukkan sifat
selular pada jaringan tanaman.
2. Perkembangan Biologi Sel Sejak Abad ke -19

Abad kesembilan belas menjadi saksi berbagai penemuan dalam
bidang biologi sel dan kemunculan berbagai teori sel dan protoplasma.
Pada tahun 1807, Mirbel menyatakan bahwa semua jaringan tanaman
tersusun dari sel-sel (sekumpulan sel). Ahli biologi Prancis, Rene
Dutrochet (1776-1827) menyimpulkan pada tahun 1824, bahwa semua
jaringan hewan dan tumbuhan "agregasi dari sel globular". Aggregates
of globular cells diterangkan sebagai sekumpulan dari sel-sel penyusun
tubuh organisme tingkat tingggi dengan bentuk globular atau berbentuk
bulat. Pada tahun 1831, seorang ahli botani Inggris Robert Brown (
1773-1858 ) berhasil menemukan dan memberikan nama untuk inti sel
(the nucleus) di dalam sel dari tanaman Tradescantia. Dia menetapkan

bahwa inti dari sel tersebut merupakan komponen fundamental bagi
keber-langsungan sel.
Teori-Teori Tentang Sel

Pada tahun 1838, seorang ahli botani Jerman Mathias Jacob
Schleiden (1804-1881) mengajukan gagasan bahwa sel adalah unit dari
struktur tanaman. Pada tahun 1839, rekan kerjanya, seorang ahli
zoologi Jerman, Theodor Schwann (1810-1882) mengajukan gagasan
Schleiden untuk digunakan pada hewan. Dengan demikian, keduanya
menetapkan postulate (dalil) bahwa sel adalah unit dasar dari struktur
dan fungsional dalam semua kehidupan. Bahasan sederhana, dasar dan
formal tentang biologi secara umum sehingga dikenal sebagai teori sel
atau doktrin sel (cell theory or cell doctrine). Bahkan, Schleiden dan
Schwann tidak dianggap sebagai orang yang merumuskan teori sel,
mereka hanya membuat generalisasi yang didasarkan pada karya-karya
pendahulu mereka, seperti Oken (1805), Mirbel (1807), Lamarck
(1809), Dutrochet (1824), Turpin (1826), dan lain-lain. Namun,
Schleiden adalah orang yang pertama menggambarkan dan
mendeskripsikan tentang nukleolus dan menyatakan bahwa setiap sel
mengarah pada pembelahan menjadi dua sebagai satu kesatuan
independen yang berkaitan dengan pembelahan sel. Schwann
mempelajari jaringan tumbuhan dan hewan serta melanjutkan hasil
kerjanya terkait jaringan ikat pada hewan seperti tulang dan tulang
rawan menyebabkan dia terpaksa memodifikasi teori tentang sel untuk
memasukkan gagasannya bahwa “setiap makhluk hidup terbentuk
dari dua sel dan terbentuk dari sel sebelumnya”. Schwann juga
memperkenalkan istilah metabolisme untuk menggambarkan aktivitas
yang berlangsung di dalam sel.
Pada tahun-tahun berikutnya teori sel mengalami perluasan dan
penyempurnaan lebih lanjut. K. Nageli (1817-1891) pada tahun 1846
menunjukkan bahwa sel tanaman muncul dari pembelahan sel yang
sudah ada sebelumnya. Pada tahun 1855, seorang ahli patologi Jerman
Rudolf Virchow (1821-1902) mempertegas prinsip Nageli tentang
dasar seluler. Dia menyatakan dalam bahasa Latin "Omnis cellula e
cellula" bahwa setiap sel berasal dari sel-sel yang sudah ada
sebelumnya. Dengan demikian, ditetapkan bahwa pembelahan sel
dalam reproduksi organisme sebagai hal urgen bagi keber-langsungan

organisme. Pada tahun 1858, Virchow menerbitkan buku klasik
Pathology Cellular dan di dalamnya ia menegaskan bahwa sel sebagai
unit fungsional kehidupan, merupakan sumber utama penyakit dan
kanker. Kemudian, pada tahun 1865, Louis Pasteur (1822-1895) di
Perancis memberikan bukti eksperimental untuk mendukung perluasan
Virchow tentang teori sel. Sehingga saat ini versi modern dari teori sel
menyatakan bahwa (1) Semua organisme (hewan, tumbuhan dan
mikroba) terdiri dari satu atau banyak sel. (2) Semua reaksi
metabolisme dalam organisme uniseluler dan multiseluler berlangsung
di dalam sel. (3) Sel berasal dari sel-sel sebelumnya, yaitu tidak ada sel
yang dapat muncul secara spontan atau de novo, tetapi keberadaanya
hanya dengan pembelahan dan duplikasi sel sebelumnya. (4) Unit
fungsional terkecil mahluk hidup adalah sel.
Teori sel memiliki kemampuan aplikasi secara biologi menjadi
lebih luas. Dengan kemajuan ilmu biokimia, menunjukkan bahwa ada
kesamaan mendasar dalam komposisi kimia dan aktivitas metabolisme
semua sel. Kolliker menerapkan teori sel embriologi, kemudian
menunjukkan bahwa organisme berkembang dari peleburan (fusion)
dua sel (spermatozoon dan ovum). Namun, dalam beberapa tahun
terakhir, sejumlah besar struktur sub-seluler, seperti ribosom, lisosom,
mitokondria, kloroplas, dan lain-lain telah ditemukan dan dipelajari
secara rinci. Dengan demikian, para pakar biologi sel berasumsi bahwa
sel tidak lagi unit dasar kehidupan karena kehidupan mungkin ada
tanpa sel. Namun, teori sel tetap sebagai konsep yang berguna.
Pengecualian Teori Sel

Teori sel tidak memiliki aplikasi secara universal, yaitu ada
organisme tertentu yang tidak memiliki struktur dan fungsional sel
secara utuh. Sel dikatakan sebagai satu keutuhan yang komplit terbagi
menjadi tiga karakteristik dasar:
a. Memiliki satu set gen, merupakan cetak biru (informasi genetik)
yang mengatur kegiatan metabolisme sel dan membentuk sel-sel
baru (cell cycle).
Setelah disepakati gen terdapat dalam kromosom dan
kromosom tersusun DNA berupa asam nukleat. Karakteristik
genetik sangat beragam, oleh karena itu informasi genetik harus

hadir dalam berbagai macam informasi atau bentuk sifat yang tidak
terbatas jumlahnya dan harus dapat menyimpan informasi biologi
serta tidak mengalami kerusakan struktur dan fungsinya. Hal lain
yang ditemui suatu sifat genetik dapat berubah, oleh karena itu
bahan genetik harus mampu memunculkan variasi dengan cara
mutasi dan produk yang akan dihasilkan berupa fenotipe dalam
istilah ilmu genetika moderen dikenal sebagai “ekspresi gen”.
Sebagai contoh yang sering diulas dalam buku-buku biologi adalah
siklus sel (cell cycle) yang ditandai dengan terjadinya pembelahan
sel, bahan genetik berupa kromosom yang terdapat di dalam sel
mengalami duplikasi selanjutnya sel melakukan pembelahan.
Dengan demikian, bahan genetik juga harus dapat dibuat ulang
dalam bentuk yang sama (replikasi) sehingga masing-masing sel
yang mengalami pembelahan mendapatkan bahan genetik yang
sama (akan dibahas khusus pada BAB VI).
b. Memiliki membran plasma (membran sel), sebagai pembatas antara
intra sellular dengan ekstra selular dan memungkinkan terjadinya
pertukaran selektif materi dan energi dari eksternal menuju internal
sel dan sebaliknya.
Membran plasma atau membran sel ditempatkan pada bahasan
khusus (BAB V), membran plasma memegang peran penting dalam
pertahanan dan pergerakan material dan energi. Dengan demikian,
kemampuan selektif yang dimiliki oleh membran plasma ini
menjadi jalur transport yang sangat penting dimiliki oleh setiap sel.
c. Sel memiliki kemampuan metabolisme sendiri (self metabolic)
untuk mempertahankan dan keberlangsungan kehidupan
(pertumbuhan, reproduksi dan perbaikan dari kerusakan).
Sebagai pengecualian teori sel adalah “virus”. Virus tidak mudah

digolongkan ke dalam parameter dari sel sejati. Virus tidak memiliki
membran plasma dan mesin metabolik untuk produksi energi,
reproduksi, dan sintesis protein secara mandiri. Namun, seperti
organisme selular lainnya virus memiliki (1) material genetik dalam
bentuk gabungan makro-molekul; (2) sebuah material genetik atau
heredity dalam bentuk DNA atau RNA; (3) kapasitas untuk melakukan
reproduksi walau harus dengan host (inang); dan (4) kapasitas untuk
mengalami perubahan substansi genetik (mutation). Oleh karena itu,

virus hanya dapat melakukan reproduksi di dalam sel inang, baik sel
hewan, tanaman, atau bakteri. Material genetik diinjeksikan ke dalam
inang untuk keberlangsungan reproduksi. Namun, harus diperhatikan,
tidak semua material genetik virus (DNA atau RNA) mampu
melakukan conjugation (penafsiran) untuk dipasangkan dengan semua
jenis material genetik inang, sehingga terbentuk spesifikasi jenis virus
dengan inang untuk proses reproduksi virus.
Dengan demikian, virus dapat didefinisikan sebagai partikel, sub-
selular (hamper mendekati atau mirip dengan sel) dan ultra-
microscopic yang merupakan parasit tingkat seluler obligat dan patogen
potensial yang reproduksi (replikasi material genetik) terjadi dalam sel
inang dan mampu melakukan transmisi infeksi yang menyebabkan
reaksi karakteristik tertentu di dalam sel inang. Di luar sel inang, virus
hanya seperti partikel atau benda tidak hidup (non-living) dan seperti
garam atau gula, mereka dapat dimurnikan, dikristalkan dan
ditempatkan ke dalam wadah botol di rak selama bertahun-tahun.
Selanjutnya, ada beberapa jenis organisme tertentu, seperti protozoa,
paramecium, jamur rhizopus dan alga keemasan yang tidak sesuai
dengan lingkup teori sel. Semua organisme tersebut memiliki tubuh
yang tersusun dari protoplasma yang tidak memiliki pengaturan seperti
sel pada umumnya dan memiliki lebih dari satu inti. Sehingga kita
cenderung mendapatkan pertanyaan, apakah sel masih dikatakan
sebagai unit dasar dari struktur di dalam beberapa jenis bahasan di
atas?.
Teori Protoplasma
Hingga pertengahan abad ke-19, perhatian lebih besar diberikan
kepada membran dan dinding sel, sedangkan konten intra seluler mulai
berkurang. Tetapi dalam jangka waktu yang pendek, ahli biologi sel
mulai menyadari pentingnya isi "plasma (cairan)" atau "cairan kental"
dari sel. Pada tahun 1835, Felix Dujardin menyebutkan bahwa terdapat
cairan seperti jelly dalam protozoa (Sarcodina). Pada tahun 1839, J.E.
Purkinje (1787-1869) menciptakan istilah “protoplasm” untuk
menggambarkan isi sel dari embrio hewan. Von Mohl, pada tahun
1846, dari hasil penelitiannya menerapkan sitilah protoplasma untuk isi
sel embrio dari tanaman. Max Schultze, pada tahun 1861, membuat

kesamaan antara barcode (pengkodean) protoplasma sel hewan dan
tumbuhan. Dengan demikian, ditawarkan sebuah teori yan sudah
mengalami penyempurnaan sebagai “teori protoplasma” oleh
O.Hertwig (1849-1922) pada tahun 1892.
Teori protoplasma menyatakan bahwa “Semua materi hidup
(organisme), baik itu hewan dan tumbuhan memiliki sel yang tersusun
atas protoplasma”. Sel merupakan akumulasi „gabungan‟ dari zat hidup
(protoplasma) yang terbatas dalam satu ruang berupa membran yang
disebut sebagai membran plasma dan memiliki inti (nucleus).
Protoplasma yang terdapat pada inti sel disebut nukleoplasma dan yang
terdapat antara inti dan membran plasma disebut sebagai sitoplasma
(cytoplasm).
Perkembangan biologi sel pada abad ke-19 dapat dilihat dari
berbagai hasil penelitian pada masa itu, mulai dari ditemukannya
istilah-istilah untuk sel seperti “membran sel” hingga menemukan
badan golgi (golgi complex). Untuk itu kami menyajikan perkembangan
biologi sel pada abad ke-19 pada tabel 1.2.
Tabel 1.2 Ahli-ahli yang berjasa dalam perkembangan biologi sel abad ke-19
Kronologi hasil Penemuan dalam bidang Biologi S el pada abad ke -19
Tahun
Nama Penemu Hasil kontribusi dalam Biologi S el
1855 C. Nageli dan M encetuskan istilah “Cell Membrane”

C. Cramer
1857– H. M. M enjelaskan proses terjadinya pembelahan pada sel
1881 Edwards tubuh
1857 A. Kolliker M enemukan mitokondria (sarcosomes) pada sel otot
dan pada tahun 1888 dia mampu mengisolasi
mitokondria
1865 G. Mendel M engembangkan prinsip-prinsip fundamental pada
pewarisan sifat (heredity)
1866 Haeckel M emberikan nama untuk “Plastids”
1870 W. His M engembangkan mikrotom (pengirisan) untuk
mendapatkan bagian yang sangat tipis dari jaringan
untuk studi sel.
1871 F. Miescher M ampu mengisolasi nuclei dan nukleoprotein dari sel
nanah, spermatozoa dan eritrosit hemolyzed burung.
1873 A. S chneider M ampu jelaskan kromosom (nuclear filamen) untuk
pertama kalinya.
1874 H. Fol M enggambarkan benang spindle dan sinar astral dan
pada tahun 1879 menjelaskan bahwa hanya satu sperma
Biologi Sel dan Molekuler | 11

Tahun
memasuki sel telur dalam proses pembuahan.

1875 E. M enjelaskan mitosis pada sel tumbbleuhan dan pada
S trasburger tahun 1882, memperkenalkan istilah sitoplasma dan
nukleoplasma. Pada tahun 1884, menggambarkan
proses pembuahan di angiospermae.
1876 E. van Orang pertama yang mengamati “Centriole”
Beneden Studi reproduksi pada landak laut dan menyimpulkan
O. Hertwig bahwa pembuahan melibatkan penyatuan sperma dan
telur pronukleus.
1878 S chleicher M enciptakan istilah “karyokinesis”
1879 W. Flemming M emperkenalkan istilah kromatin dan menguraikan
pemisahan longitudinal pada kromosom selama
pembelahan sel hewan. Pada tahun 1882, menciptakan
istilah mitosis.
1881 Reinke dan M elakukan analisis kimia pada protoplasma
Rodewald
E.G. Balbiani M enemukan kromosom pada kelenjar ludah (yaitu,
kromosom raksasa atau polytene) di chironomus
Retzius M enjelaskan banyak tentang jaringan hewan dengan
detail yang belum dilakukan oleh microscopist lainnya.
Dalam dua dekade berikutnya, Retzius dan histologists
lainnya mengembangkan metode pewarnaan dan
meletakkan dasar-dasar anatomi mikroskopis.
1882 W. Pfitzner M enemukan kromomer di dalam kromosom
1883 E. van Benden M enunjukkan bahwa di jumlah kromosom ascaris sp.
dalam gamet adalah setengah dari sel tubuh.
W. Roux M engusulkan bahwa kromosom mengandung unit
hereditas (pewarisan sifat).
S chimper M emperkenalkan istilah “chloroplast”
Meyer M endeskripsikan secara mendetail tentang strktur
chloroplast
E. M engamati dan memberi nama untuk phagosytosis
Metchnikoff
1886 C. A. M enemukan “cytochromes”
MacMunn
1888 T. Boveri M enggambarkan struktur “sentriol” dan menciptakan
istilah “sentrosom”. Pada tahun 1892, ia mendis-
kripsikan spermatogenesis dan oogenesis.
W. Waldeyer M emperkenalkan istilah “chromosome”
1890 R. Altmann M ewarnai “mitokondria” dengan warna tertentu (1886),
mempercayai peran mitokondria dalam respirasi selular
dan menganggap mereka sebagai organel otonom. Pada

Tahun
tahun 1894, ia menciptakan istilah bioblast untuk

mitokondria.
1892 O. Hertwig M enerbitkan tentang monografi “Die Zelle und das
Gewebe” (Sel dan jaringan) di mana ia berusaha untuk
membuat sintesis umum tentang fenomena biologis
berdasarkan karakteristik, struktur dan fungsi dari sel.
Dengan demikian, ia menciptakan sitologi sebagai
cabang ilmu terpisah dari biologi.
1897 C. Benda M enciptakan istilah “mitochondrion” dan mempelajari
mitokondia pada sel spermatozoa dan sel lainnya.
1898 Camillo Golgi M enjelaskan dan menciptakan istilah “golgi complex”
untuk struktur reticular, ditemukan dalam sitoplasma
sel saraf burung hantu dan kucing dengan metode
pewarnaan perak.
3. Perkembangan Biologi Sel di abad ke -20

Abad ke-20 telah menjadi masa kemajuan besar dalam
pengetahuan biologi sel, karena dua alasan utama berikut ini: (1)
Peningkatan analisis instrumental diawali dengan pengembangan
mikroskop hingga mencapai tingkatan elektron dan teknik difraksi
sinar-X, dan (2) Konvergensi atau penyelarasan biologi sel dengan
berbagai penelitian di bidang biologi, terutama genetika (sitogenetika),
fisiologi (fisiologi sel), dan biokimia (sitokimia). Begitu juga, berbagai
komponen seluler telah mampu dipisahkan oleh teknik ultra-
sentrifugasi; biokimia yang berbeda dari berbagai jenis sel dapat
diketahui secara detail oleh autoradiografi; dan metode kultur jaringan
telah memungkinkan penelitian sel-sel hidup. Ultrastruktur dari
membran sel dapat diamati dengan teknik freeze-fracturing dan freeze-
etching.
Selain itu, perkembangan instrumen penelitian seperti
micromanipulators, micromanometric, kromatografi, elektroforesis,
spektrofotometri dan lain-lain, telah memberikan peluang baru untuk
menyelidiki komponen-komponen sel secara mendetail. Berkaitan
dengan pengembangan dalam teknik ultra dalam studi sel, validitas
teori sel dan teori protoplasma telah menjadi kabur. Oleh karena itu,

saat ini, kedua teori ini (teori sel dan teori protoplasma) telah
digantikan oleh teori baru yang disebut “Teori Organismal”.
Teori Organismal
Teori organismal menyatakan bahwa tubuh semua organisme
multiselular adalah bagian berkelanjutan dari protoplasma yang masih
terbagi secara terus menerus tidak lengkap menjadi pusat kecil (sel-sel)
untuk berbagai aktivitas biologis. Dengan demikian, organisme
multiselular adalah dividu protoplasma yang sangat berbeda dengan
uniseluler terutama dalam ukuran dan tingkat diferensiasi protoplasma.
Diferensiasi melibatkan pemisahan protoplasma dalam bagian yang
terpisah berupa semi-independen. Bahkan perkembangan embrio dari
individu multiseluler hanya mencakup pertumbuhan dan diferensiasi
internal yang lebih maju dari protoplasma individ tunggal (uniselular).
Oleh karena itu, teori organismal gagal untuk menentukan posisi virus.
Beberapa peristiwa penting dalam penemuan biologi sel dan
pemenang hasil penelitian hadiah nobel dari abad ke-20 telah
ditabulasikan secara kronologis dalam Tabel 1.3
Tabel 1.3 Ahli-ahli yang berjasa dalam perkembangan biologi sel abad ke-20
Tahun
1900 C. Garnier M emperkenalkan istilah “ergastoplasm.”

J. Loeb M enemukan partenogenesis buatan.
1901 E. S trasburger M emperkenalkan istilah “plasmodesmata.”
T. H. Montgomery M enunjukkan bahwa kromosom homolog mengalami
sinapsis selama pembelahan reduksi.
1902 E. Fischer M endapat Hadiah Nobel untuk studi yang dilakukan pada
protein.
1903 E.Buchner M enemukan enzim dan mendapat Hadiah Nobel dari
penelitian tersebut.
1904 F. Meves M enunjukkan adanya “mitokondria” dalam sel tumbuhan.
1905 J. B. Farmer M encetuskan istilah “meiosis” untuk reduksi dan
J. E. Moore pembelahan sel.
1906 M. Tswett Diciptakan kolom kromatografi.
C. Golgi dan S . R. M endapat Hadiah Nobel untuk kontribusi mereka dalam
Cajal penelitian struktur sel saraf.
1907 R. G. Harrison M engembangkan teknik kultur jaringan pada getah bening
sumsum tulang belakang amfibi yang sudah dibekukan.

Tahun
1908 E. Metchnikoff dan M endapatkan Hadiah Nobel, kontribusi mereka pada

P. Ehrlich “fagositosis bakteri” selama infeksi; prosedur “pewarnaan
bakteri”, dan studi tentang “imunitas”
1910 A. Kossel M enyelidiki kimia pada inti (nucleus) dan mendapat
Hadiah Nobel untuk kontribusi tersebut.
1915 R. Wilstatter M endapat Hadiah Nobel untuk hasil risetnya pada klorofil
dan pigmen tanaman lainnya.
1922 A. V. Hill dan M endapat Hadiah Nobel untuk studi mereka pada
O. Meyerhof metabolisme jaringan otot dan hubungan antara
metabolisme otot dengan asam laktat.
1924 Lacassagne dan M engembangkan metode auto-radiographic pertama untuk
Coworkers melokalisasi radioaktif polonium di spesimen biologi.
1926 T. S vedberg M endapat Hadiah Nobel untuk studi sifat koloid, terutama
protein dan untuk pengembangan analitis ultrasentrifugasi.
1930 K. Landsteiner M endapat Hadiah Nobel untuk penemuan “golongan darah
manusia” dan untuk studi agglutinins seluler (antigen)
Lebedeff M erancang dan menciptakan mikroskop interferensi
pertama.
1931 O.Warburg M endapat Hadiah Nobel untuk studinya pada sifat dan cara
kerja enzim pernapasan; studi oksidasi dan reduksi pada
metabolism cellular.
E. Ruska dan M. Dibangun mikroskop elektron transmisi pertama.
Knoll
J.Q. Plowe M enciptakan istilah “plasmalemma”
W.H.Lewis M enemukan pinocytosis
1932 F.Zernike M enemukan fase kontras pada mikroskop dan mendapatkan
Hadiah Nobel untuk penelitian tersebut pada tahun 1953
1933 T.H. Morgan M endapat Hadiah Nobel untuk penemuan “peran
kromosom dalam transmisi hereditas”
A.Tiselius M emperkenalkan teknik elektroforesis untuk memisahkan
protein dalam larutan.
1935 J.Danielli and M engajukan struktur “protein-lemak-protein” (model
H.Davson sandwich) pada membran plasma
M.Knoll M endemostrasikan cara kerja mikroskop elektron
M.W.S tanley M engisolasi Tobacco M osaic Virus (TM V) dalam bentuk
Kristal
1937 A. von S zent- M emproleh Hadiah Nobel untuk penelitiannya pada oxidasi
Gyorgyi biologi dan pengembangan penggunaan vitamin C
H.A.Krebs M enemukan siklus asam sitrat (tricarboxylic acid cycle)
serta mendapatkan Hadiah Nobel pada penelitian ini pada
1953
1938 Behrens M enggunakan teknik sentrifugasi berbeda untuk p emisahan

Tahun
nukleus dan sitoplasma dari sel hati

1939 F.A.Lipman M engajukan satu peran metabolit utama untuk ATP
1941 Coons M enggunakan gabungan berbagai antibodi untuk celupan
pemendaran (fluorescent dyes) dalam mendeteksi antigen
tingkat sel.
1942 Martin dan S ynge M engembangkan pembagian chromatography, memimpin
pencatatan chromatography dua tahun kemudian
1943 A.Claude M engisolasi komponen-komponen sel seperti ribosom,
mitokondria dan nukleus secara proporsional dalam bentuk
murni debgan teknik sentrifugasi yang berbeda
1944 Williams dan M emperkenalkan teknik bayangan logam (metal shadows
Wyckoff technique)
C.F. Robinow M enunjukkan inti sel (nucleoid) pada bakteria
1945 K.R.Porter M enemukan dan memberikan nama untuk “reitkulum
endoplasma”.
F.A. Lipman M enemukan coenzyme A (sebuah komponen pokok di
dalam metabolisme sel) mendapatkan Hadiah Nobel di
tahun 1953 untuk penelitiannya terkait coenzyme
1947 C.F.Cori dan M endapatkan Hadiah Nobel untuk penelitian mereka
G.T.Cori tentang metabolisme glikogen.
1948 A.Tiselius M endapatkan Hadiah Nobel untuk studinya pada kimia
protein dan pengembangan elektroforesis
C.de Duve M engisolasi lysosomes dan mengidentifikasi kekhasan dari
enzimnya. Pada tahun 1955 dia membuat istilah
“lysosome”.
Grigg dan Hodge M empelajari struktur halus dari flagela sperma
1952 G.E. Palade M enguraikan ultra-struktur dari mitochondria
A. Morten dan R. M endapatkan Hadiah Nobel untuk pengembangan prosedur
S ynge kromatografi sebagai pemisahan zat-zat biologis.
Manton et al. M eneliti struktur halus dari cilia pada tumbuhan tingkat
tinggi.
1953 Robinson dan Brown M elaporkan terdapat ribosom padas sel tanaman (misalnya,
akar kacang-kacangan).
1954 J. Rhodin M endiskripsikan dan member nama untuk “microbody”
pada jaringan ginjal tikus
L. Pauling M endapatkan Hadiah Nobel pada penelitianya terkait
nature of chemical bonds, khususnya terkait ikatan peptide
pada protein.
Fawcett dan Porter M enetapkan 9+2 susunan fibrillar pada cilia dan flagella
1955 G.E. Palade M engobservasi ribosom pada sel hewan pada tahun 1956
dan berhaasil mendeteksi RNA di dalam isolat ribosom

Tahun
F.S anger M enyelesaikan analisis untuk sequence (rurutan) asam

amino hormone insulin pada sapi; pertama kalinya protein
berhasil diurutkan; Sanger berhasil mendapatkan Hadiah
Nobel pada tahun 1958 untuk kontribusi tersebut.
1956 J.H.Tjio dan M emberikan penghitungan yang benar untuk jumlah
A.Levan kromosom pada manusia (46 kromosom pada kondisi
diploid)
1959 Brenner dan Horne M enggunakan teknik pewarnaan negatif pada visualisasi
virus, bacteria dan protein filament
G.D. Robertso M enyampaikan konsep untuk unit membran
1960 Park dan Po M enemukan quantosome di dalam kloroplas
H.Ris dan M. Nass Secara mandiri membuktikan keberadaan fibril DNA di
dalam mitokondria dan kloroplas.
1961 M.Calvin M endapatkan Hadiah Nobel untuk kerjanya pada assimilasi
CO2 dengan mengggunakan photo-sintesis tanaman (siklus
Calvin).
1962 M.F. Perutz dan M endapatkan Hadiah Nobel untuk hasil studinya pada
J.C.Kendrew struktur umum dari protein , khususnya myoglobin dan
haemoglobin.
1963 J.Eccles, A. Hodkin M emproleh Hadiah Nobel untuk hasil kerjanya pada peran
dan A. Huxley ion sodium dan potassium dalam hantaran rangsangan saraf
menuju saraf membran sel
1964 K. Bloch dan Dianugrahi Hadiah Nobel untuk hasil studinya mengenai
F.Lynem metabolisme untuk kolestrol dan asam lemak.
Kato dan Takeuch Berhasil memproleh wortel utuh dari satu sel akar wortel
dengan menggunakan teknik kultur jaringan.
1965 De Duve M embuat istilah peroxixome untuk enzim catalase yang
terdapat pada microbody
Harris dan Watkins M emproduksi heterokaryons pertama pada sel mamalia
dengan induksi virus secara fusi pada sel manusia dan tikus
1967 R.W.Breidenbach M enciptakan istilah “glyosisome” untuk siklus gluxylate
dan H.Beevers yang terkandung di dalam microbody pada sel tanaman
1971 E.A. S utherland M emproleh Hadian Nobel untuk hasil studinya pada
mekanisme dari cara kerja hormone dan peran dari siklus
AM P.
1972 S .J. S inger dan G.L. M engajukan model cairan mozaik (fluid mosaic model)
Nicolson untuk membran sel.
1974 A.Claude, C.de Duve M emproleh Hadiah Nobel untuk hasil isolasi dan
dan G. Palade karakterisasi dari organel-organel sub-selullar dan partikel
lainnya.
1978 P.Mitchell Dianugrahi Hadiah Nobel atas hasil studinya pada
“bioenergetik”

Tahun
1981 Allen dan Inoue M enyempurnakan kontras resolusi video untuk mikroskop
cahaya.
1982 Aaron Klug M endapatkan Hadiah Nobel untuk hasil studinya pada
struktur molekul biologi yang rumit (seperti; protein dan
asam nukleat di dalam TM V dan inti histon pada
nucleosome)
1984 S chwartz dan Cantor M engembangkan teknik pulsed field gel electrophoresis
untuk pemisahan setiap molekul besar dari DNA.
C.Milstein, J. F. M emproleh Hadiah Nobel dari hasil penelitiannya tentang
Kohler dan J.K. “imonology molecular”.
Jerne
1987 S .Tonegawa M endapatkan Hadiah Nobel dari hasil penemuan utamanya
di bidang antibody (immunobiology).
D. UNIT PENGUKURAN DALAM BIOLOGI SEL

MOLEKULAR
Virus dan sebagian besar sel-sel bakteri, ganggang hijau biru,
hewan dan tumbuhan memiliki ukuran yang sangat kecil.
Pengukurannya ditentukan oleh pembagian dari unit standar sesuai
dengan ukurannya. Unit standar tersebut berupa meter, gram, liter dan
detik hingga mencapai ukuran yang mikroskopik (sangat kecil) tidak
bisa dilakukan kecuali dengan bantuan instrumen yang mendukung
untuk masing-masing sel. Nilai dari perbedaan unit pengukuran tersebut
sudah ditabulasikan dalam tabel 1.4
Tabel 1.4 Unit Pengukuran dalam Biologi Sel M olekular
UNIT PENGUKURAN YANG DIGUNAKAN DALAM BIOLO GI SEL
A. Panjang
Mikrometer atau Nanometer atau
Meter Milimeter Angstrom
Mikron milimicron
(m) (mm) (A0 )
(µm) (nm atau mµ)
1 1.000 (1 × 10 3) 1.000.000 (1 × 10 6 ) 1,000,000,000 (1 × 10 9) 1 × 10 10
0,001 1 1.000 1.000.000 1 × 10 7
0,000001 0,001 1 1.000 1 × 10 4
-9 -6
1 × 10 1 × 10 0,001 1 10
-10 -7 -4
1 × 10 1 × 10 1 × 10 0,1 1

UNIT PENGUKURAN YANG DIGUNAKAN DALAM BIOLO GI SEL
B. Berat (bobot)
Gram Miligram Mikrogram Nanogram Picogram
(g) (mg) (µg) (ng) (pg)
1 1.000 (1 × 10 3) 1.000.000 (1 × 10 6 ) 1,000,000,000 (1 × 10 9) 1 × 10 12
0,001 1 1.000 1 × 10 6 1 × 10 9
1 × 10 -6 0,001 1 1 × 10 3 1 × 10 6
-9 -6
1 × 10 1 × 10 0,001 1 1 × 10 3
1 × 10 -12 1 × 10 -9 1 × 10 -6 0,001 1
E. BIOLOGI SEL DALAM MULTI DISIPLIN BIOLOGI SAIN

Biologi sel tumbuh dan berkembang oleh para ahli biologi dengan
kemampuan memahami berbagai aktivitas kehidupan yang rumit seperti
halnya metabolisme, pertumbuhan, differensiasi, penurunan sifat
(heredity) dan evolusi pada tingkatan selullar dan molekuler. Oleh
karena itu, diperlukan bentuk aplikasi yang bervariasi dari berbagai
cabang ilmu biologi untuk mendapatkan sejumlah pengetahuan baru
(new hybrid) dalam bidang biologi sel. Beberapa cabang ilmu yang
mendukung berkembangnya biologi sel seperti diuraikan di bawah ini.
a) Cytotaxonomy (Cytology dan Taxonomi). Setiap spesies baik
tumbuhan maupun hewan memiliki jumlah keromosom tertentu
(berbeda) di dalam sel masing-masing. Kromosom pada setiap
individu dengan tingkatan kemiripan spesies yang lebih dekat
dengan spesies lainya dibedakan di dalam jumlah, bentuk dan
ukurannya. Karateristik yang dimiliki dalam tingkatan spesies akan
membantu para pakar taksonomi dalam menentukan posisi takson
untuk suatu spesies. Lebih lanjut, Biologi Sel dilengkapi dengan
dukungan yang kuat untuk menyikapi keaslian yang pasti dari unit
kehidupan (masing-masing spesies). Oleh karena itu, Cyto-
taxonomy bisa menjadi alat bantu dalam memberikan penegasan
posisi dari setiap jenis spesies yang ada.
b) Cytogenetiks (Cytologi dan Genetika). Cytogenetik merupakan
cabang dari Biologi Sel yang terkonsentrasi dengan cytological
(struktur dan aktivitas sel) dan dasar-dasar molekuler pewarisan
sifat (heredity), variasi, mutasi, phylogeny, morphogenesis dan
evolusi dari suatu organisme. Teori Plasma bakteri (germ) miliknya

Weismann, Hukum Mendel tentang pewarisan sifat dan konsep
mengenai genetik dapat menjadi pemahaman mendasar yang bagus
ketika diaplikasikan pada konsep cytological genetik.
c) Physiologi sel (Cytologi dan Physiologi). Physiologi sel
merupakan ilmu yang menkaji tentang hal-hal yang mendukung
dalam aktivitas kehidupan, seperti nutrisi, metabolisme,
rangsangan, pertumbuhan, reproduksi atau pembelahan sel dan
differensiasi sel. Phisiologi Sel dapat membantu dalam memahami
berbagai aktivitas phsiologi yang sangat rumit pada tingkatan
selular, sehingga memudahkan para pakar biologi untuk mengkaji
secara spesifik gejalan yang muncul dari setiap perubahan akibat
aktivitas dari tingkat selular.
d) Cytochemistry (Cytologi dan Kimia). Cytochemistry merupakan
cabang dari cytology yang bahasannya terkait dengan kimia dan
analisis physico-kimia dari bahan penyusun kehidupan. Seperti
contoh analisis cytochemical yang mengungkapkan bahwa adanya
karbohidrat, lemak, protein asam nukleat dan bahan organic lain
serta bahan kimia anorganik sebagai penyusun sel.
e) Ultrastruktur dan Biologi Molekuler. Ada sebagian besar cabang
ilmu moderan sangat berkaitan dengan Biologi yang mana mampu
menggabungkan antara cytology dengan biokimia, physic-kimia
dan khususnya makromolekuler dan Kimia koloid menjadi
peningkatan khazanah ilmu yang compleks. Ilmu pengetahuan pada
ranah submicroscopic atau ultrastructur selullar merupakan hal
yang sangat fundamental keberadaanya karena secara mekanisme
semua fungsi dan transformasi physico-kimia menjadi gabungan
cabang ilmu untuk tingkatan sel dan molekuler. Penemuan besar
dibidang Biologi Molekular seperti ditemukannya model molekul
dari DNA oleh Waston dan Crick di tahun 1953, molekular
mampu menterjemahkan mekanisme sintesis protein, kode genetik
dan lain-lain, hal ini memberikan dapat yang sangat luarbiasa
(extraordinary effect) terhadap Biologi moderan khususnya untuk
Biologi Sel.
f) Cytopatology (Cytologi dan Pathologi). Aplikasi dari Biologi
Molekular terhadap pemahaman pahtologi memberikan
sumbangsih besar dalam kajian berbagai penyakit yang muncul
pada manusia pada tingkatan molekular. Dikarenakan sebagian

besar penyakit menyebabkan kerusakan susunan kode genetik di
dalam molekul DNA sehingga terjadi perubahan proses sintesis
protein dan ahirnya menyebabkan kerusakan aktivitas pada
metabolisme selullar.
g) Cytoecology (Cytologi dan Ecologi). Cytoecology merupakan
bidang ilmu sains yang salah satu studi di dalamnya terkait efek
perubahan ekologi akibat perubahan jumlah kromosom pada sel.
Cytologi mengkaji jumlah kromosom tumbuhan dan hewan yang
memiliki hubungan erat dengan kondisi lingkungan (ecologi) dan
persebaran geografis.
Rangkuman dan Latihan Soal:

Biologi sel dan molekular merupakan salah satu cabang ilmu Biologi
yang banyak mengalami perkembangan sejak abad 16-20 sebagai
zaman keemasan, banyak memunculkan teori-teori sel: (1) Semua
organisme (hewan, tumbuhan dan mikroba) terdiri dari satu atau
banyak sel. (2) Semua reaksi metabolisme dalam organisme
uniseluler dan multiseluler berlangsung di dalam sel. (3) Sel berasal
dari sel-sel sebelumnya. Tahun berikutnya biologi sel dan molecular
banyak mengalami perkembangan sebagai multi disiplin dan sains
(Cytotaxonomy, Cytogenetiks, Physiologi sel, Cytochemistry, Ultra-
struktur dan Biologi Molekuler, Cytopato-logy dan Cytoecology.
Latihan Soal:
1. Jelaskan perkembangan biologi sel sehingga ditemukannya
sebuah istilah cella dan pengamatan pertama sel hidup?
2. Kembangkan pemahaman Anda tentang ketiga teori sel?
3. Sebutkan isu-isu fenomenal tentang perkembangan biologi sel
dan molekular saat ini?
Daftar Pustaka
Agarwal V.K dan Verma P.S, 2015. Cell Biology, Genetics, Molecular
Biology, Evolution and Ecology. S. Chand & Company LTD.

Alton Biggs, Whitney C. Hagins, William G, Chris L. Kapicka, Ann
Haley MacKenzie dan William D. Rogers, 2008. Glencoe Science
Biology. New York: National Geographic.
Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman,
Peter V. Minorsky dan Robert B. Jackson, 2011. Campbell Biology
9th Edition. New York: Library of Congress Cataloging-
Publication Data.
Michael T. Madigan, John M. Martinko, David A. Stahl dan David P.
Clark, 2012. Brock Biology of Microorganism. New York: Library
of Congress Cataloging-Publication Data.
Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham dan Peter D.
Stiling, 2011. Biology Second Edition. New York: Library of
Stanley E. Gunstream, 2012. Explorations in Basic Biology. New York:
Sylvia S. Mader. 2010. Biology 10th Edition. New York: Library of

S
el merupakan unit dasar penyusun mahluk hidup dengan ukuran
yang sangat kecil. Sel sangat sulit untuk dilihat walaupun hanya
struktur penyusunnya, dan akan lebih sulit untuk memahami
molekul-molekul yang terkandung di dalamnya serta menemukan
komponen ultratin (sangat tipis) yang terdapat di dalam sel. Muncul
pertanyaan besar bagi para pemula dalam Ilmu Biologi, khususnya
Biologi Sel Molekular, apa yang harus kita lakukan untuk bisa
mempelajari sel? Alat bantu atau instrumen apakah yang perlu diper-
siapkan untuk mempelajari sel serta komponen penyusunnya? Semua
pertanyaan tersebut akan terjawab pada bab ini, dan akan dijelaskan
bagaimana cara kerja yang harus kita lalui untuk menemukan penyusun
terkacil dari mahluk hidup yang kita sebut sebagai sel.
Keberhasilan para ahli biologi mengamati sel dan struktur di
dalamnya sangat bergantung dari alat atau tools yang mendukung.
Sekarang ini kemajuan Biologi Sel dan Molekular perlahan-lahan dapat
diperkenalkan melalui alat (instrument) dan teknik-teknik baru yang
sudah mengalami penyempurnaan, sehingga bagian struktur terkecil
dari sel mampu diobservasi bahkan molekul penyusun dari struktur
tersebut bisa dipelajari untuk mengetahui segala fenomena luar biasa
yang masih tersembunyi di dalam sel. Oleh karena itu, pengetahuan
dasar yang mutlak diperlukan untuk bisa mengkaji lebih lanjut dengan
metode yang tersteruktur dan jelas akan di uraikan di bawah ini.

A. MICROSCOPY
Dalam mencari informasi tentang struktur dan komposisi sel, para
pakar biologi sel langsung berhadapan dengan dua permasalahan yang
sekaligus menjadi keterbatasan di dalamnya: 1) ukuran atau dimensi
yang sangat kecil dari objek untuk diamati; dan 2) komponen struktur
yang dimiliki oleh sel secara alamiah nampak transparan. Ukuran
sebagian besar sel berkisar antara 0,2 hingga 50 µm — mata manusia
memiliki keterbatasan untuk mengamati langsung dengan ukuran objek
sekecil itu. Kemampuan observasi dari suatu instrumen seperti halnya
mata manusia untuk mengamati secara detail dari struktur sel memiliki
keterbatasan, sehingga para pakar Biologi Sel mengekspresikan hal
tersebut dengan istilah “limit of resolution”. Hal ini didefinisikan
sebagai jarak terkecil yang memisahkan dua titik pada suatu objek dan
masih memungkinkan pengamatan pada titik terpisah. Oleh karena itu,
dua titik yang tidak mampu untuk dilakukan observasi dengan mata
manusia namun masih bisa diamati dengan intrumen atau alat bantu
optik lainnya.
Gambar 2.1 Ukuran mahluk hidup dan komponen penyusunnya

berdasarkan intrumen yang bisa digunakan

Mata telanjang manusia dalam kondisi yang optimal pada “cahaya
hijau” (warna paling sensitif untuk jarak pandang manusia) tidak bisa
membedakan antara titik (point) kurang dari 0,1 mm atau 100 µm.
Rincian struktural yang lebih kecil dari itu (seperti halnya sel) belum
mampu untuk diamati secara langsung tanpa bantuan beberapa
instrumen yang mampu memperbesar resolusi gambar atau objek yang
diamati. Perbesaran merupakan peningkatan ukuran resolusi gambar
atas objek semula. Mata manusia tidak memiliki kemampuan untuk
melakukan perbesaran dari kapasitas kemampuan pengamatannya,
sehingga mikroskop menjadi jawaban sebagai alat bantu yang
digunakan untuk memperbesar resolusi gambar hingga ±10 kali
perbesaran. Bahkan mikroskop cahaya yang dimodifikasi dengan
benyak pilihan lensa objektiv mampu memberikan perbesaran objek
hingga 1.500 kali.
Dari gambar 2.1 di atas menunjukkan tidak semua komponen yang
ada di alam semesta ini mampu kita lihat atau amati secara langsung.
Hal ini menjadi keterbatasan yang dimiliki oleh manusia sehingga para
pakar biologi dan optik banyak melakukan eksperimen untuk
membuktikan keberadaan sel atau jenis molekul lain yang mendukung
kehidupan di bumi. Untuk itu, terciptalah intrumen yang dikenal
sebagai mikroskop dengan kemampuan perbesaran seuai dengan batas
resolusi yang dimilikinya. Batas resolusi (l) dari setiap instrumen optik
Panjang gelombang ( )
(seperti, mata atau mikroskop) diberikan skala oleh persamaan Abbe:
resolusi (l ) 
Jumlah perbesaran lensa
(n sin  )
Dimana λ (lambda) adalah panjang gelombang dari pencahayaan

atau pancaran radiasi yang digunakan untuk pembentukan gambar
(objek), n merupakan indek bias (berfungsi untuk berat jenis) dari
material (seperti udara atau air) yang terdapat di antara spesimen dan
lensa utama (lensa objektiv), dan sin α adalah sinus dari setengah sudut
pandang (semi-angle) lensa objektiv sebagai hasil gambar yang
terbentuk dari spesimen pengamatan. Kuantitas “n sin α” sering disebut
sebagai “besaran lensa utama (lensa objektiv)”.

Persamaan Abbe memperjelas bahwa resolusi tinggi pada
mikroskop hanya dapat dicapai dengan memanipulasi sejumlah kecil
variabel: 1) Panjang gelombang dari radiasi cahaya; 2) Indeks bias dan;
3) Besaran lensa utama. Lensa utama atau lensa objek memiliki
keterbatasan untuk memfokuskan benda jika sudut kurang dari 90°
karena akan membutuhkan jarak kontak antara lensa dan spesimen yang
sangat kecil. Bahkan, 85° sebagai batas mikroskop optik optimal,
sehingga sudut seperti ini membutuhkan lensa yang sangat baik. Dalam
kebanyakan kasus, lensa objek kurang memberikan fokus pada benda
yang diamati (spesimen) karena sudut lensa yang tidak tepat sehingga
mengakibatkan penyim-pangan bayangan objek. Indeks bias mudah
untuk dirubah sesuai dengan kebutuhan, tetapi hanya dalam batas-batas
yang sempit. Hal ini dapat dioptimalkan dengan menggunakan minyak
atau cairan tertentu yang bersifat tranfaran untuk mengisi ruang antara
spesimen dan lensa objektif (seperti, oil immersion lens) untuk
memberikan kualitas perbesaran objek yang optimal pada pemanfaatan
mikroskop.
Mikroskop memiliki kemampuan mendeteksi objek secara detail
sekitar satu-setengah panjang gelombang cahaya dengan spesimen yang
diamati. Semakin kecil atau tipis objek yang diamati, semakin pendek
panjang gelombang cahaya yang dibutuhkan. Oleh karena itu, panjang
gelombang cahaya adalah daerah yang memiliki peluang untuk
dimanipulasi dengan tujuan menghasilkan perbesaran yang terbaik.
Satu hal lagi model pengembangan mikroskop, mengganti cahaya
lampu biasa dengan “sinar ultraviolet” (cahaya tidak tampak), dengan
cara ini akan menyebabkan resolusi objek meningkat sebanyak dua kali
lipat dari pencahayaan biasa, sehingga memberikan resolusi gambar
yang lebih fokus dan jelas. Mikroskop yang memanfaatkan panjang
gelombang caha ultraviolet disebut “Microscope Ultraviolet”, namun
keterbatasan mikroskop ini, mata manusia tidak bisa digunakan secara
langsung untuk mengamati benda, disebabkan karena mata manusia
tidak sensitif terhadap cahaya ultraviolet, maka hasil perbesaran gambar
hanya bisa ditransmisikan ke layar.
Cara lain untuk meningkatkan hasil pengamatan pada mikroskop
cahaya yakni memperhatikan hasil “irisan spesimen”. Objek tidak dapat
menyerap cahaya dengan baik pada panjang gelombang di atas 0,3 µm.
Untuk itu diperlukan preparasi atau persiapan spesimen sebelum

melakukan pengamatan dengan menggunakan mikroskop (dibahas pada
metode persiapan sampel spesimen pada mikroskop cahaya dan
elektron). Hasil irisan spesimen tentu harus dibawah panjang
gelombang 0,3 µm atau dengan kata lain irisan spesimen yang benar-
benar tipis.
Dengan demikian, bisa kita tentukan cirri mikroskop cahaya yang
baik adalah memiliki aperture (lensa objek) dengan numerik dari 1,4
dan menggunakan cahaya dari panjang gelombang pendek (0,4 µm)
sehingga menghasilkan perbesaran objek yang optimal pada jarak
pemisah 0,17 µm. Dengan bantuan mikroskop cahaya, kita dapat
melihat rincian yang cukup besar (jelas) dari morfologi sel. Namun ada
banyak hal yang tidak dapat diamati, seperti ribosom dan benang
kromatin pada nucleus dengan diameter sekitar 0,02 µm dan berbagai
jenis molekul penyusun sel tidak terlihat pada mikroskop cahaya.
Dalam studi Biologi Sel dan Molekular, ada dua jenis mikroskop
yang paling sering digunakan untuk observasi objek.
1. Mikroskop Cahaya (Light Microscope)

Mikroskop ini pada dasarnya memanfaatkan cahaya untuk
memperjelas objek kemudian lensa objek memperbesar resolusi gambar
serta memfokuskan cahaya pada retina mata pengamat. Mikroskop
cahaya terdiri dari dua lensa, lensa yang lebih dekat dengan mata atau
kontak langsung dengan mata pengamat disebut “lensa okuler atau
eyepiece” dan lensa yang lebih dekat ke arah objek disebut “lensa
objektif atau aperture”. Sering kita temukan lensa objektif dengan
berbagai perbesaran sudah terpasang dengan kemampuan berputar
untuk mengganti secara manual perbesaran yang diperlukan oleh
pengamat.
Objek ditempatkan pada kaca slide (kaca benda) di bawah lensa
objektif, kemudian disinari oleh cahaya dari bawah kaca benda.
Pencahayaan didapatkan dari pemantulan cahaya oleh cermin yang
memiliki permukaan cekung dan halus atau cahaya dipancarkan
langsung dari lampu khusus menuju objek. Beberapa mikroskop cahaya
dilengkapi dengan lensa ketiga yang disebut lensa kondensor, terletak
antara objek dan sumber cahaya yang mana berfungsi untuk
memfokuskan cahaya masuk ke objek.

Mata observer
Lensa okuler
Lensa objektif
Spesimen
Lensa fokus
Sumber cahaya
Gambar 2.2 Mikroskop Cahaya (robi-biologi.blogspot.com )
Pengembangan berbagai fitur-fitur mikroskop cahaya semakin

maju, sehingga teknik pengamatan dan perbesaran objek terus
ditingkatkan untuk mendapatkan hasil pengamatan yang maksimal.
Oleh karena itu, diperlukan pengembangan teknik yang bagus untuk
meningkatkan konstras yang dihasilkan mikroskop cahaya secara
optimal. Kali ini akan dibahas beberapa bentuk pengembangan
mikroskop cahaya sesuai dengan kebutuhan pengamatan spesimen,
berikut ini:
a. Dark field microscope atau ultramicroscope. Jenis mikroskop
cahaya ini sebagian besar dimanfaatkan untuk melihat suspensi
penyusun sel bakteri. Mekanisme yang digunakan adalah membuat
arah sudut sinar lebih miring dari biasanya dan posisi cahaya hanya
jatuh pada bagian objek pengamatan saja, gambar yang muncul
terlihat terang pada objek atau spesiemen yang diamati, sedangkan

pada bagian latar belakang (background) terlihat hitam atau gelap.
Proses ini mirip dengan melihat partikel debu yang mengambang di
sinar matahari dengan kondisi ruangan yang gelap.
b. Phase contrast microscope. Jenis mikroskop cahaya ini
memanfaatkan kerapatan yang berbeda dari organel penyusun sel
sehingga menghasilkan indeks bias yang berbeda. Daerah di mana
indeks bias cenderung membelokkan sinar cahaya sesuai dengan
kerapatan benda yang diamati. Pada phase contrast microscope
pembelokan cahaya digunakan untuk membentuk pola “interferensi
destruktif” yakni memberikan pengaruh pada pencahayaan yang
bersifat saling melemahkan antara spesimen dengan latar belakang
sehingga menghasilkan kontras yang tajam dan difokuskan pada
spesimen. Teknik ini banyak digunakan untuk mengamati sel hidup
dan tanpa pewarnaan (unstained) terutama proses pengamatan
pembelahan pada sel kultur.
c. Polarization microscope. Jenis mikroskop cahaya ini digunakan
untuk melihat benda-benda yang sangat membutuhkan ketelitian
tinggi seperti kristal-keristal atau ikatan filamen yang berjajar di
dalam sel (seperti, mikrotubulus dari untaian benang spindle atau
glendong mitosis). Teknik ini didasarkan pada sifat penyusun
bahan selular tertentu ketika diamati pada cahaya terpolarisasi
(pembiasan cahaya). Jika bahan tersebut isotropik (sama untuk
segala arah), maka cahaya polarisasi menyebabkan bagian yang
diamati akan mengalami pembelokkan cahaya sesuai dengan
kecepatan cahaya yang terpolarisasi dari arah datangnya cahaya.
Material penyusun selullar yang bisa diamati oleh jenis mikroskop
ini ditandai dengan memiliki indeks pembiasan cahaya ke segala
arah. Di sisi lain, bahan yang bersifat anisotropik akan mengalami
kecepatan penyebaran cahaya terpolarisasi selalu bervariasi. Hal ini
juga disebut sebagai “divergen” karena akan menyajikan dua
indeks pembiasan cahaya yang berbeda sesuai dengan kecepatan
yang berbeda pada masing-masing transmisi. Penggunaan
mikroskop polarisasi (polarization microscope) yakni dengan posisi
spesimen (bahan yang akan diamati) ditempatkan di antara dua
lensa polarisasi yang berdekatan sehingga bagian-bagian dari
sampel terlihat sebagai objek terang pada latar belakang yang
gelap.

1 30 µ m 30 µ m 25 µ m
Mikroskop cahaya (tanpa Mikroskop cahay (pewarnaan) Dif f erential interf erence
perlakuan) Cahaya yang melewati P ewarna digunakan untuk contrast. metode optik yang
spesimen langsung ke dalam lensa menandai spesimen. komponen- digunakan untuk mendeteksi
objek. Tingkat kontras cukup komponen tertentu menyerap perbedaan kepadatan dalam
rendah sehingga mengganggu pewarna lebih dari komponen spesimen sehingga daerah-daerah
penga-matan, tapi komponen-nya lainnya, oleh karena itu akan tertentu tampak lebih terang
nampak besar terlihat lebih kontras pada bagian daripada yang lain. Teknik ini
yang diwarnai digunakan untuk melihat sel-sel
hidup, kromosom, dan massa
organel.
25 µ m 25 µ m
Phase contrast. Metode ini Dark-f ield. Cahaya dilewatkan

meningkatkan perbedaan fase ini melalui spesimen pada sudut
sehingga beberapa daerah miring sehingga lensa objektif
spesimen tampak lebih terang atau menerika cahaya yang dipantulkan
lebih gelap dari yang lain. Teknik dan tersebar pada objek. Teknik
ini banyak digunakan untuk ini digunakan untuk melihat
pengamatan sel-sel hidup dan organel, yang terlihat jelas dan
organel. latar blakang nampak gelap.
Gambar 2.3 Hasil pengamatan dengan tekhnik berbeda pada mikroskop cahaya
Metode Persiapan Spesimen untuk Mikroskop Cahaya

Secara alamiah sel bersifat transparan dan komponen penyusunnya
mampu diamati secara optikal. Dari pernyataan ini, pengamatan dapat
diperlukan dengan bantuan instrumen atau alat bantu optikal seperti
mikroskop cahaya untuk menghasilkan kontras dan perbesaran pada
pengamatan objek berukuran kecil (sel). Sebelum melakukan
pengamatan, spesimen (sel) akan melewati berbagai langkah-langkah
persiapan seperti mematikan sel, fiksasi, dehidrasi, embedding,

sectioning, pewarnaan dan pemasangan, sesuai dengan keperluan
pengamatan.
Observasi secara mikroskopis, spesimen harus dalam kondisi
sudah dipersiapkan. Hal ini dapat diperoleh dengan beberapa cara:
membunuh sel-sel terlebih dahulu dan mengawetkan (fiksatif)
protoplasma dengan bahan-bahan seperti alkohol, formalin, merkuri
klorida, asam pikrat, asam asetat dan beberapa campuran bahan-bahan
sejenis. Proses fiksaasi ditandai dengan berbagai peristiwa seperti
berikut ini: 1) Pengendapan protein dan makromolekul di dalam sel; 2)
Enzim hydrolytic intrasellular mengalami perubahan sifat (denatured)
untuk mencegah autolysis yakni kerusakan sel secara otomatis; 3)
Cross links terbentuk di antara berbagai makromolekul, hal ini
membuat preparasi atau persiapan spesimen lebih stabil dan
meminimalisir penyusutan pada proses pengeringan; 4) Spesimen
diperkenalkan (introduced) bahan-bahan kimia dengan tujuan
mencegah serangan dari mikroorganisme (sterilisasi); 5) Jaringan
menjadi lebih kaku sehingga akan lebih mudah untuk dilakukan
pengirisan; dan 6) Afinitas yakni membentuk ikatan dengan zat
pewarna.
Fiksasi (pengawetan) bertujuan untuk stabilisasi unsur-unsur
penting pada jaringan sehingga unsur tersebut tidak terlarut, berpindah,
atau terdistorsi selama prosedur persiapan selanjutnya. Fiksasi yang
benar merupakan dasar dari persiapan spesimen yang baik untuk masuk
proses preparasi selanjutnya. Ada lima kelompok utama bahan fiksasi
yang dikelompokkan menurut mekanisme kerja, yaitu aldehydes,
mercurials, alcohols, oxidizing agents, dan picrates. Larutan formalin
adalah golongan aldehydes dan merupakan larutan fiksasi yang paling
sering digunakan. Larutan ini akan mengawetkan struktur halus sel
(cells fine structure), fosfolipida, dan beberapa enzim dengan sangat
baik. Secara umum fiksasi akan diikuti oleh proses dehidrasi
(menghilangkan secara perlahan kandungan air dengan penguapan pada
jaringan) dengan larutan organik seperti etanol.
Embedded (penanaman) dilakukan setelah spesimen mengalami
dehidrasi, proses embedded dilakukan pada paraffin cair (sejenis lilin
cair) yang akan mengalami pengerasan setelah terkena suhu ruang,
selanjutnya dilakukan pengirisan yang sangat tipis menggunakan alat
potong yang disebut microtome. Microtome ini mampu membuat irisan

hingga ketebalan 5 sampai 10 µm sehingga memungkinkan untuk
dilakukan pengamatan di bawah mikroskop cahaya. Preparasi
selanjutnya spesimen hasil pengirisan diberikan pewarna non vital
(non-vital stains) dengan tujuan untuk meningkatkan kontras pada saat
pengamatan.
Pewarnaan dalam bidang biologi dilakukan dengan bahan kimia
yang bisa secara selektif terikat pada molekul dari struktur sel dan
mampu membuat struktur sel tersebut menjadi lebih kontras. Pewarna
non vital digolongkan menjadi dua jenis pewarna yang berbeda: 1)
Pewarna asam (acid stains) seperti eosin, orange G, aniline blue, dan
fast green, keseluruhan dari kombinasi pewarna tersebut ditentukan
dengan pemilihan jenis pengamatan dari struktur sel; dan 2) pewarna
dasar (basic stains) seperti methylene blue, kristal violet, haematoxylin,
basic funchsin dan sebagainya, keseluruhan bahan tersebut
dikombinasikan dengan asam nukleat dan jenis molekul asam lainnya
untuk mengamati jenis sel yang diinginkan. Struktur sellular yang
diwarnai dengan pewarna asam disebut acidophilic dan yang
menggunakan pewarna dasar disebut basophilic.
Sebagai tambahan, ada jenis pewarnaan spesifik yang disebut
cytochemical stains yang secara selektif berikatan dengan beberapa
klompok makromolekul sel seperti protein, asam nukleat, polisakarida
dan lemak. Sebagai contoh, Millon reaction, diazonium reaction dan 5
pewarna Naphthol Yellow digunakan untuk protein; Alkalin “fast
green” digunakan untuk pewarnaan histone (protein dasar); Feulgen
reaction digunakan utnuk pewarnaan DNA; pewarna methyl green-
pyronine digunakan dalam membedakan antara DNA dan RNA
(dicirikan dengan warna hijau pada DNA dan warna merah pada RNA);
pewarna acetocarmine dan acetoorcein digunakan untuk mewarnai
kromosom saat terjadi pembelahan sel; pewarna periodic acid-Schiff
(PAS) pectin digunakan pada tanaman dan muciprotein (glycoprotein),
asam hyaluronic dan zat kitin pada sel hewan; dan fat soluble dyes
seperti Sudan Red dan Sudan Black B digunakan untuk pewarnaan
lemak (lipids). Sudan Black B pewarna spesifik untuk phospholipids
dan digunakan pada badan golgi (Golgi apparatus). Pewrna Vital,
secara selektif mewarnai struktur intraseluler sel hidup tanpa perubahan
atau mempengaruhi metabolisme dan fungsi sel. Misalnya, Janus green
B secara selektif mewarnai mitokondria, pewarna natural red mewarnai

vakuola tanaman dan methylene blue mewarnai badan golgi dan benang
kromatin nucleus pada pembelahan sel.
Semua langkah-langkah di atas sering menghabiskan waktu yang
cukup lama dan menyebabkan kerusakan pada struktur sel. Oleh karena
itu, kecepatan menjadi hal penting untuk dilakukan terutama pada
pengamatan mikroskop elektron atau untuk analisis histokimia, maka
parafin embedding dapat diganti dengan fiksasi pengeringan beku
(freeze drying). Freeze drying merupakan metode yang menghindari
denaturasi (kerusakan struktur dan hilangnya fungsi) pada enzim,
fungsi utama freeze drying digunakan pada pemanfaatan pewarnaan
histochemical.
Jaringan pada dasarnya cepat mengalami pembekuan hanya
dengan sedikit karbon dioksida cair atau nitrogen cair. Dengan
demikian, diperlukan usaha yang banyak serta teknik yang tepat untuk
sectioning (pengirisan) dengan mikrotome beku (freezing microtome).
Pemotongan dalam keadaan beku dilakukan setelah proses pewarnaan
dan dehidrasi pada temperatur rendah (-30o C hingga -40o C) di dalam
high vacuum. Kondisi yang sering ditemui pada saat pengkristalan
dengan suhu rendah dari ukuran minimum adalah beberapa perubahan
spesimen sering terjadi baik itu komposisi kimia dan fisika dari struktur
sel.
2. Mikroskop Elektron
Mikroskop elektron banyak digunakan untuk pengamatan benda
dengan panjang gelombang lebih pendek dari elektron itu sendiri
hingga mencapai resolusi paling rendah yakni 3 A 0 (angstrom), tapi
biasanya jarak kerja dari mikroskop elektron antara 5 sampai 12 A 0 .
Mikroskop elektron memiliki kemampuan memperbesar objek hingga 2
x 106 dengan memanfaatkan elektrostatis dan elektromagnetik sebagai
pengontrol dan akselerasi pergerakan pancaran elektron. Di dalam
mikroskop elektron terdapat medan (coil) elekkreomagnetik (“lensa
magnetik”) yang digunakan untuk mengontrol fokus sebuah sinar
elektron yang dipercepat dari kawat logam yang dipanaskan dengan
voltase tinggi antara 20.000 hingga 100.000 votl (instrument baru
dikembangkan dengan penggunaan 1.000.000 volt). Panjang
gelombang dari sebuah elektron akan ditentukan oleh besaran dari
voltase yang digunakan dan bahkan bisa mencapai 0,01 A 0 atau lebih

kecil. Elektron pada dasarnya akan terpancar secara menyebar ke segala
arah, elektron yang dipancarkan perlu alat bantu pengatur (manage)
untuk mencapai fokus yang maksimal ke arah spesimen dengan sebuah
“lensa objektiv”.
Bayangan gambar ahir dari lensa objektiv tersebut ditransmisikan
dan diperoduksi oleh sebuah lensa proyektor, hasil gambar ahir inilah
yang dimunculkan secara langsung pada fluorescent screen (layar yang
berpendar mirip dengan proyektor) atau direkam pada photographic
film untuk memproleh “electron micrograph” yang disebut sebagai
Transmission Electron Microscopy (TEM).
Mikroskop electron, gambar spesimen terbentuk dari perbedaan
intensitas elektron yang terpancar atau tersebar ke area objek yang
diamati — tidak seperti mikroskop cahaya, di mana pembentukan
gambar tergantung pada perbedaan penyerapan cahaya oleh spesimen.
Elektron memiliki daya tembus yang sangat rendah, sehingga mereka
dengan mudah tersebar ke benda-benda yang dilaluinya. Sejauh mana
kekuatan elektron dapat tersebar sangat ditentukan oleh ketebalan dan
kepadatan atom yang dimiliki oleh objek (spesimen): daerah dengan
kepadatan tinggi (daerah objek yang memiliki atom dengan nomor
atom tinggi) menyebabkan elektron tersebar lebih dari daerah
kepadatan atom rendah dan akibatnya terlihat lebih gelap di gambar
akhir.
Sifat elektron yang mudah tersebar, maka spesimen yang
digunakan dalam mikroskop elektron harus sangat tipis (ultrathin, yaitu
ketebalan 10 nm sampai 100 nm). Jika pengirisan spesimen tidak dalam
bentuk ultratin, sebagian besar elektron akan dipantulkan dan gambar
yang dihasilkan akan gelap secara keseluruhan. Selama kondisi elektron
masih bisa tersebar bahkan oleh molekul gas sekalipun, gambar ahir
yang dihasilkan tidak akan maksimal, oleh karena itu pancaran elektron
harus melalui ruang vakum yang sangat tinggi dan sampel harus benar-
benar kering dan non-volatile (tidak bersifat menguap). Untuk itu, sel-
sel hidup dalam kondisi basah tidak dapat dilihat atau diamati
menggunakan mikroskop elektron.

Umber elektron
Lensa pengumpul
Specimen
Lensa objektif
Citra intermediet
Lensa proyektor
Mata observer
Binocular
Citra akhir pada detector

digital layar fluoresen atau
filem fotografik
Gambar 2.4 Mikroskop elektron (robi-biologi.blogspot.com )
Metode Persiapan Sampel Pengamatan pada Mikroskop Elektron

Transmisi
Prosedur standar persiapan spesimen untuk TEM (Transmition
Electron Microscope) yakni memerlukan fiksasi, dehidrasi, embedded,
pewarnaan dan sectioning mirip dengan mikroskop cahaya (Tabel 2.1.).
Akan tetapi, perbedaan yang paling mencolok yakni pada pengirisan
yang sangat tipis (ultratin). Berikut ini akan disajikan perbandingan
preparasi untuk pengamatan mikroskop cahaya dan mikroskop elektron:

Tabel 2.1 Teknik preparasi sampel pengamatan mikroskop elektron
Langkah-
Mikroskop Elektron Mikroskop Cahaya
langkah
Osmium tetroxide, Bouin‟s solution;
Fixasi potassium permanganate, formalin; Zenker‟s
formalin, glutaraldehyde. fluid.
Meningkatkan konsentrasi Meningkatkan
Dehidrasi
etanol atau acetone diikuti konsentrasi etano
(menghilangkan
dengan propilene oxide diikuti dengan
kadar air)
benzena
Embedding Araldite: Vestoplaw, Epan Paraffin
(pembenaman) 812; Maraglas; Durcopan.
Ukuran ketebalan irisan Ukuran ketebalan
antara 10-100 µm irisan antara 6 µm
Sectioning
menggunakan pisau glass menggunakan mata
(pengirisan)
atau berlian pada pisau cuku pada
Ultramikrotome mikrotome
Pada sebuah logam Pada kaca slaid
Maounting
berlubang berbentuk disc dengan sebuah bahan
(pemasangan
(grid) biasanya ditutupi perekat telur albumin
spesimen)
oleh formvar or paralodian.
Dengan asam dari logam Pewarna selektif
berat seperti asetat lead kromatic
sitrat, lead hydroxid, uranyl (haematoxylin and
asetat, phosphotungstic dan eosin), dehidrasi
Staining lain-lain dengan etanol,
(pewarnaan) dibersihkan pada
xylol dan mounted
untuk viewing dalam
balsam Canada, atau
permaount
Grid diletakkan di antara Slide diletakkan
lensa kondensor dan antara lensa
objective dalam kondisi kondensor dan
Viewing
vakum dan gambar objective dan gambar
ditampilkan pada sebuah ditampilkan pada
phosphorescent screen. lensa okuler

Potongan kecil jaringan Fixative ke Etanol Etanol Etanol Propy lene Infiltrasi di dalam Infiltrasi di dalam
(1mm 3 ) diletakkan di dalam dua (OsO4) 70% 95% 100% oksida larutan medium tube (tabung kecil)
fixative (glutaraldehy de) plastik embiding dengan medium
Tahap (unpoly merazed embiding
dehidrasi Epon)
Ultramikrotom
Cetakan
jaringan
Cetakan y ang berisi Jaringan pada tube

jaringan dipersiapkan untuk dikeringkan di dalam Oven
tahap pengirisan untuk mey atukan jaringan
Jaringan diiris dengan ketebalan
kira-kira 100 nm dengan dengan medium plastic
menggunakan mata pisau berllian. embiding (cetakan)
Hasil irisan siap untuk pewarnaan
EM Grid Tetesan
logam berat
Pita hasil irisan kemudia diletakkan di atas Tahap pewarnaan

Hasil irisan berupa pita EM Grid siap untuk pewarnaan menggunakan
transparan sebelum logam berat, selanjutnya diletakkan pada Grid
dilakukan pewarnaan penjepit dan diamati pada mikroskop elektron
(a)
(b) 85 µm 200 nm 500 nm
Gambar 2.5 Persiapan sampel pengamatan mikroskop electron (a) preparasi jaringan dan
pengirisan menggunakan ultramikrotom (b) hasil pengamatan pada mikroskop elektron

Teknik-teknik persiapan spesimen (specimen preparation) yang
biasa digunakan secara general untuk metode pengamatan pada
ultrastruktur sel:
a) Monolayer technique. Makromolekul seperti DNA dan RNA
dipelajari dengan teknik monolayer, yang mana makromolekul
tersebut mampu diperluas, diperpanjang dan diperjelas pada air-
water interface sebelum dikoleksi pada sebuah membran tipis
(film). Teknik monolayer pada mikroskop elektron dengan cara
mentransformasikan makromolekul ke lapisan monomolecular.
Untuk melakukan hal ini, sebuah film dari protein digunakan pada
air-water interface sehingga banyak protein globular dalam larutan
dan polimer yang sama terdapat pada permukaan film.
b) Thin sectioning. Metode ini digunakan sebagai alat pemotong
(pengiris) yang dikenal sebagai “ultramicrotome” untuk
mendapatkan ukuran ultrathin (ketebelan 10 nm hingga 100 nm)
dari spesimen yang dibutuhkan. Mata pisau yang digunakan sangat
berbeda dengan mikrotome biasa, yakni harus dari bahan berlian
atau kaca yang sangat runcing (ultrafine). Spesimen ditanam
terlebih dahulu di dalam sebuah plastik keras seperti epoxy resin
sebagai pengganti parafin, resin tersebut dalam kondisi emulsi
selanjutnya dimasukkan (penetrate) spesimen sebelum mengalami
polimrisasi dan dilakukan pengirisan. Hasil irisan tersebut terangkat
dari pisau ultramikrotome ke atas permukaan air dan diambil
dengan sebuah kawat runcing yang dilubangi atau tembaga kecil
dan runcing berbentuk sirkular (grid). Sebelum itu, grid dilapisi
dengan monolayer film yang sangat tipis (ketebalan 7,5 – 15 nm)
pada plastik atau karbon untuk mempermudah dalam pengirisan
sampel.
Hasil irisan akan di amati dengan mikroskop elektron
secara umum tanpa pewarnaan (tanpa ada warna yang terlihat).
Bagaimanapun kontras akan tetap nampak dengan pengem-bangan
“poststaining (pengamatan sesudah pewarnaan)” yakni dengan
pewarnaan elektron (penebalan material elektron) seperti
penambahan urynyl asetat, urynyl sitrat, lead sitrat, osmium dan
tetroxida. Metode thin sectioning seperti ini hanya digunakan untuk
mengamati morfologi sel.

c) Negative staining. Teknik ini digunakan untuk mengamati partikel
kecil seperti virus atau makromolekul pada sel. Spesimen
diletakkan di dalam sebuah droplet untuk menentukan ketebalan
irisan material elektron, seperti phosphotungstic acid (H3 PW12 O40 ).
Pewarna elektron dimasukkan ke dalam semua ruang kosong
(vacuum) di antara makromolekul-makromolekul. Ruang tersebut
akan nampak jelas dan didefinisikan sebagai kontras negativ. Porsi
dari spesimen yang ditampakkan sesuai dengan pewarna yang
dilalui material elektron, sehingga gambar akan terlihat sangat
detail.
d) Shadow casting atau heavy metal shadowing (pembentukan
bayangan logam berat).
Teknik ini digunakan untuk mengamati bentuk “tiga
dimensi” dari virus dan beberapa makromolekul seperti DNA dan
benang-benang kolagen. Teknik seperti ini melibatkan posisi
penempatan spesimen di dalam sebuah ruang kosong (vacuum) dan
dipantulkan pada salah satu sudut logam berat, seperti chromium,
palladium, platinum atau uranium dari sebuah filamen untuk
memancarkan tungsten (sejenis logam yang memancarkan warna
abu-abu secara kuat). Pemantulan dari logam berat tersebut
diteruskan pada satu sisi permukaan dari spesimen; di sisi lain akan
terbentuk sebuah bayangan yang memungkinkan penentuan
ketinggian dari posisi partikel. Teknik ini memanfaatkan
pergerakan elektron secara lulus melalui area logam yang
berpendar, namun sulit melalui wilayah yang tidak memberikan
pendaran elektron, dan akan tersebar lebih buruk pada sisi partikel
yang logamnya telah terakumulasi. Jadi, dengan pemantulan
bayangan, bentuk dan profil dari partikel spesimen dapat dilihat
dalam bentuk tiga dimensi (3D).
e) Tracers (Pelacakan). Beberapa proses biologi seperti pinocytosis,
phagosytosis dan transportasi (bergeraknya) molekul-molekul
melalui membran plasma bisa dipelajari dengan menggunakan
ketersediaan bahan tracer (misalnya emas, merkuri sulfida, besi
oksida dan lain-lain). Tracer ini dideteksi dengan elektron yang
taktembus cahaya. Sebuah tracer idealnya harus bersifat non-
toksik; secara fisiologis tidak aktif; terdiri dari partikel kecil

berukuran sama dan ukurannya dapat diketahui; serta dapat
diawetkan pada in situ selama pengolahan jaringan.
f) Freeze-fracture (pembekuan-retakan). Teknik ini digunakan untuk
mempelajari susunan molekul pada membran plasma dan membran
sellular lainnya. Mekanisme teknik freeze-fracture dilakukan
dengan pendinginan secara cepat atau pembekuan sampel
(cryofixation) dan kemudian dipatahkan (retak) di ruang hampa saat
masih pada suhu -1000 C. Diiris dengan kondisi tidak rapi, tetapi
cenderung fraktur (retak) sepanjang garis spesimen, seperti bagian
tengah membran. Setelah fraktur, sampel ditempatkan di dalam
ruang vakum cukup lama untuk memungkinkan air menguap dari
permukaan hasil retakan, proses ini dikenal dengan “pembekuan
etsa (freeze etching)”. Bagian permukaan retakan diberikan
bayangan dengan elektron padat kemudian dikombinasikan dengan
karbon dan jenis logam lainnya seperti platinum untuk memberikan
kontras seuai dengan yang dibutuhkan. Setelah itu bahan organik
(spesimen) dihapus oleh cairan asam untuk meninggalkan sebuah
efek logam buatan (metal replica) untuk proses pemeriksaan pada
mikroskop elektron. Tampilan replika merupakan representasi
(mewakili) permukaan objek yang terlihat seperti spesimen asli dan
pembekuan etsa (freeze etching) merupakan satu-satunya cara
untuk melihat membran plasma dan fitur membran lain dari interior
sel.
B. ANALISIS DIFRAKSI SINAR-X

Teknik ini digunakan untuk menganalisis tiga dimensi (tertiary)
dari struktur molekul DNA dan berbagai jenis protein seperti
myoglobin, haemoglobin, collagen, selubung myelin pada sel saraf,
myofibril pada sel otot dan lain sebagainya. Metode ini sangat
ditentukan oleh adanya sinar-X yang terpendar atau terdifraksi oleh
atom dari suatu spesimen. Jika spesimen tersebut memiliki penyusun
struktur atom crystalline (dari keristal), maka pola yang dighasilkan
berupa difraksi sinar-X yang juga menghasilkan bayangan susuna tiga
dimensi pada keristal atom tersebut. Sehingga kemampuan dari teknik
ini hanya digunakan untuk menganalisis kepadatan kristal yang dimiliki
oleh setiap spesimen yang diamati.

C. AUTORADIOGRAPHY
Autoradiography merupakan suatu teknik yang digunakan untuk
menemukan isotop-isotop radioaktif di dalam sel, jaringan, organ dan
keseluruhan dari suatu organisme. Sebuah spesimen apabila terpapar
oleh suatu larutan yang mengandung molekul yang telah menjadi
radioaktif (dengan penggabungan isotop radioaktif), seperti tritium
(3H), carbon 14 (14C), phosphorus (32P) dan sulphur (35S) yang
disebut sebagai prekursor. Maka molekul yang ditandai prekursor
tersebut digunakan untuk men-deteksi sel dalam mensintesis molekul-
molekul yang diperlukan.

D. KULTUR SEL (Cell Culture)
Untuk pengamatan biologi sel dibutuhkan pemeliharaan yang
optimal dari sel tumbuhan dan hewan di bawah kondisi yang terkontrol
dan benar-benar aseptik. Proses ini dikenal dengan istilah kultur sel
(cell culture). Kultur sel memiliki tipe yang harus difahami; cultur
utama (primary culture) proses ini diproleh dari jaringan hewan secara
langsung, organ diambil secara aseptik, pemotongan dilakukan hingga
membentuk fragmen-fragmen kecil kemudian diperlakukan dengan
enzim trypsin untuk memisahkan gabungan-gabungan sel hingga
menjadi satu sel yang tersuspensi dalam media. Sel-sel ini kemudian
dilapisi (plated) di dalam petri-dishes dan ditumbuhkan pada medium
kultur yang sesuai. Ketika kultur sel dilanjutkan dengan tripsinasi dan
pelapisan kembali (re-plated) di dalam medium baru (fresh medium)
kemudian menghasilkan kultur sel selnjutnya, hal ini disebut dengan
secondary culture (kultur kedua). Jenis kultur sel yang utama
berikutnya yakni penggunaan established cell lines (galur sel), yakni
sel tersebut sudah diadaptasikan untuk proses pertumbuhannya dari sel
sebelumnya dengan teknik in vitro. Ada beberapa jenis sel line yang
bisa dilakukan proses kultur sel yakni HeLa cell (diperoleh dari sel
kangker manusia), L dan 3T3 cells (diperoleh dari embrio tikus/mencit),
BHK cells (diperoleh dari ginjal bayi hamster) dan CHO cells (dari
ovary Chinese hamster).
E. KROMATOGRAFI
Kromatografi digunakan untuk memisahkan molekul zat yang
berbeda yang telah bergabung bersama-sama dalam satu larutan atau
sitosol. Larutan tersebut digunakan untuk media yang tidak larut (fase
diam atau stasionary pahse) dengan afinitas yang berbeda untuk
molekul yang bergerak (mobile phase). Ada dua jenis kromatografi
yang digunakan dalam biologi molekuler, sebagai berikut:
1. Paper chromatography
Paper chromatography merupakan metode sederhana untuk
memisahkan molekul berukuran kecil dengan molekul lainnya.
Molekul-molekul akan terpisah apabila dimasukkan sehelai kertas
(paper chromatography), setelah itu diletakkan pada sebuah wadah

(vessel) yang terisi pelarut. Perbedaan jenis molekul akan terlihat
dengan ditandai molekul menaiki paper chromatography mengikuti
pergerakan pelarut dari bagian bawah ke atas kertas. Komponen yang
dapat larut dengan cepat akan berpindah ke bagian garis atas dari
pelarut pada kertas, bahan yang lainnya lebih lambat berdasarkan
kemampuan larutnya. Dari sini dapat disimpulkan bahwa, jenis pelarut
menentukan kecepatan migrasi masing-masing molekul dan sangat
menentukan sukses atau tidaknya pemisahan molekul pada teknik paper
chromatography. Metode paper chromatography digunakan untuk
memisahkan asam amino, nukleotida dan jenis molekul lainnya yang
lebih kecil dari molekul hasil produksi metabolisme.
Pemanfaatan
metode paper
chromatografi bisa
dite-rapkan dalam
menentukan
pemisahan dan
identifikasi
perbedaan molekul
pigmen pada
tumbuhan. Dalam
teknik ini, campuran
yang mengandung
pigmen yang akan Gambar 2.6 Paper Chromatography pigmen tumbuhan
dipisahkan ditem-
patkan pada suatu
garis kertas sekitar 1,5 cm dari tepi bawah kertas. Kertas ini kemudian
ditempatkan dalam sebuah wadah dengan ujung kertas menyentuh
pelarut. Pelarut diserap oleh kertas dan bergerak naik kebagian atas
kertas dengan mekanisme kapiler.
2. Colum Chromatography
Column chromatography merupakan metode pemurnian atau
pemisahan komponen molekul sel yang diinginkan dari campuran
molekul di dalamnya. Dalam column chromatography, kita temukan
media yang tidak larut diletakkan dalam tabung kaca (tube); ukuran
dari tabung ini (panjang dan lebar) mempengaruhi keberhasilan

pemisahan jenis molekul tertentu. Molekul-molekul yang terpisah ke
bagian atas tabung dan pergerakan molekul-molekul tersebut diikuti
dengan adanya penambahan pelarut. Karakteristik pemisahan yang
dihasilkan pada column chroma-tography ditentukan oleh penentuan
dari pelarut dan material yang dibawa oleh pelarut.
Gambar 2.7 Automatic fraction column chromatographic
Sebuah pelarut bermuatan positif mengikat molekul bermuatan

negatif; sedangkan pelarut lainnya bergerak melalui kolom (berbentuk
pori-pori) yang mampu ditembus oleh molekul yang lebih kecil, oleh
karena itu, molekul akan terpisah secara melambat. Larutan yang
mengalir dari kolom dikumpulkan dalam bentuk bagian molekul yang
lebih kecil. Dalam bidang biologi sel, column chromatography
dimanfaatkan untuk pemisahan campuran-campuran protein, selain itu
juga untuk isolasi dari beberapa jenis enzim seperti cytocrome C atau
RNA polimerase.
Ringkasan jenis-jenis chromatography berdasarkan kegunaannya
dalam memisahkan berbagai jenis molekul seperti di bawah ini.
a. Paper chromatography
Digunakan untuk pemisahan asam amino, nukleotida dan
beberapa jenis molekul sederhana lainnya yang tercampur
dalam larutan.

b. Thin layer chromatography (TLC)
Digunakan untuk pemisahan secara sepat asam lemak jenuh
(saturated) dan tidak jenuh (unsaturated), triglycerides,
phospholipids, steroids, peptides, nucleotides, dan sebagainya.
c. Column chromatography
Ada beberapa jenis column chromatography, diantaranya
a) Ion-exchange chromatography (digunakan untuk
pemisahan protein-protein, RNA and DNA).
b) Affinity chromatography (digunakan untuk memisahkan
immunoglobulins, enzim selular, dan mRNAs).
c) Gel permeation chromatography atau Gel filtration
(digunakan untuk pemisahan protein, asam nukleat,
polysaccharides and lemak).
d) Gas chromatography (digunakan untuk pemisahan
lemak, oligosakarida dan asam amino).
F. ELEKTROPHORESIS
Elektroporesis pada dasarnya digunakan untuk memisahkan dan
memurnikan molekul atau makromolekul dengan menggunakan medan
listrik jika kondisi molekul atau makromolekul tersebut memiliki
muatan yang berbeda (positif dan negatif). Campuran dari senyawa
yang digunakan diletakkan pada slaput tipis (filems) yang dimasukkan
ke dalam dua wadah yang diisi dengan larutan garam. Salah satu wadah
memegang katoda, yang lainnya berupa anoda. Ketika moleul atau
makromolekul tersebut dilewati arus listrik, molekul bermuatan negatif
bermigrasi ke anoda dan molekul bermuatan positif ke arah katoda.
Tingkat migrasi atau
perpindahan molekul dalam medan
listrik ditentukan oleh ukuran dan
tingkat muatan negatif per molekul.
Metode elektroporesis digunakan
untuk memisahkan protein, asam
nukleutida dan pembatas antar
molekul tersebut (seperti fragmen
DNA).
Beberapa jenis teknik
penggunaan elektroporesis yang Gambar 2.8 Peralatan Elektroporesis

secara umum dimanfaatkan dalam biologi sel sebagai berikut (Sheeler
dan Bianchi, 1987; Alberts dkk., 1989):
1. Moving-boundary electrophoresis (untuk pemisahan protein).
2. Gel atau zone electrophoresis (untuk pemisahan protein).
3. Discontinuous electrophoresis (digunakan untuk isolasi
protein dari membran plasma).
4. SDS-PAGA atau Sodium dodecyl sulphate -polyacrylamide
gel electrophoresis (digunakan untuk pemisahan dan
mengukur makromolekul seperti halnya protein pada
membrane dan bagian dari cytoskeleton, dan sebagainya).
5. Maxam-Gilbert technique (digunakan untuk memisahkan
fragmen polynuclotida dari RNA dan DNA).
6. Immunoelectrophoresis (digunakan untuk antigen and
antibodi).
Rangkuman:
Perkembangan biologi sel dan molekular sangat dipengaruhi oleh instrument
khusus yang memungkinkan untuk mengkajinya. Salah satunya adalah
mikroskop, berbagai jenis mikroskop sudah hadir untuk membantu para
saintis. Beberapa jenis mikroskop yang bisa diaplikasikan: mikroskop cahaya,
mikroskop mikro-manipulator, mikroskop flursen, mikroskop electron dan
masih banyak jenisnya. Semua jenis mikroskop ini difungsikan untuk
membantu para saintis untuk mengamati, menguji dan mene-tapkan
pemahaman tentang biologi sel dan molekular.
Latihan Soal:
1. Buatlah pengukuran mikroskopik berbagai jenis sel dengan perbesaran
yang dimiliki oleh setiap mikroskop?
2. Jelaskan beberapa analisis yang mendukung kajian-kajian biologi sel dan
molekular?
3. Apakah yang membedakan pengamatan pada mikroskop cahaya dan
mikroskop elektron?

Daftar Pustaka
Haley MacKenzie dan William D. Rogers, 2008. Glencoe
Science Biology. New York: National Geographic.
Peter V. Minorsky dan Robert B. Jackson, 2011. Campbell
Biology 9th Edition. New York: Library of Congress
Stanley E. Gunstream, 2012. Explorations in Basic Biology. New
York: Library of Congress Cataloging-Publication Data.

U
nit penyusun atau struktural dari semua bentuk kehidupan di
bumi merupakan hal penting untuk kita telaah lebih jauh dan
merinci. Keseluruhan mahluk hidup tersusun atas unit
struktural terkecil yang kita kenal dengan istilah “sel”. Bagian dalam
dari membran sel yang bersifat selektif semipermeabel, terdapat
berbagai jenis organel sel yang diperlukan untuk memungkinkan
terjadinya reproduksi sendiri (self reproduction) dan memanfaatkan
nutrisi dalam bentuk metabolisme. Hal ini lah yang membuat para
pakar biologi selalu berbeda-beda dalam mendefinisikan tentang sel.
Beberapa ahli biologi mendefinisikan sel secara berbeda sesuai dengan
hasil studinya. A. G Leowy dan P. Siekevitz (1963) mendefinisikan sel
sebagai “Sebuah unit dari aktivitas biologi yang dibatasi oleh suatu
membran semipermeabel dan mampu untuk melakukan reproduksi
sendiri di dalam sebuat media yang bebas dari sitem kehidupan lainya
(kultur murni)”. Wilson dan Morrison (1966) mendefinisikan sel
sebagai “Suatu sistem yang saling terintegrasi dan secara terus menerus
mengalami perubahan.” John Paul (1970) telah mendefinisikan sel
sebagai “Integrasi sederhana penyusun sistem kehidupan dan mampu
untuk bertahan secara independen (mempertahankan diri).”
Semua definisi yang telah diutarakan oleh para pakar biologi
tentang sel akan tidak berlaku apabila kita disuguhkan dengan
keberadaan virus. Virus belum bisa digolongkan ke dalam organisme
dalam tingkatan selullar, virus hanya tersusun atas satu pusat yang
terdiri dari asam nukleat (DNA atau RNA) yang diselubungi oleh
mantel eksternal dari protein. Dalam keadaan bebas, virus tidak

melakukan aktifitas yang mencirikan sebagai mahluk hidup bahkan bisa
dilakukan kristalisasi virus, tapi virus akan menjadi aktif ketika
melakukan infeksi terhadap satu jenis sel inang (host) dari mahluk
hidup lainnya dan hanya berupa asam nukleat saja yang memasuki sel
inang sebagai bahan informasi genetik yang siap untuk diperbanyak.
Asam nukleat berperan sebagai informasi genetik yang
diteransferkan ke sel inang, dengan demikian metabolisme virus mulai
aktif dan memanfaatkan sel inang sebagai mesin hidup untuk
memproduksi lebih banyak virus, akhir dari aktifitas ini akan
membunuh sel inang untuk keluar ke lingkungan dan siap untuk
menginfeksi sel inang baru. Dengan akata lain, virus merupakan parasit
tingkat selullar yang tidak bisa melakukan reproduksi sendiri dan
berkembang dengan bantuan mahluk hidup lain. Virus bisa dikatakan
sebagai unit kehidupan yang paling primitif dan sangat sederhana
(simpler). Bahasan terkait virus dalam bab ini akan diulas lebih rinci
sebelum mengupas lebih lanjut tentang sel dan molekul-molekul di
dalamnya.
A. DEFINISI VIRUS
Virus (Latin:
Venoum atau cairan
beracun) merupakan
materi semibiologi yang
memiliki ukuran sangat
kecil (sub-microscopic)
dan tidak memiliki
komponen penyusun
seperti sel (membran
plasma dan berbagai
organel lainnya) untuk
mendukung metabolisme Gambar 3.1 Momen adsorpsi (melekat)
dan pewarisan material makrophage pada sel inang
genetik secara independen.
Secara genetik dipastikan virus memiliki penyusun berupa makro-
molekul dengan karateristik mampu berperan sebagai pewaris sifat
(inheritance). Untuk proses penggandaan diri, virus sangat
membutuhkan keberadaan dari sel inang (host cell), dengan kata lain

untuk melanjutkan aktifitas reproduksi virus harus berperan sebagai
parasit obligat tingkat selullar terutama pada sel bakteri, tumbuhan dan
hewan.
B. STRUKTUR VIRUS
Virus memiliki kelompok yang cukup ber-variasi berdasarkan
struktur dan ukurannya. Virus memiliki ukuran antara 30 sampai 300
nm atau 3000 A°, jadi semua kelompok virus hanya bisa diob-servasi
(diamati) dengan mikro-skop elektron dan crystallography sinar-X.
Virus memiliki
bentuk geometris Penutup
dan tersusun atas Kapsid Fiber
makro-molekul protein
yang berperan
sebagai partikel
infeksi (virion),
virion tersusun
dari jenis asam Material
nukleat (DNA Genetik (DNA)
atau RNA) yang
terbungkus oleh
lapisan pelindung
Protein reseptor
dari protein yang Gambar 3.2 Virus hewan: DNA virus di dalamkapsid
disebut capsid. polyhedral dan fiber pada setiap sudut.
Capsid ini terdiri
dari berbagai capsomere, masing-masing capsomere memiliki
beberapa monomere, setiap monomere terbentuk dari satu atau lebih
rantai polipeptida. Susunan spesifik dari capsomere di dalam capsid
akan menentukan bentuk dari virion. Ada tiga jenis virus berdasarkan
bentuk simetrinya :
1. Icosahedral symmetry. Sebagian besar virus memiliki bentuk
bulat, kubus atau poligonal yang pada dasarnya berbentuk
icosahedral (20 sudut). Icosahedral symmetry diten-tukan oleh
keberadaan gabungan capsomere yang menyebabkan kapsid
virus menjadi berbeda pada setiap keadaan energi minimum
(Caspar dan Klug, 1962). Sebuah kapsul icosahedral terdiri atas
dua struktur yakni pentamere (capsomere yang berisi 5 unit

struktur) dan hexamere (capsomere
yang memiliki 6 unit struktur). RNA
Beberapa jenis virus dengan jumlah
capsomere pada icosahedral berbeda
yakni : (1) Bacterio-phage dengan 12 Capsomer
pentamere; (2) Turnip Yellow dari capsid
Mosaic Virus (TYMV) dengan 32

capsomere; (3) Poliovirus dengan 32
capsomere; (4) Polyoma virus dan
papilloma virus dengan 72
capsomere; (5) Reovirus dengan 92
capsomere; (6) Herves Virus dengan 18 x 120 nm
162 capsomere; (7) Adenovirus
dengan 252 capsomere dan (8) Tipula
iridescent virus = 812 capsomere. Di
dalam semua icohedral virus ini,
hanya 12 capsomere sebagai
pentamere yakni menempati 12 sudut
dari simetri lipatan ke lima.
Sementara satu polihedral dari sisi
ke-20 icohedron secara mendasar
memiliki permukaan dalam bentuk Gambar 3.3 T obacco
Mosaic Virus (T MV)
segi tiga, hal ini juga dikenal sebagai
deltahedron.
2. Helical (berbentuk sekrup) atau Cylindrical Symmetry. Jenis
dari virus ini memiliki kapsid berbentuk heliks batang seperti
Tobacco Mosaic Virus (TMV), bakteriofag M13 dan virus
influenza, terdiri dari berbagai kapsomer yang identik tersusun
menjadi helix karena mereka lebih tebal di salah satu ujung
dengan ujung yang lain.
3. Virus dengan bentuk capsid compelx terdiri dua bentuk: virus
yang tidak mampu diidentifikasi bentuk capsidnya (misalnya,
pox virus seperti vaccinia, cowpox, extromelia dan Orf Virus)
dan jenis virus setrukturnya berbentuk berudu yang masing-
masing bagian memiliki jenis yang berbeda dari simetri
(misalnya, T-even phage dari E coli, T2 phage yang memiliki
satu kepala icosahedral, pembungkus ekor berbentuk helical,

dan fiber seperti hexagonal pada bagian ahir dan berbentuk
batang). Beberapa jenis virus seperti virus rabies memiliki
bentuk seperti pelor.
Beberapa virus seperti virus harpes, virus influenza, virus gondok

dan semliki forest virus dikelilingi oleh membran berbentuk gerigi
dengan ketebalan 100 – 150 A0 . Membran tersebut tersusun dari dua
lapisan lemak (lipid bilayer) dari membran plasma yang mana berperan
sebagai proteksi molekul protein spesifik dari virus yang membawa
material genetik (DNA atau RNA). Membran ini tidak dibentuk
langsung oleh virus itu sendiri, tapi dibawa dari membran plasma sel
inang (misalnya membran plasma sel hewan) pada saat proses lisis.
Gambar. 3.4 Bentuk dan struktur komponen penyusun virus (a) Adenoviruses;
(b) Bacteriophage; dan (c) Retroviruses

C. APAKAH VIRUS TERGOLONG SEBAGAI MAHLUK
HIDUP?
Tidak ada jawaban yang benar-benar jelas terkait dengan
pertanyaan ini, dikarenakan tidak adanya definisi yang menyatakan
secara gamblang terkait virus sebagai mahluk hidup atau benda tak-
hidup. Jika kehidupan hanya didefinisikan dengan batasan selullar,
maka virus bukan tergolong ke dalam mahluk hidup. Jika kehidupan
didefinisikan sebagai kemampuan untuk menentukan hadirnya generasi
baru berdasarkan adanya instruksi dari material genetik berupa DNA
atau RNA yang dimilikinya, maka virus bisa digolongkan ke dalam
sistem kehidupan.
Pada kenyataanya di lingkungan, virus melakukan perbanyakan
diri (self multiplication) sangat berbeda dengan mekanisme pembe-
lahan sel. Sel memproduksi unit penyusun yang dimilikinya seperti
kromosom, protein, membran plasma, dan unsur-unsur pokok lainnya
dan dibagikan ke anakannya setelah sel mengalami proses pembelahan
dari indukan sel yang kita kenal dengan siklus sel (cell cycle). Seperti
pernyataan dalam teori sel di bab 1, sel terbentuk atau muncul hanya
dari sel sebelumnya. Virus tidak mengalami pembelahan secara
langsung untuk menghasilkan generasi baru melainkan membutuhkan
sel inang, bahkan virus harus mensabotase atau berperan sebagai parasit
untuk memanfaatkan sel inang sebagai mesin biosintesis agar protein
spesifik dan asam nukleat dari virus dapat diproduksi dalam jumlah
tertentu, tergantung dari informasi genetik virus tersebut.
Ahirnya, partikel-partikel virus berupa informasi genetik dirakit
dalam sel inang dan dikeluarkan ketika sel inang mengalami fase lisis.
Untuk itu, virus meminjam metabolisme dan perlindungan dari sel
inang dengan menginjeksikan instruksi genetik untuk memastikan
keberlangsungan jenisnya dari generasi ke generasi. Sejak virus
menginjeksikan material genetiknya ke dalam sel inang, masih belum
bisa dikatakan sebagai sel walaupaun sebagai sel yang sederhana
(procaryot) seperti istilah evolusionary sel, namun virus hanya
dikatakan sebagai “bagian dari material genetik selullar”.

D. PENAMAAN DAN PENGKLASIFIKASIAN VIRUS
Virus tidak mengikuti penamaan berdasarkan pada metode
binomial nomenklatur seperti pada penamaan mahluk hidup pada
umumnya. binomial nomenklatur merupakan sistem penamaan
Linnean atau Linneius (diambil dari nama Carlos Linneius) untuk
pengklasifikasian yang merujuk pada binomen (Latin, bi= dua dan
nomen= nama) dari nama genus dan spesies untuk semua organisme
(bakteri, algae, protozoa, fungi, tumbuhan dan hewan). Penamaan virus
cenderung bersifat acak tergantung dari penykait yang ditimbulkannya
(seperti poliomyelitis virus), jenis inang (host) dari suatu organisme
(seperti: virus bakteri atau bacteriophage, virus tumbuhan dan virus
hewan) atau beberapa nama dari sistem pengkodean (T1 , T2 , P 1 phage).
Baru-baru ini setelah virus mampu diobservasi dengan mikroskop
elektron, pengetahuan tentang biokimia dan molekul-molekul biologi
dari virus, karakter spesifik dari asam nukleat (DNA dan RNA), bentuk
simetris dari capsid, jumlah capsomere dan lain-lain, digunakan sebagai
landasan dalam penamaan dan pengkasifikasian virus. Dalam bahasan
ini, kita akan mengkaji lebih lanjut tentang pengklasifikasian virus
secara konvensional yang didasarkan pada jenis inangnya (cell host):
1. Virus bakteri atau bacteriophage. Virus yang bersifat parasit pada
sel bakteri disebut bacteriophage atau phages (berarti memakan).
Bacteriophage memiliki inang yang spesifik berdasarkan beberapa
faktor tidak tetap seperti bentuk, ukuran dan struktur. Penelitian
secara meluas pada phage dilakukan pada T-even bacteriophages
seperti T2 , T4 , T6 , dan seterusnya, yang mana menginfeksi coloni
dari bacillus. Escherichia coli dikenal sebagai coliphage (T untuk
“Jenis”. Bacteriophage Dinding sel
Bentuk jamak
dari kata
phage yang
merujuk pada
spesies yang
berbeda).
Gambar 3.5 Infeksi bacteriophage pada E. colli
Bacteriophage T4 merupakan suatu virus dengan ukuran

cukup besar dengan bentuk seperti berudu. Capsidnya terdiri dari

satu kepala icosahedral dengan panjang 1250 A 0 dan lebar 850 A0 ,
leher lebih pendek dengan posisi tegak berkerah (bercabang) dari
ekor panjang berbentuk helical. Ekor terdiri dari batang yang
menebal dan berongga, pada permukaan dasar heksagonal atau
pelat ujung terdapat enam paku atau enam serat ekor panjang
berbentuk runcing. Pertengahan dari bagian leher terdiri dari rongga
yang terhubung dengan inti pusat dan semi terbuka seperti selubung
kontraktil yang terdiri dari 24 cincin hexameres berbentuk spiral
dimulai dari sekitar inti. Genom phage T4 atau material genetiknya
terdiri dari satu molekul DNA dengan ukuran memanjang 60 µm,
linier, double-strand dan terbungkus kuat di dalam kepala dari
bacteriophage.
DNA bacterio-
phage tredapat lebih
dari 166.000 pasang Capsid
nukleutida dan DNA

menyandi lebih dari
200 protein yang Leher
Pembungkus ekor
bebeda (seperti,
protein yang Ekor fiber
berperan dalam
replikasi DNA dan Pins Plat dasar
protein penyusun
bacteriophage).
Sebagai contoh, T4
bacte-riophage
Gambar 3.6 Struktur bacteriophage
mengkode atau
menyandi paling
sedikit 30 enzim yang berbeda (helicase, topoisomerase, DNA
polimerase, DNA ligase dan lain-lain) sebagai katalisator laju
replikasi material genetik (DNA) di dalam sel inang yang dipilih
oleh E. coli. Selanjutnya, ketika replikasi DNA berlangsung, satu
basa nitrogen (5-hydroxy-methylcytsin) bersama dengan citosin
berperan untuk mengkondisikan DNA phage untuk dikenali
(recognize) oleh DNA sel inang dan secara selektif terlindungi dari
enzim nuclease. Enzim nuclease berperan sebagai penyandi genom
phage T4 serta mendegradasi selain dari DNA sel inang. Beberapa

protein dari bacteriophage mampu merubah enzim RNA polimerase
sel inang. Jadi, genom yang disisipkan oleh bacteriophage T4
tersandikan sebagai bagian dari replikasi DNA sel inang. Hal inilah
sebagian langkah infeksi viral sesuai dengan kebutuhan dari
bacteriophage.
Bacteriophage memiliki dua tipe siklus hidup di dalam sel
inang, sebagai berikut: (1) Siklus lisis (lytic cycles). Dalam siklus
lisis infeksi virus akan diikuti proses lisis (kerusakan sel seperti
ledakan atau pecah dan mengakibatkan kematian) dari sel inang dan
pelepasan bakteriophage baru yang bersifat infektiv, misalnya
bakteriophage mematikan (virulent phage) seperti halnya T4 dan
keseluruhan dari T-even coliphage; (2) Siklus lisogenik (Lysogenic
cycles). Proses infeksi pada siklus ini ditandai dengan tidak pernah
terjadinya proses lisis.
a. Siklus lisis (lytic cycles).
Siklus hidup pada bacteriophage T4 terdiri dari langkah-
langkah berikut: 1. Attachment atau adsorpstion yakni
melekatnya bacteriophage pada bakteri (sel inang); 2. Injeksi
atau penetrasi yakni bahan genetik (DNA atau RNA) dari
bacteriophage memasuki sel inang; 3. Periode eklip (eclipse
period) yakni berlangsungnya proses sintesis dari DNA phage
baru dan mantel protein; 4. Assembly (pemasangan) yakni
ditandai dengan terpasangnya DNA phage ke dalam mantel
protein, dan 5. Lisis (lysis) yakni rusaknya membran plasma sel
inang dan terlepasnya keturunan baru bakteriophage yang
bersifat infektiv (infective progeny phage). Bakteriophage yang
memiliki langkah-langkah infeksi seperti itu disebut juga
virulent atau lytic phage , hal ini dikarenakan siklus hidupnya
melalui proses infeksi dan membunuh sel inang dengan cara
lisis.
Adsorpsi atau attachment bakteriophage terhadap
inangnya bisa terjadi oleh beberapa reaksi zat kimia pada saat
proses tubrukan atau kontak antara keduanya secara acak. Zat
kimia reaktif ini disebut protein adsorpsi atau pilot protein
(Kornberg, 1974) yang terdapat pada bagian ujung ekor
bakteriophage sehingga dapat terhubung dengan satu jenis zat
kimia (sejenis reseptor) dari dinding sel bakteri (host). Selama

proses adsorpsi, serat ekor (tail fiber) yang memanjang dari
bakteriophage pertama kali kontak dan menempel pada sel
inang. Tail fiber juga membantu posisi ekor bakteriophage
dalam posisi tegak lurus melekat ke dinding sel. Setelah
bakteriophage melekat pada calon inangnya, injeksi dapat
berlangsung dengan diawali pergerakan DNA phage dari
posisinya di dalam kepala (capsid) melalui rongga tengah
(hollow core) ekor phage menuju bakteri sebagai inangnya.
Gambar 3.7 Infasi dan injeksi bahan genetik bacteriophage pada host
Proses masuknya bahan genetik phage ini dilakukan

dengan cara menekan dinding bakteri sehingga terbentuk
lubang, hal ini terjadi baik oleh kontraksi ekor terhadap dinding
atau oleh reaksi enzim yang dilakukan oleh ekor phage, atau
bisa juga secara bersamaan berlangusng kedua mekanise
tersebut. Posisi mantel protein atau capsid phage tetap berada

di bagian luar sel inang (yang diinjeksikan hanyalah bahan
genetik phage). Kemudian setelah berada di dalam sel inang,
DNA phage berubah menjadi phage vegetatif, yaitu, DNA
phage mengambil alih mesin metabolisme sel inang dan
mengarahkan untuk menghasilkan replika phage baru yang
bersifat infektiv. Meskipun sel inang dalam kondisi terinfeksi,
proses meta-bolisme bahan-bahan baku dan energi masih tetap
berlangsung. DNA phage mengambil alih proses vital di dalam
sel inang seperti halnya sinteisis protein, sehingga hanya
memperbolehkan komponen virus yang akan diproduksi.
Selanjutnya, kemampuan normal DNA inang untuk mengontrol
selnya sendiri mulai menghilang, atau bisa dipastikan DNA
inang benar-benar hancur oleh produk awal DNA
bakteriophage yang baru.
Dengan demikian, DNA phage mengalami replikasi dan
transkripsi; pertama-tama enzim dibutuhkan untuk sintesis
DNA phage (translasi bahan genetik) dan selanjutnya protein
kapsid mulai ditranslasikan juga. Penyusun bakteriophage
terbentuk di sekitar inti dari inang dan terkondensasi dalam
sitoplasma sehingga terbentuk asam nukleat yang sempurna
(dengan metode self-assembly/perakitan sendiri) dan menjadi
bacteriophage yang siap untuk menginfeksi sel lain.
Selanjutnya bacteriophage mem-produksi enzim lisis (lytic
enzyme) yang telah terkodekan oleh DNA dari bacteriophage
untuk memhancurkan susunan membrane dan dinding dari sel
bakteri, ahirnya bacteriophage baru terlepas dari sel inang dan
menyebar di sekitar lingkungan bakteri untuk mencari inang
baru.
b. Siklus Lisogenik (lysogeny cycles)
Beberapa bakteriophage seperti bakteriophage P1 dan
lambda (λ) secara keseluruhan memiliki pola siklus hidup yang
berbeda dari bakteriophage virulent (siklus lytic). Pola infeksi
dari jenis bakteriophage ini disebut dengan lisogenik
(lysogeny) dengan ciri has tidak terjadinya lisis setelah proses
infeksi. Virus dengan kapasitas pola infeksi seperti ini disebut
sebagai temperate virus (virus tenang). Infeksi terhadap sel
inang disebut dengan istilah lisogenik dikarenaka material

genetik dari virus mengalami dorman atau tidak aktif secara
langsung dalam waktu tertentu akan tetapi bisa setiap saat
menjadi aktif dan memulai untuk mengarahkan proses bahan
genetik dan sintesis protein lainnya untuk mempersiapkan
generasi baru sebagai bentuk kelanjutan siklus hidupnya.
Gambar 3.8 Mekanisme Lisis dan Lisogenik
Dalam siklus lysogeny, proses adsorpsi dan injeksi asam

nukleat (DNA atau RNA) ke dalam sel inang sangat mirip
dengan siklus lytic dari jenis virulen, namun yang
membedakannya jenis bakteriophage dengan siklus lysogeny
adalah bakteriophage mampu mengenali reseptor permukaan

sel bakteri (host) yang berbeda-beda. Setelah asam nukelat
berada di dalam sel inang, langkah berikutnya adalah asam
nukleat tersebut tidak secara menyeluruh direplikasi atau bisa
secara keseluruhan ditranskrip dalam satu waktu. Virus
umumnya mengekspresikan satu atau beberapa gen dengan
pengkodean protein represor yang dapat menghentikan
ekspresi gen dari jenis virus lain dan mengambil alih sel inang
yang sudah diinfeksi. Oleh karena itu, virus tidak melakukan
replikasi secara menyeluruh untuk menggantikan DNA inang,
tapi DNA bakteriophage ini tetap berada di dalam sel bakteri
dan ikut mengalami replikasi sedemikian rupa hingga proses
pembelahan sel bakteri, masing-masing sel anakan dari bakteri
menerima setidaknya satu genom bakteriophage atau lebih. Ada
dua cara keberadaan DNA bakteriophage di dalam sel inang
berdasarkan siklus lisogenik: (1) Kromosom bakteriophage
tersisipkan sebagai bagian dari fragmen DNA luar dari
kromosom inang (yaitu, dalam sitoplasma) sebagai plasmid
utama (misalnya pada bakteriofag P1); dan (2) Menyisipkan
diri ke kromosom inang sebagai episom (misalnya, lambda
fag). Episom adalah bahan genetik bebas dari virus atau jasad
renik lainnya, yang telah dapat berkembang dalam sel bakteri
baik dalam keadaan autonom (menggandakan diri dan
dipindahkan tanpa bergantung kromosom bakteri) maupun pada
keadaan terintegrasi (melekat pada kromosom bakteri, berperan
serta bersama-sama dalam rekombinasi genetik dan
dipindahkan bersama kromosom bakteri pada proses
pembelahan).
Dengan demikian, dalam kasus bakteriophage lambda (λ)
pertama-tama DNA menjadi melingkar (circular) untuk
menyesuaikan dengan kedua ujungnya yang bersifat kohesif
dan kemudian diintegrasikan ke dalam molekul DNA bakteri.
Genom virus yang terintegrasi dan masih dalam kondisi
dorman (tidak aktif) sering disebut sebagai provirus atau
prophage. Berdasarkan siklus lisogeny ini bisa dikembangkan
cara infeksi sel E. coli oleh bakteriophage lambda dan integrasi
informasi genetik menjadikan kekebalan sel inang terhadap

serangan lebih berikutnya oleh bakteriophage dari jenis yang
sama.
Periode dorman pada siklus lisogeny akan berakhir pada
beberapa jenis perlakuan dengan kejutan, seperti perubahan
temperatur, penyinaran dan konjugasi sinar UV dan beberapa
perubahan lingkungan yang ekstrim lainnya. Kejutan secara
ekstrim pada represor yang tidak aktif dari bakteriophage akan
mengakibatkan keseluruhan dari informasi genetik bisa menjadi
terekspresikan, kemudian proses lisogenik bakteri diselesaikan
dan DNA bakteriophage yang berada dalam sel bakteri
memasuki fase lytic. Sinteisis protein dalam bentuk replikasi,
transkripsi, translasi dan pembentukan viron menyebabkan lisis
pada sel bakteri.
2. Virus tumbuhan (Plant Virus)

Merupakan virus yang bersifat parasit pada sel tumbuhan dan
mengganggu metabolisme serta menyebabkan munculnya penyakit
pada tanaman. Semua virus tumbuhan terdiri dari ribonucleoprotein
sebagai pengatur berbagai proses penting. Beberapa jenis virus
tumbuhan yang banyak dipelajari adalah tobacco rattle virus
(TRV), tobacco mosaic virus (TMV), potato virus, beet yellow
virus (BYV), southern bean mosaic virus (SBMV) dan turnip
yellow viruses (TYV). Diantara tanaman-tanaman biasanya akan
kita temui ratusan penyakit yang diakibatkan oleh virus, seperti
halnya penyakit bercak-bercak (mosaic diseases) pada daun yang
sering kita temukan pada tanaman tembakao, kubis, kembang kol,
kacang tanah, dan tanaman mostar; black-ring spot pada tanaman
kubis; daun menggulung pada tomat; keriting daun pada pepaya,
kapas, buncis, dan kacang kedelai; penyakit kekuning-kuningan
(yellow diseases) pada wortel, persik, dan daun kerdil pada brinjal.
Penyakit ini tersebar sebagian besar oleh serangga seperti halnya
kumbang penghisap (aphids), kutu pelompat pada daun dan
kumbang.
Tobacco mosaic virus (TMV). TMV merupakan jenis virus
tanaman yang banyak dipelajari secara intensif. Virus ini ditemukan
oleh Iwanowski (1892) dan mapu diisolasi dalam kondisi murni
(menggunakan paracytalline) oleh Stanley (1935). Bawden dan

Protein Penutup (capsid) Asam nukleat (RNA) Pirie (1937) secara
intensif memurnikan
TMV dan menunjukkan
bahwa TMV tersusun
atas nukleuprotein
dalam benetuk RNA.
H. Fraenkel-Conrat
melalui eksperimennya
a dengan mendemons-
trasikan RNA sebagai
bahan genetik penyusun
dari TMV.
TMV memiliki
bentuk batang (rod-
b 60 nm shape), seperti bentuk
Gambar 3.9 Tobacco Mosaic Virus (T MV). sekerup yang simetris.
a) Model protein dari TMV dan letak RNA; b) Setiap patikel TMV
T MV pada mikroskop elektron setelah terlihat memanjang,
perlakuan dengna penol
seperti bentuk batang
roko dengan panjang
3000 A0 (300 nm) dan diameter 160 A 0 (16 nm). Masing-masing
batang dari TMV terdapat sekitar 2130 protein elliptical yang
identik atau disebut juga dengan capsomere. Cappsomere terbukus
dengan rapat dan disusun di dalam sebuah lingkaran dengan gaya
helical pada helix RNA, dan ahirnya terbentuk sebuah cilder yang
berlubang (berongga) di bagian tengah. Terdapat satu pusat rongga
(axial hole) yang berdiameter sekitar 40 A0 (4 nm) yang mana
berlanjut memanjang dari batang dan tersusun atas molekul RNA.
Molekul RNA tidak menempati bagian rongga capsomere tapi
tertanam di dalam capsomere itu sendiri. RNA dari TMV terdiri
dari satu untaian (single-strand) molekul dari 6500 nukleutida dan
membentuk sebuah helix yang terus memanjang sehingga
membentuk partikel virus secara keseluruhan. Akhirnya, terdapat
sekitar 16 capsomere di dalam setiap lingkaran helix yang
menyusun virus. Setiap capsomere terdiri dari 158 asam amino dan
memiliki berat molekul 18.000 dalton. Keseluruhan dari capsid

TMV memiliki asam amino yang ditemukan di dalam protein
tanaman yang berbeda.
Infeksi TMV bisa ditemukan pada daun tanaman tembakao.
TMV ditransmisikan (dipindahkan) dan diperkenalkan ke sel inang
melalui beberapa vektor (perantara) atau dengan mekanisme seperti
gesekan daun yang sudah terinfeksi, transplantasi dan hasil dari
sentuhan tangan yang dipindahkan ke daun lain. Setelah berada di
dalam sel inang, RNA TMV langsung mengarah ke sistem
metabolisme sel untuk mensintesis protein dan mereplikasi
(multiply) molekul RNA TMV itu sendiri. Semua bahan baku yang
digunakan untuk replikasi RNA dan biosintesis capsomere berasal
dari sel inang. Pada akhirnya ketika partikel virus diproduksi dalam
jumlah tertentu dengan metode self-assembly dalam sel inang,
maka TMV dilepaskan ke lingkungan sekitar dengan cara lisis.
Baru-baru ini ditemukan mekanisme virus tumbuhan mengeks-
ploitasi melalui jalur ataua celah dari plasmodesmata untuk berhasil
memasukkan asam nukleat dari sel ke sel yang lain. Misalnya,
TMV mampu menghasilkan 30.000 dalton protein yang disebut P3o
yang difungsikan untuk memperbesar celah plasmodesmata dalam
rangka untuk menggunakan jalur ini untuk menembus atau
menyebarkan infeksi berupa RNA dari sel ke sel.
3. Virus Hewan (animal viruses)

Infeksi virus hewan sesuai dengan namanya selalu ditemukan
pada sel hewan dan menyebabkan jenis penyakit fatal yang
berbeda-beda termasuk juga pada manusia. Umumnya, virus hewan
memiliki bentuk polihedron atau spjerical dan bahan genetiknya
berupa DNA atau RNA. Protein penutupnya (capsid) dikelilingi
oleh sebuah pembukus (empelove).
Infeksi virus yang sering kita jumpai pada manusia adalah:
pilek (common cold), influenza, penyakit gondok, campak, rubella
(campak Jerman), cacar air, small pox (sejenis cacar), polio,
hepatitis, herpes simplex, ensefalitis, demam tinggi (fever blisters),
kutil, demam berdarah dengue, chikungunya, HIV, flu burung, flu
babi dan bebe jenis kangker. Di antara ternak dan unggas virus
menyebabkan penyakit encephalitis, penyakit kaki dan mulut,
wabah kematian unggas (flu burung), penyakit Newcastle, rabies,

hog cholera dan jenis tumor lainnya. Satu jenis virus biasanya
menunjukkan beberapa kekhususan penyakit pada klompok hewan
tertentu.
Poliomyelitisis adalah sebuah virus hewan yang banyak
dipelajari terkait RNA penyusunnya yang bisa menyebabkan
penyakit polio. Virus polio memiliki perbandingan yang sangat
sederhana terkait susunannya. Terdiri atas susunan lapisan protein
yang dibentuk dari 60 subumit protein dengan bentuk seperti
asimetris dengan diameter berkisar antara 60 A 0 , dikemas bersama-
sama dalam bentuk spherical (bola) dengan diameter 300 A 0 .
Pembungkus atau capsid menutupi sebuah untaian tunggal (single
strand) molekul RNA yang membawa 5.200 nukleutida.
Virus herpes merupakan jenis virus lain yang secara intensif
banyak dipelajari. Virus ini memiliki sebuah DNA yang terdiri atas
pusat yang menempel di dalam capsid icosahedral yang beraturan
(162 capsomere) dan ditutupi oleh lapisan terluar dari lemak,
protein dan karbohidrat. Molekul DNA virus herpes berupa single,
linier, dua untaian (double strand) dengan berat molekul 108 dalton
dan mengkode sekitar 100 molekul protein.
Siklus Hidup Virus Hewan. Seperti halnya bacteriophage,
virus hewan juga memiliki dua jenis siklus hidup atau
pertumbuhan: 1) Siklus Permissive yakni siklus hidup yang
memperbolehkan virus hewan untuk menggandakan
(multiplication) informasi genetiknya secara litik (lyticly) dan
ahirnya membunuh sel inang; 2) Siklus Non-permissive yang
mana memperbolehkan suatu virus hewan untuk memasuki sel
inang tetapi tidak mengizinkan bahan genetik dari virus untuk
melakukan penggandaan secara litik. Beberapa proses sel yang
terkena non-permissive, kromosom virus atau dalam bentuk
plasmid (extracromosom dalam bentuk molekul DNA yang
sirkular) mengalami replikasi dalam kondisi yang terkontrol
sehingga tidak terjadi pembunuhan sel inang.

Gambar 3.10 Virus hewan dan material genetik
Cara infeksi atau masuknya virus hewan ke dalam sel inang

sudah diselidiki dengan baik mulai dari virus tersusun atas RNA
seperti halnya virus influenza dan virus Semliki forest. Virus
influenza sudah dilakukan segmentasi atau pemetaan genom. setiap
segmen berperan sebagai cetakan dalam mensintesis jenis single
mRNA yang berbeda-beda. RNA dilindungi oleh satu capsid
icosahedral. Nukleocapsid (RNA + capsid) pada virus influenza
dikelilingi oleh membran pospolipid bilayer yang melekat sesuai
dengan dua tipe dari viral glikoprotein atau spikesnya: 1) Spikes
besar (masing-masing unit terdiri dari 3 monomer) pada
hemagglutinin atau protein Ha. Pada saat fase adsorbsi atau
attachment terhadap sel inang, spikes Ha ini membuat ikatan
reseptor dari virus dengan reseptor spesifik yang dimiliki oleh sel
inang yang terletak pada bagian permukaan atau membran plasma
sel inang. 2) Small spikes untuk multimeter protein neuraminidase
atau NA. Spikes NA ini menghapus reseptor yang dibawa oleh
virus dari permukaan sel inang, sehingga virus tidak memasuki sel
inang melalui proses pengenalan reseptor tapi menggunakan cara
endositosis. Dengna demikian, spikes NA mengakibatkan virus
mendesorb (melepaskan bahan genetik di sekitar membran) sel
inang dan membuat virus tersebut dengna leluasa menginfeksi sel
inang dari arah mana saja.

Infeksi virus influenza dimulai ketika virus membuat ikatan
dengan protein reseptor spesifik pada membran plasma sel inang
target. RNA virus dibawa ke dalam sel inang dengan bantuan
reseptor endositosis ke dalam endosome (vesikel khusus dengan
basa medium atau rendah, pH antara 5–5,5 dan recycle dari reseptor
tersebut). pH rendah di dalam endosome mengaktifkan protein
fusogenik untuk mengkatalisis pembungkus virus yang terbenam di
dalam membran virus influenza dan endosomo sel inang, sehingga
virus bisa menembus ke dalam sitosol sel inang. Dengan demikian,
protein virus dan asam nukleat (RNA) virus bersama-sama
menembus ke dalam sel inang, akhirnya RNA virus keluar dari
kapsid dan melekat pada ribosom inang untuk memulai proses
multiplikasi atau penggandaan virus.
Biasanya virus hewan terlepas inang dengan cara pemecahan
dari sel (lisis) dan selanjutnya menyebabkan kematian pada sel
inang. Bagaimanapun, tidak selalu virus berhasil memasukkan
bahan genetiknya ke dalam sel inang, kadang-kadang partikel virus
akan terikat atau seperti terlihat terjepit oleh permukaan sel
akhirnya virus pun tertahan oleh membran plasma inang, misalnya
virus influenza, virus Semliki forest, retrovirus seperti virus AIDS.
AIDS atau Acquired Immune Deficiency Syndrom disebabkan oleh
HIV-1 atau Human Immunodeficiency Virus tipte-1.
E. RETROVIRUS
Retrovirus merupakan jenis virus yang menarik untuk dikaji dan
banyak teliti karena beberapa alasan. Retrovirus adalah jenis virus
pertama yang mampu menyebabkan kangker dan terus dikaji untuk
karakteristik karsinogeniknya. Retrovirus yang membuat banyak para
pakar virologi bekerja lebih keras lagi untuk menemukan penanganan
tepat dari penyakit yang ditimbulkan. HIV (Human Immunodeficiency
Virus) salah satu jenis retrovirus yang dapat menyebabkan penyakit
AIDS (Acquired Immune Deficiency Syndrom). Virus ini menyerang
manusia dengan target sistem kekebalan (imunitas) tubuh, sehingga
tubuh menjadi lemah dalam melawan infeksi. Tanpa melakukan terapi
khusus, seorang yang terkena HIV hanya bisa bertahan hidup selama 9-
11 tahun setelah terinfeksi (tergantung tipe retrovirus). Dengan kata
lain, kehadiran virus ini dalam tubuh akan menyebabkan defisiensi

(kerusakan fungsi) sistem imun. Penyaluran virus HIV bisa melalui
penyaluran semen, darah, cairan vagina, dan ASI. HIV bekerja dengan
membunuh sel-sel penting yang dibutuhkan oleh manusia, salah
satunya adalah Sel T, Makrofag, dan Sel Dendritik.
F. VIROID
Viroid merupakan RNA dengan ukuran kecil berbentuk sirkel,
hanya terdapat 300 sampai 400 nukleutida di sepanjang RNA. Ada hal
yang unik pada untaian RNA viroid yang berbeda dengan jenis virus
pada umumnya, informasi genetiknya tidak memiliki codon AUG
(sinyal untuk memulai sintesis protein). Untuk itu, proses replikasi
dilakukan dengan cara autonomus meskipun kenyataanya viroid tidak
melakukan pengkodean beberapa jenis protein. Tidak memiliki protein
penutup atau capsid, viroid hanya berupa molekul RNA yang telanjang
(tanpa protein penutup) dan berpindah dari tanaman ke tanaman lain
hanya ketika permukaan dari sel donor dan resipien mengalami
kerusakan seperti tidak terdapat membran pelindung untuk
menghalangi masuknya bahan genetik viroid.
Istilah viroid diperkenalkan oleh Diener (1971), viroid pertama
ditemukan dengan sebutan potato spindle tuber viroid atau PSTV.
Viroid dari kelas patogen subviral yang menyebabkan infeksi dan
penyakit di banyak jenis tumbuhan dan juga ditemukan pada hewan.
Beberapa penyakit yang disebabkan oleh viroid pada tanaman sebagai
berikut:
1. Potao spindle tuber Virus (PSTV) merupakan viroid yang
tersusun atas 359 nukleutida satu untaian dan molekul RNA
berbentuk sirkular;
2. Citrus exocortis disusun dari 371 nukleutida di dalam molekul
RNA;
3. Chrysanthemum stunt;
4. Chrysanthemum chlorotic mottle ;
5. Cucumber pale fruit;
6. Hope stunt; dan
7. Tomato plant macho.

G. PRION
Prion digambarkan sebagai partikel protein (prion protein PrP)
“bentuk batang (rod shaped)”. Prion diduga menyebabkan sejumlah
penyakit pada hewan, seperti penyakit Scrapie pada sistem saraf pusat
kambing dan domba (di mana hewan yang terkena infeksi prion akan
mengikis atau menggoreskan dirinya pada benda-benda keras seperti
tembok kandang atau sejenisnya). Prion juga dapat menyebabkan
penyakit Scrapie pada manusia, disebut dengan penyakit Creutzfeldt-
Jakob, yakni menyerang sistem saraf manusia dan penyakit Kuru Otak
yang ditemukan pada suku kanibal dari New Guinea. Nama prion
dicetuskan oleh S. B Prusiner (1984), Dia mengakui bahwa ada dua
bentuk dari PrP, salah satu terdiri dari heliks alfa (Gambar a)
ditemukan dalam sel-sel saraf; dan proin yang memiliki heliks beta
(Gambar b) hanya ditemukan pada mamalia yang sakit. Prusiner
menduga bahwa mutasi PrP bisa merusak jenis protein lain dan
menyebabkan kematian sel dan perkembangan vakuola besar di
jaringan otak, seperti yang ditemukan di spongiform encephalopathy.
a b
Gambar 3.11 Prion a) Heliks alfa; b) Heliks beta
Keunikan prion yakni mampu bertahan dalam kondisi yang

ekstrim, seperti lingkungan panas, ionisasi dan radiasi sinar UV, serta
perlakuan-perlakuan kimia yang secara normal akan non-aktifkan

sebagian besar virus (prion resisten terhadap non-aktifasi oleh phenol
atau sejenis enzim nuklear).
Protein tertentu yang berisikan satu jenis prion memiliki berat
molekul diantara 50.000 hingga 100.000 A 0 , sesuai dengan ukuran
partikel yang 100 kali lebih kecil dari virus terkecil. Penelitian prion
telah intensif dilakukan, meskipun demikian, tidak ada informasi yang
jelas mengenai modus replikasi, penggandaan prion. Namun,
ditafsirkan bahwa protein prion apakah mampu berfungsi sebagai
template (cetakan) untuk melakukan 'translasi terbalik', yaitu, dari
protein → RNA → DNA. Dengan demikian, prion mengubah sebagian
dogma sentral biologi molekuler.
Rangkuman:
Virus merupakan jasad hidup paling sederhana, namun masih
diragukan apakah sudah tergolong ke dalam klasifikasi mahluk hidup
secara generak. Pakar biologi sel dan molecular terjadi perbedaan
pendapat tentang virus yang hanya dilengkapi oleh material genetis
dan selubung lipoprotein spesiifik. Virus akan tergolong ke dalam
mahluk hidup apabila sudah berada di dalam inangnya dan tergolong
ke dalam benda mati apabila ditemukan bebas di lingkungan.
Pengklasifikasian virus tentu menjadi berbeda dengan jenis organisme
lain, seperti ditentukan berda-sarkan material genetisnya, bentuk
kapsul, jenis inangnya dan model invasi ke sel inang.
Latihan Soal:
1. Jelaskan cara pengklasifikasian virus yang berbeda dengan
binomial nomenklatur?
2. Buatlah bagan siklus hidup virus secara litik dan lisogenik?
3. Lakukanlah analisis peran virus dalam menginfeksi berbagai sel
sehingga memunculkan penyakit tertentu?
4. Apakah semua jenis virus menginfeksi semua jenis sel inang,
jelaskan?

Daftar Pustaka
Publication Data.
Clark, 2012. Brock Biology of Microorganism. New York: Library

S
eorang mikroskopik
berkebangsaan Belanda
Antoni van Leeuwen-
hoek (1632 - 1723) dinobatkan
sebagai orang yang pertama
melihat sel hidup (living cells).
Dia menggunakan alat bantu
sederhana yang didesain sendiri
dan melihat segala sesuatu yang
tidak pernah dilihat oleh orang
lain, sekaligus mendo-
kumentasikan dalam bentuk
gambar-gambar yang jelas dan
terstruktur. Dia menuliskan
pengalamannya dalam satu
tulisan “Saya biasanya setiap
Gambar 4.1 Antoni van Leeuwenhoek
pagi pergi disekitar pemandian
umum untuk buang air besar.
Tapi sampai sekarang ini saya masih heran kadang-kadang isi perut
saya terasa ingin berhamburan, jadi rasanya saya ingin ke tempat
pemandian berkali-kali dalam satu hari. Kotoran saya jadi sangat
sedikit dan tidak berbebntuk dan tidak kuat menahan untuk
membuangnya. Ahirnya saya mencoba memeriksa bagian -bagian
kotoran tersebut, dimana saya kadang-kadang melihat ada
animalcules bergerak -gerak dengan cepat. Alat bantu yang saya

gunakan memperjelas permukaan animalcules, tubuh mereka ada yang
agak memanjang dibandingkan lebarnya dan terlihat berperut seperti
sebagai rumah semu, dilengkapi juga dengan kaki-kaki kecil. …”
9 November 1681 (Antoni van Leeuwenhoek).
Dengan langkah ini, Antoni van Leeuwenhoek melaporkan hasil

pengamatannya tentang parasit Giardia lamblia yang ditemukan di
dalam fesesnya. Giardia merupakan organisme uniseluler (ber-sel
tunggal), sedangkan hewan, tumbuhan dan manusia disebut sebagai
organisme multiselular (ber-sel banyak). Dalam bab ini, kita akan
melihat sel itu sebagai penyusun fundamental organisme yang
mengatur fungsi dasar metabolisme baik uniselular ataupun
multiselular. Kita akan memfokuskan pada bahasan sel bakteria sebagai
uniselullar.
Sekian banyak jenis organisme yang tersusun atas sel dapat
digolongkan menjadi dua berdasarkan tingkatan jumlah sel penyusun:
Prokaryotik dan Eukaryotik. Istilah prokaryotik dan eukaryotik
diusulkan oleh Hans Risin pada tahun 1960an.
A. DEFINISI PROKARYOTIK
Prokaryotik (L, “pro”=primitif atau sebelumnya; “karyon”=
nukleus) berukuran lebih kecil, sederhana, dan masih terlihat perimitif.
Jadi prokaryotik diartikan sebagai sel yang memiliki struktur yang lebih
sederhana dan kemunculannya lebih primitif dibandingkan jenis sel
eukaryotik. Prokaryotik diperkirakan pertama kali kemunculannya
sekitar 3.5 miliar tahun yang lalu. Sebagai pembuktian pada
strimatolites (koloni dalam jumlah besar yang masuk dalam
cyanobakteria dan ganggang hijau biru) ditemukan disekitar wilayah
barat Australia yang diketahui paling sedikit umur radioaktifnya 3,5
miliar tahun. Sedangkan sel eukaryotik mulai kemunculannya
diperkirakan sekitar 1,4 miliar tahun yang lalu.
Sel prokaryotik merupakan sel yang paling perimitif dari sudut
pandang morpologi. Prokaryot terdiri dari mycoplasma, bakteria dan
cyanobakteria atau ganggang hijau biru. Sel prokaryotik pada dasarnya
terdiri dari satu pembungkus (one-envelope) yang diatur sedemikian
rupa untuk mempertahankan dan mengatur metabolisme di dalamnya.

Terdapat bagian inti yang disebut dengan istilah nucleoid (nukleus
pada sel eukaryotik) di dalamnya terdapat molekul DNA, RNA dan
protein nuclear yang dikelilingi oleh substansi dasar sitoplasma,
sehingga keseluruhan dari sel prokaryotik hanya ditutupi oleh satu
pembungkus yakni membran plasma. Baik bagian dari nukleoid
maupun sistem enzimatik respiratori terbungkus oleh membran,
meskipun demikian permukaan sebelah dalam dari membran plasma
dapat memberikan tambahan peran enzim seperti membrane internal
yang terdapat pada sel yang lebih maju. Sitoplasma dari sel prokaryotik
tidak terdapat organella sitoplasmaik seperti retikulum endoplasma,
aparatus Golgi, metikondria, sentriol dan lain-lain. Hal mendasar yang
membedakan antara sel prokaryotik dengan eukaryotik yakni pada
membran pembungkus bagian inti sel (nukleoid) dan membran
sitioplasma yang lain. Prokaryotik juga tidak memiliki nucleoli (anak
inti), sitoskeleton (mikrofilamen dan mikrotubul), sentriol dan basal
bodi.
Bahasan kali ini akan lebih difokuskan untuk melihat keberagaman
dari struktur yang dimiliki oleh bakteria, sehingga jenis sel prokaryotik
lain akan diwakili oleh sel bakteria.
B. BAKTERIA
Bakteria (bentuk tung-gal = bakterium) tergolong ke dalam
organisme yang sangat kecil.
Sebagian besar dari bakteria
merupakan sel primitif, sederhana,
uniselu-lar, dan organisme mikros-
kopik. Semua bakteria secara
struktural penyusun-nya relatif
lebih homo-geneus (sama), tetapi
yang sering menjadi pembeda
adalah aktivitas biokimia dan
relung ekologinya (habitat yang
didiami sangat bragam), untuk itu
spesifikasi metabolisme yang
melengkapi aktifitas bakteri
membuatnya menjadi amat sangat Gambar 4.2 Komunita bakteria di dalam
rongga mulut manusia
berfariasi.

Bakteria ditemukan hampir di segala tempat: udara, air, tanah dan
dibagian dalam dari organisme lain. Habitat bakteria sangat beragam,
ditemukan di perairan kolam yang meng-genang, parit, sungai yang
mengalir, danau, samudera, makanan, minyak petrolium, sampah dan
pupuk kompos, saluran pembuangan kotoran, sisa-sisa mahluk hidup
yang membusuk, dipermukaan kulit, pori-pori dan di dalam sistem
pernafasan manusia ataupun hewan. Bakteria mampu tumbuh dengan
optimal dalam kondisi hangat, tetapi beberapa jenis bakteria mampu
bertahan pada kondisi lingkungan paling dingin dipuncak pegunungan
seperti halnya pegunungan Alps atau juga mampu bertahan pada
kondisi hampir mendekati suhu mendidih. Dalam kondisi alami,
bakteria ditemukan dalam jumlah yang sangat banyak, satu sendok teh
tanah saja bisa mencapai ratusan juta bakteria.
Sebagian besar dari bakteria memiliki cara untuk mendapatkan
sumber energi dengan autotropik atau heterotropik. Autotropik
adalah kemampuan suatu organisme memproduksi energi dengan
metabolisme yang dimilikinya sendiri, biasanya dengan
photoautotropik (memanfaatkan energi cahaya terutama matahari) dan
kemoautotropik (memanfaatkan metabolisme kimiawi dari lingkungan
untuk dirubah menjadi energi). Heterotropik merupakan cara bakteria
mengambil nutrisi atau aliran energi dari organisme lain (saprotropik
atau parasitik). Spesies sapropitik atau saprotropik dari jenis bakteria
memiliki nilai ekonomi yang sangat besar bagi manusia, sedangkan
jenis spesies parasitik bersifat patogenik dapat menimbulkan penyakit
pada tanaman, hewan dan manusia.
Selain penggolongan berdasarkan cara memperoleh energi,
bakteria juga pada umumnya mempunyai bentuk dasar bulat (kokus),
batang (bacill), dan lengkung (koma atau spiral). Bentuk bakteri juga
dapat dipengaruhi oleh umur dan faktor-faktor pertumbuhan tertentu.
Bakteria dapat mengalami involusi, yaitu perubahan bentuk yang
dipengaruhi oleh faktor makanan, suhu, pH dan lingkungan lain yang
kurang mengun-tungkan bagi bakteri. Selain itu dapat mengalami
pleomorfi, yaitu bentuk yang bermacam-macam dan teratur walaupun
ditumbuhkan pada syarat pertumbuhan yang sesuai. Bakteria memiliki
ukuran yang sangat berfariasi, tapi secara umum berukuran 0,5 µ
sampai 10 µ.

1. Ukuran Bakteria
Scara tipikal dan ukuran, bakteria sangat pas untuk diamati di
bawah mikroskop dengan ukuran antara 1 µm hingga 3 µm.
Bakterium dengan ukuran paling kecil ditemukan pada spesies
Dialister pneumosintes (panjang 0.15 - 0.3µm) dan bakterium
terbesar adalah Spirillum volutans (panjang 13 to 15 µm).
2. Bentuk Bakteria
Di alam baktria ditemukan dengan bentuk sangat braneka-
ragam, namun berdasarkan bentuk umum dari bakteria dapat
diklasifikasi berdasarkan klompok umum sebagai berikut:
1. Cocci/koki (bentuk tungalnya “kokus”).
Bentuk bakteria ini
lebih mirip dengan bola
atau bentuk bundar. Sel
bakteria ini ditemukan
dalam kondisi single
(tunggal) maka diberikan
nama micrococcus;
berpasangan disebut
Gambar 4.3 Bentuk bakteri Cocus
diplokokus (seperti
bakteri penyebab pneumonia, Diplococcus pneumoniae);
berkelompok dalam jumlah empat disebut tetracocci;
ditemukan tersusun dalam bentuk kubus terdiri dari 8 atau lebih
disebut sarcinae; terlihat seperti tidak braturan atau lebih mirip
ke kumpulan buah anggur disebut staphylococci (bakteri
penyebab bisul, Staphylococcus aureusor) atau seperti ikatan
tasbih disebut streptococci (bakterium penyebab radang
tenggorokan, Streptococcus pyogenes).
2. Bacilli (bentuk tunggalnya “Bacillus”).
Jenis bakteria ini menyerupai bentuk
batang atau tongkat. Secara umum
ditemukan dalam
kondisi single (tunggal),
tapi adakalanya
ditemukan berpasangan Batang
(diplobacilli) atau seperti
rantai (streptobacilli).
Gambar 4.4 Bentuk bakteri Bacillus

Bacilli bisa me-nyebabkan berbagai jenis penyakit yang sering
kita temukan pada manusia, seperti halnya tuberculosis
(Mycobacterium atau Bacillus tuberculosis), tetanus
(Clostridium tetani), Typoid (Salmonella atau Bacillus
typhoid), dipteria (Corynebacterium diptheriae), leporsi
(Micobakterium leprae), dysentri atau keracunan makanan
(Clostridium botylinum). Beberapa jenis bacillia juga diketahui
menyebabkan penyakit pada hewan seperti anthrax (Bacillus
antracis) dan balck leg (Clostridium chauvei).
3. Spirilla (bentuk tunggalnya “spirillum”).
Jenis baktria ini juga disebut dengan spirochetes. Disebut
spirilla dikarenakan lebih mirip dengan bentuk spiral. Spirilla
menyebabkan penyakit seperti sypilis (Treponema pallidum).
Spirillum
Gambar 4.5 Bentuk bakteri Spirochetes

4. Vibrios (bentuk tunggalnya “vibrio”).
Bakteria ini memi-liki bentuk antara menyerupai koma
atau seperti batang. Vibrios menyebabkan penyakit pada
manusia yang disebabkan oleh jenis Vibrio cholerae (kolera).
Vibrio
s
Gambar 4.6 Bentuk bakteri Vibrios
3. Bakteri Gram Negatif dan Bakteri Gram Positif

Pada dasarnya struktur dari dinding sel bakteria dapat
menerima atau menyerap warna, yakni dengan pewarnaan gram.

Kali ini kita akan mengulas secara singkat dua jenis pewarnaan
pada bakteria yang sudah banyak digunakan: pewarnaan bakteria
gram positif dan gram negatif. Metode pewarnaan Gram dilakukan
pertamakali oleh Christian Gram yang telah mengembangkannya
di Denmark pada tahun 1884. Tekhnik pewarnaan ini berdasarkan
pemanasan yang diberikan pada sel bakteria dan dilanjutkan dengan
perlakuan mencelupkan pada pewarna kristal piolet yang merubah
warna dinding sel bakteria menjadi biru atau keungu-unguan.
Seperti halnya pewarnaan biru diperlakukan dengan mordant
(dengan kata lain, bagian yang diberikan pewarna lebih ke jaringan)
seperti iodin (potasium iodide atau larutan Kl) dan akhirnya dicuci
dengan beberapa pelarut organik seperti alkohol. Beberapa bakteria
akan menahan warna biru, sedangkan bakteria yang lain tidak akan
menahan warna sehingga tidak memiliki warna. Beberapa contoh
bakteria gram positif yang sudah diketahui adalah Bacillus subtilis,
Staphylococcus, dan lain-lain. Bakteria yang tergolong dalam gram
negatif diantaranya Escherichia coli, Simonsiella, cyanobacteria,
dan lain-lain. Bakteria gram negatif tanpa warna, namun bisa
diperlakukan dengna pewarnaan merah muda (pink) dengan
pewarna safranin untuk lebih memperjelas saat pengamatan pada
mikroskop cahaya.
Gambar 4.7 Perbandingan bagian penutup

(a) Bakteria Gram +; dan (b) Bakteria Gram -

Penelitian panjang untuk mencari kandungan kimia dasar yang
membuat perbedaan reaksi pewarnaan pada pewarnaan gram positif
dan negative sudah terpecahkan. Pada tahun 1950an pencarian ini
membuahkan hasil ketika berhasil mendeteksi kandungan dinding
sel bakteria gram negatif yang memiliki kandungan lemak yang
lebih tinggi. Hal ini akan membuat dinding sel bakteria gram
negatif lebih cendrung untuk membiarkan alkohol masuk ke dalam
sel dan sebaliknya menolak berikatan dengan zat pewarna.
Sedangkan dinding sel untuk bakteria gram positif terbentuk
sebagai penghalang (lapisan peptidoglikan) yang mencegah
merembesnya pelarut masuk ke dalam sel namun pewarna akan
tertahan di sekitar dinding sel sehingga akan terlihat berwarna pada
saat pewarnaan gram.
4. Struktur Sel Bakteria
Struktur sel bakteria secara spesifik hanya dapat diamati
dengan menggunakan mikroskop elektron serta pengirisan objek
yang sangat tipis. Jenis-jenis struktur bakteria akan dibahas masing-
masing sesuai dengan komponen penyusunnya sebagia berikut:
a. Lapisan Luar (outer Layer). Pembungkus luar dari sel
bakteria terdiri dari tiga lapisan sebagai berikut:
1) Membran Plasma (plasma membrane)
Protoplasma bakteria dibatasi dan sekaligus dibungkus
oleh selaput yang berukuran sangat tipis (ketebalan 6
hingga 8 nano meter) yang disebut dengan membran
plasma. Secara kimiawi membran plasma tersusun atas
molekul lemak, protein dan karbohidrat. Komposisi
molekul-
molekul M olekul protein
tersebut
tersusun
dalam
bentuk dua Dua lapisan
lapisan (bilayer)
phospolipid
(bilayer)
dari
molekul
pospo-lipid Gambar 4.8 Struktur membran plasma

dengan struktur kepala di bagian permukaan bersifat polar
dan bagian dalam atau interior terbentuk dari rantai asam
lemak (sebagai ekor). Molekul protein berada menempel di
dalam dua lapisan lemak (lipid bilayer), sebagian ada yang
melintang dan beberapa protein yang lain muncul ke
permukaan atau bagian external dan di bagian dalam (inner
side). Susunan membran dari protein ini memiliki banyak
fungsi penting di dalam sel, seperti protein
transmembran ber-tindak sebagai alat transportasi untuk
membawa nutrisi berupa molekul atau ion-ion secara
selektif permeabel dari lingkungan sel bakteria (external)
menuju bagian dalam sel (inner cell) atau sebaliknya.
Beberapa protein yang terdapat di dalam membran plasma
terlibat dalam metabolime oksidativ, dengan kata lain
protein tersebut melakukan aktifitas sebagai enzimatik dan
membawa elektron menuju proses respirasi photosintesis
sel sebagai jalur phosporilasi (mengubah ADP ke ATP).
Plasma bebran bakteria juga menyediakan ruang spesifik
pada penetapan single circular chromosom (DNA bakteria)
untuk memulai proses replikasi DNA.
Dalam sel prokaryot, membran plasma mampu
membentuk kantung internal yang disebut dengan
mesosom. Mesosom lebih cendrung berperan sebagai
peningkatan enzimatik permukaan internal untuk
membungkus material berupa molekul atau ion-ion yang
berasal dari external yang dibutuhkan oleh sel untuk
ditransferkan ke tahap aktifitas metabolisme selanjutnya.
Mesosom juga berperan dalam pergerakan molekul antar
dinding sel (septum) yang terbentuk sejak sel melakukan
pembelahan diri.
2) Dinding Sel (cell wall)
Plasma membran bukan sebagai pembungkus terluar
pada beberapa jenis organisme, sebelah luar membran
plasma terdapat pembungkus yang disebut dengan dinding
sel. Dinding sel berperan dalam perlindungan dan
memberikan bentuk karakteristik morfologi dari sel
bakteria (dinding sel tidak terdapat pada Mycoplasma).

Dinding sel bakteria secara kimia memiliki perbedaan
dengan dinding sel pada tmbuhan pada kandungan protein,
lemak dan polisakarida. Dinding sel bakteria juga tersusun
atas kitin tetapi hampir tidak terdapat selulosa.
Mikroskop elektron telah membuktikan fakta-fakta
bahwa dinding sel bakteria Gram-negatif tersusun atas dua
lapisan sebagai berikut: 1) Gel, lapisan ini terbentuk dari
proteoglikan atau peptidoglikan (asam murein atau asam
uramic) berurpa ruang periplasmatik yang berada antara
membran plasma dan dinding sel; dan 2) Membran luar
yang mana tersusun atas lemak bilayer yang dilewati oleh
saluran (channel) porinpolypeptida. Saluran ini berfungsi
sebagai jalur tranpot cairan secara difusi. Lemak dalam
bentuk lipid bilayer tersusun di atasnya polisakarida dan
lipopolysakarida (LPS), LPS memiliki sifat antigenik dan
tersuspensinya protein dan poli-sakarida antara dinding sel
dengan kapsul. Dinding sel pada bakteria Gram-positif
berukuran lebih tebal, tak berbentuk, homogen berupa satu
lapisan (single layer). Secara kimia tersusun atas banyak
lapisan pep-tidoglikan dan protein, poli-sakaridan dan
poliphosphat polimer seperti halnya asam teichoic dan
asam teichuronic.
3) Kapsul (capsule).
Di beberapa bakteria, dinding sel mengelilingi bagian
luar membran plasma dan sebagai tambahan exterior
terdapat
Sel bakteri Kapsul
lendir atau
lapisan gel
yang
disebut
capsule.
Capsule
strukturnya
tebal,
bergetah,
dan
disekresikan
Gambar 4.9 Kapsul yang mengelilingi sel bakteria

oleh membran plasma. Capsul sebagian besar berperan
sebagai lapisan pelindung terhadap serangan oleh phagocyt
dan berbagai jenis virus (bakterio-phage), selain itu juga
capsul mem-bantu regulasi ion dan air esensial masuk ke
dalam sel bakteri.
b. Sitoplsma
Memran pasma menutupi ruang internal sel bakteria yang
terisi hyaloplasma, matriks atau cytosol yang beretugas
menjalankan semua aktifitas metabolisme sel. Cytosol terdiri atas
cairan, protein (termasuk multifungsi enzimatik), lemak,
karbohidrat, jenis yang berbeda dari molekul RNA dan berbagai
molekul-molekul yang berikuran sangat kecil. Cytosol bakteria
umumnya dibedakan menjadi dua area: area terang, yakni dengan
kepadatan elektron yang rendah (terlihat lebih terang) dan area
gelap yakni dengan kepadatan electron yang sangat tinggi (atau
wilayah yang terlihat lebih gelap). Kepadatan sitoplasma atau
terlihat sebagai area yang gelap disebabkan adanya ribuan partikel
dengan diameter sekitar 25 nm, partikel tersebut dikenal dengan
ribosom. Ribosom tersusun dari ribonucleat acid (RNA) dan
beberapa jenis protein yang berfungsi sebagia sinteisis protein.
Ribosom pada bakteria memiliki jenis 70S dan terdiri dari dua
subunit (subunit besar 50S dan subunit kecil 30S). Ribosom non-
fungsional terdapat dalam bentuk subunit yang tersebar dan
tersuspensi bebas di dalam sitoplasma. Selama proses sintesis
protein berlangsung banyak ribosom menterjemahkan (membaca)
kode untaian tunggal (mono layer) dari molekul mRNA
(massangger RNA) dan membentuk polyribosom atau polysom
(sintesis protein).
Cara sitoplasma mentrasferkan material tidak secara
langsung melalui cairan cytosol, melalinkan melalui pembungkusan
material atau reserve materials. Material disimpan di dalam
sitoplasma seperti tersebar secara beraturan atau tersimpan di dalam
bulir-bulir atau kantung (granula) yang disebut dengan tumbuh
penghimpun atau granula penyimpanan (storage granules). Ada
tiga jenis reserve materials, pertama, polimer organik yang mampu
menyediakan penyimpanan material seperti carbon, asam poly β-
hydroxybutyric atau penyimpanan energi dan penyimpanan

polymer pada glukosa yang disebut granulosa (misalnya glycogen).
Kedua, banyak bakteri memiliki penyimpanan dalam bentuk besar
pada phospate unorganik sebagai granula untuk metaphospat
polimer yang dikenal sebagia volutin. Tipe yang ketiga berupa
elememen sulfur, terbentuk oleh oksidasi dari hidrogen sulfida.
c. Materi Genetik
Material pewarisan sifat (heredity) pada bakteria ditemukan
dalam bentuk molekul single, sirkular dan double strand DNA yang
sering disebut sebagai kromosomal bakteria. Matrial genetik ini
tidak
terbungkus
oleh
selaput atau
memran Sitoplasma
inti
sehingga
tidak
menyerupai Dinding sel
nukleus
seperti Nukleoid
halnya
pada sel
0,5 µm
eukaryotik,
keromosom
bakteria ini Gambar 4.10 Struktur sel bakteria pada proses pembelahan
terdiri dari
DNA yang tidak dilapisi membran sehingga tergenang atau
tersuspensi di area sitoplasma terlihat sebagai area gelap di dalam
sel dan dikenal dengan istilah nucleoid. Kromosom ini biasanya
ditemukan dalam bentuk molekul yang sangat pnajang tersusun dari
untaian DNA yang meng-gulung dengan kuat disekitar molekul
protein tertentu yang disebut protein heat-stable (HU), sejenis
protein yang mirip dengan histon pada eukar-yotik. Beberapa pene-
litian juga menyebutkan bahwa kromosom bakteria tidak tersusun
atas protein histon tapi hanya berupa gulungan atau lipatan-lipatan
sehingga membentuk kromosom. Ketika dilakukan pewarnaan atau
diamati pada mikroskop elektron, kromosom bakteria terlihat

seperti granula atau srabut-serabut. Terlepas dari itu, sepanjang dari
unit pewarisan sifat (untaian DNA) tersebut terus membawa
informasi genetik yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan
reproduksi bakteria.
Ada tiga pengelompokkan RNA (mRNA, tRNA dan
rRNA) yang terbentuk saat proses tanskripsi oleh aktifitas
enzimatik dari RNA polimerase (RNAP) yang terdapat pada spesies
prokaryotik. mRNA (messenger RNA) terbentuk pada kromosom
secara langsung melalui translasi dan ribosom memulai proses
pengkodean untuk cetakan dari mRNA pada proses translasi,
sedangkan di tempat lain mRNA masih pembentukan dalam proses
transkripsi DNA. Protein digunakan sebagai penyusun sebagian
besar sitoplasma termasuk ribosomom sitoplasma, namun ribosom
juga bertanggung jawab dalam mensintesis protein pada membran
plasma atau mempersiapkan protein sebagai saluran pergerakan
material dari sel menuju dinding sel atau produk sekretori yang
melekat pada membran plasma.
Banyak dari spesies bakteria membawa extrakromosomal
sebagai bahan genetik berupa molekul DNA yang berukurarn kecil,
berbentuk sirkular dan tertutup, yang disebut dengan plasmid.
Beberapa plasmid yang ditemukan pada bakteriophage (dalam
bentuk DNA viral) menyatu dengan chromosom bakteria. Salah
satu fungsi dari plasmid sebagai faktor colcinogenic yakni
memproduksi protein aktif (antibiotik) atau colinic yang
menghambat pertumbuhan jenis bakteri lain disekitar bakteria
tersebut. Beberapa plasmid berperan sebagai alat kelamin (sex) atau
faktor kesuburan/fertility factors (F factors) yang menstimulasi
reproduksi baketria secara conjugasi. F factor pada plasmid juga
membawa gen untuk membuat resistansi terhadap satu atau lebih
jenis obat seperti chloramphenicol, neomycin, penicillin,
streptomicin, sulphonamides dan tetracyline.
d. Flagella, Pili (Fimbriae) dan Spinae
Sebagian besar bakteria seperti E. coli memiliki
kemampuan bergerak (motility) dengan menggunakan satu atau
lebih flagella sebagai alat gerak selullar (cellular locomotion) pada
liquid medium. Flagella pada bakteria berukuran sangat kecil bila
dibandingkan dengan flagella pada eukaryotic, flagella ini

berdiameter antara 15 hingga 20 nm dan panjangnya sekitar 20 µm
serta tersusun dalam bentuk yang sederhana. Satu flagellum
bakteria terdiri dari pipa yang menyerupai sekerup yang tersusun
dari subunit protein (flagellin). Flagellum ini melekat pada bagian
dasar sitoplasma, pada bagian pangkalnya terdapat pengkait
fleksibel yang berputar, seperti halnya baling-baling penggerak
pada kapal laut, bagian ini disebut dengan flagellar rotatory yang
berperan seagai motor penggerak (flagellar motor). Flagellar motor
ini terdiri dari empat bagian yang berbeda: 1) Rotor atau baling-
baling (M ring); 2) Stator; 3) Mesin pemutar (S ring); dan 4)
Bagian ujung (rod). Rotor merupakan lempengan protein yang
terintegrasi atau menyatu ke dalam membran plasma. Bergeraknya
flagellum sangat ditentukan oleh adanya energy yang terdapat di
dalam transmembran berupa gradient proteon H + dengan kecepatan
putaran ± 100 putaran/detik di dalam lipid bilayer pada lempengan
protein yang disebut “stator”. Penghubung batang dengan cantelan
adalah rotor, sehingga menyebabkan keseluruhan flagellum
berputar. Protein sebagai mesin penggerak terdapat membrane
bagian luar antara dinding sel sebagai putaran batang flagellum.
Berdasarkan jumlah dan susunan dari flagella pada sel bakteria,
dikelompokkan menjadi empat jenis pola flagellasi seperti gambar
4.7: (a) Monotrichous. Hanya terdapat satu flagellum pada satu
bidang dari sel bakteria; (b) Lophotrichous. Terdapat beberapa
flagella (lebih dari satu) pada salah satu bidang; (c)
Amphitrichou
s. Memiliki
flagella pada
masing-masing
sudut pada sel
bakteria; dan
(d) a b
Peritrichous.
Terdapat
flagella pada
keseluruhan
permuaakn sel. c d
Gambar 4.11 Perbedaan jumlah dan letak susunan flagella pada sel
bakteria a) monotrik; b) lopotrik; c) Ampitrik; dan d) peritrik

15-20 nm
Filamen
Flagellin
Pengait (hook)
Membran terluar
LPS
T ungkai (rod)
Ruang periplasma Peptidoglican
Membran Protein mot Protein Fli Protein mot

sitoplasma Motor penggerak
45 nm
Gambar 4.12 Ultrastruktur flagellum pada sel bakteria

Beberapa bakteria (kebanyakan bakteria dari Gram-negatif
berbentuk bacilli) tersusun atas non-flagellar namun membentuk
tonjolan kecil bentuknya sangat halus, bagian ini disebut dengan
fimbriae atau pili (bentuk tunggalnya “pilus”). Pili merupakan
struktur di permukaan bakteria yang difungsikan sebagai alat
perekat dengan medium dan bukan sebagai alat gerak (non-
motile). Bakteria yang dilengkapi dengan pili mampu melekat
dengan kuat pada bakteria lain, pada permukaan beberapa sel
prokaryotik seperti jamur, tumbuhan dan dan hewan, termasuk juga
pada sel darah merah dan sel epitel pada sistem pencernaan,
respirasi dan saluran kencing. Pili membantu bakteria dalam proses
conjugasi yang disebut dengan long F-pili (pili yang memanjang)
atau sex pili yang terdapat pada bakteria jantan dan sebagai alat
pelengkap pada bakteria patogenik untuk melekatkan diri pada sel
inang (Neisseria gonoorrhoeae yang melekat pada sel epitel saluran
kencing manusia). Fungsi lain dari pili sebagia tempat spesifik
melekatnya bacteriophage pada saat terjadinya infeksi oleh jenis
virus bakteria. Dan baru-baru ini pili diketahui mampu dikodekan
oleh gen pada plasmid untuk transfer materi genetik oleh sel donor.
Beberapa bakteria Gram-positif memiliki protein tunggal
moiety berbentuk tubular (pipa memanjang), pericullar dan
tambahan kaku yang disebut dengan spinin. Kumpulan spinin ini
dikenal dengan istilah spinae, spinae diketahui membantu sel
bakteria untuk mentolerir beberapa kondisi lingkungan yang
mengalami perubahan seperti salinitas, pH, temperature, suhu dan
lain-lain.
e. Cara Memproleh Nutrisi
Bakteria menunjukkan tingkat diversitas yang tinggi terkait
dalam pemanfaatan nutrisi. Beberapa bersifat chemosintesis,
photosintesis, tapi sebagian besar dari bakteria hidup secara
heterotropik. Bakteria heterotropik kebanyakan melakukan
sapropitik dan parasitik. Bakteria parasitik hidup pada bagian tubuh
tanaman dan hewan, sehingga sebagian besar bakteria heterotropik
bersifat patogenik.
Proses respirasi pada bakteria dikenal ada dua cara yakni
aerobik dan anaerobik. Beberapa produk akhir dari respirasi
bakteria anaerobik dimanfaatkan oleh manusia untuk menghasilkan

berbagai jenis olahan makanan dan minuman seperti keju, mentega,
tempe, oncom, cuka, yogurt, wine, dan lain sebagainya. Pseudo-
monas sp merupakan jenis bakteria Gram negative heterotropik
aerobik yang mampu dekomposisi (biodegradasi) berbagai jenis
kandungan organik seperti hydrokarbon, dengan demikian jenis
bakteria ini dimanfaatkan sebagai mengurangi polusi air dari
tumpahan minyak.
f. Reproduksi Bakteria
Bakteria melakukan reprosuksi secara asexual dengan
pembelahan binary (menjadi dua anakan), secara sexsual melalui
proses konjugasi dan pembentukna endospore . Saat proses
reproduksi secara pembelahan berlangsung, kromosom tunggal
berbentuk sirkular (melingkar) pertama-tama membuat salinan
kromosom tersebut (duplikasi DNA) dan kromosom hasil salinan
tersebut menjadi terlekat pada membran plasma. Pemisahan pada
sel bakteria mulai terlihat dan akhirnya masing-masing calon
anakan membentuk dinding pemisah diantara kromosom anakan
tersebut, sehingga terjadi pemisahan sel indukan menjadi dua sel
anakan.
Dalam kondisi lingkungan ekologi yang kurang
mendukung, banyak bakteria (Clostridium, Bacillus dan lain-lain)
membentuk spora di bagian dalam sel sebagai unit yang tidak
berperan dalam reproduktiv tetapi menggambarkan keadaan
bakteria dalam keadaan tidak aktiv (inactive state). Pembentukan
endospore berlangsung di sekitar material protoplasma yang
digunakan untuk membentuk dinding pelindung atau cyst yang
bersifat impermeable (tidak dapat ditembus) yang mengelilingi
beberapa sitoplasma. Fase ini akan menurunkan segala bentuk
aktifitas sel bakteria. Spora akan memulai peningkatan secara
metabolismenya ketika kondisi lingkungan sudah mulai
mendukung baik itu optimalisasi suhu, pH dan berrahirnya masa
kekeringan, maka dengan kondisi yang sudah membaik, sopira
menyerap air, teraktifasinya metabolism lagi dan melanjutkan
proses kehidupan selanjutnya seperti reproduksi.
Konjugasi bakteria merupakan bentuk reproduksi secara
sexual yang saat ini diketahui. Konjugas pertama kali diamati dan
dibuktikan pada E. coli oleh Lederberg dan Tatumin pada tahun

1946. Proses konjugasi berlangsung ketika bacterium donor (F+)
atau sama dengan jantan mengirimkan potongan dari DNA atau
plasmid yang mengandung fertility (kesuburan) atau F gen ke
bacterium resipien (F-) atau sebagai betina. Plasmid dari sel donor
mengirimkan material genetic melalui sex pilus ke resipien. Setelah
proses konjugasi berlangsung, keturunan dari resipien mengeks-
presikan beberapa karakter dari sel donor. Untuk itu konjugasi
bakteria diartikan sebagai pembentukan kombinasi genetic baru
atau yang kita sebut dengan rekombinan yang diekspresikan pada
sel anakan.
C. BEBERAPA CONTOH SEL PROKARYOTIK

1. Mycoplasma
Diantara organisme hidup yang memiliki ukuran dan struktur
sangat kecil dan lebih kecil dari bakteria disebut dengan mycoplasma
yang mana menyebabkan penyakit infeksi pada hewan termasuk juga
pada manusia. Micoplasma merupakan uniselular (bersel tunggal),
prokaryotik, tersusun atas membran plasma, DNA, RNA dan alat
metabolism untuk pertumbuhan dan reproduksi pada ketiadaan sel
inang (mampu tumbuh secara autonomous) dan dapat dikultur secara in
vitro seperti
kebanyak bakteria
membentuk koloni Lipoprotein
pleomorpik
(pleo=banyak; dan
DNA
morphoe=bentuk),
dengan kata lain
terbentuknya Ribosom
pleomirpik
tergantung jenis RNA
media kultur.
Mycoplasma
cendrung Metabolit
membentuk bentuk
koloni yang
berbeda-beda
seperti bentuk telur, Gambar 4.13 Struktur penyusun Micobakteria

pipih, filament bercang-cabang, stallate, asteroid atau tidak beraturan.
Ciri umum yang dimiliki oleh mycoplasma sebagai berikut :
a) Mycoplasma dapat difilter menggunakan penyaring bakteria
(fakta ini pertama kali didemonstrasikan oleh Iwanowskyin
1892)
b) Mycoplasma tidak tersusun atas dinding sel dan mesosome
c) Seperti halnya virus dan sel hewa, mycoplasma resistant
terhadap antibiotic seperti penisilin yang membunuh jenis
bakteria tertentu dengan mengganggu pembentukan dinding sel
d) Mycoplasma pertumbuhannya dihambat dengan tetracyclines
dan sejenis antibiotik yang bekerja pada saluran metabolisme.
Mycoplasma pertama kali ditemukan oleh saintis Prancis E.
Nocard dan E. R Rouxin pada tahun 1898 ketika mempelajari tentang
pleural fluids (cairan yang terdapat antara dua lapisan penutup paru-
paru) pada ternak yang menderita penyakit pleuropneumonia (sejenis
penyakit infeksi pada hewan berdarah panas yang memproduksi pleural
dan radang paru-paru). Oraganisme serupa (mycoplasma) kemudian
diisolasi dari beberapa jenis hewan seperti domba, kambing, anjing,
tikus, mencit, dan manusia. Mycoplasma juga dinamakan dengan PPLO
(pleuropneumonia-like organism). PPLO tercata sebagai bagian dari
genus Mycoplasma oleh Nowak (1929) dan jenis mikroorganisme ini
sekarang lebih dikenal sebagai Mycoplasma. W. V. Iterson (1969)
terlah menempatkan PPLO di dalam kelompok Mycoplasmatceae dari
jenis bakteria. Sekarang ini Mycoplasma dianggap sebagai bentuk
bakteria yang lebih sederhana, bagaimanapun para pakar biologi sel
masih mempersiapkan posisi PPLO di antara virus dan bakteria dengan
fakta-fakta yang dimilikinya.
Mycoplasma ditemukan hidup secara bebas sebagai sapropitik
atau parasitik. Sebagai contoh, Mycoplasma laidlawii (berdiameter 0,1
µm) merupakan sapropitik yang ditemukan pada kotoran, kopos,
minyak dan sebagainya; Mycoplasma gallisepticum (berdiamter 0,25
µm) sebagai parasitik dan patogenik, hidup sebagai parasit pada sel dan
jaringan sistem respirasi pada binatang berdarah panas yang
menyebabkan berbagia jenis penyakit kronis sistem pernapasan.
Mycoplasma memiliki ukuran diameter dari 0,25 µm hingga 0,1
µm. Dengan hal tersebut, mycoplasma memiliki kemiripan secara
ukuran dengan beberapa virus berukuran besar. Sel myoplasma

berbentuk bundar yang dibatasi oleh membran plasma pada bagian
permukaan dengan ketebalan 75 A 0 yang tersusun atas molekul protein
dan lemak, namun yang menjadi hal unik adalah tidak memiliki dinding
sel dan tidak memiliki struktur membran intraselular. Hanya dengan
cara mikroskopi untuk bisa diamati bagian-bagian terkecil di dalam sel
baik itu komponen genetik berupa DNA atau ribosom. Molekul DNA
dalam bentuk telanjang tidak tertutup oleh membran dan berupa double
helix yang mana salah satunya sebagai molekul linier strand (seperti
rantai). Bagian inti sel dikelilingi oleh 50 hingga 100 kromosom jenis
70S sebagia free ribosom atau polysome. Terdapat berbagai jenis
sitoplasma termasuk di dalamnya seperti vakuola dan granula yang
sudah dideteksi keberadaannya namun fungsinya masih belum
diketahui. Di salah satu sisi sel mycoplasma terdapat bleb (sekumpulan
cairan) yang diketahui berfungsi sebagai penyebab penyakit.
Sel PPLO tersusun atas enzim-enzim yang dapat menyiapkan
kebutuhan replikasi DNA, transkripsi untuk menghasilkan jenis
molekul RNA yang berbeda dan translasi yang ikutserta dalam sintesis
protein dan juga dalam biosinteis adenosine tripospate (ATP) sebagai
pemecahan secara anaerobik (anaerobic breakdown) dari gugus gula.
Tidak seperti virus, PPLO mampu bertahan hidup secara bebeas di alam
tanpa membutuhkan sel inang untuk aktifitas reproduksinya, sel PPLO
melakukan perbanyakan diri dengan pembelahan menjadi dua sel
anakan (binary fussion), bertunas, pembentukan endospora kecil yang
terlihat seperti tubuh baru tumbuh pada cabang filamen secara meluas
yang pada ahirnya akan terpotong-potong sebagai individu baru.
2. Escherichia coli
E. coli merupakan bakteria Gram negatif, monotricous serta
bersim-biosis dengan koloni bacillus pada sistem pencernaan manusia
dan jenis vertebrata lainnya. E. coli merupakan bakteria heterotropik
dan tidak sebagai patogenik, bakteria ini memproduksi beberapa
vitamin seperti vitamin K untuk dimanfaatkan oleh manusia. Beberapa
strain dari E. coli diketahui mampu mengikat secara spesifik gula yang
terkandung dalam sel target untuk berasosiasi pada lapisan permukaan
dari usus mamlia (hal ini sudah didemonstrasikan pada sel epitelial dari
usus halus dan usus besar manusia). E. coli merupakan salah satu
bakteria yang sudah dipelajari dengan sangat bagus dan menyeluruuh,

serta banyak dimanfaatkan
dalam bidang ilmu biologi
molekuler. Sejak bakteria
ini pertama kali
dikulturkan sangat mudah
sekali untuk ditumbuhkan
dalam media buatan (in
vitro) dengan pembelahan
sel terjadi setiap 20 menit
pada suhu 370 C di bawah
kondisi yang optimal. Satu
sel E. coli mampu menjadi
109 sel anakan bakteria
dalam waktu sekitar 20
jam.
Sel prokaryotik untuk
E. coli memiliki panjang Gambar 4.14 Escherichia coli
sekitar 2 µm dan lebar 1
µm. Sitoplasma dari jenis bakteri ini dibatasi oleh membran plasma,
bagian eksternal dari membran plasma terdiri dari struktur yang kaku
dan berperan sebagai perlindungan sel yang dikenal dengan dinding sel,
bagian penutup sel (cell envelope) digolongkan menjadi dua strukur
sebagai berikut:
a. External membran merupakan dua lapisan lemak (lipid
bilayer) dengan berbagai chenel porin yang memperbolehkan
bergeraknya molekul atau ion-ion secara difusi. Masing-
masing chenel porin terbentuk oleh 6 sampai 8 unit, yang
masing-masing unit memiliki tiga rangkaian rantai
hidrokarbon. Prion sendiri merupakan polipeptida dan
terbentang menutupi keseluruhan sel di bagian luar dari
membran plasma.
b. Membran plasma. Membran plasma dan eksternal membran
dari dinding selmenyebar dengan periplasmatik. Periplasmatik
terdiri dari satu tempat (grid) atau retikulum dari
peptidoglikan. Beberapa subunit prion tetap melekat pada
peptidoglikan grid.

Membran plasma berperan sebagai molekul pelindung
yang mengelilingi bagian dalam dari sel. Membran plasma
terdiri dari berbagai protein transport, disebut dengan
permeases yang mana mengontrol masuk dan keluarnya
molekul-molekul kecil dan ion, selain itu juga berkontribusi
dalam menghimpun protoplasma bakteria. E. coli memiliki dua
tipe sistem respirasi yakni membutuhkan oksigen (aerobik)
dan tidak membutuhkan oksigen (anaerobik), kedua sistem
respirasi tersebut digunakan untuk memecah struktur gula dan
kandungan klompok protein tertentu yang disebut dengan
rangkaian elektron transport (electron transport chain) untuk
diberikan pada generasi berikutnya, energi ini tersimpan di
stored energy dalam benuk molekul ATP. E. coli tidak
memiliki mitokondria dan enzim respiratori seperti halnya
sitokrom, enzim pada siklus Krebs, NADH, asam pospat dan
lain-lain, berbagai kebutuhan respiratori untuk menghasilkan
energi berlangsung di permukaan bagian dalam (inner face)
dari membran plasma.
Keseluruhan material genetik berupa gen dari E. coli tersusun
dalam bentuk gulungan tunggal sangat kuat, double-helix, molekul
DNA berbentuk sirkular yang tersuspensi angsung di dalam sitoplasma,
disebut dengan nukleoid, dan melekat di permukaan dalam membran
plasma pada salah satu titik. Panjang keseluruhan molekul DNA E. coli
berkisar 1.300 µm berisi sekitar 4,7 x 106 pasangan nukleutida yang
mengkode sekitar 4.000 protein yang berbeda. DNA E. coli tidak
tertutup oleh selaput membran (naked), tidak memiliki histone tetapi
terdapat polyamine sebagai tempat mengikat dari pospat untaian DNA
tersebut. Pengamatan menggunakan mikroskop elektron dari isolasi
kromosom E. coli telah menunjukkan bahwa untaian DNA terlipat atau
dililitkan pada sebuah rangkaian domain loop, dengan kata lain sekitar
45 lingkaran tersebar dari lipatan proteinaceous yang lain. DNA pada
dasarnya melilit pada supercoiled yang telah mengalami penyesuaian
dengan double helix dari DNA yang sudah melilit terlebih dahulu.
Enzim DNA gyrase memiliki tanggung jawab terbentuknya
supercoiling DNA (untuk mencegah terbentuknya supercoilid ini bisa
diperlakukan dengan jenis obat ceomermycin).

Susunan sitoplasma dari bakteri E. coli terdiri dari kurang lebih
5.000 komponen yang dapat dibedakan satu dengan yang lainnya
(melingkupi air hingga DNA: ada tiga jenis RNA, enzim-enzim,
glikogen, asam amino, monosakarida, dan berbagai jenis molekul kecil
lainnya). Di sekitar molekul DNA (nukeloid) terlihat sebagai wilayah
yang gelap dikarenakan terdapat 20.000 hingga 30.000 susunan ribsom
dengan tipe 70S, masing-masing kromosom terdiri dari dua subunit
(subunit besar dan subunit kecil). Pada waktu sintesis protein
berlangsung keromosom berperan sebagai translator atau membaca
codon dari triplate molekul mRNA untuk membentuk polysomes.
3. Cyanobakteria atau Ganggang Hijau-Biru

Cyanobakteria merupakan
prokaryotik Gram-negatif atau disebut juga
dengan oxyphoto-bakteria (dengan kata
lain cayano-bakteria menghasilkan oxigen
pada proses photosintesis). Cyanobakteria
tergolong ke dalam mikroorganisme yang
mampu bertahan dalam kondisi yang
sangat extrim sehingga kemampuan
survivalnya sangat tinggi dan salah satu
organisme primitiv (3.5 miliar tahun yang 40 µ m
lalu) yang mendiami bumi. Ganggang Gambar 4.15 Cyanobakteria

hijau-biru mampu menghambat penguapan
air pada musim kemarau dan di dalam kodisi extrim di bawah iceberg
(gunung es yang mengapung). Cayanobakteria bentuk laindari
kelompok prokaryotik yang di dalamnya terdapat 1.500 spesies (85
genus dan 750 spesies baru ditemukan di india; Sharma 1992).
Cyanobakteria ditemukan di alam sebagai individual sel, seperti
sel kultur atau koloni dalam jumlah kecil, atau memanjang dan
membentuk rangkain filamen. Cyanobakteria tidak memiliki flagella
tetapi mampu untuk melakukan pergerakan dengan cara gerakan
berputar atau meluncur (gliding over) dengan bantuan lapisan
glatinous yang disekresikan oleh permukaan sel.
Tipe sel dari cyanobakteria (ganggang hijau-biru) tersusun oleh
penutup luar sel dan bagian dalam terdapat sitoplasma. Penutup bagian
luar sel termasuk glatinous sebagai penutup paling terluar yang lebih

mirip seperti lapisan-lapisan, kemudian kapsul, bagian tengah terdapat
dinding sel dan penutup perukaan paling dalam terdapat susunan
lipoprotein atau plasma membran. Dinding sel ganggang hijau-biru
menyerupai dinding sel pada bakteria dan terdiri dari biomolekular
membran terluar berupa phospolipid, lipoprotein dan lipopolisakarida,
dan lapisan berupa peptidoglikan (asam muramic) pada periplasmatik
berada di antara permukaan dinding sel dan mebran plasma. Sitoplasma
cyanobakteria terlihat lebih terorganisir dibandingkan dengan sel
bakteria. Sitoplasma (protoplasma) dibedakan menjadi dua bagian: 1)
Bagian luar atau wilayah memiliki yang berwarna, terdiri dari
chromoplas yang berperan dalam proses photosintesis pada lamellae
atau thylakoid; dan 2) Bagian dalam atau wilayah tengah yang tidak
berwarna disebut juga dengan centroplasma atau DNA plasma yang
memiliki molekul DNA dan butir-butir keristal (crystalline garnules).
Seperti yang disebutkan di atas, metabolisme cyanobakteria
didasarkan pada photosintesis, oleh karena itu sel-sel cyanobakteria
mengandung pigmen photosintesis berupa chloropil dan carotenoid.
Sebagai tambahan dari pigmen yang dimiliki oleh cyanobakteria,
beberapa pigmen khas secara bersama-sama membantu dalam proses
photosintesis yakni phycobilin. Phycobilin terdiri dari warna biru dan
disebut dengan phycocyanin, sedangkan jenis phycobilin yang lain
berwarna merah dan dikenal dengan naka phycoerythrin. Pigmen
photosintesis (chloropil dan carotenoid) terdapat di dalam wadah yang
disebut lamellae. Di antara lamela terdapat granula-granula yang
berdiameter 400 A0. Granula tersebut berisi pigmen phycobilin dan
disatukan dengan nama cyanosom atau phycobilisom. Cyanosom
melekat pada bagian terluar dari permukaan membran lamellar.
Cyanobakteria dinobatkan sebagai organisme penghasil oksigen
pertama atau disebut juga dengan istilah photosinthesizer di bumi,
sekaligus mengawali proses secara aerobik pembentukan atmosfir bumi
yang menyediakan kondisi menguntungkan untuk evolusi dari berbagai
jenis prokaryotik terutama bakteria dan eukaryotik.
Terdapat dua subunit ribosom 70S dari cyanobakteria yakni
terdistribusi secara bebas di dalam sitoplasma dan dalam bentuk
polyribosom sebagai sintesis protein. Seperti prokaryotik pada
umumnya, cyanobakteria memiliki molekul DNA berbentuk sirkular,
double strand helix, dan terdapat di sentroplasma. Area ini disebut juga

dengan nukeloid yang tidak ditutupi oleh membran nuklear dan tidak
terdapat satu nukleulus (anak inti).
Cyanobakteria juga memiliki berbagai cakupan di dalam
sitoplasmanya. Membran pembatas termasuk juga gas vakuola dan
karboxysom. Gas vakuola terisi berbagai aktivitas mmetabolisme yang
berlokasi di bagian dalam dari chromatoplas. Jenis gas vakula biasa
terdapat di dalam spesies planktonic seperti Nostoc, Anabaena,
Phormidium, Calothrix, Galaeotrichia dan lan-lain. Gas vakuola
berperan dalam kemampuan mengapung (buoyancy) pada media.
Carboxysom memiliki berberapa enzimatik yang ikut serta dalam
mengikat carbon dioxida sebagai bahan photosintesis.
Sitoplasma ganggang hijau-biru juga mengandung berbagai jenis
membran-free dengna cakupan sebagai beriku : (1) Granula
Cyanophycin yang berlokasi di dalam chromatoplasma dan menyimpan
hasil sintesis protein dan ditemukan dalam jumlah banyak asam amino
arginine atau disebut juga dengan copolymers dari alanine dan asam
aspartik; (2) Granula myxophycean yang memegang peranan penting
sebagai penyimpanan berbagai bahan makanan; dan (3) Granula
polyglucon, polyhedral bodies, lipid droplets, polyphosphat bodies dan
lain sebagainya, keseluruhan dari membran-membran tersebut dapat
kita jumpai pada sitoplasma cyanobakteria (ganggang hijau-biru).
Pada akhinya, banyak cyanobakteria (sekitar 20 spesies) cendrung
berperan sebagai pemecah nitrogen menjadi amonia pada atmosfer,
misalnya Anabaena, Nostoc, Mastigocladus dan lain sebagainya. Di
bawah kondisi aerobik pemecahan nitrogen terutama sekali berlangsung
di dalam jenis sel husus yang disebut dengan heterocysts (Nostoc).

Rangkuman & Latihan Soal:
Berdasarkan jasa Antoni van Leeuwenhoek dari serendefitinya mengi-
dentifikasi jenis sel hidup pertama yang dikenal dengan prokaryotik.
Sel prokaryotic dicirikan dengan komponen penyusunnya masih
sederhana dan yang paling mencolok dengan jenis sel lain adalah tidak
memiliki membrane inti. Jenis sel ini secara umum ditemukan adalah
Bakteria, Mycoplasma, Cyanobakteria. Struktur sel bakteria diselu-
bungi oleh penutup berupa kapsul, dinding dan membrane,
selanjutnya terdapat sitosol dan di dalamnya tersuspensi material
genetis yang disebut dengan nucleoid.
Latihan Soal:
1. Jelaskan definisi sel prokaryotik dilihat dari struktur penyusun
selnya?
2. Apa alasan material genetis berupa inti sel prokaryotik disebut
dengan nucleoid?
3. Sebutkan bagian penyusun sel prokaryotik di bawah ini?
Daftar Pustaka
Publication Data.

Clark, 2012. Brock Biology of Microorganism. New York:

B
agaimanakah sistem
kehidupan mampu
bertahan hingga saat
ini? Pernahkah Anda
terfikirkan, apa jenis
organisme terbesar yang
mendiami bumi ini dan apa
yang menyu-sunnya?
Ukuran dari organisme dapat
didefinisikan dengan satuan
volume, massa, tinggi,
panjang atau bahkan diamati
dari sisi wilayah yang
mampu ditempati. Sebuah
fungi raksasa (Armilaria
ostoyae), mampu tumbuh di
tanah, Hutan Nasional
Malheur (Malheur National
Forest) di Oregon dengan
bentangan tubuh mencapai Gambar 5.1 Sequoidendron giganteum
2
8,9 Km atau 2.200 are,
yang membuatnya menjadi organisme bersel tunggal terbesar. Di lautan
Mediterranean, para pakar biologi menemukan tumbuhan air raksasa
(Posidonia oceanica) dengan panjang 8 km atau 4.3 mil, dinobatkan
sebagai organisme terpanjang di bumi.
Berkenaan dengan massa atau bobot suatu organisme, organisme
dengan berat terbesar mungkin ada pada tumbuhan tingkat tinggi yang

dikenal dengan General Saherman tree yang memiliki tinggi 83,8
meter (275 kaki) mendekati panjang lapangan sepak bola. Tumbuhan
ini memiliki nama tumbuhan sequoia raksasa (Sequoidendron
giganteum) diperkirakan memiliki bobot mendekati 2 juta kg (lebih dari
2.000 ton) sepadan dengan berat 400 ekor gajah.
Gambaran beberapa jenis organisme di atas menunjukkan, suatu
organisme dapat tumbuh sedemikian besar, panjang dan memenuhi
suatu area karena memiliki penyusun tubuh yakni dari sekumpulan sel,
organisme tersusun lebih dari satu sel disebut dengan multicellular, dan
jenis organisme ini sebagian besar tergolong dalam sel eukaryotik. Sel
eukaryotik diketahui mendiami bumi diperkirakan sejak 1 miliar lebih
tahun yang lalu. Beberapa protozoa ditemukan dan digolongkan sebagai
multiselular dan juga dari golongan alga dan fungi. Namun pada bab ini
kita akan memfokuskan bahasan pada sel tumbuhan dan hewan yang
sebagian besar tergolong dalam sel eukaryotik.
Eukaryotik (Yunani, eu = bagus, jelas, dan karyotik = nukleus/inti
sel) merupakan jenis sel yang memiliki dua sistem penutup (envelope
system) dan umumnya lebih besar secara ukuran dibandingkan dengan
sel prokaryotik. Membran kedua (setelah membran plasma) ditemukan
sebagai penutup nukleus dan berbagai jenis organel internal yang
memisahkannya dengan sitoplasma. Sel eukaryotik disebut juga sebagai
sel sejati (true cells) yang bisa kita temukan pada sel tumbuhan (dari
algae hingga angiospermae) dan hewan (dari Protozoa hingga
mamalia). Secara umum sel eukaryotik memiliki perbedaan bentuk,
ukuran dan physiologi, namun keseluruhan sel secara khusus memiliki
penyusun yang sama seperti membran plasma, cytoplasma dan organel-
organelnya, seperti mitokondria, retikulum endoplasma (RE), ribosom,
Golgi apparatus (badan golgi), nukleus yang terlihat jelas dan banyak
lagi kemiripan-krmiripan yang dimiliki sel eukaryotik. Nukleus
tersusun dari DNA, RNA, nukleuprotein dan anak inti (nukeolus) yang
terpisah dari sitoplasma oleh lapisan tipis berpori yakni membran
nuklear. Sebelum kita membahas secara mendetail dari sel eukaryotik
dan berbagai komponennya, terlebih dahulu kita mengemukakan secara
umum perbedaan yang dimiliki oleh sel prokaryotik sebagai berikut:

A. BENTUK SEL EUKARYOTIK
Bentuk dasar dari sel eukaryotik adalah sperikal (bundar/ bola),
bagaimanapun bentuk akhir dari sel akan ditentukan oleh fungsi
spesifik dari sel tersebut. Bentuk sel mungkin akan bersifat tidak tetap
(variable) yakni ditentukan oleh perubahan kondisi dan fungsi. Bentuk
sel variable atau tidak beraturan dapat kita temukan pada Amoeba dan
sel darah putih (leucoyte), yakni sebenarnya leucocyte memiliki bentuk
awal bundar di dalam sistem sirkulasi darah, tetapi pada kondisi yang
berbeda leucocyte akan membentuk pseudopodia dan menjadi bentuk
yang tidak beraturan. Bentuk tetap (fixed) pada sel ditemukan sebagian
besar pada keseluruhan sel protista (seperti, Euglena, Paramecium), sel
tumbuhan dan hewan. Pada organisme bersel tunggal (unicellular),
bentuk sel dipertahankan oleh membran plasma dan eksoskeleton yang
keras atau kaku. Di dalam organisme bersel banyak (multicellular),
Sel tulang rawan
Bakteria Sel epitel

Chiamydomonas
Leukosit
Fiber sel otot Choanosit
Sel hati
Sel otot halus
Sel tulang
Sel lemak Sel otot
Sel diatom
lurik
Sel sperma manusia

Sel saraf
Gambar 5.2 Bentuk sel yang bervariasi pada Eukaryotik

bentuk sel ditentukan sebagian besar oleh fungsi, adaptasi dan sebagian
juga oleh tegangan permukaan, viskositas (tingkat kekentalan) dari
sitoplasma, sitoskeleton dari mikrotubule, mikrofilamen dan filamen
lanjutan (intermediate filaments), peran metabolisme yang berlangsung
antar sel dan kekakuan dari membran plasma (adanya sifat kaku yang
disebabkan oleh dinding sel pada tumbuhan).
Bentuk dari sel mungkin sangat beragam, hewan satu dengan
hewan lainnya bahkan dari organ yang satu dengan organ yang lainnya
akan memiliki bentuk yang berbeda. Bahkan sel dari organ yang sama
akan menunjukkan berntuk yang bervariasi. Dengan demikian, sel
memiliki bentuk yang sangat beragam seperti halnya polihedral
(dengan sudut mulai dari 8, 12 bahkan 14 yang bisa kita temukan pada
squamosa sel epitelium), kubus (kantung kelenjar thyroid), columnar
(ditemukan pada lapisan sel usus), diskoidal (sel darah merah atau
eritrosit), spherical (sel telur pada kebanyak mamalia), bentuk spindel
(benang halus pada sel otot), memanjang (sel saraf atau neuron) atau
bercabang (ditemukan pada chromatophore atau sel pigmen pada kulit).
Di antara beberapa jenis tumbuhan, bentuk sel juga ditentukan atas
fungsi dari sel tersebut. Sebagai contoh, sel seperti bentuk rambut-
rambut kelenjar (glandular hairs) pada daun, sel pelindung pada
stomata dan rambut akar yang memiliki bentuk khusus.
B. UKURAN SEL EUKARYOTIK

Sel eukaryotik secara tipikal lebih besar dibandingkan dengna sel
prokaryotik (kebanyaka sel eukaryotik berkisar antara 10 hingga 100
µm dan prokaryotik antara 1 sampai 10 µm). Ukuran organisme
eukaryotik uniselullar lebih besar dibandingkan dengan tipikal sel
organisme multiselular. Hal ini bisa kita buktikan dengan contoh
berikut ini, Amoeba proteusis paling besar di antara organisme
uniselular lainnya, besarnya bisa mencapai 1 mm (1000 µm). Spesies
Euglena ditemukan bisa mencapai panjang di atas 500 µm (0,5 mm),
satu lagi contoh yang bisa kita ambil yakni Euplotes (ciliata air tawa)
memiliki panjang hingga 120 µm. Diatoma memiliki panjang hingga
200 µm atau lebih. Alga bersel tunggal, Acetabularia yang tersusun atas
satu batang dan satu penyumbat memiliki besar yang ukuran luarbiasa
besar dan hasil pengukuran membuktikan panjangnya lebih dari 10 cm.

Ukuran sel pada organisme multiselullar berkisar antara 20 hingga
30 µm. Di antara sel hewan, sel terkecil ditemukan sel dengan diameter
4 µm (sel polocyte); erythrosit pada manusia mencapi diameter 7
hingga 8 µm. Sel hewa terbesar ditemukan pada telur burung unta yang
memiliki diameter hingga 18 cm (kunig telur atau deutoplasma
berdiameter kira-kira 5 cm); meskipun beberapa sel saraf pada manusia
memiliki ukuran yang panjang pada wilayah ekor atau “axon”.
Sedangkan beberapa di antara organisme multiselullar dari tumbuhan,
sel terbesar terdapat pada ovule pada Cycas. Pemegang sel terpanjang
jatuh pada sejenis tumbuhan yang berserat sebagai bahan tali-temali
dari Manila berupa sel fiber (sel sclerenchyma) dengna panjang 100
cm.
C. VOLUME SEL EUKARYOTIK

Volume dari satu sel secara rata-rata bersifat konstan untuk
masing-masing jenis sel tertentu dan tidak bergantung dari ukuran
organisme, pernyataan ini disebut dengan hukum volume konstan
(low of constant volume). Sebagai contoh, sel ginjal atau hati secara
rata-rata memiliki volume yang sama pada sapi pejantan (bull), kuda
dan tikus, hal yang membedakan hanyalah total massa atau kumpulan
jumlah sel yang terdapat pada organ atau organisme, namun tidak pada
volume sel. Untuk itu, sel dari seekor gajah tidak mesti berukuran lebih
besar dibandingkan dengan jenis organisme berukuran kecil, baik itu
dari jenis hewan atau tumbuhan. Ukuran secara individual gajah lebih
besar hal ini disebabkan karena jumlah sel yang terakumulasi dalam
jumlah banyak sebagai penyusun jaringan, organ, sistem organ dan
tubuh secara keseluruhan dari seekor gajah tersebut
Jika sebuah sel menjadi sangat aktif digunakan oleh suatu
organisme, perbandingan volume permukaan akan tidak lebih dari jarak
pembatas (sangat kecil perbandingan volume). Peningkatan pada
volume sel diikuti oleh perluasan secara perlahan di wilayah permukaan
dari sel tersebut. Dengan kata lain, sebuah sel yang besar sebanding
dengan permukaan yang kecil dan volume yang tinggi berbanding lurus
dengan rasio permukaan dari sel yang kecil. Selanjutnya, sebuah sel
dengan volume yang besar akan menampung lebih banyak organel-
organel sekaligus membatasi pertukaran informasi dan material melalui
permukaan. Permasalahan ini sebagian diatasi dengan mengembangkan

bentuk seperti cylindrical (bundar) atau membentuk perluasan dalam
jumlah banyak (misalnya pada microvilli) pada membran plasma. Hal
inilah yang menjadi alasan bahwa sel yang aktif secara metabolisme,
cendrung akan menjadi sel dengan ukuran yang lebih kecil.
D. JUMLAH SEL EUKARYOTIK

Jumlah sel ditentukan oleh jenis organisme yakni dari organisme
bersel tunggal (unicellular) seperti Protista, Bakteria, yeast, dan lain-
lain yang memiliki jumlah sel penyusun hanya terdiri dari satu sel,
sedangkan organisme bersel banyak (multicellular) seperti sebagian
besar tumbuhan, fungi dan hewan, sel penyusunnya lebih dari satu dan
jumlahnya beragam sesuai dengan besar dan kecil organisme. Jumlah
sel dalam organisme multicellular biasanya dihubungkan dengan
ukuran dari jenis organisme. Oleh karena itu, organisme berukuran
kecil memiliki jumlah sel yang lebih sedikit dibandingkan dengan
organisme dengna ukuran besar. Sebagia contoh, seorang manusia
dewasa dengan berat 80 kg diperkirakan memiliki sekitar 60.000 miliar
sel dalam tubuhnya. Jumlah ini akan menjadi lebih banyak atau sedikit
tergantung dari jenis organisme multiselular yang diukur.
Selanjutnya jumlah sel dari sebagian besar organisme multiselullar
tidak tetap, akan teapi pada jenis organisme multicellular tertentu
jumlah sel mungkin selalu tetap, hal ini bisa kita jumpai pada rotifer,
jumlah dari nuklei di berbagai organ ditemukan selalu konstan untuk
setiap spesies. Fenomena jumlah sel atau nukleus yang selalu konstan
ini disebut dengan eutely. Satu spesies dari rotifer selalu ditemukan
memiliki 183 nuklei pada sel otak, 39 di bagian perut, 172 di bagian
epitel kornea dan selalu seperti itu. Fenomena ini juga ditemukan pada
coloni alga hijau yang menunjukkan jumlah sel selalu konstan, sebagia
contoh alga hijau, koloni Pandorina tediri atas 8, 16 atau 32 sel.
Demikian juga jenis alga hijau lainnya, koloni Eudornia memiliki sel
dari 13, 32 atau 64.
E. STRUKTUR SEL EUKARYOTIK

Sebuah sel eukaryotik terdiri atas komponen-komponen sebagai
berikut: lapisan penutup terdiri dari dinding sel dan membran plasma,
sitoplasma dan nukleus. Bahasan kali ini akan kita fokuskan pada

rincian ultrastruktur dari sel hewan dan sel tumbuhan yang telah
diamati oleh para pakar biologi sel.
1. Dinding Sel dan Membran Plasma

Sel eukaryotik dilengkapi dengan penutup yang memberikan
perlindungan sekaligus mempertahankan bentuk pada masing-masing
sel. Hal terpenting yang perlu diketahui dari penutup ini berperan
sebagai saluran transportasi material berupa mlekul atau ion-ion dari
luar ke bagian dalam sel dan sebaliknya. Bagian penutup ini akan kita
ulas dengan bahasan dinding sel dan membran plasma.
a. Dinding Sel
Struktur terluar ini
kebanyakan ditemukan
pada sel tumbuhan G ambar 5.3 Dinding Sel
berupa lapisan mati dan Sel tumbuhan memiliki
struktur membrane terluar
kaku dikenal dengan yang kaku namun terdapat
istilah dinding sel. celah sebagai saluran transport
yang disebut plasmodesmata
Penyusun utama dari
dinding sel terdiri dari
karbohidrat seperti
selulosa, pektin,
hemiselulosa dan lignin
serta zat-zat lemak
tertentu seperti lilin.
Secara ultrastruktural,
dinding sel terdiri dari
jaringan micro-fibrillar
yang terbenam dalam
matriks gel (mikrofibril
sebagian besar terdiri dari
selulosa). Zat selolosa
kaya akan pectin yang
berperan
menghubungkan dinding sel satu dengan yang lainnya untuk saling
berdekatan dan membentuk ruang antar sel yang disebut lamella
tengah. Dinding sel yang terbentuk setelah pembelahan sel
berlangsung, dikenal dengan dinding sel primer. Banyak jenis dari sel

tumbuhan hanya memiliki dinding sel primer sebagai penutup terluar
yang tersusun dari pectin, hemicellulosa dan jala longgar dari selulosa
microfibril. Jenis tumbuhan tertentu terdapat sel seperti xylem dan
phloem sebagai satu tambahan lapisan yang terdapat pada bagian dalam
permukaan dinding sel primer pada tingkatan selanjutnya. Lapisan ini
disebut dengan dinding sel kedua (secondary cell wall) dan
penyusunnya sebagian besar dari sellulosa, hemicellulosa dan lignin.
Pada sebagian besar sel tumbuhan terdapat sejenis trowongan sebagai
saluran pada dinding sel yang disebut dengan plasmodesmata yang
memperbolehkan interaksi antara sel-sel dalam satuan jaringan
tumbuhan.
Pada tumbuhan, sitoplasma yang terdapat pada masing-masing sel
dihubungkan oleh plasmodesmata (bentuk tunggalnya plasmodesma),
berjumlah banyak dan merupakan lajutan dari lapisan membran plasma
yang dipisahkan oleh dinding sel. Sitoplasma di dalam sel akan
melakukan pertukaran sinyal dalam bentuk senyawa-senyawa kimia
antara sel-sel tumbuhan yang berdekatan dan berlangsung pada setiap
sel tumbuhan. Plasmodesmata berukuran cukup besar untuk dilakui
oleh air dan laruta-larutan berukuran kecil untuk dilewati secara bebas
dari sel ke sel. Pembatas ini digunakan oleh sel tumbuhan untuk
menjaga konsentrasi larutan yang diinginkan dari zat yang berukuran
lebih besar dan membedakan ke dalam keistimewaan jenis sel-sel.
Fungsi lain dari struktur dinding sel yang dimiliki oleh sel
tumbuhan sudah diketahui, dinding sel juga merupakan bahan
eksoskeleton yang memberikan perlindungan dan mendukung bentuk
dari jenis sel tertentu dan mencegah sel tumbuhan dari penguapan
cairan pada kondisi kekeringan.
b. Membran Plasma
Setiap jenis sel hewan atau sebagian besar tumbuhan memiliki
lapisan pembatas dengan lingkungan eksternal yang memiliki ukuran
sangat tipis dan berupa membran halus yang disebut dengan
plasmalemma, membran sel atau membran plasma.

Gambar 5.4 Struktur membran plasma pospolipid bilayer dan protein
Plasma membran memperlihatkan struktur tri-laminar (tiga

lapisan) yang bersifat lapisan tembus cahaya antara dua lapisan yang
gelap. Pada tingkatan molekul, membran plasma tersusun dari dua
lapisan yang saling berhubungan berupa molekul lemak (phospolipid
dan kolestrol) dan terdapat molekul protein terbenam di dalamnya atau
muncul di bagian permukaan membran plasma. Terdapat tambahan
beberapa molekul karbohidrat yang menempel pada bagian permukaan
eksternal dari molekul protein untuk membentuk glikoprotein atau
melekat pada bagian lemak hingga membentuk glycolipid.
Membran plasma secara kemampuan menyeleksi bersifat sebagai
membran selektif permeabel (dapat ditembus air namun molekul atau
ion-ion dengan ukuran lebih besar harus melalui transport material); hal
ini berarti membran plasma mampu mengontrol dengan cara
menyeleksi masuk atau keluarnya material sehingga membentuk
keseimbangan lingkungan internal sel (homesostasis). Pergerakan
molekul-molekul kecil seperti halnya air, oksigen, carbon dioxida,
etanol, glukosa dan ion-ion lainnya melewati membran plasma dengan
berbagai cara seperti osmosis, diffusi dan transport aktif. Proses

transport aktif dilakukan oleh jenis molekul protein tertentu pada
membran plasma yang disebut dengan transport protein atau pumps
(memompa), transport materi ini menggunakan energi dalam bentuk
molekul ATP. Untuk transport dalam bentuk besar (bulk) dari molekul
dengan ukuran besar, plasma membran memiliki cara lain untuk
mengatasi hal ini yakni dengan melakukan endosytosis (misalnya
endosytosis, pinosytosis, mediasi reseptor endositosis dan phagositosis)
dan eksositosis, kedua jenis proses transport ini juga memanfaatkan
energi dalam bentuk molekul ATP.
Berbagai organel sel seperti kloroplas, mitokondria, retikulum
endoplasma dan lysosom memiliki lapisan pembatas dengan sitoplasma
berupa membran internal yang menyerupai membran plasma. Semua
bentuk membran selullar memiliki unit struktur dasar yakni tri-laminar
(tiga lapisan), akan tetapi struktur dan tingkat kapasitas membran
internal ini ditentukan dengan proporsi relatif aktifitas di dalam sel
dengan molekul protein dan lipid yang menyusun tri-laminar tersebut.
Dengan demikian, membran yang memiliki tingkat keaktifan
metabolisme sangat tinggi seperti mitokondria dan kloroplas memiliki
proporsi protein yang lebih tinggi dan terlihat lebih dari sekedar
granular (kantong) dibandingkan dengan membra pada organel yang
kurang aktif seperti pembungkus myelin dari beberapa fiber sel saraf.
Struktur membran plasma pada sel hewan memiliki komponen
penyusun yang sama dengan membran plasma pada sel tumbuhan
seperti yang ditunjukkan pada gambar 5.4. Dua lapisan (bilayer)
pospolipid dan terdapat molekul protein tertanam sebagian atau
keseluruhan pada lapisan pospolipid. Pospolipid merupakan sebuah
molekul amphipatik, hal ini diartikan bahwa struktur pospolipid terdiri
dari dua bagian berupa area hidropilik (suka air) dan area hidropobik
(takut air). Hidropilik berupa kepala dari molekul pospolipid yang
bersifat polar yang terletak di permukaan luar dan permukaan dalam
dari membran plasma, di mana bagian ini banyak ditemukan air.
Hidropobik berupa ekor yang bersifat non polar terdapat di antara
kelapa polar bilayer. Selain itu juga terdapat kolestrol sebagai bentuk
lain dari lipid (lemak) ditemukan hanya pada membran plasma sel
hewan, sedangkan steroid ditemukan di dalam membran plasma sel
tumbuhan. Kolestrol diketahui meiliki peran sebagai membantu
mengubah fluiditas (kondisi cairan) pada membran.

Selain pospolipid, membran plasa juga terdapat molekul protein
yang bertaburan di seluruh membran dengan pola yang tidak merata
dan masing-masing membran memiliki bentuk pola yang berbeda.
Protein yang tertanam di pospolipid diistilahkan dengan protein integral
dan protein lain yang terdapat di atas pospolipid baik yang interaksi
langsung dengan sitoplasma dan lingkungan diistilahkan denga protein
periperal. Beberapa protein integral muncul di salah satu permukaan
membran tetapi sebagian besar mencakup kedua lapisan membran.
Protein bisa berada pada posisi tertanam di membran plasma dengan
bantuan protein fiber dari sitoskeleton (terdapat di bagian dalam sel)
dan fiber pada matrik esktraselular (di bagian luar sel). Hanya sel
hewan yang memiliki matrik eksternal atau external matrix (ECM).
ECM juga sebenarnya memiliki jenis yang sangat beragam dan tersebar
luas pada membran plasma, selain itu juga di ECM terdapat molekul
kompleks dari kabohidrat.
a) Molekul Rantai Karbohidrat
Karbohidrat ditemukan melekat pada phospolipid dan
portein yang disebut dengan rantai carbohidrat. Rantai
karbohidrat yang berkolaborasi dengan phospolipid disebut dengan
glycolipid sedangkan pada protein disebut dengan glycoprotein.
Rantai karbohidrat hanya terdapat pada salah satu sisi di permukaan
luar pospolipid dan protein periperal yang menyebar secara tidak
merata pada setiap permukaan membran plasma.
Pada sel hewan, rantai karbohidrat yang melekat pada
molekul protein memberikan sel sebuah “lapisan gula (sugar
coat)”, lebih sering dikenal dengan istilah glycocalyx. Glycocalix
melindungi sel dan memiliki berbagai fungsi, seperti memfasilitasi
pelakatan (adhesi) antara sel yang satu dengan sel tetangga,
menangkap sinyal molekul-molekul dan membangun interaksi dari
sel ke sel.
kemungkinkan terjadinya keberagaman rantai karbohidrat
sangat besar sekali. Rantai karbohidrat biasa ditemukan berjumlah
15 rantai namun bisa mencapai lebih dari ratusan rantai dan urutan
dari rantai tersebut dalam bentuk bercabang. Setiap sel manusia
memiliki sidik jari atau fingerprint khusus yang disebabkan oleh
rantai karbohidrat ini. Dalam satu kasus yang kita sering dengar,
teransplantasi jaringan atau organ sering terjadi penolakan oleh

pihak resipien (penerima), hal ini disebabkan oleh kerja sistem
imun untuk mengenali jaringan atau organ pendonor sebagai sel
yang tidak memiliki kecocokan antara rantai karbohidrat pendonor
dan resipien. Pada manusia, rantai karbohidrat juga dugunakan
sebagai dasar pengelompokkan golongan darah A, B, dan O.
b) Model Fluid-Mosaic
Model terbaru untuk mendeskripsikan membran plasma
pada buku ini lebih condong ke model fluid-mosaic. Pada tahun
1972, Seymour Jonathan Siger dan Garth Nicholson
mengemukakan model fluid-mosaic yang disusun berdasarkan
hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran
plasma. Fluidity (keadaan cair) dari membran disebabkan adanya
komponen lemak yang merupakan penyusun terbesar dalam
membran plasma, sebagian besar fluid pada membran plasma
dalam bentuk bilayer. Pada masing-masing monolayer ekor
hidrokarbon terlihat seperti berlambai-lambai dan keseluruhan
molekul pospolipid bisa bergerak dengan kecepatan kira-kira 2 µm
per detik arah memanjang. Tingkat fluiditas dari pospolipid bilayer
menentukan tingkat kelenturan dari sel. Coba Anda bayangkan jika
membran plasma tidak dalam kondisi lentur sepanjang fiber sel
saraf di sekitar leher Anda, maka susunan sel saraf akan retak
bahkan terputus ketika Anda hanya menganggukkan kepala.
Fluidity dari membran ini juga mencegah kerusakan sel dari
meningkatnya temperatur lingkungan atau sebaliknya.
Kehadiran molekul kolestrol pada membran plasma ikut
memberikan pengaruh fluidity (kondisi cairan). Pada temperatur
tinggi, kolestrol akan mengeraskan membran dan membuat
membran kehilangan fluiditasnya dibandingkan pada kondisi
sebaliknya, hal ini bertujuan untuk mengurangi penguapan cairan
akibat suhu tinggi yang tidak stabil. Pada temperatur rendah,
kolestrol membantu membran plasma dalam mencegah terjadinya
pembekuan (freezing) sel dengan cara tidak memperbolehkan
terjadinya kontak di antara beberapa ekor pospolipid sehingga
monolayer di bagian permukaan internal tidak mengalami
pembekuan. Fenomena yang bisa kita gambarkan adalah ketika
beruang kutub mampu bertahan pada suhu -0 C tidak mengalami
pembekuan, sedangkan daging yang ditaruh pada kondisi yang

sama akan segera mengalami pembekuan, hal ini menunjukkan
bahwa membran plasma dengan model mosaic-fluid mampu
menjaga organisme tertentu dari kondisi suhu yang ekstrim.
Istilah mosaik secara alami pada membran plasma
ditentukan oleh adanya molekul protein yang tertabur di dalam atau
di atas pospolipid bilayer. Jumlah dan jenis protein sangat
bervariasi pada masing-masing membran plasma dan begitu juga
pada membran organel-organel sel (membran internal). Kehadiran
berbagia jenis protein yang terlihat seperti memiliki posisi yang
tidak tetap atau melekat secara acak di pospolipid, hal inilah yang
menjadikan membran plasma disebut dengan istilah pola mosaik.
Lebih lanjut diketahui bahwa molekul protein mampu bergerak
dengan bebas ke arah membujur (menyamping) di dalam fluid
bilayer. Molekul protein selalu berikatan dengan ECM dan
sitoskeleton, ikatan struktur yang demikian membuat protein tidak
bergerak keluar meninggal pospolipid bilayer.
c) Transport Materi Melalui Membran
1) Transport pasif
Pergerakan material dari lingkungan external menuju
bagian internal sel hanya dapat berlangsung pada beberapa
jenis molekul atau ion. Pergerakan materi ini berlangsung
dikarenakan adanya perbedaan konsentrasi dari exetrnal dan
internal sel sehingga molekul akan bergerak melewati membran
plasma. Berdasarkan perbedaan konsentrasi materi maka
transport pasif dapat digolongkan menjadi dua:
a) Diffusi
Diffusi merupakan pergerakan molekul-mplekul
dari konsentrasi tinggi menuju konsentrasi rendah hingga
mencapai keseimbangan dan terdistribusi secara merata.
Diffusi pada dasarnya meng-gunakan proses fisika dalam
pergerakan molekul secara random (acak) yang bisa
diamati dengan berbagai jenis molekul. Sebagai contoh,
ketika kristal dari bahan pewarna ditempatkan di dalam air,
molekul bahan pewarna bergerak ke segala arah,
pergerakan molekul bahan pewarna ini didasari perbedaan

konsen-trasi hingga membuat air berwarna secara
keseluruhan (terjadi keseimbang-an konsentrasi).
Gambar 5.5 Pergerakan gas pada paru-paru

T erdapat perbedaan konsentrasi molekul gas oksigen di
dalam kantung alveoli sehingga gas akan bergerak
melewati membran plasma pada sel alveoli untuk
mencapai pembuluh kapiler darah
Sebuah larutan terdiri dari terlarut (biasanya

berbentuk padat) dan pelarut (biasanya cairan). Seperti
contoh di atas, terlarut berupa molekul kristal bahan
pewarna dan pelarutnya adalah molekul air. Suatu telarut di
dalam pelarut biasanya terdistribusi dan bergerak hingga
mencapai keseimbangan, tetapi tidak terdapat alur gerakan
khusus, sehingga gerakan diffusi disebut juga dengan

gerakan secara acak atau kesegala arah untuk mencapai
keseimbangan.
Sifat fisika dan kimia yang dimiliki oleh membran
plasma untuk memperbolehkan hanya beberapa jenis
molekul yang mampu masuk atau keluar dari sel dengan
cara diffusi. Gas mampu bergerak secara diffusi melalui
dua lapisan lemak (lipid bilayer); seperti oksigen mampu
masuk ke dalam sel dan karbon dioksida mampu keluar
dari sel. Kasus ini bisa kita lihat pada proses respirasi
dalam paru-paru, pergerakan oksigen dari alveoli (sejenis
kantong udara) pada paru-paru untuk disalurkan ke dalam
pembuluh kapiler. Setelah kita melakukan satu kali
bernafas, konsentrasi oksigen di alveoli meningkat
kemudian terjadi perbedaan konsentrasi oksigen di alveoli
dan pembuluh kapiler, sehingga oksigen bergerak secara
diffusi ke pembuluh kapiler kemudian diikat oleh
hemoglobin pada sel darah merah untuk disebarkan ke
seluruh sel yang membutuhkan.
Beberapa faktor yang mempengaruhi terjadinya
pergerakan molekul secara diffusi; diantaranya adalah
temperatur, tekanan, arus listrik, dan ukuran molekul.
Misalnya terjadinya peningkatan tempratur menyebabkan
mening-katnya gerakan secara diffusi.
b) Osmosis
Diffusi air melewati membran permeable selektif
yang disebabkan oleh perbedaan konsentrasi, hal ini
disebut sebagai osmosis. Dalam sistem osmosis, dikenal
larutan hipertonik (larutan yang mempunyai konsentrasi
terlarut tinggi), larutan hipotonik (larutan dengan
konsentrasi terlarut rendah), dan larutan isotonik (dua
larutan yang mempunyai konsentrasi terlarut sama). Jika
terdapat dua larutan yang tidak sama konsentrasinya, maka
molekul air melewati membran sampai kedua larutan
seimbang.
Osmosis pada larutan hipertonik sebagian besar
berlangsung pada molekul air yang terikat oleh molekul
gula (terlarut), sehingga hanya sedikit molekul air yang

bebas dan bisa melewati membran. Sedangkan pada larutan
hipotonik, memiliki lebih banyak molekul air yang bebas
(tidak terikat oleh molekul terlarut), sehingga lebih banyak
molekul air yang melewati membran. Oleh sebab itu, dalam
osmosis aliran berat bersih molekul air adalah dari larutan
hipotonik ke hipertonik.
Gambar 5.6 Osmosis pada sel hewan dan tumbuhan dan akibat tidak keseimbangan
Uji laboratoriom, sel secara normal berada pada

larutan isotonik, yakni konsentrasi terlarut dan konsentrasi
air baik di luar maupun di dalam sel selalu sama, sehingga
tidak terjadi kehilangan atau kelebihan air. Imbuhan iso
berarti “kesamaan” dan istilah tonicity merujuk ke
kekuatan pada larutan. Sebuah larutan 0,9% dari garam
sodium klorida (NaCl) diketahui bersifat isotonik normal
dengan sel darah merah. Oleh karena itu, larutan di dalam
pembuluh darah secara medis diatur biasanya oleh larutan-

larutan isotonik. Hewan di wilayah daratan biasanya akan
mendapatkan pengatur isotonik dari air atau dari garam
sesuai dengan yang dibutuhkan dengan lingkungan internal
dari suatu organisme. Banyak dari hewan yang hidup di
wilayah muara, seperti halnya tiram, kepiting biru dan
beberapa jenis ikan mampu mengatasi perubahan salitisas
(konsentrasi garam) dari lingkungan dalam mereka yakni
dengan menyaring kadar garam melalui ginjal, insang dan
struktur lainnya untuk membantu menyeimbangkan larutan
isotonik.
Proses osmosis juga terjadi pada sel hidup di alam.
Perubahan bentuk sel terjadi jika terdapat larutan yang
berbeda. Sel yang terletak pada larutan isotonik, maka
volumenya akan konstan. Dalam hal ini, sel akan mendapat
dan kehilangan air yang sama. Banyak hewan-hewan laut,
seperti bintang laut (Echinodermata) dan kepiting
(Arthropoda) cairan selnya bersifat isotonik dengan
lingkungannya. Jika sel terdapat pada larutan yang
hipotonik, maka sel tersebut akan mendapatkan banyak air,
sehingga bisa menyebabkan lisis (pada sel hewan), atau
turgiditas tinggi (pada sel tumbuhan). Sebaliknya,
jika sel berada pada larutan hipertonik, maka sel banyak
kehilangan molekul air, sehingga sel menjadi kecil dan
dapat menyebabkan kematian. Pada hewan, untuk bisa
bertahan dalam lingkungan yang hipotinik atau hipertonik,
maka diperlukan pengaturan keseimbangan air, yaitu dalam
proses osmoregulasi. Contoh peristiwa osmosis adalah air
laut yang meskipun memiliki beragam jenis zat terlarut,
molekul airnya tetap akan bergerak ke larutan gula yang
konsentrasinya sangat tinggi.
2) Transport aktif
Saat transport aktif berlangsung, molekul dan ion-
ion bergerak melewati membran plasma, terjadi
akumulasi/pengumpulan baik di bagian dalam atau luar sel.
Sebagai contoh, akumulasi iodin di dalam kantung sel
tiroid; glukosa seluruhnya dapat diserap dari usus oleh
lapisan sel pada sistem pencernaan; dan sodium sebagian

besar secara keseluruhan tertarik dari urin oleh lapisan sel
tubulus ginjal. Berdasarkan contoh ini, molekul atau ion
mampu bergerak ke bagian yang memiliki konsentrasi
lebih tinggi, dengan kata lain melawan proses dari diffusi.
Transport aktif membutuhkan protein penyalur
(carrier protein) serta energi untuk memindahkan molekul
dan ion-ion untuk melawan konsentrasi yang lebih tinggi.
Pada kasus transport aktif, energi kimia berupa molekul
ATP (adenosin tripospat) sangat dibutuhkan untuk
membawa materi yang akan dipindahkan. Oleh karena itu,
beberapa jenis sel sangat membutuhkan transport aktif
sebagai cara utama dalam pergerakan molekul dan ion-ion,
seperti halnya sel ginjal memiliki mitokondria dalam
jumlah besar di dekat membran untuk mendukung proses
transpot aktif.
Protein berperan dalam transport aktif dan sering
disebut sebagai pemompa (pumps), diibaratkan protein
seperti pompa air yang memanfaatkan energi untuk
mengerakkan air melawan gaya grafitasi, energi
dibutuhkan untuk memindahkan molekul atau ion-ion
melawan konsentrasi tinggi, energi ini biasanya ditemukan
sebagian besar berupa ATP (adenosin tripospat). Satu jenis
protein aktive di dalam semua membran plasma sel hewan,
khususnya ditemukan bekerjasama dengan sel saraf dan sel
otot, memindahkan ion sodium (Na +) ke bagian luar sel dan
ion potasium (K+) ke bagian dalam sel. Kedua peristiwa ini
saling berhubungan dan jenis protein pengangkut ini
digunakan secara bersama-sama seehingga disebut dengan
pompa sodium-potassium. Dalam kasus lain, sebuah
perubahan bentuk protein setelah terlepasnya gugus fosfat
memungkinkan untuk berkobinasi secara berurutan dengan
ion natrium dan ion kalium. Gugus pospat diberikan oleh
ATP ketika dipecah secara enzimatik. Dengan demikian
pompa natrium-kalium dihasilkan di dalam gradien
konsentrasi zat terlarut dan gradien listrik untuk ion
sehingga mampu bergerak melewati membran plasma.

Jalur lintasan dari garam (NaCl) melewati
membran plasma merupakan hal penting yang perlu
diketahui untuk sebagian besar sel. Ion klorida (Cl-)
biasanya melewati membran plasma disebabkan adanya
ikatan Cl- oleh ion sodium bermuatan positif (Na +).
Pertama-tama ion sodium dipompa melewati membran, dan
kemudian ion klorida tersebar secara merata melalui
slauran yang membolehkan kedua ion tersebut melintasi
membran.
Sebagai tambahan, peristiwa ketidak beraturannya
genetik cystic fibrosis menghasilkan saluran klorida yang
salah. Ketika ion klorida tidak mampu keluar dari sel, air
akan tetap berada di bagian belakang (tertahan di dalam
sel). Kekurangan air menyebabkan ketidak normalan pada
kekentalan mucus (lendir) di dalam tabung bronkiulus dan
pembuluh pangkreas, hal ini akan mengganggu fungsi dari
paru-paru dan pangkreas. Oleh karena itu, keseimbangan
klorida dan air memberikan pengaruh besar untuk
pergerakan garam di dalam sel.
3) Transport dalam Ukuran Besar (Bulk Transport)
Bagaimana dengan makromolekul seperti
polipeptida, polisakarida atau polinukletida melakukan
pergerakan (masuk dan keluar) pada sebuah sel?
Dikarenakan ukuran mereka terlalu besar untuk melakukan
transport dengan bantuan protein pengangkut (carier
proteint), makromolekul ditransportasikan ke dalam dan
keluar sel dengan membentuk vesicle. Vesicle terbentuk
dari membran plasma dan membran intraselular lainnya
serta setiap mekanismenya membutuhkan energi. Vesicle
memiliki fungsi tambahan, selain sebagai jalur pergerakan
makromolekul, vesicle yang terbentuk dari membran
(semipermeabel) ini juga menjaga kandungan
makromolekul yang diangkut dari luar atau dari dalam sel
untuk tidak tercampur dengan molekul yang terdapat di
dalam sitoplasma. Bulk Transport terdiri dari dua
pergerakan yakni eksositosis dan endositosis. Eksositosit
merupakan cara makromolekul keluar meninggalkan sel dan

endositosis sebagai cara makromolekul memasuki sebuah
sel.
a. Eksositosis
Selama proses eksositosis, vesicle bergabung
dengan membran plasma yang menandai terjadinya sekresi
makromolekul. Hormon, enzim neurotransmiter dan enzim
digestive dikeluarkan (sekresi) dari sel dengan cara
eksositosis. Badan golgi selalu mem-produksi vesikel yang
akan membawa makro-molekul yang harus dike-luarkan
melewati mem-
Membran plasma bran plasma,
Luar sehingga secara
langsung akan
me-mperluas
wilayah mem-
bran plasma.
Vesicle Dalam Untuk alasan ini,
secretory eksositosis bisa
menjadi cara yang
normal dalam
Makromolekul pertumbuhan sel.
Protein dilepaskan
dari vesicle yang
Gambar 5.7 Eksositosi.
Eksositosis menyimpan molekul untuk menempel ke
dikeluarkan dari sel dan terjadilah sekresi permukaan sel
atau menjadi
kesatuan di dalam
matrik ekstraselular.
Sel dari organ-organ khusus terspesialisasikan untuk
mem-produksi dan mengeluarkan suatu molekul. Sebagai
contoh, sel pangkreas memproduksi enzim pangkreas atau
insulin, dan sel permukaan pituitary menghasilkan hormon
pertumbuhan (selain beberapa jenis hormon lainnya). Pada sel
jenis tersebut, setelah vesicle sekretori membungkus
muatannya, kemudian berkumpul di dekat membran plasma
dan selanjutnya vesicle melepaskan muatan mereka hanya
ketika sel terstimulus (dirangsang) oleh sebuah sinyal yang

diterima pada membran plasma. Kasus naiknya gula darah,
sebagai contoh yang disebabkan oleh sinyal sel pangkreas
sudah melepaskan hormon insulin. Hal ini disebut dengan
sekresi regulasi, dikarenakan vesicle melebur atau menyatu
dengan membran plasma hanya ketika hormon tersebut tepat
dibutuhkan oleh tubuh.
b. Endositosis
Selama proses endositosis, sel mengambil makro-
molekul atau material berukuran besar lainnya dari luar dengan
membentuk vesicle, ukuran dari membran plasma akan
mempengaruhi makromolekul yang akan diselubungi
(envelope), dan kemudian membran teresbut mengantarkan
material yang dibutuhkan oleh sel (makromolekul) tersebut ke
dalam intraselular berupa vesicle. Endositosis ditemukan
dalam tiga cara pergerakan molekul ke dalam sel, 1)
Phagositosis yakni trasportasi material dalam bentuk yang
lebih besar, seperti sebuah virus atau material berukuran besar
lainnya; 2) Pinositosis yakni trasportasi material berukuran
kecil seperti makromolekul ke dalam sel; dan 3) Endositosis
dengan mediasi reseptor merupakan bentuk khusus dari
pinositosis.
1) Phagositosis
Ketika suatu materi diambil dengan endositosis
dalam ukuran yang sangat besar, seperti halnya partikel
makanan atau jenis sel lainnya, proses ini disebut dengan
phagositosis (Yunani. Phagein = “memakan”). Phagositosis
biasanya ditemukan pada jenis organisme uniselular (sel
tunggal) seperti amoeba. Phagositosis juga terjadi pada sel
Membran
Parameci
Psedeupod
Vakuola
Vakuola
Gambar 5.8 Phagositosis

manusia, beberapa jenis dari sel darah putih manusia
bersifat amoeboid, hal ini dikarenakan pergerakan dari sel
darah putih menyerupai amoeba dan mampu untuk
menelan sisa-sisa atau benda asing seperti sel darah merah
yang sudah tidak digunakan atau sejenis virus. Ketika
sebuah vesicle endosit bergabung dengan lysosom, maka
proses pencernaan material sudah berlangsung. Kita akan
menemukan proses ini pada langkah awal ketika sel darah
putih sebagai imunitas manusia melawan sel bakteri
penyabab penyakit dengan cara menelan (phagosit).
2) Pinositosis
Pinositosis (Yunani. Pinein = “minum”) terjadi
ketika vesicle terbentuk di sekitar larutan atau di sekitar
partikel berukuran sangat kecil. Sel darah merupakan sel
yang terdapat di saluran tubulus ginjal atau dinding saluran
pencernaan, dan sel akar pada tanaman secara keseluruhan
menggunakan proses pinositosis untuk mencerna suatu zat
atau makromolekul.
Oleh karena itu, phagositosis mampu dilihat
dengan jelas pada mikroskop cahaya, sedangkan proses
vesicle pinositik harus menggunakan mikroskop elektron
untuk mengobservasinya, hal ini dikarenakan vesicle tidak
lebih besar dari 0,1 – 0,2 µm. Pinositosis melibatkan secara
signifikan sebagian besar dari membran plasma secara
terus menerus. Kehilangan banyak membran plasma pada
proses pinositosis diseimbangkan dengan terjadinya
eksositosis berupa membran interselular untuk
menggantikan membran plasma yang hilang saat
pinositosis.
Gambar 5.9 Pinositosis

3) Endositosis dengan mediasi reseptor
Endositosis dengan mediasi reseptor merupakan
bentuk yang serupa dengan pinositosis, namun yang membe-
dakannya adalah adanya penggunaan reseptor protein spesifik
untuk membentuk ikatan dengan beberapa jenis molekul
spesifik seperti vitamin, hormon peptida atau lipoprotein.
Reseptor untuk jenis molekul spesifik ini ditemukan pada satu
lokasi di dalam membran plasma, lokasi ini disebut dengan
saluran tertutup (coated pit) hal ini dikarenakan lapisan dari
protein pada sisi sitoplasma membentuk penampung saluran
yang dilengkapi dengan reseptor protein siap mengikat jenis
molekul tertentu. Setelah terbentuk coated pit secara
sempurna vesicle tersebut terbuka dan mungkin bergabung
dengan lysosom untuk diproses dalam metabolisme sel.
Ketika sudah dalam kondisi kosong, vesicle (coated pit) yang
digunakan kembali dan menyatu dengan membran plasma,
dan reseptor kembali pada lokasi terbentuknya di membran
plasma.
Protein (reseptor) Internal
Coated
Coated pit
vesicle
Coated pit Coated vesicle
Gambar 5.10 Endositosis
Hal terpenting dari endositosis dengan mediasi

reseptor adalah ditunjukkan dengan kelainan genetik yang
disebut familial hypercholesterolemia. Kolestrol dipindahkan
ke dalam darah dengan bantuan lemak dan protein komplek
yang disebut low-density lipoprotein (LDL). Biasanya sel
tubuh mendapatkan LDL ketika reseptor LDL berkumpul di
coated pit. Namun beberapa orang, reseptor LDL tidak
mampu berikatan dengan baik pada coated pit dan sel tidak
mampu untuk mengambil dan mengankut kolestrol. Bahkan

kolestrol terakumulasi di sekitar dinding pembuluh darah
arteri, sehingga memicu terjadinya tekanan darah tinggi,
menghambat aliran darah pada pebuluh arteri dan dampak
yang muncul adalah serangan jantung.
2. Sitoplasma
Sitoplasma merupakan larutan semifluid (mengental)
terdiri dari air, molekul anorganik dan organik yang tersuspensi di
dalamnya berbagai jenis organel sel serta terbungkus oleh membran
plasma. Di antara molekul-molekul organik terdapat berbagai jenis
enzim yang berperan dalam mempercepat berbagai jenis reaksi
kimia (catalization) yang terlibat dalam metabolisme sel.
Sitoplasma dapat dibedakan ke dalam struktur-struktur sebagai
berikut:
a. Sitosol
Di dalam setiap sel terdapat semifluid, bahan seperti
jelly yang disebut dengan matrix atau sitosol, yang mana
komponen subsellular tersuspensi di dalamnya. Sitosol
ditemukan dalam bentuk cairan protein pada sitoplasma
(protoplasma extraselular) dan nucleoplasma (protoplasma
nukleus). Sitosol mengisi ruang-ruang sel dan terutama sekali
menunjukkan perbedaan komponen masing-masing sel yang
disebabkan oleh banyak ciri fundamental dari sitosol. Sitosol
berperan dalam melarutkan atau tempat suspensi berbagai
molekul-molekul berukuran kecil yang terlibat dalam
metabolisme sel, seperti glukosa, asam amino, nukleutida,
vitamin, mineral, oksigen dan ion-ion lainnya. Semua jenis sel,
terdapat sitosol terdiri dari enzim dan protein yang dapat larut
sehingga terbentuk 20 hingga 25% dari protein total yang
terdapat di dalam sel. Diantara enzim-enzim penting yang
dibutuhkan oleh sel terdapat di dalam matrix (sitosol) yang
berperan dalam glykolisis dan aktivasi asam amino pada proses
sintesis protein. Kebanyakan jenis sel, sitosolnya ditemukan
dalam dua bagian yang berbeda sebagai berikut: (1)
Ektoplasma atau sel korteks adalah lapisan yang mengelilingi
sitosol, secara bentuk tidak bergranula (butiran-butiran), kental,

jelas dan kaku; dan (2) Endoplasma merupakan sitosol utama
yang bergranula dan tidak kental.
Selain tersusun atas cairan seperti jelly, sitosol di
dalam sel juga ditemukan dalam bentuk fiber yang membantu
menjaga bentuk sel, mobiliti (pergerakan) dan memungkinkan
ketersediaan jalur transportasi vesicle di dalam sel (lebih
lengkap lihat bahasa sitoskeleton). Secara keseluruhan, fiber
diistilahkan sebagai sitoskeleton (cytoskeleton). Sekurang-
kurangnya ada tiga pengelompokkan secara general dari fiber
yang sudah diidentifikasi. 1) Berukuran paling tebal yakni
mikrotubule (berdiameter 20 nm) tersusun atas sebagian besar
protein tubulin. Fungsi dari mikrotubule adalah sebagai jalur
transportasi air, ion atau molekul berukuran kecil, aliran
sitoplasmik (cyclosis), dan pembentukan fiber atau aster untuk
proses mitosis (benang spindel) saat pembelahan sel. Selain itu,
mikrotubule membentuk struktur unit dari sentriol, basal
granula, cilia dan flagella; 2) Berukuran paling tipis berupa
mikrofilamen (berdiameter 7 nm) berbentuk solid (padat) dan
paling utama terbentuk dari protien actin. Mikrofilamen
bertugas untuk mempertahankan bentuk sel dan membentuk
komponen kontraktil dari sel, banyak ditemukan pada sel
muscel (otot); dan 3) Fiber dengan ukuran menengah disebut
juga dengan filament intermediet (IFs) memiliki diameter 10
nm. Filament intermediet diklasifikasikan berdasarkan pada
protein penyusun pokoknya seperti filament desmin, filament
keratin, neurofilament, vimentin dan filament glial.
Baru-baru ini sitoplasma ditemukan mengisi jaingan
tiga dimensi dari filamen penghubung dari fiber sitoskeletal,
disebut juga dengan pola microtra-becular. Berbagai jenis
organel selular seperti ribosom, lysosom dan lain sebagainya
ditemukan berpegangan (melekat) pada pola ini. Pola microtra-
becular bersifat flexibel, mampu berubah dari bentuk semula
dan pada akhirnya hasil perubahannya akan merubah bentuk sel
pada saat sel melakukan pergerakan.
b. Struktur Sitoplasma
Di dalam matrix sitoplasma terdapat beberapa struktur
hidup (living) dan tak-hidup (non-living) tetap tersuspensi.

Struktur non-living disebut dengan paraplasma atau
inclusions, sedangkan struktur living berupa struktur yang
tertutup membran dan disebut dengan organoid atau organel.
Kedua dari jenis struktur sitoplasma tersebut dapat dipelajari
dari penjelasan berikut ini:
a) Sitoplasma non-living (paraplasma)
Penyimpan makanan dan bahan yang keluar (secretory
substances) dari sel tersuspensi di dalam matrix sitoplasma
dalam membentuk bagian-bagian granula di dalam sitoplasma
inclusion. Sitoplasma inclusion berupa oil drop,
triacylglycerols (sel lemak pada jaringan adiposa), granula
kuning telur (yolk) atau disebut dengan deutoplasma yang
terdapat pada sel telur, granula sekretory, granula glycogen
(seperti sel otot dan hepatoksit pada sel hati) dan butiran zat
tepung pada sel tumbuhan.
b) Organel Sitoplasma
Selain tersebar sebagai sistem fibrous (berserabut),
sitoplasma dirangkaikan dengan banyak struktur internal
membranous (terbungkus membran), organel (secara harpiah
kata organel berarti organ yang sangat kecil). Membran
menutup dari bagian spesifik internal sel eukaryotik adalah
menunjukkan fungsi khusus yang dimiliki oleh masing-masing
organel dalam proses metabolisme sel. Phospolirasi oxidative
dan penurunan energi dalam pembentukan molekul ATP di
dalam mitokondria; pembentukan dan penyimpanan
karbohidrat di dalam plastid; sintesis protein pada retikulum
endoplasma kasar; sintesis lemak (hormon) di dalam retikulum
endoplasma halus, sekresi oleh Golgi apparatus (badan golgi);
degradasi makromolekul oleh lysosom; mengatur seluruh
aktivitas selular oleh nukleus (inti sel); pengelompokkan dari
aparatus spindel oleh sentromer dan seterusnya. Sebagai
tambahan, membran pembatas yang spesifik dari organel sel
tersebut berperan sebagai katalisasi reaksi enzim dan akan
berlangsung sulit apa bila berada pada kondisi lingkungan yang
encer (cair). Struktur dan fungsi dari beberapa organel penting
akan di bahas sebagai berikut:
1) Retikulum Endoplasma (RE)

Dalam sitoplasma sebagian besar sel hewan
memiliki lembaran-lembaran jaring yang tersebar luas
(disebut dengan retikulum) dan merupakan perpanjangan
(dripat) dari membran nukleus, secara keseluruhan disebut
dengan retikulum endoplasma (RE). Retikulum
endoplasma (Yunani. Endon = di dalam; plasma = sejenis
cetakan; Latin. Retikulum = jaring) Beberapa porsi dari
membran RE berupa sisa terusan dengan membran plasma
dan penutup nukleus (nuclear envelope). Terdapat dua jenis
RE berdasarkan bentuk permukaan luar, sebagai berikut:
a) RE kasar memiliki permukaan yang kasar, hal ini
disebabkan ribosom menempel dipermukaan membran
RE. RE kasar dilengkapi dengan adanya ribosom
dibagian permukaan membran dan langsung
berinteraksi dengan sitoplasma, dan karena inilah RE
kasar memiliki kapasitas untuk memproduksi protein.
Di sebelah dalam terdapat lumen, RE kasar terdapat
enzim yang bisa menambahkan rantai karbohidrat
(gula) pada protein yang dihasilkan, dan kemudian
protein ini disebut dengan glycoprotein. Sedangkan di
dalam RE, lipatan protein dan terdapat di bagian
ujungnya yang berbentuk tiga dimensi; dan
b) RE halus merupakan terusan dari RE kasar (saling
berhubungan) yang ditandai dengan tidak adanya
ribosom. Beberapa organ tersusun atas RE halus yang
melimpah dan menyesuaikan dengan fungsi dari organ
tersebut. Di beberapa organ, RE halus sangat erat
fungsinya sebagai produksi lemak. Sebagia contoh, di
dalam testis RE halus memproduksi testosteron
(hormon steroid). RE halus di dalam hati akan
meningkat secara kuantitas ketika seseorang
mengkonsumsi alkohol atau obat bius sehingga
menjadi kecanduan. RE halus berperan dalam
metabolisme berbagai lemak (katabolisme dan
anabolisme; sintesis berbagai phospolipid, kolestrol
dan steroid); glycogenolysis (degradasi glycogen:

glycogen menjadi polimer di dalam sitosol) dan
detoxifikasi obat-obatan.
Gambar 5.11 Struktur RE kasar dicirikan dengan adanya ribosom tertempel (embeded),
berikutnya RE halus tanpa ribosom
Bagaimanapun juga terdapat persamaa fungsi, RE kasar

dan halus keduanya mampu membentuk vesicle yang
mentrans-portasikan molekul ke bagian-bagian sel,
khususnya ke bagian Golgi apparatus.
2) Golgi aparatus (badan Golgi)
Badan golgi adalah organel yang lebih mirip
seperti bentuk mangkuk, berlokasi dekat dengan nukleus
(lebih dekat dengan RE) dan membentuk vesicle. Organel
ini terdiri dari satu set cisternae halus (dengan kata lain,
kantong yang terisi cairan yang tertutup oleh membran
vesicle) yang mana sering ditemukan dalam posisi tegak
lurus satu sama lain pada garis paralel. Badan golgi atau
Golgi aparatus dikelilingi oleh membran berbentuk bundar
yang menghasilkan vesicle dan berperan dalam trsport
protein dari dan ke badan golgi.

Gambar 5.12 Apparatus Golgi memproses protein dan lemak serta penyimpananya sebelum
dibungkus ke dalam vesicle untuk didistribusikan ke berbagai lokasi di dalam sel
Nama Golgi aparatus diberikan oleh Camillo

Golgi, orang pertama yang menemukan keberadaan badan
Golgi atau Golgi aparatus di dalam sel pada tahun 1898.
Golgi aparatus terdiri dari tiga hingga duapuluh tumpukan

cister-nae, cisternae dalam Golgi aparatus dikelompokkan
paling sedikit menjadi tiga bagian: cis Golgi, median
(bagian tengah) Golgi dan trans Golgi, masing-masing
cisternae memiliki aktifitas enzimatik yang berbeda-beda.
Posisi cisternae di dalam sel hewan terlihat satu sisi dari cis
Golgi mengarah langsung ke RE dan trans Golgi ke arah
membran plasma. Pada proses sintesis protein, alur
pergerakan molekul berlangsung dari: RE → cis Golgi →
median Golgi → trans Golgi → vesicle sekretori →
lysosom atau peroxisome . Untuk itu, ukuran dan jumlah
Golgi aparatus menentukan tingkat aktifitas metabolisme di
dalam sel, selaint itu juga Golgi aparatus telibat dalam
aktifitas sintetik. Sel tumbuhan tersusun atas banyak sub-
unit Golgi aparatus yang terdistribusi secara bebas, disebut
dengan dictyosom yang berperan dalam sekresi selulosa
dan pectin untuk pembentukan dinding sel saat pembelahan
sel berlangsung.
Secara umum Golgi aparatus memiliki beberapa
fungsi penting di dalam sel sebagai berikut: 1)
membungkus material yang akan dikeluarkan (sekresi)
berupa enzim, mucin, laktoprotein pada susu, pigmen
melanin dan sebagainya untuk dilepas dari sel; 2)
Memproses berbagai jenis protein seperti glycosylatin,
phosporylatin, sulpatin dan proteolisis selektif; 3) Sintesis
beberapa polisakarida dan glykolipid; 4) Memilah protein
yang sudah siap untuk digunakan di berbagai lokasi di
dalam sel (lysosom, peroxisom dan lain-lain); 5)
Memperbanyak elemen membran untuk keperluan
membran plasma; dan 6) pem-bentukan akrosom untuk
spermatozoa.
3) Lysosom
Sitoplasma pada sel hewan terdapat banyak vesicle
berukuran kecil, bentuk tidak beraturan dan dibatasi oleh
membran, organel ini disebut dengan lysosom. Lysosom
berasal dari bahasa Yunani, lyo = bebas dan soma = tubuh
yang terbentuk dari Golgi aparatus dan mengandung sangat
banyak (sekitar 50) enzim hydrolitik (misalnya, asam

pospat yang secara cytokimia sudah teridentifikasi) untuk
kebutuhan intra-sellular dan pencernaan extra-sellular.
Lysosom mencerna molekul, makro-molekul atau bahkan
benda asing yang diperoleh melalui proses endo-sitosis
(seperti halnya phagositosis, endositosis mediasi reseptor
dan pinositosis), bagian dari sel berupa organel atau protein
nonfungsional dari sitoplasma (dengan autophage) dan
bahan extra-sellular. Lysosom memiliki tingkat keasaman
menengah (berkisar pH 5) dan asidifikasi (asam basa)
lysosom tergantung pada ATP yang dihasilkan oleh oleh
membran lysosom dan akumulasi proteon (H+) di dalam
lysosom. Lysosom merupakan organel yang mampu
melakukan polymorphisme yang besar, dengan kata lain
ada empat jenis lysosom: primary lysosom (granula
penyimpanan), secondary lysosom (vakuola pencerna),
residual bodies dan vakuola autophagic. Lysosom pada sel
tumbuhan berupa granula penyimpanan yang tertutup
membran terisi enzim pencerna hidrolitik, misalnya
vakuola besar pada sel parenchymatous yang ditemukan
pada kecambah jagung, protein atau aleurone bodies dan
granula zat tepung pada biji-bijian dan benih lainnya.
Molekul atau bahan-bahan tertentu dapat dibawa
ke dalam sel dengan bantuan vesicle atau vakuola yang
terbentuk di sekitar membran plasma. Ketika lysosom
bersatu dengan membran plasma, enzim lysosomal
teraktivasi dan lysosom mencerna material hingga menjadi
subunit paling sederhana kemudian dilepaskan ke dalam
sitoplasma. Beberapa jenis sel darah putih berperan sebagai
pertahanan tubuh dengan menelan bakteria atau materi
yang dianggap asing oleh sel kemudian dibungkus di dalam
vakuola. Ketika lysosom bersatu dengan vakuola, bakteri
sudah dicerna menjadi materi residu (sisa-sisa) yang harus
dikeluarkan dari sel, dan kembali lagi lysosom akan
menyatu dengan membran plasma untuk membuang sisa
hasil pencernaan dari lysosom.

Gambar 5.13 Lisosom,
a. Lisosom yang penuh dengan enzim hidrolitik untuk mencerna molekul dan sisa bagian sel
(mencerna mitokondria dan peroksisom rusak). b. Sel-sel saraf dengan penyakit T ay-Sachs,
lisosom menyimpan lemak yang tidak mampu dicerna.
Kasus yang ditemukan pada sejumlah panyakit

lysosomal pada manusia yang diakibatkan hilangnya
kemampuan enzimatik. Pada penyakit Tay-Sachs,
hilangnya enzim pencernaan lysosom untuk lemak yang
membantu mengisolasi sel saraf dan meningkatkan

efisiensinya. Ketika zat lemak terakumulasi (terkmpul)
dalam jumlah yang sangat banyak di dalam tubuh sehingga
menyebabkan sel saraf menjadi tertimbun dan mati atau
tidak berfungsi lagi. Biasanya ditandai dengan awal
kelahiran individu seperti terlihat normal namun
lambatlaun berkembang permasalahan neurological
(berkaitan dengan saraf) setelah empat atau enam bulan
kelahiran. Pada akhirnya bayi tersebut akan menderita
cerebral degeneration (proses kemunduran fungsi otak),
perlahan-lahan akan mengalami kelumpuhan, kebutaan dan
hilangnya fungsi motorik. Anak dengan penyakit Tay-
Sachs mampu hidup paling lama hanya sekitar empat
tahun. Untuk itu, pada masa-masa yang akan datang jenis
penyakit tersebut dapat dilakukan trapi penyembuhan untuk
mengaktifkan kembali fungsi enzimatik lisosomal,
sehingga pencegahan penyakit akibat gangguan lysosomal
storage bisa dicegah.
4) Vakuola
Seperti vesicle, vakuola merupakan kantong yang
tersusun dari membran dengan ukuran lebih besar
dibandingkan dengan vesicle. Vakuola diperkirakan berasal
dari perluasan retikulum endoplasma dan Golgi aparatus.
Sebagian besar dari tumbuhan terdapat vakuola dengan
ukuran besar sedangkan pada sebagian kecil hewan
(protozoa) memiliki vakuola dengan ukuran yang sangat
kecil. Vakuola pada hewan dikelilingi oleh membran
lipoprotein dan memiliki fungsi sebagai penyimpan,
penyaluran dari bahan-bahan nutrisi serta memlihara
tekanan internal pada sel.

Gambar 5.14 Vakuola sentral pada sel tumbuhan memiliki peran sebagai tempat menyimpan
molekul untuk membantu peningkatan ukuran sel.
Vakuola pada sel tumbuhan dikelilingi oleh

membran semipermeable (single layer) yang dikenal
dengan tonoplas. Vakuola ini berisi air, phenol, flavonols,
anthocyanins (pigmen biru, merah atau ungu) berperan
dalam warna bunga dan beberap daun, alkaloid dan
penyimpanan hasil produksi seperti gula dan protein. Hal
yang menarik dari vakuola pada sel tumbuhan di dalamnya
terdapat bahan-bahan racun (toxic) yang membantu dalam
perlindungan tumbuhan dari hewan pemakan tumbuhan
(herbivore).
Vakuola Sentral pada Sel Tumbuhan

Secara khusus sel tumbuhan memiliki vakuola
sentral berukuran besar yang diperkirakan mengambil porsi
dari volume sel sekitar 90%. Vakuola terisi dengan cairan

encer yang disebut dengan getah sel tumbuhan yang
memberikan fungsi tambahan pada sel. Vakuola sentral
berfungsi dalam memelihara tekanan hidrostatik atau
tekanan turgor pada sel tumbuhan. Sel tumbuhan bisa
dengan cepat meningkatkan ukuran dengan cara
memperbesar ukuran vakuola di dalam sel.
Vakuola sentral berfungsi dalam penyimpanan
nutrisi dan sisa-sisa hasil produksi metabolism sel. Sisa
produk metabolisme dipompa melalui membran vakuola
dan disimpan secara permanen di dalam vakuola sentral.
Sebagai organel penyimpanan dan akan menjadi
nonfungsional, zat sisa ini akan menyatu dengan vakuola,
dan kemudian enzim pencernaan sel akan memecahkannya.
Fungsi seperti ini untuk menggantikan peran lysosom yang
terdapat di dalam sel hewan.
5) Peroxisom
Peroxisom secara struktural mirip dengan
lysosome yakni berupa vesicle yang dikelilingi oleh
membran dan terdapat enzim di dalamnya (urate-oxidase,
peroxidase, D-amino oxidase dan catalase) yang ditemukan
pada sel hati dan sel ginjal. Enzim di dalam peroxisome
disintesis oleh ribosom bebas (free ribosome) dan
dipindahkan ke dalam peroxisome melalui sitoplasma.
Keseluruhan peroxisome mengandung enzim yang mana
hasil reaksinya berupa hydrogen proxida (H 2 O2 ). Hydrogen
peroxida sendiri merupakan sebuah molekul toxic yang
memecah air dan oxygen dengan enzim peroximal yang
disebut dengan catalase.
Peroxisome sendiri merupakan organel pembantu
dalam proses metabolisme (khususnya memecah struktur
lemak). Peroxisom memiliki berbagai fungsi namun fungsi
utama di dalam sel secara umum adalah mensintesis dan
memecah struktur lemak. Di dalam sel liver, beberapa
peroxisome memproduksi cairan empedu (bile) dari jenis
lemak kolestrol, selain itu peroxisome berhubungan dengan
β-oxidasi dari asam lemak dan thermogenesis seperti yang
dilakukan oleh mitokondria dan juga mendegradasi asam

amino. Sel tumbuhan juga terdapat peroxisome, di dalam
biji yang mengalami perkecambahan peroxisome
melakukan oksidasi asam lemak untuk dirubah menjadi
molekul gula yang dibutuhkan pada saat perkecambahan,
sedangkan pada sel daun tumbuhan berwarna hijau,
terdapat peroxisom yang membawa proses photorespirasi
yakni reaksi yang berlawan dari proses photosintesis
(menggunakan oksigen dan melepaskan karbon dioksida).
Pada tahun 1992an ditemukan sebuah kasus, peroxisome
pada seorang anak laki-laki diketahui memiliki kekurangan
membran protein (reseptor spesifik) yang dibutuhkan untuk
memindahkan enzim tertentu berupa rantai panjang asam
lemak dari dalam sitoplasma. Al hasil, rantai panjang asam
lemak tersebut terakumulasi di dalam otaknya dan dia
menderita kerusakan neurological (gangguan saraf),
penyakit seperti ini dikenal dengan istilah adreno-
leukodystrophy.
6) Glyoxysom
Organel ini ditemukan dan berkembang di dalam
sel biji yang sedang mengalami perkecambahan (biji jarak
atau Ricinus) untuk memanfaatkan lemak yang tersimpan
di dalam biji (metabolisme trglycerid). Glyoxysom terdiri
dari matrik protein tak berbentuk yang dikelilingi oleh
membran. Membran dari glyoxysom awal mula berasal dari
RE dan enzimnya disintesis oleh ribosom bebas yang
dilepaskan ke cytosol kemudian ditranferkan melalui
membran dengan reseptor spesifik ke dalam glyoxysom.
Enzim dari glyoxisom dimanfaatkan untuk merubah lemak
yang tersimpan di dalam biji menjadi karbohidrat (gula
sederhana) melalui proses siklus glyoxylat untuk kebutuhan
perkecambahan biji.
7) Mitokondria
Hampir semua sel eukaryotik, dipastikan semua sel
tumbuhan dan alga serta sebagian besar sel hewan memiliki
mitokondria. Meskipun mitokondria berukuruan lebih kecil
dari kloroplas, biasanya mampu diamati dengan menggu-
nakan mikroskop cahaya. Jumlah mitokondria pada

masing-masing sel ditemukan bervariasi tergantung pada
aktifitas metabolisme sel tersebut, seperti sel hati
diperkirakan memiliki kurang lebih 1.000 mitokondria.
Kita sering menemukan dalam literature-literatur,
mitokondria memiliki bentuk seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 5.15, namun faktanya mitokondia sering
berubah bentuk menjadi lebih panjang dan lebih tipis atau
lebih pendek dan melebar. Mitokondria bisa ditemukan
tersebar di dalam sel atau menetap dalam satu lokasi di
mana energi banyak dibutuhkan untuk berbagai aktifitas sel
dan sebaliknya, sebagai contoh, mitokondria ditemukan
dalam jumlah banyak di dalam sel jantung yang
membutuhkan energi besar untuk melakukan gerakan
kontraktil dan ditemuka terbungkus di sekitar interior
flagellum sperma untuk suplai energi pergerakan sperma.
Sedangkan pada sel lemak hanya mengandung sedikit
mitokondria dikarenakan mereka berperan sebagai
penyimpanan lemak yang aktifitasnya tidak banyak
membutuhkan energi.
Gambar 5.15 Struktur Mitokondria. Mitokondria terlibat dalam respirasi selular.

a. Hasil pengamatan electron mikrograf dengan irisan membujur pada mitokondria
b. Gambaran umum mitokondria yang terdiri dari membran ganda yang di dalamnya terdapat
labirin (cristae) dipenuhi oleh matrix

Struktur mitokondria memiliki dua membran,
membran luar (outer) dan membran dalam (inner).
Membran mitokondria bagian luar (outer) lebih
menyerupai membran plasma, baik struktur maupun
komposisi kimianya. Membran ini tersusun atas porins dan
beberapa jenis protein yang membuat membran bersifat
permeabel untuk dilewati oleh molekul yang memiliki
berat molekul 10.000 dalton. Membran dalam (inner)
terlihat seperti labirin yang berliku-liku tidak beraturan
(convolute) disebut dengan cristae yang berperan dalam
menyusun matrix mitokondria. Cristae dengan bentuk
seperti labirih akan meningkatkan jumlah area permukaan
dari membran dalam, sehingga ditemukan pada sel hati
membran dalam (inner) mitokondria diperkirakan
berjumlah sepertiga total membran plasma. Membran
dalam (inner) menampung matriks semifluid (kental) yang
mana di dalamnya terdapat DNA mitokondria dan ribosom.
Selain itu juga membran dalam (inner) mengandung
berbagai enzim (terutama enzim ATP-ase untuk sintesis
ATP), kooenzim dan komponen lain dari transport elektron
yang dikenal dengan pompa proton seta banyak protein
permease yang berperan dalam pengangkutan berbagai
molekul seperti sitrat, ADP, fosfat dan ATP.
Matriks mitokondria merupakan cairan (koloid)
yang dikelilingi oleh inner membran, terdiri atas larutan
enzim pada siklus Krebs yang secara keseluruhan
mengoksidasi asetil-CoA (produk akhir glikolisis pada
sitosol dan dekarboksilasi oksidatif pada mitokondria)
untuk menghasilkan CO2 , H2 O dan ion hidrogen. Ion
hidrogen berperan dalam respiratory sel atau transpor rantai
elektron fosforilasi oksidatif yang berlangsung untuk
menghasilkan molekul ATP sebagai sumber energi sel.
Sejak mitokondria diketahui berperan sebagai “power
house” sel, mitokondria ditemukan dalam jumlah yang
melimpah pada tempat-tempat di mana energi sangat

diperlukan seperti pada flagellum sperma, sel otot, sel hati
(hingga mencapai 1.600 mitokondria), mikrovili, oosit
(lebih dari 300.000 mitokondria).
8) Plastid
Plastid hanya ditemukan pada sel tumbuhan yang
dikelilingi oleh membran ganda, mengandung pigmen yang
dapat disintesis serta menyimpan beberapa bahan nutrisi
yang dibutuhkan oleh sel. Plastid terdiri dari beberapa jenis
sebagai berikut: 1) Leukoplas adalah plastid tanpa warna
yang sering ditemukan pada sel embrionik yang tidak
memiliki tilakoid dan ribosom; 2) Amyloplas memproduksi
pati; 3) Proteinoplasts mengumpulkan protein; 4) Oleosom
atau elaioplast berperan dalam penyimpanan lemak dan
minyak esensial; dan 5) Kromoplas mengandung molekul
pigmen dan sebagai organel berwarna. Kromoplas
memberikan variasi warna untuk sel tanaman, seperti
warna merah pada tomat, cabe merah dan wortel, beragam
warna kelopak bunga dan warna hijau untuk daun dan
batang sel tumbuhan. Kromoplas membawa pigmen
berwarna hijau yang disebut kloroplas. Kloroplas memiliki
pigmen klorofil yang terlibat dalam fotosintesis makanan
sehingga sering diartikan kloroplas bertindak seperti dapur
sel.
Gambar 5.16 Struktur kloroplas

a. Hasil pengamatan electron mikrograf
pada irisan membujur kloroplas
b. Gmabaran umum struktur kloroplas yang
membantu dalam proses photosintesis

Bagian plastid yang sudah banyak dipelajari dan
memiliki peranan penting dalam menyediakan energi
khususnya bagi tumbuhan adalah kloroplas. Kloroplas
(Yunani, chloros : hijau, dan plastos : cetakan) digunakan
oleh tumbuhan sebagai mesin sintesis karbohidrat dengan
bantuan solar energi (energi matahari) yang dikenal dengan
istilah photosintesis, hasil produksi dari proses
photosintesis ini menyediakan molekul nutrisi organic bagi
tumbuhan itu sendiri dan selurung kehidupan yang ada di
bumi. Proses photosintesis bisa direpresentasikan denga
persamaan berikut ini:
Energi matahari + karbon dioksida + air →
karbohidrat + oksigen
Tumbuhan, algae dan cyanobalteria mampu
melakukan proses photosintesis dengan cara persamaan di
atas, tetapi hanya tumbuhan dan algae yang memiliki
kloroplas hal ini dikarenakan tumbuhan dan algae
merupakan eukaryotik. Bentuk kloroplast yang beraneka
ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita
spiral ditemukan pada Spirogyra, berbentuk jala ditemukan
pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita
ditemukan pada Zygnema.
Beberapa sel algae hanya memiliki satu kloroplas,
sedangkan sel tumbuhan memiliki kloroplas bisa mencapai
ratusan. Kloroplas bisa mencapai ukuran yang sangat besar,
bahkan bisa dua kali lebar dan lima kali panjang
mitokondria. Kloroplas memiliki sistem tiga membran
seperti yang terlihat pada gambar 5.16. Membran-membran
ini berupa membran ganda yakni terdiri dari membran luar
dan membran dalam serta membran yang menyusun
thylakoid. Membran ganda ini membungkus stroma
bersifat semifluid (jelly) yang mengandung enzim dan
thylakoid berupa kantong seperti disk terbentuk dari
membran ketiga, tumpukan thylakoid ini disebut dengan
granum yang saling terhubung oleh stroma lamella.
Klorofil dan pigmen lain yang berperan menangkap energi
matahari terletak di dalam membran tilakoid, sedangkan

enzim photosintetik yang mensintesis karbohidrat dalam
proses photosintesis terletak di luar thylakoid bersama
dengan cairan stroma.
Sebagai tambahan, stroma juga mengandung DNA
dan ribosom. Seperti pada matriks mitokondria, stroma
kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom.
Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida
pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh
DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas
dikode oleh gen nuklear kemudian dilepaskan di sitoplasma
dan selanjutnya ditransport ke kloroplas.
9) Sitoskeleton
Sitoskeleton memiliki komponen penyusun berupa
protein [Yunani. Kytos: sel, dan Skeleton: tubuh kering]
yang saling terhubung dan diperluas dari inti hingga
membran plasma pada sel eukariotik. Sebelum tahun 1970-
an, diyakini bahwa sitoplasma sebagai molekul organik
yang tidak terorganisir. Kemudian, munculnya pengamatan
dengan mikroskop elektron tegangan tinggi yang dapat
menembus spesimen lebih tebal, menunjukkan sebaliknya
bahwa sitoplasma itu sangat terorganisir. Teknik
mikroskop imunofluoresen mengidentifikasi susunan
komponen protein dalam jaringan sitoskeleton yang
tersebar di dalam sel.
Sitoskeleton terdiri dari filament aktin, filament
intermediet dan mikrotubule yang berperan dalam menjaga
bentuk sel, pergerakan sel dan menyediakan jalur
tranportasi untuk organel-organel di dalam sel. Oleh karena
itu, sitoskeleton sering samakan dengan tulang dan otot
pada hewan. Bagaimanapun sitoskeleton memiliki bentuk,
ukuran dan pergerakan yang dinamis, hal ini disebabkan
secara khusus sitoskeleton tersusun atas komponen protein-
protein yang bisa terpasang (assemble) dan dibuka kembali
(disassemble) secara tepat. Dalam proses assemble dan
disassemble ini terdapat sejumlah perbedaan mekanisme
yang mengatur proses ini, termasuk di dalamnya protein
kinase yang berperan dalam prhosporilasi, posporilasi lebih

mengarah ke disassemble dan dephosporilasi menyebabkan
assemble.
a. Filamen Aktin
Filamen aktin (beberapa literatur menyebutnya
sebagia mikrofilamen) memiliki ukuran memanjang, sangat
tipis, serat fleksibel (diameter sekitar 7 nm) yang terdapat
di rangkaian yang menyerupai jarring-jaring (jala) di dalam
sel. Setiap filamen aktin berisi dua rantai monomer aktin
globular yang saling berpilin (melilit) satu sama lain dalam
pola helikal.
Filamen aktin
Molekul
miosin
Ekor Kepala Membran

Gambar 5.17 Struktur pola helical pada filament aktin
Filamen aktin memainkan peran secara struktural

ketika terjadi penebalan di dalam sitoplasma, rangkaian
jaring-jaring kompleks filament aktin tepat bearada di
bawah membran plasma dan tersebar di sitoplasma.
Filament aktin juga terlihat di dalam mikrofili yang
terbentuk di dalam sel usus, kehadiran filament aktin ini
kemungkinan besar memberikan kemampuan mikrofili
untuk memendek dan memperluas diri di dalam usus,
sehingga memaksimalkan penyerapan nutrisi oleh usus.
Pada sel tumbuhan, filament aktin membentuk jalur di
sepanjang sirkulasi molekul kloroplas pada area-area
tertentu sehingga pergerakan molekul dari sitoplasma
menuju kloroplas atau sebaliknya dapat berlangsung, hal
seperti ini disebut dengan cytoplasmic streaming (aliran
sitoplasma). Kehadiran jaring-jaring filament aktin juga
ditemukan di bagian bawah membran plasma pada
pseudopoda [Latin. Pseudo: palsu/semu; dan pod: kaki-
kaki] sehingga memungkinkan beberapa jenis sel
pseudopoda mampu bergerak aktif dengan cara amoeboid.

Kita mungkin pernah memikirkan molekul-
molekul di dalam sel bergerak hanya melalui plasma sel
(cairan sel) seperti bergeraknya benda-benda di aliran
sungai, ternyata tidak terjadi seperti itu di dalam sel. Lalu
bagaimana filament aktin berperan di dalam pergerakan sel
dan organel-organel di dalam sel? filament aktin bekerja
sama dengan penggerak molekul (motor molecules) yakni
berupa protein yang mampu mengikat, melepaskan dan
mengikat kembali molekul yang harus ditransferkan di
dalam sel sepanjang alur filament aktin. Pergerakan
molekul tersebut membutuhkan energi dari ATP, protein
myosin berupa motor molekul menarik filament aktin
sebagai jalur pergerakannya. Myosin memiliki kepala dan
ekor. Di dalam sel otot, ekor dari beberapa molekul protein
myosin otot bergabung dengan filament aktin untuk
membentuk filamen yang lebih tebal. Dalam sel non-
muscle, ekor myosin sitoplasma berikatan dengan
membran, tapi kepala tetap berinteraksi dengan filament
aktin: Selama proses pembelahan sel hewan, dua sel-sel
anakan akan terbentuk ketika aktin (myosin) menjepit
bagian tengah sel indukan sehingga terlihat seperti ada
cincin kontraktil pada tahapan telofase.
b. Filamen Intermediet
Filament intermediet (berdiameter 8-11 nm)
merupakan sitoskeleton dengan ukuran pertengahan antara
filament aktin dan mikrotubule. Filament intermediet
terlihat seperti untaian tali yang berkumpul pada serat
polipeptida, namun jenis filamen tertentu bervariasi sesuai
dengan jaringan (sekumpulan sel). Beberapa filament
intermediet berperan sebagai penyokong atau penguat
membran nukleus, sedangkan filament intermediet yang
lainnya sebagai penguat membran plasma dan
menempatkan pada posisi pertemuan sel yang satu dengan
sel tetangganya. Pada sel kulit, filament intemediet terbuat
dari protein kratin yang memberikan kekuatan mekanik
yang besar terhadap sel kulit. Filament intermediet juga

bersifat sangat dinamis dan akan terurai dari posisinya
ketika pospat ditambahkan di dalamnya dengan kinase.
Gambar 5.18 Untaian Filamen Intermediet
Filament intermediet lebih bersifat permanen

dibandingkan dengan mikrofilamen dan mikrotubul. Hal ini
dibuktikan pada saat sel mengalami kematian, filament
intermediet masih tetap ada, sebagai contoh pada penutup
terluar dari kulit kita banyak terdapat sel-sel kulit mati
mengandung protein kratin yang merupakan penyusun
filament intermediet.
c. Mikrotubul
Mikrotubule [Yunani. Mikros: kecil; dan tubus:
pipa] berupa silinder berlubang kira-kira berdiameter 25
nm dan panjang mulai dari 0,2–25 µm. Mikrotubule
merupakan sitoskeleton yang dibutuhkan dari banyak aspek

fungsi sel, termasuk di dalamnya transport material
intrasellular, menjaga bentuk sel dan mengatur proses
mitosis [Hughes JR., dkk. 2008] Mikrotubul terbentuk dari
protein globular (bulat) yang disebut dengan tubulin, yang
mana terdiri dari dua jenis, tubulin α dan β. Terdapat
sedikit perbedaan urutan asam amino pada tubulin α
apabila dibandingkan dengan tubulin β. Ketika terjadi
pertemuan antara molekul tubulin α dan β akan terbentuk
secara bersama-sama sebagai dimer, dan dimer-dimer
tersebut menyusun dirinya ke dalam satu barisan yang
disebut mikrotubule. Mikrotubule memiliki 13 barisan dari
setiap dimer protein tubulin yang tampak berupa silinder
dengan pusat inti yang kosong di bawah pengamatan
mikroskop elektron.
Aturan perakitan mikrotubule melalui kontrol
Mikrotubule Organizing Center (MTOC). Pada sebagian
besar sel eukaryotik, sebagian besar MTOC berada di
dalam sentromer [Yunani. Centrum: tengah; dan some:
tubuh] yang berlokasi berdekatan dengan nukleus.
Mikrotubule tersebar dari sentrosom hingga ke bagian
membran plasma, membantu menjaga bentuk sel dan
berperan sebagai jalur atau lintasan pergerakan organel.
Motor molekul Kinesin dan dynein berasosiasi (bekerja
secara bersama-sama) dengan mikrotubulus, sedangkan
motor molekul myosin bekerjasama dengan filament aktin.
Vesicle
Reseptor
kinesin
Kinesin
Gambar 5.19 Pergerakan vesikel di atas mikrotubulus

Terdapat perbedaan jenis protein kinesin yang
bekerja secara bersama-sama dengan mikrotubule untuk
memfasilitasi pergerakan masing-masing jenis tertentu dari
vesikel atau organel sellular [Grant BJ dkk., 2011] Kinesin
menggerakkan vesikel atau organel-organel yang
berhadapan langsung dynein. Dynein sitoplasma sangat
dekat hubungannya terhadap molekul dynein yang
ditemukan pada flagella.
Sebelum terjadinya pembelahan sel, mikrotubule
dibongkar terlebih dahulu dari susunannya dan kemudian
dirangkaikan kembali ke dalam satu struktur yang disebut
dengan spindle (benang spindel). Spindle atau dalam
literature lain disebut dengan glendong, berperan dalam
pemisahan kromosom pada tahapan anaphase. Setelah
pembelahan sel berahir, spindle dibongkar menjadi
mikrotubule semula dan dirangkai kembali ke dalam
bentuk susunan semula. Terkait alat perlindungan
tumbuhan terhadap hewan herbivora, organ tumbuhan
memiliki pembungkus dari berbagai jenis racun yang
melindungi mereka dari mahluk hidup yang memakannya.
Colchicine merupakan racun pada tumbuhan yang
berikatan dengan protein tubulin dan menghalangi
perakitan dan polimerisasi dari mikrotubule.
Beberapa jenis organel sel yang sebagian besar
disusun dari mikrotubule untuk menyekong aktifitasnya.
1. Sentriol dan Basal Bodi
Sentriol dan basal bodi merupakan penyusun
sitoplasma yang memiliki kesamaan struktur dan
fungsi, kedua organel ini bertindak sebagai pusat
nukleus dari pertumbuhan mikrotubule. Sentriol
berbentuk silinder dengan ukuran 0,2 µm x 0,5 µm dan
bagian akhir dari kedua ujung silinder terbuka, hal ini
yang membedakan struktur mikrotubul pada cilia dan
flagella (disebut dengan kinetosom). Bagian dinding
dari sentriol memiliki sembilan kelompok mikrotubule
yang mengatur bentuk sirkel (lingkaran), masing-
masing kelompok mikrotubule ini disebut dengan blade

(mata pisau) merupakan triplate (kembar tiga) yang
terbentuk dari tiga protein tubulin α, β dan αβ tersusun
miring dari dari pusat sentriol. Bagian tengah dari
sentriol tidak tersusun dari mikrotubule maupun
protein dynein seperti yang terdapat pada cilia, namun
kumpulan dari sembilan triplate ini saling terhubung.
Gambar 5.20 Struktur melintang sentriol dan basal bodi
Prosentriol (dougther centriole) terbentuk pada

sudut sebelah kanan dari sentriol dan berlokasi
berdekatan dengan akhir dari peroximal pada sentriol.
Kedua jenis sentriol ini ditemukan pada bagian khusus
yang berbeda dari sentrosom, pusat sel atau
centrosphere. Sentrosom disebut juga dengan
juxtanuclear [juxta: dekat dan nuclear: inti sel]
dikarenakan sentrosom melekat dengan kuat pada
membran nukleus.
Sebelum terjadi pembelahan pada sel hewan,
sentriol mengalami replikasi (digandakan), kemudian
masing-masing sentriol terpisah mengjadi sepasang
sentrosom yang terletak pada posisi yang berlawanan.
Selama pembelahan sel berlangsung, sentrosom

bergerak kearah yang berbeda dan sebagian besar
berfungsi sebagai spindle pada pembelahan mitosis.
Pada sebagian besar kasus, setiap sel anakan yang baru
terbentuk telah memiliki warisan sentrosom dan
sepasang sentriol. Sel tumbuhan memiliki kesamaan
fungi sentrosom pada sel hewan, tetapi struktur pada
sel tumbuha tidak mengandung sentriol, hal tersebut
diasumsikan oleh para ahli bahwa struktur sel
tumbuhan tidak terlalu membutuhkan sentriol untuk
menghimpun atau mengatur mikrotubule pada
sitoplasma dan alasan lain yang muncul dikarenakan
jenis sel tersebut sudah memiliki bentuk sel yang
dipertahankan oleh dinding sel.
Sedikit bahasan terkait basal bodi, basal bodi
merupakan organel sel yang terletak pada bagian dasar
dari cilia dan flagella yang memungkinkan secara
langsung untuk pengaturan mikrotubule di dalam
struktur tersebut (cilia dan flagellum). Dengan kata
lain, basal bodi memungkinkan peranannya seperti
pada cilia atau flagella sebagai mana dilakukan
centriole pada sel. Di dalam sel yang memiliki cilia dan
flagella, sentriol dipercaya mampu meningkatkan
mobilitas dari basal bodi.
2. Cilia dan Flagella

Cilia [L. cilium = bulumata, rambut] dan flagella [L.
flagello = cambuk] merupakan organel tambahan
sebagai lokomitif (alat penggerak) dari sel-sel tertentu
pada media liquid (cair), terlihat lebih mirip seperti
rambut dengan pergerakan undulasi (berombak-ombak,
seperti cambuk atau seperti berayun-ayun). Secara
struktur kedua organel ini memiliki kesamaan,
perbedaan yang paling mencolok yakni jumlah dan
ukuran yang ditemukan pada sel (flagella lebih
memanjang dengan jumlah yang sedikit, sedangkan
cilia ditemukan dalam jumlah yang banyak dan
berukuran pendek). Cilia digunakan sebagai alat

penggerak utama (locomotion) pada sel yang terisolasi,
seperti pada beberapa protozoa (Paramesium) atau
berperan sebagai alat untuk menggerakkan partikel di
dalam suatu medium, seperti halnya yang terdapat pada
sel saluran oviduct. Flagella secara umum digunakan
sebagai lokomotor aktif untuk memindahkan sel dari
satu posisi ke posisi yang lain, seperti spermatozoon
dan Euglena (protozoa). Cilia dan flagella disusun oleh
satu ikatan dari mikrotubulus yang disebut dengan
axonema (memiliki panjang sekitar 1 sampai 2 nm dan
diameter 0,2 µm) yang diselubungi oleh membran
berupa perluasan membran plasma. Axonema
terhubung langsung dengan basal body yang mana
merupakan sebuah granula intraselullar pada bagian sel
korteks dan berasal dari sentriol yang menjadi pusat
pergerakan cilia dan flagella. Masing-masing axonema
terdapat matriks ciliary yang menempel pada kedua
sentral mikrotubule, setiap 13 protofilament dan 9
pasang dari mikrotubule disebut dengan daublet
(disebut juga dengan pola 9 + 2) yang tersusun atas
mikrotubule lengkap yang disebut subfibre. Masing-
masing daublet dihubungkan oleh lengan dynein yang
akan menjadi energi peggerak dengan bantuan ATP.
Cilia menggunakan molekul yang disebut „kinesin‟
yang melakukan aktivitas ATPase. Energi yang
dihasilkan oleh kegiatan ini yang membantu cilia untuk
melakukan aktivitas seperti mengikat kinesin pada
mikrotubulus yang menghasilkan pergerakan.
Sebaliknya, flagela mengandung sel-sel lebih dan
didukung oleh kekuatan proton yang terdapat pada
plasma membran.

Gambar 5.21 Struktur Falgellum sperma
Seperti terlihat pada gambar di atas, setiap cilia

dan flagella memiliki basal body yang terhubung pada
bagian dasar di sitoplasma. Basal body memiliki
susunan yang sama dengan struktur mikrotubulus pada
cilia dan flagella, tetapi basal body memiliki triplet
mikrotubulus sebagai sentriol dan tidak memiliki
mikrotubulus pusat. Diperkirakan bahwa basal body
mengatur pergerakan mikrotubulus yang terdapat pada
cilia dan flagella, tapi basal body tidak mendukung
pertumbuhan cilia dan flagella dengan ditemukannya
dimer tubulin pada bagian ujung cilia dan flagella.
c. Nukleus
Nukleus merupakan bagian yang sangat diperlukan
(esensial) di dalam kehidupan sebuah sel. Informasi genetik
terkandung di dalamnya berupa untaian DNA untuk diwariskan
dari sel indukan ke sel berikutnya atau dari generasi ke generasi.

Nukleus pada umunya ditemukan berlokasi pada bagian tengah sel
dan merupakan organel selular yang berbentuk sperikal
(menyerupai bola). Sebagian besar sel memiliki satu nukleus,
namun pada bebera jenis sel seperti sel otot pada jantung, sel
parenkim pada hati, Paramecium dan lain-lain bisa memiliki lebhi
dari satu nukleus (sel multi-nukleat). Nukleus tersusun atas tiga
struktur utama sebagai berikut:
a) Kromatin
Nukleus disebut juga sebagai pusat pengendali aktifitas
sel terutama pada sel eukaryotik, hal ini disebabkan karena
tersusun atas DNA (dioxiri-bonucleat acit) sebagai unit
pewarisan sifat seperti yang disebutkan di atas. DNA pada
nukleus ditemukan dalam bentuk untaian benang-benang yang
mengalami kondensasi atau penebalan hingga membentuk
kromosom [L. chroma: warna, soma: tubuh], benang-benang
dari untaian DNA inilah yang dinamakan dengan benang-
benang kromatin [L. khroma: warna, teino: bagian]. Kromatin
memiliki dua bentuk secara umum:
1) Euchromatin yakni terbentuk dari kromatin yang tersebar
secara merata di dalam nukleuplasma dan mengakibatkan DNA
terlihat berwarna lebih terang dan lebih aktif dalam aktifitas
pewarisan sifat, euchromatin berperan dalam replikasi DNA,
transkripsi DNA (terbentuknya mRNA) dan ekspresi
phenogenesis atau phenotypic (sifat yang akan mampu diamati)
pada sebuah gen setelah selesai proses sintesis protein.
2) Heterochromatin merupakan kromatin yang sangat padat,
terlihat seperti DNA dengan warna lebih gelap dan secara
genetik lebih lamban. Struktur kromatin ini ditemukan pada
bagian sentromer (disebut dengan constitutive
heterochromatin) dan kromotin sex (disebut dengan facultative
heterochromatin).
Secara kimia kromatin tersusun atas molekul DNA
(deoxyribonucleic acid), protein histon, beberapa molekul RNA
(ribonucleic acid) dan berbagai jenis protein asidik yang
berbeda. Ada tiga jenis RNA yang diproduksi di dalam
nukleus: ribosomal RNA (rRNA), messenger RNA (mRNA)
dan transfer RNA (tRNA). Ribosomal RNA diproduksi di

dalam nukleulus (anak inti), bagian berwarna gelap pada
kromatin di mana rRNA ikut serta dengan protein tertentu
untuk membentuk subunit pada ribosom (subunit besar dan
kecil). Ribosom merupakan organel dengan ukuran yang sangat
kecil di dalam sitoplasma yang berperan dalam sintesis protein.
Messenger RNA bertindak sebagai pembawa pesan atau
potongan skuen dari DNA dalam bentuk satu untaian (single
strand), untaian mRNA ini mebawa skuen spesifik dari asam
amino untuk sintesis jenis protein tertentu. Transfer RNA
ikutserta dalam sintesis protein dengan mentafsirkan asam
nukleat dan bahasa protein dengan cara menseleksi asam amino
spesifik dan mengenali kodon pada mRNA sehingga terbentuk
jenis protein spesifik. Protein pada suatu sel menentukan
struktur dan fungsi pada suatu organisme.
Gambar 5.22 Struktur kromitn hingga membentuk kromosom

b) Membran Nukleus (nucleus envelope)
Inti sel pada eukaryotik dipisahkan dari sitoplasma oleh
membran yang dikenal dengan membrane nukleus atau nuclar
envelope. Meskipun terdapat pembatas antara nukleus dengan
sitoplasma, tetap terjadi komunikasi untuk keberlangsungan
aktifitas sintesis protein dan siklus sel. Membran nukleus terdir
dari pori-pori nuclear (nuclearpores) dengan ukuran masing-
masing sekitar 100 nm dan memiliki bentuk persegi delapan
(octagonal), pori-pori inilah yang memungkinkan terjadinya
komunikasi dengan sitoplasma, seperti keluarnya unit ribosom
dan mRNA dari inti sel ke sitoplasma, dan sebaliknya
pergerakan hasil sintesis beberapa jenis protein dari sitoplasma
menuju inti sel. Jumlah pori pada membran nukleus ditemukan
bervariasi, terdapat hubungan jumlah pori-pori nukleus dengan
aktifitas transkripsional dari suatu sel. Seperti contoh, di dalam
oosit katak Xenopus leavis dengan aktifitas transkripsi yang
sangat tinggi memiliki 60 pori/µm2 (terdapat lebih dari 30 juta
pori-pori secara keseluruan pada satu nukelus), sedangkan pada
eritrosit dewasa (matur) pada katak yang tidak aktif dalam
proses transkripsi, hanya memiliki sekitar 3 pori/µm2 (total
keseluruhan pori-pori hanya 150 hingga 300 pada satu
nukleus).
Membran nukleus terdiri dari dua lapisan membran,
membran lapisan dalam (inner nuclear membrane) yang mana
berhubungan langsung dengan nukleuplasma (cairan nukelus),
dan membrane lapisan dalam (outer nuclear membrane)
merupakan bagian yang menyatu dengan RE.

Membran
Nukeleul
Membran Inti
Membran dalam P ori Inti
Membran luar Kromati

P ori nuckleus Nukeluplas
Gambar 5.23 Struktur membrane nucleus berupa

P hospoli
dua lapisan pospolipid dan dilengkapi dengan pori-
pori sebagai jalur transport molekul
c) Nukleulus (Anak Inti)

Nukleus terdiri dari nukleuplasma dengan satu bagian
yang sangat mencolok, terlihat gelap, suborganel sel berbentuk
bundar yang disebut dengan nukleulus atau anak inti.
Nukleolus tidak memiliki membran yang membatasinya
dengan nukleuplasma dan terbentuk selama interfase oleh DNA
ribosomal (rDNA) dari nucleolar organizer (NO). Nukleulus
merupakan bagian dari inti sel yang memproduksi ribosom,
ribosom mampu mentranskripsikan sebagian besar molekul
rRNA dan molekul hasil transkripsi ini akan mengalami proses
penambahan ke 70 jenis pada protein ribosomal untuk
membentuk sub-unit ribosomal.
d. Ribosom
Ribosom merupakan organel dengan ukuran kecil yang
membantu dalam sintesis protein. Pada sel eukaryotik, ribosom
berukuran 20 nm (subunit kecil) dan 30 nm (subunit besar),
sedangkan pada sel prokaryotik berukuran sedikit lebih kecil. Dari

kedua jenis sel tersebut memiliki ribosom dengan komposisi dua
subunit, satu subunit besar dan satu subunit kecil. Setiap subunit
terdiri dari gabungan jenis protein tertentu dan rRNA. Jumlah
ribosom pada masing-masing sel sangat bervariasi tergantung dari
fungsi dan kebutuhan sintesis proteinnya. Seperti contoh, sel
pankreas dan beberapa jenis kelenjar memiliki jumlah ribosom
yang banyak, hal ini disebabkan karena sel-sel tersebut
memproduksi dan mensekresikan berbagai jenis hasil sintesis
protein yang dibutuhkan.
Pada sel eukaryotik, beberapa ribosom ditemukan
tersuspensi bebas di dalam sitoplasma yang disebut dengan free
ribosom (ribosom bebas) dalam bentuk tunggal atau kelompok
(polyribosome). Selain itu, ribosom banyak ditemukan melekat di
retikulum endoplasma dan di dalam beberapa organel seperti
kloroplas dan plastid. Ribosom akan menerima mRNA dari nukleus
yang mana mRNA membawa pesan kode genetik dari DNA berupa
potongan rangkaian asam amino yang tepat untuk sintesis jenis
protein tertentu. Protein disintesis oleh ribosom sitoplasma untuk
digunakan di sitoplasma dan hasil sintesis ini dikumpulak oleh
ribosom yang tertempel di retikulum endoplasma.
Apa yang menyebabkan ribosom mampu menempel pada
retikulum endoplasma? Terbentuknya sebuah ikatan antara ribosom
dan retikulum endoplasma terjadi jika protein yang disintesis oleh
ribosom diawali dengan urutan asam amino berupa sinyal peptida
(signal petide). Sinyal peptida ini berikatan dengan sebuah partikel
yang disebut dengan partikel pengenal sinyal/SRP (signal
recognition particle), kemudian parikel tersebut bersama-sama
dengan ribosom berikatan pada reseptor yang dimiliki oleh
retikulum endoplasma. Setelah protein (asam amino) memasuki
daerah retikulum endoplasma, satu enzim akan memotong sinyal
peptida, dan protein tersebut masuk ke dalam lumen (bagian dalam)
dari retikulum endoplasma, dengan demikian ribosom akan
terbungkus ke dalam lipatan-lipatan retikulum endoplasma.

Rangkuman:
Mahluk hidup multiselular dan sebagian kecil uniselular tersusun
atas sel eukaryotik. Eukaryotik dicirikan dengan adanya membran
yang menyelubungi inti sel dan berperan sebagai pemisah dengan
organel sel lainnya. Sel eukaryotik sudah memiliki komponen atau
organel yang kompleks, komponen penyelubung terluar berupa
dinding dan membran sel, metabolit berupa mitokondria, RE,
sitosol, badan golgi dan lain-lain, dan material genetis yang terpusat
pada inti sel. Sel eukaryotik memiliki beberapa struktur dan
komponen organel berbeda yang terdapat pada sel hewan dan sel
tumbuhan.
Latihan Soal:
1. Gambarlah sel hewan dilengkapi dengan komponen organel
selnya?
2. Jelaskan sistem transport membrane plasma di dalam sel
eukaryotik?
3. Apasajakah perbedaan yang bisa ditemukan pada sel hewan
dan sel tumbuhan?
Daftar Pustaka
Haley MacKenzie dan William D. Rogers, 2008. Glencoe
Science Biology. New York: National Geographic.
Barry J. Grant, Dana M. Gheorghe, Wenjun Zheng, Maria Alonso, et.al.
(2011) Electrostatically Biased Binding of Kinesin to Micro-
tubules. PLoS Biol 9(11): e1001207. doi:10.1371/journal.pbio.
1001207.

Hughes JR, Meireles AM, Fisher KH, Garcia A, Antrobus PR, et al.
(2008) A Microtubule Interactome: Complexes with Roles in
Cell Cycle and Mitosis. PLoS Biol 6(4): e98.
doi:10.1371/journal. pbio.0060098.
Biology 9th Edition. New York: Library of Congress
Liwen Ni, Shuai Wang dan Chunfu Zheng. (2012) The Nucleolus and
Herpesviral Usurpation. Journal of Medical Microbiology,
61:1637–1643.
Philip L. Yeagle. 2010. The Structure of Biological Membranes
Second Edited. New York: Library of Congress Cataloging-
Publication Data.
Stanley E. Gunstream, 2012. Explorations in Basic Biology. New
York: Library of Congress Cataloging-Publication Data.

T
erdapat hampir 1,5 juta perbedaan secara karakter dan sifat
antara masing-masing spesies yang sudah ditemukan dan
diberikan nama dalam biosper. Hal ini didasari dari kehadiran
sejumlah protein sederhana yang merepresentasikan sebagian kecil dari
jumlah total keseluruhan spesies yang ada di Bumi. Perbedaan ini
ditentukan oleh adanya rangkaian penentu yang memiliki keunikan
tersendiri dalam memberikan sifat dan karakter pada suatu spesies,
seperti contoh terlihat perbedaan yang sangat mencolok pada bunga
mawar dengan Gorilla, atau lebih dekat kita perhatikan antara jenis
spesies yang sama terdapat perbedaan warna mata manusia, ada yang
bermata biru, coklat atau hazel. Dari hasil studi panjang para pakar
biologi molekular menemukan senyawa tertentu yang bertanggung
jawab dalam meneruskan karakter dan sifat dari sel satu ke sel
berikutnya atau dari generasi ke generasi yang dikenal dengan istilah
“gen” yang terdapat di dalam sel. Lebih spesifik para pakar ilmu
genetika mengkonfirmasi bahwa keberadaan protein di dalam sel sangat
berhubungan dengan kemunculan genotip dan phenotip.
Struktur Kimia Material Genetis (DNA dan RNA)
Sebagai material genetis, protein spesifik ini dikenal dengan DNA
(deoxyribonucleic acid) and RNA (ribonucleic acid), prinsip dasar dari
material genetik pada mahluk hidup adalah secara kimia tersusun atas
asam nukleat (nucleic acids) dan molekul kompleks lainnya yang
sebagian besar berupa protein dan sebagian berupa karbon, oksigen,
hydrogen, nitrogen dan pospor. Secara keseluruhan molekul kompleks
tersebut akan membentuk urutan DNA (DNA’s sequence) → asam
amino → polipeptida (protein) → struktur organisme.

A. Deoxsyribonucleic Acid (DNA)
1. Sejarah Penemuan DNA
Pada tahun 1869, Friedrich Miescher seorang Fisikawan
Swiss yang baru berumur 22 tahun telah mengisolasi makromolekul
pada sel nanah yang didapatkan dari sisa perban korban peperangan
Franko-Prussian dan sel sperma ikan salmon. Penelitian sebelumnya
telah dilakukan identifikasi kandungan yang dinamakan dengan
nuclein. Akan tetapi Friedrich Miescher tidak mengetahui struktur dan
fungsi dari nuclein secara merinci, selanjutnya dia mengirimkan
penemuannya untuk dipiblikasikan. Editor yang menerima publikasi ini
meragukan beberapa aspek dari hasil yang diajukan oleh Miescher dan
publikasi ditunda hingga dua tahun, pada saat itu dia terus melakukan
pengulangan-pengulangan beberapa aspek yang masih diragukan dalam
publikasi penemuannya. Akhirnya pada tahun 1871 hasil riset yang
dilakukan Friedrich Miescher dipublikasikan walaupun ini masih
memberikan dampak yang kecil dalam penemuan DNA. Dia terus
melanjutkan penelitiannya secara seksama hingga pada ahirnya tahun
1895 dia meninggal, penelitian ini kemudian dilanjutkan dengan
bantuan dari asisten risetnya bernama Richard Altmannin (1889),
bahwa nuclein merupakan makromolekul yang memiliki berat molekul
lebih tinggi dan berasosiasi dengan beberapa protein makro, dengan
demikian Altmannin menamakannya sebagai protamine.
Pada tahun 1880, Emil Fischer mampu mengidentifikasi
pyrimidine dan purine. Seorang ahli biokimia, Albrecht Kossel
mengidentifikasi unsur utama pada nuclein berupa basa nitrogen dan
juga 5-gula karbon serta asam pospat. Hal ini pertama kali diusulkan
oleh Altmannin pada tahun 1899 yang digunakan sebagai istilah asam
nukleat untuk mendiskripsikan pospor yang terkandung pada nuclein.
Kossel dianugrahi Noble Prize pada tahun 1910 karena mendemon-
strasikan kehadiran dua pirimidin (sitosin dan timin) dan dua purin
(adenin dan guanin) di dalam asam nukleat. Hasil pekerjaan Kossel
dilanjutkan oleh Ascoli, Levine dan Jones yang mengungkap adanya
dua jenis asam nukleat pada tahun 1900an, yakni deoxyribonucleic acid
(DNA) dan ribonucleic acid (RNA). Pengembangan tekhnik pewarnaan
spesifik pada struktur DNA diajukan oleh Faulgen dan Rossenbeck
pada tahun 1924 yang mampu untuk mendemostrasikan di depan publik

pada tahun 1937 bahwa sebagian besar konten DNA terdapat di dalam
sel yang berlokasi di dalam nukleus.
2. Struktur Biokimia DNA

Barulah pada tahun 1950an DNA secara luas diterima sebagai
material genetik (penentu sifat) seluruh mahluk hidup. Tatapi muncul
pertanyaan yang mendasar “Seperti apakah struktur yang tepat untuk
DNA, dan bagaimana bisa sebuah molekul yang hanya terdiri dari
empat nucleutida yang berbeda menghasilkan keanekaragaman mahluk
hidup yang sangat tinggi seperti kita saksikan sekarang ini?”
Untuk menjawab pertanyaan di atas, para pakar Biologi
Molecular melakukan pemurnian DNA secara spesifik dengan
mengekstrak dari berbagai jenis tumbuhan, hewan, bakteria dan virus.
Hal ini bertujuan untuk menemukan makromolekul kompleks atau
komposisi kimia pollimer yang terkandung di dalam struktur yang lebih
kecil (monomer) yang disebut dengan deoxyribotida atau deoxyribo-
nucleotida. Setiap deoxyribonucleotida terdiri dari tiga gugus molekul:
1) molekul asam fosfat (secara biologi disebut fosfat); 2) gula pentosa
atau disebut 2-deoksiribosa; dan 3) basa nukleutida “pirimidin dan
purin”. Empat jenis utama dari basa nitrogen ini telah ditemukan empat
macam deoksiribonukleotida DNA: dua adalah heterosiklik dan dua
cincin purin: adenin (A) dan guanin (G); dan satu cincin pirimidin:
sitosin (C) dan timin (T).
Adenin Timin
(A) (T)
G uanin Citosin
(G )
(C)
B asa nukleutida Purin B asa nukleutida
Gambar 6.1 Struktur membrane nucleus berupa dua lapisan pospolipid dan dilengkapi dengan
pori-pori sebagai jalur transport molekul

Pada awal mula para pakar kimia berhipotesis bahwa DNA
memiliki komposisi yang unik, yakni setiap unit DNA selalu terdiri dari
empat basa nukleutida. Oleh karena itu, mereka memprediksikan DNA
pada setiap spesies yang ada terdiri dari 25% setiap jenis basa
nukleutida. Masing-masing nukleutida yang tersusun atas basa nitrogen
dan deoxyribosa disebut dengan deoxyribonucleusida. Keempat jenis
dari deoxyronucleusida dan deoxyribonucleutida bisa ditunjukkan pada
table di bawah ini.
Tabel 6.1 M olekul DNA berupa empat basa nitrogen, nukleusida dan nukleutida
Basa + deoxiribosa Deoxyronucleusida + asam S ingkatan
Basa
= deoxyronuc- pospat = nukleutida
nitrogen
leusida deoxyribonucleutida
Asam deoxyadenylic dAM P
Adenin (A) Deoxyadenosin
(Deoxyadenosin monopospat)
Asam deoxyguanylic dGM P
Guanin (G) Deoxyguanosin
(Deoxyduanosin monopospat)
Asam deoxycytidylic dCM P
Cistosin (C) Deoxycytidin
(Deoxycytidin monipospat)
Asam tymidilic (Tymidin TM
Tymin (T) Tymidin
monopospat)
Keempat deoxyribonucleotida selain terdapat di dalam molekul

DNA, ditemukan juga di dalam nukleuplasma dan sitoplasma, tetapi
ditemukan dalam bentuk tripospat seperti halnya deoxyadenosin
tripospat (dATP), deoxyguanosin tripospat (dGTP), deoxycytidin
tripospat (dCTP) and tymidine tripospat (TTP). Secara significan
deoxyribonucleotida ditemukan meningkat dalam bentuk tripospat
yakni ketika terjadi replikasi DNA di dalam nucleus, enzim DNA
polymerase bisa beraksi hanya ketika deoxyribonucleotida dalam
bentuk tripospat.
3. Rasio Basa Nitrogen di dalam DNA pada Berbagai Spesies

Ketika banyak sampel DNA telah diisolasi, dimurnikan dan
dianalisis dengan berbagai tekhnik, seperti analisis difraksi sinar-X,
analisis paper chromatography dan sebagainya. Hotchkiss dan Chargaff
pada tahun 1948 membantah Levene (1920an) tetang teori
tetranucleutida, teori ini menganggap DNA sebagai polimer monoton
yang memiliki empat basa nukelutida pada DNA diperkirakan sama di

dalam setiap spesies. Dengan demikian, Chargaff mengajukan publikasi
terkait isolasi DNAnya dari nuclei calfthymus yang terdiri dari empat
basa nukleutida dengan proporsi yang beragam: 28 adenin, 24 guanin,
20 cytosin dan 28 timin. Penelitian Chargaff terlus dilanjutkan pada
analisis sampel DNA dari berbagai jenis hewan dan dia menmukan
secara pasti bahwa komposisi basa nukleutida pada DNA berbeda-beda
berdasarkan pada sumber DNA organisme yang dianalisis. Jumlah
relatif pada basa purin dan pyrimidin berdasarkan sampel DNA dari
beragam mahluk hidup dapat dilihat pada table di bawah ini:
Tabel 6.2 Jumlah relatif basa nitrogen berdasarkan perbedaan sampel DNA yang
dianalisis (Chargaff dan Davidson).
Adenin Guanin Cytosin Timin
No Sumber DNA
(A) (G) (C) (T)
1 Sperma sapi 28,7 22,2 22,0 27,0 1,26
2 Thymus manusia 30,9 19,9 19,8 29,4 1,52
3 Hati manusia 30,3 19,5 19,9 30,3 1,53
4 Sperma manusia 30,7 19,3 18,8 31,2 16,2
5 Sel ayam red 28,8 20,5 21,5 29,2 1,38
6 Sum-sum tulang tikus 28,6 21,4 21,5 28,4 1,33
7 Sperma ikan harring 27,8 22,2 22,6 27,5 1,23
8 Sperma Paracentrotus lividus 32,8 17,7 18,4 32,1 1,85
9 Salmon 29,7 20,8 20,4 29,1 1,43
10 Kutu gandum 26,5 23,5 23,0 27,0 1,19
11 Yeast 31,3 18,7 17,1 32,9 1,79
12 Diplococcus pneumonia 29,8 20,5 18,0 31,6 1,59
13 K-12 Escherichia coli 26,0 24,9 25,2 23,9 1,00
14 Mycobacterium tuberculosis 15,1 34,9 35,4 14,6 0,42
15 Bacteriophage T 2 32,5 18,2 16,7 32,6 1,86
Perbedaan dari urutan basa nukleutida pada sampel DNA

terletak pada basa purin dan pirimidin dan lebih spesifik pada A, T, G
dan C, sehingga untaian double helix DNA bukan merupakan polimer
moton yang tersusun atas satu jenis basa nukleutida. Dengan demikian,
DNA sebagai pembawa informasi genetik pada setiap organisme

memiliki urutan basa nukleutida yang spesifik untuk memberikan
karakter pada protein yang diekspresikan.
Aturan Persamaan.
Chargaff, pada tahun 1950, menemukan aturan persamaan yang
mengusulkan bahwa meskipun komposisi basa nukleutida dalam
jumlah yang berfariasi diperlihatkan oleh berbagai jenis DNA, jumlah
total purin tetap menyamai jumlah total pirimidin (A + G = T + C);
jumlah adenin menyamai jumlah timin (A = T) dan jumlah guanin
menyamai jumlah sitosin (G = C). Aturan persamaan Chargaff ampu
diterapkan hampir secara menyeluruh dalam organisme yang berbeda
(virus, bakteri, tumbuhan dan hewan). Akan tetapi, hasil isolasi DNA
dari tumbuhan dan hewan secara umum lebih kaya akan adenin dan
timin (A : T) dan relatif kurang pada guanin dan sitosin (G : C)
(misalnya, rasio AT / GC dari DNA manusia adalah 1,40:1), sedangkan
isolasi DNA dari mikroorganisme (virus, bakteri dan tumbuhan dan
hewan tingkat rendah) memiliki komposisi secara umum lebih banyak
guanin dan sitosin dan relatif sedikit pada adenin dan timin (misalnya,
rasio AT/GC dari DNA Mycobacterium tuberculosis adalah 0,60:1).
Perbedaan-perbedaan dalam rasio AT/GC pada mikroorganisme dan
organisme tingkat tinggi tidak diragukan lagi mencerminkan perbedaan
informasi genetik yang terkandung di dalam masing-masing DNA
berupa molekul-molekul basa nitrogen dan filogenetik, hal ini
menunjukkan keberlangsungan evolusi dan taksonomi dari mahluk
hidup yang menghuni biosper bumi.
4. DNA Berdasarkan Struktur Fisika, Molekul dan Geometri

Orang pertama yang memberikan sumbangan pemikiran untuk
struktur tiga dimensi DNA adalah WT Astbury dengan menggunakan
tekhnik X-ray kristalografi dari molekul DNA. Hasil studinya
menyimpulkan bahwa struktur DNA memiliki kepadatan tinggi,
polinukleotida DNA terbentuk dari sekumplan nukleotida, masing-
masing nukelutida berorientasi tegak lurus dengan sumbu panjang
molekul nukelutida yang lainnya dan berlokasi pada setiap 3,4 Ao
sepanjang polinukleutida.
Hasil studi X-ray kristalografi dari Astbury dilanjutkan oleh
Wilkins dan rekan-rekannya dan berhasil menunjukkan untaian fiber
DNA yang memungkinkan untuk mendapatkan difraksi foto X-ray

DNA. Salah satu rekan Wilkins, Rosalind Franklin memperoleh hasil
foto superior difraksi X-ray dari molekul DNA yang dikonfirmasi dari
hasil studi Astbury sebelumnya terkait internucleotide berjarak 3,4 Ao .
Penelitian yang sama menunjukkan bahwa DNA merupakan molekul
dengan struktur heliks berdiameter 20 Ao dan saling terhubung (satu
putaran) sepanjang 34 Ao . Selanjutnya Jams Watson dan Francis
Crick terlibat dalam merancang beberapa model yang cocok untuk
struktur DNA, ketika mengamati gambar molekul DNA Franklin,
mereka segera memanfaatkan informasi itu untuk menentukan model
struktur molekul DNA. Pada bulan April 1953, Watson dan Crick
menerbitkan kesimpulan mereka tentang struktur DNA pada edisi yang
sama di „Nature’, di mana Wilkins dan rekan-rekannya mempre-
sentasikan bukti struktur DNA berupa foto difraksi X-ray.
a b
Gambar 6.2 Awal pengajuan model struktur molekul DNA, a) Struktur DNA yang diajukan
oleh Waton dan Crick b) Hasil pengamatan X-ray difraksi Rosalind Frandklind.

Beberapa pertimbangan Watson dan Crick dalam menentukan
model struktur molekul DNA double-helix. Watson dan Crick
menyimpulkan secara langsung hasil foto difraksi X-ray molekul
DNA dari Franklin sebagai berikut: (1) Rantai polinukleutida DNA
berbentuk helix regular (putaran sekrup yang teratur); (2) helix
tersebut berdiameter kira-kira 20 Ao ; dan (3) helix memiliki satu
putaran setiap 34 Ao disepanjang jarak setiap putaran, olek karena itu,
internukleutida memiliki jarak 3,4 Ao yang terdiri dari kumpulan
sepuluh nukleutida setiap putaran helix. Terkait dengan kepadatan
molekul DNA, Watson dan Crick menyimpulkan bahwa helix harus
mengandung dua rantai poli-nukleutida atau dua kumpulan dari
sepuluh nukleutida pada masing-masing putaran helix, kepadatan dari
garis lingkarnya berdiameter 20 Ao dan panjangnya 34 Ao , kondisi
helix akan sangat rendah jika hanya terdiri dari satu kumpulan
nukleutida dan akan terlalu tinggi jika mengandung tiga atau lebih
dari kumpulan masing-masing sepuluh nukelutida.
Sebelum mencoba untuk merancang dua rantai
polynukleutida menjadi helix regular, Watson dan Crick menetapkan
batasn-batasan pada model yang mereka ajukan, batasan tersebut
didasari dari pengetahuan mereka tentang DNA dan secara
keseluruhan tentang material genetik. Jika DNA tersusun atas
informasi hereditas (penurun sifat) dan informasi tersebut tertulis
sebagai rangkain spesifik untuk empat panjang basa dari rantai
polinukleutida (A,T, G dan C), kemudian struktur molekul dari DNA
harus memuat banyak rangkaian tidak beraturan di sepanjang basa
rantai polynukleutida, karena inilah karakter dan sifat yang
dimunculkan masing-masing spesies sangat berfariasi.
Sebaliknya, kapasitas dari DNA sebagai pembawa informasi
akan sangat terbatas jika hanya terdiri dari satu rantai polinukleutida.
Oleh sebab itu, Waston dan Crisck mencoba memberikan sentuhan
dalam konstruksi DNA seperti halnya helix regular yang tersusun atas
dua rantai polinukleutida yang tersusun atas rangkaian tidak beraturan
dari basa nukleutida setiap 3,4 A o di sepanjang jarak putaran yang
memiliki diameter 20 Ao . Sejak diketahui ukuran cincin purin lebih
besar dibandingkan dengan cincin pirimidin, Watson dan Crick
berhasil membangun struktur dua-rantai helix dengan diameter yang
beraturan berupa hubungan antara dua gabungan nukleutida, masing-

masing sisi helix terdiri dari basa purin dan yang lainnya berupa basa
pirimidin.
Akhirnya didapatkan struktur helix yang stabil secara
termodinamis, struktur helix tersebut dihubungkan oleh formasi ikatan
hydrogen antara amino atau hydroxyl-hydrogen dan keto-oxigen atau
amino-nitrogen pada basa purin dan pirimidin. Berdasarkan
pertimbangan inilah struktur molekul DNA dikonstruksikan oleh
Watson dan Crick sebagai model DNA double -helix.
5. Model Struktur DNA Watson dan Crick

James Watson adalah seorang berkebangsaan Amerika yang
telah menyelesaikan posdoktoralnya di Cavendish Laboratories,
Cambridge, Inggris dan melakukan kerjasama dengan seorang ahli
biopisika Francis H. C. Crick. Memanfaatkan data yang dari difraksi X-
Ray milik Rosalind Franklin dan sumber lainnya, mereka mengem-
bangkan sebuah model struktur DNA dan akhirnya mendapatkan
Hadiah Nobel pada tahun 1962.
Watson dan Crick mengetahui bahwa DNA merupakan
molekul nukleotida polimer, tetapi mereka tidak mengetahui bagaimana
susunan molekul nukleotida di dalam DNA. Namun, mereka
menyimpulkan bahwa DNA adalah heliks ganda (double-helix) dengan
penyangga utama berupa gula-fosfat di bagian luar dan sepasang basa
di bagian dalam. Susunan ini sesuai dengan pengukuran secara
matematika melalui data foto difraksi X-ray milik Franklin dengan
jarak antara pasangan basa (0,34 nm) dan untuk satu putaran penuh dari
double-helix (3,4 nm).
Model yang diajukan oleh Watson dan Crick berupa dua untai
DNA dari double-helix bersifat antiparalel, hal ini berarti bahwa
kelompok gula-fosfat dari setiap untaian DNA yang berorientasi pada
arah yang berlawanan. Oleh karena itu, ujung 5‟ dari satu untai
dipasangkan dengan ujung 3‟ untai lainnya, dan sebaliknya.
Model ini juga mendukung aturan yang diajukan Chargaff,
yang mengatakan bahwa A=T dan G=C (A ikatan-hidrogen T, dan G
ikatan-hidrogen C), hal ini disebut dengan pasangan basa
komplementer yakni purin yang selalu berikatan dengan pirimidin.
Susunan antiparalel dari dua untaian DNA memastikan bahwa basa

nitrogen (purin dan pirimidin) saling berikatan sehingga mereka dapat
berinteraksi, seperti yang ditunjukkan pada gambar 6.3.
34 A o
3,4 Ao
20 Ao
a Gula-pospat
beckbond
Pasangan basa
Ikatan
Gula
hidrogen
Gambar 6.3 a. molekul DNA; b. molekul double-helix; c. dua molekul antiparallel;

d. Watson dan Crick
Informasi yang tersimpan dalam DNA harus selalu dibaca

dalam urutan yang benar. Masing-masing nukleotida memiliki gugus
fosfat yang berada pada posisi 5' pada gula (gula-fosfat). Nukleotida
bergabung bersama-sama dengan terhubung pada 5‟ fosfat dari satu
nukleotida ke hidroksil bebas (ikatan gugus -OH) yang terletak di posisi
3' pada gula nukleotida sebelumnya.

6. Replikasi DNA
Istilah replikasi DNA ditujukan kepada proses penggandaan
atau pengkopian molekul DNA untuk menghasilkan salinan DNA baru
yang sesuai dengan DNA sebelumnya. Biasanya slinan berupa DNA
anakan dalam bentuk untaian ganda baru (daughter DNA double helix)
mendapatkan salinan informasi yang tepat dari DNA untaian ganda
indukan (parental DNA double helix). Setelah Watson dan Crick
mengembangkan model DNA double-helix, mereka mengeluarkan
statmen “It has not escaped our notice that the specific pairing we have
postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the
genetik material”. Berdasarkan statemen tersebut Watson dan Crick
menyatakan bahwa dengan model DNA yang mereka ajukan akan
terdapat kemungkinan terjadinya mekanisme penggandaan material
genetik pada DNA.
a. Hipotesis Model Replikasi DNA
Setelah model molekul DNA yang diajukan oleh Watson dan
Crick berikutnya mereka mengajukan model replikasi yang terjadi pada
DNA secara semikonserpatif. Secara eksperimental Metthew Meselon
dan Franklin Stahl memberikan tiga hipotesis tentang model replikasi
DNA yang berkembang sekitar tahun 1958. Hipotesis pertama dikenal
dengan model replikasi DNA secara semikonserpatif, model replikasi
DNA ini diajukan oleh Watson dan Crick. Hipotesis ini
mengasumsikan bahwa setiap molekul untaian ganda DNA akan
melakukan replikasi dengan menghasilkan satu untaian tunggal DNA
induk yang dibawa dari kromosom utama dan santu untaian tunggal
DNA anakan baru. Hipotesis kedua dikenal dengan model replikasi
DNA secara konservatif, berdasarkan model ini molekul DNA untaian
ganda induk hasil replikasi tetap bergabung sedangkan kedua untaian
DNA anakan terdiri atas sintesis baru. Hipotesis ketiga adalah model
replikasi DNA secara dispersif yakni molekul DNA induk mengalami
fragmentasi sehingga DNA anakan terdiri atas perpaduan molekul lama
(DNA induk) dan molekul hasil sintesis baru.

(a) Model Konservatif.
Dua untaian DNA
indukan bergabung
sedangkan kedua
untaian DNA anakan
berupa molekul hasil
sintesis
(b) Model Semikonservatif.

Setiap molekul untaian
ganda DNA anakan
hasil replikasi berupa
satu untaian tunggal
DNA induk dan satu
untaian tunggal DNA
dari hasil sintesis baru
(c) Model Dispersif.

Molekul DNA induk
mengalami fragmentasi
sehingga DNA anakan
dihasil berupa molekul
DNA induk dan
molekul hasil sintesis
setiap untaian
Gambar 6.4 T iga hipotesis model replikasi DNA
Pada Institute of Technology California, Matthew Meselson

dan Franklin Stahl berhasil menumbuhkan beberapa turunan generasi
E. coli di dalam medium yang mengandung nukleutida prekursor yang
telah dilabel dengan nitrogen “berat” yakni isotope 15 N. Kemudian
mereka mentransferkan E. coli tersebut ke dalam medium nitrogen
“ringan” yakni isotope 14 N. Sampel biakan E. coli dibiarkan melakukan
satu kali replikasi DNA, sampel yang lainnya dibiarkan melakukan

replikasi lagi. Selanjutnya dilakukan ekstrasi DNA dari E. coli tersebut
dan dilakukan sentrifugasi masing-masing sampel DNA menjadi
kepadatan yang berbeda.
(a) E. coli (b) E. coli
ditumbuhkan ditransferkan
dalam medium ke dalam
15
N (isotope berat) medium 14 N
(isotope
ringan)
Hasil
(c) DNA smpel (d) DNA smpel Kepadatan

disentrifugasi disentrifugasi rendah
setelah replikasi setelah

pertama melakukan Kepadatan
replikasi kedua tinggi
Gambar 6.5 Eksperimen Meselson dan Stahl memperkuat hipotesis model replikasi DNA
semikonservatif
Berdasarkan eksperimen di atas, dapat diambil kesimpulan

bahwa replikasi DNA berlangsung secara semikonservatif. Semakin
berkembangnya ilmu pengetahuan memunculkan bukti-bukti baru
bahwa adanya penyimpangan dari teori replikasi semikonservatif.
Diketahui bahwa mekanisme replikasi DNA pada virus tertentu yang
berupa genom berupa DNA untai tunggal, melalui proses replikasi
DNA dengan mekanisme model konservatif, meskipun hanya pada
tahapan tertentu.

5’ 3’
Bagian DNA Induk

(parental DNA
double helix)
Bagian y ang mengalami

replikasi; basa
nukleutida baru
berpasangan dengan
untaian DNA induk
Bagian Replikasi
DNA y ang sudah
komplit
Untaian baru Untaian induk
DNA double-helix baru

Untaian Induk Untaian baru
DNA double-helix baru
Gambar 6.6 Replikasi DNA Model Semikonservatif
b. Langkah-langkah yang dilakukan dalam proses Replikasi DNA:

1) Pembukaan (unwinding)
Untaian lama berupa molekul DNA induk mengalami
pembukaan atau dengan istilah “unzipped”, dimana ikatan

hydrogen diantara pasangan basa nitrogen mengalami
kerusakan yang disebabkan oleh enzim spesipik yang disebut
dengan helicase untuk membuka molekul ikatan hydrogen
antara sepasang basa.
2) Melengkapi basa nukleutida untaian baru
Basa nukleutida pelengkap baru dihadirkan dari dalam nucleus
ditempatkan melalui proses complementary base pairing
dengan bantuan DNA polymerase.
3) Penggabungan (joining)
Basa nukleutida pelengkap baru akan bergabung dengan
membentuk untaian DNA baru. Masing-masing molekul DNA
anakan mengandung untaian DNA indukan dan untaian DNA
baru.
Pada langkah ke 2 dan 3 dilakukan oleh salah satu enzim
kopleks yang disebut DNA polymerase. DNA polymerase atau
dikenal juga dengan enzim replikase bekerja dengan cara
mensintesis salinan basa nukleutida yang terdapat pada DNA
template.
DNA double-helix anakan memiliki urutan basa nukleutida
yang sama dengan basa nukleutida DNA double-helix indukan.
Walaupun replikasi DNA bisa dijelaskan dengan lebih sederhana
dalam tulisan ini, pada prosesnya replikasi DNA ini berlangsung
sangat kompleks.
Replikasi DNA harus dilaksanakan sebelum sel mengalami
pembelahan. Sel kangker digolongkan dalam sel yang mengalami
kemapuan pembelahan secara cepat dan terus menerus, dalam
dunia medis, sel kangker merupakan sel yang memiliki kemampuan
untuk berkompetisi dengan sel normal sehingga dianggap sebagai
sel yang berbahaya. Pengobatan penderita kangker sering dilakukan
dengan menggunakan obat kemotrapi yang sama setiap jenis sel
kangker (memiliki kesamaan, tetapi tidak identik secara struktur)
untuk satu jenis dari empat macam nukleutida pada DNA. Ketika
trapi ini mengalami kegagalan maka replikasi DNA akan terus
berlanjut dan terus akan melakukan siklus sebagai sel kangker.

Gambar 6.7 Proses Replikasi DNA dan pembentukan Fragmen Okazaki
c. Replikasi DNA Sel Prokaryotik dan Eukaryotik

Replikasi pada molekul DNA dimulai pada bagian-bagian
tertentu yang dikenal dengan origins of replication (awal mula
replikasi) berupa untaian pendek pada DNA yang memiliki basa
nukleutida spesifik. Kromosom E. coli dan beberapa jenis kebanyak
kromosom bakteria lainnya memiliki bentuk sirkular dan tungal.
Protein yang diinisiasi replikasi DNA dikenali di dalam untaian dan
terletak pada DNA, pemisahan dua untaian dan pembukaan pada
bagian origins of replication dinela dengan istilah “bubble” atau
gelembung. Replikasi DNA kemudian memproses kedua untaian
DNA hingga keseluruhan molekul digandakan (copied). Terdapat
perbedaan yang jelas antara replikasi DNA pada kromosom sel
prokaryotik dan eukaryotik, kromosom eukaryotik memiliki ribuan
awal mula replikasi (origin of replication) sehingga akan terbentuk
banyak gelembung (bubble) replikasi dan secepatnya mengalami
penyatuan, hal ini melebihi kecepatan penggandaan dari setiap
panjang molekul DNA. Proses yang dilalui pada saat replikasi
DNA terdapat perbedaan antara sel prokayotik dan eukaryotik.

1) Replikasi DNA Sel Prokaryotik
Bakteri sebagia salah satu jenis organisme prokaryotik
memiliki struktur DNA satu lingkaran (single circular loop)
yang harus direplikasi sebelum melalui proses pembelahan sel.
Beberapa molekul DNA pada sel prokaryotik melakukan proses
replikasi bergerak mengelilingi molekul DNA dalam satu arah
saja. Pada proses yang berbeda, replikasi terjadi dalam dua arah
yakni selalu terjadi dari arah 5' ke 3'.
Gambar 6.8 Replikasi pada E. coli dan banyak jenis bakteri lain
untuk membentuk dua DNA anakan baru

Proses replikasi dimulai pada bagian DNA origin
(cetakan) salah satu tempat spesifik pada kromosom bakteria.
Untaian DNA bakteria mengalami pemisahan dan pelepasan
ikatan hydrogen dengan bantuan enzim DNA polymerase pada
setiap sisi untuk membuka dan memulai proses pengkopian
basa nukleutida. Ketika dua enzim DNA polymerase bertemu
pada setiap sisi di bagian terminator, maka replikasi akan
berhenti dan hasil penggandaan pada kromosom akan terlepas
dari DNA origin.
Sel bakteria memerlukan waktu sekitar 40 menit untuk
melakukan proses replikasi DNA hingga berupa kromosom
yang komplit. Disebabkan sel bakteria mampu untuk
melakukan satu kali pembelahan sel pada umumnya sekitar 20
menit, hal ini memungkinkan untuk satu replikasi DNA pada
bakteria dimulai sebelum selesai sat putaran.
2) Replikasi DNA Sel Eukaryotik

Pada sel eukaryotik replikasi bisa dimulai pada
berbagai origin (cetakan) di sepanjang kromosom, dan disebut
dengan gelembung replikasi (replication bobble) yang tersebar
di sepanjang untaian DNA, bisa berlangsung melalui dua arah
secara langsung (bidirectionally). Pada proses replikasi DNA
sel eukaryotik akan terlihat bentuk V yang disebut dengan
replication fork (garpu replikasi).
Kromosom pada sel eukaryotik berbentuk memanjang
dan linier, untuk melakukan proses replikasi DNA mem-
butuhkan waktu yang lebih lama dibandingkan dengan sel
prokaryotik. Replikasi DNA sel eukaryotik lebi lambat dengan
kecepatan 500-5000 pasang basa (base pairs) per menit, akan
tetapi terdapat banyak cetakan atau replikasi origin dalam
sepanjang untaian DNA yang bertujuan untuk mempercepat
proses replikasi. Oleh karena itu, sel eukaryotik menyelesaikan
proses replikasi pada DNA diploid (pada sel manusia, lebih dari
6 miliyar base pairs) dalam per jam.

Bagian utama replikasi Untaian ganda molekul DNA
Untaian indukan (template)
Untaian anakan baru
Gelembung (bubble) Garpu replikasi
Dua molekul DNA anakan
0,25µm
Gambar 6.9 Replikasi pada sel Eukaryotik untuk membentuk dua untaian molekul DNA
anakan baru
Kromosom linier pada sel eukaryotik selain mem-

butuhkan waktu yang cukup lama dalam proses replikasi juga
menunjukkan permasalahan lain, enzim berupa DNA poly-
merase tidak mampu mereplikasi bagian akhir dari kromosom.
Bagian akhir dari kromosom sel eukaryotik tersusun atas
telomere, yang mana telomere ini merupakan bagian untaian
DNA terpendek yang terletak pada bagian ujung DNA yang

berperan dalam menjaga kesetabilan genom setiap sel.
Telomere tidak disalin atau dikopy oleh DNA polymerase
karena tidak tersusun kode genetik tertentu, namun digandakan
oleh enzim spesifik yang disebut dengan telomerase dan proses
ini berlangsung setelah bagian kromosom (selain telomere)
direplikasi oleh DNA polymerase. Pada stem sel, proses
replikasi DNA berlangsung lama pada bagian akhir dari
kromosom dengan tujuan untuk mencegah hilangnya DNA
setelah direplikasi secara terus-menerus.
3) Ketelitian Proses Replikasi DNA

Secara umum replikasi DNA merupakan proses
penggandaan atau pengkopian rangkain molekul bahan genetik
indukan sehingga dihasilkan molekul anakan baru yang identik.
Meskipun konsep dasar replikasi DNA antara struktur bahan
genetik yang satu dengan yang lainnya serupa, namun diketahui
ada banyak perbedaan dalam hal mekanisme secara mendetail.
Ketelitian dalam proses replikasi DNA lebih
ditekankan pada kesamaan yang dihasilkan dari proses
pengkopian basa nukleutida yang diwariskan ke DNA anakan.
Diketahui sebuah DNA polymerase memiliki kemampuan
menggandakan basa nukleutida sangat akurat, tentu kesalahan
kadang terjadi namun diperkirakan satu kesalahan pengkopian
terjadi per 100.000 pasang basa (base pairs). Jumlah angka
error ini tentu akan menghasilkan banyak kesalahan dalam
pengkopian jika diakumulasikan secara keseluruhan apabila
terjadi pada beberapa sel yang melakukan pembelahan. DNA
polymerase juga mampu untuk mengoreksi kesalahan
pengkopian yang terdapat pada untaian anakan yang dihasilkan.
Selain itu juga DNA polymerase mampu menghapus jika basa
nukleutida yang dihasilkan tidak sebanding dengan basa
nukleutida indukan, secara langsung DNA polymerase juga
akan merubah ketidak sebandingan tersebut untuk memulai lagi
pengopian DNA baru. Secara keseluruhan angka error terjadi
pada DNA polymerase bakteria hanya mencapai satu kesalahan
di dalam 100 juta base pairs.

B. Ribonucleic Acid (RNA)
Beberapa virus tumbuhan seperti: TMV, Tulip yellow mosaic viruses,
wound tumor viruses dan masih banyak yang lainnya, begitu juga virus
hewan seperti virus influenza, foot and mouth viruses, rous sarcoma
viruses, poliomyelitis virus, retrovirus, dan lain sebagainya serta
beberapa jenis bacteriophage tersusun atas material genetik berupa
ribonucleic acid (RNA). Seperti halnya pada DNA, RNA juga
merupakan asam nucleat polimerik berupa empat monomer ribo-
nucleutida.
1. Komponen Penyusun RNA
Setiap ribonukleutida tersusun atas satu gula pentosa (D-
ribose), satu molekul fosfat dan basa nukleutida. Basa nitrogen dari
RNA berupa dua purin (adenine dan guanin) dan dua pirimidin (sitosin
dan urasil). Empat basa berupa ribonukleusida dan ribonukleutida dari
RNA ditabulasikan dalam table 6.3.
Tabel 6.3 Empat komponen molekul RNA
Basa Ribonukleusida Ribonukleutida S ingkatan

Asam denylic (Adenosin
Adenin (A) Adenosin AM P
monophosphat)
Asam guanylic (Guanosin
Guanin (G) Guanosin GM P
monophosphat)
Asam cytidylic (Cytidin
Cytosin (C) Cytidin CM P
monophosphat)
Asam uridylic (Uridin
Urasil (U) Uridin UM P
monophosphat)
Empat ribonukleutida penyusun RNA ini ditemukan secara

bebas di dalam sitoplasma, akan tetapi bila ditemukan dalam bentuk
tripospat pada ribonukleusida seperti adenosin tripospat (ATP) dan
uridin tripospat (UTP).
2. Struktur Molekul RNA

Molekul RNA ditemukan dalam berbagai sel atau virus dalam
bentuk untaian tunggal (single strand) atau untaian ganda (double
strand) namun tidak dalam bentuk helix seperti halnya molekul DNA.
Molekul RNA dalam untaian tunggal sebagai materi genetik pada virus
tumbuhan (TMV, TYM), virus hewan (virus influenza, foot and mouth
viruses, rous sarcoma viruses, poliomyelitis viruses) dan bacteriophage

(MS2). Molekul RNA berupa non-genetik kecuali tRNA pada sel
prokaryotik dan eukaryotik juga ditemukan dalam bentuk molekul
RNA untaian tunggal. Untaian ganda dari molekul RNA berperan
sebagai material genetik ditemukan pada virus tumbuhan seperti
reoviruses. Transfer atau soluble RNA (tRNA atau sRNA) berperan
sebagai RNA non-genetik pada sel prokaryotik dan eukaryotik berupa
untaian ganda namun struktunya non-helical.
Basa Urasil
menggantikan
Timiin pada DNA
Satu untaian nukleutida
Gambar 6.10 Basa Urasil menggantikan T imiin pada DNA
Setiap untaian RNA merupakan polinukleutida, yakni terdiri

dari banyak ribonukleutida. pada untaian polinukleutida RNA, ribose
dan asam pospat pada nukleutida dihubungkan oleh ikatan
pospodiaster. Organisme yang hanya memiliki RNA maka RNA
tersebut berperan sebagai material genetik, sedangkan organisme yang
memiliki DNA bersama dengan RNA, organisme tersebut meng-
gunakan RNA sebagai pembawa pesan yang terdapat di dalam DNA
dan sehingga pada dasarnya RNA tersebut tidak berperan sebagai
pembawa genetik, maka disebut dengan RNA non-genetik. RNA non-

genetik ditemukan beragam di dalam sel dan termasuk tiga jenis RNA
secara umum: ribosomal RNA (rRNA), transfer RNA (tRNA) dan
messenger RNA (mRNA). Masing-masing jenis RNA non-genetik
berdiri sendiri dari DNA saat terjadi proses replikasi, oleh karena itu
RNA ini tidak melakukan self-replikasi seperti DNA. Pembahasan
secara mendalam terkait RNA akan di sajikan pada Kode Genetik
Mahluk Hidup.
C. Kode Genetik Mahluk Hidup

Pada bahasan replikasi DNA dijelaskan warisan materi genetik
yang digandakan bersifat identik, bahkan dalam ketelitian replikasi
DNA, beberapa enzim spesifik mampu berperan sebagai proofreading
(mengoreksi) basa nukleutida yang mengalami kesalahan. Akan tetapi
bukti-bukti dari hasil studi menguatkan bahwa kekacauan metabolisme
terkait pewarisan materi genetik bisa diwariskan ke sel berikutnya.
Seorang fisikawan Inggris, Sir Archibald Garrod, memberikan istilah
dengan “inborn errors of metabolism (kesalahan metabolisme yang
dibawa sejak lahir)”. Peneliti berikutnya George Beadle dan Edward
Tatum yang melakukan pengamatan dengan jamur merah pada roti,
mereka menemukan istilah yang disebut “one gene, one enzyme
hypothesis”, berdasarkan penelitian ini ditemukan adanya gen yang
rusak atau tidak sempurna dalam pengkodean yang disebabkan oleh
enzim spesifik yang tidak sempurna juga.
Penelitian lain memutuskan untuk melihat jika protein
hemoglobin di dalam tubuh manusia yang menerima warisan penyakit
sel darah merah berbentuk sabit (sickle-cell disease) memiliki struktur
bentuk yang berbeda dengan hemoglobin normal. Mereka menemukan
bukti bahwa asam amino glutamate digantikan oleh asam amino valine
di dalam satu lokasi. Beberapa contoh ini mendukung hipotesis tentang
DA sebagai materi genetik yang diturunkan ke sel atau keturunan
berikutnya, serta berupa protein spesifik yang bertanggung jawab dalam
ekspresi genetik. Hal ini menunjukkan bahwa DNA dengan protein
spesifik akan membentuk molekul RNA yang spesifik pula. Terdapat
perbedaan secara struktur dan penyusun dari DNA dan RNA seperti
yang ditunjukkan pada tabel 6.4.

Tabel 6.4 Perbedaan struktur dan komponen penyusun DNA dan RNA
S truktur dan DNA RNA
Penyusun
Gula Deoksiribosa Ribosa
Adenin, Guanin, Timin dan Adenin, Guanin, Urasil
Basa
Cytosin dan Cytosin
Untaian ganda dengan
Untaian Untaian tunggal
pasangan basa
Helix Ya Tidak
Secara kimia komponen penyusun RNA sangat erat kaitannya

dengan komponen DNA, akan tetapi model struktur terlihat berbeda
pada kedua material genetik tersebut (DNA berupa untaian ganda
sedangkan RNA berupa untaian tunggal basa nukleutida).
1. Komposisi dan Struktur Kimia RNA

Ribonucleic Acid (RNA) merupakan komponen polimer berupa
untaian tunggal (single strand) yang tidak membentuk helix (berpilin).
Komponen kimiawinya berupa unit-unit ribonukleutida dan tersusun
juga atas asam fosfat, gula ribosa dan basa nitrogen berupa purin
(adenin dan guanin) dan pirimidin (citosin dan urasil). Berat molekul
berbagai molekul RNA berkisar 25.000 atau lebih dari satu juta di
dalam sel. komposisi dasarnya tidak mengikuti komposisi pada DNA,
walaupun secara umum proporsi basa nukleutidanya terdiri dari A+C =
G+U.
Tabel 6.5 Rasio molekul RNA dari berbagai organisme
No Organisme (sel) Adenin Guanin Citosin Urasil

1. Allium cepa (bawang merah) 24,9 29,8 24,7 20,6
Phaseolus vulgaris
2. 24,9 31,4 24,1 19,6
(benih kedelai)
3. Cucurbita pepo (benih labu) 25,2 30,6 24,8 19,4
4. Hati lembu jantan (Ox liver) 17,1 27,3 33,9 21,7
5. Yeast 25,4 24,6 22,6 27,4
6. E. Coli 25,3 28,8 24,7 21,2
Selanjutnya ada beberapa molekul RNA tersusun dengan

proporsi yang berbeeda secara signifikan pada umumnya dari beberapa
basa metiletil dan nukleusida tidak pada biasanya yang dikenal sebagai

pseudouridine (ψU), hal ini diakibatkan oleh ikatan glikosidik teraso-
siasi dengan posisi 5‟ dari urasil daripada posisi 3‟.
Seperti yang disebutkan di atas, RNA memiliki struktur yang
berbeda dengan DNA. Berdasarkan komposisi penyusun RNA tidak
memiliki dua untaian pospodiaster yang membentuk helix seperti pada
DNA sehingga RNA hanya berupa untaian tunggal yang membawa
pesan-pesan genetik spesifik untuk diekspresikan menjadi jenis protein
tertentu. Alur dari proses pembentukan protein yang berasal dari DNA
dikenal dengan istilah setral dogma biologi molekular.
Sentral dogma dalam biologi molekular
menjadi landasan pemahaman dalam pembentukan
protein spesifik dari pesan yang dibawa oleh RNA.
Bahasan ini akan menjadi poin penting dalam
mengkaji proses terbentuknya pema-haman secara
untuh untuk menggambarkan proses yang dilalui
oleh material genetik yang membawa pesan untuk
diwariskan dari satu sel ke sel berikutnya atau dari
satu generasi ke generasi.
Gambar 6.11 Sentral dogma biologi molekular, material genetik dari DNA berperan sebagai
cetakan untuk menghasilkan mRNA yang membawa pesan spesifik untuk sintesis protein

2. Penentuan Kode Genetik
Seperti pada gambar 6.10 menunjukkan bahwa, terdapat dua
langkah utama dalam sintesis protein berdasarkan pada informasi
genetik yang tersimpan di dalam DNA. Proses pertama adalah
transkripsi [Latin. trans = melintas dan scripto = menulis], DNA
menyediakan satu untaiannya sebagai cetakan atau template untuk
pembentukan molekul RNA. DNA ditranskripsi monomer demi
monomer menjadi jenis yang berbeda dari polinukleutida hingga
membentuk satu untaian mRNA. Proses kedua adalah translasi [Latin.
trans = melintas dan latus = membawa atau memikul], mRNA hasil
transkripsi kemudian akan mengalami penerjemahan pesan yang
dibawa dari DNA berupa untaian asam amino dalam sebuah
polipeptida. Proses kedua ini sepertihalnya penterjemah yang
memahami dua bahasa yang berbeda, sel akan memprogram perubahan
untaian nukleutida menjadi untaian asam amino. Berdasarkan bantuan
dari tiga jenis RNA, gen (potongan DNA) spesifik membawa informasi
dari DNA untuk pembentukan atau sintesis protein spesifik pula, sekali
lagi, hal inilah yang dikenal sebagai sentral dogma biologi molekular.
Oleh karena itu, sentral dogma biologi sel molecular dengan
jelas mewarisi satu untaian nukleutida DNA dengan membawa pesan
genetik yang disebut dengan mRNA. mRNA ini akan menetapkan
perintah dari asam amino yang merupakan kode genetik untuk
mensintesis protein, setiap protein yang disintesis terdapat 20 asam
amino. Penentuan nukleutida yang menyediakan kombinasi untuk
pengkodean 20 asam amino harus memenuhi syarat, setiap bahasa kode
ini disebut dengan istilah codon, jika codon tersebut hanya terdiri dari
dua basa nukleutida seperti contoh AG, maka hanya 16 susunan asam
amino yang memungkinkan akan terbentuk, hal ini belum cukup untuk
mengkode 20 asam amino. Tetapi jika masing-masing kodon tersusun
dari tiga basa nukleutida, seperti contoh AGC, maka akan terbentuk 64
susunan dan lebih dari cukup untuk mengkode 20 asam amino.
Jumlah basa dalam kode 1 4 Jumlah perbedaan asam
genetik 2 16 amino yang terbentuk
3 64
Maka dengan syarat harus terdapat pengkodean 20 asam amino,
masing-masing kodon harus tersusun dari tiga basa nukleutida (contoh,

AUC, AGC, UUG, ACA, GCU dan sebagainya) sehingga kode genetik
berupa kode triplet.
3. Kode Genetik Bersifat Universal

Pada tahun 1961, Marshall Nirenberg dan J. Heinrich
Matthei melakukan sebuah ekperimen yang dilandasi dasar-dasar dari
potongan kode genetik yang sudah tersedia. Pertama-tama mereka
menemukan satu enzimatik selular yang bisa digunakan untuk
mengkonstruksi atau menyusun sebuah RNA sintetis dan kemudian
mereka menemukan RNA sintestis polymer yang bisa ditranslasikan di
dalam tube perlakuan dengan terdapat cairan sitoplasma suatu sel.
Sintesis RNA pertama hanya terbentuk urasil (U) dan protein yang
dihasilkan hanya tersusun atas asam amino phenylalanine . Untuk itu,
diketahui kodon mRNA untuk phenylalanine adalah UUU. Selanjutnya
mereka mampu melakukan perlakuan dengan mentranslasikan hanya
tiga nukleutida pada satu waktu, dengan pembuktian ini proses translasi
memungkinkan untuk menetapkan jenis asam amino spesifik untuk
setiap codon mRNA yang spesifik juga.
Selanjutnya pada tahun 1979 para ilmuan menemukan kode
genetik dengan menggunakan mitokondria mamalia dan kloroplas pada
tambuhan, mereka menemukan hanya sedikit saja perbedaan dari sekian
banyak kode genetik yang sudah diketahui. Untuk itu, sedikit
pengecualian bahwa kode genetik bersifat universal (menyeluruh/
umum) untuk semua jenis mahluk hidup. Untuk menemukan kode
genetik secara universal bisa kita lihat pada tabel kodon pada mRNA.
Tabel 6.6 Kodon messenger RNA

Basa Basa kedua Basa
pertama U C A G ketiga
UUU UCU UAU UGU U

phenylalanine serine tyrosine cysteine
UUC UCC UAC UGC C
phenylalanine serine tyrosine cysteine
U UUA UCA UAA UGA A
Leucine serine Stop Stop
UUG UCG UAG UGG G
Leucine serine Stop tryptophan

Basa Basa kedua Basa
pertama U C A G ketiga
CUU CCU CAU CGU U
Leucine proline histidin arginine
CUC CCC CAC CGC C
Leucine proline histidine arginine
C CUA CCA CAA CGA A
Leucine proline glutamine arginine
CUG CCG CAG CGG G
Leucine proline glutamine arginine
AUU ACU AAU AGU U
Isoleucine threonine asparagine serine
AUC ACC AAC AGC C
Isoleucine threonine asparagine serine
A AUA ACA AAA AGA A
Isoleucine threonine lysine arginine
AUG (Start) ACG AAG AGG G
methionine threonine lysine arginine
GUU GCU GAU GGU U
Valine alanine aspartate glycine
GUC GCC GAC GGC C
Valine alanine aspartate glycine
G GUA GCA GAA GGA A
Valine alanine glutamate glycine
GUG GCG GAG GGG G
Valine alanine glutamate glycine
Sifat universal secara alami pada kode genetik memberikan

bukti-bukti kuat bahwa semua mahluk hidup mewarisi komponen dasar
yang sama dari kehidupan sebagai bentuk evolusionari. Semenjak
beberap kode genetik diketahui memiliki kesamaan pada seluruh
mahluk hidup, hal ini memungkinkan terjadinya transfer gen dari satu
organisme ke organisme lainnya. Banyak dihasilkan berupa produk
obat-obatan dan dikomersilkan seperti halnya insulin manusia yang bisa
diproduksi dari jenis organisme berbeda dengan cara mentrans-ferkan
kode genetik ke dalam potongan kode genetik E. coli, hal inilah yang
dikenal dengan istilah DNA rekombinan. Genetika enjinering juga
menghasilkan beberapa organisme yang tidak lazim seperti halnya pada
kasus gen yang bertanggung jawab untuk bioluminescence (organisme
yang mampu menghasilkan pendaran cahaya) pada ubur-ubur mampu
ditransferkan ke dalam embrio tikus.

4. Transkripsi (pembentukan mRNA)
Salah satu untaian DNA menyediakan instruksi untuk sintesis
protein spesifik, namun DNA tidak secara langsung terlibat dalam
proses pembentukan protein. Perantara antara DNA dan sintesis protein
berupa satu untaian asam nukleat yang dikenal dengan mRNA
(messenger RNA). mRNA secara kimiwai memiliki kemiripan dengan
DNA kecuali beberapa hal seperti mRNA tersusun atas gula ribose dan
basa nitrogennya berupa urasil sedangkan DNA memiliki gula
deoxiribosa dan basa nitrogen berupa timin (lihat tabel 6.4).
Proses sintesis protein sangat ditentukan oleh tiga jenis RNA
yang terbentuk saat transkripsi, pada bahasan ini kita akan lebih
memfokuskan terkait transkripsi untuk pembentukan mRNA, jenis
RNA ini bertangungjawab dalam membangun sebuah polipeptida
sebagai hasil dari produk cetakan DNA untuk diterjemahkan menjadi
urutan asam-asam amino yang menyusun satu jenis polipeptida atau
protein spesifik.
a. Pembentukan messenger RNA (mRNA)
Molekul mRNA memiliki urutan basa nukleutida dalam
bentuk untaian tunggal yang saling melengkapi dengan komposisi
salah satu untaian DNA. Diketahui dalam DNA terdapat basa
nukleutida berupa A,T,G dan C yang berperan sebagai cetakan, dan
selanjutnya terbentuklah U,A,C dan G menyatu sebagai komposisi
penyusun molekul mRNA. Proses transkripsi berlangsung di salah
satu untaian basa nukleutida DNA berperan sebagai cetakan dan
untaian yang lainnya bukan sebagai cetakan (non-template strand).
Enzim yang berperan dalam proses transkripsi berupa RNA
polymerase yang mampu menyusun nukleutida dengan menco-
cokkan basa nukleutida yang berada pada DNA template dari arah
5‟ → 3‟. Dengan kata lain, RNA polymerase berperan dalam
menambahkan basa nukleutida hingga 3‟ hingga menemukan kodon
strop.

Untaian bukan
cetakan Untaian cetakan
Arah
transkripsi
RNA polymerase
Untaian DNA
cetakan
Basa nukleutida
RNA
5‟
3‟
Untaian molekul mRNA
Gambar 6.12 Proses transkripsi pembentukan mRNA
Transkripsi diawalai ketika RNA polymerase menempel

(attaced) ke salah satu bagian dari untaian DNA yang dikenal
dengan istilah promoter. Promoter didefinisikan dengan permulaan
proses transkripsi, mengarahkan transkripsi dari ujung 5‟ ke 3‟ dan
menentukan strand yang akan ditranskripsikan. Promoter pada sel

prokaryotik terdiri atas beberapa bagian yang urutan basa
nukleutidanya terdapat pada sebagian besar DNA, bagian ini
disebut dengan kotak Pribnow yang berfungsi untuk mengarahkan
enzim RNA polymerase bekerja dari ujung 5‟ ke 3‟. Kotak Pribnow
tersusun atas basa nukleutida TATAAT, oleh karena itu kotak
Pribnow disebut juga dengan kotak TATA (TATA box) yang
memiliki posisi urutan basa nukleutida -10 dan -35 (angka minus
menyatakan letak basa nukleutida di sebelah ujung dari titik awal
transkripsi) dan tidak ditranskripsikan. Terbentuknya ikatan antara
RNA polymerase dengan promoter dalam transkripsi disebut
dengan inisiasi (permulaan).
Sedangkan pada sel eukaryotik terdapat tiga lokasi
promoter yakni gen kelas I, gen kelas II dan gen kelas III. Pada gen
kelas I terdapat dua macam promoter yang ditranskripsi oleh RNA
polymerase I, (1) promoter antara merupakan promoter yang
terletak di daerah NTS; dan (2) promoter utama dengan ukuran
sekitar 45 pasangan basa nukleutida dan terletak pada posisi -35
dan +9. Region gen kelas I transkripsi di inisiasi dari promoter
antara dan berakhir pada satu daerah terminator di sebelah ujung
dari promoter utama, hal ini ditujukan untuk mengumpulkan
molekul RNA polymerease I dalam jumlah banyak di promoter
utama sehingga dimulainya proses inisiasi sesung-guhnya dalam
mensisntesis rRNA. Gen kelas II hanya terdapat satu promoter
yang akan menghasilkan satu rangkain basa nukleutida (mRNA)
untuk mensintesis berbagai macam polipeptida atau protein yang
ditranskrisi oleh enzim RNA Polimerase II. Promoter gen kelas II
ini ditermukan dalam bentuk elemen-elemen seperti urutan
pemulai (initiator) dengan posisi di daerah inisiasi transkripsi;
elemen hilir (downstream) yang terletak pada bagian ujung dari
titik awal transkripsi; kotak TATA merupakan bagian inisiasi
utama yang memiliki struktur yang mirip dengan promoter pada sel
prokaryotik; dan elemen ujung (upstream). Akan tetapi di
beberapa sel eukaryotik banyak gen tidak memiliki salah satu
elemen-elemen tersebut. Gen kelas III berperan dalam meng-
kodekan tRNA, 5S RNA dan beberapa molekul RNA kecil yang
terdapat di dalam nukleus dengan enzim RNA polymerase III.

Promoter pada gen kelas III terletak pada bagian dalam (internal)
gen strukturnya.
Untaian DNA bukan cetakan
Nukleutida RNA
Untaian DNA
cetakan
Untaian RNA
Gambar 6.13 Proses elongasi sintesis nukelutida RNA
Setelah RNA polymerase menemukan dan berikatan

dengan promoter baru proses elongasi berlangsung. Elongasi
ditandai dengan bergeraknya RNA polymerase di sepanjang DNA
cetakan secara terus menerus untuk memasangkan kurang lebih 20
basa nukleutida DNA sehingga membentuk rangkain basa
nukleutida RNA (A,U, G dan C). Progress kecepatan proses
transkripsi pada sel eukaryotik sekitar 40 basa nukleutida per detik.
Dalam proses pemanjangan atau elongasi transkrip RNA, terjadi
pembentukan ikatan fosfodiaster antara basa nukleutida RNA
dengan basa nukelutida berikutnya. Transkripsi akan berhenti
apabila RNA polymerase telah mencapai ujung pengkode dari
DNA yang disebut dengan terminator.

Promoter Unit transkripsi
DNA cetakan
Start
RNA polymerase
(1) Inisiasi. Setelah RNA polymerase
berikatan dengan promoter, untaian
DNA ganda mulai membuka dan RNA
polymerase menemukan titik awal
transkripsi berupa kotak Pribnow
(kotak TATA)
DNA non-cetakan
DNA cetakan
Pembukaan DNA RNA hasil
transkripsi
(2) Elongasi. RNA polymerase bergerak
di sepanjang template DNA untuk
mensintesis molekul RNA dari arah
5‟→ 3‟. Setelah RNA polymerase
melewati template maka akan
terbentuk kembali DNA double helix
DNA terbentuk
kembali
RNA (3) Te rminasi. Segera setelah RNA

polymerase mencapai daerah
terminator berupa GC atau beberapa
jenisbasa nukleutida spesifik akan
terlepas dari DNA cetakan bersama
molekul RNA.
RNA hasil transkripsi

5‟ 3‟‟
Arah transkripsi
Gambar 6.14 Proses transkripsi (inisiasi, elongasi dan terminasi)

Proses pemberhentian dan pelepasan molekul RNA dari
cetakan disebut dengan terminasi. Terdapat perbedaan mekanisme
proses terminasi antara sel prokaryotik dan eukaryotik. Pada sel
bakteria proses transkripsi diakhiri setelah mencapai untaian
terminator pada DNA. Bagian akhir dari transkrip (untaian RNA)
saat masih terdapat pada cetakan berperan sebagai sinyal terminasi,
RNA polymerase mendeteksi tempat pember-hentian transkripsi
pada satu untaian DNA atau disebut dengan terminator dan
melepaskan hasil transkripsi, yang mana tidak membutuhkan
modifikasi lebih lanjut dari protein khusus. Dalam bahasa lain,
terminasi pada prokaryotik diakhiri tanpa bergantung pada faktor
Rho (ρ) namun ditentukan oleh adanya suatu urutan basa nukleutida
(banyak mengandung urutan GC) pada daerah terminator cetakan.
Padas sel eukaryotik, RNA polymerase II mentranskripsikan satu
untaian pada DNA yang disebut sinyal untaian polyadenilasi
(AAUAAAA) pada pre-mRNA. Kemudian ujung nukleutida 10-35
daerah downstream dari sinyal AAUAAA, protein berasosiasi
dengan RNA hasil transkripsi dan terpotong dari RNA polymerase,
maka terbentuklah pre-mRNA yang siap untuk diproses menjadi
mRNA mature.
b. Proses Pembentukan mRNA Mature
Setelah RNA polymerase terlepas dari untaian DNA
template, maka akan terbentuk pre-RNA yang harus mengalami
modifikasi terlebih dahulu sebelum meninggalkan nukleus. Proses
modifikasi ini berupa penambahan molekul penutup pada ujung 5‟
yang disebut cap dan molekul ekor pada ujung 3‟ yang disebut
dengan poly-A tail. Cap merupakan modifikasi nukleutida dari
Guanin (G) yang membantu memberikan sinyal pada ribosom
sebagai tempat awal pelekatan saat proses translasi dimulai. Bagian
ekor terdiri dari rantai nukleutida berupa 150-200 adenin (A). Poly-
A tail memfasilitasi pergerakan mRNA keluar dari nukleus dan
selain itu juga poly-A tail mencegah terjadinya kerusakan atau
degradasi pada molekul mRNA oleh enzim hidrolisis saat berada di
dalam sitoplasma.
Pre-mRNA ditemukan hanya pada eukaryotik multiselular,
komposisi pre-mRNA terdiri dari ekson dan intron. Ekson pada
molekul pre -mRNA akan dieksrpesikan menjadi jenis protein

mRNA immature (pre-mRNA)
Ekson 1 Intron Ekson 2
Protein
snRNA Protein lain
Splice osome
Komponen
spliceosome Intron
terlepas terpotong
mRNA mature
Ekson 1 Ekson 2
Gambar 6.15 Splicing pre-mRNA oleh enzim spliceosome. (1) snRNA dan jenis protein lain
membentuk molekul kompleks yang disebut spliceosome; (2) Spliceosome mengidentifikasi intron
pada mRNA untuk dipotong dan menyambungkan setiap ekson kembali; dan (3) T erbentuk
mRNA mature yang hanya terdiri dari ekson dan siap unt uk dikeluarkan ke sitoplasma.
tertentu, akan tetapi tidak untuk intron. Proses pembentukan mRNA

matur bertujuan untuk menghilangkan intron dari untaian pre-mRNA
yang dikenal dengan istilah splicing. Pada sel prokaryotik, intron

dihilangkan dengan cara self-splicing, yakni intron itu sendiri memiliki
kemampuan untuk splicing secara otomatis tanpa enzimatik untuk
terlepas dari pre-mRNA. Sedangkan pada sel eukaryotik RNA splicing
dilakukan oleh enzim spesifik berupa spliceosome yang mengandung
small nuclear RNA (snRNA). snRNA memiliki kemampuan untuk
mengidentifikasi intron untuk dilepaskan dari dan menymbung kembali
mRNA. Berikut ini dapat dilihat proses splicing satu untaian mRNA
untuk menghilangkan intron pada gambar 6.13.
c. Fungsi Intron dalam pre-mRNA
Kehadiran intron dalam pre-mRNA sebagai sarana bagi sel
untuk menseleksi dan memilih bagian ekson yang akan berperan
sebagai bagian dari molekul mRNA matur. Hal ini sudah
dibuktikan dengan beberapa penelitian bahwa mRNA bisa tersusun
hanya beberapa ekson yang tersedia dari untaian DNA. Dengan
kata lain ekson di dalam satu untaian mRNA bisa saja menjadi
intron di dalam mRNA lain, penomena seperti ini disebut dengan
cadangan mRNA splicing (alternative mRNA splicing).
Dikarenakan snRNA memainkan perannya di dalam menentukan
ekson atau intron yang mana sebagai penyusun mRNA, hal ini
secara signifikan banyak terjadi pada sel eukaryotik. Beberapa
intron memberikan reaksi terhadap microRNA (mirRNA) yang
terlibat dalam mengatur berlangsungnya proses translasi pada
mRNA. Molekul mirRNA berikatan dengan mRNA melalui
sepasang basa komplementer dengan tujuan mencegah berlang-
sungnya translasi sebelum komponen dilengkapi.
Kehadiran intron di dalam pre-mRNA juga memungkinkan
desakan terjadinya crossing-over saat terjadinya miosis sehingga
bisa memainkan peran di dalam evolusi dari gen baru.
5. Translasi (Sintesis Protein)
Bahasan ini kita akan membahas secara mendetail
bagaimana informasi genetik berupa mRNA akan ditrans-
formasikan menjadi protein, proses inilah yang disebut dengan
translasi. Translasi berlangsung di dalam sitoplasma baik sel
prokaryotik maupun eukaryotik. Saat proses translasi berlangsung,
untaian kodon pada mRNA akan membentuk kombinasi dengan
ribosom secara langsung membentuk rangkain asam amino menjadi
peptide, dipeptide, tripeptida hingga polipeptida. Dengan istilah

lain, satu bahasa (asam nukleat) mampu untuk diterjemahkan
menjadi bahasa lain (protein).
Bahasa berupa pesan-pesan dimanifestasikan dalam bentuk
kodon-kodon di sepanjang untaian molekul mRNA yang butuh
diterjemahkan oleh translator yakni berupa transfer RNA (tRNA).
Fungsi tRNA adalah mentransferkan asam amino yang terdapat di
dalam sitoplasma untuk dirangkaikan menjadi polipeptida di dalam
ribosom. Setiap sel telah menyediakan stok 20 asam amino yang
bisa disintesis dari reaksi kimia di dalam sel itu sendiri atau
diperoleh dari larutan di sekitar eksternal sel. Ribosom memiliki
struktural yang tersusun dari protein dan RNA, asam amino dibawa
ke dalamnya oleh tRNA dan terjadilah proses sintesis rantai
polipeptida.
a. Struktur dan Fungsi transfer RNA (tRNA)
Transfer RNA (tRNA) membawa molekul asam amino
menuju ribosom. Molekul tRNA berupa untaian tunggal asam
nukleutida yang dilengkapi dengan bagian basa komplementer
berupa ikatan hydrogen antara basa nukleutida satu dengan
lainnya. Salah satu bagian dari tRNA membawa triplate-
nukleutida yang berperan sebagai antikodon dari kodon yang
dibawa oleh mRNA dengan membuat pasangan basa (base-
pare) yang sesuai. Strktur dari tRNA secara umum digam-
barkan seperti lembaran daun semanggi, akan tetapi dengan
menampilkan dalam tiga dimensi memiliki model molekul
yang tidak beraturan.
Molekul tRNA berperan dalam membawa asam amino
di dalam sitoplasma untuk diproses menjadi protein spesifik.
Asam amino berikatan pada ujung 3‟ dan pada jung yang
berlawanan terdapat molekul basa nukleutida berupa antikodon
yang terdiri dari tiga basa atau triplate, fungsi antikodon pada
tRNA sebagai penterjemah pesan berupa tiga basa nukleutida
(triplate) yang dibawa oleh kodon-kodon mRNA. Kodon dan
antikodon berpasangan dengan model antiparallel. Seperti
contoh, mRNA yang memiliki kodon 5‟AAG3‟ berikatan
dengna tRNA antikodon 5‟UUC3‟ yang membawa asam amino
phenylalanine. Di dalam kode genetik secara umum terdapat 61
kodon yang menyandikan asam amino, tiga kodon berperan

T empat asam
amino untuk
berikatan
Ikatan
hidrogen
Antikodon
a). Struktur tRNA dua dimensi
T empat asam
amino untuk
Anticodon Antikodon
b). Struktur tRNA tiga dimensi
Gambar 6.16 Struktur dua dan tiga dimensi transfer RNA (tRNA)
membawa asam amino dan antikodon

sebagai kodon strop (UAA, UGA dan UAG) dan satu kodon
sebagai kodon start (AUG), lihat tabel 6.6. Diperkirakan sekitar
40 perbedaan molekul tRNA ditemukan di sebagian besar sel.
Terdapat beberapa kodon mRNA bisa berpasangan dengan
lebih dari satu antikodon tRNA. Pada tahun 1966, Francis
Crick mengob-servasi penomena tersebut dan menyebutnya
sebagai hipotesis wobble .
Bagaimana asam amino yang terdapat pada mRNA
secara tepat berikatan pada molekul tRNA yang tepat juga?
Proses ini dibantu oleh asam amino spesifik sebagai enzim
aktivator yang disebut aminoasil-tRNA. Cara kerja seperti
sebuah kecocokan kunci dengan gembok, setiap enzim
mengenali bagian-bagian tertentu dari asam amino untuk
bergabung pada bagian ujung 3‟ dari tRNA. Dibutuhkan energi
untuk membantu mengarahkan terjadinya proses ikatan asam
amino dengan tRNA berupa ATP. Setelah satu tRNA-asam
amino komplek terbentuk, selanjutnya dibawa melalui
sitoplasma ke sebuah ribosom, dimana proses sintesis protein
akan berlangsung.
b. Struktur dan Fungsi Ribosomal RNA (rRNA)
Di dalam sel eukaryotik, ribosomal RNA (rRNA)
diproduksi dari satu cetakan DNA di dalam anak inti
(nucleulus) pada suatu nukleus. rRNA dikemas dengan
berbagai jenis protein menjadi dua subunit ribosomal, satu unit
berukuran lebih besar sehingga disebut subunit besar
sedangkan subunit berikutnya lebih kecil dan disebut subunit
kecil. Selanjutnya subunit tersebut bergerak secara terpisah
melewati pori-pori membrane inti (nuclear envelope pores) ke
dalam sitoplasma, dan menyatu menjadi ribosom untuk
berkombinasi ketika dimulainya proses translasi. Ribosom bisa
ditemukan berada bebas di dalam sitoplasma (free ribosome)
atau melekat pada retikulum endoplasma.
Sel prokaryotik dan eukaryotik memiliki ratusan
ribosom setiap sel, hal ini disebabkan karena ribosom
memainkan peranan yang sangat penting dalam mensintesis
protein. Ribosom memiliki satu tempat berikatan (binding site)
untuk mRNA dan tiga binding site untuk molekul tRNA. tRNA

binding site memfasilitasi pasangan basa pelengkap diantara
antikodon tRNA dan kodon mRNA. Ribosomal RNA (atau
istilah lain ribosyme) sekarang diketahui ikut berperan
menyumbangkan satu asam amino ke asam amino lainnya
sebagai pelengkap polipeptida yang disintesis oleh ribosom
langsung.
Polipeptida Lubang keluar
Molekul tRNA
Subunit besar
Subunit kecil
5‟ mRNA
3‟
(a) Ribosom fungsional model komputasi. Ribosom bakteria menunjukkan keseluruhan
bentuk. Pada eukaryotik secara kasar memiliki bentuk yang sama
P site (peptidyl-tRNA Lubang keluar

binding site)
A site (Aminoasil-tRNA
binding site)
E site (Exit site)
Subunit besar
mRNA binding site

Subunit kecil
(b) Model skematik binding site. Ribosom memiliki binding site untuk mRNA dan tiga
binding site (A, P, dan E)
Gambar 6.17 Struktur Anatomi dari ribosom fungsional

Struktur yang dimiliki oleh ribosom menggambarkan
fungsi memfasilitasi mRNA bersama dengan tRNA dalam
membawa asam amino untuk dirangkaikan menjadi
polipeptida. Seperti yang ditunjukkan pada gambar 6.16,
ribosom memiliki satu tempat berikatan (binding site) untuk
mRNA serta menyediakan tiga binding site untuk tRNA. P site
(peptidil-tRNA binding site) memegang tRNA yang membawa
rantai polipeptida, sedangkan A site (aminoasil-tRNA binding
site) memegang tRNA yang membawa asam amino berikutnya
untuk ditambahkan menjadi rantai polipeptida kompleks.
Pelepasan komponen molekul tRNA untuk meninggalkan
ribosom melalui E site (Exit site). Ribosom memegang tRNA
dan mRNA pada jarang yang berdekatan dan posisi asam
amino baru yang dibawa oleh tRNA ditambahkan ke bagian
ujung carboxyl untuk pemanjangan ranti polipeptida dengan
bantuan ikatan peptide. Selanjutnya polipeptida memanjang
hingga diakhiri pada bagian kodon stop dan tRNA bersama
polipeptida dilepaskan melalui lubang keluar (exit tunnelin)
yang terdapat padaribosom subunit besar. Ketika rantai
polipeptida sudah terbentuk sempurna, polipeptida terlepas dari
tRNA menuju sitoplasma.
c. Tiga Tahapan Translasi
Selama proses translasi berlangsung, kodon-kodon dari
basa nukleutida mRNA berpasangan dengan antikodon dari
molekul tRNA yang membawa jenis asam amino spesifik.
Pesan yang dibawa oleh kodon mRNA menentukan pesan yang
dipasangkan oleh antikodon tRNA dan dipertemukan oleh
ribosom untuk merangkaikan asam amino menjadi polipeptida.
Proses translasi harus berlangsung dengan sangat rapi, hal ini
bertujuan untuk memastikan asam amino yang dirangkai
menjadi polipeptida dalam urutan yang tepat. Sintesis protein
dalam proses translasi melalui tiga tahapan: inisiasi, elongasi,
dan terminasi. Beberapa enzim diperlukan pada setiap tahapan
tersebut agar bekerja dengan baik, serta membutuhkan energi
pada tahapan inisiasi dan elongasi.

1) Initiation (permulaan)
Inisiasi merupakan langkah awal untuk membawa
semua komponen translasi secara bersama-sama. Protein yang
disebut dengan faktor inisiasi (initiation factor) dibutuhkan
untuk pemasangan ribosom subunit kecil, mRNA, inisiator
tRNA, dan ribosom sununit besar untuk memulai proses
sintesis protein. Pada sel prokaryotik, ribosom subunit kecil
berikatan dengan molekul mRNA di daerah star kodon (AUG).
Inisiator tRNA yang membawa antickdon UAC berpasangan
dengan star kodon. Selanjutnya ribosom subunit besar
bergabung dengan subunit kecil untuk menyediakan binding
site. Walaupun memiliki kesamaan dalam proses sintesis
protein, inisiasi pada sel eukaryotik lebih komplek dan rumit.
Ribosom subunit
besar
Star kodon
P site
℗1
+
Inisiator GDP
tRNA
5‟ 3‟ 5‟ 3‟
Ribosom subunit kecil

mRNA binding site
Gambar 6.18 Proses inisiasi pada translasi
Sebelumnya kita sudah membahas terkait binding site

untuk tRNA berupa A, P dan E site dengan posisi dan fungsi
masing-masing. Inisiator tRNA memiliki kemampuan untuk
mengenali dan membentuk ikatan dengan site P, sebagai tahap
permulaan inisiator tRNA membawa asam amino berupa
metionin. Pada bagian site A tRNA membawa asam amino
berikutnya dan site E sebagai pelepasan molekul tRNA dan
polipeptida dari ribosom. Setelah melalui proses inisiasi,

translasi berlanjut ke tahap elongasi dan diakhiri dengan tahap
terminasi.
2) Elongation (pemanjangan)
Elongasi sebagai tahapan prosese sintesis protein
dengan cara menambahkan pemanjangan polipeptida dari asam
amino inisoator tRNA ke asam amino berikutnya pada satu
waktu. Setiap penambahan asam amino melibatkan partisipasi
dari beberapa protein yang disebut faktor elongasi. Energi
dibutuhkan saat proses elongasi berlangsung, kodon dari
mRNA memerlukan hidrolisis dari satu molekul berupa GTP,
dengan energi ini akan meningkatkan ketelitian dan efisiensi
saat terbentuknya polipeptida. Satu kali lagi GTP dihidrolisis
untuk menyediakan energi pada proses translasi.
mRNA bergerak melalui ribosom berupa binding site
di dalam satu arah saja, dari ujung 5‟ ribosom bergerak menuju
arak ujung 3‟ pada untaian mRNA. Poin penting dalam proses
ini adalah ribosom dan mRNA bergerak satu sama lainnya, satu
arah, kodon demi kodon. Siklus elongasi berlangsung kurang
dari sepuluh detik pada bakteria dan diulangi terus-menerus
setiap asam amino yang ditambahkan menjadi rantai
polipeptida kompleks.
Proses terjadinya translokasi, ribosom bergerak untuk
melanjutkan asam amino dari tRNA untuk membentuk ikatan
peptida pada site P di ribosom subunit besar. tRNA mengakhiri
proses translasi dengan melepaskan komponennya pada site E
(Exit). Selanjutnya kodon baru dari mRNA siap untuk
diterjemahkan oleh anticodon tRNA lain dengan asam amino
spesifik, sehingga terus menerus terbentuk ikatan peptide-
peptida menjadi polipeptida.

Ujung asam amino
(1) Pe ngenalan Kodon.
pada polipeptida Kodon mRNA akan
dipa-sangkan dengan
antikodon tRNA
pada site A, seperti
kodon AUG akan
3‟ berikatan dengan
Ribosom siap untuk anticodon UAC.
mendapatkan aminoasil
5‟
tRNA berikutnya
GDP + ℗1
GDP + ℗1 (2) Pembentukan

ikatan
(3) Translokasi. peptide.
Setelah terjadi tRNA
pemanjangan membawa
peptide pada site P, asam amino
maka polipeptida spesifik yang
masih terikat pada akan
site A dan tRNA membentuk
bergerak ke site E ikatan peptide
untuk terlepas dari pada ujung
ribosomal RNA. karboksil.
Gambar 6.19 Siklus elongasi pada translasi, hidrolisis GDP memainkan peran
penting dalam proses elongasi
3) Termination (penghentian)
Terminasi merupakan langkah akhir dalam proses
pembentukan polipeptida. Selama proses translasi berlangsung,
polipeptida dan komponen yang membawa pembentukan
sintesis protein terpisah satu dengan yang lainnya. Terminasi
pada sintesis polipeptida terhenti pada area stop kodon, di mana
kodon tersebut tidak bisa dikodekan oleh asam amino. Proses
terminasi membutuhkan protein spesifik yang dikenal dengan
release factor (faktor pelepas), yang mana release factor ini

bisa berikatan dengan stop kodon dan juga memotong poli-
peptida dari tRNA terakhir. Setelah proses ini berlangsung,
polipeptida terlepas dari komponen translasi dan memulai
untuk pembentukan tiga dimensi (pasca-translasi). Ribosom
kembali terpisah menjadi dua subunit.
Release factor Polipeptida
5‟
3‟ 3‟
5‟ 3‟
5‟
Stop kodon 2GDP + 2℗1
(UAG, UAA, UGA)
Gambar 6.20 Proses terminasi pada translasi. Seperti halnya elongasi, terminasi juga membuthkan
hidrolisis GT P untuk proses pelepasan komponen translasi.
Setelah ribosom mencapai stop kodom pada untaian

mRNA (UAG, UAA dan UGA), site A pada ribosom subunit
besar akan menerima release factor (faktor pelepas). Release
factor tersebut melakukan hidrolisis (memutuskan) ikatan
antara tRNA di dalam site P dengan asam amino terakhir
berupa polipeptida, proses ini bertujuan untuk melepaskan
polipeptida dari ribosom. Dua subunit ribosom dan komponen
lainnya terpisah dan tersuspensi ke dalam sitoplasma.
Rangkuman:
Biologi molekular merupakan ranah bahasan yang difokuskan pada
proses metabolit dan pewarisan material genetis dari satu sel indukan
ke sel anakan. Sentral dogma biologi molekular menjadi landasan
pemahaman dalam pembentukan protein spesifik berupa pesan yang
dibawa dari DNA oleh mRNA, proses ini berlangsung dalam tahapan
1) persiapan DNA cetakan; 2) transkripsi; 3) translasi; dan 4)
terbentuk protein spesifik.

Latihan Soal:
1. Jelaskan proses replikasi DNA dari sisi leading strand dan
langging strand pada prokaryotik dan eukaryotik?
2. Buatlah diagram sentral dogma Biologi Molekular disertai
dengan penjelasan singkat proses yang berlangsung?
3. Bagaianakah rRNA membaca kode-kode gentik dari mRNA
untuk membentuk polipeptida?
Daftar Pustaka
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Robets K, dan Walter P, 2008.
Molekular Biology of The Cell 5 th Edition. New York: Library
Bambang I. 2008. Genetika Molekular. Surabaya: Airlangga
University Press
Cristina M. Cardoso, Anje Sporbert dan Heinrich Leonhardt. (1999)
Structure and Function in the Nucleus: Subnuclear
Trafficking of DNA Replication Factors. Journal of Cellular
Biochemistry Supplements. 32:15–23.
Gerald K, 2010. Cell and Molekular Biologi Concepts and
Experiment. USA: John Wiley & Sons, Inc.
Biology 9 th Edition. New York: Library of Congress Cataloging-
Publication Data.
Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser Krieg, Scott, Zipursky SL dan
Darnell J, 2000. Molekular Cell Biology 6th Edition. New York:
Scientific American Books, Inc.
Triwibowo Yuwono, 2005. Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga.
Watson J. D. & Crick F. H. C. (1953) Molecular Structure of Nucleic
Acids, A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid. Nature.

Munawir Sazali lahir di Kampung Pedaleman, Desa
Lendang Nangka, Kec. Masbagik, Lombok Timur,
NTB pada tanggal 12 Juli 1989. Merupakan anak
ke dua dari tiga bersaudara dari orang tua bernama
Zaenuddin dan Rukyah (almh). Menyelesaikan
pendidikan S-1 (2011) pada Program Studi IPA
Biologi UIN Mataram, S-2 di Fakultas MIPA
Universitas Brawijaya pada Jurusan Biologi.
Menjadi tenaga pengajar tetap pada Program Studi
IPA Biologi UIN Mataram sejak 2015. Publikasi yang telah dihasilkan
di antaranya: “Comparative inhibition of garlic as natural-antiseptic and
iodine as synthetic-antiseptic against 'Bacillus subtilis”, Proceeding
International Conference on Global Resource Conservation, Vol. 4,
Issue. 1, 2014; “Attractiveness test of attractants toward dengue virus
vector (Aedes aegypti) into Lethal MosquiTrap Modification”
International Journal of Mosquito Research, India, Vol. 1, Issue. 4, p.
47-49, 2014; “Identifikasi fauna tanah pada areal pasca-penambangan
tanah urugan sebagai reklamasi lahan pertanian di desa Lengdang
Nangka Lombok Timur”, Jurnal BIOTA UIN Mataram, Vol. 8, Issue 2,
2015; “Studi deskripsi hubungan antara naturalness index dan
biodiversity index dengan iklim mikro di Kota Malang” Jurnal BIOTA
UIN Mataram, Vol. 9, Issue 1, 2016. Buku ini saya dedikasikan untuk
Ayah dan almh Ibu, serta Istri dan Anakku yang selalu memberikan
dukungan yang tiada henti.
View publication stats

Biologi Seldan Molekular

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Biologi Seldan Molekular

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Biologi Sel dan Molekular

Book · September 2017

Skripsi View project

Biocontrol untuk Aedes aegypti View project

The user has requested enhancement of the downloaded file.

Muna wir Sazali

I. Pendi di ka n Sa i ns II. Judul

Biologi Sel dan Molekuler

Penulis : Munawir Sazali, M.Si

Cetakan I, September 2017

Hak Cipta©2017 pada penerbit

Rektor UIN Mataram

Dr. H. Mutawali, M.Ag

Biologi Sel dan Molekuler |v

vi| Munawir Sazali, M.Si

Mataram, Agustus 2017

Biologi Sel dan Molekuler | vii

BAB 2 TEKNIK-TEKNIK PENGAMATAN DALAM

viii| Munawir Sazali, M.Si

BAB 4 SEL PROKARYOTIK ...................................................... 71

BAB 5 SEL EUKARYOTIK ......................................................... 98

BAB 6 BIOLOGI MOLEKULAR............................................... 155

Biologi Sel dan Molekuler | ix

x| Munawir Sazali, M.Si

Biologi Sel dan Molekuler | xi

xii| Munawir Sazali, M.Si

Biologi Sel dan Molekuler | xiii

xiv| Munawir Sazali, M.Si

Biologi Sel dan Molekuler | xv

xvi| Munawir Sazali, M.Si

 Analisis  Menjelaskan tekhnik-

 Analisis  Menjelaskan Struktur

 Analisis  Menyebutkan sejarah

Media: sel: membran plasma,

 Analisis  Menyebutkan ciri-ciri

 Analisis  Membedakan gejala

 Analisis  Menganalisis sistem

 Analisis  Menyebutkan definisi/

 Mendiskusika  Menyebutkan urutan

DNA pada prokariotik

 Mendiskusika  Menyebutkan definisi

 Menganalisis  Menjelaskan prinsip

Biologi Sel dan Molekuler | xxv

Mataram, 03 Agustus 2017

Ketua Jurusan IPA Biologi, Dosen Pengampu,

Dwi Wahyudiati, M.Pd Munawir Sazali, S.Pd., M.Si

xxvi| Munawir Sazali, M.Si

Biologi Sel dan Molekuler |1

B. SEJARAH BIOLOGI SEL

2| Munawir Sazali, M.Si

Berdasarkan tabel di atas, ilmu biologi sel terus menerus

Biologi Sel dan Molekuler |3

C. PERKEMBANGAN BIOLOGI SEL

4| Munawir Sazali, M.Si

Biologi Sel dan Molekuler |5

2. Perkembangan Biologi Sel Sejak Abad ke -19

6| Munawir Sazali, M.Si

Teori-Teori Tentang Sel

Biologi Sel dan Molekuler |7

Pengecualian Teori Sel

8| Munawir Sazali, M.Si

Sebagai pengecualian teori sel adalah “virus”. Virus tidak mudah