DASAR TEORI

Prinsip Siklus Hidup Tumbuhan Paku

Siklus hidup paku (Gambar 1, lihat juga Gambar di bahan bacaan) terdiri dari dua organisme
independen - sporofit atau organisme penghasil spora (yang diploid) dan gametofit atau organisme
penghasil gamet (yang haploid). Di beberapa paku, gametofit dapat bereproduksi secara aseksual
melalui fragmentasi. Pada kebanyakan paku, sporofit dapat berkembang biak secara aseksual
dengan perluasan rimpang diikuti dengan tunas. Baik organisme sporofit dan gametofit diperlukan
untuk menyelesaikan proses reproduksi seksual. Sel diploid pada daun sporofit mengalami meiosis
dan berdiferensiasi menjadi spora haploid. Sel diploid (sel induk spora/sporosit) berada di dalam
sporangium. Pada paku sejati sporangium berkelompok membentuk sorus, keseluruhan sorus pada
sporofil (daun yang menghasilkan spora) disebut dengan sori. Spora disebarkan oleh angin dan
berkecambah (jika jatuh di lokasi yang sesuai), tumbuh (dengan mitosis), dan berdiferensiasi
membentuk protalium atau gametofit. Gametofit dari sebagian besar spesies paku mengandung
struktur jantan yang menghasilkan sperma dan struktur betina yang menghasilkan telur. Struktur
tersebut disebut dengan gametangium, gametangium jantan disebut dengan anteridium dan
gametangium betina disebut dengan arkegonium. Sperma berflagel berenang menuju struktur
reproduksi betina (arkegonium) dan membuahi ovum. Ovum yang telah dibuahi (zigot)
berkembang menjadi embrio, dan selanjutnya berkembang menjadi sporofit muda sambil
menempel pada struktur reproduksi betina. Sporofit muda kemudian tumbuh menjadi paku sporofit
dewasa dan mempnyai sporofil, akhirnya menghasilkan satu set spora baru melalui meiosis.

B. Sporofit Dewasa
Sporofit dewasa (lihat Gambar 2) dari kebanyakan paku terdiri dari tiga bagian dasar - akar,
rimpang (batang di dalam tanah), dan daun. Struktur dalam masing-masing bagian ini di paku
benar/sejati sangat mirip dengan bagian yang sesuai dari tumbuhan berbunga, dan pertumbuhan
paku mirip dengan pertumbuhan primer pada tumbuhan berbunga. Pertambahan panjang rimpang
dengan pertambahan sel di apeknya (ujung rimpang yang tumbuh) dengan cara yang sama seperti
pucuk atau rimpang tumbuh di tumbuhan berbunga. Daun dibentuk oleh pucuk di tunas lateral
rimpang dengan cara yang sama seperti daun terbentuk di pucuk tumbuhan berbunga. Akar
terbentuk dari permukaan rimpang dengan cara yang sama seperti akar adventif (akar tidak
terbentuk dari akar embrio yang ada) terbentuk dari permukaan batang tumbuhan berbunga.
C. Reproduksi Aseksual Sporofit
Saat rimpang tumbuh dengan menambahkan sel di apeksnya, secara periodik meninggalkan
sekelompok sel di atas permukaan lateral yang membentuk apeks pucuk baru (Gambar 2). Keadaa
ini adalah padanan fungsional dari kuncup lateral dalam pucuk tumbuhan berbunga. Apeks pucuk
baru kemudian menjadi aktif dan mulai membentuk daun yang muncul dari tanah. Bentuk akar
sebagai akar adventif (akar tidak terbentuk dari akar embrio) dari sebagian besar permukaan
rimpang saat tumbuh, begitu juga dengan
wilayah di sekitar apeks pucuk baru akan memiliki akar di permukaannya dan akan terus berlanjut
membentuk lebih banyak akar sesuai kebutuhan. Kapanpun rimpang paku berdampingan
berhubungan dengan apeks pucuk sporofit paku yang hilang karena degenerasi, fragmentasi oleh
akar tumbuhan lain atau oleh hewan, dll., setiap wilayah dengan apeks pucuk adalah lengkap dan
tumbuhan sporofit yang independen.

D. Reproduksi Seksual – Pembentukan Spora

Pada sporofit paku, spora terbentuk dalam struktur khusus yang disebut sporangia (tunggal
= sporangium). Setiap sporangium terdiri dari sel-sel dinding penutup dan bagian tengah sel
pembentuk spora. Struktur dinding mungkin dikhususkan untuk "mengeluarkan" spora ke
lingkungan saat sudah dewasa. Sel pembentuk spora (sporosit) mengalami meiosis untuk
membentuk sel pra-spora haploid. Sel-sel ini kemudian berdiferensiasi menjadi spora dengan
membentuk dinding tebal atau tempat spora, dengan mengurangi laju metabolisme. Sebagai hasil
dari perubahan ini, spora dapat bertahan beberapa bulan setelah terpapar lingkungan yang tidak
menguntungkan dan masih mampu berkecambah. Sporangia dari banyak spesies paku
dikelompokkan menjadi struktur khusus yang disebut sorus. Struktur sebenarnya dari sorus dapat
bervariasi, tetapi sebagian besar memberikan perlindungan pada sporangia di sorus. Beberapa sorus
ditutupi oleh pelindung sorus yang disebut indusium. Struktur salah satu jenis sorus digambarkan
pada Gambar 3.
Pada beberapa spesies paku, sorus terletak di permukaan bawah yang relatif tidak
dimodifikasi dari daun fotosintesis. Pada spesies lain, fotosintesis terjadi pada daun penghasil non-
spora (tropofil) sedangkan spora dihasilkan oleh daun reproduktif yang sangat termodifikasi
(sporofil) yang menyerupai sorus besar.

E. Reproduksi Seksual – Perkecambahan Spora dan Perkembangan Gametofit

Ketika spora dilepaskan, setiap spora yang jatuh di lokasi yang sesuai mengalami
perkecambahan dan berkembang menjadi gametofit. Selama perkecambahan, sel spora membelah
secara tidak merata untuk menghasilkan sel rhizoid yang besar dan sel prothallial yang lebih kecil
(Gambar 4). Sel rhizoid memanjang membentuk rhizoid panjang pertama yang menempelkan
gametofit ke substrat. Rizoid mungkin juga membantu dalam serapan hara.
 Sel protalial terus membelah secara mitosis. Divisi ini awalnya berorientasi menghasilkan
untaian panjang sel yang disebut tahap protonema berserabut (Gambar 5) dari perkembangan
gametofit.

Ketika protalium awal berserabut terus memanjang, pembelahan sel menjadi reorientasi
membentuk selembar sel (faktor yang mempengaruhi reorientasi ini termasuk panjang gelombang
cahaya mencapai protalium). Pola pertumbuhan baru ini disebut sebagai pola dua dimensi
pertumbuhan. Tahapan ini disebut protalium awal biplanar.

F. Reproduksi Seksual – Gametofit Dewasa

Pembelahan sel yang diarahkan ke lateral berlanjut dan membentuk kembali gametofit
menjadi struktur besar berbentuk daun pipih (Gambar 6) disebut sebagai protalus (pro = primitif,
thallus = daun). Pembelahan sel akhirnya menjadi terbatas pada daerah di ujung gametofit dari sel
rhizoid. Saat sel diproduksi di wilayah itu, bentukan protalus didorong ke samping dan membesar
dengan pola yang cukup tepat. Ini menghasilkan karakteristik "bentuk hati/jantung" dari
kebanyakan gametofit paku. Wilayah pembelahan sel terletak di "takik" di "jantung".

G. Reproduksi Seksual – Pembentukan Gamet

Beberapa minggu setelah perkecambahan, anteridium (struktur penghasil sperma, Gambar 7)
terbentuk pada gametofit, biasanya pada permukaan bawah dekat rizoid. Anteridia muncul sebagai
"lecet" atau "gelembung" yang jelas di permukaan bawah gametofit. Satu sampai tiga bulan setelah
perkecambahan, beberapa arkegonium (struktur penghasil ovum, Gambar 8) berkembang di
permukaan bawah gametofit dekat takik apikal. Arkegonia dewasa mengandung pigmen coklat tua
di dalam dan / atau di sekitar ovum pada banyak spesies paku, dan bercak coklat ini membuat
struktur ini cukup mudah ditemukan pada gametofit hijau jernih pada spesimen hidup.
H. Reproduksi Seksual – Fertilisasi
Ketika anteridia matang, sel sperma dilepaskan oleh kerusakan sel tutup (Gambar 9). Karena
arkegonia pada gametofit yang sama biasanya masih belum matang, sperma harus membuahi ovum
yang dihasilkan oleh arkegonia dari gametofit di dekatnya. Sperma mengandung banyak flagela
yang digunakan untuk berenang melalui lapisan air yang terus menerus yang menghubungkan
anteridium dengan arkegonium dewasa. Gambaran reproduksi paku ini secara efektif membatasi
distribusi paku ke daerah di mana hujan embun lebat yang sering memberikan lapisan air di
sebagian besar lingkungan.
 Ketika arkegonium masak, sel penutup dan sel saluran leher arkegonium rusak untuk
menyediakannya saluran sperma dalam mencapai ovum. Saat demikian arkegonium (biasanya
ovum itu sendiri atau sel-sel yang berdekatan di sekitar ovum) dari banyak spesies melepaskan
atraktan kimiawi. Bahan kimia ini menyebabkan sperma dari spesies yang sama berenang menuju
sumber bahan kimia (misalnya menuju ovum). Proses kemotaksis ini meningkatkan kemungkinan
terjadinya fertilisasi (pembuahan).

I. Reproduksi Seksual – Perkembangan Embrio

Perkembangan Sporofit, setelah pembuahan, zigot membelah untuk membentuk embrio
multiseluler yang tetap melekat pada arkegonium. Massa sel memanjang dari leher arkegonium
dan berdiferensiasi menjadi primordium akar dan primordium pucuk (Gambar 10). Sampai daun
(ental) menjadi mampu mendukung kebutuhan energi sporofit, sporofit tetap melekat pada
arkegonium gametofit oleh kelompk sel (Gambar 11). Banyak komponen gametofit dipecah dan
diserap oleh sporofit selama proses ini, sehingga gametofit benar-benar layu saat sporofit tumbuh.
Oleh karena itu, sporofit dapat dianggap sebagai parasit sementara pada gametofit. Gametofit pada
akhirnya akan degenerasi sepenuhnya, meninggalkan sporofit sebagai organisme independen.
Daun pertama (ental pertama) sporofit biasanya tidak berbentuk daun dewasa, dan pada banyak
spesies berbentuk mirip hati. Setiap daun selanjutnya memiliki bentuk yang lebih menyerupai
bentuk dewasa hingga terbentuk daun khas dewasa. Akhirnya pangkal pucuk akan membentuk
pertumbuhan yang berkembang menjadi rimpang atau batang dalam tanah yang memanjang ke
samping dan dapat membentuk sporofit baru melalui reproduksi aseksual.