CAKRAM MUDIGAH BILAMINER & TRILAMINER

MAKALAH EMBRIOLOGI MANUSIA

Oleh:

Yusmalia Hidayati
1920332017

Dosen Pengampu:

Prof. Dr. dr. Yusrawati, SpOG (K)

PROGRAM STUDI S2 ILMU KEBIDANAN

PASCA SARJANA FAKULTAS KEDOKTERAN
UNIVERSITAS ANDALAS
TAHUN 2020

i
 KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah Swt yang telah melimpahkan

rahmat dan hidayahNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penyusunan makalah

yang berjudul “Cakram Mudigah Bilaminer & Trilaminer”.

Penulisan makalah ini merupakan serangkaian dari proses pembelajaran

Mata Kuliah Embriologi Manusia Program S2 Ilmu Kebidanan Fakultas Kedokteran

Universitas Andalas.

Pada kesempatan ini penulis ingin menyampaikan ucapan terima kasih

kepada Ibu Prof. Dr. dr. Yusrawati, SpOG (K) selaku dosen pengampu mata kuliah

Embriologi Manusia yang telah memberikan arahan dan bimbingannya selama

perkuliahan berlangsung.

Penulis menyadari makalah ini masih terdapat banyak kekurangan dan

kejanggalan dalam bahasa dan penulisannya. Untuk itu penulis mengharapkan kritik

dan saran yang membangun demi perbaikan makalah selanjutnya.

Padang, September 2020

Penulis

ii
 DAFTAR ISI

HALAMAN JUDUL ........................................................................................... i

KATA PENGANTAR ......................................................................................... ii
DAFTAR ISI ....................................................................................................... iii

BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang Masalah ........................................................................... 1
1.2 Tujuan Penulisan ...................................................................................... 2
1.3 Manfaat Penulisan .................................................................................... 2

BAB II TNJAUAN PUSTAKA

2.1 Cakram Mudigah Bilaminer ..................................................................... 3
2.1.1 Hari Ke-8 ...................................................................................... 3
2.1.2 Hari Ke-9 ...................................................................................... 5
2.1.3 Hari Ke-11 dan 12 ......................................................................... 5
2.1.4 Hari Ke-13 .................................................................................... 7
2.2 Cakram Mudigah Trilaminer .................................................................... 9
2.2.1 Pembentukan Notokorda ............................................................... 10
2.2.2 Pembentukan Sumbu Tubuh .......................................................... 11
2.2.3 “Peta Nasib” yang Terbentuk selama Gastrulasi ............................ 15

BAB III PENUTUP

3.1 Kesimpulan ............................................................................................... 17
3.2 Saran ......................................................................................................... 17

DAFTAR PUSTAKA .......................................................................................... 18

iii
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Setelah zigot mencapai tingkat dua sel, ia menjalani serangkaian

pembelahan mitosis, mengakibatkan bertambahnya jumlah sel dengan cepat. Sel yang

menjadi semakin kecil pada setiap pembelahan, ini dikenal sebagai blastomer, dan

sampai tingkat delapan sel, sel-selnya membentuk sebuah gumpalan bersusun

longgar. Tetapi, setelah pembelahan ketiga, hubungan antar blastomer semakin rapat,

sehingga membentuk sebuah bola sel yang padat yang disatukan oleh persambungan

yang kuat. Proses ini disebut pemadatan, memisahkan sel-sel bagian dalam, yang

saling berkomunikasi secara ekstensif dengan gap junction, dari sel-sel bagian luar.

Kira-kira 3 hari setelah pembuahan, sel-sel embrio yang termampatkan

tersebut, membelah lagi membentuk morula (arbei) dengan 16 sel. Sel-sel bagian

dalam morula merupakan masa dalam sel, sedangkan sel-sel sekitar membentuk masa

sel luar. Masa sel dalam membentuk jaringan-jaringan embrio yang sebenarnya,

sementaran masa yang luar disebut trofoblas, yang kemudian ikut membentuk

plasenta.

Pada saat memasuki rongga rahim, cairan mulai menembus zona pelusida

masuk ke dalam ruang antar sel yang ada di masa sel dalam. Berangsur-angsue ruang

antar sel menyatu, dan akhirnya terbentuklah sebuah rongga, blastokel. . pada saat ini

mudigah dikenal sebagai blastokista, sel-sel di dalam massa sel dalam, yang sekarang

disebut embrioblast, terletak pada salah satu kutub, sedangkan sel-sel di massa sel

luar atau trofoblast, menipis dan membentuk dinding epitel untuk blastokista,

sehingga implantasi bisa dimulai.

Pada manusia, sel trofoblast di atas kutub embrioblast mulai menyusut

diantara sel epitel mukosa rahim kira-kira pada hari keenam. Penembusan dan

selanjutnya pengikisan oleh sel epitel pada selaput lender tersebut mungkin

disebabkan oleh enzim proteilitik yang dihasilkan oleh trofoblas. Tetapi selaput

lender rahim menunjang kegiatan proteolitik blastokista tersebut, sehingga implantasi

adalah hasil kerja sama tropfoblas dan endometrium.

1
1.2 Tujuan Penulisan

1.2.1 Tujuan Umum

Adapun tujuan dari penulisan makalah ini adalah untuk mengetahui

Cakram Mudigah Bilaminer dan Trilaminer.

1.2.2 Tujuan Khusus

a. Mengetahui Cakram Mudigah Bilaminer

b. Mengetahui Cakram Mudigah Trilaminer

1.3 Manfaat Penulisan

1.3.1 Bagi Mahasiswa

Penulisan makalah ini diharapkan dapat digunakan sebagai bahan atau

referensi serta menambah wawasan dan pengetahuan mahasiswa

kebidanan tentang cakram mudigah bilaminer dan cakram mudigah

trilaminer.

1.3.2 Bagi Praktisi Pelayanan

Dengan mengetahui perkembangan cakram mudigah bilaminer dan

trilaminer diharapkan praktisi kebidanan dapat memberikan pelayanan

kebidanan dengan prinsip normalitas.

2
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Cakram Mudigah Bilaminer

Pada permulaan minggu kedua, blastokista tertanam ke dalam stroma

endometrium. Trofoblast berdiferensiasi menjadi :

1. Satu lapisan yang aktif berproliferasi yang dikenal sebagai sitotrofoblas.

2. Satu lapisan luar yaitu sinsitiotrofoblas, yang mengikis jaringan ibu.

Menjelang hari ke- 9, terbentuk lakuna dalam sinsitiotrofoblas.

Selanjutnya, sinusoid ibu terkikis oleh sinsitiotrofoblas, darah ibu memasuki jalan

lakuna, dan menjelang akhir minggu kedua, mulailah sirkulasi utero-plasenta.

Sementara itu, sitotrofoblas membentuk kolom-kolom seluler yang menembus ke

dalam dan dikelilingi oleh sinsitium. Kelompok ini disebut villi primer. Menjelang

akhir minggu kedua, blastokista telah tertanam seluruhnya, dan luka pada permukaan

mukosa telah pulih kembali.

Sementara itu, embrioblas berdiferensiasi menjadi epiblas dan hipoblas,

yang keduanya bersama-sama membentuk cakram mudigah bilaminer. Sel-sel

ektoderm dilanjutkan dengan amnioblas dan bersama-sama mereka mengelilingi

suatu rongga paru. Rongga amnion. Sel-sel endoderm berlanjut menjadi membran

eksoselom, dan keduanya bersama-sama mengelilingi kandung kuning telur primitif.

Menjelang akhir minggu kedua, terbentuklah mesoderm ekstraembrional,

yang memenuhi ruangan di antara trofoblas dan amnion, serta selaput eksoselom di

sebelah dalam. Ketika vakuola-vakuola timbul diruangan ini, terbentuklah selom

ekstraembrional atau rongga karion. Mesoderm ekstraembrional yang membatasi

sitotrofoblas dan amnion adalah mesoderm somatopleural ekstraembrional.

2.1.1 Hari Ke-8

Pada hari kedelapan perkembangan, blastokista sebagian tertanam di dalam

stroma endometrium. Di daerah di atas embrioblas, trofoblas telah berdiferensiasi

menjadi dua lapisan:

1. Lapisan dalam berupa sel mononukleus, sitotrofoblas, dan

3
2. Lapisan luar berupa zona multinukleus tanpa batas-batas sel yang jelas,

sinsitiotrofoblas.

Gambaran mitosis ditemukan di dalam sitotrofoblas tapi tidak di dalam

sinsitiotrofoblas. Oleh sebab itu, sel-sel di dalam sitotrofoblas membelah dan

bermigrasi masuk ke dalam sinsitiotrofoblas, tempat sel-sel ini menyatu dan

kehilangan membran sel masing-masing.

Sel-sel massa sel dalam atau embrioblas juga berdiferensiasi menjadi dua

lapisan:

1. Lapisan sel-sel kuboid kecil di samping rongga blastokista, dikenal sebagai lapisan

hipoblas, dan

2. Lapisan sel-sel silindris tinggi di samping rongga amnion, yang dikenal sebagai

lapisan epiblas.

Bersama-sama, lapisan-lapisan tersebut membentuk suatu cakram (diskus)

gepeng. Pada saat yang sama, rongga kecil muncul di dalam epiblas. Rongga ini

membesar menjadi rongga amnion. Sel- sel epiblas yang berdekatan dengan

sitotrofoblas disebut amnioblas; bersama-sama dengan epiblas lainnya, sel-sel ini

melapisi rongga amnion. Stroma endometrium di dekat tempat implantasi tampak

edema dan sangat vaskular. Kelenjar-kelenjar yang besar dan melengkung- lengkung

menyekresikan banyak glikogen dan mukus.

4
2.1.2 Hari Ke-9

Blastokista tertanam lebih dalam di dalam endometrium, dan defek

penetrasi di epitel permukaan ditutup oleh bekuan fibrin. Trofoblas menunjukkan

kemajuan pesat dalam perkembangannya, khususnya di kutub embrional, tempat

vakuola muncul di dalam sinsitium. Ketika vakuola-vakuola ini menyatu, vakuola-

vakuola ini membentuk lakuna besar, sehingga fase perkembangan trofoblas ini

dikenal sebagai stadium lakunar.

Sementara itu, di kutub abembrional, sel-sel gepeng yang kemungkinan

berasal dari hipoblas membentuk membran tipis, membran eksoselom (Heuser) yang

melapisi permukaan bagian dalam sitotrofoblas. Membran ini, bersama dengan

hipoblas, membentuk lapisan rongga eksoselom, atau yolk sac primitif.

2.1.3 Hari Ke-11 dan Ke-12

Pada hari ke-11 dan ke-12 perkembangan, blastokista telah sepenuhnya

tertanam di dalam stroma endometrium, dan epitel permukaan hampir seluruhnya

menutupi defek awal di dinding uterus. Blastokista kini menghasilkan sedikit

5
penonjolan ke dalam lumen uterus. Trofoblas ditandai oleh ruang-ruang lakuna di

dalam sinsitium yang membentuk suatu jaringan yang saling berhubungan. Jaringan

ini terutama tampak di kutub embrional; di kutub abembrional, trofoblas tetap

mengandung terutama sitotrofoblas.

Secara bersamaan, sel-sel sinsitiotrofoblas menembus stroma lebih dalam

dan mengikis lapisan endotel yang melapisi kapiler ibu. Kapiler-kapiler ini, yang

kemudian mengalami kongesti dan melebar, dikenal sebagai sinusoid. Lakuna

sinsitium lalu terhubung dengan sinusoid, dan darah ibu masuk ke dalam sistem

lakuna. Karena trofoblas terus menerus mengikis lebih banyak sinusoid, darah ibu

mulai mengalir ke dalam sistem trofoblas, menciptakan sirkulasi uteroplasenta.

Sementara itu, populasi baru sel muncul di antara permukaan bagian dalam

sitotrofoblas dan permukaan bagian luar rongga eksoselom. Sel-sel ini, berasal dari

sel-sel yolk sac, membentuk jaringan ikat longgar halus, mesoderm ekstraembrional,

yang pada akhirnya mengisi seluruh ruang di antara trofoblas di bagian luar serta

amnion dan membran eksoselom di bagian dalam. Tidak lama kemudian, terbentuk

rongga-rongga besar di dalam mesoderm ekstraembrional, dan ketika rongga-rongga

ini menyatu, terbentuklah suatu rongga baru, yang dikenal sebagai rongga

ekstraembrional, atau rongga korion. Rongga ini mengelilingi yolk sac primitif dan

rongga amnion, kecuali di tempat diskus germinativum terhubung dengan trofoblas

melalui tangkai penghubung. Mesoderm ekstraembrional yang melapisi sitotrofoblas

dan amnion disebut mesoderm somatopleura ekstraembrional; lapisan yang menutupi

6
yolk sac dikenal sebagai mesoderm splanknopleura ekstraembrional.

Pertumbuhan diskus bilaminar relatif lambat dibandingkan dengan

pertumbuhan trofoblas; akibatnya, diskus tetap berukuran sangat kecil (0,1-0,2 mm).

Sementara sel-sel endometrium, menjadi polihedral dan dimuati oleh glikogen dan

lipid; ruang interselular terisi oleh cairan ekstravasasi, dan jaringan mengalami

edema. Perubahan-perubahan ini, dikenal sebagai reaksi desidua, mula-mula terbatas

tepat di daerah sekitar tempat implantasi tapi kemudian terjadi di seluruh

endometrium.

2.1.4 Hari Ke-13

Pada hari ke-13 perkembangan, defek permukaan di endometrium biasanya

telah pulih. Meskipun demikian, kadang, terjadi perdarahan di tempat implantasi

akibat peningkatan aliran darah ke dalam ruang lakuna. Karena perdarahan ini

muncul mendekati hari ke-28 siklus haid, perdarahan ini dapat disangka perdarahan

haid normal sehingga dapat menyebabkan kesalahan perkiraan tanggal persalinan.

Trofoblas ditandai oleh struktur berbentuk vilus. Sel-sel sitotrofoblas

berproliferasi secara lokal dan menembus ke dalam sinsitiotrofoblas, membentuk

kolum-kolum sel yang dikelilingi oleh sinsitium. Kolum-kolum sel dengan

selubung sinsitium dikenal sebagai vilus primer.

7
 Sementara itu, hipoblas menghasilkan sel-sel tambahan yang bermigrasi di

sepanjang bagian dalam membran eksoselom. Sel-sel ini berproliferasi dan secara

bertahap membentuk suatu rongga baru di dalam rongga eksoselom. Rongga baru ini

dikenal sebagai yolk sac sekunder atau yolk sac definitive. Yolk sac ini jauh lebih

kecil dari-pada rongga eksoselom semula, atau yolk sac primitif. Selama

pembentukannya, sebagian besar rongga eksoselom terlepas. Bagian ini ditunjukkan

oleh kista eksoselom, yang sering ditemukan di dalam selom ekstraembrional atau

rongga korion.

Sementara itu, selom ekstraembrional meluas dan membentuk suatu rongga

besar, rongga korion. Mesoderm ekstraembrional yang melapisi bagian dalam

sitotrofoblas kemudian dikenal sebagai lempeng korion. Satu-satunya tempat

mesoderm ekstraembrional melintasi rongga korion adalah di dalam tangkai

penghubung. Dengan terbentuknya pembuluh darah, tangkai menjadi korda

umbilikalis (tali pusat).

8
2.2 Cakram Mudigah Trilaminer

Proses paling khas yang terjadi selama minggu ketiga kehamilan adalah

gastrulasi, yaitu proses yang membentuk ketiga lapisan germinativum (ektoderm,

mesoderm, dan endoderm) pada mudigah. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan garis

primitif (Primitive Streak) di permukaan epiblas. Mula-mula, garis ini tidak terlalu jelas,

namun pada mudigah berusia 15 hingga 16 hari, garis ini jelas terlihat sebagai alur

sempit dengan bagian yang agak menonjol di kedua sisinya. Ujung sefalik garis ini,

nodus primitif (primitive node), terdiri dari daerah yang sedikit meninggi yang

mengelilingi lubang primitif (primitive pit) kecil. Sel-sel epiblas bermigrasi kearah

garis primitif. Setelah tiba di daerah garis primitif, sel-sel menjadi berbentuk botol,

terlepas dari epiblas, dan terselip di bawahnya. Gerakan kearah dalam ini dikenal sebagai

invaginasi.

Migrasi dan spesifikasi sel dikendalikan oleh faktor pertumbuhan fibroblas 8

(fibroblast growth factor 8 [FGF8]), yang disintesis oleh sel-sel garis itu sendiri.

Faktor pertumbuhan ini mengendalikan gerakan sel dengan menekan ekspresi

Ekaderin, suatu protein yang normalnya menyatukan sel-sel epiblas bersama-sama.

Kemudian FGF8 mengendalikan spesifikasi sel ke dalam mesoderm dengan mengatur

ekspresi Brachyury (T). Setelah mengalami invaginasi, sebagian sel menggeser

hipoblas, menciptakan endoderm embrional dan lainnya menjadi terletak di antara

epiblas dan endoderm yang barn saja terbentuk untuk membentuk mesoderm. Sel-sel

yang tetap berada di dalam epiblas kemudian membentuk ektoderm. Oleh sebab itu,

epiblas, melalui proses gastrulasi, adalah sumber dari seluruh lapisan germinativum,

dan sel-sel di dalam lapisan ini akan membentuk seluruh jaringan dan organ mudigah.

Dengan semakin banyaknya sel yang bergerak diantara lapisan epiblas dan

hipoblas, sel-sel ini mulai menyebar ke lateral dan cranial. Secara bertahap, sel-sel

bermigrasi melewati tepi diskus dan membuat kontak dengan mesoderm

ekstraembrional yang melapisi yolk sac dan amnion. Dalam arah sefalik, sel-sel ini

berjalan di kedua sisi lempeng prekorda. Lempeng prekorda itu sendiri terbentuk

diantara ujung notokorda dan membrane orofaringealis dan berasal dari beberapa sel

pertama yang bermigrasi melalui nodus di garis tengah dan bergerak ke arah sefalik. Di

9
perkembangan selanjutnya, lempeng prekorda akan penting untuk induksi otak depan

(forebrain). Membrana orofaringealis di ujung kranial diskus mengandung suatu

bagian kecil yang terdiri dari sel-sel ektoderm dan endoderm yang melekat erat dan

merupakan bakal lubang rongga mulut.

2.2.1 Pembentukan Notokorda

Sel-sel prenotokorda yang mengalami invaginasi di dalam nodus primitif

bergerak maju ke arah kranial di garis tengah hingga mencapai lempeng prekorda.

Sel-sel prenotokorda ini terselip didalam hipoblas sehingga untuk waktu yang

singkat, garis tengah mudigah terdiri dari dua lapisan sel yang membentuk lempeng

notokorda. Sewaktu hipoblas digantikan dengan sel-sel endoderm yang bergerak

masuk di garis primitive, sel-sel lempeng notokorda berproliferasi dan terlepas dari

endoderm. Kemudian sel-sel ini membentuk korda sel yang padat notokorda definitif,

yang terletak di bawah tabung saraf (tuba neuralis) dan berperan sebagai dasar untuk

tulang rangka aksial. Karena pemanjangan notokorda merupakan suatu proses yang

dinamis, ujung kranial terbentuk lebih dahulu, dan area kaudal ditambahkan sewaktu

garis primitif bergerak ke arah lebih kaudal. Sel-sel notokorda dan prenotokorda

meluas kea rah cranial ke lempeng prekorda (suatu area tepat disebelah kaudal

membrane orofaringealis) dan ke arah kaudal ke lubang primitif. Di titik tempat

lubang membentuk indentasi di epiblas, kanalis neurenterikus untuk semntara

menghubungkan rongga amnion dan yolk sac. Membrana kloakalis dibentuk di ujung

10
kaudal diskus embrional. Membran ini, yang strukturnya serupa dengan membrana

orofaringealis, terdiri dari sel-sel ektoderm dan endoderm yang melekat erat tanpa

adanya mesoderm di antaranya. Saat membrane kloakalis muncul, dinding posterior

yolk sac membentuk divertikulum kecil yang meluas ke dalam tangkai penghubung.

Divertikulum ini, divertikulum alantoenterik, atau alantois, muncul di sekitar hari ke

16 perkembangan. Walaupun pada vertebrata tingkat rendah, alantois ini berperan

sebagai reservoir untuk produk ekskresi sistem ginjal, pada manusia, alantois tetap

rudimenter namun mungkin berperan dalam abnormalitas perkembangan kandung

kemih.

2.2.2 Pembentukan Sumbu Tubuh

Pembentukan sumbu tubuh, anteroposterior, dorsoventral, dan kiri-kanan,

terjadi sebelum dan selama periode gastrulasi. Sumbu anteroposterior dikirimkan oleh

sel-sel di batas anterior (kranial) diskus embrional. Area ini, endoderm viseral

anterior (anterior visceral endoderm [AVE]) mengekspresikan gen-gen yang penting

untuk pembentukan kepala, termasuk faktor transkripsi OTX2, LIM1, dan HESX1,

dan faktor yang disekresikan, cerberus dan lefty, yang menghambat aktivitas nodus di

ujung kranial mudigah. Gen-gen ini membentuk ujung kranial mudigah sebelum

gastrulasi. Canis primitif itu sendiri dimulai dan dipertahankan oleh ekspresi Nodal,

suatu anggota famili transforming growth factor-β (TGF-(β). Saat garis primitif

terbentuk, Nodal mengatur sejumlah gen yang berperan dalam pembentukan

mesoderm dorsal dan ventral serta struktur kepala dan ekor. Anggota famili TGF-β

lainnya, bone morphogenetic protein 4 (BMP4), disekresikan di sepanjang diskus

embrional.

Pada keadaan terdapatnya protein ini dan FGF, mesoderm akan mengalami

ventralisasi untuk ikut membentuk ginjal (mesoderm intermediet), darah dan

mesoderm dinding tubuh (mesoderm lempeng lateral). Bahkan, seluruh mesoderm

akan mengalami ventralisasi jika aktivitas BMP4 tidak dihambat oleh gen-gen lainnya

yang diekspresikan di dalam nodus. Untuk alasan ini, nodus primitif merupakan suatu

organizer. Nama ini diberikan oleh Hans Spemann, yang pertama kali menjabarkan

11
mengenai aktivitas ini di bibir dorsal blastopor, suatu struktur yang analog dengan

nodus, pada mudigah Xenopus. Oleh sebab itu, chordin (diaktifkan oleh faktor

transkripsi Goosecoid), noggin, dan follistatin mengantagonisasi aktivitas BMP4.

Akibatnya, mesoderm kranial mengalami dorsalisasi menjadi notokorda, somit dan

somitomer. Kemudian, ketiga gen ini diekspresikan di dalam notokorda dan berperan

penting dalam induksi saraf di daerah kepala.

Seperti telah disebutkan, Nodal, terlibat dalam memulai pembentukan dan

mempertahankan garis primitif. Secara serupa, HNF-3β mempertahankan nodus dan

kemudian menginduksi spesifitas regional di otak depan dan otak tengah. Tanpa

HNF-3β, mudigah gagal melakukan gastrulasi secara sempurna dan tidak memiliki

struktur otak depan dan otak tengah. Seperti telah disebutkan sebelumnya, Goosecoid

mengaktifkan inhibitor BMP4 dan ikut serta dalam mengatur perkembangan kepala.

Kelebihan atau kekurangan ekspresi gen ini pada hewan percobaan menyebabkan

malformasi area kepala yang berat, termasuk duplikasi, serupa dengan beberapa tipe

kembar dempet.

Pengaturan pembentukan mesoderm dorsal daerah tengah dan kaudal

mudigah diatur oleh gen Brachyury (T) yang diekspresikan di dalam nodus, sel-sel

prekursor notokorda dan notokorda. Gen ini penting untuk migrasi sel melalui garis

primitif. Brachyury mengode suatu protein pengikat DNA spesifik sekuens yang

berfungsi sebagai faktor transkripsi. Ranah (domain) pengikat DNA disebut T-box,

dan terdapat lebih dari 20 gen di dalam famili T-box. Oleh sebab itu, pembentukan

12
mesoderm di daerah ini bergantung pada produk gen ini, dan ketiadaannya

menyebabkan pemendekan sumbu embrional (disgenesis kaudal). Derajat

pemendekan bergantung pada kapan defisiensi protein ini terjadi.

Lateralitas (kiri-kanan) juga dibentuk pada awal perkembangan dan dipadu

oleh serangkaian molekul dan gen pembentuk sinyal. Sewaktu garis primitif

terbentuk, FGF8 disekresikan oleh sel-sel di dalam nodus dan garis primitif dan

memicu ekspresi Nodal, tetapi hanya di sisi kin mudigah. Selanjutnya, seiring

terbentuknya lempeng saraf, FGF8 mempertahankan ekspresi Nodal di mesoderm

lempeng lateral, danjuga LEFTY-2, dan kedua gen ini mengatur ekspresi PITX2.

PITX2 adalah faktor transkripsi yang mengandung homeobox yang berperan dalam

menentukan kekirian, dan ekspresinya diulang di sisi kiri primordia jantung, lambung

dan usus karena organ-organ ini menentukan posisi tubuh asimetris yang normal. Jika

gen ini diekspresikan secara ektopik (misal, di sisi kanan), ekspresi abnormal ini

menyebabkan cacat lateralitas, termasuk situs inversus dan dekstrokardia (penempatan

jantung di sisi kanan). Secara bersamaan, LEFTY diekspresikan di sisi kiri lempeng

dasar tabung saraf dan dapat bekerja sebagai sawar untuk mencegah sinyal sisi kiri

memintas. Sonic hedgehog (SHH) juga dapat memainkan peranan ini serta berfungsi

sebagai penekan ekspresi gen sisi kiri di kanan. Gen Brachyury (T), yang mengode

faktor transkripsi yang disekresikan oleh notokorda, juga penting untuk ekspresi

Nodal, LEFTY-1 dan LEFTY-2. Neurotransmitter serotonin (5HT) juga memainkan

peranan penting dalam rangkaian pembentukan sinyal yang menentukan lateralitas ini.

13
5HT dikonsentrasikan di sisi kiri, kemungkinan karena 5HT diuraikan oleh enzim

metabolismenya monoamine oksidase (MAO) di sisi kanan, dan merupakan hulu dari

pembentukan sinyal FGF8. Perubahan dalam pembentukan sinyal 5HT menyebabkan

situs inversus, dekstrokardia, dan berbagai cacat jantung.

Gen-gen yang mengatur perkembangan sisi kanan belum banyak diketahui,

walaupun ekspresi faktor transkripsi Snail terbatas di mesoderm lempeng lateral

kanan dan kemungkinan mengatur gen-gen efektor yang berperan dalam menentukan

sisi kanan. Mengapa rangkaian dimulai di sisi kiri masih menjadi misteri, namun

mekanismenya kemungkinan melibatkan silia pada sel-sel di dalam nodus yang

bergerak untuk menciptakan gradien Nodal ke arah kiri atau melalui gradien

pembentuk sinyal yang dihasilkan oleh taut celah dan transpor ion kecil.

14
2.2.3 “Peta Nasib” yang Terbentuk Selama Gastrulasi

Regio-regio epiblas yang bermigrasi dan masuk melalui garis primitif telah

dipetakan, dan nasib akhirnya telah ditentukan. Sebagai contoh, sel-sel yang masuk

melalui bagian kranial nodus menjadi lempeng prekorda dan notokorda; sel-sel yang

bermigrasi di tepi lateral nodus dan dari ujung kranial garis primitif menjadi

mesoderm paraksial; sel-sel yang bermigrasi melalui bagian tengah garis menjadi

mesoderm intermediet; sel- sel yang bermigrasi melalui bagian lebih kaudal garis

membentuk mesoderm lempeng lateral; dan sel-sel bermigrasi melalui bagian paling

kaudal garis ikut membentuk mesoderm ekstraembrional (sumber lain jaringan ini

adalah yolk sac primitif [hipoblas]). Diskus embrional, mula-mula pipih dan hampir

bundar, secara perlahan memanjang, dengan bagian sefalik yang lebar dan ujung

kaudal yang sempit. Ekspansi diskus embrional terjadi terutama di daerah sefalik;

regio garis primitif relatif tidak banyak berubah. Pertumbuhan dan pemanjangan

bagian sefalik diskus disebabkan oleh migrasi sel-sel secara terus-menerus dari regio

garis primitif ke arah sefalik. Invaginasi sel-sel permukaan di garis primitif dan

migrasi selanjutnya dari sel-sel ini ke arah depan dan lateral berlanjut hingga akhir

minggu keempat. Pada tahap tersebut, garis primitif menunjukkan perubahan

regresif, cepat menciut dan akhirnya lenyap.

Garis primitif di ujung kaudal diskus terus menyuplai sel-sel baru hingga

akhir minggu keempat sehingga memiliki dampak penting bagi perkembangan

15
mudigah. Di bagian sefalik, lapisan germinativum memulai diferensiasi spesifiknya di

pertengahan minggu ketiga, sedangkan di bagian kaudal, diferensiasi dimulai di akhir

minggu keempat. Oleh karenanya, gastrulasi, atau pembentukan lapisan

germinativum, berlanjut di segmen kaudal sementara struktur kranial berdiferensiasi,

yang menyebabkan mudigah berkembang secara sefalokaudal.

16
 BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Pada permulaan minggu kedua, blastokista tertanam ke dalam stroma

endometrium. Trofoblast berdiferensiasi menjadi : (1) Satu lapisan yang aktif

berproliferasi yang dikenal sebagai sitotrofoblas. (2) Satu lapisan luar

yaitu sinsitiotrofoblas, yang mengikis jaringan ibu. Menjelang hari ke- 9, terbentuk

lakuna dalam sinsitiotrofoblas. Selanjutnya, sinusoid ibu terkikis oleh

sinsitiotrofoblas, darah ibu memasuki jalan lakuna, dan menjelang akhir minggu

kedua, mulailah sirkulasi utero-plasenta. Sementara itu, sitotrofoblas membentuk

kolom-kolom seluler yang menembus ke dalam dan dikelilingi oleh sinsitium.

Kelompok ini disebut villi primer. Menjelang akhir minggu kedua, blastokista telah

tertanam seluruhnya, dan luka pada permukaan mukosa telah pulih kembali.

Proses paling khas yang terjadi selama minggu ketiga kehamilan adalah

gastrulasi, yaitu proses yang membentuk ketiga lapisan germinativum (ektoderm,

mesoderm, dan endoderm) pada mudigah. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan garis

primitif (Primitive Streak) di permukaan epiblas. Mula-mula, garis ini tidak terlalu jelas,

namun pada mudigah berusia 15 hingga 16 hari, garis ini jelas terlihat sebagai alur

sempit dengan bagian yang agak menonjol di kedua sisinya. Ujung sefalik garis ini,

nodus primitif (primitive node), terdiri dari daerah yang sedikit meninggi yang

mengelilingi lubang primitif (primitive pit) kecil. Sel-sel epiblas bermigrasi kearah

garis primitif. Setelah tiba di daerah garis primitif, sel-sel menjadi berbentuk botol,

terlepas dari epiblas, dan terselip di bawahnya. Gerakan kearah dalam ini dikenal sebagai

invaginasi.

3.2 Saran
Dengan mengetahui perkembangan cakram mudigah bilaminer dan

trilaminer diharapkan praktisi kebidanan dapat memberikan pelayanan kebidanan

dengan prinsip normalitas.

17
 DAFTAR PUSTAKA

Guyton, A.C., Hall, J. E. 2014. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran. Edisi 13. Jakarta:
EGC

Sadler, T.W. 2012. Langman’s Medical Embriology. Ed 12. China : Lippincott

Williams & Wilkins, a Wolters Kluwer Business.

Singh, Vishram. 2012. Textbook of Clinical Embriology. New Delhi : Elsevier

xviii

Yusmalia Hidayati
1920332017
1. Cakram Mudigah Bilaminer
(Perkembangan Minggu ke-2)
2. Cakram Mudigah Trilaminer
(Perkembangan Minggu ke-3)
2
14/09/2020
(Perkembangan Minggu Ke-2)
 Pertumbuhan dan perkembangan hasil
konsepsi dimulai dari saat terjadinya fertilisasi
serta penggabungan pronuklei sel spermatozoa
dan ovum. Fusi ini menghasilkan zygote.
 Jenis kelamin ditentukan oleh gamet laki-laki.
 Dengan fusi tersebut, kombinasi XX akan
berkembang menjadi jenis kelamin perempuan.
 Sedangkan kombinasi XY akan berkembang
menjadi jenis kelamin laki-laki.
4
1
 14/09/2020

Alur fertilisasi dan konsepsi

Blastomer
 Blastokista sebagian terbenam di dalam stroma endometrium.

Morula
 Trofoblas berdiferensiasi menjadi :
- Sitotrofoblas  berinti tunggal, di sebelah dalam, mitosis
- Sinsitiotrofoblas  berinti banyak, batas sel tidak jelas, letak sebelah
Zygote
luar, mitosis (-)

Blastokista  Sel-sel dari massa sel dalam/embrioblas juga berdiferensiasi menjadi

dua lapisan:
- Lapisan hipoblas  satu lapisan sel-sel kuboid berdampingan
Fertilisasi
dengan rongga blastokista

Ovulasi - Lapisan epiblas  satu lapisan sel silinder tinggi bersebelahan

Nidasi
dengan rongga amnion
5
7

Diferensiasi Trofoblas
pada Hari ke-8 Perkembangan
6 8

2

 Blastokista semakin dalam terbenam, luka bekas penembusan
pada permukaan epithel ditutup oleh fibrin.
 Terdapat vakuola-vakuola pada sinsitium, bila menyatu 
lakuna
Tahap perkembangan ini dikenal sebagai tahap lakunaris.

 Terbentuknya selaput tipis oleh sel-sel gepeng (yang mungkin
berasal dari hipoblas) pada kutub embrional  selaput
eksoselom (selaput Heuser).
 Selaput eksoselom bersama dengan hipoblas membentuk
lapisan untuk rongga eksoselom  kantung kuning telur
primitif.
9 11
Perkembangan hari ke-9
10
14/09/2020
 Blastokista telah terbenam seluruhnya di dalam stroma
endometrium, dan epitel permukaan telah menutupi
hampir seluruh cacat pada dinding rahim.
 Pada kutub embrional rongga-rongga lakuna dalam
sinsitium membentuk jalinan yang saling berhubungan.
Pada kutub abembrional, trofoblas masih terdiri atas

sel-sel sitotrofoblas.
 Sel-sel sinsitiotrofoblas menembus lebih dalam ke
stroma  merusak lapisan endotel pembuluh-
pembuluh kapiler ibu tersumbat dan melebar
terbentuk sinusoid.
 Lakuna sinsitium berhubungan dengan sinusoid 
darah ibu memasuki sistem lakuna  sirkulasi utero-
plasenta.
Gambar potongan-potongan melalui
blatokista yang sudah berimplantasi
12
3
 14/09/2020

 Sekelompok sel muncul di antara permukaan dalam

sitotrofoblas dan permukaan luar eksoselom 
membentuk jaringan penyambung yang halus dan
longgar  mesoderm ekstraembrional.
 Terbentuk rongga-rongga besar  menyatu 
selom ekstraembrional.
 Rongga ini mengelilingi kantung kuning telur primitif
dan rongga amnion kecuali pada tempat cakram
mudigah berhubungan dengan trofoblas melalui
tangkai penghubung.
13 15

 Mesoderm ekstraembrional yang membatasi

sitotrofoblas dan amnion  mesoderm
 Luka permukaan endometrium telah sembuh.
ekstraembrional somatopleural.  Trofoblas ditandai dengan munculnya struktur-struktur villi.

 Mesoderm ekstraembrional yang menutupi kantung  Sel-sel dari sitotrofoblas berproliferasi setempat  menembus ke
dalam sinsitiotrofoblas  membentuk silinder-silinder sel yang
kuning telur  mesoderm ekstraembrional dibungkus sinsitium  villi primer.
splanknopleural.  Hipoblas menghasilkan sel-sel lain yang bermigrasi ke sisi dalam
selaput eksoselom. Sel-sel ini berproliferasi dan membentuk rongga
 Sel-sel endometrium menjadi polihedral dan banyak
baru di dalam rongga eksoselom  kantung kuning telur sekunder
mengandung glikogen dan lemak; ruang antarsel (kantung kuning telur definitif).

terisi dengan cairan ekstravasasi, dan jaringan  Selom ekstraembrional meluas dan membentuk sebuah rongga besar
 rongga korion.
menjadi sembab  reaksi desidua.
14 16

4
 14/09/2020

 Mesoderm ekstraembrional yang melapisi permukaan dalam sitotrofoblas

 lempeng korion.
 Tempat di mana mesoderm ekstraembrional melintasi rongga korion  di
tangkai penghubung.
 Dengan berkembangnya pembuluh darah, tangkai penghubung akan
menjadi tali pusat.
 Menjelang akhir minggu kedua, cakram mudigah terdiri atas dua cakram sel
yang saling berhadapan: Perkembangan Minggu Ketiga
- epiblas, yang membentuk lantai rongga amnion yang terus semakin
meluas,
- hipoblas, yang membentuk atap kantung kuning telur sekunder.
 Di daerah kepalanya, cakram hipoblas memperlihatkan sedikit penebalan
 lempeng prekordal.

17

 Peristiwa paling khas dalam minggu ke-3 adalah

gastrulasi, yang dimulai dengan munculnya garis

Blastokista manusia
primitif yang pada ujung kepalanya terdapat
berusia 13 hari
nodus primitif.
 Di daerah nodus dan garis primitif sel-sel epiblas
bergerak masuk (invaginasi) membentuk lapisan-
lapisan sel baru: endoderm dan mesoderm.

18 20

5
 14/09/2020

Pembentukan lempeng prokordal

Pembentukan Cakram
Mudigah Trilaminar

21 23

 Sel-sel prenotokord yang menjalani

invaginasi di lubang primitif bergerak ke arah
kepala mencapai lempeng prekordal.

Proses Gastrulasi
 Sel-sel prenotokord tersebut menempatkan
diri dalam endoderm sebagai lempeng
notokord

22 24

6
 14/09/2020

Pembentukan
Notokord
Gambar A. potongan
sagital melalui mudigah
17 hari

Gambar C. Skema potong

melintang melalui bagian
lempeng notokord. Tidak
lama kemudian lempeng
notokord terlepas dari
endoderm untuk
membentuk notokord
definitif

Gambar E. Skematik yang

memperlihatkan notokord
definitif.
25 27

Pertumbuhan Diskus Embrional

 Pada perkembangan selanjutnya, lempeng
notokord mengelupas dari endoderm, dan
terbentuklah sebuah tali padat, notokorda.
 Notokord membentuk sumbu tengah, yang
akan menjadi dasar bagi kerangka sumbu
badan
 Pada akhir minggu ke-3, terbentuklah tiga
lapisan mudigah dan diferensiasi jaringan
dan organ sudah mulai.

26 28

7
 14/09/2020

• Syaraf, dasar otak, dasar

tulang belakang, dasar
Minggu ke 4
 Pada awalnya cakram mudigah rata dan rongga tubuh, CV dan
sel darah primitif
berbentuk bundar berangsur-angsur berkembang
memanjang dengan ujung kepala lebar dan • Jantung berdetak pada
permulaan minggu ke 4
ujung kaudal menyempit • Pada akhir minggu ke
empat telah terbentuk
 Perluasan terutama di daerah kepala, garis bakal telinga (otic pit),
lengan (tunas lengan),
primitif sama besarnya dikarenakan oleh kaki (tunas kaki),
struktur wajah dan leher
migrasi sel yang terus menerus dari daerah (empat lengkung
brachial pertama).
garis primitif menuju ke arah kepala. • Ukuran embryo
kurang dari 0,64
29 cm 31

Minggu ke 3
 Diferensiasi spesifik lapisan germinal bagian
 Steak primitif yang
timbul dari cakram kepala terjadi pada minggu ke-3, dan bagian
embrionale akan lenyap.
kaudal menjelang minggu ke-4.
Pada akhir dari minggu
ke 3 akan terbentuk  Ketika ujung kranial berdiferensiasi,
kerangka kepala, tubuh,
muskulatur serta gastrulasi terus berlanjut di bagian kaudal,
sebagian kulit. sehingga embrio berkembang secara
sefalokaudal(kepala -> ekor).
 Semuanya berlangsung sampai akhir minggu
ke-4.
32

8
 14/09/2020

 Sel-sel sitotrofoblas di dalam villi

terus menembus sinsitium hingga
 Ditandai dengan adanya villi primer yang terdiri mencapai endometrium ibu.
atas inti sitotrofoblas yang dibungkus oleh  Di sini terbentuk kulit luar
selapis sinsitium
sitotrofoblas luar yang tipis
 Villi yang menjulur dari lempeng
Selanjutnya terbentuk villi sekunder yang

korion ke desidua basalis disebut villi
berasal dari sel mesoderm yang menembus inti batang atau villi penambat.
villi primer dan tumbuh ke arah desidua.  Villi yang keluar dari sisi-sisi villi
batang disebut villi bebas (villi
terminal).
33 35

 Menjelang akhir minggu ke-3, terbentuk villi

tersier atau villi plasenta definitif.  Rongga korion terus membesar, pada hari
 Pembuluh kapiler di dalam villi tersier
ke-19 dan 20 mudigah menempel ke kulit
trofoblasnya hanya dengan satu tangkai
berhubungan dengan kapiler yang penghubung kecil.
berkembang di dalam mesoderm lempeng  Tangkai penghubung ini berkembang
korion dan di tangkai penghubung. menjadi tali pusat dan menjadi
penghubung antara plasenta dengan
 Sistem villi ini berperan ketika jantung mulai
mudigah.
berdenyut pada minggu ke-4 perkembangan.

34 36

9
 14/09/2020

 Drews, U. (1996). Atlas Berwarna dan Teks

Embriologi. Jakarta: Hipocrates.
 Hall, G. a. (2010). Buku Ajar Fisiologi Kedokteran.
Jakarta: EGC.
 Sadler, T.W. 2012. Langman’s Medical Embriology. Ed
12. China : Lippincott Williams & Wilkins, a Wolters
Kluwer Business.
Gambar 4.9. Gambar skematik potongan longitudinal melalui sebuah villi pada akhir
minggu ketiga perkembangan. Perhatikan bahwa pertumbuhan darah ibu menembus  Singh, Vishram. 2012. Textbook of Clinical
kulit sitotrofoblas dan memasuki rongga antar villi, yang mengelilingi villi tersebut.
Kapiler villi berhubungan dengan pembuluh yang terdapat di lempeng korion dan Embriology. New Delhi : Elsevier
tangkai penghubung, yang selanjutnya akan dihubungkan dengan pembuluh darah
mudigah.

37 39

TERIMA KASIH

38 40

10