Kloroplas dan Fotosintesis

Semua hewan dan sebagian besar mikroorganisme bergantung pada

pengambilan senyawa organik dalam jumlah besar secara terus-menerus dari
lingkungan mereka. Senyawa ini digunakan untuk menyediakan kerangka karbon
untuk biosintesis dan energi metabolik yang mendorong proses seluler. Diyakini
bahwa organisme pertama di Bumi primitif memiliki akses ke banyak senyawa
organik yang dihasilkan oleh proses geokimia, tetapi sebagian besar senyawa asli ini
digunakan miliaran tahun yang lalu. Sejak saat itu, sebagian besar bahan organik
yang dibutuhkan oleh sel-sel hidup telah diproduksi organisme fotosintetik, termasuk
banyak jenis bakteri fotosintetik.

Bakteri fotosintetik paling maju adalah cyanobacteria, yang memiliki

kebutuhan nutrisi minimal. Mereka menggunakan elektron dari air dan energi
sinar matahari ketika mereka mengubah CO atmosfer 2 menjadi senyawa
organik — proses yang disebut fiksasi karbon . Dalam proses pemisahan air [di
secara keseluruhan reaksi n H 2 O + n BERSAMA 2

(CH 2 HAI) n + n HAI 2], mereka juga melepaskan oksigen yang dibutuhkan ke atmosfer fosforilasi
oksidatif . Seperti yang kita lihat di sini bagian , diperkirakan bahwa
evolusi cyanobacteria dari bakteri fotosintetik yang lebih primitif akhirnya
memungkinkan pengembangan berlimpah aerobik bentuk kehidupan.

Pada tumbuhan dan ganggang, yang berkembang lama kemudian, fotosintesis terjadi secara
khusus intraseluler organel -itu kloroplas . Kloroplas melakukan
fotosintesis selama siang hari. Produk langsung fotosintesis, NADPH dan ATP,
digunakan oleh sel fotosintesis untuk menghasilkan banyak molekul organik.
Pada tumbuhan, produk termasuk berat molekul rendah Gula (biasanya sukrosa )
yang diekspor untuk memenuhi kebutuhan metabolisme dari banyak sel
nonfotosintetik organisme.
Bukti biokimia dan genetik sangat menunjukkan bahwa kloroplas adalah
keturunan dari bakteri fotosintetik penghasil oksigen yang endositosis dan hidup
di simbiosis dengan sel eukariotik primitif. Mitokondria juga umumnya diyakini
diturunkan dari bakteri endositosis. Banyaknya perbedaan antara kloroplas dan
mitokondria dianggap mencerminkan nenek moyang bakteri mereka yang
berbeda, serta divergensi evolusioner selanjutnya. Namun demikian, mekanisme
fundamental yang terlibat dalam sintesis ATP yang digerakkan oleh cahaya
dalam kloroplas sangat mirip dengan yang telah kita bahas pernafasan sintesis
ATP yang digerakkan dalam mitokondria.

Kloroplas Adalah Salah Satu Anggota Keluarga Organel Plastid

Kloroplas adalah anggota yang paling menonjol dari plastik keluarga organel.
Plastida hadir di semua sel tumbuhan hidup, setiap jenis sel memiliki pelengkap
karakteristiknya sendiri. Semua plastida memiliki fitur tertentu. Terutama, semua
plastida pada spesies tumbuhan tertentu mengandung banyak salinan yang relatif
kecil genom . Selain itu, masing-masing tertutup oleh selubung yang terdiri dari dua
membran konsentris.

Seperti dibahas dalam Bab 12, semua plastida berkembang dari proplastida, organel
kecil di sel meristem tanaman yang belum matang. Proplastida berkembang
sesuai dengan kebutuhan setiap sel yang berdiferensiasi, dan tipe yang ada bertekad
sebagian besar oleh nuklir genom . Jika daun tumbuh dalam kegelapan,
proplastidnya membesar dan berkembang menjadi etioplas, yang memiliki
susunan semikristalin dari membran internal yang mengandung warna kuning klorofil
prekursor bukan klorofil. Ketika terkena cahaya, etioplas dengan cepat
berkembang menjadi kloroplas dengan mengubah prekursor ini menjadi klorofil
dan dengan selaput pigmen, enzim fotosintetik, dan komponen rantai transpor
elektron .
Keanekaragaman plastida. (A) Proplastida dari ujung akar sel tanaman kacang. Catatan
membran ganda; membran dalam juga menghasilkan membran internal
yang relatif jarang. (B) Tiga amiloplas (suatu bentuk leukoplas), atau
penyimpan pati.
Leukoplas adalah plastida yang ada di banyak jaringan epidermis dan internal yang tidak
menjadi hijau dan berfotosintesis. Mereka sedikit lebih dari proplastida yang membesar. Bentuk
leukoplas yang umum adalah amiloplas, yang mengakumulasi pati polisakarida dalam jaringan
penyimpanan — sumber Gula untuk digunakan di masa mendatang. Pada beberapa tumbuhan,
seperti kentang, amiloplas dapat tumbuh menjadi sebesar sel hewan pada umumnya.

Penting untuk disadari bahwa plastida bukan sekadar situs fotosintesis dan
pengendapan bahan penyimpanan. Tumbuhan juga menggunakan plastida untuk
memisahkan perantara mereka metabolisme . Purin dan pirimidin sintesis, sebagian besar Asam
amino sintesis, dan semua file asam lemak sintesis tanaman berlangsung
di dalam plastida, sedangkan di sel hewan, senyawa ini diproduksi di sitosol .

Kloroplas Menyerupai Mitokondria Tetapi Memiliki

Kompartemen Ekstra
Kloroplas melakukan interkonversi energinya melalui mekanisme kemiosmotik
dengan cara yang sama seperti yang dilakukan mitokondria. Meski jauh lebih besar,
mereka diatur berdasarkan prinsip yang sama. Mereka memiliki permeabel yang sangat
tinggi membran luar ; yang jauh lebih permeabel membran bagian dalam , di mana transportasi
membran protein tertanam; dan sempit ruang antar-membran diantara. Bersama-sama,
membran ini membentuk kloroplas amplop. Membran dalam mengelilingi ruang besar
yang disebut stroma , yang analog dengan matriks mitokondria dan mengandung banyak
enzim metabolik. Seperti mitokondria, kloroplas memiliki miliknya sendiri genom dan
sistem genetik. Itu stroma oleh karena itu juga mengandung satu set khusus ribosom,
RNA, dan kloroplas DNA .

Mikrograf elektron dari kloroplas. (A) Dalam sel daun gandum, tepi tipis
sitoplasma — mengandung kloroplas, nukleus, dan mitokondria — mengelilingi
vakuola besar. (B) Bagian tipis dari satu kloroplas, menunjukkan kloroplas .
Namun, ada perbedaan penting antara organisasi mitokondria dan
kloroplas. Itu membran bagian dalam dari kloroplas tidak dilipat menjadi krista dan
tidak mengandung elektron rantai -transport. Sebaliknya, rantai transpor elektron,
sistem penangkapan cahaya fotosintetik, dan ATP sintase semuanya terkandung
dalam tilakoid selaput, membran berbeda ketiga yang membentuk sekumpulan
kantung berbentuk cakram pipih, the tilakoid. Itu lumen dari setiap tilakoid
dianggap terhubung dengan lumen tilakoid lain, sehingga menentukan internal
ketiga kompartemen disebut ruang tilakoid, yang dipisahkan oleh membran
tilakoid dari stroma yang mengelilinginya.
Kloroplas. Organel fotosintetik ini mengandung tiga membran berbeda
(membran luar, membran dalam, dan membran tilakoid) yang menentukan
tiga kompartemen internal terpisah (ruang antar membran, stroma, dan
tilakoid.
Persamaan struktural dan perbedaan antara mitokondria dan kloroplas
diilustrasikan di. Kepala kloroplas ATP sintase , dimana
ATP dibuat, menonjol dari membran tilakoid ke dalam stroma , sedangkan itu menonjol ke
dalam matriks dari membran mitokondria bagian dalam.

Perbandingan mitokondria dan kloroplas. Kloroplas umumnya jauh lebih

besar daripada mitokondria dan mengandung, selain membran luar dan
dalam, membran tilakoid yang menutupi ruang tilakoid.

Kloroplas Menangkap Energi dari Sinar Matahari dan Menggunakannya untuk Memperbaiki
Karbon

Banyaknya reaksi yang terjadi selama fotosintesis pada tumbuhan dapat dikelompokkan menjadi
dua kategori besar:

1. Dalam transfer elektron fotosintetik reaksi (juga disebut ―light

reaksi‖), energi yang berasal dari sinar matahari memberi energi pada an elektron di
pigmen organik hijau klorofil , memungkinkan elektron untuk bergerak sepanjang rantai
transpor elektron dalam membran tilakoid dengan cara yang sama seperti elektron
bergerak di sepanjang rantai pernapasan di mitokondria. Itu
klorofil memperoleh elektronnya dari air (H 2 O), menghasilkan O 2 sebagai
produk sampingan. Selama proses transpor elektron, H + dipompa melintasi
tilakoid selaput, dan itu menghasilkan elektrokimia proton
gradien mendorong sintesis ATP di stroma . Sebagai langkah terakhir dalam
rangkaian reaksi ini, elektron berenergi tinggi dibebani (bersama dengan H +)
ke NADP +, mengubahnya menjadi NADPH. Semua reaksi ini terbatas pada kloroplas
.
2. Dalam reaksi fiksasi karbon ( juga disebut "reaksi gelap"), ATP
dan NADPH diproduksi oleh transfer elektron fotosintetik reaksi berfungsi
sebagai sumber energi dan daya pereduksi, masing-masing, untuk
mendorong konversi CO 2 untuk karbohidrat . Reaksi fiksasi karbon, yang
dimulai di itu stroma kloroplas dan terus di itu sitosol ,
menghasilkan sukrosa dan banyak molekul organik lainnya di daun tanaman.
Sukrosa diekspor ke jaringan lain sebagai sumber molekul organik dan energi
untuk pertumbuhan.

Dengan demikian terbentuklah ATP, NADPH, dan O. 2 ( yang membutuhkan energi cahaya
secara langsung) dan konversi CO 2 untuk karbohidrat (yang hanya membutuhkan energi cahaya secara
tidak langsung) adalah proses yang terpisah, meskipun mekanisme umpan baliknya rumit
menghubungkan keduanya. Beberapa dari kloroplas enzim yang dibutuhkan untuk karbon
fiksasi , misalnya, dinonaktifkan dalam gelap dan diaktifkan kembali dengan stimulasi
cahaya elektron proses -transport.

Reaksi fotosintesis dalam kloroplas. Air dioksidasi dan oksigen dilepaskan dalam
reaksi transfer elektron fotosintetik, sedangkan karbon dioksida diasimilasi
(difiksasi) untuk menghasilkan gula dan berbagai molekul organik lainnya di

Fiksasi Karbon Dikatalisis oleh Ribulosa Bisfosfat Karboksilase

Kita telah melihat sebelumnya di bab ini bagaimana sel menghasilkan ATP dengan menggunakan
sejumlah besar energi bebas dilepaskan ketika karbohidrat dioksidasi menjadi CO 2 dan
H 2 O. Jelas, oleh karena itu, kebalikannya reaksi , di mana CO 2 dan H 2 O gabungkan untuk membuat karbohidrat
, pasti sangat tidak menguntungkan yang hanya dapat terjadi jika memang demikian
digabungkan dengan reaksi lain yang sangat menguntungkan yang mendorongnya.

Pusat reaksi dari fiksasi karbon , di mana atom karbon anorganik

diubah menjadi karbon organik, diilustrasikan dalam: CO 2 dari atmosfer bergabung
dengan senyawa ribulosa lima karbon 1,5-bifosfat ditambah air untuk menghasilkan dua
molekul dari senyawa tiga karbon 3-fosfogliserat. Reaksi “pengikatan karbon” ini,
yang ditemukan pada tahun 1948, dikatalisis di stroma kloroplas secara besar-besaran enzim
dipanggil ribulosa bifosfat karboksilase. Sejak masing-masing molekul dari kompleks bekerja
lamban (hanya memproses sekitar 3 molekul substrat per detik dibandingkan dengan
1000 molekul per detik untuk enzim tipikal), banyak molekul enzim yang dibutuhkan.
Ribulosa bifosfat karboksilase seringkali merupakan lebih dari 50% dari total kloroplas protein
, dan dianggap sebagai protein paling melimpah di Bumi.

Reaksi awal dalam fiksasi karbon. Reaksi ini, di mana karbon dioksida
diubah menjadi karbon organik, dikatalisis dalam stroma kloroplas oleh enzim
ribulosa bifosfat karboksilase yang melimpah.
Tiga Molekul ATP dan Dua Molekul NADPH Dikonsumsi untuk
Setiap CO 2 Molekul Yang Diperbaiki
Sebenarnya reaksi di mana CO 2 diperbaiki secara energetik karena
reaktivitas senyawa kaya energi ribulosa 1,5-bifosfat, yang
setiap molekul dari CO 2 telah ditambahkan. Jalur metabolisme rumit yang
menghasilkan ribulosa 1,5-bifosfat membutuhkan NADPH dan ATP; itu berhasil di
salah satu aplikasi radioisotop pertama yang berhasil sebagai pelacak dalam biokimia.
Ini dimulai ketika 3 molekul CO 2 difiksasi oleh ribulosa bifosfat karboksilase untuk
menghasilkan 6 molekul 3-fosfogliserat (mengandung 6 × 3 = 18 atom karbon dalam
semua: 3 dari CO 2 dan 15 dari ribulosa 1,5-bifosfat). 18 atom karbon tersebut
kemudian menjalani siklus reaksi yang meregenerasi 3 molekul ribulosa 1,5-
bifosfat digunakan pada langkah fiksasi karbon awal (mengandung 3 × 5 = 15 atom karbon).
Ini menyisakan 1 molekul gliseraldehida 3-fosfat ( 3 atom karbon) sebagai keuntungan bersih.

Siklus fiksasi karbon, yang membentuk molekul organik dari CO 2 dan H 2 O.

Jumlah atom karbon di setiap jenis molekul ditunjukkan di kotak putih. Sebanyak
3 molekul ATP dan 2 molekul NADPH dikonsumsi untuk setiap CO 2 molekul diubah
menjadi karbohidrat . Persamaan bersihnya adalah:

Jadi, keduanya fosfat- energi ikatan ( sebagai ATP) dan mengurangi daya ( sebagai
NADPH) diperlukan untuk pembentukan molekul organik dari CO 2 dan H 2 O. Kita
kembali ke poin penting ini nanti.
Gliseraldehida 3-fosfat diproduksi dalam kloroplas oleh karbon-
siklus fiksasi adalah tiga karbon Gula yang juga berfungsi sebagai perantara pusat
dalam glikolisis . Sebagian besar diekspor ke sitosol , di mana ia dapat diubah
menjadi fruktosa 6-fosfat dan glukosa 1-fosfat dengan pembalikan beberapa reaksi
dalam glikolisis. Glukosa 1-fosfat kemudian diubah menjadi gula nukleotida UDP-glukosa,
dan ini bergabung dengan fruktosa 6-fosfat untuk membentuk sukrosa fosfat,
itu segera pendahulu dari
itu disakarida sukrosa. Sukrosa adalah bentuk utama di mana gula diangkut antar sel
tumbuhan: sama seperti glukosa diangkut dalam darah hewan, sukrosa juga
diekspor dari itu Daun-daun melalui vaskular bundel, menyediakan
itu karbohidrat dibutuhkan oleh sisa pabrik.
Sebagian besar gliseraldehida 3-fosfat yang tersisa di kloroplas diubah
menjadi pati dalam stroma . Suka glikogen dalam sel hewan, pati adalah
besar polimer dari glukosa yang berfungsi sebagai karbohidrat Memesan. Produksi pati diatur
sedemikian rupa sehingga diproduksi dan disimpan sebagai butiran besar dalam stroma
kloroplas selama periode kapasitas fotosintesis berlebih. Ini terjadi melalui reaksi di stroma
yang merupakan kebalikan dari reaksi di glikolisis : mereka mengubah gliseraldehida 3-fosfat
menjadi glukosa 1-fosfat, yang kemudian digunakan untuk menghasilkan nukleotida gula ADP-glukosa,
prekursor langsung dari pati. Pada malam hari pati dipecah untuk membantu menunjang
kebutuhan metabolisme tanaman. Pati menyediakan bagian penting dari makanan semua
hewan yang memakan tumbuhan.

Fiksasi Karbon di Beberapa Tanaman Dikotak-kotak untuk

Memfasilitasi Pertumbuhan pada CO rendah 2 Konsentrasi
Meskipun ribulosa bifosfat karboksilase secara istimewa menambahkan CO 2 untuk ribulosa
1,5-bifosfat dapat menggunakan O. 2 sebagai substrat menggantikan CO 2, dan jika
konsentrasi CO 2 rendah, itu akan menambah O 2 menjadi ribulosa 1,5-bifosfat sebagai gantinya. Ini
adalah langkah pertama dalam jalur yang disebut fotorespirasi, yang efek akhirnya adalah
untuk menggunakan O 2 dan membebaskan CO 2 tanpa produksi simpanan energi yang berguna. Di
banyak tumbuhan, sekitar sepertiga dari CO 2 diperbaiki hilang lagi sebagai CO 2 karena
fotorespirasi.

Fotorespirasi dapat menjadi masalah serius bagi tanaman dalam kondisi panas dan kering,
yang menyebabkan mereka menutup stomata (pori-pori pertukaran gas di daunnya) untuk
hindari kehilangan air yang berlebihan. Hal ini pada gilirannya menyebabkan CO 2 tingkat di daun
turun drastis, sehingga mendukung fotorespirasi. Khusus adaptasi , bagaimanapun,
terjadi di daun banyak tanaman, seperti jagung dan Gula tebu yang hidup di
lingkungan yang panas dan kering. Di pabrik ini, siklus fiksasi karbon hanya terjadi
di kloroplas khusus sel bundel-selubung, yang mengandung semua ribulosa
bifosfat karboksilase tanaman. Sel-sel ini dilindungi dari udara dan dikelilingi oleh
lapisan khusus sel mesofil yang menggunakan energi yang dipanen
oleh kloroplasnya menjadi - pompa ‖ CO 2 ke dalam sel bundel-selubung. Ini memasok
ribulosa bifosfat karboksilase dengan konsentrasi CO tinggi 2, sehingga sangat
mengurangi fotorespirasi.
CO 2 pompa diproduksi oleh a reaksi siklus yang dimulai pada sitosol dari
sel mesofil. SEBUAH CO 2- langkah fiksasi dikatalisis oleh enzim yang mengikat
karbon dioksida (sebagai bikarbonat) dan menggabungkannya dengan tiga-
karbon molekul untuk menghasilkan molekul empat karbon. Molekul empat karbon
berdifusi ke dalam sel selubung bundel, di mana ia dipecah untuk melepaskannya
BERSAMA 2 dan menghasilkan molekul dengan tiga karbon. Siklus pemompaan
selesai ketika molekul tiga karbon ini dikembalikan ke sel mesofil dan diubah
kembali ke bentuk aktif aslinya. Karena CO 2 awalnya ditangkap dengan mengubahnya
menjadi senyawa yang mengandung empat karbon, CO 2- memompa tanaman
dipanggil C 4 tanaman. Semua tumbuhan lain disebut C 3 tanaman karena mereka menangkap CO 2 ke
dalam senyawa tiga karbon 3-fosfogliserat.

Anatomi daun pembanding di C 3 tanaman dan C. 4 menanam. Sel dengan hijau Sitosol
di bagian dalam daun mengandung kloroplas yang melakukan siklus fiksasi karbon
normal.

Adapun setiap proses transportasi vektorial, memompa CO 2 ke dalam sel bundel-selubung di C 4

tanaman membutuhkan energi. Namun, di lingkungan yang panas dan kering, biaya ini bisa jauh
lebih sedikit daripada energi yang hilang oleh fotorespirasi di C. 3 tanaman, jadi C 4 tanaman memiliki
keunggulan potensial. Apalagi karena C 4 tanaman bisa tampil fotosintesis pada konsentrasi CO yang
lebih rendah 2 di dalam daun, mereka perlu membuka stomata lebih jarang dan oleh karena itu dapat
mengikat karbon bersih sekitar dua kali lebih banyak dari C. 3 tanaman per unit
air hilang. Meskipun sebagian besar spesies tumbuhan adalah C. 3 tanaman, C 4 tanaman seperti
jagung dan Gula tebu jauh lebih efektif dalam mengubah energi sinar matahari menjadi
biomassa dari C 3 tanaman seperti biji-bijian sereal. Oleh karena itu, mereka sangat
penting dalam pertanian dunia.

Fotosintesis Tergantung pada Fotokimia Molekul

Klorofil
Setelah membahas reaksi fiksasi karbon, sekarang kita kembali ke
pertanyaan dari bagaimana itu fotosintesis transfer elektron reaksi di
itu kloroplas menghasilkan ATP dan NADPH yang diperlukan untuk mendorong produksi
karbohidrat dari CO 2 dan H 2 O. Energi yang dibutuhkan berasal dari sinar
matahari yang diserap klorofil molekul. Proses konversi energi dimulai kapan
Sebuah molekul klorofil bersemangat oleh kuantum cahaya (a foton ) dan elektron dipindahkan dari satu
orbital molekul ke orbital lain yang berenergi lebih tinggi. Seperti yang diilustrasikan dalam, molekul
tereksitasi seperti itu tidak stabil dan cenderung kembali ke keadaan semula, tidak bersemangat dengan
salah satu dari tiga cara berikut:

Struktur klorofil. Sebuah atom magnesium tertahan dalam cincin porfirin, yang
terkait dengan cincin porfirin yang mengikat besi dalam heme. Elektron terdelokalisasi
pada ikatan yang ditunjukkan pada biru.
 Tiga cara agar molekul klorofil tereksitasi kembali ke keadaan semula, tidak
tereksitasi. Energi cahaya yang diserap oleh molekul klorofil yang terisolasi dilepaskan
sepenuhnya sebagai cahaya dan panas melalui proses 1. Dalam fotosintesis, sebaliknya,
klorofil
1. Dengan mengubah energi ekstra menjadi panas (gerakan molekuler) atau kombinasi panas
dan cahaya dengan panjang gelombang yang lebih panjang (fluoresensi), itulah yang
terjadi kapan cahaya energi aku s terserap oleh sebuah
terpencil molekul klorofil dalam larutan.
2. Dengan mentransfer energi — tetapi bukan elektron —Langsung ke
tetangga molekul klorofil dengan proses yang disebut transfer energi
resonansi.
3. Dengan mentransfer file akseptor elektron
energi tinggi , danke
elektron kemudian
orang lainkembali ke keadaan
di dekatnya molekul ,
semula dengan mengambil elektron berenergi rendah dari molekul lain, an donor
elektron .

Dua mekanisme terakhir dieksploitasi dalam proses fotosintesis .

Fotosistem Terdiri dari Pusat Reaksi Ditambah

Kompleks Antena
Kompleks multiprotein disebut fotosistem mengkatalisasi konversi energi cahaya
yang ditangkap dalam keadaan tereksitasi klorofil molekul menjadi bentuk yang berguna.
SEBUAH fotosistem terdiri dari dua komponen yang saling terkait: a kompleks antena ,
terdiri dari sekumpulan besar molekul pigmen yang menangkap energi cahaya dan
memberinya makan reaksi pusat; dan a pusat reaksi fotokimia , terdiri dari protein
kompleks dan molekul klorofil yang memungkinkan energi cahaya diubah menjadi energi
kimia.

Kompleks antena dan pusat reaksi fotokimia dalam fotosistem. Kompleks

antena adalah pengumpul energi cahaya yang berupa elektron tereksitasi.
Itu kompleks antena penting untuk menangkap cahaya. Dalam kloroplas itu terdiri
dari sejumlah yang berbeda protein membran kompleks (dikenal sebagai pemanenan ringan
kompleks); bersama, ini protein mengikat beberapa
ratus klorofil molekul per reaksi pusat, mengarahkan mereka tepat di tilakoid selaput.
Tergantung pada tanaman, jumlah pigmen aksesori yang berbeda disebut karotenoid, yang
melindungi klorofil dari oksidasi dan dapat membantu mengumpulkan cahaya dengan
panjang gelombang lain, juga terletak di masing-masing kompleks . Ketika sebuah
klorofil molekul dalam kompleks antena bersemangat, energi dengan cepat
ditransfer dari satu molekul ke molekul lain dengan transfer energi resonansi
sampai mencapai pasangan khusus molekul klorofil di reaksi fotokimia
pusat . Dengan demikian, setiap kompleks antena bertindak sebagai corong, mengumpulkan energi cahaya dan
mengarahkannya ke lokasi tertentu yang dapat digunakan secara efektif.

Itu fotokimia reaksi pusat aku s protein -

Sebuah transmembran
pigmen kompleks yang terletak di jantung fotosintesis . Diperkirakan telah berevolusi
lebih dari 3 miliar tahun yang lalu dalam bakteri fotosintetik primitif. Pasangan khusus klorofil
molekul di reaksi pusat bertindak sebagai jebakan yang tidak dapat diubah untuk kuanta
eksitasi karena sifatnya yang tereksitasi elektron segera diteruskan ke rantai akseptor
elektron yang secara tepat ditempatkan sebagai tetangga dalam kompleks protein yang
sama. Dengan memindahkan elektron berenergi tinggi secara cepat menjauhi klorofil,
the pusat reaksi fotokimia mentransfernya ke lingkungan yang jauh lebih stabil. Elektron
dengan demikian ditempatkan secara tepat untuk reaksi selanjutnya, yang
membutuhkan lebih banyak waktu untuk menyelesaikannya. Susunan pembawa elektron
di pusat reaksi fotokimia bakteri, seperti yang ditentukan dengan kristalografi sinar x.
Molekul pigmen yang ditampilkan disimpan di bagian dalam protein transmembran.

Di Pusat Reaksi, Energi Cahaya yang Ditangkap oleh Klorofil

Menciptakan Donor Elektron yang Kuat dari Yang Lemah
Itu elektron transfer yang terlibat dalam reaksi fotokimia yang baru saja
diuraikan telah dianalisis secara ekstensif dengan metode spektroskopi cepat.
Sejumlah besar informasi terperinci tersedia untuk fotosistem bakteri ungu, yang agak
lebih sederhana daripada fotosistem yang terkait secara evolusioner dalam kloroplas.
Itu reaksi pusat di fotosistem ini adalah besar protein pigmen kompleks yang dapat
dilarutkan dengan deterjen dan dimurnikan dalam bentuk aktif. Pada tahun 1985,
struktur tiga dimensinya yang lengkap adalah bertekad dengan kristalografi sinar-x.
Struktur ini, dikombinasikan dengan data kinetik, memberikan gambaran terbaik
kita memiliki dari itu awal transfer elektron reaksi bahwa
mendasari fotosintesis .

Urutan elektron transfer yang berlangsung di reaksi pusat bakteri ungu. Seperti
diuraikan sebelumnya untuk kasus umum, cahaya menyebabkan transfer elektron bersih
dari elektron lemah donor elektron (Sebuah molekul dengan afinitas kuat untuk elektron)
ke molekul yang merupakan donor elektron kuat dalam bentuk tereduksi. Itu
energi eksitasi dalam klorofil yang biasanya akan dilepaskan sebagai fluoresensi atau panas dengan
demikian digunakan sebagai gantinya untuk membuat donor elektron yang kuat (molekul yang
membawa elektron berenergi tinggi) yang belum pernah ada sebelumnya. Pada bakteri ungu, donor
elektron lemah yang digunakan untuk mengisi lubang kekurangan elektron yang dibuat oleh
pemisahan muatan yang diinduksi cahaya adalah a sitokrom ; donor elektron kuat yang dihasilkan
adalah kuinon. Dalam kloroplas tumbuhan tingkat tinggi, kuinon diproduksi dengan cara yang sama.
Namun, seperti yang akan kita bahas selanjutnya, air berfungsi sebagai donor elektron lemah awal,
itulah sebabnya gas oksigen dilepaskan fotosintesis pada tumbuhan.

Transfer elektron yang terjadi di pusat reaksi fotokimia dari bakteri ungu.
Serangkaian reaksi serupa terjadi pada fotosistem II yang terkait secara evolusioner
pada tumbuhan. Di kiri atas adalah diagram orientasi yang menunjukkan
molekul-molekul itu

Fotofosforilasi Non-siklik Menghasilkan NADPH dan ATP

Fotosintesis pada tumbuhan dan cyanobacteria menghasilkan ATP dan NADPH

secara langsung melalui proses dua langkah yang disebut fotofosforilasi non-siklik .
Karena dua fotosistem — disebut fotosistem I dan II — digunakan secara seri untuk
memberi energi pada elektron , elektron dapat ditransfer sepenuhnya dari air ke NADPH.
Saat elektron berenergi tinggi melewati fotosistem yang digabungkan untuk
menghasilkan NADPH, sebagian energinya disedot untuk sintesis ATP.

Yang pertama dari dua fotosistem — disebut secara paradoks fotosistem II karena
alasan historis — memiliki kemampuan unik untuk menarik elektron dari air. Oksigen dari
dua molekul air terikat pada sekelompok atom mangan dalam pemisahan air yang
kurang dipahami. enzim . Enzim ini memungkinkan elektron dikeluarkan satu per satu dari
air, sesuai kebutuhan untuk mengisi elektron lubang -defisiensi yang dibuat oleh cahaya
masuk klorofil molekul di reaksi pusat. Segera setelah empat elektron dilepaskan dari dua
molekul air (membutuhkan empat kuanta cahaya),
HAI 2 dilepaskan. Fotosistem II dengan demikian mengkatalisis reaksi 2H 2 O + 4 foton → 4H + + 4 e -
+ HAI 2. Seperti yang telah kita diskusikan untuk rantai transpor elektron di mitokondria,
yang menggunakan O 2 dan menghasilkan air, mekanisme ini memastikan bahwa tidak ada molekul air
yang teroksidasi sebagian yang dilepaskan sebagai radikal oksigen yang sangat reaktif dan berbahaya.
Pada dasarnya semua oksigen di atmosfer bumi diproduksi dengan cara ini.
 Inti dari reaksi berpusat di fotosistem II adalah homolog ke pusat reaksi
bakteri yang baru saja dijelaskan, dan juga menghasilkan yang kuat elektron donor
dalam bentuk molekul kuinon tereduksi yang terlarut dalam lapisan ganda
lipid dari selaput . Kuinon meneruskan elektronnya ke
Sebuah H + pompa disebut sitokrom b 6- f kompleks , yang menyerupai sitokrom b-
c 1 kompleks di rantai pernapasan dari mitokondria. Sitokrom b 6- f kompleks memompa
H + ke dalam tilakoid ruang melintasi membran tilakoid (atau keluar dari
itu sitosol menyeberang itu plasma selaput di cyanobacteria), dan itu
menghasilkan gradien elektrokimia mendorong sintesis ATP oleh sebuah ATP sintase .

Aliran elektron selama fotosintesis di membran tilakoid. Pembawa elektron

bergerak dalam rantai adalah plastoquinone (yang sangat mirip dengan ubikuinon
mitokondria), plastocyanin (protein kecil yang mengandung tembaga), dan
ferredoxin.

Itu terakhir elektron akseptor di ini transpor elektron rantai aku s itu
kedua fotosistem , fotosistem I, yang menerima elektron ke dalam lubang kekurangan-listrik
yang dibuat oleh cahaya di molekul klorofil di nya reaksi pusat. Setiap elektron yang memasuki
fotosistem I akhirnya didorong ke tingkat energi yang sangat tinggi yang memungkinkannya
diteruskan ke pusat besi-belerang di ferredoxin dan kemudian ke NADP + untuk
menghasilkan NADPH.

Perubahan potensi redoks selama fotosintesis. Potensi redoks untuk setiap

molekul ditunjukkan oleh posisinya di sepanjang sumbu vertikal. Dalam fotosistem II,
klorofil pusat reaksi tereksitasi memiliki potensi redoks yang cukup tinggi untuk
menarik elektron.

Skema untuk fotosintesis baru saja dibahas dikenal sebagai Skema Z. Melalui
keduanya elektron -energi langkah, satu dikatalisasi oleh masing-masing fotosistem ,
sebuah elektron dilewatkan dari air, yang biasanya memegang elektron dengan sangat
erat ( potensi redoks = +820 mV), ke NADPH, yang biasanya memegang elektronnya secara
longgar (potensial redoks = -320 mV). Tidak ada cukup energi dalam satu kuantum cahaya
tampak untuk memberi energi pada elektron dari dasar fotosistem II ke atas fotosistem I,
yang mungkin merupakan perubahan energi yang diperlukan untuk melewatkan elektron
secara efisien dari air ke NADP +. Penggunaan dua fotosistem terpisah secara seri berarti
bahwa energi dari dua kuanta cahaya tersedia untuk tujuan ini. Selain itu, masih ada
cukup energi yang tersisa untuk mengaktifkan rantai transpor elektron yang
menghubungkan kedua fotosistem ke pompa H. + melintasi membran tilakoid (atau membran
plasma dari cyanobacteria), sehingga ATP sintase dapat memanfaatkan sebagian energi
yang diturunkan dari cahaya untuk produksi ATP.
Kloroplas Dapat Membuat ATP dengan Fotofosforilasi Siklik Tanpa
Membuat NADPH
Dalam fotofosforilasi non-siklik Skema baru saja dibahas, elektron berenergi tinggi
pergi fotosistem II digunakan untuk menghasilkan ATP dan diteruskan ke fotosistem I
untuk mendorong produksi NADPH. Ini menghasilkan sedikit lebih banyak
dari 1 molekul dari ATP untuk setiap pasangan elektron yang lewat dari H. 2 O menjadi
NADP + untuk menghasilkan molekul NADPH. Tapi 1,5 molekul ATP per NADPH
dibutuhkan untuk fiksasi karbon . Untuk menghasilkan ATP ekstra, kloroplas pada beberapa
spesies tumbuhan dapat mengubah fotosistem I menjadi mode siklik sehingga menghasilkan
ATP sebagai pengganti NADPH. Dalam proses ini, disebut fotofosforilasi siklik, itu
elektron berenergi tinggi dari fotosistem I dipindahkan ke sitokrom b 6-
f kompleks daripada diteruskan ke NADP +. Dari b 6- f kompleks, elektron dilewatkan
kembali ke fotosistem I dengan energi rendah. Satu-satunya hasil bersih,
selain konversi beberapa energi cahaya menjadi panas, apakah itu H + dipompa ke seberang
itu membran tilakoid oleh b 6- f kompleks ketika elektron melewatinya, sehingga
meningkatkan gradien proton elektrokimia yang menggerakkan sintase ATP.

Untuk meringkas, fotofosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem SAYA,

dan menghasilkan ATP tanpa pembentukan NADPH atau O. 2. Aktivitas relatif
siklik dan non-siklik elektron aliran dapat diatur oleh sel ke
menentukan berapa banyak energi cahaya diubah menjadi daya reduksi (NADPH) dan berapa
banyak menjadi ikatan fosfat energi tinggi (ATP).

Fotosistem I dan II Memiliki Struktur Terkait, dan Juga

Menyerupai Fotosistem Bakteri
Mekanisme proses sel fundamental seperti DNA replikasi atau pernafasan
pada umumnya ternyata sama pada sel eukariotik dan pada bakteri,
meskipun jumlahnya protein komponen yang terlibat jauh lebih besar pada
eukariota. Eukariota berevolusi dari prokariota, dan protein tambahan
mungkin dipilih selama evolusi karena mereka memberikan tingkat efisiensi
dan / atau regulasi ekstra yang berguna bagi sel.
Fotosistem memberikan contoh jelas dari jenis evolusi ini. Fotosistem
II, misalnya, dibentuk dari lebih dari 25 yang berbeda protein subunit,
membuat perakitan besar di membran tilakoid dengan massa sekitar 1 juta
dalton. Struktur atom dari fotosistem eukariotik diungkapkan oleh a
kombinasi dari elektron dan kristalografi sinar-x. Tugasnya sulit karena kompleksnya
besar dan tertanam di dalamnya lapisan ganda lipid .

Tiga jenis pusat reaksi fotosintesis dibandingkan. Pigmen yang terlibat dalam
pemanenan cahaya diberi warna hijau; mereka yang terlibat dalam peristiwa fotokimia
pusat diberi warna merah. ( A) Pusat reaksi fotokimia dari bakteri ungu, yang
detailnya.

Gaya Proton-Motif Sama di Mitokondria dan Kloroplas

Kehadiran tilakoid ruang memisahkan a kloroplas menjadi tiga, bukan dua

kompartemen internal mitokondria. Efek bersih dari H + translokasi di kedua organel
ini, bagaimanapun, serupa. Seperti yang diilustrasikan, dalam kloroplas, H +
dipompa keluar dari stroma ( pH 8) ke dalam ruang tilakoid (pH ~ 5), menciptakan
gradien unit pH 3–3,5. Ini mewakili a kekuatan motif proton sekitar 200 mV
melintasi tilakoid selaput , dan itu mendorong sintesis ATP oleh ATP sintase tertanam
di membran ini. Gaya tersebut sama dengan yang melintasi membran
mitokondria bagian dalam, tetapi hampir semuanya disumbangkan oleh gradien
pH daripada oleh a potensi membran , tidak seperti kasus di mitokondria.
Perbandingan aliran H + dan orientasi sintase ATP di mitokondria dan
kloroplas. Kompartemen dengan nilai pH yang sama diberi warna yang
sama.
Seperti stroma , matriks mitokondria memiliki a pH sekitar 8. Ini dibuat
dengan memompa H + keluar dari mitokondria ke dalam sitosol (pH ~ 7) daripada
menjadi ruang interior di organel . Jadi, gradien pH relatif kecil, dan sebagian besar kekuatan
motif proton melintasi mitokondria bagian dalam selaput bukan disebabkan oleh
hasil potensi membran .
Untuk mitokondria dan kloroplas, situs katalitik dari ATP sintase aku s
di Sebuah pH dari tentang 8 dan aku s terletak di Sebuah
besar kompartemen organel (matriks atau stroma ) yang dikemas penuh dengan
enzim terlarut. Akibatnya, di sinilah semua ATP organel dibuat.
Protein Pembawa dalam Pertukaran Metabolit Kontrol
Membran Kloroplas dengan Sitosol
Jika kloroplas diisolasi sedemikian rupa sehingga meninggalkannya membran bagian
dalam utuh, membran ini dapat terbukti memiliki permeabilitas selektif, mencerminkan
keberadaan protein pembawa tertentu. Terutama, sebagian besar gliseraldehida 3-
fosfat yang diproduksi oleh CO 2 fiksasi di stroma kloroplas diangkut keluar
dari kloroplas oleh sistem antiport efisien yang bertukar tiga-
karbon Gula fosfat untuk aliran masuk fosfat anorganik.
Gliseraldehida 3-fosfat biasanya menyediakan sitosol dengan sumber yang
melimpah karbohidrat , yang digunakan oleh sel sebagai titik awal untuk banyak
biosintesis lain — termasuk produksi sukrosa untuk ekspor. Tapi ini tidak semuanya molekul
menyediakan. Setelah gliseraldehida 3-fosfat mencapai sitosol, ia dengan mudah
diubah (melalui bagian jalur glikolitik) menjadi 1,3fosfogliserat dan kemudian
3-fosfogliserat (lihat hal. 97), menghasilkan satu molekul ATP dan satu NADH. (Dua
langkah serupa reaksi , tetapi bekerja sebaliknya, membentuk gliseraldehida
3-fosfat di siklus fiksasi karbon ) Akibatnya, ekspor gliseraldehida 3-fosfat dari kloroplas
menyediakan tidak hanya sumber utama karbon tetap ke seluruh sel, tetapi juga
daya pereduksi dan ATP yang dibutuhkannya metabolisme di luar kloroplas.

Kloroplas Juga Melakukan Biosintesis Krusial Lainnya

Itu kloroplas melakukan banyak biosintesis sebagai tambahan fotosintesis .
Semua asam lemak sel dan sejumlah asam amino, misalnya, dibuat oleh enzim di
dalam kloroplas stroma . Begitu pula dengan pereduksi daya yang diaktifkan lampu
elektron mendorong reduksi nitrit ( TIDAK - 2) menjadi amonia (NH 3) di kloroplas;
amonia ini memberi tanaman nitrogen untuk sintesis asam amino dan nukleotida.
Oleh karena itu, pentingnya metabolisme kloroplas untuk tumbuhan dan alga jauh
melampaui perannya dalam fotosintesis.

Ringkasan
Kloroplas dan bakteri fotosintetik memperoleh elektron berenergi tinggi
melalui fotosistem yang menangkap elektron yang tereksitasi ketika sinar
matahari diserap oleh klorofil molekul. Fotosistem terdiri dari file kompleks antena yang
menyalurkan energi ke a pusat reaksi fotokimia , di mana kompleks protein dan
pigmen yang teratur tepat memungkinkan energi yang tereksitasi elektron dalam
klorofil untuk ditangkap oleh pembawa elektron. Terbaik-
Pusat reaksi fotokimia dipahami bahwa bakteri fotosintetik ungu, yang hanya
mengandung satu fotosistem . Sebaliknya, ada dua fotosistem yang berbeda
dalam kloroplas dan cyanobacteria. Kedua fotosistem biasanya dihubungkan
secara seri, dan mereka mentransfer elektron dari air ke NADP + untuk
membentuk NADPH, dengan produksi bersamaan dari sebuah transmembran. elektrokimia
gradien proton . Dalam fotosistem terkait ini, oksigen molekuler (O 2) dihasilkan sebagai produk
sampingan dari menghilangkan empat elektron berenergi rendah dari dua elektron secara spesifik
molekul air diposisikan.
Dibandingkan dengan mitokondria, kloroplas memiliki tambahan membran
internal (itu tilakoid membran) dan ruang internal ketiga (ruang tilakoid). Semua elektron
proses pengangkutan terjadi pada membran tilakoid: untuk membuat ATP, H + dipompa
ke ruang tilakoid, dan aliran balik H + melalui sebuah ATP sintase kemudian
menghasilkan ATP di stroma kloroplas . ATP ini digunakan sehubungan dengan
NADPH yang dibuat oleh fotosintesis untuk mendorong sejumlah besar reaksi
biosintesis di stroma kloroplas, termasuk yang paling penting karbon-
siklus fiksasi , yang menciptakan karbohidrat dari CO 2. Bersama dengan beberapa
produk kloroplas penting lainnya, karbohidrat ini diekspor ke sel sitosol ,
di mana — sebagai gliseraldehida 3-fosfat — ia menyediakan karbon organik, ATP,
dan daya pereduksi ke seluruh sel.

Atas persetujuan penerbit, buku ini dapat diakses melalui fitur pencarian, tetapi tidak dapat dijelajahi.

hak cipta © 2002, Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter; Hak Cipta ©
1983, 1989, 1994, Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan James
D. Watson.

ID Rak Buku: NBK26819