Individu dalam kerumunan

Dalam bab terakhir ini, kami menarik benang-benang evolusi, sebab-akibat, perkembangan dan
filogeni yang telah berjalan dalam buku ini dan menunjukkan bagaimana mereka mendasari salah
satu ciri paling mencolok dari kehidupan hewan - kecenderungan mereka untuk bersosialisasi. Empat
pertanyaan Tinbergen telah bertahan dalam ujian waktu, mereka sama pentingnya dengan
pertanyaan itu sebelumnya dan seperti yang dia lakukan dalam buku perintisnya, The Study of Instinct
(1951), kita akan mencoba sintesis yang melibatkan semuanya. Pengetahuan kita
tentang perilaku hewan telah berkembang pesat sejak zaman Tinbergen dan telah melahirkan disiplin
ilmu baru seperti ekologi perilaku dan neuroetologi , tetapi masih banyak yang bisa diperoleh dengan
mengajukan berbagai jenis pertanyaan tentang perilaku.. Menanyakan bagaimana (secara kausal)
hewan memilih pasangan mereka, misalnya, sangat diterangi dengan memahami mengapa (dalam
arti evolusioner) mereka memilih pasangan yang mereka lakukan, dan sebaliknya. Karena hampir
semua hewan bersifat sosial setidaknya untuk sebagian dari kehidupan
mereka, perilaku sosial memberikan dasar yang jelas untuk sintesis banyak aspek perilaku di berbagai
spesies. Saat kita mengamati kawanan burung, kawanan serangga, atau kawanan antelop, sangat
mudah untuk melupakan individu dalam kerumunan itu. Jika suatu kelompok tetap bersama, itu
karena setiap hewan mendapat manfaat dari tinggal bersama satu sama lain. Jika mereka merespon
gerakan satu sama lain sehingga tetap bersama meski diganggu, hal ini bisa
menghasilkan perilaku kelompok yang spektakulerseperti akrobat udara dari kawanan burung jalak
( Sturnus vulgaris) (Gbr. 7.1). Meskipun kelompok tersebut tampaknya mengambil kehidupan
sendiri perilakunya , pada kenyataannya, hasil dari ratusan atau ribuan keputusan individu burung
untuk bergerak sebagai tanggapan atas perilaku yang lain ( Ballerini et al., 2008). Apa yang kita lihat
sebagai interaksi sosial antara hewan dan digambarkan sebagai 'organisasi sosial' pada tingkat
populasi atau kelompok adalah hasil bersih dari seleksi yang bekerja pada individu dan gen.  'Budaya'
adalah hasil bersih dari banyak individu yang belajar dari satu sama lain. 'Sistem perkawinan' adalah
hasil bersih dari laki-laki dan perempuan yang masing-masing dipilih, terkadang dengan cara yang
berlawanan, untuk mencapai keberhasilan reproduksi. 'Hirarki dominasi' terjadi ketika masing-masing
individu mengadopsi cara berbeda dalam menghadapi kehadiran hewan lain. Apa yang membuat
studi tentang kelompok hewan begitu menarik adalah bahwa kelompok itu sendiri memberikan salah
satu kekuatan selektif utama pada hewan di dalamnya. Peluang untuk pembelajaran sosial dan
kebutuhan untuk mengecoh pesaing semuanya dapat mengarah pada evolusi jenis perilaku
baru . Lebih lanjut, apakah seekor hewan mendapat manfaat dari berperilaku sosial atau tidak akan
sangat bergantung pada bagaimana hewan lain dalam kelompok tersebut merespons juga. Seekor
burung kecil yang memanggil burung hantu akan berdampak kecil dan kemungkinan besar akan
menempatkan dirinya dalam bahaya. Tetapi sekelompok burung kecil, semuanya memanggil dan
'mengerumuni' predator, bisa menjadi pencegah yang sangat efektif sehingga mereka semua
mendapatkan keuntungan. Manfaat mengerumuni sangat bergantung pada apa yang dilakukan
hewan lain. Apa yang akan terjadi jika beberapa burung menipu dan tidak ikut serta dalam
mobbing? Apakah para mafia bersikap altruistik? Kooperatif? Egois? Apakah perilaku tersebut stabil
secara evolusioner (hlm. 328) atau akankah penipu melakukannya dengan lebih baik? Istilah
'organisasi sosial' mengacu pada berbagai fenomena yang didefinisikan sebagai bagaimana anggota
suatu spesies berinteraksi satu sama lain; misalnya, apakah mereka berkelompok dalam kawanan,
keluar ruang dan mempertahankan wilayah, memiliki sistem perkawinan monogami atau poligami,
dan sebagainya. Dalam beberapa contoh - berbagai serangga sosial, misalnya - organisasi sosial cukup
kaku dan spesifik spesies. Pada banyak vertebrata, pada 356 organisasi sosial sebaliknya, ini adalah
fenomena yang jauh lebih dinamis dan dapat bervariasi dengan kondisi yang berubah. Penggunaan
istilah ini bahkan tidak terbatas pada apa yang kita sebut sebagai hewan yang sangat sosial. Harimau,
yang biasanya hidup dan berburu sendirian di wilayah yang luas, menghindari kontak dengan orang
lain kecuali untuk berkembang biak, dan lebah madu yang menghabiskan seluruh hidupnya di koloni
yang padat, keduanya memberikan contoh organisasi sosial meskipun mereka sama sekali
berbeda. Seperti yang akan kita lihat dalam bab ini, organisasi sosial di antara hewan mengambil
bentuk yang sangat beragam. Gajah betina dapat hidup dalam satu unit keluarga selama 40 atau 50
tahun. Mereka jelas tahu dan bereaksi satu sama lain sebagai individu dan stabilitas Gambar
7.1 The menakjubkan gyrations udara kawanan padat jalak sebelum mereka pergi ke sebuah
bertengger komunal. Mereka bergerak hampir menjadi satu. Kadang-kadang gerakan mereka dapat
dikaitkan dengan kemunculan burung elang peregrine yang mengganggu tepi kawanan yang mencoba
membuat burung melepaskan diri dan dengan demikian kehilangan perlindungan yang diberikan oleh
kawanan tersebut. Individu dalam kerumunan 357 hubungan mereka menunjukkan bahwa kelompok
mereka harus disebut 'masyarakat'. Di sisi lain, pengaturan dalam banyak kawanan burung atau
kelompok ikan jauh lebih sederhana, meskipun individu-individu dapat tinggal bersama selama
berbulan-bulan. Namun, satu faktor menentukan apa yang kami maksud dengan kelompok sosial, apa
pun bentuk persis kelompok itu. Untuk disebut hewan 'sosial' harus merespon satu sama lain, tidak
hanya ditarik secara independen ke sumber daya bersama seperti makanan atau air. Misalnya,
segerombolan kutu air (Daphnia sp.) Berkumpul di suatu area makanan yang kaya, atau sekumpulan
lalat buah yang dikumpulkan pada beberapa buah busuk, akan lebih baik digambarkan sebagai
'kumpulan' daripada sebuah kelompok sosial atau 'masyarakat 'karena mereka tertarik
pada sumber makanan yang sama , tidak secara khusus satu sama lain. Bahkan mereka dapat
digambarkan menunjukkan beberapa respon sosial, namun karena mereka bereaksi terhadap
kehadiran satu sama lain dengan memberi jarak sehingga mereka tidak bersentuhan.

Keuntungan pengelompokan
Semua kelompok hewan, baik kumpulan, kawanan, sekolah atau apa yang kita sebut masyarakat
sejati, harus menghasilkan individu-individu yang menjadi bagian dari mereka menjadi lebih baik
daripada mereka sendiri. Silk (2007b) mengkaji manfaat dan biaya yang terlibat. Tentunya terdapat
sejumlah kerugian yang jelas dari pengelompokan, seperti harus berbagi makanan dan tempat
dengan orang lain, harus melakukan penjangkauan lebih jauh untuk mendapatkan makanan yang
cukup untuk semua dan sebagainya. Karena pengelompokan sangat umum, pasti ada keuntungan
besar yang terkait meskipun, seperti yang telah kita bahas di Bab 6, tidak selalu mudah untuk
menemukan secara tepat mengapa (dalam arti adaptif) hewan mendapat manfaat. Mengukur
manfaat menyiratkan bahwa kita dapat membandingkan kelangsungan hidup dan keberhasilan
reproduksi individu dalam kelompok dengan mereka yang berada dalam situasi lain, seperti
sendirian. Namun, karena kehidupan berkelompok sangat menguntungkan, kami menemukan bahwa
hewan serupa yang hidup sendiri jarang ada untuk memungkinkan perbandingan dibuat.  Menemukan
keuntungan dari hidup berkelompok seringkali berarti mengumpulkan bukti dari beberapa sumber
yang berbeda. Secara khusus, ( i ) kita dapat menggunakan bukti eksperimental (membuat kelompok
secara artifisial atau menempatkan individu sendiri), (ii) melihat variasi yang terjadi secara alami
(dalam suatu spesies beberapa hewan mungkin lebih atau kurang cenderung untuk berkelompok
daripada yang lain atau mengadopsi jenis yang berbeda pengelompokan), atau (iii) membuat
perbandingan antara spesies terkait yang beberapa di antaranya telah mengadopsi gaya hidup soliter,
yang lainnya bersifat sosial. Allee dan rekan-rekannya ( Allee , 1938) menggunakan eksperimen
sederhana untuk menunjukkan bagaimana agregasi yang longgar dapat menguntungkan individu yang
menyusunnya. Mereka menunjukkan bahwa kutu air tidak dapat bertahan hidup di air alkali, tetapi
produk pernapasan (CO2) dari sekelompok besar kutu air terkadang cukup asam untuk menurunkan
alkalinitas ke tingkat yang layak. Dengan demikian sebuah kelompok dapat bertahan hidup dimana
beberapa individu tidak bisa. Budidaya lalat buah tidak akan berjalan baik jika terdapat terlalu banyak
telur karena larva yang dihasilkan 358 Organisasi sosial kekurangan gizi, tetapi mereka juga
mengalami kerugian yang sama dengan jumlah telur yang terlalu sedikit. Ini karena jumlah larva yang
cukup besar dibutuhkan untuk memutus pasokan makanan, mendorong pertumbuhan ragi dan
membuat makanan cukup lunak agar semua larva dapat dengan mudah diberi makan. Dengan
demikian menguntungkan bagi betina untuk bertelur dekat dengan telur orang lain karena anaknya
sendiri akan diuntungkan. Kawanan burung dan gerombolan ikan menjadi contoh kelompok yang
lebih dari sekadar kumpulan sederhana karena sering kali terdapat interaksi sosial yang tinggi antar
individu. Beberapa, seperti angsa, bahkan mungkin bermigrasi sebagai keluarga. Bahkan di sini, faktor
fisik mungkin masih dihitung, seperti dalam kasus penguin kaisar yang berkerumun berdekatan saat
berdiri mengerami telurnya selama musim dingin Antartika. Panas disimpan dan unggas yang berada
di luar bergerak lebih banyak daripada yang berada di tengah , sehingga mengarah pada
pencampuran dan distribusi tempat berlindung yang wajar. Salah satu keuntungan paling jelas dari
kelompok kohesif yang anggotanya merespons perilaku satu sama lain , adalah perlindungan
terhadap predator. Ini bisa menjadi perlindungan fisik langsung yang dapat diberikan oleh suatu
kelompok, seperti pada musk oxen ( Ovibos moschatus ) yang ditunjukkan pada Gambar 7.2. Sebagai
sebuah kelompok, bahkan hewan kecil yang lemah secara individual dapat menawarkan pertahanan
yang tangguh . Burung yang bersarang kolonial - misalnya burung camar dan terns - mungkin
mengerumuni predator yang menyerang seperti rubah, bahkan memukul dengan kaki
mereka. Meskipun masing-masing merespons secara individual untuk mempertahankan sarangnya,
kedekatan burung lain semuanya melakukan hal yang sama berarti bahwa upaya gabungan mereka
bisa jauh lebih efektif daripada satu burung saja. Akibatnya, sebagai Go¨ttmark dan Andersson (1984)
menunjukkan, Gambar 7.2 The formasi defensif dari kawanan musk lembu di Arktik Alaska. Ketika
predator muncul, mereka berkumpul dekat dengan hewan yang lebih tua di depan menghadapi
ancaman. Keuntungan dari pengelompokan 359 keberhasilan burung camar bersarang dalam koloni
besar jauh lebih besar dibandingkan dengan burung camar yang bersarang sendiri-sendiri atau dalam
kelompok kecil (Gbr. 7.3). Sangat umum, perlindungan berasal dari kewaspadaan yang lebih baik,
fakta bahwa sejumlah hewan dalam keadaan waspada berarti predator dapat dideteksi dengan lebih
efektif. Ada banyak penelitian (ditinjau oleh Elgar, 1989) yang menunjukkan bahwa burung dan
mamalia yang memberi makan dalam kawanan atau kawanan menghabiskan sebagian kecil waktu
mereka untuk waspada - dan dengan demikian dapat memberi makan lebih banyak - daripada saat
mereka sendiri. Juga diamati bahwa, rata-rata, predator terdeteksi lebih cepat oleh kelompok dan
satu panggilan alarm atau respons ketakutan akan mengingatkan semua orang. Bahkan ketika
predator melakukan serangan, pengepakan kelompok yang ketat membuat tugasnya lebih sulit dan,
seperti disebutkan di atas, burung Kolonial sarang Sarang soliter Beberapa hari sejak dimulainya
percobaan 0123 5 7 4 6 Jumlah telur yang tersisa 1 2 3 50 30 20 10 5 Gambar 7.3 Kerugian akibat
predasi dari waktu ke waktu ketika telur percobaan diletakkan dalam jarak 2 sampai 5 m dari sarang
soliter, atau sarang dalam koloni burung camar biasa ( Larus canus ). Predasi jauh lebih tinggi di dekat
sarang soliter dan pada hari ke-7, tidak ada telur percobaan yang tersisa di dekat sarang soliter. Telur
yang ditempatkan di dekat sarang koloni dilindungi oleh gerombolan burung camar di koloni. 360
Organisasi sosial yang sedang terbang segera berkumpul ketika burung pemangsa
mendekat. Hamilton (1971) menunjukkan bahwa jika setiap hewan dalam suatu kelompok mencoba
untuk menempatkan hanya satu hewan di antara hewan tersebut dan predator, maka
pengelompokan yang rapat adalah hasil yang tak terelakkan - dia menyebut makalahnya, 'Geometri
untuk kawanan egois' yang mengingatkan kita lagi bahwa kita harus selalu mencari keuntungan
individu ketika hewan berkelompok. Dengan masyarakat yang lebih rumit, keuntungan ini tidak akan
datang secara langsung atau sekaligus, tetapi yang terpenting ini dapat berarti bahwa kelompok
tersebut dapat tetap bersama dan bertahan menghadapi tantangan yang berulang. Oleh karena itu,
citra meerkat individu yang sekarang sudah dikenal , mengambil giliran untuk mengawasi dan
melindungi anak-anak sementara anggota kelompok lainnya dapat memberi makan (Gbr.
7.4). Gambar 7.4 Sebuah dewasa meerkat terus mewaspadai keluar untuk predator. Anggota
kelompok ini tetap berada di dekat lubang sarang 'tempat duduk bayi ' sementara yang lainnya pergi
mencari makan. Semua anggota kelompok dan bukan hanya orang tua bergiliran melindungi anak
dengan cara ini. Keuntungan pengelompokan 361 Kehidupan berkelompok juga menawarkan
beberapa manfaat langsung lainnya untuk memperoleh makanan. Tidak hanya burung dalam
kawanan menghabiskan lebih banyak waktu untuk mencari makan, mereka juga dapat mencuri
makanan dari individu lain atau dibawa ke rumpun makanan yang ditemukan oleh orang lain.  Krebs
dkk. (1972) menunjukkan bahwa ketika salah satu anggota kawanan tit menemukan item makanan,
yang lain dengan cepat mengubah strategi pencarian mereka dan memusatkan perhatian mereka
pada area umum dan jenis relung di pohon tempat makanan itu ditemukan.  Kadang-kadang hal ini
mungkin merupakan kerugian jangka pendek bagi burung yang menemukan makanan, tetapi dengan
tetap berada di dalam kawanan, ia memperoleh keuntungan jangka panjang karena dapat
memanfaatkan sumber daya yang lebih besar yang dapat ditemukan oleh kawanan. Di lain waktu,
ketika sumber makanan begitu kaya sehingga tersedia cukup untuk semua, tidak ada kerugian sama
sekali bagi penemu aslinya. Brown (1986) menunjukkan bahwa burung layang-layang tebing
( Petrochelidon pyrrhonota ) mengikuti individu-individu yang telah menemukan sumber makanan
serangga yang kaya. Burung yang kembali ke koloni setelah perjalanan mencari makan yang sukses
kemungkinan besar akan diikuti pada perjalanan berikutnya oleh burung yang sebelumnya tidak
berhasil. Tetapi sumber makanan - yang secara efektif merupakan 'awan' serangga yang padat -
begitu melimpah sehingga para penemunya tidak akan dirugikan jika diikuti. Dalam kasus lain, bahkan
mungkin menguntungkan bagi si penemu untuk memiliki orang lain di sekitarnya. Gannet
(Sula bassana ) sering ditemukan memancing secara berkelompok, dan Nelson (1980) berpendapat
bahwa sekelompok burung yang menyelam bersama sangat membingungkan ikan sehingga lebih
mudah ditangkap. Go¨ttmark dkk. (1986) menunjukkan efek yang sama pada burung camar berkepala
hitam. Penangkapan ikan secara berkelompok menghasilkan pemberian makan yang lebih berhasil
untuk setiap individu daripada yang dapat dilakukan burung sendiri karena, dengan lebih banyak
burung camar di sekitarnya, ikan lebih rentan dan lebih mungkin untuk ditangkap. Singa
( Panthera leo ), hyaena tutul (C. crocuta ), anjing pemburu Cape ( Lycaon pictis ) dan paus pembunuh
( Orcinus orca) adalah contoh predator yang berburu bersama. Kami harus berhati-hati di sini karena
sangat mudah untuk menyarankan perburuan kooperatif ketika kami melihat kelompok seperti
itu. Bisa jadi mereka masing-masing merespons mangsa sebagai individu, berburu pada waktu yang
sama, bukan bersama-sama. Namun, ada sejumlah contoh yang diamati dengan baik di mana kerja
sama nyata dapat dilibatkan. Misalnya, Boesch (1994) memiliki bukti yang jelas bahwa simpanse di
Pantai Gading secara teratur berburu monyet colobus untuk dimakan dan bekerja sama secara efektif
untuk melakukannya. Singa adalah satu-satunya kucing pergaulan dan pasti tampak berburu sebagai
sebuah kelompok. Stander (1992) telah menunjukkan bahwa mereka mengadopsi peran yang
berbeda sehingga satu individu mengarahkan mangsa ke arah orang lain yang tersembunyi di balik
penutup. Anjing pemburu sering terlihat bergiliran berlari menuruni antelop sampai
kelelahan. Spotted hyaenas secara teratur ditemukan dalam kelompok ukuran yang berbeda
tergantung pada ukuran mangsa mereka berburu (Gambar. 7.5). Kruuk (1972) menunjukkan bahwa
saat berburu zebra rata-rata jumlah hyaena dalam satu kelompok adalah 10,8, saat berburu rusa
kutub dewasa rata-rata 2,5 dan saat berburu rusa rusa hanya 1,2 individu. Terlebih lagi, perbedaan
ukuran kawanan sering terlihat jauh sebelum para hyaena melihat
mangsanya. Ketika hyaena berangkat dalam kelompok besar, Kruuk bisa yakin bahwa mereka akan
berburu zebra bahkan jika mereka harus berjalan bermil-mil melalui kawanan rusa kutub untuk
menemukan zebra. Ini sangat mengisyaratkan bahwa para hyaena menetapkan 362 organisasi sosial
untuk berburu jenis mangsa tertentu. Juga bukan hanya manusia yang dapat
memprediksi perilaku hyaena berdasarkan ukuran paket: zebra mengabaikan satu hyaena dan hanya
menjadi khawatir dengan paket besar. Bahkan jika kita tidak dapat memastikan kerja sama yang
benar dalam berburu, ini bukan satu-satunya faktor karnivora. Packer (1986) berpendapat bahwa bagi
singa keuntungan berada dalam kelompok terletak pada kenyataan bahwa setelah pembunuhan,
akan ada lebih banyak individu untuk menjauhkan pemulung dan pencuri potensial lainnya dari
bangkai. Bahkan jika lebih banyak individu tidak berkontribusi pada keberhasilan berburu, mereka
ditoleransi karena mereka membantu menjauhkan burung nasar dan hyaena , meskipun mereka
memakan sebagian dari hasil bunuh diri. Akan jelas dari pembahasan sebelumnya bahwa kehidupan
berkelompok memberikan beberapa keuntungan yang jelas tetapi pada saat yang sama beberapa
kerugian yang tidak diragukan lagi. Berada di dekat individu lain berarti meningkatnya persaingan
untuk mendapatkan makanan, peningkatan risiko penularan penyakit dan pemangsa yang lebih
mencolok, serta risiko yang lebih besar dari cuckoldry, percampuran dan kanibalisme anak muda, dan
keseimbangan antara keuntungan dan keuntungan individu sebagai hasil dari menjadi. bagian dari
kelompok dan kerugian yang pasti diderita dari sumber yang sama mungkin sangat
bagus. Hoogland dan Sherman (1976) memberikan daftar panjang kerugian yang diderita bank
swallows akibat kebiasaan mereka bersarang secara komunal di bank pasir. Ini berkisar dari
peningkatan kemungkinan terjangkit kutu, hingga liang sarang runtuh karena burung lain bersarang
terlalu dekat. Meskipun demikian, burung mendapatkan keuntungan dari bersarang dalam koloni
karena mereka memperoleh keamanan dari serangan massal semua burung lainnya terhadap
pemangsa potensial. Ini lebih dari cukup untuk mengimbangi kerugian nyata karena dekat dengan
burung lain. The perilaku yang akan disukai oleh seleksi alam - apakah itu teritorial atau
penggumpalan ekstrim - akan bahwa yang nikmat kepentingan reproduksi individu dalam jangka
panjang. Ini juga tidak berarti bahwa organisasi sosial yang stabil untuk seleksi dapat bergeser selama
satu tahun. Seperti yang telah kami sebutkan saat membahas sistem perkawinan di Bab 6, banyak
burung biasa, seperti kutilang dan sariawan, hidup berpasangan dan sangat teritorial selama musim
kawin musim panas tetapi berkumpul dalam kawanan dan mencari makan bersama selama musim
dingin.

Kelompok sosial yang beragam

Kelompok hewan sangat berbeda dalam kompleksitasnya dan sifat interaksi yang dimiliki setiap
hewan satu sama lain. Ini berarti bahwa mendeskripsikan sebuah kelompok hanya dengan ukurannya
saja tidak cukup. Di antara faktor-faktor lain, rasio jenis kelamin, derajat diferensiasi peran, hubungan
dengan individu tertentu lainnya dalam kelompok dan kekerabatan, semuanya akan mempengaruhi
struktur dan biaya serta manfaat kehidupan kelompok. Pengamatan pada beberapa jenis kelompok
yang berbeda dari hewan yang sangat berbeda akan menggambarkan apa artinya ini dalam praktik

Eusociality : pembagian menjadi kasta

Bentuk paling ekstrim dari organisasi sosial disebut ' eusociality ' dan dicirikan oleh
pembagian kerja reproduktif , di mana beberapa anggota kelompok kehilangan kapasitas
reproduksinya sama sekali dan menjadi anggota 'kasta' pekerja. Meskipun steril sendiri, upaya
mereka meningkatkan hasil reproduksi koloni secara keseluruhan dengan membantu anggota kasta
reproduktif. Pada Bab 6, kita membahas Gambar 7.6 Keragaman ekstrim morfologi
dan perilaku dalam kasta semut pemotong daun, Atta cephalodes . Seorang pekerja 'menengah'
membawa selembar daun kembali ke sarang untuk ditambahkan ke 'kebun' mereka tempat koloni
memanen jamur. Di daun adalah pekerja 'kecil' kecil, kadang-kadang disebut 'tumpangan' tetapi
sebenarnya melindungi saudara perempuannya yang lebih besar dari serangan lalat parasit
kecil Phorid yang mencoba untuk meletakkan telur di tubuh pekerja pembawa daun. (Jika berhasil,
larva lalat menggali dan akhirnya memakan semut.) Di sebelah kiri, seorang 'prajurit' besar
melindungi koloni dari predator yang lebih besar. Kapsul kepalanya yang menonjol berisi otot-otot
yang menggerakkan rahang yang tangguh. 364 Organisasi sosial beberapa perilaku luar biasa
yang terlibat dalam evolusi pembagian kerja reproduktif ini . Ini terkait dengan tingkat keterkaitan
yang tinggi antara anggota dari semua kasta yang berbeda dan dengan tumpang tindih antar
generasi. Kelompok serangga yang paling terspesialisasi adalah rayap ( Isoptera ) dan semut, lebah
dan tawon (Hymenoptera) dan dengan mereka diferensiasi menjadi kasta menjadi paling ekstrim
(lihat Gambar 7.6). Sampai baru-baru ini, eusosialitas dikaitkan secara eksklusif dengan serangga
sosial, tetapi kemudian Jarvis (1981) menggambarkan eusosialitas sejati pada mamalia - tikus mol
telanjang (Gbr. 6.11). Bahkan baru-baru ini, eusosialitas telah dideskripsikan pada gertakan udang dari
genus Synalpheus yang hidup dalam spons di terumbu tropis (Duffy et al., 1999). Udang ini hidup
dalam koloni hingga 300 individu tetapi hanya memiliki satu betina reproduktif ('ratu'). Seperti rayap
dan tikus tanah, udang itu diploid dan 'pekerja' adalah saudara kandung. Karena makanan sepertinya
melimpah, tugas utama para pekerja adalah menjaga spons mereka yang menjadi sangat padat. Di
terumbu yang padat, 'rumah' spons dicari oleh berbagai jenis spesies dan dibutuhkan upaya
gabungan dari semua pekerja udang untuk menjaga agar pesaing, termasuk spesies yang lebih besar,
menjauh. Meskipun hanya sejumlah kecil spesies yang telah membawa kehidupan sosial ke kondisi
ekstrim eusosial , kita dapat melihat beberapa elemen dari jenis organisasi sosial ini pada banyak
hewan yang berbeda. Seperti yang kita lihat di Bab 6, misalnya, cukup umum untuk menemukan
burung muda di tahun pertama atau kedua kehidupannya tinggal untuk membantu induknya sebelum
mulai membiakkan diri. 'Pembantu di sarang' seperti itu telah tercatat di lebih dari 200 spesies burung
dan beberapa mamalia seperti serigala punggung hitam ( Canis mesomelas ) ( Moehlman , 1979) di
mana mungkin bagi keturunan untuk membantu induk mereka memelihara yang lain. sampah. Pada
serangga, juga, terkadang kita dapat melihat dua elemen yang diperlukan untuk eusosialitas -
tumpang tindih generasi dan perawatan induk yang kooperatif - bahkan pada spesies yang tidak
menunjukkan divisi kasta dari spesies eusosial sepenuhnya . Agregasi yang dibentuk oleh serangga
seperti kecoak dan earwigs ( Forficula sp.) Adalah contoh yang baik. Umur kecoa bisa satu tahun atau
lebih, tiga perempatnya berkembang melalui serangkaian tahap nimfa , menjadi lebih
seperti serangga dewasa. Selama periode ini, kecoak dari segala usia hidup bersama dalam kelompok
yang longgar di dekat sumber makanan dan tempat berteduh. Beberapa spesies kecoa mengerami
telurnya di dalam tubuh betina dan melahirkan anak, yang tetap bersentuhan dengan induknya
selama beberapa jam setelah lahir. Kontak ini mungkin penting untuk kelangsungan hidup anak-anak,
karena mereka tidak hanya sangat rentan terhadap kanibalisme saat pertama kali lahir, tetapi mereka
juga dapat mengambil nutrisi dari permukaan tubuh ibu. Kita tahu bahwa faktor nutrisi ini juga sangat
penting bagi rayap (yang terkait dengan kecoa) karena, memakan sebagian besar kayu, mereka
mengandalkan protozoa simbiosis yang hidup di usus untuk mencerna selulosa. Protozoa ini diperoleh
rayap muda ketika mereka memakan kotoran segar dari rayap dewasa, dan mereka hanya dapat
ditularkan dengan cara ini. Mungkin metode pemberian makan ini adalah salah satu faktor yang
mempengaruhi serangga ini untuk evolusi eusosialitas penuh . Eusosialitas : pembagian menjadi kasta
365 Apa pun rutenya, hasil akhirnya benar-benar menakjubkan, dengan serangga sosial menunjukkan
tingkat koordinasi yang memungkinkan beberapa spesies membangun sarang kompleks besar yang
mereka pertahankan secara komunal. Yang lain mengambil 'budak' dari sarang spesies lain,
sementara semut pemanen memotong daun yang mereka bawa kembali ke sarang dan digunakan
sebagai alas yang mereka 'benih' dengan spora jamur untuk menanam makanan. Semut dan rayap
khususnya telah menjadi sangat sukses sehingga mereka sekarang mendominasi beberapa ekosistem
tropis (Coleman dan Hendrix, 2000). Beberapa perkiraan menunjukkan bahwa mereka membuat lebih
dari 10% biomassa dari semua kehidupan hewan darat! Ada banyak sekali literatur tentang serangga
ini, yang sejarah kehidupan dan perilakunya telah menarik perhatian manusia selama ribuan
tahun. Untuk pengantar seluruh literatur, survei ahli Wilson (1971) masih tak
tertandingi, Ho¨lldobler dan Wilson (1990) memberikan penjelasan definitif tentang
semut, Gould dan Gould (1988) menangani lebah madu. Istilah 'kasta' sangat cocok untuk
menggambarkan pembagian kerja pada serangga eusosial . Ini menyiratkan peran yang kaku dan
terbatas dalam masyarakat yang sebagian besar ditentukan oleh pengasuhan, yang tampaknya
menjadi kasus di sini. Salah satu faktor terpenting yang menentukan kasta adalah apa yang diberikan
serangga saat muda. Pada lebah, tawon, dan rayap, semua telur yang dihasilkan ratu memiliki potensi
yang sama, tetapi sebagian besar larva diberi makan makanan yang dibatasi dan berkembang menjadi
pekerja. Ada bukti bahwa ketika ratu semut bertelur dengan cepat, telurnya 'bias pekerja' dan
berkembang sesuai tidak peduli bagaimana larva diberi makan. Tetapi untuk sebagian besar waktu,
telur mereka juga ekuipotensial dan hanya individu yang kaya makan yang berkembang menjadi kasta
reproduktif. Feromon juga merupakan penentu kasta yang penting. Mereka disekresikan oleh
serangga itu sendiri dan mengoordinasikan perkembangan dan perilaku sosial . Perkembangan rayap
pekerja dikendalikan oleh feromon yang diproduksi oleh raja dan ratu. Demikian pula, ratu lebah
madu mengeluarkan feromon ('zat ratu') yang menekan ovarium para pekerja dan mencegah mereka
membesarkan ratu baru. Ratu selalu dikelilingi oleh pekerja pembantu yang menjilati tubuhnya,
kemudian menawarkan makanan kepada pekerja lain dan dengan itu, feromon. Tingkat feromon
harus dijaga dan begitu sumbernya terputus, konsentrasinya turun dengan cepat, yang terjadi jika
ratu jatuh sakit atau meninggal. Efektivitas dari berbagi makanan yang tak henti-hentinya dalam
substansi ratu yang beredar ditunjukkan oleh fakta bahwa beberapa pekerja di daerah induk sarang
menunjukkan perilaku yang berubah dalam satu atau dua jam setelah koloni kehilangan
ratunya. Mereka memulai pembangunan sel ratu 'darurat' di mana beberapa larva termuda, yang
dalam proses normal ditakdirkan menjadi pekerja, diberi makan royal jelly sepanjang hidup larva
mereka dan menjadi ratu. Saat keluar dari kepompong, ratu muda bertarung sampai mati dan hanya
satu yang pada akhirnya akan bertahan untuk menggantikan ibu mereka. Seiring pertumbuhan koloni,
pengenceran zat ratu di bawah tingkat kritis merupakan salah satu faktor yang menyebabkan lebah
madu berkerumun. Lebah madu luar biasa karena mereproduksi koloninya dengan cara
mengerumuni, tetapi pada sebagian besar serangga sosial lainnya, koloni baru didirikan oleh satu ratu
(atau sepasang rayap). Sang ratu memulai pembangunan sarang dan membesarkan 366 pekerja
organisasi sosial angkatan pertama sendiri. Ini kemudian mengambil alih tugas memperluas sarang
dan membawa makanan dan ratu biasanya tinggal di sarang, bertelur, sejak saat ini. Tugas yang
dilakukan oleh kasta pekerja sangat bervariasi secara detail, tetapi di kebanyakan koloni mereka
mencakup kategori utama mencari makan, membesarkan anak-anak, membangun sarang , merawat
ratu dan menjaga koloni. Rayap dan semut memiliki kasta yang sangat terspesialisasi baik dalam
morfologi maupun perilaku . Di antara yang ekstrim adalah 'tentara' dengan rahang besar atau
struktur lain untuk pertahanan koloni dan semut pekerja (' penuh ') yang bertindak sebagai gudang
makanan hidup (lihat Gambar 7.6 dan Ho¨lldobler dan Wilson, 1990). Lebah madu hanya memiliki
satu jenis kasta pekerja tetapi peran yang mereka mainkan dalam koloni berubah seiring
bertambahnya usia. Seorang pekerja hidup selama sekitar 6 minggu sebagai orang dewasa dan
aktivitasnya secara kasar disinkronkan dengan fisiologinya. Jadi dia menghabiskan 3 hari pertama
membersihkan sel. Setelah satu atau dua hari, dia mulai memberi makan larva yang lebih tua dengan
campuran serbuk sari dan madu yang dikumpulkan dari gudang di dalam sarang. Dari sekitar hari ke-6
hingga ke-14 dalam hidupnya, pekerja tersebut memberi makan 'royal' jelly (disekresikan dari faring
atau kelenjar 'perawat' di kepalanya) ke larva yang lebih muda dan semua larva ratu di dalam
sarang. (Royal jelly diberikan kepada semua larva untuk waktu yang singkat di awal perkembangan
mereka, tetapi mereka yang ditakdirkan untuk menjadi ratu muda diberi makan royal jelly
seluruhnya.) Pekerja kemudian secara bertahap mengubah perilakunya dari memberi makan larva ke
konstruksi sel saat kelenjar faringnya mulai tumbuh. kemunduran dan kelenjar yang mengeluarkan
lilin di perutnya menjadi aktif. Dari hari ke-18, dia mungkin ditemukan menjaga pintu masuk sarang
atau keluar untuk beberapa penerbangan orientasi singkat. Kemudian sejak 21 hari dan seterusnya,
ada perubahan besar dalam perilakunya (kita tahu sesuatu tentang kontrol genetiknya yang
melibatkan gen For , hlm. 55) dan pekerja tersebut terutama menjadi penjelajah, terbang keluar
untuk membawa kembali nektar, serbuk sari dan air ke sarang. Biasanya dia akan tetap menjadi
penjelajah selama sisa hidupnya - sekitar 2–3 minggu. Gambar 7.7 mengilustrasikan urutan perilaku
ini melalui kehidupan singkat seorang pekerja. Ini adalah urutan kejadian umum tetapi dapat
dimodifikasi agar sesuai dengan kebutuhan koloni, tergantung pada tanaman bunga,
suhu, umur koloni atau faktor lainnya. Perhatikan pada Gambar 7.7 betapa proporsi tinggi kehidupan
awal seorang pekerja dihabiskan untuk 'berpatroli' melalui sarang. Dengan cara ini dia akan
menyadari kebutuhan mendesak koloni. Modifikasi perilaku pekerja ditambah dengan sistem
komunikasi canggih yang ada di antara anggota masyarakat lebah madu (lihat Bab 3).  Kami telah
menyebutkan pentingnya berbagi makanan sebagai metode komunikasi, baik sebagai cara peredaran
feromon, tetapi juga untuk memberi tahu setiap pekerja secara langsung tentang keadaan persediaan
makanan di dalam koloni. 'Bahasa-tarian' lebah madu (hlm. 164) adalah contoh komunikasi yang
paling canggih karena informasi terperinci yang disampaikannya tentang jarak dan arah sumber
makanan. Tingkat tinggi organisasi sosial dalam koloni serangga sosial dan kontrol yang diberikannya
terhadap lingkungan mereka didasarkan pada rangkaian tanggapan yang relatif sederhana terhadap
pekerja lain di koloni dan sarang itu sendiri. Tidak ada Eusosialitas : pembagian ke dalam kasta 367
Usia istirahat lebah (hari) 0,1 24 5 10 15 20 Waktu yang dihabiskan untuk setiap pekerjaan (%) 0 10 20
30 40 50 60 70 Patroli 0 10 20 30 40 50 Pembersihan sel Makan serbuk sari Penerbangan luar
Menjaga Menari setelah Mencari Makan 0 10 20 30 0 5 0 5 0 10 0 10 20 30 40 50 60 70 0 5 Merawat
induk 0 10 Speading pollen 0 5 Building comb 0 20 10 Capping comb 0 20 10 Gambar 7.7 Catatan
lengkap Lindauer tugas yang dilakukan oleh satu individu pekerja lebah madu sepanjang
hidupnya. Catatan diklasifikasikan menurut jenis tugas. Seseorang dapat mengenali suksesi yang
ditentukan oleh usia dari pembersihan sel, perawatan induk, pembangunan, penjagaan dan pencarian
makan. Perhatikan, bagaimanapun, banyaknya waktu yang dihabiskan untuk berpatroli di bagian
dalam sarang dan tampaknya tidak ada aktivitas. Selama periode tersebut pekerja dapat memperoleh
informasi tentang situasi di koloni dan menyesuaikan perilakunya . 368 Organisasi sosial menyarankan
agar mereka secara cerdas menentukan apa yang harus dilakukan. Sampai batas tertentu, organisasi
sosial serangga itu fleksibel, seperti ketika pekerja lebah madu mengubah urutan tugas normalnya
sebagai tanggapan atas kebutuhan mendadak di koloni. Namun, tingkat fleksibilitasnya
terbatas. Konsistensi organisasi sosial di dalam spesies merupakan karakteristik yang sangat khas dari
serangga dan kami tidak menemukannya ditandai dengan baik di kelompok lain.
Wilayah dalam organisasi sosial vertebrata
Berbeda dengan serangga sosial, organisasi sosial vertebrata tidak spesifik secara
spesifik. Demikianlah jawaban atas pertanyaan, 'Apa organisasi sosial tikus rumah?' tidak
diperbaiki. Ini tergantung pada sifat persediaan makanan, kepadatan penduduk, umurnya, struktur
jenis kelamin dan sejumlah faktor lainnya. Kunci penting untuk memahami organisasi sosial
vertebrata adalah dengan mengingat poin yang telah kita buat sebelumnya: bahwa hidup
berkelompok mendatangkan kerugian sekaligus keuntungan. Hewan lain adalah pesaing untuk
makanan, untuk pasangan, untuk situs sarang dan banyak hewan memiliki mekanisme yang
berkembang dengan baik untuk 'melihat' penyusup yang tidak diinginkan. Oleh karena itu, tidak
mengherankan jika beberapa hewan mengadopsi cara hidup soliter atau hidup berpasangan secara
monogami. Banyak yang mempertahankan wilayah untuk menjauhkan hewan lain dari
mereka. Seperti disebutkan di atas, teritorial dapat berfluktuasi sepanjang musim. Titmice bersifat
teritorial atau berkelompok tergantung pada waktu tahun. Selama musim kawin, mereka sangat
teritorial dan dengan penuh semangat mempertahankan area di sekitar sarang mereka dari spesies
lain dari spesies yang sama. Tetapi, selama musim dingin, mereka berkelompok menjadi kawanan
baik dengan anggota spesies mereka sendiri maupun yang lain. Ini berarti bahwa ketika mereka
memiliki anak-anak yang lapar untuk diberi makan di musim semi, mereka mempertahankan
persediaan pribadi makanan serangga dan di musim dingin, ketika makanan langka, mereka
mendapatkan keuntungan dari menemukan makanan dan perlindungan terhadap predator yang
menjadi bagian dari kawanan. mereka. Pertahanan suatu wilayah pada kenyataannya merupakan ciri
umum dari organisasi sosial banyak vertebrata (serta beberapa
invertebrata). Perilaku teritorial khususnya khas burung pengicau di mana seringkali setiap jantan
mempertahankan wilayah yang luas, yang akan mencakup makanan untuk dirinya sendiri dan
akhirnya pasangan dan anak-anaknya. Dia jarang meninggalkan wilayah tersebut selama musim
kawin. Seringkali wilayah sangat padat dan di mana habitat memungkinkan, hampir semua tanah
yang tersedia akan ditempati. Pada burung, pertahanan teritorial biasanya dicapai dengan nyanyian
dan tampilan visual. Pada mamalia, yang mungkin juga memiliki wilayah yang padat , batas teritorial
sering ditentukan oleh pos aroma yang ditandai dengan urin, sekresi kelenjar khusus
atau feses . Mempertahankan wilayah dari gangguan yang terus-menerus jelas membutuhkan biaya
karena seekor hewan harus menghabiskan waktu dan energi untuk menghadapi saingannya dan
dapat membuat dirinya rentan terhadap predator saat melakukannya. Brown (1969)
memperkenalkan gagasan ' pertahanan ekonomi ', menunjukkan bahwa hewan hanya boleh pergi ke
waktu dan Wilayah dalam organisasi sosial vertebrata 369 masalah mempertahankan suatu wilayah
jika sumber daya yang mereka pertahankan (makanan di dalamnya, untuk contoh) layak
dipertahankan dan, memang, bisa dipertahankan secara fisik. Sumber makanan yang sangat tersebar
mungkin membutuhkan waktu lama untuk dipertahankan sehingga hewan akan kehilangan lebih
banyak energi daripada yang akan mereka peroleh dengan melakukannya. Gill and Wolf (1975)
menerapkan gagasan ekonomi defendability ke wilayah dipertahankan oleh emas bersayap sunbird
( Nectarinia reichenowi ), burung nektar-makan ditemukan di Afrika Timur. Mereka menghitung
energi yang digunakan oleh burung matahari yang mempertahankan wilayahnya dari penyusup dan
juga energi yang tersedia di bunga Leonotis yang mereka pertahankan (Gbr. 7.8). Jika dipertahankan,
bunga menjadi sumber makanan yang lebih baik, karena persediaan nektar meningkat jika tidak habis
oleh burung lain. Gill dan Wolf menemukan bahwa energi yang dikeluarkan burung untuk mengusir
burung lain dari wilayah mereka lebih dari dikompensasi oleh peningkatan kadar nektar di bunga
'pribadi' mereka. Karena itu, mempertahankan suatu wilayah sangat bermanfaat. Gambar
7.8 The sunbird emas-bersayap membela bunga nektar penuh terhadap penyusup jika penuh
semangat berharga. 370 Organisasi sosial Akan tetapi, jelaslah bahwa pertimbangan energi yang
diperoleh atau hilang tidak berlaku dalam setiap kasus perilaku teritorial . Wilayah burung laut yang
bertelur di darat, seperti camar, terns dan gannet, mungkin hanya berukuran 1 m dan tidak
mengandung makanan sama sekali (Gbr. 7.9). Mereka hanya terdiri dari area pertahanan kecil di
sekitar sarang yang selalu ditempati oleh salah satu anggota pasangan kawin dan penting karena sifat
kanibal burung camar lain di koloni, beberapa di antaranya mengkhususkan diri dalam memakan telur
dan anak ayam. Gambar 7.9 Bagian dari koloni besar burung gannet yang bersarang di Bass Rock,
tumpukan batu terjal di Firth of Forth dekat Edinburgh. (Gannet dinamai Sula bassana oleh Linnaeus
setelah koloni ini, yang telah terkenal selama berabad-abad.) Distribusi yang merata dari wilayah
bersarang luar biasa. Gannet jelas mendapatkan perlindungan dengan bersarang bersama di pulau-
pulau dan dari pertahanan bersama melawan predator udara, tetapi setiap pasangan masih
membutuhkan ruang, meskipun tidak lebih dari satu meter persegi , yang dipertahankan
dari tetangga yang bermusuhan . Hasilnya adalah penyebaran burung yang merata di semua area
sarang yang sesuai. Wilayah dalam organisasi sosial vertebrata 371 Namun, jenis wilayah lain terlihat
dalam sistem ' lek ' burung seperti burung belibis sage, yang kami jelaskan di Bab 1, juga di ruff
( Philomacus pugnax ) dan di black grouse ( Tetrao tetrix) ), (Gbr. 7.10) dan pada mamalia seperti
Uganda kob (Kobus kob ), rusa bera ( Dama dama ) dan kelelawar martil
( Hypsignathus monstrosus ). Di sini jantan berkumpul dalam kelompok yang ketat atau lek tetapi
dalam kelompok itu masing-masing jantan mempertahankan wilayah kecil. Tidak ada makanan di
salah satu wilayah dan masih belum sepenuhnya dipahami bagaimana Lek berfungsi, ( Balmford ,
1991). Salah satu kemungkinannya adalah bahwa mereka terjadi ketika betina sangat tersebar,
mungkin karena makanan mereka tersebar luas, dan pejantan tidak dapat mempertahankan wilayah
makan yang cukup besar untuk menarik mereka atau menyimpannya di satu tempat
( Emlen dan Oring , 1977; Clutton -Brock, 2007). The lek karena itu menjadi semacam 'pasar
perkawinan' di mana betina biasanya tersebar luas datang untuk memilih pasangan, mungkin karena
pemandangan dan suara dari banyak laki-laki semua menampilkan bersama-sama menarik betina dari
area yang luas. Ryan dkk. (1981) mempelajari katak Tu´ngara , dimana katak jantan berkumpul
menjadi leks atau paduan suara dan menunjukkan bahwa dengan paduan suara yang lebih besar,
lebih banyak betina yang mendekat. Untungnya bagi para jantan, dengan memanggil dalam kelompok
besar mereka juga lebih aman dari dimangsa oleh kelelawar pemakan katak. Keuntungan lain yang
mungkin dari leks adalah bahwa wanita dapat membuat perbandingan langsung antara pria yang
berbeda dan memilih berdasarkan tampilan mereka. Dengan leks sage grouse, misalnya, Gibson dan
Bradbury (1985) menunjukkan bahwa jantanlah yang tampil paling lama dan dengan cara yang paling
kuat yang dipilih oleh betina. Pada burung belibis hitam kita tahu - berdasarkan tinjauan ke belakang -
bahwa betina memilih jantan yang memiliki peluang tertinggi untuk tetap hidup dalam waktu 6
bulan. Di pusat dari lek laki-laki memiliki wilayah terkecil tetapi mereka gigih membela. Ini adalah
bagian yang dituju betina dan tentu saja menunjukkan bahwa betina menggunakan lek untuk menilai
kesehatan dan kelangsungan hidup jantan yang ditampilkan. Kami tidak yakin bagaimana mereka
memilih; semua yang kita tahu adalah bahwa sistem itu bekerja ( Alatalo et al., 1991). Gambar 7.10
Belibis hitam ditampilkan pada lek mereka . Belibis hitam dan belibis sage menunjukkan dimorfisme
seksual yang ekstrem pada spesies tersebut. Betina dari kedua spesies yang mengunjungi lek dan
'memilih' pasangannya sangat mirip dan berwarna samar (lihat Gambar 1.4, hal. 12). 372 Organisasi
sosial Jika leks adalah salah satu sistem perkawinan yang diadopsi oleh laki-laki sebagai tanggapan
terhadap penyebaran perempuan, strategi lain mungkin bagi laki-laki untuk meluangkan diri dan
dengan penuh semangat mempertahankan beberapa sumber daya yang diminati perempuan.  Ini
adalah kasus di flycatcher pied, dibahas di hal. 341, dan juga pada spesies ikan terumbu
karang, bluehead wrasse, di mana jantan mempertahankan kepala karang yang menonjol yang
menarik betina karena mereka merupakan tempat pemijahan yang baik (Warner, 1987; Gbr. 3.36).

Sistem perkawinan dan organisasi sosial

Setiap organisasi sosial adalah hasil seleksi yang dilakukan pada individu dari dua jenis kelamin dan
sekarang sangat jelas bahwa akan ada konflik yang hanya dapat diselesaikan sebagai kompromi
terbaik. Semua hewan yang bereproduksi secara seksual harus berkumpul untuk kawin tetapi ini,
seolah-olah, hanya persyaratan minimal. Akankah mereka bubar saat itu atau akankah mereka tetap
bersama, sebagai pasangan atau dalam kelompok yang lebih besar? Kita dapat memahami dan
menjelaskan hal ini hanya jika kita mengetahui peran kedua jenis kelamin dalam reproduksi dan
berapa banyak investasi selanjutnya yang dilakukan masing-masing dalam perawatan dan
pengasuhan keturunan mereka. Ini akan menjadi faktor utama dalam menentukan organisasi
mereka. Kami baru saja menjelaskan beberapa cara di mana hewan memperoleh sumber daya
melalui perilaku teritorial dan ini mungkin langsung - sumber daya sebenarnya dipertahankan - atau
lebih simbolis, seperti dengan leks . Leks dapat beroperasi karena investasi jantan dan betina dalam
reproduksi sama sekali tidak seimbang. Setelah dia kawin, belibis betina tidak berguna lagi baik untuk
jantan maupun teritorinya. Dia meninggalkan area lek untuk membesarkan anaknya
sendirian. Kontribusi pejantan kepada keturunannya dengan demikian murni genetik dan dia akan
terus mencoba untuk menarik betina lain tanpa memberikan bantuan apapun kepada mereka untuk
membesarkan anaknya. Hal yang sama terjadi pada sebagian besar mamalia di mana pejantan tidak
membantu merawat keturunan individu, meskipun kadang-kadang membela kelompok tempat
mereka tinggal. Hal ini kontras dengan sebagian besar burung, beberapa mamalia, seperti marmoset
dan owa, dan banyak spesies ikan di mana pejantan memberikan banyak perhatian - memberi makan
dan melindungi keturunannya. Kita paling baik memulai diskusi kita tentang sistem perkawinan
dengan monogami, yang tampaknya mewakili bentuk sederhana. Pernah diasumsikan bahwa individu
kawin secara eksklusif dengan satu pasangan dan pasangan tersebut bekerja sama untuk
membesarkan anak. Jadi monogami dikontraskan dengan poligami (kawin dengan dua, tiga atau lebih
individu). Ini menggambarkan situasi ketika salah satu orang tua (biasanya betina) memberikan
banyak perhatian orang tua, sedangkan orang tua lainnya (biasanya jantan) memberikan sedikit
kontribusi tetapi sperma dan pasangan berkali-kali. Sistem perkawinan ini, lebih tepatnya disebut
poligini, ditunjukkan oleh kebanyakan mamalia dan beberapa burung seperti ayam, burung merak,
dan, seperti yang telah kita lihat, belibis sage. Namun, dalam beberapa tahun terakhir, pandangan
kita tentang monogami harus berubah. Sidik jari DNA memberi kita gambaran yang lebih jelas tentang
individu mana yang sebenarnya adalah ayah atau ibu dari keturunan mana. Ini telah mengungkapkan
sejumlah besar beberapa kawin Kawin sistem dan organisasi sosial 373 spesies yang sebelumnya telah
digambarkan sebagai monogami dan di mana kedua jenis kelamin peduli bagi kaum muda. Burung
jalak memberikan contoh yang baik. Kedua orang tua merawat anak-anaknya, dan pasangan tersebut
dapat digambarkan sebagai 'monogami secara sosial', tetapi jelas tidak monogami secara genetik
karena tiga atau empat laki-laki yang berbeda mungkin menjadi ayah dalam satu anak! Terlebih lagi,
betina di banyak spesies secara aktif meminta kopulasi dari jantan luar ( Møller dan Birkhead , 1994),
jadi ini bukan hanya kasus pejantan yang tidak setia memaksa betina lain untuk kawin dengan
mereka. Jelas apa keuntungan yang didapat pejantan dari perkawinan ganda karena mereka dapat
menghasilkan lebih banyak keturunan dengan kawin dengan beberapa betina. Masih kurang jelas
mengapa betina harus mendapatkan, karena keberhasilan reproduksi pada betina dibatasi oleh
jumlah telur atau anak yang dapat mereka hasilkan. Satu saran adalah bahwa perempuan
mendapatkan keuntungan jika mereka dapat menemukan laki-laki lain yang tersedia yang lebih
'berkualitas' daripada milik mereka. Pada payudara biru, betina yang dikawinkan dengan jantan
berkualitas lebih rendah yang lebih cenderung mencari kopulasi ekstra pasangan daripada yang
dikawinkan dengan jantan berkualitas tinggi ( Kempenaers et al., 1992). Situasi ini muncul karena
payudara biru secara sosial monogami dan kedua jenis kelamin membantu memberi makan anak
muda tetapi mereka juga sangat teritorial. Ini berarti bahwa ketika seorang wanita datang untuk
memilih jantan, dia mungkin menemukan bahwa semua jantan berkualitas tinggi telah dikawinkan
sehingga harus puas dengan jantan yang kurang baik dari yang dia
inginkan. Kempenaers dkk. mengukur 'daya tarik' pejantan dengan berapa banyak betina tetangga
yang masuk ke wilayah mereka, dan 'kualitas' dengan menilai apakah pejantan bertahan sampai
musim kawin berikutnya dan berapa banyak keturunan mereka yang bertahan. Mereka menemukan
bahwa pejantan yang memiliki sarang di mana ada anak muda yang diasuh oleh pejantan lain lebih
sering ditinggalkan oleh betina mereka sendiri ketika betina subur, menerima lebih sedikit kunjungan
dari betina tetangganya , memiliki lebih sedikit anak yang bertahan hidup, lebih kecil dan bertahan
hidup kurang baik daripada jantan. yang diperoleh melalui ayah dari pasangan ekstra muda. Dengan
kawin dengan jantan berkualitas tinggi, yang sudah kawin, tetapi memiliki pasangan sendiri untuk
membantunya merawat anak-anaknya, seekor betina tit biru rupanya mencapai kualitas genetik serta
perawatan ayah dari pasangannya. Untuk mendukung hipotesis ini adalah temuan yang agak
mengejutkan bahwa betina dari spesies lekking jarang bersanggama dengan lebih dari satu jantan
( Birkhead , 1993). Ini bisa jadi karena betina di lek memiliki pilihan yang benar-benar bebas sejak
awal dan dapat memilih untuk kawin dengan jantan berkualitas tinggi terlepas dari apa yang
dilakukan betina lain. Perkawinan ganda oleh wanita, tentu saja, bukan untuk kepentingan pria dan
kami sering menemukan bahwa mereka mengambil langkah luar biasa untuk memastikan ayah
mereka sendiri. Capung betina kawin dengan sejumlah jantan dan menyimpan spermanya di kantung
khusus. Pada beberapa spesies, penis jantan dilengkapi dengan pengait yang rumit untuk mencoba
mengambil sperma yang disimpan dari kantung betina sebelum dia kawin dengannya (  Waage , 1979;
Gambar 7.11). Ejakulasi tikus jantan menggumpal menjadi sumbat keras, yang secara efektif
mencegah betina untuk kawin lagi selama berjam-jam. Di antara
burung, dunnock betina ( Prunella modularis ) sering membentuk ikatan dan bersanggama dengan
dua (terkadang lebih) jantan. Davies (1992) menjelaskan bagaimana jantan dapat terlihat mematuk
kloaka betina, mencoba mengeluarkan sperma jantan lain. Bahkan ketika jantan tidak mencapai
panjang ini, sperma mereka melakukan bentuk halus persaingan jantan-jantan. Hanya dengan
membuat sperma dalam jumlah besar, pejantan yang kawin dengan betina yang sudah kawin
membantu organisasi sosial untuk memastikan bahwa sperma mereka kemungkinan besar akan
membuahi sel telur. Burung pengicau air yang luar biasa ( Acrocephalus paludicola ) selangkah lebih
maju dalam persaingan sperma. Pada spesies ini, betina dapat membesarkan anak tanpa bantuan dari
jantan, dan jantan dan betina menjalani kehidupan yang terpisah, bertemu hanya untuk
bersanggama. Kedua jenis kelamin memiliki banyak pasangan dan hampir setengah dari induk
mengandung keturunan dengan tiga atau empat ayah yang berbeda ( Birkhead , 1993). Pada
kebanyakan burung kecil, persetubuhan berlangsung selama 1–2 detik, tetapi pada burung pengicau
air (Gambar 7.12) persetubuhan berlangsung sekitar 25 menit! Jantan dan betina berbaring di tanah
dengan Gambar 7.11 (a) Pemindaian mikrograf elektron dari penis capung Argia moesta
yang menunjukkan kutikula yang tertutup rapat di duri yang menghadap ke belakang. (b)
sama Ischnura ramburii menunjukkan rumpun dari sebelumnya saingan sperma tertangkap di
duri. Sistem perkawinan dan organisasi sosial 375 laki-laki di atas dan laki-laki memiliki testis besar
dari mana ia berulang kali memberikan sperma ke betina. Penjelasan yang paling mungkin
dari perilaku luar biasa ini adalah, dengan bersetubuh dengan betina begitu lama dan menghasilkan
banyak sperma, pejantan berusaha untuk memastikan bahwa dia adalah pemenang dalam
pertempuran untuk mendapatkan inseminasi. Perkawinan ganda oleh betina mungkin menjadi
masalah bagi jantan dari spesies tersebut di mana mereka berkontribusi dalam perawatan
ayah. Dengan merawat anak-anak yang bukan miliknya, sang pria 'membuang-buang' waktu dan
energinya. Beberapa pejantan mungkin dapat menyesuaikan jumlah perawatan yang mereka berikan
tergantung pada keterkaitan genetik mereka dengan induk dan Davies (1992) menemukan
bahwa dunnock memberi makan anakan lebih banyak ketika mereka kemungkinan besar menjadi
ayah. Mereka tampaknya bisa mendapatkan beberapa perkiraan tentang hal ini dari jumlah kontak
yang mereka lakukan dengan betina sebelum dia bertelur - waktu yang paling mungkin baginya untuk
dibuahi - tetapi tidak mudah bagi jantan untuk menetapkan ayah. Kita sekarang tahu bahwa dalam
banyak kasus proporsi keturunan yang dibesarkan oleh pasangan monogami secara sosial adalah
saudara tiri, bukan saudara kandung. Banyak laki-laki yang telah diselingkuhi sehingga membantu
membesarkan beberapa keturunan laki-laki lain. Orang dapat berspekulasi bahwa pada banyak
burung pemakan serangga di mana seekor betina tidak dapat membesarkan anaknya sendiri dengan
sukses, maka pejantan tidak memiliki alternatif selain melanjutkan dengan kontribusi orang tua
mereka. Jika mereka tidak mereka akan kehilangan Gambar 7.12 The kopulasi sangat berkepanjangan
warbler air. Ketika seorang pria bertemu dengan wanita yang reseptif, dia memonopolinya dan
pasangan itu berbaring di tanah selama sekitar 25 menit. 376 Organisasi sosial keturunan. Lebih
lanjut, meskipun ia mungkin membesarkan anak laki-laki lain, pejantan tetangga mungkin berada
dalam posisi yang setara dan hanya karena perkawinan ekstra-pasangan begitu umum, monogami
sosial mungkin menjadi stabil kembali secara efektif. Sejumlah besar spesies burung secara sosial
monogami, tetapi tidak menghasilkan keseragaman yang nyata karena kedua jenis kelamin pada
akhirnya tetap bersaing untuk mendapatkan keuntungan. Seperti yang telah kita lihat dalam kasus
flycatcher pied, betina mungkin memilih jantan karena sumber daya yang mereka
pertahankan. Meskipun seekor jantan tidak berkontribusi dalam membesarkan anaknya dengan
memberi makan mereka, dia dapat membantu kelangsungan hidup mereka dengan melindungi
sarang dari predator atau penyusup dari spesies yang sama. Namun, hal ini tidak serta merta
mengarah pada monogami yang ketat (satu jantan kawin dengan satu betina) karena, seperti yang
telah kita lihat, kemampuan jantan untuk mempertahankan sumber daya atau kelompok betina juga
akan mempengaruhi sifat sistem perkawinan. Satu jantan mungkin memiliki beberapa betina yang
bersarang di wilayahnya dan menyediakan sumber daya dan bahkan beberapa pengasuhan ayah
untuk semua induknya. Model 'ambang batas poligami' yang telah kita diskusikan di bab sebelumnya,
sebagai cara untuk menggambarkan kondisi yang menguntungkan bagi perempuan untuk kawin
secara poligami dengan laki-laki seperti itu, ternyata berguna tetapi merupakan penyederhanaan
yang berlebihan. Konflik antar jenis kelamin berarti model tidak selalu sesuai dengan data karena laki-
laki akan selalu tergoda untuk selingkuh jika kondisi memungkinkan. Catchpole et al. (1985)
menunjukkan bagaimana konflik tersebut dapat beroperasi dalam praktek. Burung pengicau buluh
besar Eropa, seperti penangkap lalat pied, merupakan spesies migrasi di mana pejantan tiba di
tempat perkembangbiakan sebelum betina dan mempertahankan wilayah yang luas. Burung buluh
betina tertarik dengan kualitas wilayah pejantan dan terkadang beberapa betina menetap di wilayah
yang sangat baik dari satu jantan. Burung pengicau buluh besar memberikan contoh ekstrem dari
seleksi seksual yang berakting pada lagu, seperti yang dijelaskan di Bab 2. Di sini, nyanyian jantan
adalah pendengaran yang setara dengan ekor merak atau tanduk rusa! Jika seekor betina akan
berbagi tempat dengan betina lain di wilayah yang sangat baik, maka keberhasilan pembiakannya
harus sama dengan atau lebih besar dari keberhasilan pembiakan betina yang dikawinkan secara
monogami di wilayah yang lebih miskin, tetapi dalam kasus ini bukan: yang kedua - atau  betina
yang melahirkan ketiga menunjukkan penurunan keberhasilan kawin. Catchpole et al. berpendapat
bahwa betina tertipu untuk memilih jantan yang sudah kawin karena wilayah yang luas di bedengan
alang-alang mencegah mereka melihat betina yang sudah dimiliki jantan di sana. Beberapa burung
pengicau buluh yang hebat bisa berhasil dengan cara curang! Alatalo dkk. (1986) berpendapat bahwa
penerbang pied melangkah lebih jauh dan mempertahankan beberapa wilayah yang berbeda
sekaligus, dengan demikian menipu beberapa wanita menjadi pasangan yang tampaknya
'monogami'. Laki-laki diuntungkan tetapi perempuan tampaknya akan lebih buruk daripada jika
mereka memilih laki-laki yang tidak kawin. Secara keseluruhan, tidak sulit untuk memahami distribusi
monogami sosial karena hanya akan terjadi di mana lebih banyak keturunan dapat dibesarkan oleh
pasangan yang bekerja sama daripada oleh satu orang tua saja. Burung jantan tidak hanya dapat
memberi makan anaknya, mereka terkadang berkontribusi pada tahap awal dan membantu
mengerami telur. (Menariknya, hal ini dilakukan lebih jauh pada banyak ikan bertelur. Setelah dia
bertelur, betina mungkin meninggalkannya untuk dirawat oleh jantan.) Sebaliknya, mamalia jantan
memiliki kesempatan yang sangat terbatas untuk menjadi sistem perkawinan dan organisasi sosial
377 orang tua aktif. Kehamilan yang masih muda di dalam tubuh betina dan kemudian menyusui sejak
lahir berarti bahwa pejantan dapat berkontribusi sedikit. Marmoset tinggal sebagai keluarga dekat
dan sang jantan setidaknya bisa membawa anak kembarnya selama masa ketergantungan yang
lama. Kemudian ada beberapa karnivora seperti serigala emas di mana pasangan tetap bersama dan
jantan dapat membawa kembali makanan bernilai tinggi ke sarang yang dimuntahkan untuk memberi
makan betina menyusui atau disapih muda, tetapi sebagian besar mamalia poligini dan jantan
cobalah untuk mendapatkan banyak pasangan.

Dominasi dalam sistem sosial

Di sepanjang buku ini, kami telah menekankan bahwa seleksi alam sering kali mengarahkan hewan
untuk bersaing satu sama lain. Kadang-kadang individu yang berbeda akan memiliki minat yang sama
dan akan menunjukkan tingkat kerja sama yang tinggi, tetapi bahkan ketika mereka melakukannya,
persaingan pada tingkat individu atau gen tidak hilang. Ini hanya mengambil bentuk baru di mana
kepentingan individu - setidaknya untuk sementara - paling baik dilayani dengan membantu orang
lain (Bab 6). Di lain waktu, konflik kepentingan menjadi lebih terbuka, dan hewan dapat menjadi
sangat agresif satu sama lain. Rusa merah jantan dan gajah laut jantan menghabiskan sebagian besar
musim kawinnya berkelahi satu sama lain dalam konflik yang dramatis dan seringkali berdarah.  Anjing
laut jantan besar ( Mirounga magnirostris ) mendominasi hamparan pantai di mana gajah betina yang
jauh lebih kecil datang ke darat untuk melahirkan (Gbr. 6.27). Hadiah reproduktif dengan demikian
sangat besar tetapi begitu juga biayanya. Perkelahian antar pejantan bisa sangat merusak, banyak
yang terbunuh sebelum mereka menjadi dewasa dan hanya sedikit pejantan yang berhasil bertahan
selama lebih dari satu atau dua musim. Hal yang sama berlaku untuk rusa merah, di mana kehidupan
reproduksi betina bisa mencapai 20 tahun, tetapi rusa jantan sangat kurang. Pada singa, juga, koalisi
singa jantan menyimpan kebanggaan betina selama kurang lebih 2-3 tahun sebelum mereka
digantikan oleh saingan yang lebih muda dan lebih kuat. 
Menggunakan sinyal sebagai pengganti untuk berkelahi adalah salah satu cara hewan untuk
menghindari biaya agresi yang paling tinggi (yaitu kematian atau cedera) dan kita telah melihat bahwa
penggunaan sinyal 'penilaian' sebelum pertarungan dapat menjadi strategi yang stabil secara
evolusioner (hlm. 328), asalkan, tentu saja, sinyal yang digunakan jujur dan dapat diandalkan. Jika
tidak, hewan akan menghindari biaya pertempuran tetapi juga akan kehilangan manfaat dari sumber
daya yang mungkin mereka miliki dengan memenangkan pertarungan. Seperti yang telah kita bahas
di Bab 6, banyak penulis, seperti Zahavi (1991), berpendapat bahwa keandalan tersebut hanya dapat
diperoleh melalui penggunaan sinyal yang mahal atau setidaknya sulit diproduksi untuk hewan mana
pun kecuali hewan yang paling kuat dan kuat secara fisik. . Sinyal yang sangat mahal seperti auman
rusa jantan dapat dipertahankan jika hanya digunakan untuk musim kawin yang singkat. Taruhannya
sangat tinggi saat itu dan akan sangat berharga untuk terus menguji ' status'nya melawan rival. 
Beberapa stabilitas dalam sistem sosial dapat menguntungkan karena itu berarti bahwa
hewan yang sama cukup sering berinteraksi untuk saling mempelajari kemampuan bertarung yang
sebenarnya. Kemudian dari pengalaman masa lalu mereka dapat menghindari perkelahian dengan
hewan yang kemungkinan besar akan mengalahkan mereka. Hewan yang menggunakan metode
menghindari perkelahian terbuka ini sering digambarkan memiliki dominasi
hierarki organisasi sosial atau 'peck order'. Frasa ini, yang sekarang telah memasuki bahasa, kami
berutang kepada ahli zoologi Norwegia, Schjelderup-Ebbe (1935) yang mengamati kawanan unggas
domestik. Dia menemukan bahwa peck order pasti berkembang di antara sekelompok ayam, satu
secara bertahap muncul sebagai yang dominan, dalam arti bahwa dia bisa menggantikan yang
lainnya. Di bawahnya ada burung peringkat dua yang bisa mendominasi semua kecuali burung teratas
dan seterusnya ke bawah kelompok sampai di bagian bawah ada seekor burung yang terusir satu
sama lain dalam kawanan. Gambar 7.13 menunjukkan contoh klasik peck order jenis ini - hierarki
linier, demikian yang kadang-kadang disebut. Hirarki berkembang saat burung berselisih dan sering
kali melibatkan banyak perkelahian pada tahap awal saat burung saling menguji. Tapi begitu sudah
mapan, bawahan biasanya tunduk tanpa pertanyaan pada pendekatan burung yang lebih
dominan. Ayam agak tidak biasa karena sering memiliki hierarki linier yang jelas, tetapi mungkin tidak
mengherankan bahwa pada spesies lain hubungan tidak begitu jelas. Khususnya di antara primata,
situasinya mungkin lebih kompleks sehingga ada hubungan segitiga, A mendominasi B dan B
mendominasi C tetapi A tidak selalu mendominasi C. Selain itu, mungkin ada aliansi yang lebih
kompleks, di mana dua jantan bekerja sama untuk mempertahankan a Bersama Y Y B B 22 8 29 18 11
6 11 21 11 12 30 7 6 21 8 10 12 3 8 15 30 12 17 27 6 3 19 8 17 26 12 11 10 17 3 13 6 16 7 26 8 6 12 26
6 11 7 2 17 12 13 11 18 8 21 21 6 16 3 15 8 12 20 12 6 27 V V R R G YY G YY BB BB VV RR GG YB BR VV
RR GG YB BR Gambar 7.13 yang sempurna linear hirarki didirikan dalam kelompok 12 ayam
domestik. Setiap burung ditandai di kakinya dengan cincin berwarna , yang inisialnya
mengidentifikasikannya. Berapa kali setiap burung mematuk anggota kawanan lain diberikan di
kolom vertikal (misalnya Y mematuk B 22 kali dan mematuk V 8 kali) sedangkan jumlah mematuk
yang diterima dari ayam lain diberikan di kolom horizontal (misalnya VV menerima 19 mematuk
dari YY dan 8 kecupan dari BB). Perhatikan bahwa tidak ada burung yang pernah terlihat mematuk
seseorang di atasnya. Ini adalah kelompok buatan dan hierarki sesempurna ini mungkin jarang
terjadi. 
Dominasi dalam sistem sosial 379 posisi teratas dalam hierarki. De Waal (2000) menjelaskan aliansi
yang berkembang antara dua simpanse jantan di Kebun Binatang Arnhem. Tidak ada yang bisa
mencapai dominasinya sendiri tetapi bersama-sama mereka berhasil menangkal semua
penantang. Tidak hanya ayam, tetapi hewan dari banyak spesies berbeda menunjukkan penurunan
agresi yang nyata saat mereka menjadi akrab satu sama lain (Chase, 1985). Hewan belajar bahwa
individu tertentu lainnya dapat diandalkan untuk mengalahkan mereka dalam perkelahian dan oleh
karena itu menghindari risiko perkelahian yang tidak mungkin mereka menangkan, dengan segera
tunduk kepada atasan mereka. Mereka bahkan tidak memerlukan sinyal penilaian yang mahal untuk
melakukannya dan hierarki dominasi memungkinkan mereka untuk menghindari tidak hanya biaya
pertarungan yang kemungkinan besar akan hilang, tetapi juga biaya untuk memberikan sinyal.  Tentu
saja, stabilitas sistem semacam itu (dan keuntungan menerima posisi bawahan) bergantung pada
kemampuan bertarung dari individu yang berbeda yang tetap sama dalam jangka waktu yang lama,
dan hierarki dominasi dapat diharapkan menjadi tidak stabil ketika relatif kemampuan bertarung dari
anggota yang berbeda bergeser. Inilah yang sebenarnya terjadi. Ayam betina dominan yang jatuh
sakit dapat jatuh dari urutan kekuasaan dan individu lain kemudian berjuang untuk mengubah
posisinya. Demikian pula, babon atau simpanse jantan muda yang tumbuh lebih besar dan lebih kuat
dari jantan dominan mulai menantang hierarki yang ada dan hubungan lain juga akan berubah.
 Kadang-kadang suatu kelompok mungkin terlalu besar bagi hewan untuk mempelajari semua yang
lain secara individual, tetapi kami melihat metode lain untuk menghindari perkelahian yang tidak
perlu sambil menjaga biaya sinyal seminimal mungkin. Ini memiliki hierarki dominasi yang tidak
didasarkan pada pengakuan individu, tetapi pada 'lencana status' , yang telah kami jelaskan di Bab 3
(p. 146) tentang pensinyalan . Mereka dapat langsung dikenali bahkan pada individu yang tidak
dikenal. Bibit hitam yang lebih besar dari burung pipit jantan atau bulu kepala hitam burung pipit
Harris membedakan dominan dari hewan bawahan. Yang mencolok dari mereka adalah bahwa
mereka tidak tampak mahal dan akibatnya tampaknya rentan terhadap kecurangan. Meskipun kita
dapat memahami mengapa seekor hewan mungkin menjauh dari sepotong makanan tanpa
perlawanan ketika hewan dominan yang diketahui muncul (ia selalu dipukuli oleh hewan ini di masa
lalu), tidak mudah untuk memahami mengapa ia harus tunduk pada hewan asing hanya karena
memiliki lencana status dominan. Apa untuk menghentikan hewan yang lemah menumbuhkan bulu
hitam dan meniru yang dominan? Jawabannya tampaknya ada biaya untuk lencana status. Mungkin
relatif mudah bagi hewan yang lemah untuk menghasilkan lencana status, tetapi jika ia terus-menerus
ditantang oleh individu dominan lainnya ( Møller , 1987), maka ia akan membayar biaya untuk
penipuannya. Konsekuensi sosial dari kecurangan mungkin cukup untuk mengendalikan kecurangan
atau setidaknya dalam jumlah yang rendah. Dalam praktiknya, lencana status memiliki tingkat
keandalan yang lebih tinggi daripada yang terlihat pada pandangan pertama, meskipun kemungkinan
kecurangan yang konstan, meskipun pada tingkat yang rendah, mungkin menjadi alasan mengapa
hewan tidak selalu bergantung padanya. Mereka ditemukan terutama pada spesies seperti burung
pipit dan payudara besar, di mana hewan terus-menerus bertemu dengan sejumlah besar individu
lain sehingga hierarki berdasarkan pengenalan individu tidak mungkin dilakukan. 
Sekarang akan terlihat jelas bahwa apa yang kita sebut sebagai 'organisasi sosial' pada hewan
tidak dapat dikategorikan secara kaku sebagai 'teritorial' atau 'hierarkis', dan bahwa sistem
perkawinan dan interaksi sosial lainnya mengambil banyak bentuk berbeda dan dipengaruhi oleh
berbagai 380 Faktor organisasi sosial. Seperti yang telah kami sebutkan di awal, untuk banyak
vertebrata, pergantian musim melibatkan perubahan pada organisasi sosial mereka. Pada chaffinch,
jantan cenderung mendominasi betina di kawanan musim dingin dan menggusurnya di tempat
makan. Tetapi situasi ini terbalik di musim semi, ketika betina cenderung menggusur pejantan saat
kawanannya menyebar untuk mendirikan wilayah. Ayam dipelajari dalam keadaan yang benar-benar
liar di sebuah pulau di lepas pantai Queensland, Australia oleh McBride et al. (1959), bergantian
antara sistem teritorial pada musim kawin dan struktur kawanan yang lebih hierarkis selama musim
dingin. Jantan dominan mengatur wilayah di musim semi dengan sejumlah betina dalam
kawanannya. Selama musim dingin setelah burung muda tahun ini kembali ke kawanan, McBride
dkk. menemukan bahwa jantan alfa dan haremnya berpindah-pindah di wilayah jelajah dengan
sejumlah jantan bawahan tinggal di pinggiran kelompok, seringkali berpindah di antara wilayah
jelajah jantan alfa yang berbeda. Laki-laki alfa memimpin kawanannya dalam segala hal. Dialah yang
memprakarsai semua gerakan kelompok, terutama di lapangan terbuka, dan postur tubuhnya
biasanya lebih waspada daripada perempuan. Dia adalah orang pertama yang memberikan panggilan
alarm dan bahkan mendekati predator - kucing liar - sementara yang lain berlindung.

Perilaku sosial mamalia yang beragam

Perubahan perilaku musiman sama terlihat pada beberapa mamalia. Kami baru saja
membahas pemberian sinyal di antara rusa merah. Studi klasik, A Herd of Red Deer oleh Fraser
Darling (1935, sekarang diterbitkan kembali, 2008) dan studi yang lebih baru di  pulau
Rum Hebridean oleh Clutton -Brock dan rekan-rekannya (1982) memberi kita gambaran yang sangat
lengkap tentang perubahan siklus perilaku sosial pada spesies ini. Di luar musim kawin, jantan dan
betina hidup terpisah dan tersebar di berbagai area hutan dan lereng bukit. Di musim dingin, pejantan
hidup dalam kawanan bujangan longgar yang di dalamnya terdapat hierarki dominasi linier yang
konsisten terkait dengan ukuran tubuh, biasanya berkorelasi dengan ukuran tanduknya yang
meningkat seiring pertumbuhan baru setiap tahun. Perselisihan mungkin melibatkan bentrokan
langsung (Gbr. 7.14a) tetapi rusa jantan peringkat tinggi mungkin dapat menggantikan yang lain dari
tambalan makanan yang baik hanya dengan menundukkan kepala mereka untuk memperlihatkan
tanduk. Betina, di sisi lain, hidup dalam kawanan, yang juga termasuk hewan muda dari kedua jenis
kelamin. Ancaman dan pemindahan hewan lain dari makanan jauh lebih jarang terjadi di antara rusa
kutub, bahkan di musim dingin. Pada awal April, rusa jantan melepaskan tanduknya dan segera agresi
jantan mengambil bentuk baru. Jantan belakang dengan kaki belakang dan 'kotak' dengan kuku (Gbr.
7.14b). Tanduk baru mulai tumbuh sekaligus tetapi tetap lembut dan empuk 'dalam beludru', yang
tidak rontok hingga Agustus. Rusa jantan kemudian menjadi semakin agresif dan segera pergi sendiri-
sendiri ke area tampilan yang disukai dan mulai mengaum dan mengumpulkan punggung, yang
datang ke birahi , dan 'kebiasaan' dimulai. Oestrus betina tertarik untuk memamerkan rusa jantan,
yang membela kelompok betina mereka daripada area tertentu. Musim berbiak hanya berlangsung
beberapa minggu dan segera kedua jenis kelamin kembali ke kawanannya masing-masing untuk
musim dingin. Perilaku sosial mamalia yang beragam 381 (a) (b) Gambar 7.14 Rusa jantan berkelahi
melalui siklus perkembangbiakan rusa merah. (a) Antara Agustus dan awal April rusa jantan memiliki
tanduk. Selama musim paceklik bentrokan seperti itu bisa berkepanjangan dan bisa mengakibatkan
cedera atau bahkan kematian. (b) Tanduk dilepaskan pada bulan April dan rusa jantan segera beralih
untuk bertarung dengan 'tinju', naik ke kaki belakang mereka dan saling menendang dengan kaki
depan mereka. 382 Organisasi sosial Ini adalah perubahan dramatis pada organisasi sosial sepanjang
tahun dan terkait dengan siklus perkembangbiakan rusa. Siklus reproduksi anjing laut juga melibatkan
perubahan besar dalam perilaku sosial . Tidak ada organisasi sosial yang dekat hampir sepanjang
tahun. Anjing laut sering keluar untuk beristirahat di bebatuan atau pantai favorit , tetapi
menghabiskan sebagian besar hidupnya untuk makan di laut. Semua berubah ketika betina muncul di
pantai berkembang biak di mana mereka semua melahirkan dalam waktu singkat. Laki-laki bergabung
dengan mereka, dan pada beberapa spesies terjadi perkelahian yang intens dan menjaga harem
seperti dengan anjing laut gajah yang dijelaskan pada hal. 344. Anjing laut sejati ( Phocidae ) hanya
memiliki musim kawin yang pendek dan intens. Betina menyusu sebentar, kawin, dan kembali ke laut
selama sisa tahun. Mereka akan hamil tetapi setelah perkembangan singkat, embrio tidak ditanamkan
di rahim wanita selama beberapa bulan. Implantasi dan selesainya masa kehamilan diatur waktunya
sehingga kelahiran terjadi tepat setelah betina diangkut ke pantai untuk berkembang biak. Di singa
laut terkait ( Otariidae ), kedua jenis kelamin menghabiskan sebagian besar tahun di lokasi
perkembangbiakan, seringkali pulau-pulau kecil berbatu yang terisolasi, yang bertindak sebagai basis
tempat mereka mencari makan. Menyusui jauh lebih lama dengan betina meninggalkan anak-
anaknya dalam kelompok saat mereka pergi untuk memberi makan. Laki-laki selalu hadir dan
mengembangkan hierarki dominasi yang menentukan akses ke betina saat mereka memasuki
masa estrus ( Riedmann , 1990; Trillmich , 1996). Pada mamalia laut ini, hanya ada sedikit interaksi
sosial di luar musim kawin, tetapi yang lain memiliki hubungan yang jauh lebih permanen. Kekuatan
selektif yang menyatukan kelompok berbeda-beda tetapi, seperti dibahas sebelumnya dalam bab
ini, pertahanan timbal balik terhadap predator atau kerja sama perburuan mangsa besar sering
dilibatkan. Hewan muda sangat rentan dan pada mamalia yang beragam seperti meerkat (lihat
Gambar 7.4) dan paus sperma ( Physeter macrocephalus ) (Mann et al., 2000),
beberapa hewan dewasa dalam kelompok tetap waspada sementara induknya pergi untuk memberi
makan. Hal ini penting bagi paus karena ikan paus dewasa harus melakukan penyelaman dalam waktu
lama dan dalam untuk mendapatkan makanan, tetapi anak sapi muda harus tetap berada di dekat
permukaan untuk bernapas. Perburuan kooperatif pasti merupakan kekuatan selektif yang kuat bagi
beberapa anggota keluarga anjing (Gbr. 7.15). Tiga spesies, dhole dari tenggara Asia ( Cuon alpinus )
( Venkatamaran , 1998), Cape berburu anjing dari Afrika selatan (Creel dan Creel, 2002) dan familiar
serigala ( Canis lupus) ( Mech dan Boitani , 2003) semua hidup di kelompok jangka panjang dan
terjalin erat , biasanya berukuran antara 5 dan 25. Mereka bekerja sama erat untuk berkembang biak,
semua membawa makanan kembali ke sarang di perut mereka, yang dimuntahkan untuk anak-
anaknya. Ciri yang mencolok dari kelompok anjing ini adalah biasanya hanya satu pasangan yang
benar-benar bereproduksi, jantan dominan dan betina dominan. Anggota lain dari grup terdiri dari
keturunan terakhir mereka, tetapi juga beberapa yang lain. Struktur kelompok yang serupa
ditunjukkan oleh meerkat , yang telah disebutkan di bab lain, tetapi luwak sosial ini tidak berburu
secara kooperatif. Di sini pertahanan komunal harus menjadi keuntungan utama pengelompokan
tetapi, seperti anjing, semua anggota kelompok memberi makan anak dari pasangan dominan secara
langsung. Mangsa mereka biasanya serangga, reptil kecil, dll. Yang mereka tangkap dan berikan
sebanding dengan hewan muda yang mengemis. Penelitian yang sangat ekstensif sedang berlangsung
pada meerkat di wilayah Kalahari Afrika Selatan dan di sana Perilaku sosial mamalia
yang beragam 383 sekarang menjadi literatur yang besar. Clutton -Brock dkk. (2004) dapat berfungsi
sebagai pengantar dan ada juga akun populer yang sangat baik, Clutton -Brock (2007a). Pada mamalia
ini tidak ada kelompok yang benar-benar tertutup, ada beberapa pertukaran. Misalnya, anjing
pemburu betina muda biasanya meninggalkan paket kelahirannya; laki-laki tetap. (a) (b) Gambar 7.15
Tiga dari canids sosial , (a) Anjing pemburu Cape; (b) serigala; (c) lubang-lubang yang kurang dikenal di
Asia Tenggara. Semua sangat bersosialisasi dengan sapaan sosial yang rumit ketika kelompok
berkumpul setelah bubaran. Sepasang ras dominan tunggal didukung oleh yang lain, banyak di
antaranya adalah keturunan, terutama jantan. Kelompok berburu bersama dan semua membawa
kembali makanan ke sarang yang dimuntahkan untuk remaja. 384 Organisasi sosial Meskipun
demikian, stabilitas kelompok merupakan ciri dominan dari organisasi sosial mereka dengan semua
anggotanya berada di bawah pasangan dominan. Hewan bawahan terkadang berkembang biak
dengan menggunakan strategi yang tidak berbeda dengan 'satelit' yang dijelaskan pada Bab 2), tetapi
biasanya mereka memiliki keberhasilan yang sangat rendah dan seringkali betina dominan akan
membunuh anak-anaknya. Lalu mengapa bawahan tetap tinggal? Ini adalah pertanyaan dengan
beberapa jawaban, yang akan berbeda menurut spesies dan keadaan. Pertama, beberapa spesies
karnivora kecil, seperti meerkat , tidak memiliki kesempatan sendiri dan begitu mereka terbentuk
dalam kelompok, migrasi sangat berisiko. Selain predator, mendekati kelompok lain berbahaya dan
kemungkinan besar mereka akan dibunuh! Memang merupakan kepentingan terbaik mereka untuk
mempertahankan jumlah kelompok mereka sendiri karena kelompok kecil rentan terhadap tetangga
yang bermusuhan . Keseimbangan kepentingan berbeda dengan anjing sosial. Perburuan kooperatif
adalah satu-satunya cara mereka untuk membunuh mangsa besar dan apa pun kerugiannya - karena
mereka harus berbagi - keuntungannya akan lebih besar daripada peluang bertahan hidup dengan
baik pada mangsa kecil yang bisa mereka tangkap sendiri. Kedua, seringkali ada elemen seleksi
kerabat (Bab 6) yang terlibat; jika kesempatan Anda untuk mengatur sendiri sangat rendah, yang
terbaik adalah membantu orang lain yang memiliki beberapa gen Anda. Anjing pemburu jantan yang
tinggal dalam kawanan kelahirannya biasanya berkerabat dengan betina dominan sehingga
membantunya membesarkan saudara kandungnya. Ketiga, jika Anda tinggal di dalam grup cukup
lama, mungkin ada kemungkinan mewarisi 'sepatu pria mati'. Pengamatan jangka panjang pada
semua spesies ini telah mengungkapkan penggantian semacam itu, meskipun tidak umum. Semua
kelompok sosial yang baru saja kami gambarkan memang menunjukkan kekayaan interaksi antara
anggota. Seringkali ada banyak sapaan, panggilan dan sikap karena semua kembali bersama setelah
waktu mereka bubar. Muda dan dewasa sering bermain bersama dan ada banyak kegembiraan ketika
orang dewasa membawa mangsa kembali ke sarang. Namun selalu ada ketegangan yang jelas saat
pasangan dominan menggunakan otoritasnya. Cukup sering saat mereka menggantikan (c) Gambar
7.15 (lanjutan) Perilaku sosial mamalia yang beragam 385 (a) (b) Gambar 7.16 Organisasi sosial para
raksasa! (a) Sekelompok gajah Afrika, betina dengan anak lembu, dalam hal ini dikunjungi oleh
banteng dewasa (kedua dari kiri) yang akan menyendiri hampir sepanjang tahun tetapi mengunjungi
kelompok betina untuk memeriksa sapi birahi ketika jantan itu sendiri berada di ' musth '. Perhatikan
perbedaan ukuran yang sangat besar. Gajah jantan terus tumbuh selama beberapa dekade dan jarang
berhasil bersaing untuk kawin sampai berusia 30 tahun atau lebih. (b) Bagian dari kumpulan paus
sperma, seorang ibu dan bayi di latar depan. Ada kerjasama erat antara betina yang tetap bersama
dan menjaga anak-anak. Jantan dewasa menjalani hidup lebih menyendiri dan mengunjungi polong
betina hanya selama musim kawin. Organisasi sosial paus ini mirip dengan gajah dalam banyak
hal. 386 Bawahan organisasi sosial ada banyak pertunjukan ketundukan yang rumit dari yang terakhir
dan, seperti disebutkan di atas, pembunuhan bayi biasanya terjadi setelah kelahiran salah satu dari
keturunan perempuan yang dominan. Masyarakat hewan yang menunjukkan tingkat kekayaan dan
kompleksitas tertinggi ditemukan dalam tiga ordo mamalia, gajah, paus, dan primata. Hewan-hewan
ini semuanya berotak besar dan berpotensi berumur panjang. Beberapa primata yang lebih besar dan
terutama kera dapat hidup 30 atau 40 tahun di alam liar, gajah selama 60 atau 70 tahun, yang
mungkin dilampaui oleh banyak paus yang lebih besar. Yang pasti,
kepala busur ( Balaena mysticetus ), diketahui berumur 150 dan mungkin lebih dari 200 tahun; umur
terukur terpanjang dari hewan apapun! Jelas banyak jenis organisasi sosial yang berbeda dapat
ditemukan di antara kumpulan yang begitu beragam, tetapi di semua dari mereka, berbeda dengan
anjing dan meerkat , mayoritas orang dewasa dalam kelompok itu berkembang biak. Tentu saja
semua betina berkembang biak dan kebanyakan jantan akan melakukannya pada tahap tertentu
dalam hidup mereka meskipun mungkin ada persaingan yang kuat di antara mereka saat mereka
dewasa. Masyarakat gajah afrika berbasis di sekitar kelompok patriarkal - masuk akal untuk
menyebutnya keluarga - yang bergerak dan mencari makan bersama (Gbr. 2.7). Seorang perempuan
tua didampingi oleh anak perempuan dan keturunannya dari berbagai usia termasuk anak laki-laki
sampai sekitar 14 tahun. Bahkan sebelum usia ini laki-laki muda mulai menghabiskan waktu
jauh. Akhirnya mereka berpindah secara terpisah dan dari awal kematangan mereka, sekitar usia 30
tahun, mereka kebanyakan menyendiri, mengunjungi kelompok betina untuk kawin (Gbr.
7.16a). Gajah jantan aktif secara seksual hanya dalam periode terbatas setiap tahun, menjadi keadaan
yang dikenal sebagai ' musth '. Kata ini berasal dari India karena musth pertama kali diidentifikasi
pada gajah Asia beberapa di antaranya semidomestikasi . Laki-laki di musth bisa sangat berbahaya
bagi sahabat manusianya. Bahkan pengamatan singkat terhadap kelompok gajah akan
mengungkapkan kompleksitas kehidupan sosial mereka yang menakjubkan. Mereka selalu waspada
terhadap perilaku orang lain, hewan muda dijaga dan dibantu melalui medan yang sulit, hewan yang
terluka dapat diberi perhatian khusus (lihat anekdot terkait pada hal. 278) dan ada banyak sapaan,
kontak yang bersahabat, dan permainan. Untungnya, ada sejumlah film bagus dan kisah populer
tentang perilaku gajah (misalnya Moss dan Colbeck , 1992; Poole, 1997) yang memberikan gambaran
tentang kekayaan masyarakat gajah. Gajah menggunakan berbagai komunikasi pendengaran di dalam
keluarga dan setiap individu memiliki suara khas yang diketahui oleh yang lain. Panggilan kontak
sangat kuat dalam jangkauan sub-sonik (10-35 Hz) bagi kami, tetapi ada harmonik yang lebih tinggi
yang dapat kami dengar. Tampaknya gajah dapat menerima panggilan
dari jarak beberapa kilometer (Poole et al., 1988). Selama pengembaraan mereka, setiap keluarga
akan berhubungan dengan banyak keluarga lain dan mereka juga dikenali dari panggilan
mereka. Eksperimen pemutaran telah menunjukkan bahwa keluarga dengan matriark yang lebih tua,
sekitar 55 tahun, mengingat lebih banyak panggilan dan dengan demikian dapat membedakan lebih
baik antara panggilan akrab dan asing daripada yang dipimpin oleh perempuan yang lebih muda yang
berusia sekitar 35 tahun. Menanggapi panggilan yang tidak dikenal, keluarga cenderung untuk
berkumpul secara protektif karena orang asing terkadang melecehkan hewan muda. Keluarga
tampaknya mengambil pimpinan dari para tetua tua yang merupakan 'gudang pengetahuan sosial',
seperti McComb et al. (2001) memberi judul makalah mereka, dan di sini kita dapat mengenali bahwa
usia dan pengalaman, bahkan di luar usia reproduksi dalam beberapa kasus 387 Perilaku sosial
mamalia yang beragam , akan menawarkan keuntungan bagi semua kelompok. Pengetahuan sosial
meluas dari waktu ke waktu dan tempat dan, misalnya, selama periode kemarau yang parah, seorang
ibu pemimpin tua mungkin ingat lubang air mana yang paling lama terbuka. Ada persamaan yang
menarik antara masyarakat gajah dan hewan besar lain yang berumur panjang dengan otak besar,
paus sperma. Kelompok mereka, yang disebut 'polong', terdiri dari beberapa betina dengan
keturunannya termasuk mungkin tiga generasi yang bergerak bersama (Gambar 7.16b). Laki-laki
muda pergi ketika sekitar 5 atau 6 dan bergabung dengan laki-laki lain yang bergerak dalam polong
longgar, bermigrasi ke utara ke perairan Arktik. Seiring bertambahnya usia mereka menjadi lebih
soliter, kembali ke perairan garis lintang yang lebih rendah untuk berkembang biak ketika berusia
sekitar 25 atau 30. Bahkan dalam lingkungan yang sangat berbeda, nampaknya manfaat kehidupan
sosial untuk mamalia laut ini sangat mirip dengan yang dialami oleh gajah. Weilgart dkk. (1996)
merujuk pada 'konvergensi kolosal' saat membandingkan keduanya. Meskipun lebih sulit untuk
mengikuti cetacea di alam liar, sekarang ada sejumlah penelitian jangka panjang yang mengesankan
yang mengungkapkan semua kekayaan interaksi sosial yang sama seperti dengan gajah, perlindungan
terhadap anak-anak, membantu hewan yang terluka, bermain dan kontak yang bersahabat ( Mann et
al., 2000). Lumba-lumba adalah salah satu cetacea termudah untuk dipelajari karena mereka tidak
bermigrasi dalam jarak yang sangat jauh dan cenderung tetap berada di jalur laut
tertentu. Dimungkinkan untuk mempelajari beberapa lumba-lumba yang lebih kecil, seperti lumba-
lumba hidung botol, secara mendetail, merekam perilaku hewan penangkaran serta polong
liar. Mereka memiliki struktur sosial yang jauh lebih dinamis daripada paus yang lebih besar, dengan
kelompok-kelompok dekat yang terbentuk dan membelah tetapi biasanya tinggal di dalam area yang
sama. Polong mungkin dari satu jenis kelamin atau keduanya - asosiasi yang paling konsisten, tentu
saja, adalah ibu dan keturunan. Sekali lagi ada banyak pergaulan yang bersahabat, tetapi juga
interaksi agresif ketika pejantan mungkin bersaing untuk kawin . Salah satu ciri lumba-lumba yang
paling mencolok adalah kekayaan komunikasi vokal mereka. Semua paus berbagi fitur ini karena
mereka tinggal di lingkungan di mana suara sangat penting untuk menjaga kontak dan penglihatan
tidak ada gunanya kecuali dari jarak dekat. Mungkin kita baru saja mulai memahami kompleksitas
vokalisasi lumba-lumba, tetapi kita tahu bahwa individu memiliki 'peluit identitas' pribadi dan dapat
meniru panggilan satu sama lain dan, di penangkaran, dilatih untuk 'melabeli' objek baru dengan
panggilan unik ( Mann et al., 2000; Janik et al., 2006)
 
 

Organisasi sosial primata

Terakhir kita beralih ke primata, yang pasti pernah muncul sebelumnya dalam diskusi
tentang perilaku sosial ini . Mereka, tentu saja, memiliki makna khusus bagi kami dan menarik
perhatian dari sejumlah disiplin ilmu - ahli zoologi, psikolog, antropolog, dan sosiolog - semuanya
berkumpul dalam kelompok ini, baik untuk kepentingan intrinsik mereka maupun dalam pencarian
informasi yang relevan. untuk mengeksplorasi asal-usul masyarakat manusia. Baru-baru ini telah ada
penekanan besar pada studi tentang primata alam 388 organisasi sosial komunitas di lapangan.
Sebagian ini adalah reaksi terhadap perasaan terdesak karena habitat mereka sangat terancam oleh
aktivitas manusia dan banyak spesies sekarang terdaftar sebagai 'sangat terancam punah' oleh IUCN
Red Data Book dalam edisi 2008 (lihat juga Mittermeier dan Cheney, 1987, dalam hal ini). Selain itu,
meskipun primata tertentu, terutama monyet rhesus, telah lama dikenal sebagai hewan
laboratorium, secara umum diterima bahwa studi tentang komunitas penangkaran sendiri tidak cukup
untuk mengungkap kekayaan perilaku sosial primata . Sekarang ada literatur yang sangat besar
tentang perilaku , ekologi dan sejarah kehidupan primata. Jadi ada beberapa jurnal yang khusus
membahasnya, yang mencakup banyak studi perilaku , dan sejumlah besar buku dan volume
simposium. Di antara yang terakhir kami dapat mendaftar: Smuts et al. (1987), Campbell et al.
(2006), Strier (2006) dan Mitani et al. (sedang dicetak). Cakupan yang luas dari buku-buku ini sangat
berguna karena mereka mereview studi tentang berbagai jenis primata. Esai individu mencakup topik
umum, relevan dengan banyak spesies, misalnya, agresi atau perawatan sosial, sementara yang lain
memberikan penjelasan rinci tentang perilaku sosial spesies individu - banyak di antaranya tidak
terkenal - tidak hanya monyet rhesus dan simpanse yang sudah dikenal. Di sini kita akan fokus pada
beberapa prinsip umum tentang organisasi sosial primata, mengambil beberapa contoh khusus.
Primata hidup di berbagai habitat. Kita cenderung menganggap mereka sebagai hewan tropis, tetapi
penyebarannya lebih luas di masa lalu dan dua kera, Barbary 'ape' ( Macaca sylvanus ) dari
Pegunungan Atlas dan Macaque Jepang (M. fuscata ) hidup di daerah di mana salju dan embun beku
terjadi setiap musim dingin (Gbr. 7.17). Mayoritas primata adalah arboreal: beberapa di antaranya,
seperti monyet laba-laba ( Ateles ) dari Amerika Selatan dan monyet colobus ( Colobus ) di Afrika,
hampir secara eksklusif begitu. Namun, beberapa telah kembali ke kehidupan tanah, seperti Gambar
7.17 Kera Jepang ( Macaca fuscata ) yang hidup di utara Jepang mengalami cuaca sangat dingin setiap
musim dingin dan karenanya tumbuh bulu lebat. Di daerah vulkanik, mereka juga terlihat
menghangatkan diri dengan duduk di kolam air panas. Organisasi sosial primata 389 (a) (b) (d) (c)
Gambar 7.18 Beberapa perwakilan primata yang beragam bersama dengan tikus pohon Tupaia (a)
yang bukan primata tetapi dalam penampilan dangkal dan kehidupannya sebagai arboreal ,
insektivora nokturnal, mirip dengan stok mamalia awal tempat ordo diturunkan. (b) Tarsius ( Tarsius )
Filipina. (c) Lemur ekor cincin (Lemur catta ) dari Madagaskar. (d) Monyet capuchin ( Cebus ) dari
Amerika Selatan menunjukkan karakteristik ekor yang dapat memegang dari sejumlah primata Dunia
Baru yang sangat arboreal. 390 Organisasi sosial babun ( Papio )
dan monyet patas ( Erythrocebus patas ) Afrika, sementara simpanse dan gorila juga menghabiskan
banyak waktu di tanah. Secara umum primata yang lebih banyak arboreal adalah pemakan buah dan
daun; penghuni darat cenderung lebih omnivora, termasuk serangga dan mungkin vertebrata kecil
dalam makanan mereka, meskipun sebagian besar makanan mereka tetap berupa rumput, biji-bijian,
umbi, dan sebagainya. Meskipun gorila gunung dan dataran rendah hampir secara eksklusif
bervegetarian, simpanse dan babun akan makan daging jika ada kesempatan; komunitas tertentu dari
dulunya secara teratur berburu dan membunuh monyet untuk makanan. Primata muncul dari nenek
moyang mirip pemakan serangga di awal sejarah mamalia. Mereka agak tidak biasa karena kita masih
memiliki contoh hidup yang mewakili sesuatu seperti tahapan yang kita yakini telah mereka lalui
selama evolusinya (lihat Gambar 7.18). Tentu saja, semua primata yang hidup tidak bisa dianggap
sebagai (e) (g) (f) Gambar 7.18 (lanjutan) (e) Bekantan ( Nasalis laruatus ). (f) Owa ( Hylobates ) dan (g)
simpanse (Pan troglodytes ) mewakili kera yang masih hidup, kerabat terdekat manusia - yang
terakhir berbagi sekitar 98% materi genetiknya dengan kita. 391 organisasi sosial primata tahap
peralihan menuju monyet dan kera tingkat lanjut; masing-masing sama-sama merupakan titik akhir
evolusi dan adaptasi terhadap lingkungannya - bagian dari potret evolusi yang merekam situasi saat
ini. Namun demikian, mereka memberikan kesempatan untuk berspekulasi tentang kapan dalam
sejarah mereka biasanya karakteristik sosial primata mungkin muncul. Ada berbagai jenis morfologi,
mulai dari lemur Madagaskar yang memiliki moncong panjang, hidung lembab dan cakar di salah satu
jari kaki belakang mereka - sedikit dimodifikasi dari jenis primata leluhur - hingga monyet, kera besar,
dan manusia. Sepanjang seri ini kita dapat mengamati tren tertentu: pembesaran otak,
perkembangan tangan yang menggenggam dan, berbeda dengan banyak mamalia lain,
ketergantungan yang besar pada penglihatan warna sebagai indra dominan untuk eksplorasi dan
komunikasi. Tampaknya mungkin bahwa dari tahap awal dalam sejarah mereka, tentu dengan evolusi
tingkat lemur, mayoritas primata adalah hewan sosial yang bergerak dalam kelompok yang
organisasinya stabil. Jolly (1966) membuat poin ini dalam studi perintisnya tentang lemur. Di sini kita
sudah menemukan pasukan campuran kecil (12-20 individu), yang mencakup beberapa jantan dewasa
dan beberapa betina berkembang biak - kelompok primata yang sangat khas. Ada hierarki dominasi di
dalam pasukan (dan di beberapa lemur betina memiliki peringkat lebih tinggi daripada jantan), tetapi
tetap sebagai unit permanen dan kohesif. Lemur memiliki wilayah kelompok di dalam habitat hutan
campuran mereka yang perbatasannya seringkali sangat stabil. Mereka ditandai dengan bau pada
beberapa spesies, dan dipertahankan dengan memanggil, yang biasanya cukup untuk
menyebabkan pasukan tetangga mundur tanpa ancaman atau pertempuran lebih lanjut. Di dalam
pasukan, sering terjadi perselisihan kecil tetapi perkelahian serius jarang terjadi di luar musim kawin.
Ini sangat singkat pada kebanyakan lemur - paling lama 2 minggu - dan pada saat inilah pejantan
bawahan dengan serius menantang lemur yang lebih tua. Terlepas dari masa perselisihan yang
singkat ini, sebagian besar kehidupan sosial lemur dicirikan oleh interaksi non-agresif antar individu -
memang, terlalu berlebihan untuk menghindari penggunaan istilah 'ramah'. Selalu ada kontak erat
antara ibu dan bayinya, yang pada awalnya terus melekat padanya dan dibawa kemana-mana. Seiring
bertambahnya usia, orang dewasa lainnya mendekati dan bermain dengan bayi, karena mereka juga
bermain satu sama lain. Lemur memiliki bulu yang tebal dan lebat serta sering dirawat. Para ibu
merawat bayi mereka dan orang dewasa sering saling merawat - ini menjadi salah satu jenis kontak
persahabatan yang paling umum antar individu. Sekali lagi, kami menemukan bahwa dandanan sosial
seperti itu biasa terjadi pada semua primata. Jadi dalam perilaku lemur kita dapat mendeteksi
sebagian besar elemen yang terjadi pada tingkat yang lebih besar atau lebih kecil di semua
masyarakat primata, meskipun ada banyak variasi pada temanya. Salah satu jenis variasi yang paling
jelas menyangkut ukuran kelompok, dari kelompok satu keluarga owa hingga multi-jantan, kelompok
multi-betina tipikal monyet howler ( Alouatta spp.), Vervet , kera dan sebagian besar babun hingga
yang sesungguhnya kawanan babun dan mandril gelada ( Mandrillus sphinx) yang jumlahnya bisa
mencapai beberapa ratus. Kawanan ini, meskipun mungkin berpindah bersama, memiliki sub-
kelompok sosial di dalamnya. Variasi nyata lainnya dalam kehidupan sosial primata berkaitan dengan
struktur sosial 392 Organisasi sosial dalam kelompok, jenis sistem perkawinan, tingkat teritorialitas,
dan sifat pertukaran antar kelompok saat hewan menjadi dewasa secara seksual. Banyak dari
primatologi modern telah benar-benar sosiobiologis dalam pendekatannya dan mencoba untuk
mengembangkan teori umum mengenai peran yang berbeda dari jenis kelamin dan akses ke sumber
daya untuk menjelaskan variasi yang luas dalam struktur sosial primata yang kami amati. Kita
mungkin mulai dengan mengutip satu primata, dan seekor kera besar pada saat itu, yang secara unik
bertentangan dengan tren dan menjalani kehidupan yang sangat menyendiri. Orang- utan di
Kalimantan dan Sumatera sepenuhnya arboreal dan kedua jenis kelamin cenderung untuk tinggal di
berbagai rumah di mana mereka melakukan perjalanan sepanjang tahun mengikuti berbuah pohon
(van Schaik dan van Hoof, 1996; Singleton dan van Schaik , 2002). Betina memiliki wilayah jelajah yang
tumpang tindih tetapi cenderung menghindari satu sama lain, bepergian hanya dengan keturunan
yang bergantung (Gbr. 7.19). Laki-laki hidup sendiri juga dan jelas ada persaingan ketat antara  laki-
laki tetangga untuk mendapatkan perempuan dan tidak semua bertahan hidup. Selanjutnya,
meskipun monogami jarang terjadi di antara primata, hal ini dicontohkan dengan baik oleh owa, yang
memiliki ikatan pasangan seumur hidup antara jantan dan betina. Karya terbaru menunjukkan bahwa
ada beberapa interaksi sosial antara keluarga tetangga tetapi karena wilayah mereka dipertahankan
oleh 'nyanyian' yang rumit, terutama saat fajar, owa menunjukkan beberapa kesamaan yang luar
biasa dengan burung berkicau. Marmoset dan tamarin Amerika Selatan juga memiliki kelompok yang
sangat kecil dengan sering satu, atau paling banyak, tiga orang dewasa dari setiap jenis kelamin dalam
kelompok bersama dengan anak mereka. Hampir semua primata lain melahirkan keturunan tunggal,
tetapi marmoset selalu memiliki anak kembar dan jantan membantu merawat bayi, menggendongnya
hampir sepanjang waktu ( Goldizen , 1987). Masyarakat yang paling umum melibatkan kelompok-
kelompok dengan sejumlah pria dan wanita yang tinggal bersama. Dalam struktur umum ini kami
menemukan keragaman organisasi sosial yang cukup besar bahkan di antara spesies yang berkerabat
dekat seperti babun dari marga Papio . P. hamadryas adalah spesies pedesaan yang kering dan dalam
organisasi sosialnya beberapa betina kurang lebih secara permanen terikat pada satu jantan,
membentuk apa yang disebut 'kelompok harem'. Sejumlah kelompok seperti itu bersatu, bergerak
dan mencari makan sebagai satu kesatuan, mungkin terdiri dari 40 atau 50 orang. Babun lainnya juga
memiliki unit dengan ukuran yang sebanding tetapi di sini tidak ada ikatan jantan / betina yang kuat.
Laki-laki dewasa membentuk pergaulan sementara dengan perempuan saat mereka memasuki
masa estrus , tetapi sebaliknya umumnya bergerak dalam kelompok. Simpanse memiliki lebih banyak
jenis pengelompokan variabel. Seringkali pejantan lebih sering bergaul dan bepergian bersama
daripada betina dan dalam 'komunitas' - istilah yang semakin sering digunakan untuk
menggambarkan populasi simpanse di satu daerah - kelompok-kelompok terbentuk dan menyebar
untuk mencari makan setiap jam. Kadang-kadang mereka mungkin berkumpul untuk bermalam,
tetapi kelompok-kelompok mungkin terpisah jauh dan berpisah selama berhari-hari. Sekali lagi, ada
perbedaan yang mencolok baik di dalam komunitas simpanse dan di antara mereka dan simpanse
kerdil atau bonobo yang berkerabat dekat yang sebagian besar berasal dari budaya (lihat McGrew,
2004; Whiten, di cetak). Daerah jelajah komunitas mungkin secara aktif dipertahankan dan, meskipun
tidak umum, terkadang ada pertemuan yang sangat bermusuhan antara komunitas simpanse yang
berdekatan. It Primata Organisasi Sosial 393 (a) (b) Gambar 7.19 Orang utan yang hidup
menyendiri ( Pongo pygmaeus ). (a) Seorang wanita dengan bayi dan (b) seorang pria yang
menunjukkan 'cakram' wajah khas dan dewlap yang berkembang seiring dengan kematangan. 394
Organisasi sosial adalah laki-laki yang terlibat dalam agresi semacam itu dan mereka bergerak sebagai
kelompok untuk bekerja sama dalam menyerang dan bahkan membunuh tetangga (Wilson et al.,
2001) .1 Perempuan muda cenderung meninggalkan kelompok kelahiran mereka dan ada beberapa
pertukaran antara komunitas saat mereka menjadi dewasa. Menghadapi keragaman organisasi sosial
dalam suatu kelompok yang juga menunjukkan keanekaragaman morfologi yang besar, kita harus
mencari secara luas faktor-faktor lingkungan dan riwayat hidup berbagai spesies untuk
menjelaskan perilaku sosial mereka . Mengapa perilaku sosial menjadi ciri yang mendominasi
kehidupan primata? Pendekatan yang biasa untuk menjawab pertanyaan umum semacam itu adalah
dengan mengumpulkan data dari sebanyak mungkin spesies dan membandingkannya untuk
berbagai faktor ekologi, morfologi, dan perilaku . Misalnya, sifat pasokan makanan, tingkat tekanan
dari predator, ukuran tubuh, tingkat dimorfisme seksual, jumlah jantan dewasa dalam kelompok dan
ukuran kelompok - semua ini dan banyak lagi - dapat dianalisis untuk dicari. asosiasi reguler. Kita
mungkin kembali ke argumen sebelumnya tentang keuntungan versus kerugian pengelompokan.
Karena primata hampir secara eksklusif bervegetarian, meskipun sering memasukkan beberapa
hewan kecil ke dalam makanannya, mereka mencari makanan untuk diri mereka sendiri dan tidak
mudah bagi mereka untuk berbagi makanan secara ekstensif. Menonton sekelompok monyet tupai di
kanopi pohon di Brasil atau babun di tanah di Afrika, terlihat betapa mereka mencari makan sebagai
individu, meskipun tidak pernah jauh dari anggota kelompok lainnya. Mereka akan mendapatkan
beberapa keuntungan keseluruhan, seperti yang dilakukan banyak burung di musim dingin, dari fakta
bahwa banyak makanan akan lebih mungkin ditemukan jika kelompok yang tersebar bergerak
melintasi habitat. Sebuah kelompok mungkin dapat mempertahankan wilayah yang memiliki sumber
daya yang baik sehingga meskipun individu harus berbagi, kemungkinan ada keuntungan
keseluruhan. Jika pencarian makan kelompok dapat menjadi salah satu faktor, maka sangat jelas
bahwa faktor lain, dan mungkin yang dominan adalah pertahanan kelompok . Jika menyendiri, bahkan
primata terbesar pun akan menjadi mangsa empuk bagi anjing dan kucing pemangsa yang biasa
mereka gunakan untuk berbagi habitat. Sampai batas tertentu, kehidupan di puncak pohon akan
melindungi spesies arboreal, tetapi ini cenderung monyet yang lebih kecil dan mangsa favorit elang
besar. Kewaspadaan ekstra yang diberikan dengan tinggal dalam kelompok merupakan
garis pertahanan pertama , misalnya panggilan alarm vervet yang dibahas pada hal. 173, tetapi lebih
jauh lagi dengan monyet seperti babun, kehadiran beberapa jantan besar akan melindungi bahkan
dari kucing besar. Macan tutul tidak akan menyerang babun dalam kelompok, tetapi seekor macan
tutul yang tertangkap sendirian di tempat terbuka akan hilang! 1 Sungguh bermanfaat untuk diingat
di sini bahwa ketika hasil rintisan Jane Goodall dengan komunitas simpanse di Cagar Alam
Sungai Gombe di Tanzania pertama kali menjadi terkenal, masyarakat umum - dan beberapa ahli
biologi - cenderung melihat masyarakat simpanse relatif stabil dan damai. Ada persaingan tetapi itu
dianggap kecil, perselisihan diselesaikan dengan cepat dan memang, kita manusia mungkin memiliki
beberapa pelajaran untuk dipelajari dari kerabat terdekat kita yang masih hidup! Ketika berita mulai
bermunculan pertempuran sengit antara komunitas simpanse tetangga dengan pembunuhan yang
tidak biasa, hal itu diterima dengan rasa kecewa menjelang penolakan. Sejarah ini digunakan untuk
efek brilian oleh William Boyd dalam novelnya tahun 1990, Pantai Brazzaville. Organisasi Sosial
Primata 395 Tidak ada penjelasan tunggal untuk sosialitas primata dan mungkin kombinasi yang
berbeda dari faktor ekologi dan perilaku akan bekerja untuk menghasilkan keanekaragaman yang kita
temukan. Seperti kebanyakan mamalia, kita harus ingat bahwa secara umum kedua jenis kelamin
memiliki batasan yang berbeda. Seringkali, keberhasilan reproduksi perempuan cenderung dibatasi
oleh akses ke sumber daya, yaitu akses laki-laki terhadap perempuan. Argumen yang diturunkan dari
perbandingan faktor ekologi dan perilaku yang diuraikan di atas cukup kompleks dan kita tidak bisa
membahasnya di sini. Ada ulasan yang menantang oleh van Schaik (1983), Ridley (1986)
dan Wrangham (1987) dan dalam volume yang dikutip pada pembukaan bagian ini, tetapi kita tidak
akan menemukan kesepakatan yang lengkap tentang mengapa organisasi primata begitu beragam. Di
sini kita lebih tertarik pada berbagai perilaku sosial luar biasa yang ditunjukkan oleh primata dan
melanjutkan untuk membahas beberapa contoh kunci. Menonton kelompok monyet manapun
selama beberapa jam, seseorang pasti akan terkesan dengan kekayaan dan kompleksitas kehidupan
sosial mereka dan dengan tingkat komunikasi yang tinggi yang terjadi di antara mereka. Setiap
individu secara konstan responsif terhadap postur, gerakan, gerak tubuh, dan panggilan orang lain.
Kami telah merujuk pada beberapa contoh luar biasa dari tanggapan semacam itu di Bab 3 dan 5.
Tingkat perhatian yang terus-menerus terhadap orang lain ini dramatis, dan Chance (1976)
menyarankan bahwa struktur sosial kelompok monyet paling baik dianggap sebagai struktur
perhatian itu sendiri, terutama yang berkaitan dengan peringkat sosial, fitur yang akan kita bahas di
bawah ini. Perlu berhati-hati dalam penekanan kami pada kompleksitas kelompok primata. Kita tidak
boleh secara otomatis berasumsi bahwa masyarakat primata lebih terorganisir daripada, katakanlah,
hewan berkuku atau karnivora. Karena kami sendiri adalah primata, kami merasa lebih mudah untuk
mengidentifikasi elemen-elemen dalam sistem komunikasi mereka, khususnya mobilitas wajah
mereka dan cara mereka memandang wajah satu sama lain untuk mendapatkan informasi tentang
suasana hati dan niat. Namun demikian, pada kriteria yang paling obyektif, ada dasar yang baik untuk
asumsi kami. Pertama, primata memiliki masa masa kanak-kanak yang panjang, yang disertai dengan
umur yang cukup panjang. Primata yang lebih besar biasanya hidup selama 20 atau 30 tahun dan ini
berarti bahwa primata muda tumbuh untuk mengambil tempatnya dalam sebuah kelompok di mana -
secara harfiah - semua orang mengenal satu sama lain dari pengalaman lama bersama mereka.
Kedua, tidak diragukan lagi bahwa primata adalah salah satu hewan paling cerdas dengan
kemampuan belajar yang tinggi dan juga fleksibilitas tinggi dalam respons perilaku mereka terhadap
situasi sosial yang berubah. Mempertahankan kapasitas ini adalah otak yang besar dan sangat
berkembang. Kita telah membahas beberapa topik ini di Bab 5. Di sini kita mungkin akan membahas
hubungan erat antara perilaku sosial dan evolusi. Jolly (1966) dan Humphrey (1976) menyatakan
bahwa tuntutan kompleks kehidupan sosial itu sendiri membentuk salah satu faktor selektif utama
untuk pertumbuhan ukuran otak pada primata. Otak yang berkembang ini, pada gilirannya,
menawarkan lebih banyak fleksibilitas dan kompleksitas sehingga hubungan evolusioner timbal balik
terjalin. Sekarang ada banyak bukti bahwa pembelajaran sosial, yang kami maksudkan adalah seekor
hewan yang memperoleh potongan perilaku baru dari mengamati dan meniru yang lain, tersebar luas
di kelompok primata ( Hoppitt dan 396 Organisasi sosial Laland , 2008; Whiten, di cetak). Ini mungkin
merupakan faktor lain yang mempengaruhi primata untuk menjadi sosial dan mengembangkan
interaksi sosial yang kompleks di mana pembelajaran semacam itu dapat berkembang. Hubungan
tersebut mencapai perwujudannya yang paling ekstrem pada manusia, dengan otak yang telah
mengembangkan kapasitas untuk menengahi ucapan dengan semua kekayaan interaksi sosial yang
dimungkinkannya. Apa yang mungkin dilabeli dua 'faktor umum tertinggi' dari masyarakat primata
dalam beberapa hal berlawanan dalam 'konten' sosial mereka - hierarki dominasi dan hubungan
perawatan. Kami telah membahas konsep peringkat sosial dalam hubungannya dengan spesies lain
seperti ayam. Pada primata, dominasi dan subordinasi selalu merupakan ciri penting dari
hubungannya dengan orang lain. Pada akhirnya, dominasi selalu melibatkan ancaman pemindahan
fisik atau serangan, meskipun mungkin jarang terlihat begitu pangkat ditetapkan. Namun, yang paling
penting untuk diketahui adalah bahwa hubungan dalam kelompok primata dicirikan oleh interaksi
positif dan juga interaksi negatif. Hubungan grooming adalah salah satu jenis dari banyak kontak
bersahabat antar hewan, seperti saat mereka bergerak dan beristirahat bersama. Pada saat-saat
seperti itu, mereka mengundang dandanan atau menawarkan untuk mendandani yang lain. Gotong
royong, yang pertama kali kami sebutkan untuk lemur, sangat penting sebagai sikap ramah atau
menenangkan pada semua primata (lihat Gambar 7.20). Seringkali hewan yang dominan akan
'membiarkan' dirinya dirawat oleh bawahannya menyusul ancaman singkat yang telah ditunda
bawahannya. Pola hubungan perawatan dalam kelompok sering kali merupakan ukuran yang baik dari
struktur detailnya. Ini akan menunjukkan kepada kita hewan mana yang berasosiasi bersama dan
merupakan indeks kekuatan kohesif yang baik yang mempertahankan kelompok sebagai unit sosial
yang nyata. Misalnya, Seyfarth dan Cheyney (1984) mampu menunjukkan bahwa perawatan yang
sering dilakukan antara anggota tertentu dari kelompok monyet vervet menunjukkan bahwa mereka
berada dalam suatu hubungan sehingga satu monyet lebih mungkin memanggil monyet lain untuk
membantunya dalam situasi konflik, dan lebih mungkin berhasil jika berhasil. Juga sangat umum
untuk menemukan bahwa seorang ibu dan keturunannya, terutama anak perempuannya, merupakan
kelompok pendukung timbal balik yang paling bertahan dalam keseluruhan struktur sosial. Pada
kebanyakan monyet, yang tersisa adalah betina dengan putri mereka dan jantan muda yang keluar
saat mereka dewasa. Namun, terlepas dari pola afiliasi dan kerjasama yang begitu jelas, pengamatan
pada hampir semua kelompok primata mengungkapkan adanya hierarki dominasi yang pada akhirnya
terkait dengan agresi. Tentu saja peran agresi dalam masyarakat primata telah menarik banyak
perhatian karena, seperti bisa dibayangkan, primata non-manusia telah digunakan sebagai bukti oleh
kedua belah pihak dalam perselisihan tentang sifat agresi manusia. Primata sangat bervariasi dalam
tingkat perkelahian yang diamati baik di dalam maupun di antara kelompok. Bahkan dalam satu
spesies mungkin terdapat variasi yang cukup besar; Populasi monyet lutung di India utara tampaknya
jauh lebih damai daripada di selatan. Kepadatan populasi jauh lebih besar di daerah di mana
kelompok agresif tinggal dan ini mungkin salah satu faktor yang terlibat. Perkelahian terus-menerus
dapat terjadi di koloni kebun binatang yang padat, yang jarang memberikan ruang yang cukup bagi
hewan bawahan untuk menghindari hewan yang lebih dominan. Kepadatan dan Organisasi Sosial
Primata 397 (a) (b) (c) Gambar 7.20 Perawatan sosial ada di mana-mana pada primata. (a) Lemur
mahkota ( Eulemur coronatus ); (b) Kera Barbary; (c) gorila. 398 Organisasi sosial yang menyertai stres
jelas merupakan faktor penting, tetapi tidak mungkin semua spesies primata akan meresponsnya
dengan cara yang sama; beberapa mungkin secara inheren lebih agresif daripada yang lain.
Bagaimanapun pencapaiannya, situasi stabil di hampir semua kelompok primata dapat
diinterpretasikan dalam istilah hierarki yang berjenjang yang menentukan sedikit banyak bagaimana
individu-individu berperilaku. Mungkin definisi pangkat yang terbaik dan paling netral adalah
bahwa perilaku hewan peringkat tinggi atau dominan tidak dibatasi oleh individu lain, sedangkan
hewan bawahan sangat terbatas. Gambar 3.28 menunjukkan ini dengan baik. Peringkat tinggi dalam
suatu kelompok mungkin menentukan akses ke makanan, tempat istirahat yang disukai dan betina.
Yang terakhir ingin kawin dengan pejantan top dan, seperti yang telah kami sebutkan di awal bab ini,
ketika mereka mencapai estrus , babun betina bergerak mendekati jantan dominan dan membentuk
'hubungan permaisuri' sementara dengannya. Ketika sumber daya terbatas, kenyataan pahit dari
hierarki dominasi bisa menjadi ekstrem. Salah satu contoh paling mencolok berasal dari penelitian
jangka panjang tentang monyet toque ( Macaca sinica ), spesies kera endemik Sri Lanka. Dittus (1977)
menemukan bahwa hanya hewan dominan yang bisa mendapatkan akses ke bagian terbaik dari
pohon berbuah dan selama kekeringan berkepanjangan, makanan - secara harfiah - diambil dari
mulut hewan berperingkat lebih rendah oleh hewan dominan yang lebih besar. Seekor binatang yang
dominan akan mendekati bawahannya, memaksa mulutnya terbuka dan mengeluarkan isi kantong
pipi monyet malang itu! Namun demikian, kita tidak boleh terlalu menekankan kerugian dari
kelompok kera peringkat rendah, karena ciri kelompok monyet yang paling mencolok adalah stabilitas
mereka. Tentu saja, telah sering diamati bahwa sementara pangkat dapat ditentukan pada awalnya
oleh ancaman dan perkelahian, setelah ditetapkan, hal itu dijaga sebanyak mungkin oleh
penghormatan terhadap hewan bawahan sebagaimana dengan tampilan ancaman oleh dominan.
Sangat mudah untuk memahami bagaimana sistem peringkat yang teratur seperti itu dapat muncul
dari semua individu yang berperilaku untuk keuntungan terbaik mereka sendiri. Kohesi pasukan
sangat penting untuk kelangsungan hidup setiap orang dan beberapa prediksi tentang interaksi sosial
akan menguntungkan tidak hanya untuk hewan teratas tetapi juga untuk hewan peringkat rendah.
Perkelahian berkurang, dan mungkin juga membuat stres, karena hewan bawahan dapat menjauhi
orang lain yang diperkirakan akan kalah dalam pertandingan kompetitif. Biasanya, hanya ada sedikit
perselisihan antara hewan yang terpisah jauh dalam hierarki - bawahan menghindari atau langsung
menentang atasannya - tetapi hewan dengan peringkat yang sama jauh lebih berselisih. Johnson
(1989) menemukan bahwa babun remaja peringkat dekat akan memperebutkan makanan yang
biasanya tidak akan pernah menimbulkan perselisihan. Ini mungkin bermanfaat bagi mereka karena
kemenangan akan meningkatkan prospek masa depan mereka ketika sumber daya yang lebih penting
dipertaruhkan. Hewan peringkat rendah akan selalu berharga untuk menunggu waktunya karena
tidak ada hierarki yang tetap stabil tanpa batas. Bawahan sering terlihat mengambil alih posisi
peringkat yang lebih tinggi karena hewan yang sebelumnya dominan menjadi lebih lemah seiring
bertambahnya usia. Beberapa kompleksitas perilaku sosial primata yang paling menarik diungkapkan
oleh studi tentang bagaimana peringkat diperoleh dan diubah. Hierarki linier sama sekali tidak
universal dan, terutama di ujung atas di mana laki-laki dewasa suatu kelompok biasanya bersaing
dalam organisasi sosial Primata, kita mungkin menemukan hubungan segitiga yang bergeser. Satu
laki-laki mungkin dominan atas salah satu dari dua individu berikutnya, tetapi yang terakhir ini
mungkin sering bersatu untuk membentuk aliansi dan menggantikannya. Selanjutnya dia, pada
gilirannya, mungkin mencoba untuk memutuskan pasangan ini dengan melakukan pendekatan
perdamaian kepada salah satu dari mereka, dan seterusnya. Hubungan seperti itu tidak digambarkan
dengan lebih baik daripada dalam catatan menarik de Waal tentang studi jangka panjangnya tentang
simpanse di Kebun Binatang Arnhem, yang dia sebut, dengan tepat, Politik Simpanse (1982).
Pengamatan komunitas liar simpanse di Afrika mengkonfirmasi bahwa aliansi yang terbentuk, putus
dan terbentuk kembali adalah bagian normal dari organisasi sosial mereka. Mereka menghasilkan
pola kehidupan sosial yang bergeser dan dinamis yang sangat mengubah sifat dan efek dari urutan
peringkat langsung apa pun. Akuisisi pangkat juga merupakan proses yang kompleks, berbeda antar
jenis kelamin, yang berkaitan dengan sejarah kehidupan mereka yang sangat berbeda. Seperti
disebutkan di atas, pada banyak spesies monyet, monyet jantan tidak pernah berkembang biak dalam
kelompok tempat mereka dilahirkan. Stabilitas kelompok primata dapat menimbulkan potensi
masalah perkawinan sedarah, tetapi hal ini dapat dihindari dengan pemindahan pejantan yang baru
dewasa antar kelompok. Sebaliknya, pada spesies yang sama ini, betina selalu berada dalam
kelompok kelahiran mereka dan berhubungan dekat dengan ibu dan saudara perempuan mereka.
Pangkat perempuan muda ditentukan oleh ibu mereka. Dalam kebanyakan kasus, dengan keteraturan
yang luar biasa, anak perempuan berada di bawah ibu mereka dalam urutan usia terbalik, yaitu putri
bungsu, setelah melewati masa bayi, peringkatnya tepat di bawah ibunya dan di atas saudara
perempuannya. Hal ini sering kali karena sang ibu memberikan dukungan paling banyak yang masuk
akal secara evolusioner karena, jika ia selamat dari bahaya masa kanak-kanak, seorang putri kecil
memiliki potensi kehidupan reproduktif yang lebih lama daripada yang lebih tua. Ini akan membayar
ibu, rata-rata, untuk membagi dukungan mereka sesuai (lihat Gadgil , 1982, untuk diskusi lengkap
tentang gagasan ini). Pangkat laki-laki muda berkembang di sepanjang jalur yang berbeda. Saat anak
laki-laki tumbuh dewasa, mereka menjadi mandiri dari ibu mereka dan peringkat mereka di antara
anggota lain dalam kelompok sangat ditentukan oleh ukuran mereka. Dalam babun, Johnson (1987)
menemukan bahwa remaja laki-laki mengalahkan perempuan remaja di hampir semua perselisihan,
tidak peduli apa pangkat ibu mereka. Ada peningkatan perselisihan antara pria muda saat mereka
menjadi dewasa secara seksual; mereka bahkan mungkin menantang pria dewasa dan karena mereka
jarang berhasil, ini adalah usia paling umum bagi mereka untuk meninggalkan grup.
Mereka mengembara sebentar, tetapi segera mendekati kelompok lokal lain di mana mereka
biasanya diterima dengan cukup cepat. Banyak contoh yang telah kita bahas diambil dari primata
tersebut seperti babun atau monyet vervet yang organisasi sosialnya melibatkan beberapa jantan
dewasa dan betina dewasa yang hidup bersama tanpa ikatan permanen jantan / betina. Ini mungkin
jenis masyarakat primata yang paling umum, tetapi kami telah menyebutkan yang lain.
The hamadryas Babun di Afrika timur laut memiliki masyarakat di mana ikatan pria / wanita lebih
permanen, berdasarkan 'kelompok harem' yang terdiri dari satu jantan dewasa, beberapa betina dan
keturunannya. Sejumlah spesies yang sangat arboreal, seperti monyet colobus , juga memiliki
kelompok dengan satu jantan kawin, tetapi dalam kasus ini setiap kelompok bergerak di dalam
wilayah pertahanannya sendiri. Karena laki-laki diusir dari 400 organisasi sosial kelompok saat mereka
dewasa, organisasi seperti itu pasti akan meninggalkan surplus laki-laki dewasa. Ini biasanya
membentuk band yang semuanya laki-laki, yang anggotanya kadang-kadang menantang mereka yang
memiliki harem. Namun, contoh yang paling mencolok dari organisasi kelompok harem tersebut
dapat ditemukan pada babun hamadryas , primata dengan dimorfisme seksual yang sangat mencolok
(Gambar 7.21) dan gelada, monyet mirip babon lainnya di dataran tinggi Etiopia. Pada spesies ini,
sejumlah kelompok harem berkumpul bersama dan di gelada seseorang dapat mengamati ratusan
hewan yang bergerak bersama dalam struktur kawanan yang longgar. Kelompok
harem Hamadrias juga bergerak bersama pada siang hari, meskipun mereka mungkin menyebar dan
berpencar untuk menyisir suatu area untuk mencari makanan. Mereka selalu berkumpul sebagai
pasukan di malam hari untuk tidur di tebing, yang memberikan perlindungan dari predator. Sebagai
contoh kesimpulan untuk menggambarkan kehalusan dan fleksibilitas perilaku sosial primata , kami
tidak dapat berbuat lebih baik daripada tetap bersama babun hamadryas ini dan menjelaskan
beberapa eksperimen lapangan yang luar biasa oleh Kummer dan kolaboratornya ( Kummer et al.,
1974; Bachmann dan Kummer , 1980 ). Di dalam unit satu jantan, jantan secara dekat
menggembalakan, mungkin 3-6, betina, yang bergerak bersamanya sepanjang waktu dan tidak
diizinkan untuk tersesat (Gbr. 7.22). Penggembalaan betina menjadi satu kesatuan yang dekat
dilakukan dengan ancaman. Jika, saat dia mencari makan, seekor betina menyimpang terlalu jauh dari
jantan, dia pertama kali mengancamnya dan, jika dia tidak kembali ke sisinya, mengejar dan
menggigitnya. Biasanya betina kembali ke jantan sekaligus ketika dia 'menatap' mereka - isyarat
ancaman intensitas rendah. Spesies babon lain yang berkerabat dekat - babon kuning
( Papio cynocephalus) - hidup di wilayah yang sama, tetapi dengan organisasi sosial yang berbeda.
Seperti kebanyakan spesies lain, betina tidak bergaul dengan pejantan tertentu kecuali
pada periode estrus singkat ketika mereka membentuk hubungan permaisuri sementara dengan
jantan dominan. Untuk sebagian besar waktu mereka bergerak bebas dan bergaul dengan banyak
anggota pasukan yang berbeda. Kummer Gambar 7.21 Sebuah laki-laki dan
perempuan hamadryas babon. Organisasi sosial primata 401 (1968) dapat memanfaatkan perbedaan
utama ini untuk mengeksplorasi sesuatu dari perkembangan sistem hamadrias . Dia
mentransplantasikan beberapa babon betina kuning ke dalam satu kelompok hamadryas . Tentu saja
mereka tampak tidak terikat dan dengan sangat cepat laki-laki mulai menggiring mereka ke unit
mereka sendiri. Pada awalnya betina mengembara dan, jika mereka menanggapi ancaman jantan, itu
adalah melarikan diri. Ini, tentu saja, menghasilkan efek yang berlawanan dengan yang mereka
inginkan. Laki-laki itu langsung mengejar mereka dan membawa mereka kembali ke
haremnya. Kummer menemukan bahwa dalam beberapa jam babun kuning betina telah mempelajari
pelajaran keras mereka dan tetap dekat dengan jantan mereka! Hasil tersebut menunjukkan dengan
jelas bahwa beberapa variasi dalam organisasi sosial yang kami amati antara spesies primata adalah
dari budaya dan bukan asal genetik. (Ada juga beberapa faktor genetik karena persilangan
antara hamadryas dan babun kuning menunjukkan kecenderungan perilaku yang kira-kira
sedang .) Babon hamadrias muda tumbuh dalam kelompok harem, babun kuning muda dalam iklim
sosial yang tidak terlalu terbatas dari kelompok yang lebih besar. Mereka mungkin memiliki potensi
yang serupa tetapi mereka berkembang sangat berbeda dan dapat berubah di kemudian hari jika
diperlukan. Terakhir, babun hamadrias dapat memberi kita ilustrasi yang luar biasa tentang kekuatan
adat istiadat budaya pada primata. Seperti yang telah kami catat, setiap wanita muda yang tidak
terikat dengan cepat diperoleh oleh pria yang selalu mencari cara untuk menambah harem mereka.
Oleh karena itu, lebih mencolok lagi bahwa di dalam sebuah pasukan hampir tidak pernah ada upaya
untuk merayu wanita agar menjauh dari unit harem lainnya. Ini tetap menjadi kasus bahkan jika satu
laki-laki benar-benar dominan atas yang lain dalam hal akses ke makanan atau tempat peristirahatan -
perempuan bawahan tetap miliknya. Kummer dan timnya menangkap beberapa babun dari kedua
jenis kelamin dan mengurung mereka di kandang di lokasi. Jika dua jantan dipelihara bersama dan
seekor betina yang tidak terikat dimasukkan, Gambar 7.22 Tiga babun hamadrias jantan cambuk
panjang dengan harem betina yang digiring erat. 402 Organisasi sosial mereka akan mengancam dan
kadang berkelahi satu sama lain dan akhirnya perempuan menjadi terikat pada satu laki-laki -
biasanya, tentu saja, pemenang konflik. Namun, situasi bisa jadi bias dengan terlebih dahulu
mengurung laki-laki bawahan bersama dengan perempuan, meskipun sangat dekat dan dalam
pandangan penuh dari yang dominan. Hal ini memberi dua mantan kesempatan untuk berinteraksi
dan, tergantung pada daya tariknya, perempuan akan terikat, kurang lebih kuat, dengan bawahan
laki-laki. Sekarang ketiga hewan itu akan disatukan. Jika dia tidak dipasangkan secara kuat
dengan bawahannya, yang dominan akan berusaha menarik perempuan, tetapi jika dia begitu
berpasangan, dia tidak akan berusaha apa pun. Lebih jauh, sungguh luar biasa untuk mengamati
bahwa laki-laki yang diperkenalkan pada pasangan mapan tampak 'tidak nyaman', duduk sejauh
mungkin dari pasangan dan dengan kepala berpaling dari mereka. Ada hambatan sosial yang lengkap
dari perburuan liar di antara laki-laki dalam satu kelompok; dominasi bukanlah karakter mutlak,
bahkan di mana ia dapat dengan mudah diekspresikan untuk mendapatkan sumber daya. Ini
sepenuhnya dibatasi oleh konteks sosial - aturan ketat masyarakat hamadrias . Karena kedekatan
hubungan filogenetiknya dengan diri kita sendiri, primata akan selalu memiliki daya tarik tersendiri.
Terlepas dari kepentingan intrinsik ini, keragaman dan kerumitannya menawarkan ruang lingkup yang
tak terbatas untuk spekulasi tentang kekuatan selektif yang bekerja pada nenek moyang hominid kita
yang pada akhirnya menyebabkan munculnya Homo sapiens dari Afrika sekitar 200.000 tahun yang
lalu. Tampaknya kita baru saja mulai memahami sejauh mana potensi perilaku mereka yang
beragam . Sayangnya - kita mungkin tidak akan pernah berhasil, karena merupakan ironi yang tragis
bahwa peningkatan luar biasa satu spesies kera mengancam kelangsungan hidup hampir semua
primata lain di alam liar