BAB I

VARIABILITAS DAN SISTEM ORGAN REPRODUKSI HEWAN

Dalam mempertahankan jenisnya maka, suatu organnisme akan

melakukan perkembangbiakan. Sistem yang berperan dalam perkembangbiakan
hewan adalah sistem reproduksi. Sistem reproduksi pada vertebrata adalah sistem
reproduksi seksual. Secara umum sistem reproduksi pada vertebrata terdiri atas
kelenjar kelamin (gonad), saluran reproduksi, dan kelenjar seks aksesori (pada
mamalia). Hewan-hewan yang melakuakan vertilisasi secara internal, yang jantan
memiliki organ kopulatoris yang berfungsi untuk menyalurkan sperma dari
organism jantan kesaluran reproduksi betina. Organ utama penyusun sistem
reproduksi adalah gonad. Pada hewan jantan, gonadnya berupa testis sedangkan
pada yang betina disebut ovarium. Gonad berfungsi sebagai penghasil sel kelamin
(sel gamet). Gamet jantan disebut spermatozoa sedang yang betina sel telur
(ovum).

1.1 Organ Reproduksi Betina/Wanita

Organ reproduksi wanita terdiri dari organ reproduksi dalam dan organ
reproduksi luar.

A. Organ Reproduksi Dalam

Organ reproduksi dalam wanita terdiri dari ovarium dan saluran reproduksi
(Saluran kelamin)
Ovarium (indung telur) berjumlah sepasang, berbentuk oval dengan
panjang 3 - 4 cm. Ovarium berada di dalam rongga badan, di daerah pinggang.
Umumnya setiap ovarium menghasilkan ovum setiap 28 hari. Ovum yang
dihasilkan ovarium akan bergerak kesaluran reproduksi. Fungsi ovarium yakni
menghasilkan ovum (sel telur) serta hormon estrogen dan progesteron.

Saluran Reproduksi

 Oviduk
Oviduk (tuba falopii) atau saluran telur berjumlah sepasang (di kanan dan kiri
ovarium) dengan panjang sekitar 10 cm. Bagian pangkal oviduk berbentuk
corong yang disebut infundibulum. Pada infundibulum terdapat jumbai-
jumbai (fimbrae). Fimbrae berfungsi menangkap ovum yang dilepaskan oleh
ovarium. Ovum yang ditangkap oleh infundibulum akan masuk ke oviduk.
Oviduk berfungsi untuk menyalurkan ovum dari ovarium menuju uterus.

 Uterus
Uterus (kantung peranakan) atau rahim merupakan rongga pertemuan oviduk
kanan dan kiri yang berbentuk seperti buah pir dan bagian bawahnya
mengecil yang disebut serviks (leher rahim). Uterus manusia berfungsi
sebagai tempat perkembangan zigot apabila terjadi fertilisasi. Uterus terdiri
dari dinding berupa lapisan jaringan yang tersusun dari beberapa lapis otot
polos dan lapisan endometrium. Lapisan endometrium (dinding rahim)

1
 tersusun dari sel-sel epitel dan membatasi uterus. Lapisan endometrium
menghasilkan banyak lendir dan pembuluh darah. Lapisan endometrium akan
menebal pada saat ovulasi (pelepasan ovum dari ovarium) dan akan meluruh
pada saat menstuasi.

 Vagina
Vagina merupakan saluran akhir dari saluran reproduksi bagian dalam pada
wanita. Vagina bermuara pada vulva. Vagina memiliki dinding yang berlipat-
lipat dengan bagian terluar berupa selaput berlendir, bagian tengah berupa
lapisan otot dan bagian terdalam berupa jaringan ikat berserat. Selaput
berlendir (membran mukosa) menghasilkan lendir pada saat terjadi
rangsangan seksual. Lendir tersebut dihasilkan oleh kelenjar Bartholin.
Jaringan otot dan jaringan ikat berserat bersifat elastis yang berperan untuk
melebarkan uterus saat janin akan dilahirkan dan akan kembali ke kondisi
semula setelah janin dikeluarkan.

B. Organ Reproduksi Luar

Organ reproduksi luar pada wanita berupa vulva. Vulva merupakan celah
paling luar dari organ kelamin wanita. Vulva terdiri dari mons pubis. Mons pubis
(mons veneris) merupakan daerah atas dan terluar dari vulva yang banyak
menandung jaringan lemak. Pada masa pubertas daerah ini mulai ditumbuhi oleh
rambut. Di bawah mons pubis terdapat lipatan labium mayor (bibir besar) yang
berjumlah sepasang. Di dalam labium mayor terdapat lipatan labium minor (bibir
kecil) yang juga berjumlah sepasang. Labium mayor dan labium minor berfungsi
untuk melindungi vagina. Gabungan labium mayor dan labium minor pada bagian
atas labium membentuk tonjolan kecil yang disebut klitoris. Klitoris merupakan
organ erektil yang dapat disamakan dengan penis pada pria. Meskipun klitoris
secara struktural tidak sama persis dengan penis, namun klitoris juga mengandung
korpus kavernosa. Pada klitoris terdapat banyak pembuluh darah dan ujung-ujung
saraf perasa.Pada vulva bermuara dua saluran, yaitu saluran uretra (saluran
kencing) dan saluran kelamin (vagina). Pada daerah dekat saluran ujung vagina
terdapat himen atau selaput dara. Himen merupakan selaput mukosa yang banyak
mengandung pembuluh darah.

1.2 Organ Reproduksi Jantan

Sistem reproduksi jantan terdiri atas:

1. Testis
2. Saluran pengeluaran(epididimis,vas deferens,saluran ejekulasi,
uretra)
3. Aksesori (vesikula seminalis, kelenjar prostat dan kelenjar Cowper)
4. Penis
5. Skrotum

2
  Testis
Gonad indiferen sewaktu embrio dini pada betina berdeferensisi menjadi
ovarium, sedangkan pada jantan menjadi testis. Pada semua spesies testis
berkembang didekat ginjal yaitu pada daerah Krista genitalis primitip pada
mamalia, testis mengalami penurunan yang clukup jauh, pada kebanyakan spesies
berakhir pada skrotum. Pada burung, testis tidak mengalami penurunan, tetap
tinggal pada posisi disekitar daerah testis itu berasal. Fungsi testis ada dua
macam: yang menghasilkan hormon seks jantan yaitu androgen dan menghasilkan
gamet jantan disebut sperma.
Testis terdiri atas banyak saluran yang melilit-lilit. Saluran tersebut adalah
tubulus seminiferus, dimana pada tempat tersebut sperma terbentuk. Sel-sel leydig
yang tersebar diantara tubulus semeniferus menghasilkan testosterone dan
androgen yang merupakan hormon seks jantan. Dari tubula seminiferus ,sperma
lewat kedalam saluran mengalir pada epididimis. Selama perjalanan ini sperma
mendapatkan kemampuan untuk membuahi. Selama ejakulasi, sperma didorong
dari epididimis melalui vasdeferens berotot. Kedua duktus ini berawal dari
skrotum disekitar dan dibelakang kandung kemih, dimana masing-masing
menyatu dengan duktus dari visikula seminalis, yang membentuk duktus ejakulasi
yang pendek. Duktus ejakulasi itu membuka ke uretra, yaitu saluran yang
mengosongkan isi system ekskresi dan system reproduksi. Uretra terdapat
disepanjang penis dan membuka keluar pada ujung penis.

 Epididimis
Merupakan saluran berkelok-kelok di dalam skrotum yang keluar dari
testis. Epididimis berjumlah sepasang di sebelah kanan dan kiri. Epididimis
berfungsi sebagai tempat penyimpanan sementara sperma sampai sperma menjadi
matang dan bergerak menuju vas deferens yang berfungsi sebagai saluran tempat
jalannya sperma dari epididimis menuju kantung semen atau kantung sperma
(vesikula seminalis).

 Kelenjar aksesoris
Vesikula seminalis menyumbangkan sekitar 60 % total volume semen.
Cairan tersebut mengandung mukus, gula fruktosa (yang menyediakan sebagian
besar energi yang digunakan oleh sperma), enzim pengkoagulasi, asam askorbat,
dan prostaglandin. Kelenjar prostate adalah kelenjar pensekresi terbesar. Cairan
prostat bersifat encer dan seperti susu, mengandung enzim antikoagulan, sitrat
(nutrient bagi sperma), dan sedikit asam. Kelenjar bulbouretralis adalah sepasang
kelenjar kecil yang terletak disepanjang uretra, dibawah prostate. Sebelum
ejakulasi kelenjar tersebut mensekresikan mucus bening yang menetralkan setiap
urine asam yang masih tersisa dalam uretra.

 Skrotum
Pada semua mamalia yang hidup di laut dan pakidermis (binatang berkulit tebal)
testis mengalami penurunan. Kearah stratum pada unggas, testis tidak mengalami
penurunan, tetapi tetap tinggal disekitar ginjal. Fungsi utama skrotum adalah
untuk memberikan kepada testis suatu lingkungan yang memiliki suhu 1 sampai

3
80C lebih dingin dibandingkan temperature rongga tubuh. Fungsi ini dapat
terlaksana disebabkan adanya pengaturan oleh system otot rangkap yang menarik
testis mendekati dinding tubuh untuk memanasi testis atau membiarkan testis atau
membiarkan testis menjauhi dinding tubuh agar lebih dingin.

 Penis
Pada mamalia domestikasi dan mamalia laboraturium terdiri atas dua
buahbagian, bangunan silinder disebut korpora covernosa penis. Ujung penis yang
disebut dengan glan penis, dilengkapi dengan suatu produk pada korpora
kalvernosanya.

1.3 Variabilitas Reproduksi Vertebarata

 Pisces
Pada pisces, ketika masih muda sulit di bedakan antara hewan jantan dan
betina, baik secara morfologi maupun anatomi. Organ reproduksi jantan dan
betina pada waktu masih muda memiliki struktur yang sama dan disebut ganoda.
Setelah dewasa organ reproduksi jantan pada ikan, dapat di bedakan organ
genitalia masculine tampak berwarna putih susu dengan permukaan licin berisi
spermatozoa. Testis berjumlah sepasang menggantung pada dinding tengah
rongga abdomen oleh mesorsium. Berbentuk oval dengan permukaan yang kasar.
Kebanyakan testisnya panjang, berwarna putih dan seringkali berlobus.
Testis ikan berbentuk seperti kantong dengan lipatan-lipatan, serta dilapisi
dengan suatu lapisan sel spermatogenik (spermatosit). Sepasang testis pada jantan
tersebut akan mulai membesar pada saat musim memijah dan saat terjadi
perkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vas deferens menuju celah atau
lubang urogenital.

 Amphibi
Sistem Genitalia Jantan pada amphibi berupa sepasang testis, vasa
eferentina dan cloaca. Testis berwarna putih kekuningan yang digantungkan oleh
mesorsium (berupa selubung tipis).testis adalah gonade yang menghasilkan
spermatozoa. Di sebelah cranial testis di temukan adanya corpus adiposum,
terletak di bagian posterior rongga abdomen.
Saluran reproduksi. tubulus ginjal akan menjadi duktus aferen dan
membawa spermatozoa dari testis menuju duktus mesonefrus. Di dekat kloaka,
duktus mesonefrus pada beberapa spesies akan membesar membentuk vasikula
seminalis (penyimpan sperma sementara). Vesikula seminalis akan membesar
hanya pada saat musim kawin saja. Vasa aferen merupakan saluran-saluran halus
yang meninggalkan testis, berjalan ke medial menuju ke bagian kranial ginjal
(cranial ren) dan bermuara pada ductus mesonephridicus (saluran kencing). Di
sebelah kaudal mengadakan pelebaran kecil disebut vesicula seminalis yang
menghasilkan kelenjar untuk kehidupan sperma. Di sini sel kelamin jantan di beri
suatu getah dari dinding vesicular seminalis, akhirnya vesicula seminalis ini
bermuara di dalam cloaka. Duktus wolf keluar dari dorsolateral ginjal, ia berjalan

4
di sebelah lateral ginjal. Kloaka kadang-kadang masih jelas dijumpai. Tidak
memiliki organ kopulatoris karena fertilisasinya terjadi secara eksternal.

 Reptil
Pada reptil, organ genitalia masculine terdiri atas testis yang berbentuk
oval, relatif kecil, berwarna keputih-putihan, berjumlah sepasang, terletak di
dorsal rongga abdomen yang di gantung oleh mesorchium. Pada kadal dan ular,
salah satu testis terletak lebih ke depan dari pada yang lain. Testis akan membesar
saat musim kawin. Saluran reproduksi, duktus mesonefrus berfungsi sebagai
saluran reproduksi, dan saluran ini akan menuju kloaka. Sebagian duktus wolf
dekat testis bergelung membentuk epididimis. Epididimis sebagai saluran yang
sangat berkelok-kelok keluar dari testis di sebelah lateral testis. Tubulus
mesonefrus membentuk duktus aferen yang menghubungkan tubulus seminiferus
testis dengan epididimis. Duktus wolf bagian posterior menjadi duktus deferen.
Pada kebanyakan reptil, duktus deferen bersatu dengan ureter dan memasuki
kloaka melalui satu lubang, yaitu sinus urogenital yang pendek.
 Aves
Pada aves sistem genitalia jantan berupa testis, epididimis dan ductus
deferens. Testis pada aves berjumlah sepasang, berbentuk oval atau bulat, bagian
permukannya licin, terletak di sebelah ventral lobus renis bagian paling
kranial.alat penggantung testis adalah mesorchium yang merupakan lipatan dari
peritoneum. Pada musim kawin ukurannya membesar. Di sinilah tempat untuk
membuat dan menyimpan spermatozoa.Burung, yang mempunyai suhu tubuh
yang tinggi, memiliki testis di dalam tubuhnya. Menurut teori para ahli, mereka
menggunakan kantong udaranya untuk menjaga suhu optimal testis, namun pada
penelitian berikutnya disebutkan bahwa testis burung berfungsi baik pada suhu
tubuh. Saluran reproduksi. Tubulus mesonefrus membentuk duktus aferen dan
epididimis. Duktus wolf bergelung dan membentuk duktus deferen. Pada burung-
burung kecil, duktus deferen bagian distal yang sangat panjang membentuk
sebuah gelendong yang disebut glomere. Di Dekat glomere bagian posterior dari
duktus aferen berdilatasi membentuk duktus ampula yang bermuara di kloaka
sebagai duktus ejakulatori.duktus eferen berhubungan dengan epididimis yang
kecil kemudian menuju duktud deferen. Duktus deferen tidak ada hubungannya
dengan ureter ketika masuk kloaka.

1.4 Variabilitas Reproduksi Invertebarata

Reproduksi Aseksual
Beberapa invertebrata, misalnya jenis cacing pipih (Planaria) berkembang
biak dengan cara fragmentasi. Fragmentasi merupakan pemutusan bagian tubuh.
Setelah tumbuh mencapai ukuran yang normal, Planaria secara spontan terbagi-
bagi menjadi beberapa bagian. Setiap bagian berkembang menjadi dewasa dan
proses tersebut akan terulang kembali. Invertebrata lain melakukan melakukan
reproduksi aseksual dengan cara pertunasan (budding). Pertunasan merupakan
proses terbentuknya tunas kecil (yang serupa dengan induknya) dari tubuh induk.
Keturunan berkembang sebagai tunas pada badan induk. Pada beberapa spesies,

5
seperti pada Obelia, tunas tersebut lepas dan hidup bebas. Pada spesies lain,
misalnya koral atau anemon laut, tunas tersebut tetap terikat pada induk hingga
menyebabkan terjadinya koloni koral. Pertunasan juga dijumpai pada hewan
parasit, seperti cacingpita. Beberapa spesies invertebrata yang tingkatannya lebih
tinggi berkembang biak dengan cara partenogenesis. Partenogenesis merupakan
telur yang dihasilkan oleh hewan betina yang berkembang menjadi individu baru
tanpa dibuahi, contohnya serangga. Pada beberapa kasus, partenogenesis
merupakan satu-satunya cara yang dapat dilakukan hewan tertentu untuk
berkembang biak. Tetapi pada umumnya hewan tersebut melakukan partogenesis
pada waktu tertentu, seperti yang dilakukan oleh Aphid (kutu daun) melakukan
partenogenesis pada musim ketika banyak terdapat sumber makanan di
sekelilingnya.

Reproduksi Seksual
Sebagian besar invertebrata melakukan reproduksi secara seksual.
Reproduksi seksual dicirikan dengan penyatuan gamet (fertilisasi), yaitu sperma
dan ovum. Fertilisasi pada invertebrata sering dijumpai pada cacing tanah yang
bersifat hermafrodit (satu individu menghasilkan sperma dan ovum). Meskipun
hermafrodit, cacing tanah tidak dapat melakukan fertilisasi sendiri, melainkan
dengan pasangan cacing tanah lainnya.

6
 BAB II
GAMETOGENESIS

2.1 Spermatogenesis

Pembentukan sperma atau spermatogenesis terjadi di dalam tubul

seminiferus yang dilapisi sel-sel yang belum mengalami pengkhususan. Sel-sel ini
dikenal sebagai sel germa atau spermatogonium. Semasa perkembangan fetus
lelaki dalam uterus ibu dan semasa peringkat kanak-kanak, spermatogonium
mengalami mitosis secara berterusan.Setelah seorang lelaki mencapai akil baligh,
barulah sebahagian daripada spermatogonium mengalami spermatogenesis. Sel
germa primordium akan menghasilkan banyak spermatogonium yang diploid
melalui satu siri proses mitosis. Spermatogonium berkembang menjadi
spermatosit primer. Spermatosit primer kemudian mengalami meiosis I untuk
menghasilkan dua spermatosit sekunder yang haploid. Setiap spermatosit
sekunder akan mengalami meiosis II untuk membentuk dua spermatid. Maka,
empat spermatid terhasil daripada setiap spermatosit primer. Setiap spermatid
mengalami pertumbuhan dan pengkhususan untuk menjadi sperma yang haploid.
Sperma terdapat di dalam lumen tubul seminiferus. Dengan cara ini, berjuta-juta
sperma dihasilkan di dalam setiap tubul seminiferus.

Berikut ini adalah skema Spermatogenesis

7
2.2 Oogenesis
Proses pembentukan ovum disebut oogenesis. Di dalam ovari fetus
perempuan, terdapat sejenis sel diploid yang disebut oogonium. Oogonium
membesar dan menjadi oosit primer. Oosit primer diselaputi dua atau lebih lapisan
sel yang dikenal sebagai sel folikel. Struktur ini dikenal sebagai folikel primer.
Apabila dilahirkan, bayi perempuan telah mempunyai berjuta-juta oosit primer di
dalam ovarinya. Oosit primer ini menjalani meiosis I tetapi terhenti di profasa I.
Perkembangan oosit primer atau sel telur yang belum matang ini hanya berlaku
apabila seorang perempuan mencapai akil baligh. Setiap bulan beberapa oosit
primer akan meneruskan meiosis I untuk membentuk oosit sekunder yang lebih
besar dan satu jasad kutub yang kecil. Kedua-dua selini bersifat haploid. Oosit
sekunder akan mengalami meiosis II sehingga peringkat metafasa II saja.
Oosit sekunder yang diselaputi lapisan sel folikel dikenal sebagai folikel
sekunder. Folikel sekunder ini akan membesar dan membentuk folikel Graaf.
Folikel Graaf yang mengandungi oosit sekunder akan pecah dan oosit sekunder
akan dibebaskan. Pembebasan oosit sekunder dari ovuri dikenal sebagai
pengovulan. Oosit sekunder akan memasuki tiub Fallopio dan melengkapkan
pembahagian meiosis II sebaik sahaja atu sperma menembusi oosit sekunder.
Pengovulan hanya berlaku pada salah satu ovari setiap bulan. Penghasilan beribu-
ribu oogonium dalam ovari fetus sehingga ke peringkat pengovulan oosit
sekunder berlaku secara teratur dan sistematik. Keseluruhan peringkat
perkembangan dan pembentukan gamet betina ini teratur dengan begitu sistematik
oleh hormon-hormon tertentu.

Berikut ini adalah skema Oogenesis

8
Hormon-hormon Pembiakan Betina

1. FSH dari Hypophysis, merangsang pembentukan folikel, sementara LH

juga diproduksi dalam Hypophysis dalam jumlah yang lebih sedikit.
2. Estrogen digetahkan oleh folikel yang sedang tumbuh dalam ovarium,
merangsang pertumbuhan lapisan endometrium uterus dan glandulae
mamae.
3. Penggetahan LH dari Hypophysis meningkat, estrogenpun meningkat,
sedangkan penggetahan FSH menurun, sehingga terjadi ovulasi.
4. LTH (lutectropin) digetahtahkan Hypophysis untuk mengatur corpus
luteum menggetahkan progesterone.
5. Progesterone bersama estrogen mengatur pertumbuhan endometrium
uterus untuk menampung implantasi embrio jika terjadi pembuahan dan
pertumbuhan embrional. Sementara penggetahan FSH ditekan.
6. Untuk mengatur pertumbuhan glandula mammae estrogen,
progesterone,LTH dan laktogen (dari hypophysis) untuk merangsang
penggetahan air susu setelah bayi lahir.
7. Kalau terjadi pembuahan dan pertumbuhan embrio, sebelum terjadi
implantasi (pada Eutheria), lapisan choroion embrio menghasilkan
gonadotropin (estrogen dan progesteron), yang juga merangsang penebalan
endometrium). Kedua hormone ini bsecara sinergis, artinya saling
menambah jika dihasilkan serentak dan bekerja.
8. Jika terjadi implantasi dan terbentuk plasenta (pada Eutheria), badan ini
menggantikan fungsi chorion menggetahkan estrogen dan progesterone,
dan kemudian menggantikan corpus luteum dalam ovarium.

Macam Telur Menurut Susunan Deutoplasma (Yolk)

1. Homolechital (Olygolecithal/isolecithal), cadangan makanan sedikit,
tersebar rata di seluruh sitoplasma (ooplasma) terdapat pada Amphioxus,
Metatheria dan Eutheria.
2. Mediolechithal, jumlah Yolk sedang berupa lapisan di daerah kutup
vegetal telur, terdapat pada Amphibia.
3. Megalecithal/telolecithal. Banyak mengandung yolk, membentuk lapisan
yang mengisi hampir semua telur, inti dan sedikit sitoplasma menempati
puncak kutup animal. Terdapat pada Pisces, Reptilia, Aves dan
Monotremata.
4. Centrolecital. Cadangan makanan relative banyak dibandingkan dengan
volume telur, yolk terletak di bagian tengah. Sitoplasma berada sebelah
luar. Terdapat pada Insecta.

Selaput Pelindung Telur

1. Selaput Primer (membarana vitellina). Dihasilkan oleh telur sendiri.
2. Selaput Sekunder. Dihasilkan oleh sel-sel folikel, terletak di sebekiah luar
selaput primer. Pada mamalia disebut zona pellucida, pada insect dan
Cyclostomata disebut Chorion, pada aves dan reptilian disebut zona
radiate.

9
3. Selaput Tersier. Terbentuk setelah pembuahan, dihasilkan oleh kelenjar-
kelenjar saluran kelamin betina. Selaput lender pada pisces dan ampibia,
serta lapisan albumen (putih telur) dan “shell” pada reptilia, aves dan
monotremata adalah selaput tersier.

10
 BAB III
FERTILISASI

Masuknya sperma ke dalam ovum disebut pembuahan. Setelah sperma

masuk ovum itu jadi berhasil (“fruitful”), tumbuh jadi individu baru. Itulah
sebabnya disebut pertumbuhan. Ovum yang sudah dibuahi disebut zigot.
Perkataan zigot berate berpasangan atau berhubungan. Berasal dari
perpasangannya kedua belah kromosom gamet pihak jantan dan betina yang
saling haplont, sehingga zigot yang terjadi dalam susunan diploid. Setelah terjadi
pembuahan zigot pun mengalami pertumbuhan embryologi.

PERJALANAN GAMET KE TEMPAT PEMBUAHAN SPERMA.

Menempuh perjalanan 3 tahap:
1. Dalam tubuh jantan
2. Diluar tubuh jantan
3. Dalam tubuh betina.

1. Dalam tubuh jantan

Sperma dan sedikit plasma sperma keluar tubulus seminiforulus. Masuk
kedalam vasefferent, oleh adanya tekanan volume dalam tabulus volume
meningkat karena:
1. Meningkatnya getahan sel Sertoli berupa plasma
2. Merembesnya cairan dari ruang sel antara tubuli kedalam tubuli.
3. Menumpuknya sperma yang dihasilkan.
Dalam vas efferent sperma bergerak pelan sekali, berlangsung berhari.
Gerakan ini disebabkan:
1. Meningkatnya produksi tabulus (sperma,plasma) sehingga mendesak yang di
depan untuk maju.
2. Gerakan mengayuh cilia dinding vas efferent sendiri.
Dari vas efferent sperma dan plasma masuk ke ductus epididymis. Perjalanan
disini lebih pelan lagi, berlangsung berminggu sampai mendekati sebulan. Sambil
berjalan sperma mengalami pematangan fisiologis dan di cadangkan untuk
dikeluarkan sewaktu-waktu secara besar-besaran.
Gerakan sperma dan ductus epidydimis disebabkan:
1. Tekanan oleh volume meningkat dari vas efferent.
2. Kerutan otot dinding epedidymis.
3. Penumpukan getah kelenjar dinding epididymis berupa plasma.
4. Kerutan otot dinding vas defferent secara peristalsis, menyebabkan sebagai
pompa penghisap, sehingga sperma mengalir maju kea rah distal.
Dari dectus epididymis sperma masuk ke vas defferent. sperma bergerak
karena kerutan otot dindingnya, terutama pada hewan yang membuahi dalam
tubuh betina. Kerutan otot itu terjadi sewaktu-waktu saja. Yakni ketika terjadi
coitus atau oleh rangsangan sex yang kuat.
Setelah menerima getah vescula seminalis berupa plasma dan bermuara ke
vas defferent itu sendiri, jumlah plasma sperma pun meningkat. Setelah menerima
saluran vesicular seminalis itu lapisan otot vas defferent lebih tebal lagi. Yang

11
memperkuat kerutan. Suluran vas defferent yang gembung sebelum menerima
saluran vesicular seminalis disebut ampulla. Bagian ini dapat pula berfungsi
sebagai tempat penyimpanan sementara sperma. Pada sapi disini bisa tahan
sampai 2-3 hari.
Setelah menerima saluran vesicular seminalis vasdefferent disebut ductus
ejaculatorius. Bagian ini memiliki bagian otot yang lebih tebal lagi dari
sebelumnya, dan berkerut dengan kencang waktu coitus atau menerima
rangsangan sex yang kuat.

2. Diluar Tubuh Jantan

Pada kebanyakan evertebrata, pices dan amphibi sperma dikeluarkan
jantan dekat-dekat pada telur yang baru saja dikeluarkan betinanya dan serentak.
Waktu serentak itu disebut spawning. Karena itu perjalanan disini pendek sekali.
Sperma bergerak aktif dalam medium air untuk mencapai telur, lalu
membuahinya.
Pada reptile, aves dan mamalia yang membuahi dalam tubuh betina, tak
ada perjalanan sperma diluar tubuh jantan, tetapi langsung diantarkan ke dalam
suluran kelamin betina.

3. Dalam Tubuh Betina.

Sperma diantarkan ketubuh betina biasanya alat pengantar yang
dimasukan atau kontak ketat dengan saluran kelamin betina. Pisces yang
membuahi dalam tubuh betina (gabus, yu), sirip dubur atau sirip pelvis berubah
bentuk unutk menyalurkan sperma kedalam tubuh betina. Pada Urodela yang
membuahi dalam tubuh betina. Reptile dan aves, cloaca jantan sebagai penyalur.
Cloaca jantan mengadakan kontak dengan cloaca betina. Cloaca betina memiliki
diverticulum yang disebut spermatheca, berguna untuk menampung sperma.

Perjalanan sperma dalam tubuh betina.

Kalau pembuahan dalam tubuh betina:
Jika pembuahan dibagian posterior oviduct perjalanan sperma pendek saja.
Sperma bergerak aktif untuk mencapai ovum.
Kalau pembuahan dibagian anterior oviduct, gerakan sperma oleh:
a. Gerakan berenang aktif sperma sendiri.
b. Kerutan antiperistalsis kelamin betina (vagina, cevix, uterus, tuba falopi),
bersikap sebagai pompa penghisap.
Pada katak selaput peritoneum memiliki sel-sel bercilia pula, menambah
daya pengayuhan ovum agar bergerak menuju mulut oviduct (ostium tuba
abdiminale).
Kalau pembuahan diluar tubuh, dengan kerutan dinding uterus dibantu
oleh gerakan saluran pencernaan pula, menyebabkan telur terpencar ke luar. Pada
hewan jenis ini uterus berguna untuk mencadangkan telur sebulam waktu
spawning. Lama perjalanan ovum tergantung pada tempat pembuahan dan dimana
ovum itu sewaktu-waktu di cadangkan sebulum spawning. Umumnya berlangsung
selama beberapa puluh menit.

12
 Ketahanan ovum untuk vertil (dapat dibuahi) singkat saja, hanya sekitar 24
jam. Pada mamalia rendah (Monotremata, Marsupialia) bahkan hanya beberapa
jam. Kera hanya bisa hamil kalau kawin justru waktu ovulusi. Jika ovum tak
dibuahi pada batas ketahanan fetil maka ovum mengalami degenerasi, yang
berlangsung dalam sehari pula.

Kegiatan Gamet Untuk Membuahi

* Ovum
Mengeluarkan zynogamon, yang terdiri dari:
1. Fertilizin
Mengaktifkan sperma untuk bergerak
a. Menarik sperma sebagai positif kemotaxis.
b. Menaaalutinasi sperma supaya mereka bergumpal sekeliling ovum.
2. Zat penelur.
Bekerja untuk merangsang jantan agar mengeluarkan spermanya. Ini terdapat
pada hewan yang membuahi di air.

* Sperma.
Mengeluarkan adrogamon, yang terdiri dari:
1. Hyluronidase
Ini adalah enzim yang dikeluarkan keluar dari acrosome, berfungsi untuk
melepaskan sel-sel folikal corona radiate sehingga telur jadi telanjang dan sperma
mudah menembus zona pellucid.
2. Antifertizilin
Dihasilkan sperma sendiri untuk bereaksi dengan zat fertizilin yang
dikeluarkan ovum, sehingga sperma mendekat lalu melekat ke ovum. Zat ini juga
berguna untuk mencegah masuknya sperma lain kedalam ovum.
3. Zat Penelur.
Bekerja merangsang betina agar mengeluarkan telur-telurnya, sebagai imbangan
zat yang sama yang dikeluarkan betinanya. Ini terdapat pada hewan yang
membuahi diluar tubuh.
Bahan dan perlengkapan lain bagi sperma:
1. Plasma sperma mengandung bahan sebagai lingkungan (medium) bagi
kehidupan sperma, serta bahan makananya. Plasma itu meningkatkan gerakan
sperma serta bersifat sebagai dapar, sehingga dapat melindungi sperma dari
bahaya lingkungan yang terlalu asam atau alkalis. Bahan makan sperma yang
terkandung dalam plasma ialah seperti fructose, vitamin C, Vitmin B
complex, dam mineral (Fe dan Cu).
2. Ekor (flagellum) mengayuhkan sperma untuk mencapai ovum. Pada sperma
yang tak berflagelum ada yang memiliki semacam roket atau ekor. Setelah
sperma melekat ke selaput ovum roket itu meletus dan sperma mendorong
masuk.
Hyluronidase ternyata perlu cukup banyak supaya sperma bisa masuk ke
dalam ovum. Enzim ini berasal dari sperma yang datang mendekat dan
menggumpal sekeliling ovum. Karena itu jumlah sperma menentukan kefertilan
pula. Juka jumlah sperma kurang dari semestinya (secara normal jangan kurang

13
dari 40 juta/cc sperma yang dienjakulasi pada orang), maka hyaluronidase tak
cukup banyak itu melepaskan sel-sel folikel yang memungkinkan salah seekor
sperma dapat menerobos masuk ke dalam ovum.

Pada fertilisasi mencakup 3 fase yaitu:

 Penembusan koroana radiata.
 Penembusan zona pelusida.
 Fusi oosit dan membrane sel plasma.

1. Penembusan koroana radiata.

Dari 200-300 juta spermatozoa yang dicurahkan kedalam saluran kelamin
wanita, janya 300-5000 yang mencapai tempat pembuahan. Hanya satu
diantaranya yang diperlukan untuk pembuahan, dan diduga bahwa sperma
lainnya membantu sperma yang akan membuahi untuk menembus sawar-sawar
yang melindung gamet wanita. Sperma yang mengalami kapasitas dengan bebas
menembus sel korona.

2. Penembusan zona pelusida.

Zona pelusida adalah sebuah periasi glikoprotein telur yang mempermuda
dan mempertahankan peningkatan sperma dan mengenduki reaksi akrosom.
Pelepasan enzim-enzima kromosom memungkinkan zona menembus zona
pelusida, sehingga akan bertemu dengan membrane plasma oosit. Permeabilitas
zona pelusida berubah ketika sperma menyentuh permukaan oosit. Hal ini
mengakibatkan pembebesan enzim-enzim lisosom dari granul-granul korteks yang
melapisi membrane plasma oosit. Pada gilirannya, enzim-enzim ini menyebabkan
perubahan sifat zona pelusida (reaksizona) untuk menghambat penetrasi sperma
dan membuat tak aktif tempat-tempat reseotor bagi spermatozoa pada permukaan
zona yang spesifik spesies. Spermatozoa lain ternyata bisa menempel dizona
pelusiada tetapi hanya satu yang menembus oosit.

3. Fusi oosit dan membrane sel plasma.

Segera setelah spermatozoa menyentuh membrane sel oosit, kedua selaput
plasma sel tersebut menyatu. Karena selaput plasma yang membungkus kepala
kromosom telah hilang pada saat reaksi akrosom, penyatuan yang sebenarnya
terjadi adalah antara selaput oosit dan selaput yang meliputi bagian belakang
kepala sperma. Pada manusia, baik kepala dan seekor spermatozoa memasuki
sitoplasma oosit, tetapi selaput plasma tertinggal dipermukaan oosit.

Spermatozoa mengalami dua peristiwa:

 Reaksi kapasitas : selama beberapa jam, protein plasma dan glikoprotein
yang berada pada dalam cairan sperma diluruhkan.
 Reaksi akrosom : setelah dekat dengan oosit, sel sperma yang telah
menjalani kapasitasakan terpengaruh oleh zat-zat dari corona radiate ovum,
sehingga isi akrosom dari daerah kepala sperma akan terlepas dan berkontak
dengan lapisan corona radiate. Pada saat ini dilepaskan hialuronidase yang
dapat melarutkan coroana radiate, trypsinelike angent dan lysine-zone yang

14
 dapat melarutkan dan membantu sperma melewati zona pellucid untuk
mencapai ovum.

HASIL PERTAMA PEMBUAHAN

 Pengembalian menjadi jumlah kromosom diploid lagi, separuh dari ayah dan
separuh dari ibu. Oleh karena itu, zigot yang mengandung kombinasi
kromosom baru yang berada dari kedua arang tuanya.
 Penentuan jenis individu baru, spermatozoa pembawa X akan menghasilkan
satu mudigah wanita (XX) dan spermatozoa pembawa Y menghasilkan satu
mudigah pria (XY). Oleh karena itu, jenis kelamin kromosom mudigah
tersebut ditentukan pada saat pembuahan.
 Dimulainya pembuahan. Tanpa pembuahan oosit biasanya akan
berdegenerasi 24 jam setelah ovalusi.

PENETRASI SPERMA KE DALAM OVUM.

Setelah koitus pertama kali sperma ditrasport melalui uterus keujung
ovarium tuba vallopi hanya dalam 5 minit. Dari ½ juta sperma yang diletakkan
dalam vagina hanya 1000 sampai 3000 yang berhasil melintasi tuba vallopi untuk
mendekati ovum. Hanya satu sperma yang diperlukan untukfertilisasi ovum,
karena alas an berikut: zona pelusida ovum mempunyai struktur kisi-kisi dan
sekali ovum tembus, satu zat (mungkin salah satu dari enzin-enzim protoalitik
kromosom sperma). Berdifusi keluar daru ovum masuk ke dalam kisi-kisi untuk
mencegah penembusan oleh sperma lain. Setelah sperma masuk ke ovum, ovum
kepalanya membengkak cepat untuk membentuk pronukleus jantan, kemudian 23
kromosom pronukleus jantan dan 23 dari pronukleus betina saling bersekutu
kembali sehingga unsure menjadi 46 kromosom (23 pasangan) dalam ovum yang
telah mengalami fertilisasi.

Berikut ini adalah gambaran proses Fertilisasi

15
PEMASUKAN OVUM KEDALAM TUBA VALOPI.
Setelah terjadi ovulasi ovum bersama dengan sel-sel granulose yang
melekat pada komolus ooforus, dikeluarkan langsung kedalam rongga peritoneum
dan kemidian masuk kesalah satu tuba fallipi. Ujung masing-masing tuba secara
alami menutupi ovarium. Adanya arus cairan lambat yang menuju ke ostium,
dengan cara ini ovum masuk salah satu tuba fallopi atau ke tuba fallopi sisi lain.

TRANSPOTR OVUM MELALUI TUBA FALLOPI.

Fertilisasi ovum keadaan normal berlangsung segera setelah ovum masuk
ke tuba fallopi. Di butuhkan tiga hari lagi untuk mentranspor ovum melalui tuba
ke rongga uterus. Transport ovum melalui tuba fallopi yang berjalan lambat
memungkunkan beberapa stadium pembelahan terjadi sebelum ovum masuk
keuterus. Selama ini secret dalam jumlah besar oleh sel-sel secretoris yang
melapisi tuba fallipo. Secret dipergunakan untuk member makanan pada ovum
yang sedang berkembang.

IMPLANTASI OVUM DALAM UTERUS.

Setelah mencapai uterus ovum biasanya tetap dalam rongga uterus empat
sampai lima hari lagi sebelum mengadakan implantasi dalam indometrium yang
dinamakan “susu uterus”. Ovum yang sedang berkembang berada stadium
blastokista, setelah implantasi berlangsung sel-sel trofoblas dal sel-sel yang
terletak dibawahnya berproliferasi dengan cepat dan bersama dengan sel-sel yang
berasal dari endometrium ibu membentuk plasenta dan berbagi membrane
kehamilan.

16
 BAB IV
PEMBELAHAN (SEGMENTASI)

Pembelahan atau cleavage atau disebut segmentasi, terjadi setelah

pembuahan. Zigot membelah berulang kali sampai terdiri dari berpuluh sel kecil,
yang disebut blastomere. Pembelahan itu bisa meliputi seluruh bagian, bisa pula
hanya sebagian kecil zigot. Pada umumnya pembelahan itu secara mitosis. Meski
sewaktu-waktu dapat juga disertai oleh adanya pembelahan inti yang terus-
menerus tanpa diikuti sitoplasma.

BIDANG PEMBELAHAN
Bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ketika zigot mengalami
mitosis terus-menerus menjadi banyak sel disebut bidang pembelahan.
Ada 4 macam bidang pembelahan:
1. Meridian.
2. Vertical
3. Ekuator
4. Latitudinal

Ekuator Latitudinal Meridian Vertikal

Bidang meridian, melewati poros kutub animal-vegetal. Bidang vertical,
lewat tegak sejak kutub animal sampai vegetal. Bedanya dengan didang meridian,
tak melewati poros kutub animal-vegetal zigot. Bidang vertical sejajar dengan
atau mungkin juga melintang didang meridian. Bidang ekuator, tegak lurus
terhadap poros kutub animal-vegetal dan dipertengahan antara kedua kutub.
Bidanga latitudinal, sejajar dengan bidang ekuator.

Sifat pembelahan.
1. Daerah deutoplasma yang padat (lapisan yolk) sukar dilewati penbelahan.
Karena itu pembelahan hanya berlangsung didaerah germinal disk pada telur
megalecithal.
2. Bidang ekuator serat gelondong tiap pembelahan selalu terletak di
pertengahan dan tegak lurus pada poros (memanjang) sel induk.
3. Habis pembelahan kedua sel anak yang terjadi sama besar.

Macam Pembelahan.
1. Holoblastik,
Pembelahan mengenai seluruh daerah zigot. Terdapat pada telur
homolecithal dan mediolecithal. Dibedakan atas:

17
 Holoblastik teratur, terdapat pada bintang laut (Asterias), amphioxus dan
katak (Anura). Disebut teratur karena pembelahan ber langsung secara teratur dari
bidang pembelahan maupun waktu tahap-tahap pembelahan itu
Holoblastik tak teratur, terdapat pada mamalia (Matetheria dan
Eutheria). Bidang dan waktu tahap-tahap pembelahan tak sama dan tak serentak
terjadi pada berbagai daerah zigot.

2. Meroblastik,
pembelahan hanya pada sebagian zigot, yakni di daerah germinal disk.
Terdapat pada telur megalecithal.

3. Pembelahan perantaraan holo dan meroblastik.

Pembelahan yang tak seluruhnya mencapai ujung daerah kutub vegetal.
Terdapat pada telur megalecithal yang berlapisan yolk yang tebalnya sedang,
terdapat pada Ganoid dan Dipnoi

Holoblastik Meroblastik Perantaraan

Tempo pembelahan.
Untuk memberikan gambaran beberapa lama tempo waktu pembelahan
pada berbagai tingkat dicantumkan dalam daftar tempo pembelahan pada berbagai
jenis mamalia.
Pada Eutheria habis masa pembelahan embryo pun sampai uterus dan
bersiap untuk melakukan implantasi dilapisan endometrium. Tempo untuk
mencapai uterus ini, dihitung sejak tingkat 1 sel (zigot), sekitar 70 – 100jam
kemudian.

Tempo tingkat-tingkat pembelahan pada mamalia (jam yang ke…..)

Species 1 - sel 2 - sel 3 -4 sel 5 – 8 sel 9–16 Morula
sel
Mencit 0 – 24 24 – 38 38 – 50 50 – 64 60 – 70 70 - 80
Marmot 3 – 30 30 – 35 30 – 75 80 - 100 – 115
Kelinci 0 – 22 22 – 28 28 – 32 32 -40 40 – 47 47 – 68
Domba 0 – 38 38 – 39 42 44 65 – 77 96
Sapi 34 50 – 62 - 62 – 64 110 134
Babi 0 – 51 51 – 66 66 – 72 90 – 110 - 110 – 114
Kera - 0 - 24 24 – 36 36 – 48 48 – 72 72 – 96

18
BLASTULA

MACAM BLASTULA
Sementara sel-sel morula mengalami pembelahan secara terus menerus,
terbentuklah rongga tengah, atau pada ayam di bawah germinal disc. Rongga ini
makin lama makin besar, berisi cairan. Embryo yang memiliki rongga itu kini
disebut blastula. Rongganya disebut blastocoel. Proses pembentukan blastula
disebut pemblastulaan atau blastulasi.
Melihat pada bentuk blastomerenya blastula dibedakan menjadi 3 macam:
1. Coeloblastula
Bentuk bola, disebut juga blastulabundar. Berasal dari telur homolecithal
dan mediolechital. Yang homolecithal ialah yang mengalami pembelahan secara
holoblastik teratur (Amphioxus).

2. Discoblastula.
Bentuk cakram, disebut juga blastula gepeng. Berasal dari telur
homolecithal yang mengalami pembelahan holoblastik tak teratur, dan telur
megalecithal yang membelah secara meroblastik. Blastula berada diatas yolk atau
jaringan penyalur makanan. Pada pisces, reptile, aves dan monotremata blastula
disebut blastodisc.
Blastomere terdiri dari 2 bagian :
a. Jaringan embryo
b. Jaringan periblast
Jaringan embryo ialah yang tumbuh jadi embryo . jaringan periblast ialah
yang menyalurkan makanan dari yolk di bawah.
Area pellucid dan area opaca
Khusus pada ayam atau aves umumnya kalau blastula dilihat dari atas terdiri dari
2 daerah :
1. Area pellucid, bagian tengah yang terang: daerah yang sel-selnya terpisah dari
yolk di bawah.
2. Area opaca, bagian pinggir yang agak gelap atau kental: daerah yang sel-
selnya berhubungan dengan yolk di bawah.

Pada Eutheria blastula disebut blastocyst. Melihat pada bentunya sepintas

sesungguhnya blastula mamalia ini mirip coeloblastula. Tapi dimasukan
discoblastula karena jaringan embryo terletak di daerah puncak seperti halnya
dijumpai pada blastula gepeng lain. Pada eutheria ini lastula memiliki 2 kelompok
sel yang jelas dapat disebabkan :
1. Gumpalan sel dalam (inner cell mass)
2. Jaringan tropoblast.
Gumpalan sel dalam akan tumbuh jadi embryo. Sedangkan tropoblast akan
menyalurkan makanan dari yolk. Gumpalan sel dalam sama sifatnya dengan
jaringan embryo pada ayam, dan tropoblast sama dengan periblast pada embryo
ayam.

19
Epiblast dan hypoblast
Ada pula yang memberi nama 2 daerah utama blastula:
1. Epiblast, bagi blastomere yang terletak sebelah atas atau daerah kutub
animal.
2. Hypoblast, bagi blastomere yang terletak sebelah bawah atau daerah kutub
vegetal.
Karena itu pada tingkat blastula sudah dapat dibedakan 2 daerah utama.
Disebut juga bahwa pada tingkat blastula mulai dikenal 2 lapis benih: epiblast
dan hypoblast. Epiblast sebagian besar menumbuhkan ectoderm(kulit luar),
hypoblast menumbuhkan endoderm (kulit dalam).

3. Stereoblastula.
Blastula bentuk bola seperti coeloblastula, tapi massif. Kalau ada juga celah antara
sel bukan merupakan rongga yang lapang terdapat pada Gymnophiona dan
Ganoid.

TOTIPOTENT.
Blastula awal memiliki sifat totipotent, yakni kemampuan menumbuhkan
segala macam bakal pembentuk alat. Oleh proses differensiasi maka kemampuan
sekelompok sel bertotipotent akan menurun, sampai sama sekali hanya mampu
menumbuhkan sejenis jaringan tertentu. Pada akhir blastula atau awal grastula
terbentuklah sel-sel yang ersifat determinant. Yakni hanya mampu tumbuh
menjadi jenis jaringan tertentu.

20
 BAB V
GASTRULASI

Selama tahap pembelahan, telur membelah sampai ribuan kali dan

terbentuk cairan diantara sel sebagai cirri dari tahap blastula. Untuk dapat menjadi
suatu organism yang berfungsi embrio harus mengadakan penataan kembali dari
sel-sel blastula. Fase pertama dari proses ini disebut fase gastrula (Pertumbuhan
mengiringi tingkat blastula) pada tingkatan ini terbentuk rongga bakal saluran
pencernaan yang disebut Gastrocoel atau Archenteron.
Pertanda dari proses gastrulasi adalah pergerakan sel (Pergerakan
Morfogenik) atau “Morfogenesis”. Selama morfogenesis, sel secara individu
bermigrasi, sering dalam jumlah besar, diantaranya terjadi pembagian epitel,
pelipatan, perputaran, gerakan masuk dll. Pergerakan in I termasuk dalam
gastrulasi dan masuk dalam bagian dari organogenesis, yang mana sel membentuk
tiga lapis yang saling kooperatif untuk membentuk organ-organ tubuh.

LAPISAN BENIH
Pada blastula terbentuk 2 lapisan benih epiblast (sebagian besar bakal jadi
ectoderm) dan hypoblast (bakal jadi endoderm). Pada grastula 2 lapis benih
menjadi 3 lapis: ectoderm, endoderm, dan mesoderm.Inilah lapis benih yang
lengkap, ectoderm lapis benih luar, endoderm lapis benih sebelah dalam, dan
mesoderm di tengah.

GERAKAN GRASTULA
Dalam proses grastulasi atau penggrastulaan disamping terus menerus
terjadi pembelahan dan perbanyakan sel, terjadi pula berbagai macam gerakan di
dalam usuha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan
susunan tubuh individu dari spesies bersangkutan.
Ada 2 kelompok gerakan :

1. Epiboli
Gerakan melingkup, terjadi di sebelah luar embryo. Berlangsung pada
bakal endoderm epidermis dan syaraf. Gerakan yang besar berlangsung menurut
poros bakal anterior-posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm bergerak,
epoboli menyesuaikan diri sehingga ectoderm terus menyelaputi seluruh embryo.

2. Emboli
Gerakan menyusup, terjadi di daerah dalam embryo. Berlangsung pada daerah-
daerah bakal mesoderm, notochord, pre-chorda dan endoderm. Daerah-daerah itu
bergerak kearah blastocoels.
Dibagi atas 7 macam:
1. Invalusi 5. Delaminasi
2. Konvergensi 6. Divergensi
3. Invaginasi 7. Extensi.
4. Evaginasi

21
 Invaluasi, gerakan membelok kedalam. Konvergensi, gerakan menyempit.
Invaginasi, gerakan mencekuk dan melipat suatu lapisan. Evaginasi, gerakan
menjulur satu lapisan. Delaminasi, gerakan memisahkan diri sekelompok sel dari
kelompok utama atau lapisan asal. Divargensi, gerakan memencar, sebaliknya
dari konvergensi. Extensi, gerakan meluas. Ini menyertai gerakan epiboli
disebelah luar. Sedangkan extensi gerakan disebelah dalam embryo.

22
 BAB VI
ORGANOGENESIS

TUBULASI
Pertumbuhann mengiringi pembentukan grastula ialah tubulasi atau
pembubungan. Disebut juga pemipaan. Daerah-daerah bakal pembentuk alat atau
ketiga lapis benih: ectoderm, endoderm, dan mesoderm, menyusun diri hingga
berupa bumbung atau pipa. Yang tak nyata-nyata mengalami pembumbungan
hanya notochord: tetap massif
Tubulasi terjadi mulai dari daerah kepala sampai ekor. Kecuali mesoderm,
hanya terjadi di daerah truncus embryo. Sementara tubulasi berlangsung embryo
pun bertambah besar dan bertambah panjang, menghasilkan tubuh bentuk batang,
sebagai ciri Chordata.

TUBULASI DAN DIFFERENSIASI AWAL

Mengiringi proses tubulasi terjadi proses differensiasi setempat pada piat
bumbung ketiga lapis benih, yang ada pada pertumbuhan berikutnya akan
menumbuhkan alat (organ) bentuk definitive.
Ketika tubulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal
dari daerah-daerah bumbung itu: bagian depan tumbuh jadi encephalon (otak) dan
bagian belakang jadi medulla spinalis bagi bumbung neural (saraf). Pada
bumbung endidermterjadi differensiasi awal saluran itu atas bagian depan, tengah
dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi differensiasi awal untuk
menumbuhkan otot rangka, bagian dermis kulit dan jaringan pengikat lain, otot
viscera, rangka dan alat urogenitalia. Jadi, proses tubulasi dibarengi oleh
differensiasi awal.
Proses yang menyertai tubulasi ialah:
1. Penonjolan daerah kepala.
2. Pembesaran dan pemanjangan daerah badan.
3. Penonjolan daerah ekor.
4. Penonjolan dorso-median daerah badan.
5. Pembentukan jaringan extra-embryonal yang bersifat pelindung, pemelihara
atau penyalur makanan bagi embryo.

Blastocoels pada proses grastulasi tidak hilang sama sekali. Dalam

grastulasi susut, tapi dalam tubulasi kembali meluas. Ikut ambil bagian dalam
melancarkan proses tubulasi itu, karena adanya celah atau rongga untuk bergerak
bagi sel-sel.

BUMBUNG-BUMBUNG YANG TERBENTUK.

Bumbung Neural
Tumbuh dari ectoderm saraf, berupa neural plate atau keping neural.
Terletak di daerah dorso-median ectoderm. Tubulasi bisa berlangsung 2 cara:
1. Invaginasi
2. Penebalan diiringi delaminasi.

23
Neural Crest
Ketika berlangsungnya tubulasi neural plate terjadi delaminasi sel-sel pada
cekukan yang berbatasan dengan ectoderm epidermis, bersebar di antara bakal
bumbung neural dan ectoderm epidermis, lalu menyusun diri membentuk apa
yang di sebut nueral crest atau jambul neural.
Neural crest ini nanti akan membutuhkan:
1. Sel-sel pigment, yang tersebar ke kulit dan berbagai alat dalam.
2. Sel-sel ganglion saraf punggung dan saraf otak.

Bumbung Epidermis.
Terjadi dari tubulasi ectoderm epidermis. Berlangsung pada seluruh
ectoderm yang meliputi seluruh embryo kecuali daerah ectoderm saraf tubulasi
berlangsung menyerupai proses tubulasi ectoderm saraf, penonjolan kepala,
penjorokan serta pembesaran dan pemanjangan badan, lalu penonjolan ekor
embryo. Ketika pinggiran dorso-median cekukan ectoderm saraf bertemu, terjadi
pula pertemuan kedua pinggiran ectoderm epidermis di dorsonal. Pada grastula
bundar tubulasi epidermis di daerah ventral embryo sudah dengan sendirinya
terjadi, karena kulit sendiri ikut menyelaputi yolk. Pada grastula gepeng
prosesnya didahului dengan penonjolan kepala, ekor dan penjorokan dorso-
median badan sehingga seluruh embryo jadi menjauh atau menjorok
meninggalkan yolk atau jaringan extra-embryonal.
Proses embryonal ini umumnya disertai dengan merebahnya embryo ke
satu sisi di atas yolk pada pisces, reptile, aves dan monotremata (berlapisan yolk
tebal, telur megalecithal). Di ventral daerah tubuh tubulasi kulit berbareng
dengan tubulasi mesoderm dan endoderm, dengan jalan mencekuknya tiga lapis
benih ke median dari lateral lalu bersatu. Di daerah anterior tubuh terjadi
invaginasi yang disebut stomodeum, yang nanti akan bertemu dengan bumbung
endoderm (metenteron), yang akan jadi mulut. Di daerah posterior tubuh terjadi
pula invaginasi yang disebut proctodeum, yang akan bertemu dengan bumbung
endoderm, yang akan menjadi dubur.

Bumbung Endoderm
Pada grastula bundar archenteron langsung akan menjadi lumen lumbung
endoderm, yang akan membina metenteron (saluran pencernaan primitive).
Mententeron dibedakan menjadi 3 daerah :
1. Foregut.
Foregut atau mententeron depan, terjadi bersamaan dengan pembentukan
daerah kepala embryo pada awal pembumbungan. Dengan demikian daerah
kepala dibina atas bumbung epidermis, bumbung neural, bumbung metenteron
dan sel-sel mesoderm.
2. Midgut.
Midgut, atau metenteron tengah. Berasal dari bagian badan archenteron di
akhir grastulasi. Di ventral berisi sel-sel yang beryolk banyak, sedangkan di
dorso-meian berbatasan dengan batang notochord. Di pinggiran dorsal endoderm
kemudian tumbuh lalu saling bertemu dari lateral, dan notochord terpisah sama
sekali dari metenteron.

24
3. Hindgut.
Hidgut atau metenteron belakang, sama halnya seperti foregut, tumbuh
bersamaan dengan terjadinya penonjolan daerah ekor embryo di awal tubulasi.
Foregut memiliki 2 diverticula (tonjolan), berasal dari proses evaginasi bumbung
endoderm: diverticulum dorsal dan diverticulum ventral. Yang dorsal
menghampiri bagian enterior bumbung neural yang akan menjadi otak. Yang
ventral akan menghampiri bumbung ectoderm, lalu bertemu dengan
stomodeum.Hidgut juga memiliki 2 diverticula, dorsal dan ventral. Yang dorsal
disebut tail gut, yang ventral bakal rectum atau cloaca. Yang ventral kemudian
bertemu dengan proctodeum.

Head Fold Tail Fold.

Sesuai dengan bentul grastulasinya yang gepeng maka pada ayam (aves) dan babi
(mamalia) proses penjorokan embryo ke dorsal dan anterior-posterior ketika
tubulasi berlangsung, lebih lentara di bandingkan dengankatak yang bergrastula
bundar. Tonjolan kepala disebut head fold. Tonjolan ekor disebut tail fold. Kedua
tonjolan ini berada di atas yolk atau jaringan extra-embryonal.

Bumbung mesoderm
Pada mesoderm terjadi 2 proses serentak:
1. Pemotong-motongan
2. Tubulasi.
Lapisan mesoderm terdapat di kedua sisi bumbung neural, notochord dan
bumbung endoderm.

Setiap belah mesoderm ini terdiri dari 3 bagian:

1. Empimere / sebelah dorsal
2. Mesomere / tengah
3. Hypomere / bawah / latero-ventral.
Ketiga bagian lapisan mesoderm mengalami tubulasi sendiri-sendiri, sehingga
terbentuk rongga masing-masing:
1. Mycoel, rongga epimere
2. Nephrocoel, rongga mesomere
3. Splanchnocoel, rongga hypomere.
Epimere dan mesomere kemudian mengalami pemotong-motongan atau
segmentasi, menurut arah memanjang tubuh embryo.potongan-potongan epimere
menurut letak anterior-posterior ini disebut somit. Pembentukn somit-somit ini
bertahap, mulai dari interior ke posterior, sehingga ada yang menetapkan tingkat-
tingkat pertumbuhan embryo menurut banyak somit telah terbentuk. Tingkat
somit 3, somit 4, somit 6 dan seterusnya. Pemberian mana tingkat pertumbuhan
pada jumlah somit sering di lakukan pada embryo ayam dan babi (mamalia).
Tingkatan somit inilah yang mendasari metamerisme susunan otot rangka,
sesuai pula dengan susunan beruas-ruas urat saraf punggung dan ruas-ruas tulang
punggung.

25
Epimere terdiri dari 3 daerah:
1. Dermatome, sebelah luar.
2. Myotome, sebelah pinggir dalam.
3. Slecrotome, sebelah dalam.
Mycoel dalam empimere akan susut lalu hilang sama sekali. Mesomere
menumbuhkan sistim urogenitalia. Bumbung nephrocoel akan membina lumen ke
saluran-saluran ke luar tubuh.
Hypomere dibedakan atas 2 lapis:
1. Somatic mesoderm.
2. Splanchnic mesoderm.
Gabungan lapisan somatic mesoderm dengan lapisan ectoderm (epidermis)
disebut somatopleure, sedangkan lapisan splanchnic mesoderm dengan lapisan
endoderm (metenteron) disebut splanchnopleure.

Batang Notochord
Beda dengan epidermis, neural, endoderm dan mesoderm, notochord tak
mengalami pertumbuhan. Ia tetap massif sejak terbentuk pada tingkat grastula.

KUNCUP ANGGOTA.
Kuncup anggota (limb bud) yang bakal tumbuh jadi anggota terbentuk
pada tingkat tubulasi. Mula-mula berupa tonjolan ectoderm. Kemudian ini diisi
oleh mesoderm. Jadi kuncup anggota dibina atas dua lapis benih ectoderm dan
mesoderm.
Kuncup anggota ada 2 pasang, anterior dan posterior. Beberapa hewan tak
memiliki pasangan posterior, ada pula yang tak ada kedua pasang itu (ular). Pada
katak anggota depan dulu tumbuh, tersimpan di bawah operculum.

BENGKOKAN DAN PERPUTARAN.

Di tingkat tubulasi terjadi proses menyertai berikut:
1. Bengkokan (flexi)
2. Perputaran (rotasi)
Bengkokan terjadi di:

1. Otak :
a. Bengkokan cranial pada daerah bakal mesencephalon. Bagian anterior
bengkokan disebut prosenchepalin.
b. Bengkokan cervical pada daerah bakal rhombencephalon. Sehingga otak
inipun terdidi dari 3 bagian besar berikut:
1. Prosensephalon, didepan.
2. Mesenchepalon, di tengah.
3. Rhombencephalon, dibelakang.

2. Badan :
Terjadi di 2 tempat : anterior dan posterior. Menyebabkan embryo bengkok di
daerah kepala dan ekor ke ventral.

26
 Bengkokan disusul dengan gerakan berpusing embryo menyertai naiknya
embryo dari yolk atau jaringan extra-embryonal, seperi telah disinggung di
pelajaran didepan. Arah gerakan ada yang ke kanan ( umum terdapat), ada yang
ke kiri (jarang terdapat), kemudian embryo pun rebah pada sisi badanya, diatas
yolk atau di atas jaringan extra-embryonal. Bisa pula terjadi gerakan melingkar
embryo ketika merebah itu, terlihat pada hewan bertubuh penjang seperti alar.

PEREDARAN DARAH AWAL.

Bersamaan dengan proses tubulasi pada ketiga lapis benih, terjadi pula
pertumbuhan pembuluh darah bersama darahnya. Darah dan pembuluhnya itu
tumbuh dari pulau-pulau darah yang terdapat pada splanchnic mesoderm didaerah
dekat yolk, dibawah embryo. Pada embryo ayam pulau-pulau darah itu terlihat
didaerah area opaca, disebut area opaca vasculosa. Pulau-pula darah berasal dari
sel-sel mesoderm yang dapat berdifferensi menjadi berbagai jenis sel dan jaringan,
disebut mesendhyme.
Pembuluh darah primitive mula-mula berupa selapis endothelium yang
tumbuh di ventral foregut, sepasang kiri kanan, disebut kapiler subintestinal.
Kapiler sepasang ini tumbuh ke anterior, lalu naik, dan di dorsal matenteron, di
ventral notochord, membuat percabangan ke anterior dan posterior tubuh, sejajar
dengan kapiler subintestina disebut supraintestinal.
Seiring dengan terbentuknya diverticulum hepar diventral foregut, kedua
kapiler subintestinal diventral foregut itu akan merapat dari lateral ke median, lalu
bergabung membentuk satu bumbung pendek semacam gembungan, itulah
jantung.
Dengan terbentuknya jantung kapiler subintestinal di anterior jantung itu
disebut kini ventral aurtae, di posteriornya vena vitellina atau vena
omphalomesenterica. Kapiler subpraintestinal jadi dorsal aortae, sedangkan yang
menghubungkan ventral aortae dengan dorsal aortae, terletak vertical di anterior
jantung menjadi arcus aortae (aortic arch). Arcus aortae ini mungkin bertambah
sampai jadi 6-7 pasang kiri-kanan daerah yang bakal jadi pharynx, sesuai dengan
banyaknya pasangan kantung insang yang bakal terbentuk di daerah itu.
Kapiler yang bercabang dari dorsal aorta eke yolk di ventral menjadi
arteria vitellina.
Sementara itu tumbuh juga susunan vena baru yang merupakan peredaran
darah bagi bumbung mesoderm yang sedang berdifferensi serta bakal ginjal,
terletak di antara bumbung mesoderm dan bumbung ectoderm. Vena itu sepasang
disebut vena cardinalis.
Vena cardinalis dibedakan nenjadi 3 daerah:
1. Vena cardinalis komunis, terletak vertical menuju jantung
2. Vena cardinalis anterior, di antero-dorsal, sejajar dengan dorsal aortae.
3. Vena cardinalis posterior, di postero- dorsal jantung.
Vena cardinalis anterior dan posterior kiri-kanan bermuera ke vena cardinalis
communis.
Jantung sementara itu mengalami differensiasi jadi 3 bagian:
Sinis venosus, gembungan muara vena vitellina dan vena cardinalis communis
pada jantung.

27
1. Atrium (serambi), bagian posterior jantung, ke dalamnya bermuara sinus
venosus.
2. Ventrikel (bilik), bagian jantung, lebih besar dari atrium, ke dalamnya
bermuara atrium.
3. Bulbus cordis, gembungan pangkal ventral aortae.

JARINGAN EXTRA –EMBRYONAL.

Pada grastula gepeng terjadi pertumbuhan jaringan extra-embryonal serentak
dengan tubulasi, Jaringan ini membentuk :
1. Yolk sac(kantung yolk)
2. Amnion (kantung embryo)
3. Allantois (kantung udara)
4. Chorin.

Yolk sac (kantung yolk)

Meski Mamalia sedikit sekali mengandung yolk tetapi pada pertumbuhan
embryo ternyata terjadi rekapitulasi sifat leluhur seperti disebut dalam hokum
Haechel dalam ilmu Evolusi. Seperti halnya embryo yang beryolk banyak
(berevolusi dari telur megalechital), pada mamalia ada pertumbuhan yolk sac
hampir tak berisi sama sekali, tetapi ada yang bertelur megalecithal (Reptilia,
Aves dan Monotremata) ia pun mengandung yolk.
Yolk sac tumbuh di sekitar midgut, ketika seluruh tubuh embryo menjorok
ke dorsal, kepala anterior dan ekor posterior terjadi pelipatan splancnic mesoderm
bersama endoderm daerah midgut (splanchnopleure), sehingga terjadi 2 daerah
coelom: coelom intra-embryonal dan coelom extra-embryonal.
Splanchnopleure kemudian tumbuh terus sampai menyeliputi seluruh yolk
pada embryo yang berasal dari telur megalecithal. Pada mamalia, kecuali
Monotremata, pertumbuhan splanchnopleure ini pendek saja, sehingga yolk sac
yang terbentuk pun kecil. Namun rteri dan vena vitellina, seperti halnya pada
embryo dari telur megalicithal, pada mamalia berkembang juga, yang membawa
darah ke/dari yolk sac.
Yolk sac akan susut sesuai dengan penyusutannya yolk diisap oleh
embryo lewat peredaran darah. Pada eutheria fungsi yolk sac kemidian digantikan
oleh allantois, setelah yang belakang ini tumbuh lengkap, lalu bersama
endometrium membentuk placenta.

Allantois.
Berasal dari diverticulum hidgut di medio-ventral, ke posterior, dalam
coelom extra-embryonal. Berupa kantung yang dibina splanchnopleure seperti
halnya yolk sac.
Rongga didalamnya disebut allantoic cavity, berisi udar dan berfungsi
sebagai menyalurkan gas pernafasan pada telur ovipar. Pada eutheria allantois
bergabung dengan endometrium membentuk placenta. Serentak dengan
pembentukan allantois tumbuh arteri/vena allantois.

28
Amnion
Terdapat pada reptilian, Aves, dan Mamalia, sehingga ketiga kelas
Vertebrata ini bisa disebut Amniota. Sedangkan Pisces dan Amhibia, karena tak
beramnion, disebut Anamniota.
Pertumbuhan amnion ada 2 macam:
1. Pelipatan somatopleure ke dorsal.
2. Peronggaan (cavitasi) inner cell mass.
Mamalia yang pertama umumnya terdapat,sejak dari Reptilia, Aves
sampai Mamalia. Macam kedua hanya pada beberapa Mamalia seperti tikus,
mencit, dan orang. Pada kera perentaraan macam yang pertama dengan yang
kedua.
Macam pertama dimulai dengan melipatnya somatopleure extrembryonal
ke dorsal embryo kiri-kanan, lalu bertemu di dorso-median dan bersatu.
Terbentuklah satu kantung yang menyelaputi embryo. Rongga dalamnya yang
berisi embryo itu disebut amniotic cavity, berisi cairan amnion. Embryo berate
terendam dalam cairan itu, berfungsi ganda: pertama, untuk memudahkan gerak
tumbuh embryo. Kedua, melindungi embryo dari tekanan/ gangguan fisik dan
kimia.

Chorin (serosa)
Berasal dari proses pembentukan amnion. Ketika somatopleure melipat ke
dorsal lalu bertemu kiri kanan terbentuklah kantung baru diluar amnion itu, dan
sekaligus juga diluar yolk sac dan allantois. Dindingnya terdiri dari somatopleure.
Beda dengan amnion, somatic mesoderm berada di dalam dan ectoderm epidermis
sebelah luar. Pada amnio yang terbentuk cara peronggaan, tropoblast membina
chorion.
Dengan allantois berkotak, membina chorio-allantoic membrane.
Membina ini Reptilia, Aves, dan Monotremata berkotak dengan membrane shell
untuk menyalurkan gas pernafasan. Pada Eutheria berkotak dengan endometrium
membina placenta.
Tali pusat (umbilical cord) pada Eutheria berasal dari gabungan yolk
stalk, allantoik stalk, bersama bagian yolk sac yang menyusut.didalamnya terdapat
arteri/vena allantois, mengangkut makanan dan gas pernafasan dari placenta ke
embryo.
Chorion yang membina placenta dengan endometrium uterus membuat
villi banyak, sehingga embryo melekat kukuh dalam menempuh pertumbuhan
embryo selanjutnya dalam uterus itu.

Neurulasi
Proses grastulasi menghasilkan embryo yang mempunyai tiga lapisan yaitu
ectoderm, mesoderm, dan endoderm. Terjadinya interaksi antara lapisan-lapisan
tersebut merupakan proses yang penting untuk mengawali pembentukan organ
atau proses organogenesis. Pada vertebrata permulaan proses organogenesis
adalah neuralisasi yaitu, diawali dengan pembentukan otak dan spinal cord.
Interaksi antara chordamesoderm langsung dengan ectoderm
menghasilkan selubung (neural tube” yang selanjutnya akan berdifferensasi

29
menjadi otak dan spinal cord. Proses pembentukan tabung berongga atau
bumbung neural (canalis nueralis = neural tube) yang merupakan bakal saraf
pusat dari lapisan sel-sel ectoderm disebut “neurulasi” dan embryo yang
mengalami proses neuralisasi disebut “neurula”.
Cara neuralisasi dibedakan menjadi 3 kelompok yaitu dua kelompok
utama dan satu kelompok khusus:
1. Neurulasi primer, bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keeping
neural dan bertemunya kedua lipatan itu. Cara ini paling umum ditemukan
diantara berbagai kelompok hewan yaitu Amhibia, Reptilia, Ungas, dan
Mamalia. Termasuk manusia.
2. Neurulasi sekunder, bumbung neural atau salurannya terbentuk oleh adanya
kavitasi (pembentukan rongga) di dalam kelompok sel ectoderm neural yang
memadat, missal pada ikan. Selain pada hewan yang khusus, kedua cara
neurulasi ini dapat juga ditemui satu embryo. Neurulasi primer berlangsung di
bagian anterior (kepala dan tubuh), sedangkan neurulasi sekunder terdapat di
bagian posterior tubuh dan di ekor.
3. Pembentukan bumbung neural dengan adanya pemisahan (peninggian)
epidermis yang membatasi keeping neural. Cara ini terdapat pada amfioksus.
Peninggian epidermis disebut juga sebagai lipatan neural temporer.

Neurulisasi Primer.
Selama neurulasi primer, ectoderm awal terbagi menjadi 3 kelompok sel:
1. Posisi internal neural tube yang akan membentuk otak dan spinal cord.
2. Posisi eksternal adalah epidermis dari kulit.
3. Sel-sel neural crest.
Proses neurulasi tampaknya serupa pada amphibian, reptilian, dan
mamalia. Setingkatnya setelah neural plate terbentuk, mengadakan penebalan dan
bergerak ke atas untuk membentuk neural fold, sedangkan bentuk seperti “U”
yaitu “neural groovee” tampak dipusat di lempeng. Memisahkan sisi kanan dan
kiri dari embryo.

Neurulasi pada amhibia

Neurulasi dimulai setelah blastoporus menyempit atau hampir hilang.
Neurulasi pada amhibi terjadi dalam 2 tahap. Tahap pertama adalah pembentukan
“neural plate” atau “lempeng neuran”. Pada tahap pertama ini pada embryo fase
newt salamander.dimulai dari perubahan tingkah laku dari sel-sel neural
ectoderm,yaitu pada bagian permukaan dorsal dari grastula akhir.
Tahap ke dua dari neurulasi amhibia adalah pembentukan neural fold.
Lempeng neural membentuk sepasang peninggian lipatan longitudinal di dorsal
disebut torus meddullaris (neural fold). Diantara lipatan itu terdapat alur atau
disebut sulcus neuralis (neural groove) yang saling berfungsi membentuk
bumbung neural (neural tube). Apabila penutupan bumbung neural belum
sempurna, di anterior meninggalkan lubang neuroporus anterior sedang di
posterior sebagai lubang neuroporus posterior.

30
 Diantara ectoderm epidermis dan bumbung neural menjadi “neural crest”
atau “pial neural”. Neural crest tidak membentuk saraf pusat, tetapi membentuk
saraf tepi.

Neurulasi Pada Ayam.

Neurulasi pada embryo ayam pada prinsipnya sama dengan neurulasi pada
amhibia. Neurulasi diawali pada embrio umur 33 jam. Daarah lempeng neuralis
yang terletak disebelah anterior nodus Hansen membentuk lipatan sepasang. Di
kanan kiri linea mediana terbentuk neural fold dan diantaranya terdapat
neuralgroove. Puncak lipatan tumbuh ke neural dan bertemu pertama kali ketika
embryo mempunyai 8 pasang somit atau umur ± 37 jam dalam pengeraman.
Terdapat peleburan pertama menjadi messencephalon. Peleburan menjalar ke
anterior dan posterior, dengan demikian terbentuklah bumbung neural/ neural tube
dan neural crest.

Mekanisme neurulasi
Secara umum neurulasi dapat dibagi menjadi 4 tahap, tetapi secara spasial
dan temporal tahapnya overlapping. Empat tahap tersebut diantaranya yaitu:
1. Pembentukanneural plate (lempeng neural)
2. Organisasi atau perubahan bentuk dalam sel-sel lempeng neural.
3. Pelekukan lempeng neural groove.
4. Penutupan dari neural groove untuk membentuk bumbung neural (neural
tube)

Pembentukan dan Perubahan Lempeng Neural.

Lapisan mesoderm (berkolaborasi dengan daerah lain dari embryo)
berinteraksi dengan sel-sel ectoderm diatasnya untuk berkembang menjadi sel-sel
lempeng neural yang kolumnar. Proses induksi neural ini menghasilkan sel-sel
yang mempunyai prospektif menjadi lempeng neural dan terpisah dari selubung/
lingkaran ectoderm yang akan menjadi epidermis.
Tahap kedua adalah perubahan bentuk sel-sel lempeng neural. Selama fase
ini sel-sel lempeng neural menjadi memanjang tegak lurus menuju ke permukaan
embryo, sedangkan permukaan apical dan basal mengerut. Proses ini disebut
dengan kolumnarisasi.

Pelekukan Dari Neural Plate.

Pelekukan (pelipatan / invaginasi) dari lempeng neural disebabkan oleh
intrinsic dan ekstrinsik dari sel-sel lempeng neural. Pada ayam, lempeng neural
mulai membengkok pada saat terjadi perubahan bentuk sel. Sel-sel MHP
mengaitkan ke notochord dan dibawah notochord untuk membentuk menjadi
sendi / ensel yang membentuk sebuah anakan pada garis tengahdorsal. Notochord
menginduksi sel-sel ini untuk menurunkan ketinggian dan bentuknya menjadi
seperti baji. Notochoda terpaut dengan keeping neural yang berada tepat di
atasnya oleh adanya molekul pengait (ancoring molecules), sedangkan sel-sel
penyusun keeping neural terus berpoliferensi, maka tepi kiri dan tepi kanan
keeping neural akan terangkat dan melipat.

31
 Mekanisme pelekukan dan pelipatan juga terjadi oleh berubahnya bentuk
sel-sel alas keeping neural karena konstruksi mikrofilamen, bagian puncak (apeks)
sel konstruksi tersebut mengakibatkan sel-sel menjadi berbentuk baji (wedge
shaped), yang disebut median hinge (DLH) atau engsel dorsolateral, juga
menyebabkan pelekukan dan membantu bersatunya kedua lipatan sehingga
terbentuk bumbung neural.

Pembentukan Neural Tube.

Neural tube dibentuk sebagai hasil fusi bersama dari neural fold pada garis
tengah embryo bagian dorsal. Pada beberapa spesies, neural fold yang berfungsi
akan membentuk neural crest. Pada burung, neural crest tidak bermigrasi di
daerah dorsal sampai setelah neural tube menutup. Pada mamalia, sel-sel neural
crest cranial (yang membentuk struktur daerah muka dan leher)
bermigrasibersamaam dengan elevasi neural fold (untuk menutup neural tube),
sedangkan pada daerah chroda spinalis, sel-sel neural crest sampai menutupnya
neural tube.
Penutupan dari neural tube tampaknya tidak terjadi secara simultan. Hal
ini terutama sekali pada bagian besar vertebrata (seperti burung dan mamalia)
yang mana aksis dari tubuh memanjang terutama untuk neurulasi. Neurulasi pada
embryo ayam umur 24 jam pengeraman, neurulasi pada daerah kepala terjadi
lebih dahulu (mengalami kemajuan), sedangkan di daerah kaudal (daerah ekor)
masih mengalami proses grastulasi. Regionalisasi dari neural tube juga terjadi
sebagai hasil perubahan dalam bentuk / ukuran tabung / tube. Pada daerah kepala
bagian akhir/ posterior (yang mana otak akan membentuk), dinding dari tabung
akan melebar dan menebal. Pada daerah kaudal, neural tube yang terbentuk lebih
sederhana. Dua bagian akhir dari neural tube yang masih terbuka disebut dengan
neuropor anterior dan neuropor posterior.

Neurulasi Skunder
Neurulasi sekunder terjadi terutana untuk membentuk chorda medullaris,
sebagai lanjutan dari neural tube. Pengetahuan mengenai mekanisme neurulasi
sekunder penting dalam kesehatan, karena member pengaruh dalam kejadian
malformasi chorda spinalis posterior pada manusia.
Pada katak dan ayam, neurulasi seringkali tampak pada neural tube dari
vertebre lumbal (abdominal) dan ekor. Kedua kejadian ini tampak sebagai
lanjutan dari proses grastulasi. Pada katak, involusi pada embryo, sel-sel dari
dorsal bibir blastopor tumbuh kea rah ventral. Daerah pertumbuhan pada ujung
dari bibir blastopor disebut chordoneural hinge, dan ini terdiri dari sebagian besar
perkursor dari neural plate posterior dan daerah posterior dari notochord.
Pertumbuhan di daerah ini tebentuk gastrula sperikel dengan diameter 1,2mm.
ujung dari ekor secara langsung menurun dari bibir dorsal blastopor dan sel-sel
pada garis blastopor membentuk canalis neurinticus. Bagian proksimal dari
canalis neuralis fusi dengan anus, sedangkan bagian distal menjadi canalis
ependymal.

32
Neurulasi Pada Amfiokus
Lamina neuralis memanjang dan melebar dari bibir dorsal blastoporus ke
arah anterior. Epidermal bibir ventral blastoporus tumbuh ke dorsal dan menutupi
blastoporus. Epidermal bibir lateral tumbuh ke median dan bertemu dengan
pertumbuhan epidermal bibir ventral. Epidermal di kanan dan kiri lamina neuralis
juga tumbuh kearah median juga bertemu dengan pertumbuhan bibir lateral dan
bibir central. Pertemuan epidermal ini kemudian menjalar ke anterior sehingga
menutupi lamina neuralis. Dengan demikian lamina neuralisterdapat di dasar
rongga yang terbentuk oleh dinding epidermal. Rongga itu memanjangke anterior
sebagai canalis neuralis. Di posterior canalis neuralis masih berhubungan dengan
archenteron melalui canalis nerenterieus yang semula sebagai blastoporus. Bagian
tepi lamina neuralis juga tumbuh mengikuti dinding epidermal sebelah dalam
yang meliputi lamina neuralis. Dengan demikian semua dinding canalis neuralis
adalah dari neuroectoderm.

33
 BAB VII
TERATOGENESIS

Tumor yang mengandung jaringan derivate dua atau tiga lapis benih (ecto,
endure, dan mesoderm). Terdapat pada anak; sering mengeliat; dan tumbuh sejak
masa embrio kebanyakan terdapat pada gonad testis atau ovarium. Ada juga
terdapat di bagian tubuh di daerah median. Yang belakangan diduga berasal dari
sel-sel benih primordial yang terhenti migrasinya dari kantung yolk menuju ke
gonad.
Tumor itu ada yang terdiri dari berbagai jaringan yang sel-selnya masih
bersifat embryonal, ada pula campuran sel embryonal dan sel dewasa. Dari
pengamatan terbukti bahwa dalam suasana abnormal sel germinatif yang tanpa
pembuahan, dapat berdifferensasi menumbuhkan jaringan somatif.
Ada teori menyebutkan, terjadinya teratoma adalah karena embryo awal (
tingkat cleavage, blastula, atau awal grastula), lepas dari control organizer. Ia
seperti individu kembar yang tak seimbang, yang satu dapat berkembang dengan
normal dan yang satu lagi hanya gumpalan jaringan yang tak utuh dan tak wajar.
Sehingga ada yang menyebut teratoma ini bayi di dalam bayi (fetus in fetu).
Ditemukannya bayi lagi dalam bayi yang lahir.
Teratoma dapat dibuat experimental ialah dengan menyuntikan garam
tembaga atau seng disertai gonadotropin ke dalam testis hewan dewasa.
Ditemukan teratoma itu mengandung alat atau jaringan campuran antara
primitive dan definitive. Ada notochord (corda, jaringan primitive), tapi juga ada
alat definitive ,pernafasan, pencernaan, tulang-tulang rawan, kulit, bulu dan
kelenjar minyak bulu.

TERATOLOGI
Cabang embryologi yang khusus mengenai pertumbuhan structural yang
abnormal luar biasa. Oleh pertumbuhan abnormal luar biasa itu lahir bayi atau
digugurkan janin yang cacat. Bayi yang lahir cacat hebat disebut monster. Kembar
dempet yang pertautannya parah sekali disebut monster duplex.
Pada setiap 50 kelahiran hidup ratarata 1 yang cacat. Sedangkan dari yang
digugurkan perbandingan itu jauh lebih tinggi. Perbandingan bervariasi sesuai
dengan jenis cacat. Contoh daftar berikut.
Jenis Cacat Frekuensi
Lobang antara atrium 1:5
Cryptorchidisme 1 : 300
Sumbing dan langit-langit celah 1 : 1000
Albini 1 : 20.000
Hemophilia 1 : 50.000
Tak ada anggota 1 : 500.000

34
Melihat pada bagian tubuh yang kena, percentage keseringan cacat ialah :
SSP (susunan syaraf pusat) 60%
Saluran pencernaan 15%
Kardiovaskuler 10%
Otot dan kulit 10%
Lain-lain 5%
Cacat yang sering juga ditemukan ialah seperti : sirenomelus (anggota
seperti ikan duyung; anggota belakang tidak ada, anggota depan pendek),
phocomelia (anggota seperti anjing laut, tangan dan kaki seperti sirip ikan
duyung), polydactyly (berjari 6), syndactyly (berjari 4), jari bunting, tak berjari
kaki dan tangan, ada ekor, dwrfisme (kerdil), cretinisme (cebol), dan gigantisme
(raksasa).
Cacat terjadi karena beberapa hal diantaranya yang penting:
1. Gangguan pertumbuhan kuncup suatu alat (agenesis)
2. Terhenti pertumbuhan di tengah jalan
3. Kelebuhan pertumbuhan
4. Salah arah differensiasi.
Agenesis atau terganggunya pertumbuhan suatu kuncup alat,
menyebabkan adanya janin yang tak berginjal, tak ada anggota, tak ada pigment
(albino), dan sebagainya. Kalau pertumbuhan terhenti di tengah jalan, terjadi janin
cacat seperti sumbing atau dengan langit-langit celah, urterus duplex, dwarfisme,
hernia. Kalau kelebihan pertumbuhan, contohnya gigantisme, polydactyly, dan
kembar. Sedangkan yang salah arah differensiasi menimbulkan tumor,
achondroplasia, mongolisme, teratoma, dan lain-lain.
Secara natural cacat itu sulit dipastikan apa penyebabnya yang khusus.
Mungkin sekali hubungan atau kerja sama berbagai factor genesis dan lingkungan.
Secara experimental dapat dibuat cacat dengan menggunakan salah satu teratogen
(penyebab teratogenesia) dan mengontrol sector yang lainnya.
Teratogen itu bekerja lewat proses:
1. Mengubah kecepatan proliferasi sel.
2. Menghalangi sistin enzim
3. Mengubah permukaan sel sehingga agregasi tak benar.
4. Mengubah matrix yang mengganggu perpindahan sel-sel.
5. Merusak organizer atau daya kompetensi sel berespons.

Faktor teratogen:
1. Genesis
2. Lingkungan.

Factor genesis:
1. Mutasi, yakni pertumbuhan pada susunan nukleotida gen (AD). Mutasi
menimbulkan alel cacat, yang mungkin dominan, dominan atau resesif. Ada
alel cacat yang rangkai kelamin artinya diturunkan bersama dengan karakter
jenis kelamin. Contoh cacat karena mutasi ialah: polydactyly, syndactyly,
hemophilia, muscular dystrophyly, albino.

35
2. Aberasi, yakni perubahan pada susunan kromosom. Ada perubahan pada
ploidy: yakni dari diploid menjadi triploid, tetploid, dan seterusnya. Pada
manusia tak dikenal susunan kromosom ganda begini.
Adapula perubahan pada jumlah salah satu kromosom, sepedari 2N menjadi
2N-1, 2N-2, 2N+1, 2N-2, 2N+2, dan seterusnya.
Contoh cacat aberasi pada orang ialah: berbagai macam penyakit turunan
sindroma, seperti syndrome down, turner. Banyak diantara cacat ini yang
demikian parah sehingga hanya dapat bertahan hidup beberapa hari setelah lahir.

Factor lingkungan
1. Infeksi.
Cacat dapat terjadi pada janin induk yang kena penyakit infeksi, tertama
oleh virus. Contoh : caacr, campak, cacar air, beguk. Yang terkenal penyakit
infeksi virus ialah campak jerman oleh Rubella. Virus ini mempengaruhi mata,
jantung, dan langit-langit embryo, sehingga dikenal istilah syndrome Rubella:
bular mata, kelainan jantung, dan tuli waktu lahir. Menurut umur embryo
frekuensi resiko bayi cacat oleh factor infeksi ialah sebagai berikut:
Kehamilan bulan ke % resiko cacat
1 50
2 25
3 7

Dari daftar itu jelaslah bahwa semakin muda embryo itu diserang kuman,
makin rawan terkena cacat.
Dikenal pula Cytomegalovirus (CMV) yang menginfeksi ibu sedang
hamil. Bayi akan jadi tuli, ayan, kelainan hati, dan mental terbelakang.
Toxoplasmosis dan syphilis juga dapat menimbulkan cacat pada janin
berupa: buta, tuli, gangguan jantung, microphthalmia (mata kecil), hydrocephalis
(kepala gembung air), microcephalus (otak kecil) dan idiot atau mental
terbelakang.

2. Obat
Berbagai macam obat yang diminum ibu waktu hamil dapat menimbulkan
cacat pada janinnya. Contoh obat terkenal menimbulkan cacat ialah:
Aminopterin, analogis terhadap asam folat (filic acid), dipakai untuk
menggugurkan janin. Tetapi jika gagal, dapat bersifat teratogen.
Thalidomide, untuk obat penenang dan pusing. Jika ibu meminumnya
ketika hamil muda, maka janinnya akan beranggota bunting.
Anticovulsant (barbiturate), untuk menawarkan sakit ayan ibu. Inipun
dapat menimbulkan cacat janin.
3. Radiasi
Ibu hamil yang diradiasi sinar-X (untuk terapi diagnosa), ada yang
melahirkan bayi cacat pada otak . Mineral radioaktif tanah sekeliling berhubungan
erat dengan lahir cacat bayi di daerah bersangkutan.

36
 4. Defisiensi
Ibu yang defisiensi vitamin atau hormone dapat menimbulkan cacat pada
janin yang sedang dikandung.
Defisiensi. Cacat
Vitamin A Mata
Vitamin B comp,C,D Tulang/rangka
Tiroxin Cretinisme
Somatotropin Dwarfisme
Pengamatan pada 1430 bayi lahir pada wanita yahudi bekas tawanan
kamp-konsentrasi Jerman pada perang dunia II, menunjukan bahwa yang cacat
bawaan diantaranya ada 4%. Cacat itu ialah berupa nevus (tahi lalat besar dan
sering jadi tumor), sindroma down, hydrocephalus, polydactyly, dan anencephaly
( tak berotak).
5. Emosi
Sumbing dan langit-langit celah. Kalau terjadi pada minggu ke-7 sampai
10 kehamilan orang, dapat disebabkan emosi ibu. Emosi itu mungkin lewat sistim
hormone. Stress spikis ibu mungkin membuat cortex adrenal hyperactive,
sehingga pengetahanan hydrocortisone tinggi. Hormone ini dari hasil experiment
pada mencit, menginduksi pada langit-langit celah. Pengaruh emosi itu mungkin
juga lewat otak dulu terus kehypothalamus, dan ini merangsang kepengetahanan
adrenocorticotropin dari hipofisa, yang akan mendorong cortex adrenal
menggetahkan.
“Maternal ampression” (perasaan ibu ketika hamil) banyak orang awam
mempercayainya. Secara embryologis sesungguhnya tak terbukti, bahwa apa
yang dirasakan berat oleh seorang ibu akan mempengaruhi bentuk bayi kelak.
Umpamanya karena terpengaruh hebat gorilla umpamanya, ketika pertama kali
melihatnya, maka bayi yang lahir kemudian berbulu tebal. Apa yang “dingidam”
pun sering dianggap mempengaruhi bentuk janin. Sesungguhnya hubungan janin
dengan ibu hanya lewat placenta, dan dalam tali pusat yang menghubungkan
janin dengan rahim hanya terkandung pembuluh darah janin. Keluar-masuk zat
dari ibu ke janin hanya lewat pembuluh darah itu, dan tak ada hubungan langsung
sistim persyarafan mereka. Bisa ada pengaruh “maternal impression”, tapi tidak
terarah. Acak saja. Pengaruh itupun tidak langsung. Harus lewat peredaran
hormone, seperti disebut diatas.

Teratogen experimental
Bahan yang dapat menimbulkan teratogenesis secara experimental ialah:
cortisone, insulin, progesterone, thalidomide, azathiopurine, dan salicylate. Makin
tinggi kadar teratogen makin parah teratogenesis.
Jenis cacat yang terjadi tergantung kepada periode pertumbuhan mana
teratogen menyerang atau diexpose.

37
 Contoh
Umur Embryo
Jenis cacat
Mencit/hari Orang/ hari
Microphathalmia 7–8 3–4
(mata kecil)
Micromelia 9 - 11 4–5
(anggota kecil)
Jari tak sempurna 9 – 13 4–7
Sumbing 9 – 10 67

Teratogen experimental itu bekerja terhadap salah satu atau beberapa

proses atau sifat berikut: mutasi, aberasi, mitosis, sulpai energy (ATP), enzim,
tekanan osmosa, tabiat unit membranes, dan substrat.

38
 BAB VIII
HORMON REPRODUKSI

a. Kelenjar Endokrin Reproduksi.

Kelenjar –kelenjar endokrin sedikit atau banyak mempunyai keterlibatan
langsung dengan proses-proses reproduksi, karena system endokrin bekerja secara
bersamaan. Tidak ada kelenjar hormone atau hormone yang bekerja sendiri ;
mereka selalu bekerja bersama-sama dengan hormone lain. Meskipun demikian
system endokrin dapat digolongkan menjadi 2 golongan, yaitu : pertama
golongan kelenjar endokrin reproduksi penunjang. Disebut menunjang
proses reproduksi karena fungsi utamanya ialah menegakkan hidup
individu, termasuk pengaturan proses pertumbuhan dan penyeimbangan, adaptasi
terhadap lingkungan, pengaturan cairan tubuh, pengaturan produksi energy dan
penyerapan makanan oleh pencernaan. Golongan kedua ialah golongan
endokrin yang menyelamatkan keturunan individu atau disebut pula system
endokrin produksi. Kelenjar endokrin yang termasuk golongan kedua
adalah : hipotalamus, hipofisis, ovarium, testis, dan placenta.
Dalam tubuh, selain kelenjar endokrin didapat pula kelenjar eksokrin.
Perbedaan antara kelenjar endokrin dan kelenjar eksokrin ialah bahwa kelenjar
eksokrin mempunyai alveoli yang menampung eksekresi dari sel-sel kelenjar,
dan dari alveoli ini eksekresi tersebut selanjutnnya disalurkan keluar dari
kelenjar melalui pembuluh-pembuluh kecil dan pembuluh-pembuluh keluar,
sedangkan kelenjar endokrin tidak mempunyai alveoli maupun pembuluh-
pembuluh penyalur keluar. Sekresi kelenjar endokren masuk ke dalam
peredaran darah melalui system perembesan dinding sel.
Hormone adalah zat organic yang diproduksikan oleh sel-sel khusus dalam
badan, dirembeskan ke dalam peredaran darah dengan jumlah sangat kecil dapat
merangsang sel-sel tertentu untuk berfungsi.

Teori Reseptor
Semua hormone dalam menuju sasarannya selalu melalui peredaran darah.
Karena ikut dalam sirkulasi darah maka dapat tersebar ke seluruh tubuh. Karena
itu pula semua sel yang dilalui peredaran darah dapat berhubungan dengan
hormone tersebut, tetapi hanya sel-sel sasaran saja yang menunjukan respons,
sedangkan sel-sel bukan sasaran tinggal tenang, tidak menunjukan respons. Hal
ini disebabkan oleh adanya reseptor yang ada pada dinding sel atau di dalam sel
sasaran. Reseptor ini secara hipotetik terdiri atas beberapa rangkaian molekul
protein yang bersifat sangat khusus. Yang dimaksud dengan sifat disini ialah
bahwa protein reseptor ini hanya mengenal satu macam hormone saja dan
menimbulkan satu atau beberapa macam reaksi khas dari sel-sel sasaran.
Kecuali CAMP masih termasuk beberapa macam pesan kedua lainnya,
misalnya cyclic guanosine monophosp (cGMP) yang dalam banyak hal bekerja
menyerupai cAMP. Protagladin termasuk pula dalam grup pembawa pesan, hanya
pembuktiannya masih belum meyakinkan.
Pada hakikatnya, fungsi dari sebuah sel dalam tubuh amat tergantung pada
material genetika yang dikandung oleh asam diribonuclei atau DNA (Diribonuclei

39
acid) yang terdapat dalam inti sel. Beberapa yang belum jelas jalanya. Hanya
pembuktian menerangkan bahwa hormone steroid yang berciri radioaktif dapat
masuk ke dalam tubuh sel, lalu ke dalam inti sel; sedang Ribonucleis acid (RNA)
yang merupakan produk yang dihasilkan oleh DNA dan merupakan pembawa
pesan dari DNA, banyak mengandung cirri-ciri radioaktif yang dibawa oleh
steroid tersebut protein macam apa yang akan terbentuk dalam sel itu tergantung
dari RNA yang dilepas oleh DNA. Jadi DNAlah yang menentukan bentuk protein
tersebut, RNA hanya membawa pesan; sedang protein yang terbentuk menentukan
bentuk genetic dari individu, misanya rambut kriting dan sebagainya.

Premiabilitas dari sel membran

Pengaruh insulin pada sel telah dipelajari oleh banyak peneliti. Mereka
menyimpulkan bahwa insulin mengatur masuknya zat-zat tertentu, terutama
glukosa, ke dalam sel. Selanjutnya diduga pula bahwa hormone tumbuh atau
growth hormone (GH) bekerja seperti insulin, tetapi mekanisme bagaimana zat-
zat tersebut masuk melalui celah dalam dinding sel masih belum jelas
keterangannya.

Efek permisif dari hormon (pemekaan sel oleh hormone)

Adakalanya suatu hormone tidak bekerja langsung pada sasaran, tetapi
meninggalkan bekas berupa pemekaan sel sasaran terhadap hormone lain. Dapat
diambil contoh adalah estrogen yang meninggalkan pemekaan pada muskulator
uterus, hingga oxytocin mempunyai efek kontraksi yang optimal pada
muskulator tersebut demikian pula pemekaan yang ditinggalkan
olehesterogenpada endometrium membentuk kelenjar-kelenjar susu uterus lebih
banyak disbanding dengan kalau esterogen tidak beredar sebelum progesterone
beredar. Pengaruh pemekaan seperti diterangkan ini adakalanya disebut pula efek
permisif atau sering pula disebut estafet dari hormone.

Rangkaian reaksi dalam sel karena rangsangan hormone

Sebagai efek rangsangan suatu hormone maka dalam sel bisa terjadi dua
macam reaksi. Pertama, ialah jika hormon yang mencetuskan terjadinya suatu
reaksi itu bermelekul besar sehingga tidak dapat masuk ke dalam sel, cukup hanya
berinteraksi dengan reseptor yang terdapat pada dinding sel. Yang kedua ialah jika
hormone itu dapat menyusup ke dalam sel, bahkan ke dalam inti sel dan
berinteraksi dengan reseptornya yang terdapat dalam rangkaian DNA. Yang
pertama adalah hormone protein sedang yang kedua adalah hormone-hormon
steroid.
Sebagai contoh dapat dilukiskan serangkaian reaksi glikogen menjadi
glukosa oleh glukagon. Glukagon berasal dari sel-sel alfa dalam pulau-pulau
Langerhans. Glikagon dilepaskan dan diturut dalam peredaran darah dan sampai
ke sel-sel sasaran yaitu sel hati. Interaksi antara hormon dan reseptor pada dinding
sel sasaran menyebabkan terlepasnya enzim adenyl cyclase dari dinding sel ke
dalam sitoplasma. Aadenyl cyclase bertindak sebagai katalisator untuk
membentuk cyclic adenosine monophosphate (cyclic AMP) dari adenosine
triphosphate (ATP). Adenosine triphosphate sendiri berasal dari AMP setelah

40
yang terakhir ini mendapat banyak energy melalui proses reaksi siklus Kreb (Kreb
Cyccle), jadi ATP termasuk persenyawaan organic dalam sel yang mengandung
banyak energy (high energy compound). Perubahan ATP menjadi cyclic AMP
menyebabkan terurainya energy yang dikandung oleh ATP. Energy ini
dipergunakan oleh sel untuk berbagai kegiatan, termasuk kegiatan cyclic AMP
dalam membentuk enzyme phosphorylase kinase-kinase. Enzim yang terakhir ini
mengaktifkan dephospho-phosphoylase menjadi phosphorylase kinase. Yang
menyebabkan terbentuknya phosphorylase dari dephosphorylase. Phosphorylase
memotong-motong melekul yang lebih kecil yaitu gluco-mono-phosphate.
Glukosa yang terakhir ini dilepaskan oleh sel-sel hati dan dapat dipergunakan
sebagai sumber energy oleh sel lain.
Seluruh proses pemecahan glikogen menjadi glukosa disebut
glycogenolisis. Hormone yang merangsang terjadinya glycogenolisis adalah
epinefrin.
Hormone disebut pembawa pesan pertama dan adenyl cyclase adalah
pembawa pesan kedua. Hipotesa interaksi hormone dengan reseptor yang kedua,
ialah dimana hormone dapat menyusup kedalam inti sel dan berinteraksi dengan
DNA.
Melalui suatu mekanisme yang tidak jelas diketahui, steroid dapat
menyusup jauh ke dalam inti sel dan mempengaruhi DNA untuk membentuk
RNA; RNA merupakan kurir yang dilepaskan oleh DNA keluar dari inti sel,
kedalam sitoplasma. Dalam sitoplasma RNA mengorganisir alat-alat pembentuk
protein, (ribosomes) untuk membentuk protein.
Hormone steroid setelah dilepas oleh sel-sel produsennya, dibawa oleh
protein besar (protein pembawa steroid) ke sel-sel sasaran. Pada dinding sel,
steroid ini dilepaskan oleh pembawanya, masuk ke dalam sel, diterima oleh
protein besar pembawa steroid yang terdapat dalam sitoplasma. Oleh
pembawanya yang ke dua ini unsur hormone itu dihantarkan ke dinding inti sel
dan dilepaskan untuk menyusup ke dalam inti sel. Didalam inti sel, steroid
diterima oleh pembawanya yang ketiga, suatu protein yang molekulnya kecil, ke
DNA atau jaringan genetika yang membentuk khromosom. DNA membentuk
RNA yang dilepaskan keluar dari inti sel, masuk ke dalam sitoplasma dan
mengorganisir pembentukan protein oleh ribosome, dan sebagainya.
Hormone lain yang untuk sementara dianggap bekerja seperti steroid
adalah GH (hormone tumbuh) dan insulin. GH merangsang terbentuknya protein
dalam sel, sedangkan insulin merangsang terbukanya dinding sel; ini adalah
penambah permeabilitas dinding sel terhadap glukosa.

Kelenjar hopofisis dan hipotalamus.

Seorang ahli bangsa yunani, Visalius, menenukan benda bulat-oval di
bawah dasar otak, karena menyangka bahwa bagian dari otak itu menghasilkan
lendir kental yang mengalir ke hidung, dan nama lendir kental dalam hidung
tersebut adalah pitu, maka bagian dari otak tersebut diberi nama pituita. Kini
nama tersebut kini berubah menjadi pituitary (pituitari).
Ratusan tahun lamanya nama pituita dipergunakan orang, dan berbagai-
bagai dugaan mengenai fungsi benda bulat-oval ini di kemukakan orang. Ada

41
yang menduga bahwa bagian otak yang kecil tersebut adalah pusat kecerdasan,
pusat emosi, alat yang menghasilkan cairan otak dan sumsum punggung, alat yang
meyerap sumsum tulang punggung dan menyalurkannya ke hidung dan
sebagainya. Dugaan yang benar untuk pertama kalinya dicetuskan oleh Lorain
pada tanhun 1871; Lorain menghubungkan adanya gangguan pertumbuhan. Sejak
itu tercipta pula nama baru yaitu hipophysis, yang berasal dari bahasa yunani
untuk hypon berarti dibawah, phyein berarti tumbuh. Selanjutnya Oliver dan
Shafer pada tahun 1895 mengekstrak hypophisis dan melihat terjadinya gejala
biologic pada hewan percobaannya setelah menyuntikan dengan ekstrak tesebut.
Gejala itu adalah: pengkerutan pembuluh darah (vasoconstriction) dan tekanan
darah tinggi (hypertension). Harvey dan Cushing pada tahun 1905 untuk pertama
kalinya membuang hypiphysis (hypophysectomy) dan melihat terjadinya
gangguan pertumbuhan. Tetapi percobaannya masih belum meyakinkan karena
percobaannya yang berupa anak anjing hanya berumur 3 minggu.
Hypophysectomy yang legeart tanpa banyak menyebabkan trauma pada tikus,
dilakukan oleh Smith pada tahun 1926. Smith juga melihat gejala yang
ditimbulkan sebagai akaibat hypophysectomy tersebut; gejala itu adalah gangguan
pertumbuhan tubuh, atrofi pada kelenjar-kelenjar adrenal, tiroid, gonad, dan
kelenjar kelamin serta alat kelamin; sedangkan terapi dengan ekstrak dari hipofisa
pada hewan yang mengalami hipofisektomi, menyembuhkan segala gejala ini.
Dari hasil observasi yang dilakukan oleh Evans, Long, Aschheim, Zondek dan
lain-lain didapatkan kesimpulan bahwa hopofisa adalah suatu kelenjar hormone
yang mengatur hampir seluruh mekanisme biologic yang terdapat dalam tubuh
dan mekanisme yang dapat menyelamatkan keturunan spesies mahluk hidup.
Karena perannya yang amat penting itu maka hipofisa disebut “master gland” atau
dalam bahasa Indonesia dapat disebut Raja Kelenjar.
Dalam membicarakan hipofisa, lebih-lebih pembicaraan mengenai fungsi
dan anatominya, kita dapat memisahkan hipotalamus dari hipofisa. Karena kedua
kelenjar hormone ini amat intim hubungannya.
Sebelum tahun 1960, orang hanya mengetahui bahwa kelenjar hipofisa
mempunyai 3 bagian, yaitu bagian muka, tengah dan belakang. Bagian belakang
merupakan bagian dari hopotalamus sedang bagian muka merupakan kelenjar
hipofisa yang sebenarnya. Dalam awal tahun 60-an para peneliti mengetahui
bahwa ada factor tertentu yang menyebabkan hormone dalam bagian muka
kelenjar hipofisa mensintesa dan melepaskan hormone-hormonnya. Dalam akhir
tahun 60-an, kemajuan penelitian hormondan fisiologi saraf membuktikan, bahwa
sel-sel syaraf juga memproduksikan hormone yang dapat mengalir dari tubuh sel
ke axon, dan di ujung axon, hormone di bebaskan dari sel. Selanjutnya hormone
yang terbebas itu merangsang sel yang langsung berhubungan dengan axon
tersebut. Dalam hubungan fungsi hipotesa thalamus, hormone yang dimaksud
dibebaskan dari axon syaraf hipotalamus ke dalam peredaran darah local, yaitu
vena porta yang mengalir dari bagian bawah hipotalamus kedalam kelenjar
hipofisa. Sejak diketemukannya mekanisme ini maka hipotalamus dianggap
kelenjar endokrin dan sekresi yang dihasilkan tidak lagi disebut factor melainkan
hormone.

42
 Kelenjar hipofisa terbentuk dalam pertumbuhan embryo, pada waktu
pembentukan langit-langit (atap rongga mulut). Karena baik syaraf maupun
langit-langit merupakan bagian yang berasal dari ectoderm, maka hipofisa
seluruhnya merupakan pertemuan antara dua buah jendolan yang berasal dari
ectoderm.
Pada waktu pembentukan langit-langit, ada bagian langit-langit yang
menjendol ke atas, lalu terlepas dan bertemu dengan bagian bawah yang juga
menjendol tetapi ke bawah. Bagian bawah dari otak ini tidak melepaskan diri dari
otak, melainkan masih dihubungkan dengan apa yang kemudian disebuttingkat
dari kelenjar hipofisa. Seluruh kelenjar selanjutnya terbungkus oleh tulang
sphenoid. Karena bentuk legokan pada tulang tersebut mirip dengan pelana kuda
Turki maka bagian ini disebut “sela turcia”.

Hormon Hipotalamus
Hingga kini telah diketahui ada 8 hormon yang dihasilkan oleh
hipotalamus. Penelitian terus berjalan untuk mengetahui dengan pasti apakah ; 1).
Ke -8 hormon itu masih akan bertambah macamnya. 2). Benarkah sel-sel syaraf
dalam hipotalamus yang mengsintesa hormon-hormon ataukah hipotalamus hanya
bertindak sebagai penyalur. 3. Memisahkan hormone yang satu dengan yang lain,
menentukan susunan kimia serta sifat dan daya kerja tiap-tiap hormone.
Ke – 8 hormon yang telah diketahui adalah:
1. Oxytocin (oksitisin)
2. Vasopressin atau ADH (Anti Diuretic Hormone).
3. TRH (thyrotropin Releasing Hormone).
4. FSH – RH / LH – RH (Follicle Stimullating Hormone – Relasing Hormone /
Luteinizing Hormone – Releasing Hormone).
5. ACTH-RH (Adenocorticotropic Hormone – Releasing Hormone)
6. STH-RH
7. PIH (Prolaction Inhibiton – Hormone)
8. GIH (Growth Hormone – Inhibiting Hormone atau Somatostatin).

Oxcyticin dan ADH

Oxcyticin berarti “cepat lahir” perkataan ini berasal dari daya kerja
oxytocin pada muskulator uterus berupa kontraksi urat dengan daging licin. Daya
kerja ini telah diketahui pada tahun 1906 oleh Dule yang mempelajari ekstrak
neurohipofisis. Kini talah diketahui bahwa urat daging licin dari uterus itu tidak
memberikan respons yang baik tanpa terlebih dahulu disensitifkan oleh ekstrogen.
Oxytocin juga diketahui dapat menyebabkan kontraksi urat daging licin
pembungkus alveolus kelenjar susu. Akibat konstrasi itu maka terjadi injeksi susu
dari alveolus ke dalam saluran susu. Peristiwa ini sering disebut “milk let down”.
Efek oxytocin pada kelenjar susu ini telah diketahui pada tahun 1911 oleh ott dan
Scott.
Vasopressin atau ADH (Anti Diureic Hormone) adalah nama yang labih
dahulu diberikan pada hormone ini karena efek yang ditimbulkan olehnya.
Vasopressin telah dikenal sejak tahun 1895 yaitu ketika Oliver dan Shafer
mempelajari daya kerja ekstrak dari hipofisis posterior. Mereka melihat terjadinya

43
kenaikan tekanan darah dan kontraksi urat daging licin dan pembuluh darah. ADH
adalah nama yang lebih tepat daripada vasopressin, karena untuk terjadinya
vasopressin (kenaikan tekanan darah dan pengkerutan pembuluh darah)
diperlukan 1000 dosis lebih tingg daripada efek diuretika. Disamping itu efek
diuretika lebih cepat daripada efek kenaikan tekanan darah. Namun demikian para
ilmuwan memberikan klasifikasi bahwa vasopressin adalah nama farmakologik
sedangkan ADH adalah nama fisiologik.

TRH/PRH.
TRH merupakan hormone hipotalamus yang pertama yang diasingkan.
Segera setelah pengasingan yang pertama dan hubungan ke-3 asam aminonya
diketahui maka sintesa dalam laboraturium juga dapat dilakukan. Setelah TRH
sintetik doperoleh, percobaan klinik untuk mengetahui daya kerjanyapun
dilakukan. Hasilnya agak membingungkan , karena bukan hanya hormone tiroid
yang meningkatkan kadarnya, tetapi prolakti juga ikut meningkat. Hal ini
merubah teori bahwa hormone-hormon pars distalis disekresikan secara sendiri-
sendiri oleh sel-sel basophil dalam pers distalis. Setelah penemuan ini maka TRH
dapat dianggap PRH.
Sekedar untuk diketahui; untuk memperoleh 8.2mg TRH diperlukan 265
ribu hipotalamus babi sebagai bahan mentah untuk diekstrak; di lain laboraturium,
untuk memperoleh 1 mg TRH/PRH diperlukan 25 kg hipotalamus domba.

LH
LH sering juga disebut ICSH (Interstitil Cel Stimulating Hormone).
Sebutan ini dipergunakan karena pada hewan jantan fungsi LH adalah terutama
merangsang sel-sel interstitial dalam testis, dan pada hewan betina LH kecuali
merangsang terbentuknya sel-sel luteum juga merangsang tumbuhnya sel-sel
interstitial pada ovarium betina.
Fungsi LH pada hewan betina merangsang sel-sel granulose dan sel-sel
theca folikel yang masak untuk memprodulsi esterogen; selanjutnnya, oleh
esterogen yang meninggi ini produksi LH menjadi semakin tinggi dan ketinggian
kadar menyebabkan terjadinya proses ovulasi pada folikel yang masak.
Selanjutnya LH bersama-sama LTH merangsang sel-sel theca yang terdapat dalam
kawah bekas folikel yang pecah untuk membentuk sel-sel korpus luteum, (KL),
dan pembentukan progesterone oleh sel-sel KL. Pada tikus betina maupun jantan
yang telah dibuang kelenjar hipofisanya, preparat LH merangsang pertumbuhan
sel-sel interstitial pada testis dan ovarium, termasuk sel-sel Leyding untuk
memproduksi androgen. Sebagai reaksi dari meningkatnya kadar testosterone
dalam tubuh, terjadilah proses pendewasaan spermatozoa dalam tubuli seminiferi
dan kegiatan metabolism dalam kelenjar-kelenjar asesori kelamin.

LTH
LTH atau prolacin telah diasingkan dari kelenjar hipofisa domba, sapi,
babi, dan tikus. Prolacin terdiri dari satu rangkaianasam amino tanpa mengandung
karbohidrat. Jumlah asam amino seluruhnya ± 198 buah dengan 3 buah jembatan

44
disulfide yang menghubungkan setiap cystine yang terdapat dalam rangkaian titik
isoelektrisnya pada pH 5.7.
Prolactin adalah nama yang dikenal karena hormone yang ditemukan
mempunyai fungsi merangsang pertumbuhan kelenjar susu pada beberapa
mamalia termasuk tikus, kelinci dan marmot. Demikian pula pada burung dara
prolactin merangsang pertumbuhan sel-sel kelenjar ludah tembolok hingga burung
dara yang belum dewasa dapat menghasilkan ludah tembolok seperti burung
dewasa . Nama LTH diberikan setelah diketahui bahwa prolactin juga mempunyai
fungsi merawat KL hingga KL dapat memproduksi progesterone.

GH.
Growth hormone atau dikenal juga sebagai somatotropic hormone telah
diasingkan dari beberapa macam mamalia termasuk manusia. Beberapa penemuan
membuktikan bahwa hormone dari beberapa spesies agak berlainan efeknya.
Missal GH dari sapi tidak mempunya efek apa-apa pada manusia. Akhirnya
pemberian nama harus mengikuti nama spesiesnya; missal GH asal sapi disebut
BGH (Bovine Grrowth Hormone) dan asal manusia disebut HGH (Human Growth
Hormone). Kini menjadi popular mengenai penggunaan HGH untuk pengobatan
anak-anak yang pertumbuhannya kurang memuaskan karena fungsi hipofisanya
mengalami gangguan. HGH merangsang pertumbuhan, terutama merangsang
metabolism dalam tubuh. GH merupakan hormone protein yang terdiri atas
serangkaianasam amino berjumlah ±192 buah dengan berat molekul ± 21.500.
Pada hewan percobaan yang dibuang hipofisanya, GH berfungsi
mempercepat pertumbuhan berat badan dan pertumbuhan tulang hingga hewan
menjadi cepat besar, tetapi perlu diketahui bahwa hewan ini tidak cepat menjadi
dewasa. Dalam proses metabolism, GH memobilisasi dan mengoksodasi
timbunan lemak.
Lebih lanjut perlu diketahui bahwa GH merupakan hormone yang selalu
menjadi kawan bagi hormone lain untuk merangsang proses-proses sintesa atau
pertumbuhan; misalnya LH dalam merangsang produksi esterogen, LTH dalam
merangsang produksi progesterone oleh KL dan sebagainya.

ACTH
Fungsi pokok dari ACTH adalah
a. Secara langsung merangsang cortex dari kelenjar adrenal, termasuk
steroidogenesis, pengurangan kadar asam askorbat kulit adrenal dan
pertumbuhan kelenjar adrenal.
b. Secara tidak langsung yang dimaksud adalah merangsang kelenjar atau proses
metabolism dalam badan berlangsung karena adanya aktivitas adrenal cortex
misalnya involusi kelenjar thylamus, erythopoiesis dan sebagainya.

TSH.
Fungsi TSH terutama adalah merangsang pertumbuhan kelenjar thyroid.
Fungsi ikatannya adalah pengaruh hormone thyroid pada semua proses
metabolism dalam tubuh.

45
MSH.
MSH banyak memegang peranan dalam perubahan warna kulit pada
amhibia. Fungsi pada mamalia pada umumnya masih merupakan dugaan.

Oxytocin (Oksitosin)
Fungsi oxytocin yang terutama ialah merangsang urat daging licin pada
uterus dan kelenjar susu; fungsi lain yang agak kurang penting ialah pengaruhnya
pada pembuluh darah dan ginjal. Pada urat daging licin uterus, dengan terlebih
dahulu disensitifkan dengan esterogan, oxytocin menyebabkan uret daging
tersebut berkontruksi secara sp[ontan dengan frekuensi lebih cepat.

Vasopressin
Dipandang dari sudut reproduksi, Vasopressin hanya sedikit saja terlibat
dalam proses reproduksi. Vasopressin hanya memiliki 5% dari daya kerja oxytocin
pada uterus. Fungsi selebihnya adalah daya kerja terhadap retensi air oleh badan.
Misalnya pada amhibia, vasopressin menahan air dalam tubuh dengan jalan
mengurangi terbentuknya urin dan menambah pemasukan air ke dalam tubuh
melalui alat pencernaan. Anak kodok cepat sekali menjadi berat karena suntikan
vasopressin; pada umumnya air pada amhibia inidi timbun pada kulit. Pada
mamalia vasopressin mempengaruhi pengeluaran air dari ginjal dengan jalan
mempertinggi reabsorpsi air. Karena rearbsorpsi ini maka menjadi lebih pekat
daripada iasanya.

Hormon ovarium
Ovarium mensintesa 3 macam hormone, yaitu ; esterogen, progesterone,
dan relaxin. Estrogen dan progesterone adalah hormone steroid. Sedangkan
relaxin adalah polypeptide. Estrogen dan progesterone dibicarakan secara
mendetail di bagian hormon steroid.

Relaxin.
Relaxin adalah hormone protein yang mempunyai berat molekul 10.000.
relaxin terutama sintesa dan dilepaskan ke dalam peredaran darah oleh sel-sel KL.
Plasenta dan uterus diduga mensintesa relaxin selama hewan betina bunting.
Preparat relaxin hingga kini belum ada yang murni dan selalu bercampur sedikit
esterogen atau progesterone. Hal ini menyebabkan kesulitan dalam menentukan
fungsi relaxin yang sesungguhnya.
Hisaw dan kawan-kawan. Telah secara mendetail mempelajari fungsi
relaxin. Kesimpulan yang mereka peroleh dan ditunjang oleh beberapa peneliti
lain, mengemukakan bahwa relaxin terutama menyebankan relaxin simfisis pelvis.
Relaxin ini lebih nyata jika sebelumnya hewan telah dijenuhkan dengan esterogen
dan progesterone. Esterogen dan progesterone tersendiri maupun tercampur, dapat
menyebabkan terjadinya relaxinsimfisis pelvis, tetapi waktu dan dosis yang
dipergunakan untuk memperoleh relaxin tersebut cukup lama dan cukup besar.
Berbeda dengan kalau setelah penyuntikan esterogen, relaxin disuntikan, maka

46
dalam 6 jam sudah terjadi relaxasi. Tetapi dibituhkan waktu ± 3 hari. Percobaan-
percobaan telah dilakukan pada marmot, tikus, manusia, anjing dan lain-lain.
Fungsi lain juga telah diamati oleh beberapa peneliti, tatapi tidak
menyolok seperti terjadinya relaxasi simfisis pelvis. Fungsi-fungsi tersebut
misalnya, synergism dengan esterogen dan progesterone dalam merangsang
pertumbuhan kelenjar susu anti diureta pada kelinci dan pencegahan pembentukan
jaringan dalam uterus.

Hormone Testis
Testis memproduksi sejumlah hormone jantan yang kesemuanya disebut
androgen.yang paling poten dari androgen adalah testosterone. Fungsi testosterone
adalah merangsang pendewasaan spermatozoa yang terbentuk dalam tubuh
seminiferi. Merangsang pertumbuhan kelenjar-kelenjar asesori (protozoa,
versikularis, dan bulbourethralis) dan merangsang pertumbuhan sifat jantan.
Karena testosterone termasuk hormone steroid maka pembicaraan hormone ini
secara lebih mendalam terdapat pada bagian hormone steroid.

b. Gonadotropin.
Yang termasok dengan gonadotropin ialah hormone-hormon yang
menunjang aktivitas gonad. (trophos = member makro). Hingga kini telah
diketahui ada 5 macam hormone yang menunjang aktivitas ginad, ialah:FSH, LH,
LTH (Prolactin). PMS dan HCO, FSH, LH, dan LTH berasal dari hipofisa
anterior, PMS terdapat dalam serum kuda bunting dan berasal dari plasenta,
sedangkan HCG terdapat dalam urin atau serum wanita hamil dan berasal dari
plasenta.

FSH dan LTH

LTH diketahui pula membantu perkembangan folikel hingga folikel
mencapai proses pematangan yang sempurna, dalam pada itu LH juga merangsang
produksi estrogen dam folikel oleh sel-sel granulose dan tecainterna. Pada saat
pematangan folikel mencapai titik maksimalnya suatu perlepasan LH yang
membanjir (LH surge) menyebabkan ovulusi (ovulusi = folikel yamg matang,
merekah dan mengeluarkan cairan folikel bersama telur yang dikandungnya serta
sel-sel yang menyelubungi sel tersebut) ovulusi diikuti terbentuknya kawah bekas
folikel dan dalam kawah inilah terbentuk korpus luteum. Sel-sel korpus luteum
dibentuk olehg sel-sel grano\ulosa yang merupakan dinding dalam dari folikel.
Korpus luteum ini selnjutnya da bawah pengaruh LH berfungsi sebagai kelenjar
endokrin yang menghasilkan esterogen dan progesterone. Pada hewan janntan
FSH merangsang pembetukan dan pendewasaan spermatozoa dalam tubuli
seminifer dalam testis. LH merangsang sel-sel lyding yang terdapat diantara sel-
sel interstitial dalam terstes untuk mensintesa dan mensekresikan testosterone.

LH dan Prolaktin
Leteotropic hormone disingkat menjadi LTH. Nama ini diberikan karena
ada bukti bahwa hormone ini mempunyai peranan dalam merangsang dan
merawat korpus luteum pada tikus dan domba. Tetapi pada mamalia lainnya

47
banyak yang meragukan perannya. Nama prolaktin diberikan karena hormone ini
merangsang pertumbuhan kelenjar lidah tembulok burung dara, sedangkan pada
beberapa mamalia prolaktin merangsang pertumbuhan kelenjar susu dan proses
laktasi. Diketahui secara jelas bahwa prolaktin dapat berdaya kerja secara
maksimal hanya bila tercampur LH. Prolaktin murni atau tercampur FSH efek
biologiknya sangat kecil.

PMS (Pregnant Mare’s Serum).

Fungsi PMS dalam tubuh kuda yang sedang bunting ialah untuk
merangsang ovarium untuk membentuk folikel-folikel baru, karena KL yang
sudah terbentuk hanya berumur 40 hari. Folikel-folikel yang tumbuh ini ada yang
matang sampai ovulusi, tetapi pada umumnya bersifat atretik. Baik yang atretik
maupun yang mencapai ovulusi akan membentuk KL yang berfungsi mensintesa
progesterone. Jadi KL yang terbentuk ini meneruskan fungsi KL yang talah
mengalami degenerasi. PMS selanjutnya juga merangsang sel-sel teca maupun
interstitial pada ovarium hingga menghasilkan estrogen yang sangat diperlukan
untuk mempekakan uterus dan ligament pelvis terhadap oksitosin dan relaksin
menjelang pertumbuhan. Pada masa pertengahan masa kebuntingan, fetus kuda
pada umumnya telah kuat dan dapat hidup sampai lahir, sedangkan uteruspun
tetap tenang meskipun KL bentukan baru mulai berdegenerasi. Dalam pada itu
proses PMS sudah sangat menurun. Pada saat itu diduga FSH dan LH dari
hipofisa anterior berfungsi merangsang ovarium dan plasenta untuk dapat
membentuk estrogen, sebab kadar estrogen dalam darah kuda bunting ini tetap
tinggi sampai menjelang akhir masa kebuntingan.

HCG (Human Chorionic Gonadotropin)

HCG merupakan hormone yang terdapt pada darah ataupun urin wanita
hamil muda dan telah diketahui dihasilkan oleh plasenta. Pada kejadian-kejadian
mola (pertumbuhan jaringan endometrium yang disebabkan oleh ovum yang
berdegenerasi atau kelainan-kelainan ovum) atau tomor ganas dalam uterus atau
testis. HCG yang didapatkan dalam darah terdapat dalam jumlah yang besar. HCG
dan ICSH mempunyai banyak persamaan dalam efek biologisnya, terutama efek
luteal.
Dengan radioimmunoassay yang telah diketahui bahwa HCG telah beredar
dalam darah 1 minggu setelah fertilisasi. Kadar tertinggi 120 IU serum didapatkan
pada hari yang ke 62 setelah menstruasi terakhir, dan kadar terendah, 10IU/ml
serum pada hari yang ke 154. Pada hari yang ke 200 kadar ini naik menjadi 20 IU
dan tetap tidak berubah sampai kehamilan berakhir.
HCG bersifat luteotropik. Karena produksi HCG sangat “pagi” maka
diduga fungsi HCG dalam tubuh yang hamil ini adalah merangsang KL yang baru
terbentuk dari hasil ovulasi itu, untuk segera memproduksikan progesterone cukup
banyak, untuk menunjang terjadinya kehamilan. Dengan jalan menampung darah
dari vena yang berasal dari korpus luteum, diketahui bahwa KL manusia tetap
berfungsi menghasilkan progesteron. Tetapi pada bulan ke 4 dari kehamilan,
produksi progesterone itu menurun dan KL mengalami degenerasi. Dalam pada
itu produksi progesterone dan estrogen oleh plasenta telah cukup merawat

48
kehamilan sampai kelahiran. Perlu diketahui pula bahwa selama kehamilan,
karena adanya HCG, produksi gonadotropin asal hipofisa menjadi rendah.

c. Hormon Steroid.
Esterogen.
Alat kelamin wanita tanpa ditunjang oleh adanya esterogen dalam tubuh
akan terhenti aktivitasnya dan mengalami degenerasi; optimalnya hidup sebagai
hewan betina lenyap dan hidup akan menjadi banci. Sifat-sifat kebetinaan yang
berupa memelihara anak, pertumbuhan kelenjar susu (terutama saluran-saluran
kelenjar susu), pada primates kehalusan kulit dan lain-lainnya akan hilang tanpa
esterogen. Pada kebuntingan diperlukan banyak esterogen untuk mempertinggi
sensitivitas serabut-serabut urat daging uterus terhadap rangsangan Iocytocin.
Tanpa esterogen uterus tidak peka terhadap oxyticin dan akibatnya tak ada
kontraksi. Tanpa kontraksi uterus, tidak terjadi kelahiran spontan (mekanisme
bagaimana oxytocin disekresikan pada saat yang tepat menjelang kelahiran belum
diketahui dengan jelas). Estrogen diperlukan pada saat-saat menstruasi untuk
kontraksi uterus dan relaksasi serviks.
Pengaruh estrogen pada uterus terutama sangat nyata terlihat pada
pertumbuhan beratnya jaringan. Pertumbuhan berat ini disebabkan oleh adanya
pertumbuhan jaringan terutama oleh adanya proses hypertrophy dan hyperplasia
dari endometrium dan myometrium. Pada tikus, 6 jam setelah penyuntikan
estrogen, respons pertama adalah pembendungan air dalam jaringan uterus.
Daya kontraksi uterus sangat nyata terlihat, bila sebelum oxytocin
diberikan, estrogen disuntikan sebagai obat pretreatment. Tanpa estrogen
kontraksi uterus sukar diinduksi, meskipun dosis oxytocin ditambah.
Estrogen merangsang terbentuknya kornifikasi pada epitel vagina.
Kornifikasi yang terjadi dapat dipakai sebagai penentuan status reproduksi hewan
betina yang diperiksa. Kornifikasi ini juga dapat dipakai sebagai uji estrogen
dengan memakai tikus mencit.
Estrogen merangsang pertumbuhan saluran-saluran susu dalam kelenjar
susu pada hampir semua spesies. Pada beberapa spesies estrogen dapa
merangsang pertumbuhan saluran susu dan alveoli kelenjar susu. Bersama dengan
progesterone, estrogen selalu merangsang pertumbuhan saluran susu dan alveoli
kelenjar susu. Progesterone terutama merangsang pertumbuhan alveoli kelenjar
susu.
Penyintikan estrogen ke dalam ventrikel dalam otak menyebabkan
timbulnya estrus. Dosis yang disuntikan sangat jauh lebuh kecil dari dosis yang
dapat menimbulkan estrus bila estrogen ini disuntikan IM (1/100). Hal ini
membuktikan bahwa dalam otak terdapat respons estrogen.
Estrogen dari teca interna dalam folikel pada ovarium, dapat mengumpan
balik secara positif dan dapat pula secara negative. Jika kadar estrogen rendah
maka FSH disintesa; bila estrogen tinggi kadarnya maka sintesa FSH terhenti, ini
adalah umpan balik negative. Sebaliknya dengan LH, estrogen merupakan
perangsang positif; semakin tinggi kadar estrogen, pelepas LH makin dipercepat.
Hal ini terjadi pada proses ovulasi. Folikel de Graaf yang tumbuh, menghasilkan

49
estrogen, semakin besar folikel semakin tinggi kadar estrogennya, semakin tinggi
pula kadar LH yang diperlukan untuk terjadinya ovulasi.
Pada hewan betina yang mengalami hipofisektomi estrogen dapat
mencegah terjadinya atrofi dari ovarium. Tampa gonadotropin, ovarium tak
mendapat rengsangan, lalu terjadilah atrofi. Suntikan estrogen yang diberikan
terus menerus mencegah terjadinya atrofi.

Sumber Estrogen
Estrogen dapat diproduksikan oleh hewan betina dan hewan jantan. Pada
hewan betina, estrogen disintesa dan dibebaskan ke dalam sirkulasi darah oleh
ovarium, plasenta dan adrenal cortex. Pada hewan jantan oleh testis dan adrenal
cortex. Pada umumnya estrogen tidak ditimbun dalam kelenjar endokrinnya, tetapi
produksinya kontinyu. Efek biologic estrogen pada umumnya pendek. Ovarium
memproduksi estrogen, bagian yang paling poten ialah sel-sel teca interna. Jika
folikel de Graaf mencapai kebesarannya yang optimal untuk ovulasi maka jumlah
sel-sel teca interna mencapai maksimal. Pada saat ini produksi estrogen mencapai
puncaknya, dan efek biologiknyapun terlihat maksimal pula. Efek biologic
maksimal ditandai oleh terlihatnya tingkah laku hewanbetina birahi. Banyak
pendapat yang cenderung mengatakan bahwa tingkah laku birahi tersebut
disebabkan oleh rangsangan estrogen pada syaraf pusat.
Dari jaringan testis kuda dapat diekstrak estrone dan estrak diol 17 beta
sebanyak 360 dan 210 mikrogram per kg jaringan. Dari plasenta manusia dengan
berat basah per kilogram dapat diekstrak sebanyak estrone 51 ug, estradiol 17 beta
170 ug dan esdiol 314 ug. Metoda yang digunakan adalah kolorimetri kimia
enzimasi. Metoda yang dipergunakan dalam ekstraksi dan penentuan kwantitatif
mempengaruhi besarnya jumlah estrogen yang ditemukan.

Androgen.
Macam-macam dan sifat umumnya.
Androgen yang terdapat dalam tubuh ada 4 macam yaitu: testosterone,
aetiocoloanolon, androsteron dan dehydro-epi-androsteron. Karena perbedaan
potensi antara ke-4 androgen sangat besar, maka banyak peneliti berpendapat
bahwa meskipun ke 4 androgen dapat diperoleh dari vena spermatika dekat
dimana sumber hormone-hormon itu disintesa, tetapi androgen yang utama adalah
testoteron, sedangkan yang lainnya adalah metabolismenya. Hal ini didasarkan
pada kenyataan bahwa umur testoteron amat pendek. Seringkali pula, untuk
mengukur berapa besarnya sekresi testoteron dalam tubuh, orang hanya mengukur
jumlah aetiocholanolon dari urin dan feses.
Peda kasus penyakit ovarium maupun andrenal, misalnya tumor atau
kangker, maka kemungkinan diproduksikannya testoteron dari kedua alat tubuh
tersebut sangat besar. Yang disebut andrenal virilism ialah wanita yang
dilengkapi dengan alat kelamin jantan skunder; misalnya berkumis, bercambang,
bersuara parau dan mungkin saja klitorisnya besar. Hal ini disebabkan oleh
adanya tumor andrenal cortex hingga terjadi produksi testosterone. Bagian testis
yang mensintesa dan yang mensekresikan testosterone adalah sel-sel Lyding

50
dalam tenunan interstitial yang terdapat diantara tubuli seminiferi. Sedangkan
Lyding berbentuk polygonal dan berinti bulat besar.
Penghancuran hormone dalam tubuh, terutama terjadi dalam hati. Alat
tubuh kedua yang juga memegang peran penting dalam penghancuran hormone
adalah ginjal. Androsteronas dan aetiocholanolon dalam hati dikaitkan dengan
asam glucoronas sedang dehydroepiandrosteron dikaitkan (conjugate) dengan
asam sulfat dan dialirkan ke ginjal. Selanjutnya unsure-unsur itu dikeluarkan dari
badan bersama urin. Sebagian kecil metabolit testosterone ini dialirkan bersama
empedu ke kantong empedu dan keluar dari badan bersama feses.

Fungsi fisiologik; spermatogenesis

Perlu dibedakan antara spermatogenesis dan spermiogenesis.
Spermatogenesis adalah pembelahan sel spermatogonia menjadi calon spermatid
sampai menjadi spermatid, dimana terjadi proses reduksi dari jumlah khromosom
dari 2n menjadi n. spermigenesis adalah proses penyempurnaan spermatozoa, dari
tingkat spermatid menjadi spermatozoa yang siap untuk dikeluarkan dari tubulus
seminiferus. Spermatogenesis hampir seluruhnya terjadi di bawah pengaruh
hormone-hormon yang berasal dari hipofisa, terutama FSH. Hal ini mirip dengan
apa yang terjadi pada ovariu, dimana terjadi pembentukan folikel dibawah
pengaruh FSH. Spermiogenesis adalah lanjutan spermatogenesis yang
berlangsung di bawah peranan LH dan testosterone. Tanpa testosterone
spermatozoa tidak dapat mencapai pendewasaan yang baik.

Pengelolaan saluran dan kelenjar kelamin

Testis dianggap kelenjar karena alat tubuh ini membentuk dan
mengeluarkan spermatozoa serta cairan testis yang mengantar spermatozoa keluar
dari testis ke epididymis. Saluran alat kelamin jantan yang sangat tergantungpada
adanya testoteron adalah epididymis. Epididymis berfungsi sebagai
penampungproduksi spermatozoa dan cairan testis. Dalam epididymis cairan testis
ini diserap oleh dinding epididymis dan spermatozoa tertumpuk dan mampat.
Dalam keadaan mampat ini spermatozoa secara perlahan-lahan tergeser kea rah
vas deferens. Dalam kemantapannya itu pula spermatozoa mengalami proses
pendewasaan. Proses-proses ini tidak terjadi bila testosterone dilenyapkan atau
dikurangi kadarnya dalam darah dengan jalan menyuntikan antibody terhadap
testosterone. Epididymis juga merupakan gudang dari spermatozoa. Karena
merupakan tempat penimbunan maka harus ada mekanisme yang menjamin
bahwa barang yang di timbun itu tidak rusak. Dalam hal spermatozoa,
spermatozoa yang ditimbun itu harus tetap hidup; spermatozoa akan mulai terlihat
hidup bila sudah bersentuhan dengan sekresi kelenjar-kelenjar vesikularis dan
prostate, dalam ampula vas deferens.

Pengelolaan tanda-tanda kelamin skunder

Tanpa androgen tanda-tanda kelamin jantan skunder seperti bentuk badan,
jengger, suara besar/parau, warna bulu, kumis, jenggot, termasuk nafsu sex khusus
jantan (libido) akan hilang.

51
Protein Anabolisme
Androgen mempunyai daya menahan nitrogen dalam badan, sehingga
terjadi pertambahan berat badan karena adanya pertambahan protein. Pada
kastrasi terjadi pula pertambahan berat badan, tetapi pertambahan ini disebabkan
oleh pertambahan lemak akibat dari kekurangan aktivitas pejantan tersebut.

Progesteron
Grup progesterone jumlahnya banyak, tetapi hanya progesteronlah yang
mempunyai kasiat jauh melebihi progesterone yang lain. Juga telah disetujui
bahwa progesteron adalah satu-satunya progesterone sedangkan selebihnya adalah
metabolit dari progesterone.
Sumber; pada skema sintesa steroid, terlihat bahwa progesterone
merupakan substansi intermedia dari sintesa androgen, estrogen atau cortisol.
Oleh karena itu tidak mengherankan kalau alat-alat tubuh yang mensintese steroid
itu pada suatu keadaan keseimbangan yang terganggu, dapat melepaskan
progesterone. Alat-alat tubuh tersebut adalah ; ovarium, testis, andrenal cortex dan
plasenta.
Implantasi; progesterone mempunyai tiga pengaruh nyata pada uterus,
pertama menghambat kontraksi myometrium. Ketenangan myometrium ini
menjamin pemungkiman blastocyst dalam uterys. Selanjutnya progesterone
meniadakan pengaruh oxitocin pada myometrium, sehingga selama progesterone
masih dominan dalam peredaran darah sukar untuk menginduksi terjadinya
kelahiran. Kedua, progesterone merangsang tumbuhnya kelenjar-kelenjar susu
uterus pada endometrium. Sebelum progesterone dihasilkan oleh KL, kelenjar-
kelenjar pada endomentrium ini hanya berupa invaginasi-invaginasi (legokan
kecil) yang dangkal. Oleh pengaruh progesterone invaginasi itu menjadi dalam
dan berkelok-kelok sampai membentuk spiral. Sel-sel sekretori yang merupakan
lapis permukaan lumen kelenjar susu uterus memperlihatkan aktivitas untuk
membentuk granula-granula glycogen yang akan menjadi bahan uterus. susu
uterus sangat diperlukan oleh blastocyst sebelum implantasi. Ketiga, pada spesies
tertentu, implantasi selalu diikuti oleh proses perkembangan sel-sel permukaan
endometrium yang menerima blastocyst yang disebut deciduoma. Tanpa adanya
rangsangan progesterone, deciduoma tersebut tidak terbentuk.
Pengentalan lender; baik pada vagina maupun pada serviks akan menjadi
pengentalan eskresi epiteliumnya bila progesterone telah mulai dominan dalam
peredaran darah. Pada sapi pengentalan lender tersebut merubah warna lender dari
terang menjadi kuning kecoklat-coklatan; lender kental ini merupakan sumbat
yang baik untuk serviks (spinbarkeit, ferning).
Kelenjar susu; peda beberapa spesies (kucing, tikus, babi) nyata terlihat
bahwa progesterone hanya berperan untuk mengembangkan alveoli, sedang
estrogen berperan untuk mengembangkan saluran-saluran susu dalam kelenjar itu.
Pada anjing, estrogen tanpa progesterone tidak berdaya merangsanga
pertumbuhan kelenjar susu baik salurannya maupun alveolinya; jadi progesterone
merupakan hormone vital dalam perkembangan dan produksi susu. Pada
ruminansia dan marmot, tanpa progesterone, estrogen mampu merangsang
perkembangan kelenjar susu.

52
 Kebuntingan,progesterone dengan dosis atau kadar progesterone setara
dengan kadar pada waktu bunting, akan menuadakan kemungkinan terjadinya
ovulasi. Mekanisme peniadaan ovulasi ini terjadi di tingkat hipotalamus, tidak di
atas membrane folikel. Progesterone menekan terjadinya kontraksi uterus dan
menekan respons uterus terhadap pengaruh estrogen maupun oxytocin.
Penyuntikan progesterone dengan dosis tinggi menjelang partus memperpanjang
masa kebuntingan.
Sifat keibuan; progesterone sangat diperlukan untuk menimbulkan rasa
tanggung jawab seekor induk pada anak-anaknya. Hal ini terlihat sekali pada
kelinci. Seringkali induk-induk kelinci muda tidak mau menyusui anak-anaknya,
bahkan menginjak-injaknya, tetapi dengan suntikan progesterone sifat saying
induk pada anaknya dapat dikembalikan/ditimbulkan.
Birahi; seringkali hewan-hewan betina kurang nafsu terhadap pejantan
meskipun pada ovariumnya didapatkan folikel yang masak dan kadar
esterogennya cukup tinggi dalam peredaran darahnya. Hal ini terjadi pada domba-
domba di daerah dingin keadaan ini disebut “silent heat”. Nafsu menerima
penjantan dapat ditingkatkan setelah sebelum terjadinya pemasakan folikel dan
suntikan progesterone. Kesimpulan dari penyuntikan progesterone menjelang
birahi ini ialah; untuk terjadinya libido di bawah pengaruh estrogen diperlukan
pemekaan syaraf pusat dan alat kelamin oleh progesterone. Mekanisme yang
sebenarnya belum diketahui.

RESPON TESTIS
Jaringan intesstitial
Rongga antara tubuli seminiferi dalam tiap lobula testis di isi oleh jaringan
interstial. Di dalamnya terdapat jaringan ikat, urat saraf, pembuluh darah, dan
pembuluh limfa. Dalam jaringan ikat itu terkandung fibroblast, sel mast, dan
makrofag. Setelah akil baliq berkembang sejenis sel interstitial, sel leyding.
Bentuk bundar atau polygonal, inti di tengah dan sitoplasma banyak butiran
lemak. Di dalam sel itu dihasilkan hormon kejantanan androgen atau testoteron,
ada yang menduga, bahwa estrogen, itu hormon kebetinaan, dihasilkan dengan
kerjasama antara sel layding dan sel sertoli. Pekerjaan sel leyding di bawah
control hormone LH (luteinizing hormone, disebut juga ICSH, interstitial cell
stimulating hormone) dari hipofisa. Testoteron yang dihasilkan akan berdifusi
masuk ke tubuli semeniferi, untuk mengontrol spermatogenesis dan tugas
pemeliharaan sel sertoli. Selain itu hormon ini akan berdiffusi lewat pembuluh
darah ke organ lain tubuh, terutama saluran dan kelenjar kelamin. Selama dalam
kandungan embriyo disuplai induk dengan gonadotropin dari placenta. Hormone
ini merangsang jaringan interstitial untuk menghasilkan androgen, yang mutlak
dibutuhkan untuk differensiasi genitalia. Differensiasi ini berlangsung sekitar 4
1/3 bulan dalam kandungan. Kemudian terhenti, kemudia dimulai kembali ketika
akil baliq.
Ada empat tahapan respon seksual pada pria : terangsang, plateau, orgasme, dan
resolusi.
1. Pada saat ereksi, karena rangsang fisik atau psikologi, darah mengalir deras
melalui tiga area berspon bernama corpora yang memanjang dalam Mr P.

53
 Kulit menjadi longgar sehingga kelamin membesar dengan leluasa. Sementara
itu skrotum menjadi kencang sehingga testis seperti naik.
2. Memasuki tahapan plateau, ujung Mr P melebar dan pembuluh darah terisi
penuh. Mr. P pun menjadi kemerahan dan ukuran testis membesar hingga
50%. Area itu menjadi hangat dan perineum yang berada antara testis dan anus
melebar.
3. Rangkaian kontraksi itu mendorong semen mengisi uretra, saluran sepanjang
Mr P yang mengantarkan urin dan semen keluar tubuh. Sedangkan kontraksi
pada otot panggul melancarkan aliran sperma dari kelenjar prostat.
Campuran sperma 5% dan cairan 95% itu bernama semen yang disemprotkan
saat ejakulasi, yang tidak bisa dihentikan sebelum cairan terkuras habis.
4. Fase resolusi adalah saat psikologis dan fisik pria ‘menginjak bumi’ kembali.
Ukuran Mr P dan testis kembali normal, nafas tidak lagi terengah-engah dan
sangat mungkin pada waktu itu tubuh bermandi keringat.
Periode setelah ejakulasi ini adalah waktu yang tidak mungkin untuk orgasme
kembali. Jeda waktu ini bervariasi pada tiap pria, bisa dalam hitungan menit, jam,
atau bahkan hari. Rentang waktu istirahat menjadi semakin lama bila usia makin
bertambah.
Gonadotropin dari hipofisa (FSH, follicle stimulating hormone)
merangsang sel sertoli melepaskan spermatozoa dari puncaknya. Hormone ini
dihasilkan juga oleh placenta, keluar tubuh bersama kemih wanita hamil. Kemih
demikian dapat dipakai dalam test galli mainini. Yakni untuk mengetes kehamilan
seseorang perempuan. Caranya kemih itu disuntikkan ke cloakan katak jantan,
menyebabkan terjadi pengeluaran spermatozoa kalau hadir gonadotropin itu.
Adanya spermatozoa itu dapat diperiksa di bawah mikroskop.
Fungsi sel sertoli :
1. Melindungi dan memberi nutrisi sel-sel spermatogenik.
2. Phagocytosis, yakni memakan sel-sel spermatogenik yang abnormal atau sisa
spermatid.
3. Menggetahkan lender yang ikut membina plasma semen.
4. Diduga juga menggetahkan hormone estrogen.
5. Menggetahkan Androgen-Binding-Protein (ABP) untuk mengikat Andrgoen
dari sel leyding.

RESPON OVARIUM
Pertumbuhan dan perkembangan organ-organ kelamin betina sewaktu
pubertas dipengaruhi oleh hormone-hormone gonadotropin dan hormone-hormone
gonadal. Pelepasan FSH ke dalam aliran darah menjelang pubertas menyebabkan
pertumbuhan folikel-folikel pada ovarium. Sewaktu folikel-folikel itu tumbuh dan
menjadi matang, berat ovarium meninggi dan estrogen diekskresikan di dalam
ovarium untuk dilepaskan ke dalam aliran darah. Estrogen menyebabkan
pertumbuhan dan perkembangan saluran kelamin betina. Apabila folikel-folikel
menjadi matang, ova dilepaskan dan turun ke tuba fallopii.
Bukti-bukti menunjukkan bahwa permulaan pubertas pada hewan betina
disebabkan oleh pelepasan tiba-tiba hormone gonadotropin dari kelenjar
adenohypophysa ke dalam saluran darah dan bukan dimulainya secara tiba-tiba

54
produksi hormone tersebut. Mekanisme neurohomoral yang menyebabkan
pelepasan gonadotropin dari kelenjar adenohypophisa telah diisolir dari
hypothalamus. Rangsangan-rangsangan neural tertentu dapat mempercepat
timbulnya pubertas pada beberapa hewan betina. Hal ini mungkin atau
melepaskan faktor-faktor pelepasan yang sebaliknya menyebabkan pelepasan
gonadotropin ke dalam aliran darah.
Pada siklus menstruasi normal, terdapat produksi hormon-hormon yang
paralel dengan pertumbuhan lapisan rahim untuk mempersiapkan implantasi
(perlekatan) dari janin (proses kehamilan). Gangguan dari siklus menstruasi
tersebut dapat berakibat gangguan kesuburan, abortus berulang, atau keganasan.
Gangguan dari siklus menstruasi merupakan salah satu alasan seorang wanita
berobat ke dokter.
Siklus menstruasi normal berlangsung selama 21-35 hari, 2-8 hari adalah
waktu keluarnya darah haid yang berkisar 20-60 ml per hari. Penelitian
menunjukkan wanita dengan siklus mentruasi normal hanya terdapat pada 2/3
wanita dewasa, sedangkan pada usia reproduksi yang ekstrim (setelah menarche <
pertama kali terjadinya menstruasi > dan menopause) lebih banyak mengalami
siklus yang tidak teratur atau siklus yang tidak mengandung sel telur. Siklus
menstruasi ini melibatkan kompleks hipotalamus-hipofisis ovarium.

Siklus Menstruasi Normal

Siklus menstruasi normal dapat dibagi menjadi 2 segmen yaitu, siklus
ovarium (indung telur) dan siklus uterus (rahim). Siklus indung telur terbagi lagi
menjadi 2 bagian, yaitu siklus folikular dan siklus luteal, sedangkan siklus uterus
dibagi menjadi masa proliferasi (pertumbuhan) dan masa sekresi.
Perubahan di dalam rahim merupakan respon terhadap perubahan hormonal.
Rahim terdiri dari 3 lapisan yaitu perimetrium (lapisan terluar rahim), mometrium
(lapisan otot rahim, terletak di bagian tengah, dan endometrium (lapisan terdalam
rahim).
Endometrium adalah lapisan yang berperan di dalam siklus menstruasi. 2/3
bagian endometrium disebut desidua fungsionalis yang terdiri dari kelenjar, dan
1/3 bagian terdalamnya disebut sebagai desidua basalis.

Sistem hormonal yang mempengaruhi siklus menstruasi adalah :

1. FSH-RH (follicle stimulating hormone releasing hormone releasing
hormone) yang dikeluarkan hipotalamus untuk merangsang hipofisis
mengeluarkan FSH
2. LH-RH (luteinizing hormone releasing hormone) yang dikeluarkan
hipotalamus untuk merangsang hipofisis mengeluarkan LH
3. PIH (prolactine inhibiting hormone) yang menghambat hipofisis untuk
mengeluarkan prolaktin

55
 BAB IX
KEBUNTINGAN DAN LAKTASI

Selama proses evolusi mamalia, telah terjadi perubahan-perubahan

anatomik, endokrinologi, dan fisiologik yang jelas. Diantara yang lebih nyata
adalah : ekonomi produksi gamet-gamet, pengurangan ukuran telur, pembuahan di
dalam tubuh, perkembangan corpus luteum sebagai suatu organ endocrin
sementara, dan perkembangan placenta sebagai suatu organ nutritif, eksketoris,
endokrin dan protektif. Pengaruh utama adalah untuk menjamin kelanjutan jenis
hewan.
Lama kebuntingan ditentukan secara genetik walaupun dapat dimodifiser
oleh faktor-faktor maternal, foetal, dan lingkungan.
Faktor-faktor Maternal, umur induk mempengaruhi lama kebuntingan pada
berbagai jenis hewan. Suatu perpanjangan selama 2 hari dari lama kebuntingan
normal terjadi pada domba berumur 8 tahun. Sapi-sapi dara yang bunting pada
umur relatif muda akan mempunyai masa kebuntingan yang lebih pendek dari
pada induk sapi yang lebih tua.
Faktor-faktor Foetal, Suatu hubungan terbalik antara lama kebuntingan dan besar
“litter” banyak dilaporkan pada beberapa spesies. Fetus yang banyak pada jenis
hewan monotocus juga mempunyai masa kebuntingan yang lebih singkat.
Kelamin dan besar fetus mungkin mempengaruhi lama kebuntingan dengan
mempercepat initiasi kelahiran. Telah disinyalir bahwa lama kebuntingan
mungkin dipengaruhi oleh fungsi endokrin fetus. Hypofungsi kelenjar-kelenjar
hypophysa dan adrenal fetus pada ternak akan memperpanjang masa kebuntingan.
Faktor-faktor Genetik, perbedaan-perbedaan kecil mengenai lama kebuntingan
yang terdapat dalam bangsa ternak dapat disebabkan oleh pengaruh genetik,
musim dan lokalitas.
Lingkungan fisik, Perpanjangan masa kebuntingan pada ternak sesudah
perkawinan di musim hujan dinyatakan disebabkan oleh penundaan implantasi.
Akan tetapi perbedaan tidak mempengaruhi masa kebuntingan pada ternak sapi.
Ada beberapa bukti bahwa suhu yang tinggi dapat memperpanjang masa
kebuntingan pada rodensia, tetapi tidak ada informasi mengenai pengaruhnya
pada ternak. Pada ternak yang lain tingkatan makanan mempengaruhi lama
kebuntingan. Tingkatan makanan rendah memperpanjang masa kebuntingan.
Kebutuhan Hormonal untuk Kebuntingan
Hormon-hormon dalam proporsi yang tepat diperlukan untuk
mempertahankan kebuntingan yang normal. Dengan terbentuknya placenta dan
kelenjar-kelenjar endokrin foetal, terjadi suatu interaksi hormonal antara induk
dengan fetus. Hormon-hormon dari induk maupun fetus penting untuk
mempertahankan kebuntingan.
Hormon-hormon yang esensial untuk mempertahankan kebuntingan
adalah progesteron dan estrogen ovarial; dan gonadrotopin dan prolaktin yang
disekresikan oleh adenohypophysa. Hormon-hormon tersebut dapat diproduksi
oleh placenta chorio-allantois. Progesteron penting untuk kelanjutan hidup
blastocyst sebelum implantasi dan untuk mempertahankan kebuntingan.

56
Siklus Laktasi
Laktogenesial
Pada fase terakhir kehamilan, payudara wanita memasuki fase
Laktogenesis I. Saat itu payudara memproduksi kolostrum, yaitu berupa cairan
kental yang kekuningan. Pada saat itu, tingkat progesteron yang tinggi mencegah
produksi ASI sebenarnya. Tetapi bukan merupakan masalah medis apabila ibu
hamil mengeluarkan (bocor) kolostrum sebelum lahirnya bayi, dan hal ini juga
bukan indikasi sedikit atau banyaknya produksi ASI sebenarnya.

Laktogenesis II
Saat melahirkan, keluarnya plasenta menyebabkan turunnya tingkat
hormon progesteron, estrogen, dan HPL secara tiba-tiba, namun hormon prolaktin
tetap tinggi. Hal ini menyebabkan produksi ASI besar-besaran yang dikenal
dengan fase Latogenesis II. Apabila payudara dirangsang, level prolaktin dalam
darah meningkat, memuncak dalam periode 45 menit, dan kemudian kembali ke
level sebelum rangsangan tiga jam kemudian. Keluarnya hormon prolaktin
menstimulasi sel di dalam alveoli untuk memproduksi ASI, dan hormon ini juga
keluar dalam ASI itu sendiri. Penelitian mengindikasikan bahwa level prolaktin
dalam susu lebih tinggi apabila produksi ASI lebih banyak, yaitu sekitar pukul 2
pagi hingga 6 pagi, namun level prolaktin rendah saat payudara terasa penuh.
Kolostrum harus dikonsumsi bayi sebelum ASI sebenarnya. Kolostrum
mengandung sel darah putih dan antibodi yang tinggi daripada ASI sebenarnya,
khususnya tinggi dalam level immunoglubin A (IgA), yang membantu melapisi
usus bayi yang masih rentan dan mencegah kuman memasuki bayi. IgA ini juga
mencegah alergi makanan. Dalam dua minggu pertama setelah melahirkan,
kolostrum pelan-pelan hilang dan tergantikan oleh ASI sebenarnya.

Laktogeneses III
Sistem kontrol hormon endokrin mengatur produksi ASI selama
kehamilan dan beberapa hari pertama setelah melahirkan. Ketika produksi ASI
mulai stabil, sistem kontrol autokrin dimulai. Fase ini dinamakan Laktogenesis
III. Pada tahap ini, apabila ASI banyak dikeluarkan, payudara akan memproduksi
ASI dengan banyak pula. Penelitian berkesimpulan bahwa apabila payudara
dikosongkan secara menyeluruh juga akan meningkatkan taraf produksi ASI.
Dengan demikian, produksi ASI sangat dipengaruhi seberapa sering dan seberapa
baik bayi menghisap, dan juga seberapa sering payudara dikosongkan.

Prolaktin
Prolaktin adalah proteohormon yang dihasilkan oleh kelenjar pituitaria
anteriot. Kelenjar tersebut merangsang permulaan laktasi (laktogenesis) pada
kelenjar susu dan proliferasi epitelium yang melapisi kelenjar tembolok pada
burung merpati betina dan jantan. Hormon tersebut mempertinggi produksi zat
yang menyerupai keju; terdiri dari sel-sel epitel yang telah hancur. Zat tersebut
dikenal dengan nama susu tembolok; digunakan untuk menyusui anak-anak
merpati. Prolaktin disebut juga laktogen, luteotrpin, galaktin, dan mammotropin.
Hormon tersebut menimbulkan sifat mengeram pada induk ayam, merangsang

57
naluri induk pada tikus dara dan esensial dalam pemeliharaan laktasi
(galactopoiesis). Di dalam sel-sel epitel terdapat enzim-enzim yang esensial yang
menggertak sel-sel dalam mengubah susunan darah menjadi susu. Fungsi
prolaktin ialah merangsang aktivitas enzim dan enzim tersebut selanjutnya
menggertak sekresi susu. Sel kelenjar susu tidak berdaya menghasilkan susu bila
tidak ada prolaktin.

Berbagai faktor yang mempengaruhi intensitas laktasi. Beberapa di

antaranya :
1. Mulai dari bulan ketiga kehamilan, tubuh wanita memproduksi hormon
yang menstimulasi munculnya ASI dalam sistem payudara :
2. Progesteron: mempengaruhi pertumbuhan dan ukuran alveoli. Tingkat
progesteron dan estrogen menurun sesaat setelah melahirkan. Hal ini
menstimulasi produksi secara besar-besaran[9]
3. Estrogen: menstimulasi sistem saluran ASI untuk membesar. Tingkat
estrogen menurun saat melahirkan dan tetap rendah untuk beberapa bulan
selama tetap menyusui. Karena itu, sebaiknya ibu menyusui menghindari
KB hormonal berbasis hormon estrogen, karena dapat mengurangi jumlah
produksi ASI.
4. Follicle stimulating hormone (FSH)
5. Luteinizing hormone (LH)
6. Prolaktin: berperan dalam membesarnya alveoli dalam kehamilan.
7. Oksitosin: mengencangkan otot halus dalam rahim pada saat melahirkan
dan setelahnya, seperti halnya juga dalam orgasme. Setelah melahirkan,
oksitosin juga mengencangkan otot halus di sekitar alveoli untuk memeras
ASI menuju saluran susu. Oksitosin berperan dalam proses turunnya susu
let-dwon / milk ejection reflex.
8. Human placental lactogen (HPL): sejak bulan kedua kehamilan, plasenta
mengeluarkan banyak HPL, yang berperan dalam pertumbuhan payudara,
puting, dan areola sebelum melahirkan.
9. Faktor-faktor lain seperti frekuensi memerah, kebuntingan, umur, besar
tubuh, estrus, masa kering, kondisi tubuh pada waktu hewan beranak,
stess, dan suhu sekeliling, semuanya mempunyai pengaruh terhadap
intensitas laktasi.

58
 BAB X
DAUR REPRODUKSI

Sistem reproduksi betina mengalami suatu daur yang berulang secara

berkala dan teratur. Lama daur pembiakkan itu bermacam macam pada berbagai
jenis hewan. Daur pembiakkan awalnya menyesuaikan diri dengan suasana
ekologis (iklim, musim, musuh, gejala astronomis). Burung daerah dingin bertelur
di awal musim semi atau musim panas. Hewan laut banyak yang bertelur ketika
air pasang atau sedang bulan purnama.
Meningkatnya suhu serta pancaran cahaya matahari dianggap
menimbulkan reaksi fisiologis berantai dalam tubuh hewan sehingga mendorong
untuk menghasilkan dan mengeluarkan telur. Lewat retina atau suatu indra
penerima stimulus suhu dan cahaya, sehingga merangsang hypothalamus otak dan
hipofisa maka dihasilkanlah hormon gonadotropin.
Daftar berikut memperlihatkan lama satu daur pembiakkan pada mamalia :
Spesies Lama satu daur
Mencit dan tikus 5 hari
Marmot 15 hari
Sapi, kucing dan anjing 21 hari
Manusia dan kera 28 hari
Simpanse 35 hari

Pada mamalia ada rasa ingin membiak (birahi) yang datang secara berkala
bagi betinanya disebut estrus. Karena itu pada kelompok hewan demikian daur
pembiakkan sama atau serentak dengan daur estrus. Daur estrus adalah suatu
peristiwa antara dua kejadian estrus. Seluruh bagian sistem reproduksi mengalami
perubahan berkala dalam daur itu. Prinsipnya menyesuaikan diri dengan daur
yang dialami alat kelamin primer, yakni ovarium. Suatu saat dalam daur itu
ovarium menghasilkan banyak estrogen dan ini mempengaruhi saluran dan
kelenjar sekunder. Bahkan sifat tubuh betina secara keseluruhan, mengalami
perubahan berkala sesuai perubahan produksi estrogen dalam ovarium.
1. Daur Ovarium, terdiri dari :
a. fase folikel, masa pertumbuhan folikel sejak primer, sekunder, tersier
sampai folikel graaf. Pada ovarium sejak embrio sudah terjadi
pertumbuhan folikel menyertai oogenesis. Ketika embrio berumur 6 bulan
folikel muda tumbuh menjadi folikel primer. Berubah menjadi folikel
sekunder pada bulan berikutnya sampai bayi lahir folikel sudah berubah
menjadi tersier. Folikel graaf terbentuk ketika anak berumur 7 tahun. Baru
matang jika sudah akhir baligh 12-13 tahun.
b. Fase lutein
Kalau terjadi kehamilan murkorpus lutium menjadi 9 bulan selama
kehamilan. Korpus lutium sekurium untuk memelihara pertumbuhan
endometrium untuk lidasi dan plasentasi. Ini berumur 14 hari, korpus
luteum ferum untuk memelihara pertumbuhan plasenta dan embrio.

59
2. Daur tuba :
Pada daur ini menghasilkan lendir yang mengandung bahan untuk kapasitas
sperma, vibiolitas sperma sumber energi, menolong sperma melepaskan
sperma radiata.
3. Daur uterus
a. Fase proliferasi : penebalan endometrium.
b. Fase sekresi : mulai saat terjadi ovulasi, meningkatnya kadar progesteron
dalam darah. Kelenjar uterus melakkan penggetahan dan lendir berkumpul
di lumennya. Cairan stroma terus menebal, pembuluh darah memanjang
dan berlilit-lilit sampai ke permukaan endometrium. Uterus siap menerima
nidasi. Lendir itu mengandung zat untuk mendorong sperma melepaskan
hyaluronidase agar pembuahan lancar. Lendir juga merangsang
myometrium meregang sehingga sperma lancar lewat. Untuk kelancaran
nidasi lendir mengandung blastokinin, yang merangsang blastocyst
(embrio awal bentuk bola) untuk bernidasi.
c. Daur menstruasi : jika ovum tidak dibuahi, dikeluarkan melalui haid.
4. Daur Cervix : daunnya sesuai dengan daur ovarium.
5. Daur vagina : masa ovulasi atau estrus dapat diketahui dari vaginal smears.
Ciri-ciri daur estrus:
a. proestrus : terdapat epitel biasa
b. estrus : banyak epitel menanduk
c. diestrus : banyak epitel biasa dan lekosit
d. metestrus : banyak epitel menanduk dan lekosit, juga epitel biasa
Pada hewan ternak yang sedang estrus, vagina berwarna merah, bengkak dan
hangat.
6. Daur kelenjar susu :
Pada kelenjar susu juga ikut tumbuh. Baik kelenjar maupun salurannya, aktif
bermitosis dan membentuk gelembung. Sel lemak tumbuh dengan makin
banyak menyimpan butir lemak. Jaringan ikat mengalami hidrasi. Jika terjadi
kehamilan kelenjar tumbuh pesat. Saluran dan kelenjar memperbanyak diri
terbentuk banyak cabang dan lobuli. Jaringan ikat dan lemak susut. Air susu
pertama yang keluar ketika baru melahirkan disebut colostrum. Mengandung
banyak antibodi. Di dalam air susu induk juga terdapat laktogen merupakan
pelindung tubuh bayi (laktasi).
7. Daur tabiat : pada betina mengalami estrus yaitu sangat ingin atau aktif
mencari jantan untuk melangsungkan perkawinan.

60