Anda di halaman 1dari 36

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/270207548

Aplikasi Biologi dan Industri Chlorella: Kemajuan dan


Prospek

Artikel di Kemajuan dalam Rekayasa Biokimia/bioteknologi · Desember 2014


DOI: 10.1007/10_2014_286

KUTIPAN BACA

82 5,560

2 penulis:

Jin Liu Feng Chen


Universitas Peking Universitas Peking

92 PUBLIKASI 3,427 KUTIPAN 238 PUBLIKASI 11.252 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait ini:

Metabolisme lipid Lihat proyek

Metabolisme karbon penyimpanan Isochrysis zhangjiangensis di bawah intensitas cahaya yang berbeda dan penerapannya untuk

produksi bersama fucoxanthin dan asam stearidonic Lihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Jin Liu pada 27 Februari 2015.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.


Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 1/35

Adv Biochem Eng Biotechnol 1


DOI: 10.1007/10_2014_286
© Springer International Publishing Swiss 2014

1 Aplikasi Biologi dan Industri dari


2 Chlorella: Kemajuan dan Prospek

3 Jin Liu dan Feng Chen

4 Abstrak Chlorella merupakan kelompok mikroalga hijau eukariotik yang telah menerima
5 peningkatan minat ilmiah dan komersial. Ia memiliki kemampuan fotosintesis yang
6 tinggi dan mampu tumbuh kuat di bawah kondisi mixotrophic dan heterotrofik juga.
7 Chlorella telah lama dianggap sebagai sumber protein dan sekarang diproduksi secara
8 industri untuk makanan manusia dan pakan ternak. Chlorella juga kaya akan minyak,
9 bahan baku yang ideal untuk biofuel. Eksplorasi produksi biofuel olehChlorella sedang
10 berlangsung. Chlorella memiliki kemampuan untuk memperbaiki karbon dioksida
11 secara efisien dan untuk menghilangkan nutrisi nitrogen dan fosfor, menjadikannya
12 kandidat yang baik untuk biomitigasi gas rumah kaca dan bioremediasi air limbah.
13 Selain itu,Chlorella menunjukkan potensi sebagai host ekspresi alternatif untuk produksi
14 protein rekombinan, meskipun tantangan masih harus diatasi. Saat ini, omics analisis
15 tertentuChlorella strain sedang dilakukan, yang akan membantu mengungkap implikasi
16 biologis dari Chlorella dan memfasilitasi eksplorasi masa depan aplikasi industri.
17

18 Kata kunci Bahan Bakar Nabati - Bioremediasi - BERSAMA2 biomitigasi - Karotenoid -


19 Chlorella - Budidaya massal - makanan bergizi

J. Liu (&) - F. Chen


Institut Teknik Pangan dan Sumber Daya Hayati, Sekolah Tinggi Teknik, Universitas Peking,
Beijing, Cina
email: jliu@umces.edu
F. Chen
email: sfchencoe@pku.edu.cn

J. Liu
Institut Teknologi Kelautan dan Lingkungan, Pusat Ilmu Lingkungan
Universitas Maryland, Baltimore, MD, AS
J. Liu - F. Chen
Pusat Penelitian Universitas Singapura-Peking untuk Masa Depan Rendah Karbon
Berkelanjutan, CREATE Tower, Singapura, Singapura
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 2/35

2 J. Liu dan F. Chen

20 Isi

21 1 Pengantar................................................. ........................................................ .........................


22 2 Morfologi, Ultrastruktur, dan Taksonomi.............. ........................................................ ........
23 3 Fisiologi Pertumbuhan ........................................ ........................................................ ........................
24 4 Budidaya Massal ........................ ........................................................ ........................................ 4.1
25 Fotoautotrofi .... ........................................................ ........................................................ ......
26 4.2 Mixotrofi................................................................. ........................................................ ....................
27 4.3 Heterotrofi ................................................... ........................................................ .................. Potensi
28 5 Aplikasi ........................................ ........................................................ .................................. 5.1 Chlorella
29 sebagai Makanan Manusia dan Pakan Ternak ............................................ ........................
30 5.2 Chlorella Sebagai Sumber Karotenoid .............................................. ...................................
31 5.3 Chlorella untuk CO2 Biomitigasi dan Bioremediasi Air Limbah............................
32 5.4 Chlorella sebagai Bahan Baku untuk Bahan Bakar Nabati .................................................. .................................
33 5.5 Chlorella sebagai Pabrik Sel untuk Protein Rekombinan........................................ .......
34 6 Kesimpulan dan Prospek Kedepan.............................. ........................................................ ..
35 Referensi................................................. ........................................................ ...................................
36

37 1. Perkenalan

38 Chlorella merupakan kelompok mikroalga hijau eukariotik dengan kemampuan fotosintesis yang
39 tinggi. Melalui fotosintesis yang efisien,Chlorella mampu mereproduksi dirinya sendiri dalam
40 beberapa jam, hanya membutuhkan sinar matahari, karbon dioksida, air, dan sejumlah kecil nutrisi.
41 Chlorella mudah tumbuh, memiliki siklus hidup yang sederhana dan jalur metabolisme yang mirip
42 dengan tumbuhan tingkat tinggi, dan dengan demikian telah lama digunakan sebagai organisme
43 model untuk menyelidiki mekanisme fotosintesis dan asimilasi karbon dioksida (siklus Calvin-
44 Benson). Karena kandungan proteinnya yang tinggi dan kaya akan karotenoid, vitamin, dan mineral,
45 Chlorella juga telah lama diusulkan sebagai makanan pengganti manusia dan kini banyak diproduksi
46 sebagai makanan kesehatan di Jerman, Cina, Jepang, dan beberapa negara Asia lainnya. Baru-baru
47 ini, karena krisis energi dan minat publik terhadap bahan bakar terbarukan hijau,Chlorella telah
48 disebut-sebut sebagai calon bahan baku yang menjanjikan untuk produksi biofuel dan telah
49 mendapatkan perhatian ilmiah dan industri yang semakin meningkat karena pertumbuhannya yang
50 cepat, memiliki kandungan minyak yang tinggi, dan kultur massal luar ruang yang mudah dipelihara.
51 Bab ini memberikan gambaran tentangChlorella, genus mikroalga yang penting secara industri,
52 meliputi taksonomi, fisiologi pertumbuhan, komposisi kimia seluler, budidaya massal, dan produk
53 serta aplikasi potensial. Produksi terpadu biofuel dan bioproduk lainnya yang digabungkan dengan
54 pengolahan gas rumah kaca dan air limbah diusulkan, yang dapat mengimbangi Chlorella-
55 berdasarkan biaya produksi sambil memberikan manfaat lingkungan yang signifikan.
56
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 3/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 3

57 2 Morfologi, Ultrastruktur, dan Taksonomi

58 Chlorella adalah genus ganggang hijau uniseluler dan nonmobile. Chlorella vulgaris adalah
59 jenis spesies dari genus ini, yang pertama kali dideskripsikan oleh MW Beijerinck pada tahun
60 1890. Umumnya, Chlorella sel berbentuk bola atau elips dan ukuran sel dapat berkisar dari 2
61 hingga 15 m dengan diameter. Mereka tersebar luas dalam kebiasaan yang beragam seperti
62 air tawar, air laut, tanah, dan bahkan bersimbiosis dengan lumut dan protozoa.Chlorella tidak
63 memiliki siklus hidup seksual dan mereproduksi dirinya sendiri melalui produksi autospora
64 aseksual. Ketika matang, autospora dilepaskan secara bersamaan melalui pecahnya dinding
65 sel induk. Jumlah autospora yang berasal dari sel induk tunggal dapat sangat bervariasi dari 2
66 hingga 16.
67 Ultrastruktur dari Chlorella telah dipelajari secara ekstensif dalam beberapa
68 tahun terakhir. Di bawah mikroskop elektron transmisi, struktur yang terlihat di
69 dalam sel termasuk kloroplas, nukleus, mitokondria, vakuola, pati, badan lipid, dan
70 sebagainya.1–3]. Umumnya,Chlorella memiliki kloroplas berbentuk cangkir yang
71 terletak di tepi sitoplasma. Nukleus terletak di dekat membran sitoplasma, dan
72 mitokondria terkait erat dengan kloroplas. Pirenoid, struktur yang mencolok dan
73 mudah dikenali, terdapat di sebagian besarChlorella jenis [2–4]. Biasanya, pirenoid
74 terletak di tengah kloroplas dan dikelilingi oleh selubung pati.3]. Dalam beberapa
75 Chlorella spesies, pirenoid mengandung banyak globul yang mengandung lipid
76 yang dikenal sebagai pyrenoglobuli dan dapat berfungsi sebagai produk
77 penyimpanan sekunder [3, 4]. Chlorella memiliki dinding sel yang tebal dan kaku,
78 tetapi struktur dinding sel mungkin sangat berbeda antar spesies [2, 5]. Ketika
79 dipindahkan ke kondisi stres (misalnya, kelaparan nitrogen), dinding sel menebal
80 dan kloroplas mulai mundur ke tahap proplastid dengan pengurangan bertahap
81 jumlah tilakoid, disertai dengan akumulasi badan lipid di sitoplasma.3].
82 Sampai saat ini, ada ratusan Chlorella strain yang dilaporkan dalam literatur,
83 tetapi klasifikasi Chlorella telah bermasalah karena kurangnya karakter morfologi
84 yang mencolok. Kessler [6] mengusulkan metode taksonomi suara untuk Chlorella
85 berdasarkan beberapa karakter biokimia dan fisiologis, yaitu hidrogenase,
86 karotenoid sekunder, toleransi asam atau garam, fermentasi asam laktat, reduksi
87 nitrat, kebutuhan tiamin, dan kandungan GC DNA. Dengan membandingkan
88 karakter ini, 77Chlorella strain dari Koleksi Alga di GHaittingen (SAG, Jerman)
89 ditugaskan ke 12 taksa dan Chlorella disarankan untuk menjadi kumpulan spesies
90 yang secara morfologis mirip dengan asal polifiletik. Setelah itu Kessler dan Huss [7
91 ] diperiksa 58 Chlorella strain dari Koleksi Budaya Alga di University of Texas (UTEX,
92 USA) sesuai dengan karakter biokimia dan fisiologis yang disebutkan di atas dan
93 menugaskannya kembali ke 10 spesies mapan. Komposisi gula dari dinding sel
94 (glukosamin atau glukosa dan manosa) juga telah digunakan untukChlorella
95 klasifikasi [8, 9]. Selain itu, Huss et al. [10] memeriksa Chlorella genus dengan
96 menggunakan pendekatan filogenik berdasarkan urutan 18S rRNA lengkap, dan
97 dianggap sebagai kumpulan polifiletik yang tersebar di dua kelas Chlorophyta,
98 yaitu Chlorophyceae dan Trebouxiophyceae; hanya empat spesies yang disarankan
99 untuk dimiliki
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 4/35

4 J. Liu dan F. Chen

100 untuk genus ini: Chlorella vulgaris, Chlorella sorokiniana, Chlorella kessleri, dan
101 Chlorella lobophora. Baru-baru ini, berdasarkan urutan 18S rRNA dan wilayah ITS2,
102 Krienitz et al. [11] menyelidiki lebih lanjut filogenesis dari Chlorella dan
103 menyarankan pengecualian dari Chlorella kessleri dari Chlorella marga. Dalam bab
104 ini, kami menganggapChlorella menjadi Chlorella sensu lato dan sertakan data dari
105 Chlorella spesies yang mungkin telah dikeluarkan dari genus oleh studi yang
106 disebutkan di atas.

107 3 Fisiologi Pertumbuhan

108 Chlorella mampu mengubah energi cahaya matahari menjadi energi kimia melalui fotosintesis
109 yang efisien. Mirip dengan C3 tumbuhan tingkat tinggi, fotosintesis Chlorella terdiri dari reaksi
110 tergantung cahaya dan fiksasi karbon dioksida. Reaksi yang bergantung pada cahaya
111 menghasilkan molekul energi tinggi ATP dan NADPH, yang digunakan dalam siklus Calvin-
112 Benson untuk memfiksasi karbon dioksida.Chlorella melakukan fotosintesis secara efisien
113 pada intensitas cahaya yang relatif rendah dan menjadi jenuh ketika intensitas cahaya
114 mencapai nilai tertentu, yang dapat berkisar antara 80 hingga 400 μE m2S1per sel [12, 13].
115 Intensitas cahaya yang lebih tinggi di atas nilai saturasi dapat menghambat fotosintesis alga
116 dan bahkan menyebabkan kerusakan klorofil (photobleaching) dan kematian sel. Intensitas
117 insiden cahaya matahari bisa mencapai hingga 2.500μE m2S1, jauh lebih tinggi dari yang
118 dibutuhkan untuk saturasi fotosintesis. Sebagian besar energi sinar matahari hilang sebagai
119 panas dan hanya sebagian kecil yang dapat diubah menjadi energi kimia melalui fotosintesis.
120 Meskipun efisiensi konversi energi matahari maksimum teoritis fotosintesis oksigenik
121 diperkirakan sekitar 8-10 % [14], budaya luar ruangan Chlorella hanya dapat mencapai
122 efisiensi fotosintesis (PE) yang rendah, misalnya, 2,7% di bawah sinar matahari penuh [15]. PE
123 yang belum ditingkatkan tetap menjadi tantangan besar bagi kultur massal alga di luar
124 ruangan dan menyajikan arah yang menjanjikan menuju peningkatan produksi biomassa.
125

126 Chlorella Pertumbuhan membutuhkan nutrisi termasuk karbon, nitrogen, fosfor, belerang, dan
127 logam. Karbon adalah unsur utama dariChlorella dan karbon dioksida adalah sumber karbon utama
128 untuk pertumbuhan fotoautotrofik Chlorella. Chlorellamenggunakan karbon dioksida terutama
129 dalam bentuk CO . yang tidak terdisosiasi2 atau H2BERSAMA3 [16]. Udara atmosfer hanya
130 mengandung 0,04% CO2, yang tidak cukup untuk mempertahankan pertumbuhan yang cepat dari
131 Chlorella untuk kepadatan sel yang tinggi. Oleh karena itu, pasokan udara yang diperkaya dengan
132 CO2 pada konsentrasi 1–5% biasanya disediakan untuk Chlorella budaya [17, 18]. Tingkat CO . yang
133 lebih tinggi2 dapat menyebabkan penurunan pH media dan dengan demikian menghambat atau
134 bahkan menghalangi pertumbuhan alga [19, 20]. Namun demikian, CO . yang tinggi2-toleran
135 Chlorella spesies seperti yang dilaporkan oleh Papazi et al. [21] dan Sakai dkk. [22] dapat tumbuh
136 dengan baik dengan adanya hingga 40% CO2, meskipun pertumbuhan optimal diperoleh di bawah
137 CO . yang lebih rendah2 konsentrasi. Nitrogen adalah unsur terpenting kedua dalamChlorella.
138 Umumnya, Chlorella mampu memanfaatkan nitrat, amonia, dan sumber nitrogen organik seperti
139 urea, glisin, dan asam amino.17, 23, 24]. Baik nitrat-N dan urea-N tidak dapat langsung dimasukkan
140 ke dalam organik
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 5/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 5

Tabel 1 Terpilih Chlorella spesies yang dilaporkan untuk pertumbuhan mixotrofik dan/atau heterotrofik

Jenis Sumber karbon organik Referensi


Mixotrofik Heterotrofik
C. emersoni – Glukosa [165]
C.minutissima glukosa, metanol, Gliserin [37, 166, 167]
Gliserin
C. protothecoides Glukosa, gliserol, Glukosa, gliserol, karbohidrat [34, 35, 61, 135,
pepton proteosa terhidrolisis, molase 168–170]
C. pyrenoidosa Asetat, gliserol Glukosa [171, 172]
C. teratur Asetat Glukosa, asetat [173, 174]
C. saccharophila Asetat Glukosa [175, 176]
C. sorokinianna Glukosa Glukosa [54, 177]
C. vulgaris Glukosa, gliserol, Glukosa, asetat, gliserol [36, 178, 179]
asetat
C.zofingiensis Glukosa, molase Glukosa, fruktosa, manosa, [30–32, 55]
sukrosa, molase

141 senyawa oleh Chlorella dan pertama-tama harus direduksi menjadi amonia-N. Amonia dan urea
142 secara ekonomi lebih menguntungkan daripada nitrat sebagai sumber nitrogen karena yang terakhir
143 lebih mahal per unit N. Penyerapan amonia dapat mengakibatkan pengasaman medium, nitrat
144 dapat menyebabkan alkalinisasi, sedangkan urea hanya menyebabkan perubahan pH kecil [25].
145 Dalam konteks ini, urea adalah pilihan sumber nitrogen yang lebih baik, menghindari perubahan pH
146 yang besar dari media tanpa buffer. BerbedaChlorella spesies dapat mendukung sumber nitrogen
147 yang berbeda untuk pertumbuhan, misalnya, Chlorella pyrenoidosa lebih memilih urea daripada
148 nitrat atau glisin untuk meningkatkan produksi biomassa dan Chlorella protothecoides memberikan
149 hasil biomassa yang lebih tinggi ketika menggunakan nitrat daripada urea sebagai sumber nitrogen
150 [23, 26]. Konsentrasi nitrogen dalam media kultur memainkan peran penting dalam mengatur
151 pertumbuhan dan metabolisme alga. Kekurangan nitrogen/kelaparan menghambat pertumbuhan
152 Chlorella, menyebabkan penurunan kadar protein, dan meningkatkan akumulasi lipid di dalam sel
153 (Illman et al. [27]; HAIrdHaig dkk. [28, 29]). Fosfor adalah nutrisi penting ketiga yang dibutuhkan
154 untuk pertumbuhan normal Chlorella. Ini terlibat dalam pembentukan asam nukleat dan membran
155 sel, serta ATP yang menyediakan energi untuk metabolisme sel. Fosfor yang paling banyak
156 digunakan
157 sumber untuk budidaya alga adalah fosfat, baik sebagai H2PO 1−4 atau HPO 2−4 . Sulfur adalah
158 konstituen yang sangat diperlukan dari beberapa asam amino esensial, vitamin, dan
159 sulfolipid. Biasanya, diberikan dalam bentuk sulfat untuk pertumbuhan alga. Nutrisi anorganik
160 lainnya termasuk K, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn, Mn, dan Mo, antara lain, dibutuhkan dalam jumlah
161 sedikit.
162 Selain fotoautotrofi, Chlorella mampu memanfaatkan sumber karbon organik sendiri atau
163 bersama-sama dengan CO2 dan cahaya untuk pertumbuhan heterotrofik atau mixotrofik
164 (Tabel 1). Gula adalah sumber karbon organik paling konvensional yang banyak digunakan
165 untukChlorella fermentasi [30–32]. Liu dkk. [30] mensurvei pemanfaatan berbagai
166 monosakarida dan disakarida dengan Chlorella zofingiensis, menunjukkan bahwa glukosa,
167 fruktosa, manosa, dan sukrosa dapat dikonsumsi secara efisien
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 6/35

6 J. Liu dan F. Chen

168 oleh C.zofingiensis untuk pertumbuhan cepat sedangkan laktosa dan galaktosa
169 berasimilasi dengan buruk. pertumbuhan dariC.zofingiensis dihambat ketika
170 konsentrasi gula melebihi 20 g L1 seperti yang ditunjukkan oleh penurunan laju
171 pertumbuhan spesifik [33]. Bahan baku yang kaya karbohidrat seperti umbi artichoke
172 dan batang sorgum juga telah dilaporkan sebagai sumber karbon untuk pakan
173 heterotrofik.Chlorella sel [34, 35]. Sumber karbon organik lain yang dapat digunakan
174 untuk heterotrofikChlorella pertumbuhan termasuk asetat, gliserol, laktat, glutamat,
175 dan metanol (Tabel 1). Konsentrasi tinggi karbon organik ini, bagaimanapun, dapat
176 memberikan efek penghambatan padaChlorella pertumbuhan; misalnya, gliserol di atas
177 2% dilaporkan menghambat pertumbuhanChlorella vulgaris [36] parah, dan metanol di
178 atas 1% mematikan bagi Chlorella minutissima [37].

179 4 Budidaya Massal

180 Budidaya massal di luar ruangan Chlorella dimulai pada akhir 1940-an dengan
181 peluncuran yang hampir bersamaan di Amerika Serikat, Jerman, dan Jepang [38].
182 Setelah itu budidaya massal alga menjadi salah satu topik terpanas dalam bioteknologi
183 alga yang mengarah pada pengembangan sistem kultur yang beragam untuk aplikasi
184 kultur massal [39–42]. Umumnya, kultur alga dapat ditumbuhkan secara fotoautotrofik,
185 heterotrofik, atau mixotrofik, dalam sistem kultur terbuka atau tertutup.

186 4.1 Fotoautotrofi

187 Chlorella memiliki PE tinggi dan umumnya dibudidayakan di luar ruangan didorong oleh sinar
188 matahari di kolam terbuka atau fotobioreaktor tertutup (PBR). Kolam terbuka yang populer
189 digunakan termasuk kolam melingkar dan kolam raceway. Kolam melingkar pertama kali
190 dibangun di Jepang dan kemudian diperkenalkan ke Cina dan sekarang banyak digunakan
191 untuk budidaya massalChlorella di Asia. Peningkatan kapasitas kolam melingkar dapat dicapai
192 dengan meningkatkan diameter kolam, yang dapat mencapai hingga 50 m [40]. Sistem ini
193 memiliki beberapa kelemahan termasuk kebutuhan struktur yang mahal dari beton bertulang
194 berat, konsumsi energi yang tinggi untuk pengadukan terus menerus, inefisiensi dalam
195 penggunaan lahan, dan sebagainya. Kolam raceway adalah sistem budaya terbuka populer
196 lainnya di dunia. Kolam raceway awalnya digunakan untuk produksi komersialspirulina dan
197 sekarang juga digunakan untuk budaya massa Chlorella. Raceways biasanya terbuat dari
198 beton yang dituang, atau hanya digali ke dalam tanah dan dilapisi dengan lapisan plastik
199 untuk mencegah tanah menyerap cairan. Kolam raceway tampaknya menjadi satu kesatuan
200 atau dalam bentuk saluran berkelok-kelok yang dirakit oleh raceway individu [39]. Umumnya,
201 budidaya di kolam terbuka dibuat dangkal pada kedalaman tidak lebih dari 30 cm untuk
202 memudahkan penetrasi sinar matahari. Secara keseluruhan, kepadatan sel yang dicapai di
203 kolam sirkular dan kolam raceway relatif rendah dan umumnya kurang dari 1 g berat kering L
204 1. Sebaliknya, kaskade
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 7/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 7

205 sistem, sistem kultur terbuka yang baru dikembangkan oleh para peneliti Ceko, mampu
206 mencapai kepadatan sel yang tinggi hingga 40 g L1 [41, 43, 44]. Sistem ini dicirikan oleh
207 lapisan suspensi yang tipis (sekitar 6 mm), aliran yang sangat turbulen, dan rasio luas
208 permukaan yang terbuka terhadap volume total yang tinggi. Meskipun sistem kaskade dapat
209 mencapai kepadatan sel volumetrik yang tinggi, produktivitas areal secara keseluruhan hanya
210 sebanding dengan kolam terbuka [43].
211 Sistem terbuka lebih murah untuk membangun dan memelihara dan dengan demikian
212 dianggap lebih menguntungkan secara ekonomi daripada PBR tertutup, tetapi mereka
213 memiliki kelemahan intrinsik yang substansial termasuk kepadatan sel dan produktivitas
214 biomassa yang rendah, kehilangan air yang cepat karena penguapan, mudah terkontaminasi
215 oleh mikroorganisme lain, dan kesulitan dalam mengelola. suhu kultur dan CO . yang efisien2
216 pengiriman. Kemudahan kontaminasi adalah masalah umum yang dihadapi dalam budaya
217 luar.Chlorella budidaya di kolam terbuka rentan terhadap alga lain yang tidak diinginkan
218 termasuk diatom dan cyanobacteria, dan protozoa seperti rotifera, ciliates, dan amuba yang
219 memakan alga, sehingga sangat mengurangi produksi Chlorella biomassa. Mengembangkan
220 rencana praktik manajemen terbaik untuk pencegahan dan penanganan kontaminasi dapat
221 mewakili pendekatan yang layak menuju peningkatan ekonomi produksiChlorella oleh sistem
222 terbuka.
223 PBR tertutup memiliki potensi untuk mengatasi masalah penguapan, kontaminasi, dan
224 produktivitas biomassa rendah yang dihadapi dalam sistem terbuka. PBR terbuat dari bahan
225 transparan dengan rasio luas permukaan terhadap volume yang besar. Tubular PBR adalah
226 salah satu desain yang paling populer. Itu dapat diatur sebagai tabung lurus yang
227 ditempatkan secara horizontal sejajar satu sama lain, tabung silang tipe- pada sudut dengan
228 cakrawala, atau tabung melingkar secara heliks mengelilingi bingkai pendukung [39, 45–47].
229 Schenk dkk. [47] melaporkan sistem PBR berbentuk tabung besar yang dipasang di Jerman,
230 yang terdiri dari 500 km tabung yang disusun sebagai pagar di arah utara/selatan. Sistem ini
231 memiliki kapasitas 700 cm3 dengan produksi tahunan sebesar Chlorella biomassa hingga 100
232 t. Panel PBR adalah desain populer lainnya yang disusun secara vertikal atau miring ke tanah [
233 48–51]. Dibandingkan dengan PBR berbentuk tabung, desain panel membutuhkan lebih
234 sedikit modal untuk konstruksi dan pengoperasian, menawarkan lebih sedikit volume gelap,
235 mengakumulasi lebih sedikit oksigen terlarut, dan sebagainya. Sampai saat ini, Arizona Center
236 for Algae Technology and Innovation (AzCATI) di Arizona State University (Amerika Serikat)
237 telah meluncurkan sistem panel PBR seluas 0,5 hektar untuk menyelidiki potensi produksi
238 biomassa dariChlorella budaya.

239 4.2 Mixotrofi

240 Banyak Chlorella strain mampu tumbuh kuat di bawah kondisi mixotrophic memanfaatkan
241 kedua CO2 dan karbon organik dengan adanya cahaya (Tabel 1). Biasanya, Chlorella tumbuh
242 lebih baik di bawah kondisi mixotrophic daripada di bawah kondisi autotrofik [32, 36, 52]. Oleh
243 karena itu, dalam beberapa kasus, karbon organik ditambahkan ke kolam terbuka atau PBR
244 untuk mencapai produksi mixotrofikChlorella biomassa [40, 53]. Namun,Chlorella budidaya di
245 kolam terbuka dilengkapi dengan karbon organik,
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 8/35

8 J. Liu dan F. Chen

246 gula khususnya, sangat rentan terhadap kontaminasi bakteri. Untuk mengurangi
247 kemungkinan kontaminasi, digunakan secara bertahap pemberian asetat tetapi bukan
248 gula. Karena sistem PBR tertutup, ia menawarkan kinerja yang lebih baik daripada
249 sistem terbuka untuk memelihara monokultur di bawah kondisi mixotrophic. Ada
250 laporan tentang pemeliharaan yang berhasil dariChlorella monokultur mixotrophically
251 tumbuh di PBR luar ruangan yang dilengkapi dengan gula [54]. Tetapi monokultur
252 hanya dicapai dalam PBR volume kecil (yaitu, 10 L) dan terkontaminasi dan rusak ketika
253 volume kultur ditingkatkan hingga 300 L. Sistem fermentor yang secara konvensional
254 digunakan untuk fermentasi organisme nonfotosintetik seperti bakteri, ragi , dan sel
255 hewan, juga telah diusulkan untuk tumbuh secara mixotrofikChlorella dengan
256 menyediakan gula dan sumber cahaya buatan [55]. Desain fermentor, bagaimanapun,
257 kurang efisien dalam penggunaan cahaya dan pertumbuhan mixotrophic, terutama bila
258 menggunakan fermentor volume besar untuk kepadatan tinggi budaya.

259 4.3 Heterotrofi

260 'Pertumbuhan heterotrofik' Chlorella dalam fermentor memiliki sejarah panjang dan sekarang
261 mendapatkan perhatian yang meningkat [30, 32, 40, 56, 57]. Fermentor biasanya ditempatkan
262 di dalam ruangan tanpa pemberian cahaya. Hampir semuaChlorella spesies yang dilaporkan
263 mampu tumbuh kuat dalam kondisi heterotrofik dengan penambahan sumber karbon
264 organik, khususnya gula (Tabel 1). Sumber karbon organik ini, termasuk gula, karbohidrat
265 terhidrolisis, asetat, dan gliserol, berfungsi sebagai karbon tunggal dan sumber energi untuk
266 mendukung pertumbuhanChlorella. Chlorella protothecoidesdan Chlorella zofingiensis adalah
267 yang paling banyak dipelajari Chlorella spesies untuk fermentasi. Li dkk. [58] melaporkan
268 peningkatan produksi heterotrofik C. protothecoides dalam fermentor 11.000-L dengan
269 kepadatan sel mencapai hingga 13 g L1, yang sebanding dengan yang dicapai dalam
270 fermentor 5-L. Daya saing produksi heterotrofikChlorella produksi fotoautotrofik berlebih
271 sebagian besar bertumpu pada kepadatan sel yang tinggi dan produktivitas biomassa yang
272 besar, penghapusan kebutuhan cahaya, kemudahan kontrol untuk monokultur, dan
273 pemanenan biomassa berbiaya rendah [59]. Kepadatan sel yang tinggi dan produktivitas
274 biomassa heterotrofikChlorella dapat dicapai dengan penggunaan strategi kultur fed-batch,
275 kontinyu, dan daur ulang sel yang dikembangkan dengan baik untuk fermentasi bakteri atau
276 ragi [31, 32, 56, 60, 61]. Dengan kondisi fermentasi yang dioptimalkan, heterotrofikChlorella
277 dilaporkan mencapai berat kering sel 100 g per liter dengan produktivitas biomassa rata-rata
278 13 g L1 hari1 [61]. MeskipunChlorella fermentasi telah mendapatkan perhatian industri yang
279 semakin meningkat, dianggap menguntungkan secara ekonomi hanya untuk produk bernilai
280 tinggi tetapi tidak untuk produk komoditas berbiaya rendah seperti biofuel, karena biaya
281 produksi yang relatif tinggi.
282

283 Setiap strategi budaya yang disebutkan di atas memiliki kelebihan dan kekurangannya masing-
284 masing. Pilihan metode budidaya tergantung padaChlorella spesies/galur, lokasi sistem budidaya,
285 kapasitas produksi, produk yang diinginkan, dan sebagainya. Dalam beberapa kasus, sistem hibrida
286 (misalnya, PBR-kolam dan fermentor-PBR) alih-alih sistem tunggal
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 9/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 9

287 sistem budaya dapat diterapkan. Dalam sistem kolam PBR,Chlorella sel dikultur dalam PBR
288 untuk pertumbuhan cepat, yang berfungsi sebagai benih inokulasi di kolam raceway untuk
289 produksi biomassa skala besar. Dalam sistem fermentor-PBR,Chlorella sel pertama kali
290 tumbuh secara heterotrofik dalam fermentor untuk akumulasi biomassa kepadatan tinggi,
291 yang kemudian ditransfer ke PBR tipis dengan cahaya tinggi untuk induksi produk yang
292 diinginkan, misalnya, minyak atau astaxanthin. Terlepas dari galur ganggang dan sistem
293 kultur, kunci untuk mengoptimalkan sistem produksi terletak pada keseimbangan biaya
294 antara output dan input.

295 5 Aplikasi Potensial

296 Chlorella adalah pabrik sel tunggal yang digerakkan oleh sinar matahari untuk protein, lipid,
297 karbohidrat, pigmen, vitamin, dan mineral. Ini telah lama digunakan sebagai makanan
298 kesehatan dan aditif untuk konsumsi manusia, serta pakan ternak dalam budidaya. Selain itu,
299 alga hijau terbukti bermanfaat untuk pembersihan lingkungan seperti bioremediasi gas
300 buang industri dan air limbah. Baru-baru ini, karena berkembangnya energi terbarukan,
301 Chlorella telah menarik minat yang belum pernah terjadi sebelumnya sebagai bahan baku
302 untuk biofuel, khususnya biodiesel. Meskipun sistem ekspresi mikroalga tidak mencapai tahap
303 matang seperti bakteri, ragi, sel mamalia, atau sistem tanaman, itu menunjukkan keuntungan
304 besar dan telah digunakan semakin banyak untuk ekspresi protein rekombinan.
305

306 5.1 Chlorella sebagai Makanan Manusia dan Pakan Ternak

307 Chlorella kaya akan protein (hingga 68%) dan mengandung semua asam amino esensial. Ini
308 juga kaya akan asam lemak, serat makanan, karotenoid, vitamin, mineral, dan senyawa
309 bioaktif lainnya, memungkinkan alga menjadi bahan makanan yang menarik dengan kualitas
310 nutrisi tinggi. penggunaan dariChlorella sebagai makanan bergizi memiliki sejarah panjang
311 dan dapat ditelusuri kembali ke periode kekurangan makanan selama Perang Dunia. Jepang
312 dan Cina adalah yang utamaChlorella-negara produsen, dengan produksi tahunan lebih dari
313 3.500 ton biomassa pada tahun 2005 [40]. Yaeyama Chlorella (Jepang), Sun Chlorella (Jepang),
314 dan Taiwan Chlorella adalah perusahaan terpopuler untukChlorella produksi. yang dihasilkan
315 Chlorella dikomersialkan terutama dalam bentuk bubuk kering, tablet, atau kapsul untuk
316 konsumsi manusia. Bentuk produk lainnya termasuk:Chlorella faktor pertumbuhan (CGF),
317 Chlorella teh, Chlorella mie, dan sejenisnya. CGF adalah ekstrak air panas dariChlorella dan
318 mewakili campuran protein, asam nukleat, polisakarida, dan berbagai mineral [40].
319 Administrasi dari Chlorella atau Chlorella ekstrak telah terbukti memainkan peran positif
320 dalam perawatan kesehatan dan pencegahan penyakit, seperti meningkatkan fungsi
321 kekebalan [62, 63], mencegah tumor dan kanker [64, 65], meningkatkan efek hipoglikemik [66,
322 67], melemahkan penurunan kognitif pada demensia yang bergantung pada usia [68], dan
323 menurunkan tekanan darah
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 10/35

10 J. Liu dan F. Chen

324 [69]. Chlorella juga digunakan sebagai aditif warna alami untuk makanan manusia karena tingkat
325 pigmen yang tinggi [70, 71]. Seperti yang diungkapkan oleh [70], tambahan dari Chlorella biomassa
326 memberikan cookies penampilan yang menarik dan inovatif serta karakteristik tekstur yang lebih
327 tinggi.
328 penggunaan dari Chlorella sebagai pakan ternak lebih baru. NutrisiChlorella biomassa
329 dapat dimanfaatkan secara langsung sebagai pakan atau untuk memperkaya protozoa seperti
330 rotifera yang berfungsi sebagai pakan dalam budidaya.72, 73]. makan dariChlorella terbukti
331 bermanfaat bagi pertumbuhan dan perbaikan nutrisi ikan. Tingkat pigmentasi kulit
332 merupakan salah satu kriteria kualitas terpenting yang menentukan nilai pasar ikan,
333 khususnya ikan hias. Mereka tidak dapat mensintesis karotenoid de novo dan harus memakan
334 organisme yang mengandung karotenoid (misalnya, mikroalga) untuk mencapai pigmentasi
335 alami mereka.Chlorella kaya akan pigmen dan bahkan keto-karotenoid tergantung pada
336 spesies dan oleh karena itu populer digunakan dalam budidaya untuk mewarnai ikan hias [74–
337 76]. Selain itu,Chlorella menunjukkan aplikasi yang menjanjikan pada unggas, misalnya,
338 memberi makan ayam untuk mewarnai kuning telur mereka [77]. KarenaChlorella memiliki
339 dinding sel kaku yang keras, perlakuan awal yang tepat biasanya diperlukan untuk
340 memfasilitasi pencernaan dan asimilasi nutrisi dari Chlorella [78, 79].

341 5.2 Chlorella sebagai Sumber Karotenoid

342 Karotenoid banyak ditemukan pada Chlorella termasuk - dan -karoten, lutein,
343 zeaxanthin, violaxanthin, dan neoxanthin. Beberapa keto-karotenoid seperti
344 canthaxanthin dan astaxanthin juga ditemukan dalam beberapa jenisChlorella jenis [33].
345 Angka1 menunjukkan jalur skematik biosintesis karotenoid dalam Chlorella. Umumnya,
346 hidroksilasi C-3 dan C-3kan posisi -karoten dan -karoten menghasilkan pembentukan
347 zeaxanthin dan lutein masing-masing melalui -cryptoxanthin dan -cryptoxanthin.
348 Epoksidasi selanjutnya dari zeaxanthin mengarah pada produksi violaxanthin yang
349 selanjutnya diubah menjadi neoxanthin. DiChlorella zofingiensis Terdapat jalur
350 biosintetik keto-karotenoid tambahan, yang melibatkan beberapa tahap oksigenasi dan
351 hidroksilasi yang mengarah pada pembentukan astaxanthin dari -karoten.80].
352 Karotenoid memiliki aplikasi penting dalam industri makanan, pakan, nutraceutical, dan
353 farmasi karena kemampuan mewarnai yang kuat, aktivitas antioksidan yang kuat, dan
354 efek menguntungkan pada kesehatan manusia.81]. Menggunakan Chlorella sebagai
355 produsen lutein dan astaxanthin telah diusulkan [31, 32, 82].
356 Shi dkk. [83] menganalisis tujuh Chlorella strain untuk produksi lutein dan hasilnya
357 menunjukkan bahwa Chlorella protothecoides CS-41 adalah produsen potensial lutein
358 karena mengakumulasi tingkat lutein tertinggi (4,5 mg g1 berat kering). Kemudian, Shi
359 dan Chen [82] menyelidiki pertumbuhan dan produksi lutein dari
360 C. protothecoides di bawah kondisi kultur heterotrofik dan mixotrofik; kultur
361 mixotrophic menghasilkan lebih banyak biomassa dan jumlah lutein yang lebih tinggi
362 daripada yang heterotrofik. Terungkap bahwaC. protothecoides mampu memanfaatkan
363 berbagai sumber nitrogen termasuk nitrat, amonia, dan urea, tetapi urea terbukti lebih
364 unggul dari dua sumber nitrogen lainnya untuk pertumbuhan dan produksi lutein [24].
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 11/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 11

I
KT
BU
Gambar 1 Diagram skema biosintesis karotenoid di Chlorella. Di dalam kotak adalah
jalur biosintetik astaxanthin yang ada di Chlorella zofingiensis. IPPisopentenil pirofosfat,
DMAPP dimetilalil pirofosfat, GGPP geranylgeranyl pirofosfat, PSY fitoena sintase, PDS
fitoena desaturase, ZDS -karoten desaturase, CRTISO karoten isomerase, LCYb likopen
-siklase, LCYe likopen -siklase, P450b-CHY sitokrom P450 -hidroksilase, P450e-CHY
sitokromP450 -hidroksilase, CHYb -karoten hidroksilase, BKT -karoten ketolase, ZEP
zeaxanthin epoksidase, VDE violaxanthin de-epoksidase, NXS sintase neoxanthin, AAT
astaxanthin asiltransferase

365 Untuk meningkatkan produksi lutein, Shi dan Chen [84] mengadopsi strategi
366 budaya fed-batch untuk tumbuh C. protothecoides dengan urea sebagai sumber
367 nitrogen, mencapai hasil lutein hingga 225 mg L1 dengan produktivitas maksimal
368 48 mg L1 hari1. Produktivitas lutein yang sebanding diperoleh ketika proses
369 fedbatch ditingkatkan hingga volume kultur 30-L [84], menunjukkan potensi
370 menggunakan heterotrofik C. protothecoides untuk produksi lutein yang terukur.
371 C.zofingiensis adalah satu-satunya Chlorella spesies yang diketahui mensintesis keto-karotenoid
372 termasuk astaxanthin. Potensi produksi astaxanthin dariC.zofingiensis telah
373 dipelajari di bawah kondisi fotoautotrofik, heterotrofik, dan mixotrofik.33, 55, 85,
374 86]. Dalam kondisi fotoautotrofik, tekanan seperti intensitas cahaya tinggi dan/atau
375 kelaparan nitrogen diperlukan untuk menginduksi akumulasi astaxanthin di
376 C. zofinginesis [87]. Tekanan ini, bagaimanapun, tidak menguntungkan untuk pertumbuhan
377 alga dan produksi biomassa. Selain itu, penyerapan cahaya yang dilemahkan yang disebabkan
378 oleh naungan bersama sel sangat mempengaruhi produktivitas dan kualitas biomassa dan
379 produk alga. Sebaliknya, budidaya heterotrofikC.zofingiensis makan pada sumber karbon
380 organik dapat meningkatkan pertumbuhan alga serta akumulasi astaxanthin, menghilangkan
381 kebutuhan untuk masalah pertumbuhan cahaya dan terkait cahaya [33]. Telah dilaporkan
382 bahwa kultur heterotrofik dariC.zofingiensis dapat mencapai hasil astaxanthin yang
383 sebanding dengan H. pluvialis secara volumetrik, jauh lebih tinggi daripada di bawah kondisi
384 fotoautotrofik [87, 88]. Dalam konteks ini, mode kultur heterotrofik dianggap lebih layak
385 daripada mode autotrofik untuk produksi astaxanthin dengan
386 C.zofingiensis. Gula, khususnya glukosa, biasanya digunakan untuk heterotrofik
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 12/35

12 J. Liu dan F. Chen

387 produksi astaxanthin dari C.zofingiensis, membuat produksinya relatif mahal dan dengan
388 demikian menghambat aplikasi komersialnya sampai batas tertentu. Untuk mengurangi biaya
389 produksi, limbah gula seperti tetes tebu telah diusulkan untuk menggantikan glukosa untuk
390 akumulasi astaxanthin [31, 32]. Tetes tebu adalah produk sampingan dari industri gula yang
391 terutama terdiri dari sukrosa, glukosa, dan fruktosa, dan jauh lebih murah daripada glukosa.
392 Telah terbukti bahwa molase memberikan produktivitas astaxanthin yang sebanding dengan
393 glukosa [32], membuka kemungkinan penggunaan karbon organik yang murah secara
394 industri menuju produksi astaxanthin skala besar dan hemat biaya. MeskipunC.zofingiensis
395 dapat mencapai kepadatan sel yang tinggi di bawah kondisi heterotrofik, kandungan
396 astaxanthin intraseluler relatif rendah dibandingkan dengan di bawah kondisi fototrofik
397 dengan cahaya tinggi dan kelaparan nitrogen, mengimbangi sebagian ekonomi produksi
398 astaxanthin.
399 Kami telah mengembangkan strategi kultur dua tahap heterotrofik-fototrofik untuk
400 tumbuh C.zofingiensis untuk meningkatkan produksi astaxanthin: C.zofingiensis
401 pertama kali dikultur dengan adanya glukosa dalam gelap untuk akumulasi cepat
402 biomassa, yang kemudian dipindahkan ke kondisi cahaya tinggi untuk induksi
403 astaxanthin. Strategi kultur baru sangat meningkatkan akumulasi astaxanthin
404 intraseluler menjadi 3,5 mg g1 berat kering, yaitu 3,2 kali kandungan astaxanthin yang
405 diperoleh dalam kondisi heterotrofik (data tidak dipublikasikan). Peningkatan drastis
406 kandungan astaxanthin mungkin terletak pada alga yang membutuhkan lebih banyak
407 astaxanthin untuk mengatasi efek samping terkait cahaya. Selain itu, rekor produktivitas
408 astaxanthin yang tinggi sebesar 4,7 mg L1 hari1 dicapai, yang masing-masing 2,9 dan 2,4
409 kali lipat lebih tinggi daripada di bawah kondisi heterotrofik dan fototrofik (data tidak
410 dipublikasikan). Strategi kultur dua tahap heterotrofik-fototrofik yang baru
411 dikembangkan menggabungkan keunggulan mode heterotrofik dan fototrofik dan
412 menghilangkan kemungkinan kontaminasi yang terkait dengan pertumbuhan
413 mixotrofik, yang dapat secara signifikan meningkatkan produksi astaxanthin dan dapat
414 membuka kemungkinan penggantian metode kultur heterotrofik yang saat ini
415 digunakan untuk produksi komersial astaxanthin dalam skala besar.
416 Strategi lain untuk mengatasi rendahnya kandungan astaxanthin adalah dengan
417 memanipulasi jalur biosintetik karotenoid di C.zofingiensis melalui rekayasa genetika. Selain
418 astaxanthin,C.zofingiensis mengandung sejumlah besar canthaxanthin dan adonixanthin [89],
419 menunjukkan bahwa CHYb mungkin tidak menerima canthaxanthin sebagai substrat untuk
420 menghasilkan astaxanthin dan BKT mungkin tidak cukup untuk mengkatalisis pembentukan
421 astaxanthin dari adonixanthin di C.zofingiensis. Telah dilaporkan bahwa CHYb dari H. pluvialis
422 dapat memanfaatkan canthaxanthin sebagai substrat untuk sintesis astaxanthin yang efisien [
423 90] dan BKT dari C. reinhardtii memiliki aktivitas tinggi mengubah adonixanthin menjadi
424 astaxanthin.91]. Oleh karena itu, manipulasi langkah-langkah biosintetik astaxanthin spesifik
425 dengan memasukkan kedua gen ini ke dalamC.zofingiensis dapat memberikan gaya tarik
426 untuk sintesis astaxanthin dengan mengorbankan canthaxanthin dan adonixanthin, yang bila
427 digabungkan dengan gaya dorong dari PDS ekspresi berlebih, dapat mewakili strategi yang
428 layak untuk meningkatkan kandungan dan kemurnian astaxanthin lebih lanjut. Kami telah
429 mengembangkan sistem transformasi yang canggih untuk
430 C.zofingiensis [80], di mana rekayasa genetika untuk peningkatan astaxanthin
431 dimungkinkan.
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 13/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 13

432 5.3 Chlorella untuk CO2 Biomitigasi dan Bioremediasi


433 Air Limbah

434 Pemanasan global yang disebabkan oleh meningkatnya gas rumah kaca di atmosfer telah
435 menarik perhatian besar masyarakat dan komunitas ilmiah. Karbon dioksida adalah gas
436 rumah kaca utama yang terutama dilepaskan melalui pembakaran bahan bakar fosil.
437 Biomitigasi CO2 oleh autotrof seperti mikroalga adalah strategi menjanjikan yang diusulkan
438 untuk memperbaiki CO2 dan mengurangi efek rumah kaca. Chlorella adalah salah satu genera
439 ganggang yang paling umum digunakan untuk penyerapan CO2 karena tingkat
440 pertumbuhannya yang tinggi dan CO . yang kuat2 kemampuan fiksasi [19, 20, 92–94]. Chlorella
441 mampu memperbaiki CO2 dari sumber yang berbeda, yang secara sederhana dapat
442 diklasifikasikan sebagai udara, CO2-udara yang diperkaya, dan gas buang industri seperti gas
443 buang. CO2 tingkat fiksasi dikaitkan dengan CO2 konsentrasi disediakan untuk Chlorella
444 pertumbuhan (Gbr. 2). Ketika disediakan dengan udara atmosfer (ca. 0,04% CO2), Chlorella
445 tumbuh buruk dan menunjukkan kemampuan fiksasi yang rendah karena keterbatasan
446 perpindahan massa. Oleh karena itu, untuk memfasilitasi pertumbuhan alga, CO2- udara yang
447 diperkaya pada konsentrasi 1–5% biasanya disediakan, disertai dengan peningkatan CO2
448 tingkat fiksasi. Namun, ketika CO2 konten lebih dari 5%, tingkat fiksasi turun secara signifikan
449 (Gbr. 2). Ini mungkin terutama disebabkan oleh penurunan pH medium pada CO . yang tinggi2
450 konsentrasi yang menghambat pertumbuhan Chlorella. Gas buang mengandung hingga 15%
451 CO2 dan bertanggung jawab atas lebih dari 7% dari total CO . dunia2 emisi [95]. Akan
452 bermanfaat bagi lingkungan dan biaya jikaChlorella dapat langsung menggunakan gas buang
453 untuk CO2 fiksasi, yang membutuhkan strain yang toleran terhadap CO . tinggi2 konsentrasi
454 dan suhu yang relatif tinggi. CO tinggi2 toleran Chlorella strain telah dilaporkan, beberapa di
455 antaranya mampu tumbuh di hadapan hingga 40% CO2 di 42 °C tanpa efek penghambatan
456 pertumbuhan yang signifikan [22, 96].
457 Toleransi terhadap CO . yang tinggi2 dan suhu tinggi memungkinkan ini Chlorella
458 strain menjadi reaktor seluler potensial untuk biomitigasi CO2 dari gas buang. Sebagai
459 contoh,Chlorella sp. UK001, salah satu CO2 strain toleran, menunjukkan CO2
460 tingkat fiksasi lebih dari 1 g L1 hari1 ketika diaerasi dengan 15% CO2 [97], jauh lebih
461 tinggi daripada reguler Chlorella ketegangan. Selain itu, pilihan sistem kultur
462 mempengaruhi kapasitas CO2 fiksasi. Doucha dkk. [98] melaporkan CO2
463 fiksasi gas buang dari boiler berbahan bakar gas alam dengan Chlorella dibudidayakan dalam
464 sistem kaskade terbuka luar ruangan dengan luas budidaya 55 m2. Penghambatan
465 pertumbuhan alga yang disebabkan oleh sulfur dan nitrogen oksida (SOx, TIDAKx) yang ada
466 dalam gas buang [99] tidak diamati dalam penelitian ini. Produktivitas biomassa dan
467 pemanfaatan PAR dariChlorella kultur jenuh dengan gas buang adalah 19,4-22,8 gm2 hari1 dan
468 5,58–6,94% masing-masing, sebanding dengan CO . murni2. Kemudian, Douskova dan
469 Livansky [100] menyelidiki CO2 tingkat fiksasi oleh Chlorella vulgaris dalam kolom aerasi
470 dengan gas buang atau CO2- udara yang diperkaya Gas buang-beraerasiChlorella budaya
471 menunjukkan CO . yang lebih tinggi2 tingkat fiksasi (4,4 g L1 hari1) daripada yang diangin-
472 anginkan dengan CO2-udara yang diperkaya (3,0 g L1 hari1). Baru-baru ini, ada peningkatan
473 laporan penggunaanChlorella strain tipe liar atau mutan untuk menyerap CO2 dari gas buang
474 industri [92, 101–103].
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 14/35

14 J. Liu dan F. Chen

Gambar 2. CO2 relatif2 tingkat


fiksasi dari Chlorella dipengaruhi
oleh CO2 konsentrasi. Data
didasarkan pada studi selama
lima tahun terakhir

475 Perlu dicatat bahwa konsentrasi tinggi CO2 umumnya menyebabkan rendahnya
476 efisiensi CO2 pemindahan; misalnya, efisiensi penghapusan denganChlorella sp. dengan
477 adanya 15% CO2 hanya 16%, jauh lebih rendah dibandingkan dengan adanya 2% CO2
478 (58%, [19]), menunjukkan bahwa sebagian besar CO2 dilepaskan dari budaya. Hal ini
479 dapat diatasi sebagian dengan melewatkan gas melalui unit kultur berurutan di mana
480 CO2 diresequestrasi ke arah emisi yang lebih sedikit. Misalnya, efisiensi fiksasi gas buang
481 CO2 dicapai oleh Chlorella kultur dalam bioreaktor berurutan mencapai hingga 85,6%,
482 jauh lebih tinggi daripada yang diperoleh dalam bioreaktor tunggal [104]. Seperti yang
483 disarankan oleh Doucha et al. [98], CO . tetap harian2 per m2 adalah sekitar 34,4 g,
484 dengan produksi simultan dari 20 g biomassa alga. Dengan asumsi musim budaya
485 berlangsung selama 150 hari, satu hektarChlorella kultur mampu menyerap 21 t CO2
486 dan menghasilkan sekitar 12 ton biomassa per tahun.
487 Bioremediasi menggunakan mikroalga telah lama dikenal sebagai pendekatan
488 ramah lingkungan untuk pengolahan air limbah. Chlorella merupakan salah satu genus
489 mikroalga yang banyak digunakan dalam pengolahan biologis air limbah dan telah
490 terbukti kemampuannya dalam menghilangkan unsur hara (N dan P), kontaminan
491 organik, dan logam berat (Tabel 2). Umumnya, pengolahan awal air limbah seperti
492 pengendapan, proses lumpur aktif, atau pengenceran diperlukan sebelum memasok ke
493 Chlorella untuk pengobatan biologis [105–108]. Wang dkk. [109] secara intensif
494 menyelidiki pertumbuhan Chlorella sp. pada sampel air limbah dari empat titik berbeda
495 dari aliran proses pengolahan di instalasi pengolahan air limbah kota untuk
496 menghilangkan nitrogen, fosfor, dan kebutuhan oksigen kimia (COD) serta ion logam.
497 Keempat jenis air limbah tersebut diklasifikasikan sebagai air limbah sebelum
498 pengendapan primer (#1), air limbah setelah pengendapan primer (#2), air limbah
499 setelah tangki lumpur aktif (#3), dan konsentrat (#4). Tingkat pertumbuhan (0,95 hari1)
500 dan tingkat penyisihan COD (83,0 %) dari Chlorella untuk air limbah #4 jauh lebih tinggi
501 daripada air limbah #1 dan #2 dan tingkat penghilangan nitrogen (78,3%) dan fosfor
502 (85,6%) sebanding; Chlorella pada air limbah #3 menunjukkan laju pertumbuhan dan
503 laju penyisihan nitrogen, fosfor, dan COD terendah. Penghapusan nutrisi dan
504 kontaminan organik secara efisien denganChlorella dari air limbah juga ditunjukkan
505 dalam penelitian lain [107, 110–114]. Hasil ini menunjukkan bahwa tumbuh
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 15/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 15

Meja 2 Terpilih Chlorella spesies yang dilaporkan untuk pengolahan air limbah

Chlorella jenis air limbah Jenis budaya senyawa Referensi


karakteristik DIHAPUSsebuah

C. ellipsoidea Limbah sekunder dari Tergantung N, P [114]


air limbah
C. protothecoides Air limbah perkotaan Tergantung N, P [180]
C. pyrenoidosa Air limbah domestik; Tergantung N, P, COD, [110]
air limbah kandang babi; BOD
pabrik kelapa sawit

air limbah
C. pyrenoidosa Ditetapkan dan diaktifkan Tergantung N, P [107]
filtrat limbah
C. sp Air limbah kota Tergantung N, P, COD [112]
konsentrat
C. sp Muni- Tergantung N, P [126]
air limbah utama
C. sp Air limbah kota Tergantung N, P, COD, [181]
logam
C. sorokiniana kotoran sapi anaerob- Tergantung N, P [182]
limbah digester bic
C. vulgaris air limbah hidroponik Tergantung N, P [183]
C. vulgaris Limbah tekstil Tergantung pewarna [184]
dan
tidak dapat bergerak

C. vulgaris Bubur babi encer Tergantung N, P, BOD [105]


C. vulgaris Air limbah babi Tergantung N, P [111]
tembusan

C. vulgaris Limbah tekstil Tergantung N, P, COD [185]


C. vulgaris air limbah tidak bergerak N, P, logam [115]
C. vulgaris Air limbah buatan tidak bergerak N, P [116]
C. vulgaris Kotamadya sekunder tidak bergerak N, P [106]
air limbah
C. vulgaris Padatan tersuspensi— Tergantung n [108]
air limbah yang dibuang
dari pembuatan baja
fasilitas
C. vulgaris Limbah cair rumah tangga yang tidak bergerak N, P [117]
diolah terlebih dahulu
air limbah
budaya campuran dari Pulp berbahan dasar kayu dan Tergantung COD, AOX, [113]
Chlorella dan industri kertas warna
spesies lain air limbah
sebuah IKAN KOD permintaan oksigen kimiawi, BOD kebutuhan oksigen biokimia, AOX xenobiotik organik yang dapat
diserap
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 16/35

16 J. Liu dan F. Chen

506 Chlorella pada air limbah tampaknya menjadi strategi yang layak untuk mengurangi jumlah
507 yang dilepaskan dari nutrisi organik dan anorganik ke perairan alami, sehingga mencegah
508 masalah eutrofikasi.
509 Meskipun ditangguhkan Chlorella kultur menunjukkan potensi penggunaannya
510 dalam langkah sekunder atau tersier untuk pengolahan air limbah, salah satu
511 keterbatasan utama dan praktis adalah pemisahan biomassa alga dari air limbah yang
512 diolah, yang memerlukan langkah padat modal seperti flokulasi, flotasi, filtrasi, atau
513 sentrifugasi. Dalam konteks ini, menggunakan amobilChlorella sel untuk pengolahan air
514 limbah menguntungkan karena tidak diperlukan langkah panen [106, 115–117]. Efisiensi
515 penghilangan nutrisi dengan imobilisasiChlorella dipengaruhi oleh kepadatan kultur,
516 pH, dan matriks immobilisasi.115, 118]. Dalam beberapa kasus,Chlorella dikultur dengan
517 mikroalga lain untuk pengolahan air limbah [113]. Selain menghilangkan nutrisi dan
518 senyawa organik,Chlorella juga dapat digunakan untuk biodegradasi racun [119] dan
519 penghilangan ion logam [109, 115].
520 Biosorpsi dari Chlorella untuk menghilangkan logam dari air limbah melibatkan
521 adsorpsi ion logam ke permukaan sel dan mengikat molekul intraseluler seperti
522 ligan sitoplasma, fitokhelatin, dan metallothionein (untuk rincian lihat review oleh
523 Mehta dan Gaur [120]). Chlorella telah dilaporkan untuk menghilangkan berbagai
524 logam, termasuk Al, Ca, Cd, Cu, Fe, Mg, Mn, Ni, Ur, dan Zn [109, 121–125].
525 Mempertimbangkan pertumbuhan yang dapat diterima dan produksi lipid dari
526 Chlorella pada air limbah, integrasi produksi biofuel dengan pengolahan air limbah
527 diusulkan [109, 111, 112, 114, 126].

528 5.4 Chlorella sebagai Bahan Baku untuk Bahan Bakar Nabati

529 Bahan bakar minyak bumi diakui tidak berkelanjutan karena pasokannya yang menipis dan
530 pelepasan gas rumah kaca [127]. Biofuel terbarukan adalah alternatif yang menjanjikan untuk
531 minyak bumi, di antaranya biodiesel telah menarik perhatian yang meningkat pesat dalam beberapa
532 tahun terakhir [128]. Dibandingkan dengan bahan bakar tradisional, biodiesel karbon-netral
533 melepaskan lebih sedikit polutan gas dan dianggap bermanfaat bagi lingkungan. Saat ini biodiesel
534 dihasilkan terutama dari minyak nabati, lemak hewani, dan minyak jelantah. Biodiesel yang berasal
535 dari minyak nabati, bagaimanapun, tidak dapat secara realistis memenuhi kebutuhan yang ada
536 untuk bahan bakar transportasi karena lahan subur yang luas harus ditempati untuk menanam
537 tanaman minyak, menyebabkan konflik pangan-bahan bakar [39].
538 Mikroalga telah dianggap sebagai bahan baku alternatif yang menjanjikan untuk produksi
539 biodiesel karena pertumbuhannya yang cepat dan kandungan minyak yang tinggi.39, 128, 129].
540 Selain itu, tidak seperti tanaman minyak, mikroalga dapat dengan mudah dibudidayakan di kolam
541 luar ruangan atau bioreaktor, membuatnya lebih unggul dari tanaman minyak dalam produksi
542 biomassa.Chlorella mewakili sekelompok spesies mikroalga hijau yang tumbuh cepat dan mudah
543 untuk mencapai dan memelihara kultur massal. Ada banyak studi penelitian yang berfokus pada
544 penggunaanChlorella untuk produksi biodiesel dalam beberapa tahun terakhir, seperti yang
545 ditunjukkan pada Tabel 3. Dalam kondisi optimalChlorella biasanya mensintesis kandungan lipid
546 yang relatif rendah (rata-rata 25%) yang dapat sangat meningkat hingga 66% oleh stres
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 17/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 17

Tabel 3 Terpilih Chlorella spesies yang dilaporkan untuk penelitian produksi biodiesel

Chlorella jenis Kandungan lipid (%) Kondisi budayasebuah Referensi


C. ellipsoidea 32 P [186]
C. ellipsoidea 15–43 P [114]
C.minutissima 23.2 M [166]
C.minutissima 23 H [187]
C. vulgaris 18.2 P [183]
C. vulgaris 14.7 P [188]
C. vulgaris 20–42 P [189]
C. vulgaris 30.6 H [178]
C. vulgaris 21–38 P, M, H [36]
C. vulgaris 11,8–56.6 P [190]
C. vulgaris 20–23 P [191]
C. vulgaris 19.2 P [192]
C. vulgaris 16,5–58,9 P, M, H [193]
C. vulgaris 25–52 P [194]
C. vulgaris 35 P [195]
C. protothecoides 45.2 H [34]
C. protothecoides 48.1–63.8 H [56]
C. protothecoides 57 M [196]
C. protothecoides 49.9 H [133]
C. protothecoides 42 H [134]
C. pyrenoidosa 20 P [197]
C. pyrenoidosa 30 P [198]
C. pyrenoidosa 10-17,3 M [171]
C.saccharophila 13–18 P [199]
C. sorokiniana 19.3 P [192]
C. sorokiniana 10.9–37 H [200]
C. sorokiniana 14,5–38,7 H [201]
C. sp. 11–42 P [20]
C. sp. 32.6–66.1 P [17]
C. sp. 35.1B P [202]
C. sp. 38 P [203]
C. sp. 28.8 P [204]
C. sp. 18.7 P [192]
C. sp. 18.7 P [181]
C. sp. 25–32 P [205]
C.zofingiensis 52 H [30]
C.zofingiensis 25.8–51.1 P, H [206]
C.zofingiensis 28–45 H [31]
C.zofingiensis 27,3–54.5 P [207]
sebuah P fototrofik, M mixotrofik, H heterotrofik
B Total asam lemak
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 18/35

18 J. Liu dan F. Chen

547 kondisi seperti kelaparan nitrogen [17]. Kondisi stres juga mendukung akumulasi lipid
548 netral, khususnya triasilgliserol (TAG) yang disimpan di sitosol. TAG dianggap lebih
549 unggul daripada lipid polar (fosfolipid dan glikolipid) untuk produksi biodiesel. Pada
550 konteks ini,Chlorella pertama-tama dapat dikultur di bawah kondisi yang
551 menguntungkan untuk memaksimalkan produksi biomassa dan kemudian terpapar
552 pada kondisi stres untuk merangsang akumulasi lipid termasuk TAG. Sifat-sifat penting
553 biodiesel seperti bilangan setana, viskositas, aliran dingin, dan stabilitas oksidatif sangat
554 ditentukan oleh komposisi dan struktur ester asil lemak yang selanjutnya ditentukan
555 oleh karakteristik asam lemak bahan baku biodiesel, misalnya rantai karbon. panjang
556 dan derajat ketidakjenuhan [130]. Asam lemak yang disintesis dalamChlorella sebagian
557 besar memiliki panjang sedang, berkisar antara 16 hingga 18 karbon, meskipun
558 terdapat variasi besar dalam komposisi asam lemak (Tabel 4). Umumnya, ester lemak
559 jenuh memiliki angka setana yang tinggi dan stabilitas oksidatif yang unggul sedangkan
560 ester lemak tak jenuh, terutama tak jenuh ganda, telah meningkatkan sifat suhu rendah.
561 131]. Disarankan bahwa modifikasi ester lemak, misalnya, meningkatkan proporsi asam
562 oleat (C18:1) ester, dapat memberikan solusi kompromi antara stabilitas oksidatif dan
563 sifat suhu rendah dan oleh karena itu meningkatkan kualitas biodiesel [132]. Dalam
564 kasus ini,C. protothecoides, yang memiliki proporsi asam oleat tertinggi (71,6 %),
565 mungkin lebih baik dari yang lain Chlorella spesies sebagai bahan baku biodiesel [34].
566 Sifat-sifat dariC. protothecoides biodiesel turunan dinilai dan sebagian besar terbukti
567 memenuhi batas yang ditetapkan oleh American Society for Testing and Materials
568 (ASTM), termasuk densitas, viskositas, titik nyala, titik sumbat filter dingin, dan nilai
569 asam.
570 Selain menggunakan fotoautotrofik Chlorella fermentasi dengan memberi makan karbon
571 organik juga telah diusulkan oleh beberapa kelompok penelitian untuk memperkaya
572 biomassa heterotrofik sebagai bahan baku biodiesel. C. protothecoides adalah spesies yang
573 paling banyak dipelajari secara heterotrofik untuk produksi biodiesel (Tabel 5). Itu bisa
574 mencapai kepadatan sel yang sangat tinggi, produktivitas biomassa, dan produktivitas lipid.
575 Glukosa adalah sumber karbon yang paling banyak digunakan untuk memberi makan
576 Chlorella untuk meningkatkan produksi biomassa dan akumulasi lipid. Untuk mengurangi
577 biaya produksi, sumber karbon alternatif berbiaya rendah seperti hidrolisat karbohidrat
578 mentah, molase limbah, atau gliserol digunakan [34, 35, 61, 133–136]. Molase terbukti
579 menjadi alternatif yang menjanjikan untuk pakanC. protothecoides untuk biodiesel, dengan
580 hasil biomassa, produktivitas biomassa, dan produktivitas lipid menjadi 97,1 g L1, 12,8, dan 7,3
581 g L1 hari1, masing-masing [61]. Namun, rasio konversi gula menjadi biomassa dalam kultur
582 heterotrofik ini dibatasi menjadi 0,5, yang berarti 2 t gula diperlukan untuk memproduksi 1 t
583 biomassa dan 1 t CO2 dilepaskan selama proses ini. Dalam hal ini, fermentasi tidak ekonomis
584 atau ramah lingkungan untuk produksi biomassa untuk biodiesel dibandingkan dengan
585 fotoautotrofi.
586 Transesterifikasi diperlukan untuk mengubah Chlorella minyak menjadi biodiesel. Ini
587 adalah proses konversi kimia yang melibatkan reaksi trigliserida secara katalitik dengan
588 alkohol rantai pendek (biasanya metanol atau etanol) untuk membentuk ester asil lemak
589 (biodiesel) dan gliserol. Reaksi ini terjadi secara bertahap dengan konversi pertama trigliserida
590 menjadi digliserida dan kemudian menjadi monogliserida dan akhirnya menjadi gliserol.
591 Mengingat reaksinya reversibel, alkohol dalam jumlah besar digunakan dalam industri
Tabel 4 Profil asam lemak yang dipilih Chlorella jenis

Chlorella jenis C14:0 C15:0 C16:0 C16: 1 C16:2 C16:3 C17:0 C18:0 C18: 1 C18:2 C18:3 C20 atau lebih tinggi Referensi
Bab No.: 286

C. ellipsoidea 2 26 4 40 23 5 [186]
C.minutissima 0,7 10.6 2.1 0.6 36.8 43.2 2.6 3.5 [187]
C. sorokiniana 0.1 21.4 3.9 1.5 1.2 32.8 30.3 5.7 [200]
Tata letak: Unicode Standar T1

C. sorokiniana 29.2 7.7 4.2 1 3 29.1 24.1 1.6 [201]


C. vulgaris 19.2 4.2 14.6 12,7 3.8 21.1 13.8 [183]
C. vulgaris 63 9 3 11 13 [188]
C. vulgaris 1 32 26 1 5 14 28 3 [178]
ID Seri: 10

C. vulgaris 24 2.1 1.3 24.8 47.8 [208]


Tanggal: 16-12-2014

C. protothecoides 14.3 1 2.7 71.6 9.7 [34]


Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella …

C. protothecoides 1.5 9 1.4 4,5 66.1 11.9 1 [133]


C. protothecoides 15.8 1.1 5.2 54.5 21.8 2.3 [134]
C. pyrenoidosa 17.3 7 9.3 1.2 3.3 18.5 41.8 [197]
Waktu: 20:08

C. pyrenoidosa 25.2 2 5.3 5.7 1.5 20.9 16.1 22.2 [198]


C. pyrenoidosa 1.1 33.8 4.4 4.3 2.4 30.6 7 13.4 [171]
C. sp. 19.1 1 3.1 25.9 6.8 44.2 [202]
C. sp. 2.8 5.7 39.9 27.8 3.4 10.5 6.2 4 [203]
Halaman: 19/35

C. sp. 20.6 6.6 10.4 6 3.4 2.4 12.5 27.2 10.2 [181]
Nomor MS.: PostenChen

C. sp. 3.3 6.4 49.5 10.1 28.5 1.3 [205]


C.zofingiensis 22.6 2 7.4 2 2.1 35.7 18.5 7.8 [30]
C.zofingiensis 22.6 2.4 7.6 1.9 2.7 33.9 12.3 7.7 [31]
19
20

Tabel 5 Pertumbuhan dan produksi lipid C. protothecoides memakan berbagai sumber karbon organik

Kepadatan sel Produktivitas biomassa Produktivitas lipid karbon organik Kondisi budayasebuah Referensi
(g L1) (g L1 Hari1) (g L1 Hari1)
Bab No.: 286

16,5 3.6 1.60 Hidrolisat umbi artichoke Yerusalem B, labu, 1 L [34]


10.8 1.7 0,95 Glukosa B, labu, 1 L [56]
30 3.3 1.9 Glukosa FB, fermentor, 2 L
Tata letak: Unicode Standar T1

– – 12.3 Glukosa C, fermentor, 2 L


6 1.2 0,59 Hidrolisat jus sorgum manis B, labu, 500 mL [35]
15.5 2.0 0.93 Glukosa FB, fermentor, 5 L [58]
12.8 1.7 0,81 Glukosa FB, fermentor, 750 L
Glukosa FB, fermentor, 11.000 L
ID Seri: 10

14.2 1.7 0.73


Tanggal: 16-12-2014

14 3.2 1.9 Gliserin B, labu [135]


13.1 1.46 0,85 Glukosa B, labu, 250 mL [26]
14.2 2.2 1.2 Glukosa B, fermentor, 5 L [18]
51.2 6.6 3.3 Glukosa FB, fermentor, 5 L [57]
Waktu: 20:08

15.5 2.0 1.1 Glukosa FB, fermentor, 5 L [136]


3.7 0,7 0.36 Hidrolisat bubuk jagung B, labu, 500 mL
17.9 3.6 1.45 Molase terhidrolisis B, labu, 500 mL [61]
97.1 12.8 7.3 Molase terhidrolisis FB, fermentor, 5 L
Halaman: 20/35

46 6.28 2.06 Glukosa FB, fermentor, 7 L [60]


64 8.7 4.3 Gliserin FB, SC, fermentor, 2 L [133]
Nomor MS.: PostenChen

9.1 1.01 0,42 Permeat whey terhidrolisis B, labu, FB 250 ml, [134]
17.2 1.72 0.35 fermentor, 5 L
7.32 0,88 0,45 Filtrat kotoran ayam tercerna FB, fermentor, 7 L [209]
sebuah B kelompok, FB fed-batch, C kontinu, SC setengah kontinu
J. Liu dan F. Chen
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 21/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 21

592 proses untuk memastikan arah ester asam lemak. Metanol adalah alkohol yang
593 disukai untuk keperluan industri karena biayanya yang rendah, meskipun alkohol
594 lain termasuk etanol, propanol, dan butanol juga umum digunakan. Selain panas,
595 diperlukan katalis untuk memfasilitasi transesterifikasi. Transesterifikasi trigliserida
596 dapat dikatalisis oleh asam, basa, atau enzim.137–139]. Saat ini, alkali (natrium
597 hidroksida dan kalium hidroksida) adalah jenis katalis yang lebih disukai untuk
598 produksi industri biodiesel.
599 Chlorella juga mampu menghasilkan biofuel lain seperti hidrogen, etanol, metana,
600 dan biocrude [140–144]. Produksi biohidrogen dari mikroalga telah lama dikenal. Proses
601 ini melibatkan hidrogenase, suatu enzim yang sangat sensitif terhadap O .2. Selama
602 fotosintesis, evolusi hidrogen bersifat sementara karena penghambatan kuat
603 hidrogenase oleh O . yang berevolusi secara fotosintesis2 [145]. Produksi hidrogen
604 berkelanjutan dariChlorella, oleh karena itu, memerlukan pemeliharaan lingkungan
605 anaerobik, yang dapat dicapai melalui penghambatan O2 evolusi oleh kekurangan
606 belerang [146]. Diperkirakan ganggang hijau secara teoritis dapat menghasilkan
607 maksimum 20 g hidrogen per m2 per hari [145]. Selain lipid,Chlorella biomassa
608 mengandung sejumlah besar karbohidrat (pati dan selulosa) yang dapat digunakan
609 untuk produksi etanol melalui teknologi seperti sakarifikasi dan fermentasi.147, 142, 148
610 ]. Chlorella juga mampu memproduksi etanol melalui fermentasi mandiri pati
611 intraseluler dalam kondisi gelap dan anaerobik, meskipun efisiensi konversinya relatif
612 rendah.142]. Pencernaan biomassa secara anaerobik menghasilkan produksi metana
613 yang dapat digunakan sebagai sumber panas atau pembangkit listrik. MentahChlorella
614 biomassa dapat langsung mengalami pencernaan, sehingga menghindari proses panen
615 biomassa dan ekstraksi minyak yang digunakan dalam produksi biodiesel alga dan
616 secara signifikan menurunkan biaya produksi dan utang energi. Namun efisiensi
617 pencernaan seperti yang dikemukakan oleh Ras et al. [143] dibatasi hingga 50%,
618 menunjukkan perlunya perlakuan awal yang tepat dari biomassa mentah untuk
619 pencernaan yang lengkap. Pencairan hidrotermal, yang membutuhkan suhu sedang
620 dibandingkan dengan proses pirolisis dan gasifikasi, umumnya digunakan untuk
621 produksi biocrude dariChlorella biomassa [141, 149].
622

623 Produksi biofuel dari mikroalga masih jauh dari komersialisasi. Ada tantangan
624 teknis yang signifikan yang belum ditangani. Strategi yang menjanjikan adalah
625 mengintegrasikan produksi biodiesel dengan biofuel lain dan produk bernilai
626 tinggi, serta aplikasi pengolahan gas buang dan air limbah (Gbr. 1).3).

627 5.5 Chlorella sebagai Pabrik Sel untuk Protein Rekombinan

628 Chlorella menawarkan keuntungan substansial sebagai alternatif yang menjanjikan


629 untuk sistem ekspresi bakteri, ragi, dan sel mamalia yang sudah mapan saat ini.
630 Berbeda dengan bakteri,Chlorella milik organisme eukariotik dan oleh karena itu dapat
631 melakukan modifikasi pascatranskripsi dan pascatranslasi yang benar yang penting
632 untuk produksi protein eukariotik fungsional. Menjadi mudah, cepat, dan murah untuk
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 22/35

22 J. Liu dan F. Chen

Gambar 3 Ilustrasi skema dari


produksi terpadu bahan bakar
nabati dan produk lainnya yang
digabungkan dengan pengolahan
gas buang dan air limbah

633 tumbuh dan dipelihara dalam skala besar baik di dalam maupun di luar ruangan,
634 Chlorella lebih hemat biaya dibandingkan dengan sistem ekspresi sel mamalia yang
635 padat modal dan memakan waktu, hewan ternak besar, dan tumbuhan tingkat tinggi.
636 Selain itu, Chlorella telah lama disetujui dan digunakan sebagai makanan kesehatan
637 untuk konsumsi manusia, menunjukkan keamanan biologis protein rekayasa dari
638 Chlorella. Karakteristik ini memungkinkan Chlorella berpotensi berguna sebagai
639 bioreaktor untuk mensintesis produk rekayasa yang diminati seperti enzim, vaksin,
640 antibodi monoklonal, dan faktor pertumbuhan.
641 Namun demikian, pemanfaatan Chlorella untuk ekspresi heterolog terhambat oleh
642 kurangnya kotak peralatan genetik yang canggih. Rekayasa genetika dari Chlorella telah
643 mencapai beberapa keberhasilan selama 20 tahun terakhir (Tabel 6). Laporan pertama
644 dilakukan oleh Jarvis dan Brown [150] yang memperkenalkan gen luciferase kunang-kunang
645 ke Chlorella ellipsoidea untuk ekspresi heterolog; aktivitas luciferase, bagaimanapun, tidak
646 stabil dan menghilang setelah beberapa hari. Kemudian, Maruyama dkk. [151] melakukan
647 ekspresi transien gen -glucoronidase (GUS) dalam transgenik Chlorella saccharophila. Ekspresi
648 sementara GUS juga dilaporkan dalam transgenik Chlorella ellipsoidea [152, 153] dan
649 Chlorella sp. [154]. Hasil ini menyarankan kelayakan menggunakanChlorella sebagai sistem
650 ekspresi untuk produksi protein rekombinan. Penanda dominan yang dapat dipilih sangat
651 penting untuk pemilihan target yang mudah dan andalChlorella transforman. Penanda terpilih
652 yang sering digunakan termasuk protein pengikat bleomisin (Ble, resisten terhadap fleomisin),
653 kloramfenikol asetiltransferase (Kucing, resisten terhadap kloramfenikol), higromisin B
654 fosfotransferase (Hpt, resisten terhadap higromisin), dan neomisin fosfotransferase II (NptII,
655 resisten terhadap kanamisin dan geneticin). ), diturunkan dariEscherichia coli atau
656 Streptoalloteichus rimosus (Meja 6). Chlorella, namun, tidak begitu sensitif terhadap antibiotik
657 ini dan mungkin memerlukan konsentrasi tinggi untuk menghambat pertumbuhannya
658 sepenuhnya [155]. Selain itu,Chlorella menyimpan gen bakteri ini dapat mengalami masalah
659 keamanan biologis ketika digunakan sebagai makanan atau obat-obatan untuk manusia. Oleh
660 karena itu, gen endogen bermanfaat sebagai penanda yang dapat dipilih untukChlorella
661 transformasi. Dawson dkk. [156] melaporkan penggunaan
662
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 23/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 23

Tabel 6 Ringkasan dari Chlorella spesies untuk modifikasi genetik

Klorel jenis Reporter atau Reporter atau penanda Transformasi Referensi


penandaB sumber metode
C. ellipsoideasebuah Gus Escherichia coli Pengeboman [152]
C. ellipsoidea NptII Escherichia coli Elektroporasi [159]
C. ellipsoidea Nitrat Chlorella Elektroporasi [157]
reduktase ellipsoidea
C. ellipsoideasebuah Luciferase kunang-kunang PASAK [150]
C. ellipsoidea Ble Streptoalloteichus PASAK [162]
rimosus
C. ellipsoideasebuah Gus Escherichia coli Elektroporasi [153]
C. ellipsoidea Ble Streptoalloteichus PASAK [210]
rimosus
C. kessleri NptII Escherichia coli Pengeboman [211]
C. saccharophilasebuah Gus Escherichia coli Elektroporasi [151]
C. sorokiniana Nitrat Chlorella vulgaris Pengeboman [156]
reduktase
C. sp hp Escherichia coli PASAK [163]
C. spsebuah Gus Escherichia coli Elektroporasi [154]
C. vulgaris Hpt-gus Escherichia coli Elektroporasi [212]
C. vulgaris, C. NptII Escherichia coli PASAK [155]
sorokinianasebuah

C. vulgaris Kucing Escherichia coli Elektroporasi [213]


C. vulgaris hp Escherichia coli Agrobakteri [214]
C. vulgaris NptII Escherichia coli Pengeboman [215]
C.zofingiensis Pds Chlorella Pengeboman, [80]
zofingiensis elektroporasi
sebuah Ekspresi sementara atau transforman tidak stabil
B Bleprotein pengikat bleomisin, Kucing kloramfenikol asetiltransferase, Hpt-gus fusi
higromisin B fosfotransferase dan -glukoronidase, Gus -glukoronidase, NptII neomisin
fosfotransferase II, Pds phytoene desaturase (dimodifikasi dengan resistensi norflurazon)

663 gen nitrat reduktase (NR) dari Chlorella vulgaris untuk menyelamatkan yang kekurangan
664 NR Chlorella sorokiniana mutan, menghasilkan transforman yang stabil. Wang dkk. [157]
665 juga melaporkan transformasi stabil dari Chlorella ellipsoidea menggunakan gen nitrat
666 reduktase endogen untuk melengkapi mutan yang kekurangan NR. Keterbatasan uji
667 coba ini terletak pada mutan yang kekurangan NR diperlukan sebagai host ekspresi.
668 Baru-baru ini, fitoena desaturase (PDS) dari mutan resisten norflurazon dari Chlorella
669 zofingiensis diusulkan sebagai penanda dominan yang dapat dipilih untuk transformasi
670 stabil Chlorella [80, 89, 158]. ItuChlorella mutan menyimpan mutasi titik pada PDS-nya,
671 yang menunjukkan resistensi besar terhadap norflurazon serta aktivitas desaturasi yang
672 ditingkatkan secara signifikan. Telah ditunjukkan bahwa serendah 0,25 g mL1
673 norflurazon cukup untuk memilih target transforman dari Chlorella zofingiensis
674 ditransformasikan dengan yang bermutasi PDS gen. Transforman mempertahankan
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 24/35

24 J. Liu dan F. Chen

675 resistensi norflurazon setelah lebih dari 100 kali subkultur tanpa pemilihan
676 norflurazon, menunjukkan potensi besar menggunakan turunan endogen PDS
677 mutan gen sebagai penanda terpilih yang efektif dan efisien untuk
678 transformasi stabil Chlorella zofingiensis serta lainnya Chlorella jenis.
679 Manipulasi genetik Chlorella untuk ekspresi gen heterolog masih dalam tahap bayi. Gen
680 asing yang diperkenalkan tunduk pada ketidakstabilan jika tidak kekurangan ekspresi karena
681 berbagai kemungkinan alasan termasuk integrasi nuklir yang tidak stabil, efek posisi,
682 transkripsi yang tidak efisien dari promotor heterolog, pemrosesan RNA yang tidak akurat,
683 dan bias penggunaan kodon. Namun demikian, ada beberapa laporan penggunaanChlorella
684 untuk mengekspresikan protein yang menarik secara komersial seperti kelinci neutrofil
685 peptida-1 [159–161], hormon pertumbuhan manusia [155], hormon pertumbuhan flounder [
686 162], merkuri reduktase dari Bacillus megaterium [163], dan faktor oostatik pemodulasi tripsin
687 dari nyamuk [164]. Tantangan untuk mendapatkan integrasi dan ekspresi transgen yang stabil
688 diChlorella transforman akan memerlukan penyelidikan lebih lanjut untuk mengembangkan
689 kotak peralatan genetik yang canggih dengan kaset ekspresi yang kuat untuk spesies
690 berukuran kecil dan berdinding sel ini.

691 6 Kesimpulan dan Prospek Kedepan

692 Chlorella adalah bioreaktor sel tunggal yang digerakkan oleh sinar matahari yang
693 mengubah karbon dioksida menjadi protein potensial, lipid, karbohidrat, dan senyawa
694 bio bernilai tinggi. Ini adalah salah satu genera mikroalga yang paling banyak dipelajari
695 untuk kultur massal. Kelimpahan protein dan elemen nutrisi lainnya, keamanan biologis,
696 dan kelayakan tumbuh dan memelihara di luar ruangan dalam skala besar
697 memungkinkanChlorella menjadi sumber makanan kesehatan yang baik untuk
698 dikonsumsi manusia. Chlorella juga dianggap sebagai sumber potensial minyak
699 mikroalga untuk produksi biofuel. Masih ada tantangan substansial yang terlibat dalam
700 pipa produksi biofuel seperti budidaya massal, panen dan pengeringan, gangguan
701 biomassa untuk ekstraksi dan konversi minyak, dan daur ulang air dan nutrisi, membuat
702 Chlorella-biofuel turunan saat ini padat modal dan jauh dari ekonomis dibandingkan
703 dengan bahan bakar fosil. Produksi terintegrasi biofuel dan produk bernilai tinggi
704 potensial lainnya, ditambah dengan aplikasi yang bermanfaat bagi lingkungan seperti
705 biomitigasi gas buang dan pengolahan air limbah merupakan arah yang menjanjikan
706 menuju proses produksi yang hemat biaya.Chlorella, yang membutuhkan kolaborasi
707 erat antara ahli biologi dan insinyur. Sebagai minat padaChlorella meningkat, analisis
708 komprehensif dari galur potensial tertentu sedang berlangsung melalui pendekatan
709 genomik, transkriptomik, proteomik, lipidomik, dan metabolomik. Ketersediaan data
710 omics tersebut akan mengungkap implikasi biologis dan memfasilitasi manipulasi yang
711 disesuaikan dariChlorella untuk aplikasi industri yang lebih luas.

712 ucapan terima kasih Studi ini sebagian didukung oleh hibah dari 985 Project of Peking
713 University, oleh State Oceanic Administration of China, dan oleh National Research Foundation
714 of Singapore.
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 25/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 25

715 Referensi

716 1. Bar E, Rise M, Vishkautsan M, Arad S (1995) Pigmen dan perubahan struktural dalam Chlorella
717 zofingiensis pada stres ringan dan nitrogen. J Tanaman Fisiol 146:527–534
718 2. Gerken H, Donohoe B, Knoshaug E (2013) Degradasi dinding sel enzimatik dari Chlorella vulgaris
719 dan mikroalga lainnya untuk produksi biofuel. Planta 237:239–253
720 3. Goncalves E, Johnson J, Rathinasabapathi B (2013) Konversi gugus asil lipid membran
721 menjadi triasilgliserol dan pembentukan badan lipid pada kelaparan nitrogen pada alga
722 hijau biofuel Chlorella UTEX29. Planta 238:895–906
723 4. Ikeda T, Takeda H (1995) Perbedaan spesifik spesies pirenoid dalam Chlorella
724 (Chlorophyta). J Phycol 31:813–818
725 5. Yamada T, Sakaguchi K (1982) Studi banding tentang Chlorella dinding sel: induksi
726 pembentukan protoplas. Mikrobiol Lengkung 132:10–13
727 6. Kessler E (1976) Perbandingan fisiologi, biokimia, dan taksonomi Chlorella
728 (Chlorophyceae). Sistem Tanaman Evol 125:129-138
729 7. Kessler E, Huss VAR (1992) Perbandingan fisiologi dan biokimia dan tugas
730 taksonomi dari Chlorella (Chlorophyceae) strain koleksi budaya Universitas Texas di
731 Austin. J Phycol 28:550–553
732 8. Takeda H (1991) Komposisi gula dinding sel dan taksonomi chlorella
733 (Chlorophyceae). J Phycol 27:224–232
734 9. Takeda H (1993) Komposisi kimia dinding sel sebagai penanda taksonomi. J Tanaman Res
735 106:195–200
736 10. Huss VAR, Frank C, Hartmann EC, Hirmer M, Kloboucek A, Seidel BM, Wenzeler P, Kessler
737 E (1999) Taksonomi biokimia dan filogeni molekuler dari genus Chlorella sensu lato
738 (Chlorophyta). J Phycol 35:587–598
739 11. Krienitz L, Hegewald EH, Hepperle D, Huss VAR, Rohr T, Wolf M (2004) Hubungan
740 filogenetik dari Chlorella dan Parachlorella gen. nov (Chlorophyta, Trebouxiophyceae).
741 Fikologi 43:529–542
742 12. Lloyd NDH, Canvin DT, Culver DA (1977) Fotosintesis dan fotorespirasi pada alga. Fisiol
743 Tumbuhan 59:936–940
744 13. Winokur M (1948) Hubungan fotosintesis Chlorella jenis. Am J Bot 35:207–214
745 14. Melis A (2009) Efisiensi konversi energi matahari dalam fotosintesis: meminimalkan antena
746 klorofil untuk memaksimalkan efisiensi. Ilmu Tanaman 177:272–280
747 15. Wassink EC, Kok B, van Oorschot P (1964) Efisiensi konversi energi cahaya pada Chlorella budaya
748 dibandingkan dengan tanaman tingkat tinggi. Dalam: Burlew JS (ed) Kultur alga: dari laboratorium ke
749 pabrik percontohan. Carnegie Institution of Washington Publication, Washinton, DC, hlm 55–62
750
751 16. Bantuan BJ, Canvin DT (1980) Pemanfaatan spesies karbon anorganik eksogen dalam
752 fotosintesis oleh Chlorella pyrenoidosa. Tanaman Physiol 65:774–779
753 17. Hsieh CH, Wu WT (2009) Budidaya mikroalga untuk produksi minyak dengan strategi budidaya
754 pembatasan urea. Bioresour Technol 100:3921–3926
755 18. Ong SC, Kao CY, Chiu SY, Tsai MT, Lin CS (2010) Karakterisasi mutan toleran termal dari
756 Chlorella sp. dengan tingkat pertumbuhan yang tinggi dan aplikasi dalam budidaya
757 fotobioreaktor outdoor. Bioresour Technol 101:2880–2883
758 19. Chiu SY, Kao CY, Chen CH, Kuan TC, Ong SC, Lin CS (2008) Pengurangan CO2 oleh budaya
759 kepadatan tinggi Chlorella sp dalam fotobioreaktor semikontinyu. Bioresour Technol
760 99:3389–3396
761 20. Fulke AB, Mudliar SN, Yadav R, Shekh A, Srinivasan N, Ramanan R, Krishnamurthi K, Devi
762 SS, Chakrabarti T (2010) Bio-mitigasi CO2, pembentukan kalsit dan produksi prekursor
763 biodiesel simultan menggunakan Chlorella sp. Bioresour Technol 101:8473–8476
764 21. Papazi A, Makridis P, Divanach P, Kotzabasis K (2008) Perubahan bioenergi dalam peralatan
765 fotosintesis mikroalga oleh CO yang sangat tinggi2 konsentrasi menginduksi produksi biomassa
766 intens. Physiol Plantarum 132:338–349
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 26/35

26 J. Liu dan F. Chen

767 22. Sakai N, Sakamoto Y, Kishimoto N, Chihara M, Karube I (1995) Chlorella strain dari sumber air
768 panas yang toleran terhadap suhu tinggi dan CO . tinggi2. Konversi Energi Kelola 36:693–696
769 23. Davis EA, Dedrick J, CS Prancis, Milner HW, Myers J, Smith JHC, Spoehr HA (1964) Eksperimen
770 laboratorium pada Chlorella budaya di Carnegie Institution of Washington departemen biologi
771 tanaman. Dalam: Burlew JS (ed) Kultur alga: dari laboratorium ke pabrik percontohan. Carnegie
772 Institution of Washington Publication, Washington, DC, hlm 105-153
773 24. Shi XM, Zhang XW, Chen F (2000) Produksi heterotrofik biomassa dan lutein oleh Chlorella
774 protothecoides pada berbagai sumber nitrogen. Teknologi Mikroba Enzim 27:312–318
775 25. Goldman JC, Brewer PG (1980) Pengaruh sumber nitrogen dan laju pertumbuhan pada perubahan yang
776 dimediasi fitoplankton dalam alkalinitas. Limnol Oceanogr 25:352–357
777 26. Shen Y, Yuan W, Pei Z, Mao E (2010) Budaya heterotrofik dari Chlorella protothecoides dalam
778 berbagai sumber nitrogen untuk produksi lipid. Appl Biochem Biotechnol 160:1674–1684
779 27. Illman AM, Scragg AH, Shales SW (2000) Peningkatan Strain Chlorella nilai kalor ketika ditanam
780 di media nitrogen rendah. Teknologi Mikroba Enzim 27:631–635
781 28. HAIrdHaig V, Aduk W, Bsebuahlint P, van Staden J, Lovsebuahsz C (2012) Perubahan konsentrasi lipid,
782 protein dan pigmen pada tekanan nitrogen Chlorella minutissima budaya. J Appl Phycol 24:907–914
783
784 29. Ramazanov A, Ramazanov Z (2006) Isolasi dan karakterisasi mutan tanpa pati dari Chlorella pyrenoidosa
785 STL-PI dengan laju pertumbuhan yang tinggi, serta kandungan protein dan asam lemak tak jenuh
786 ganda yang tinggi. Phycol Res 54:255–259
787 30. Liu J, Huang J, Fan KW, Jiang Y, Zhong Y, Sun Z, Chen F (2010) Potensi produksi Chlorella
788 zofingienesis sebagai bahan baku biodiesel. Bioresour Technol 101:8658–8663
789 31. Liu J, Huang J, Jiang Y, Chen F (2012) Pertumbuhan dan produksi minyak dan astaxanthin
790 berbasis molase oleh Chlorella zofingiensis. Bioresour Technol 107:393–398
791 32. Liu J, Sommerfeld M, Hu Q (2013) Pemutaran film dan karakterisasi isokrisis strain dan
792 optimalisasi kondisi budaya untuk produksi asam docosahexaenoic. Appl Microbiol
793 Biotechnol 97:4785–4798
794 33. Ip PF, Chen F (2005) Produksi astaxanthin oleh mikroalga hijau Chlorella
795 zofingiensis dalam gelap. Proses Biochem 40:733–738
796 34. Cheng Y, Zhou W, Gao C, Lan K, Gao Y, Wu Q (2009) Produksi biodiesel dari artichoke
797 Yerusalem (Helianthus Tuberosus L.) umbi oleh mikroalga heterotrofik Chlorella
798 protothecoides. J Chem Technol Biotechnol 84:777–781
799 35. Gao C, Zhai Y, Ding Y, Wu Q (2010) Aplikasi sorgum manis untuk produksi biodiesel oleh
800 mikroalga heterotrofik Chlorella protothecoides. Energi Appl 87:756–761
801 36. Liang Y, Sarkany N, Cui Y (2009) Produktivitas biomassa dan lipid dari Chlorella vulgaris di
802 bawah kondisi pertumbuhan autotrofik, heterotrofik dan mixotrofik. Biotechnol Lett
803 31:1043–1049
804 37. Kotzabasis K, Hatziathanasiou A, Bengoa-Ruigomez MV, Kentouri M, Divanach P (1999)
805 Metanol sebagai sumber karbon alternatif untuk produksi mikroalga yang lebih cepat
806 dan efisien Chlorella minutissima: peran konsentrasi dan frekuensi pemberian. J
807 Bioteknol 70:357–362
808 38. Burlew JS (1964) Kultur alga: dari laboratorium ke pabrik percontohan, edisi ke-4. Carnegie Institution of
809 Washington Publication, Washington, DC
810 39. Chisti Y (2007) Biodiesel dari mikroalga. Biotechnol Adv 25:294–306
811 40. Lin LP (2005) Chlorella: ekologi, struktur, budidaya, bioproses dan aplikasinya. Penerbitan
812 Yi Hsien, Taipei, Taiwan
813 41. Masojidek J, Kopecky J, Giannelli L, Torzillo G (2011) Produktivitas berkorelasi dengan
814 kinerja fotobiokimia Chlorella budaya massa tumbuh di luar ruangan di kaskade lapisan
815 tipis. J Ind Mikrobiol Bioteknol 38:307–317
816 42. Moheimani N (2013) Karbon anorganik dan pengaruh pH terhadap pertumbuhan dan produktivitas lipid
817 Tetraselmis suecica dan Chlorella sp (Chlorophyta) ditanam di luar ruangan dalam kantong fotobioreaktor. J
818 Appl Phycol 25:387–398
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 27/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 27

819 43. Doucha J, LSayavanský K (2006) Produktivitas, CO2/HAI2 pertukaran dan hidraulik dalam
820 mikroalga densitas tinggi terbuka terbuka (Chlorella sp.) fotobioreaktor dioperasikan di iklim
821 Eropa Tengah dan Selatan. J Appl Phycol 18:811–826
822 44. Douskova I, Doucha J, Livansky K, Machat J, Novak P, Umysova D, Zachleder V, Vitova M (2009)
823 Bioremediasi gas buang simultan dan pengurangan biaya produksi biomassa mikroalga. Appl
824 Microbiol Biotechnol 82:179–185
825 45. Borowitzka MA (1999) Produksi komersial mikroalga: kolam, tangki, tabung dan
826 fermentor. J Bioteknol 70:313–321
827 46. Lee YK, Ding SY, Low CS, Chang YC, Forday W, Chew PC (1995) Desain dan kinerja
828 fotobioreaktor tubular tipe- untuk budidaya massal mikroalga. J Appl Phycol 7:47–
829 51
830 47. Schenk P, Thomas-Hall S, Stephens E, Marx U, Mussgnug J, Posten C, Kruse O, Hankamer
831 B (2008) Biofuel generasi kedua: mikroalga efisiensi tinggi untuk produksi biodiesel.
832 BioEnergi Res 1:20–43
833 48. Hu Q, Kurano N, Kawachi M, Iwasaki I, Miyachi S (1998) Kultur kepadatan sel ultra tinggi dari
834 alga hijau laut Chlorococcum littorale dalam fotobioreaktor pelat datar. Appl Microbiol
835 Biotechnol 49:655–662
836 49. Liu J, Sun Z, Zhong Y, Gerken H, Huang J, Chen F (2013) Pemanfaatan tetes tebu untuk
837 menghemat biaya produksi astaxanthin oleh Chlorella zofingiensis mutan. J Appl Phycol
838 25:1447–1456
839 50. Zemke P, Sommerfeld M, Hu Q (2013) Penilaian parameter desain biologis dan rekayasa
840 kunci untuk produksi Chlorella zofingiensis (Chlorophyceae) dalam fotobioreaktor luar
841 ruangan. Appl Microbiol Biotechnol 97:5645–5655
842 51. Zhang CW, Richmond A (2003) Berkelanjutan, budaya massal luar ruang hasil tinggi dari
843 Chaetoceros muelleri var. subsalsum danisokrisis galban dalam reaktor pelat vertikal. Mar
844 Biotechnol 5:302–310
845 52. Lee YK (2001) Sistem dan metode kultur massal mikroalga: keterbatasan dan potensinya. J Appl
846 Phycol 13:307–315
847 53. Lee YK (1997) Produksi komersial mikroalga di tepi Asia-Pasifik. J Appl Phycol 9:403–
848 411
849 54. Lee YK, Ding SY, Hoe CH, Low CS (1996) Pertumbuhan mixotrophic dari Chlorella sorokiniana
850 dalam fotobioreaktor tertutup luar ruangan. J Appl Phycol 8:163–169
851 55. Ip PF, Wong KH, Chen F (2004) Peningkatan produksi astaxanthin oleh mikroalga hijau Chlorella
852 zofingiensis dalam kultur mixotrofik. Proses Biokimia 39:1761–1766
853 56. De la Hoz Siegler H, Ben-Zvi A, Burrell RE, McCaffrey WC (2011) Dinamika kultur alga
854 heterotrofik. Bioresour Technol 102:5764–5774
855 57. Xiong W, Li X, Xiang J, Wu Q (2008) Fermentasi mikroalga dengan kepadatan tinggi Chlorella
856 protothecoides dalam bioreaktor untuk produksi mikrobio-diesel. Appl Microbiol Biotechnol
857 78:29–36
858 58. Li X, Xu H, Wu Q (2007) Produksi biodiesel skala besar dari mikroalga Chlorella
859 protothecoides melalui budidaya heterotrofik dalam bioreaktor. Bioteknologi Bioeng
860 98:764– 771
861 59. Chen F (1996) Kultur kepadatan sel tinggi mikroalga dalam pertumbuhan heterotrofik. Tren
862 Biotechnol 14:421–426
863 60. Chen YH, Walker TH (2012) Fed-batch fermentasi dan ekstraksi cairan superkritis
864 mikroalga heterotrofik Chlorella protothecoides lemak. Bioresour Technol 114:512–517
865 61. Yan D, Lu Y, Chen YF, Wu Q (2011) Limbah molase saja menggantikan media berbasis glukosa
866 untuk fermentasi mikroalga menuju produksi biodiesel yang hemat biaya. Bioresour Technol
867 102: 6487–6493
868 62. Cheng FC, Lin A, Feng JJ, Mizoguchi T, Takekoshi H, Kubota H, Kato Y, Naoki Y (2004) Efek
869 dari chlorella pada aktivitas protein tirosin fosfatase, matriks metaloproteinase,
870 caspases, pelepasan sitokin, proliferasi sel B dan T, dan pengikatan reseptor phorbol
871 ester. J Med Food 7:146-152
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 28/35

28 J. Liu dan F. Chen

872 63. Susebuahrez ER, Kralovec JA, Noseda MD, Ewart HS, Barrow CJ, Lumsden MD,
873 Grindley TB (2005) Isolasi, karakterisasi dan penentuan struktural jenis
874 arabinogalactan unik dari ekstrak imunostimulator Chlorella pyrenoidosa.
875 Karbohidrat Res 340:1489–1498
876 64. Morimoto T, Nagatsu A, Murakami N, Sakakibara J, Tokuda H, Nishino H, Iwashima
877 A (1995) Gliseroglikolipid pemicu tumor dari alga hijau, Chlorella vulgaris. Fitokimia
878 40:1433–1437
879 65. Sheng J, Yu F, Xin Z, Zhao L, Zhu X, Hu Q (2007) Persiapan, identifikasi dan aktivitas
880 antitumornya secara in vitro polisakarida dari Chlorella pyrenoidosa. Kimia Makanan
881 105:533–539
882 66. Cherng JY, Shih MF (2005) Potensi efek hipoglikemik dari Chlorella pada tikus diabetes yang diinduksi
883 streptozotocin. Ilmu Kehidupan 77:980–990
884 67. Cherng JY, Shih MF (2006) Meningkatkan glikogenesis pada tikus diabetes Streptozocin (STZ)
885 setelah pemberian alga hijau Chlorella. Ilmu Kehidupan 78:1181–1186
886 68. Nakashima Y, Ohsawa I, Konishi F, Hasegawa T, Kumamoto S, Suzuki Y, Ohta S (2009) Efek pencegahan
887 Chlorella pada penurunan kognitif pada tikus model demensia yang bergantung pada usia. Neurosci
888 Lett 464: 193–198
889 69. Merchant RE, Andre CA (2001) Tinjauan uji klinis terbaru dari suplemen nutrisi
890 Chlorella pyrenoidosa dalam pengobatan fibromyalgia, hipertensi, dan kolitis
891 ulserativa. Med Kesehatan Alternatif Ada 7:79–91
892 70. Gouveia L, Batista AP, Miranda A, Empis J, Raymundo A (2007) Chlorella vulgaris biomassa yang
893 digunakan sebagai sumber pewarna dalam kue mentega tradisional. Innov Food Sci Muncul 8:433–
894 436
895 71. Gouveia L, Raymundo A, Batista A, Sousa I, Empis J (2006) Chlorella vulgaris dan Haematococcus
896 pluvialis biomassa sebagai pewarna dan antioksidan dalam emulsi makanan. Euro Food Res
897 Technol 222:362–367
898 72. Hirayama K, Nakamura K (1976) Studi dasar tentang fisiologi rotifera dalam kultur massa—V.
899 KeringChlorella bubuk sebagai makanan untuk rotifera. Akuakultur 8:301–307
900 73. SayaSik O, Sarihan E, KuSvuran E, Güaku HAI, Erbatur O (1999) Perbandingan komposisi
901 asam lemak larva ikan air tawar nila zillii, rotifera Brachionus calyciflorus, dan mikroalga
902 Scenedesmus abundans, Monoraphidium minitum dan Chlorella vulgaris dalam rantai
903 makanan larva alga-rotifer-ikan. Budidaya 174:299–311
904 74. Gouveia L, Choubert G, Pereira N, Santinha J, Empis J, Gomes E (2002) Pigmentasi gilthead
905 seabream, Sparus aurat (L. 1875), menggunakan Chlorella vulgaris (Chlorophyta,
906 Volvocales) mikroalga. Aquac Res 33:987–993
907 75. Gouveia L, Gomes E, Empis J (1996) Potensi penggunaan mikroalga (Chlorella vulgaris) dalam
908 pigmentasi ikan rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) otot. Z Lebensm Unters Untuk A 202:75–
909 79
910 76. Gouveia L, Rema P, Pereira O, Empis J (2003) Mewarnai ikan hias (Cyprinus carpio dan
911 Carassius auratus) dengan biomassa mikroalga. Aquacult Nutr 9:123–129
912 77. Gouveia L, Veloso V, Reis A, Fernandes H, Novais J, Empis J (1996) Chlorella vulgaris digunakan untuk
913 mewarnai kuning telur. J Sci Food Agri 70:167-172
914 78. Janczyk P, Franke H, Souffrant WB (2007) Nilai gizi dari Chlorella vulgaris: efek ultrasonikasi dan
915 elektroporasi pada kecernaan pada tikus. Anim Feed Sci Tech 132:163–169
916 79. Komaki H, Yamashita M, Niwa Y, Tanaka Y, Kamiya N, Ando Y, Furuse M (1998) Pengaruh
917 pengolahan Chlorella vulgaris: K-5 pada kecernaan in vitro dan in vivo pada tikus. Anim
918 Feed Sci Tech 70:363–366
919 80. Liu J, Sun Z, Gerken H, Huang J, Jiang Y, Chen F (2014) Rekayasa genetika alga hijau Chlorella
920 zofingiensis: gen fitoena desaturase resisten norflurazon yang dimodifikasi sebagai penanda dominan
921 yang dapat dipilih. Appl Microbiol Biotechnol (sedang dicetak), lakukan:10.1007/s00253-014- 5593-y
922
923 81. Fraser PD, Bramley PM (2004) Biosintesis dan penggunaan nutrisi karotenoid. Prog Lipid
924 Res 43:228–265
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 29/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 29

925 82. Shi XM, Chen F (1999) Produksi dan ekstraksi cepat lutein dan pigmen larut lemak lainnya
926 dari Chlorella protothecoides tumbuh di bawah kondisi heterotrofik dan mixotrofik.
927 Makanan Nahrung 43:109-113
928 83. Shi XM, Chen F, Yuan JP, Chen H (1997) Produksi heterotrofik lutein oleh terpilih Chlorella
929 ketegangan. J Appl Phycol 9:445–450
930 84. Shi XM, Chen F (2002) Produksi lutein hasil tinggi oleh mikroalga hijau Chlorella
931 protothecoides dalam kultur fed-batch heterotrofik. Bioteknologi Prog 18:723–727
932 85. Del Campo JA, Moreno J, Rodriguez H, Vargas MA, Rivas J, Guerrero MG (2000) Kandungan
933 karotenoid dari mikroalga chlorophycean: faktor yang menentukan akumulasi lutein di
934 Murielopsis sp. (Chlorophyta). J Bioteknol 76:51–59
935 86. Del Campo JA, Rodriguez H, Moreno J, Vargas MA, Rivas J, Guerrero MG (2004)
936 Akumulasi astaxanthin dan lutein di Chlorella zofingiensis (Chlorophyta). Appl
937 Microbiol Biotechnol 64:848–854
938 87. Orosa M, Valero JF, Herrero C, Abalde J (2001) Perbandingan akumulasi astaxanthin di
939 Haematococcus pluvialis dan mikroalga hijau lainnya di bawah N-kelaparan dan kondisi
940 cahaya tinggi. Biotechnol Lett 23:1079–1085
941 88. Sun N, Wang Y, Li YT, Huang JC, Chen F (2008) Pertumbuhan berbasis gula, akumulasi
942 astaxanthin dan transkripsi karotenogenik heterotrofik Chlorella zofingiensis
943 (Chlorophyta). Proses Biokimia 43:1288–1292
944 89. Liu J, Zhong Y, Sun Z, Huang J, Sandmann G, Chen F (2010) Satu substitusi asam amino dalam fitoena
945 desaturase membuat Chlorella zofingiensis resisten terhadap norflurazon dan meningkatkan
946 biosintesis astaxanthin. Planta 232:61–67
947 90. Linden H (1999) Karotenoid hidroksilase dari Haematococcus pluvialis: urutan cDNA,
948 regulasi dan komplementasi fungsional. Biochim Biophys Acta 1446:203–212
949 91. Huang J, Zhong Y, Sandmann G, Liu J, Chen F (2012) Kloning dan pemilihan gen ketolase
950 karotenoid untuk rekayasa astaxanthin hasil tinggi pada tanaman. Planta 236:691–699
951 92. Borkenstein CG, Knoblechner J, Fruhwirth H, Schagerl M (2011) Budidaya Chlorella emersoni
952 dengan gas buang yang berasal dari pabrik semen. J Appl Phycol 23:131–135
953 93. de Morais M, Costa J (2007) Fiksasi karbon dioksida oleh Chlorella kessleri, C. vulgaris,
954 Scenedesmus obliquus, Spirulina sp. dibudidayakan dalam labu dan fotobioreaktor
955 tubular vertikal. Biotechnol Lett 29:1349–1352
956 94. Yewalkar S, Li B, Posarac D, Duff S (2011) Potensi CO2 fiksasi oleh Chlorella pyrenoidosa
957 tumbuh di air tailing pasir minyak. Bahan Bakar Energi 25:1900–1905
958 95. Wang B, Li Y, Wu N, Lan C (2008) CO2 bio-mitigasi menggunakan mikroalga. Appl Microbiol
959 Biotechnol 79:707–718
960 96. Michiki H (1995) Proyek fiksasi dan pemanfaatan CO2 biologis. Konversi Energi Kelola
961 36:701–705
962 97. Murakami M, Ikenouchi M (1997) CO2 biologis2 fiksasi dan proyek pemanfaatan dengan ritus
963 (2) - Penyaringan dan pemuliaan mikroalga dengan kemampuan tinggi dalam mengikat CO2.
964 Pengubahan Energi Kelola 38 (Tambahan): S493–S497
965 98. Doucha J, Straka F, LSayavanský K (2005) Pemanfaatan gas buang untuk budidaya mikroalga
966 Chlorella sp. dalam fotobioreaktor lapisan tipis terbuka terbuka. J Appl Phycol 17:403–412
967 99. Negoro M, Shioji N, Miyamoto K, Micira Y (1991) Pertumbuhan mikroalga dalam CO tinggi2 gas
968 dan efek SOx dan tidakx. Appl Biochem Biotechnol 28–29:877–886
969 100. Doucha J, LSayavanský K (2009) Fotobioreaktor mikroalga lapisan tipis terbuka terbuka: produktivitas
970 potensial. J Appl Phycol 21:111–117
971 101. Cheng J, Huang Y, Feng J, Sun J, Zhou J, Cen K (2013) Mutasi Chlorella sp. dengan iradiasi nuklir
972 untuk memperbaiki konsentrasi tinggi CO2. Bioresour Technol 136:496–501
973 102. He L, Subramanian VR, Tang YJ (2012) Analisis eksperimental dan optimasi berbasis model
974 pertumbuhan mikroalga dalam foto-bioreaktor menggunakan gas buang. Bioenergi Biomassa
975 41:131–138
976 103. Kumar K, Banerjee D, Das D (2014) Penyerapan karbon dioksida dari gas buang industri oleh
977 Chlorella sorokiniana. Bioresour Technol 152:225–233
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 30/35

30 J. Liu dan F. Chen

978 104. Cheng J, Huang Y, Feng J, Sun J, Zhou J, Cen K (2013) Meningkatkan CO2 efisiensi fiksasi dengan
979 mengoptimalkan Chlorella Kondisi kultur PY-ZU1 dalam bioreaktor berurutan. Bioresour
980 Technol 144:321–327
981 105. Fallowfield HJ, Garrett MK (1985) Perlakuan fotosintesis bubur babi dalam kondisi iklim
982 sedang: studi percontohan-tanaman. Limbah Agr 12:111–136
983 106. Shi J, Podola B, Melkonian M (2007) Penghapusan nitrogen dan fosfor dari air limbah
984 menggunakan mikroalga bergerak pada lapisan kembar: studi eksperimental. J Appl Phycol
985 19:417– 423
986 107. Tam NFY, Wong YS (1989) Penghapusan nutrisi air limbah oleh Chlorella pyrenoidosa dan Scenedesmus
987 sp. Pencemaran Lingkungan 58:19–34
988 108. Yun YS, Lee SB, Park JM, Lee CI, Yang JW (1997) Fiksasi karbon dioksida dengan budidaya alga
989 menggunakan nutrisi air limbah. J Chem Technol Biotechnol 69:451–455
990 109. Wang L, Min M, Li YC, Chen P, Chen YF, Liu YH, Wang YK, Ruan R (2010) Budidaya alga
991 breen Chlorella sp dalam air limbah yang berbeda dari instalasi pengolahan air limbah
992 kota. Appl Biochem Biotechnol 162:1174–1186
993 110. Aziz MA, Ng WJ (1992) Kelayakan pengolahan air limbah menggunakan proses alga aktif.
994 Bioresour Technol 40:205–208
995 111. Ji MK, Kim HC, Sapireddy V, Yun HS, Abou-Shanab RI, Choi J, Lee W, Timmes T, Jeon Inamuddin
996 BH (2013) Penghilangan nutrisi dan produksi lipid secara simultan dari air limbah kandang babi
997 yang diolah sebelumnya oleh Chlorella vulgaris YSW-04. Appl Microbiol Biotechnol 97:2701–
998 2710
999 112. Li Y, Chen YF, Chen P, Min M, Zhou W, Martinez B, Zhu J, Ruan R (2011) Karakterisasi mikroalga
1000 Chlorella sp. beradaptasi dengan baik untuk air limbah kota yang sangat terkonsentrasi untuk
1001 menghilangkan nutrisi dan produksi biodiesel. Bioresour Technol 102:5138– 5144
1002
1003 113. Tarlan E, Dilek FB, Yetis U (2002) Efektivitas alga dalam pengolahan limbah cair industri
1004 pulp dan kertas berbasis kayu. Bioresour Technol 84:1-5
1005 114. Yang J, Rasa E, Tantayotai P, Scow KM, Yuan H, Hristova KR (2011) Model matematika dari
1006 Chlorella minutissima Pertumbuhan UTEX2341 dan produksi lipid dalam kondisi fermentasi
1007 fotoheterotrofik. Bioresour Technol 102:3077–3082
1008 115. Mallick N, Rai LC (1994) Penghapusan ion anorganik dari air limbah oleh mikroalga
1009 amobil. WJ Microbiol Biotechnol 10:439–443
1010 116. Megharaj M, Pearson HW, Venkateswarlu K (1992) Penghapusan nitrogen dan fosfor oleh
1011 sel amobil dari Chlorella vulgaris dan Scenedesmus bijugatus diisolasi dari tanah. Enzim
1012 Mikrob Technol 14:656–658
1013 117. Tam NFY, Lau PS, Wong YS (1994) Penghilangan N dan P anorganik air limbah dengan amobil
1014 Chlorella vulgaris. Teknologi Ilmu Air 30:369–374
1015 118. Mallick N, Rai LC (1993) Pengaruh kepadatan kultur, pH, asam organik dan kation divalen pada
1016 penghapusan nutrisi dan logam dengan amobil Anabaena doliolum dan Chlorella vulgaris. WJ
1017 Microbiol Biotechnol 9:196–201
1018 119. Jin J, Yang LH, Chan SMN, Luan TG, Li Y, Tam NFY (2011) Pengaruh nutrisi pada
1019 biodegradasi tributyltin (TBT) oleh mikroalga amobil alginat, Chlorella vulgaris, dalam air
1020 sungai alami. J Hazard Mater 185:1582–1586
1021 120. Mehta SK, Gaur JP (2005) Penggunaan alga untuk menghilangkan ion logam berat dari air
1022 limbah: kemajuan dan prospek. Crit Rev Biotechnol 25:113-152
1023 121. Chong AMY, Wong YS, Tam NFY (2000) Kinerja spesies mikroalga yang berbeda dalam
1024 menghilangkan nikel dan seng dari air limbah industri. Kemosfer 41:251–257
1025 122. Kalin M, Wheeler WN, Meinrath G (2004) Penghapusan uranium dari air limbah pertambangan
1026 menggunakan biomassa alga/mikroba. Radioak Lingkungan J 78:151–177
1027 123. Lau PS, Lee HY, Tsang CCK, Tam NFY, Wong YS (1999) Pengaruh interferensi logam, pH dan suhu
1028 terhadap biosorpsi Cu dan Ni oleh Chlorella vulgaris dan Chlorella miniata. Teknologi
1029 Lingkungan 20:953–961
1030 124. Mehta SK, Gaur JP (2001) Penghapusan Ni dan Cu dari larutan logam tunggal dan biner dengan
1031 cara bebas dan amobil Chlorella vulgaris. Euro J Protistol 37:261–271
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 31/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 31

1032 125. Sandau E, Sandau P, Pulz O (1996) Penyerapan logam berat oleh mikroalga. Acta Biotechnol
1033 16:227–235
1034 126. Mutanda T, Karthikeyan S, Bux F (2011) Pemanfaatan air limbah domestik kota
1035 pasca-klorinasi untuk produksi biomassa dan lipid oleh Chlorella sp. dalam kondisi
1036 batch. Appl Biochem Biotechnol 164:1126–1138
1037 127. Chisti Y (2008) Biodiesel dari mikroalga mengalahkan bioetanol. Tren Biotechnol 26:126-131
1038 128. Hu Q, Sommerfeld M, Jarvis E, Ghirardi M, Posewitz M, Seibert M, Darzins A (2008) Triasilgliserol
1039 mikroalga sebagai bahan baku untuk produksi biofuel: perspektif dan kemajuan. Tanaman J
1040 54:621–639
1041 129. Liu J, Huang J, Chen F (2011a) Mikroalga sebagai bahan baku untuk produksi biodiesel. Biodiesel
1042 — Bahan baku dan teknologi pemrosesan. InTech, Tersedia darihttp://www.intechopen. com/articles/
1043 show/title/mikroalga-sebagai-bahan baku-untuk-produksi-biodiesel
1044 130. Knothe G (2005) Ketergantungan sifat bahan bakar biodiesel pada struktur ester alkil asam lemak.
1045 Teknologi Proses Bahan Bakar 86:1059–1070
1046 131. Knothe G (2008) biodiesel “Designer”: mengoptimalkan komposisi ester lemak untuk meningkatkan sifat bahan
1047 bakar. Bahan Bakar Energi 22:1358–1364
1048 132. Knothe G (2009) Meningkatkan sifat bahan bakar biodiesel dengan memodifikasi komposisi ester lemak. Ilmu
1049 Lingkungan Energi 2:759–766
1050 133. CerHain-garcSayaseorang MC, MacSayapantatsebuahnchez MD, Ssebuahnchez-mirHain A, GarcSayaa-Camacho
1051 F, Molina-Grima E (2013) Sebuah proses produksi biodiesel yang melibatkan fermentasi heterotrofik dari
1052 Chlorella protothecoides dengan gliserol sebagai sumber karbon. Energi Appl 103:341–349
1053 134. Espinosa-Gonzalez I, Parashar A, Bressler DC (2014) Pertumbuhan heterotrofik dan akumulasi
1054 lipid Chlorella protothecoides dalam whey permeate, aliran produk sampingan susu, untuk
1055 produksi biofuel. Bioresour Technol 155:170–176
1056 135. O'Grady J, Morgan JA (2011) Pertumbuhan heterotrofik dan produksi lipid Chlorella
1057 protothecoides pada gliserol. Bioproses Biosyst Eng 34:121–125
1058 136. Xu H, Miao X, Wu Q (2006) Produksi biodiesel berkualitas tinggi dari mikroalga Chlorella protothecoides
1059 oleh pertumbuhan heterotrofik dalam fermentor. J Biotechnol 126:499–507
1060 137. Fukuda H, Kondo A, Noda H (2001) Produksi bahan bakar biodiesel dengan transesterifikasi minyak. J
1061 Biosci Bioeng 92:405–416
1062 138. Gerpen JV (2005) Pengolahan dan produksi biodiesel. Teknologi Proses Bahan Bakar 86:1097-1107
1063 139. Ranganathan SV, Narasimhan SL, Muthukumar K (2008) Tinjauan produksi
1064 enzimatik biodiesel. Bioresour Technol 99:3975–3981
1065 140. Bala Amutha K, Murugesan AG (2011) Produksi hidrogen biologis oleh biomassa alga Chlorella
1066 vulgaris Strain MSU 01 diisolasi dari sedimen kolam. Bioresour Technol 102: 194– 199
1067
1068 141. Duan P, Jin B, Xu Y, Yang Y, Bai X, Wang F, Zhang L, Miao J (2013) Konversi termo-kimia
1069 dari Chlorella pyrenoidosa menjadi biofuel cair. Bioresour Technol 133:197–205
1070 142. Hirano A, Ueda R, Hirayama S, Ogushi Y (1997) CO2 fiksasi dan produksi etanol dengan
1071 fotosintesis mikroalga dan fermentasi anaerobik intraseluler. Energi 22:137-142
1072 143. Ras M, Lardon L, Bruno S, Bernet N, Steyer JP (2011) Studi eksperimental pada proses
1073 gabungan produksi dan pencernaan anaerobik Chlorella vulgaris. Bioresour Technol
1074 102:200–206
1075 144. Wang HY, Fan XL, Zhang YT, Yang DW, Guo RB (2011) Produksi foto-hidrogen
1076 berkelanjutan oleh Chlorella pyrenoidosa tanpa deplesi belerang. Biotechnol Lett
1077 33:1345– 1350
1078 145. Melis A, Happe T (2001) Produksi hidrogen. Ganggang hijau sebagai sumber energi. Tanaman
1079 Physiol 127:740–748
1080 146. Rashid N, Lee K, Mahmood Q (2011) Produksi bio-hidrogen oleh Chlorella vulgaris di bawah
1081 berbagai fotoperiode. Bioresour Technol 102:2101–2104
1082 147. Cheng YS, Zheng Y, Labavitch JM, Vander Gheynst JS (2013) Infeksi virus Chlorella
1083 variabilis dan sakarifikasi enzimatik biomassa alga untuk produksi bioetanol.
1084 Bioresour Technol 137:326–331
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 32/35

32 J. Liu dan F. Chen

1085 148. Zhou N, Zhang Y, Wu X, Gong X, Wang Q (2011) Hidrolisis Biomassa Chlorella untuk gula yang
1086 dapat difermentasi dengan adanya HCl dan MgCl2. Bioresour Technol 102:10158-10161
1087 149. Zhang J, Chen WT, Zhang P, Luo Z, Zhang Y (2013) Pencairan hidrotermal dari
1088 Chlorella pyrenoidosa dalam etanol sub-dan superkritis dengan katalis heterogen.
1089 Bioresour Technol 133:389–397
1090 150. Jarvis EE, Brown LM (1991) Ekspresi sementara luciferase kunang-kunang dalam protoplas alga
1091 hijau Chlorella ellipsoidea. Curr Genet 19:317–321
1092 151. Maruyama M, Horakova I, Honda H, Xing XH, Shiragami N, Unno H (1994) Pengenalan DNA
1093 asing ke dalam Chlorella saccharophila dengan elektroporasi. Teknologi Bioteknologi 8:821–826
1094 152. Chen Y, Li W, Bai Q, Sun Y (1998) Studi tentang ekspresi transien gen gus di Chlorelia ellipsoidea (
1095 Chlorophyta) dengan menggunakan sistem pengiriman partikel biolistik. Chin J Oceanol Limn 16:47–49
1096
1097 153. Wang P, Sun YR, Li X, Zhang LM, Li WB, Wang YQ (2004) Isolasi cepat dan analisis
1098 fungsional urutan promotor gen nitrat reduktase dari Chlorella ellipsoidea. J Appl
1099 Phycol 16:11–16
1100 154. Wang C, Wang Y, Su Q, Gao X (2007) Ekspresi transien gen GUS dalam alga hijau laut
1101 uniseluler Chlorella sp. MACC/C95, melalui elektroporasi. Biotechnol Bioprocess Eng
1102 12:180–183
1103 155. Hawkins RL, Nakamura M (1999) Ekspresi hormon pertumbuhan manusia oleh alga eukariotik,
1104 Chlorella. Mikrobiol Curr 38:335–341
1105 156. Dawson HN, Burlingame R, Cannons AC (1997) Transformasi stabil dari Chlorella: penyelamatan mutan
1106 yang kekurangan nitrat reduktase dengan gen nitrat reduktase. Mikrobiol Curr 35:356– 362
1107
1108 157. Wang YQ, Chen Y, Zhang XY, Wang P, Geng DG, Zhao SM, Zhang LM, Sun YR (2005) Isolasi
1109 dan karakterisasi mutan yang kekurangan nitrat reduktase dari Chlorella ellipsoidea
1110 (Chlorophyta). J Appl Phycol 17:281–286
1111 158. Huang JC, Liu J, Li YT, Chen F (2008) Isolasi dan karakterisasi gen desaturase
1112 phytoene sebagai penanda selektif potensial untuk rekayasa genetika alga hijau
1113 penghasil astaxanthin Chlorella zofingiensis (Chlorophyta). J Phycol 44:684–690
1114 159. Chen Y, Wang YQ, Sun YR, Zhang LM, Li WB (2001) Ekspresi gen neutrofil peptida-1 kelinci
1115 yang sangat efisien di Chlorella ellipsoidea sel. Gen saat ini 39:365–370
1116 160. Han XM, Li YG, Sun XZ, Wei XD, Sun YR, Wang YQ (2005) Studi tentang budidaya
1117 heterotrofik transgenik Chlorella mengandung gen defensin kelinci. Proses Biochem
1118 40:3055–3060
1119 161. Wang Y, Chen Y, Bai Q, Zhao S, Li W, Sun Y (2001) Menggunakan transgenik Chlorella ellipsoidea sebagai bio-
1120 reaktor untuk memproduksi defensin kelinci. High Technol Lett 9:1-5
1121 162. Kim DH, Kim YT, Cho JJ, Bae JH, Hur SB, Hwang I, Choi TJ (2002) Integrasi yang stabil dan ekspresi
1122 fungsional gen hormon pertumbuhan flounder dalam mikroalga yang ditransformasi, Chlorella
1123 ellipsoidea. Mar Biotechnol 4:63–73
1124 163. Huang CC, Chen MW, Hsieh JL, Lin WH, Chen PC, Chien LF (2006) Ekspresi merkuri
1125 reduktase dari Bacillus megaterium MB1 dalam mikroalga eukariotik Chlorella sp DT:
1126 pendekatan fitoremediasi merkuri. Appl Microbiol Biotechnol 72: 197–205
1127 164. Borovsky D (2003) Faktor oostatik yang memodulasi tripsin: larvasida baru yang potensial untuk
1128 pengendalian nyamuk. J Exp Biol 206:3869–3875
1129 165. Avery SV, Codd GA, Gadd GM (1992) Penggantian kalium seluler oleh cesium dalam
1130 Chlorella emersonii: sensitivitas diferensial pertumbuhan fotoautotrofik dan
1131 kemoheterotrofik. J Gen Microbiol 138:69–76
1132 166. Oh SH, Kwon MC, Choi WY, Seo YC, Kim GB, Kang DH, Lee SY, Lee HY (2010) Budidaya luar
1133 ruangan jangka panjang dengan menyebarkan media bekas untuk produksi biodiesel dari
1134 Chlorella minutissima. J Biosci Bioeng 110:194–200
1135 167. Yang J, Li X, Hu H, Zhang X, Yu Y, Chen Y (2011) Pertumbuhan dan akumulasi lipid
1136 sifat mikroalga air tawar, Chlorella ellipsoidea YJ1, dalam limbah sekunder
1137 domestik. Energi Appl 88:3295–3299
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 33/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 33

1138 168. Li T, Zheng Y, Yu L, Chen S (2013) Budidaya produktivitas tinggi dari mikroalga tahan panas
1139 Chlorella sorokiniana untuk produksi bahan bakar nabati. Bioresour Technol 131:60–67
1140 169. Miao X, Wu Q (2006) Produksi biodiesel dari minyak mikroalga heterotrofik. Bioresour
1141 Technol 97:841–846
1142 170. Ruiz NJ, GarcSayaMDCC, MirHain AS, Haftalaui EHB, Camacho FG, Grima EM (2009) Akumulasi
1143 lipid dalam Chlorella protothecoides melalui kultur mixotrophic dan heterotrophic untuk
1144 produksi biodiesel. Bioteknol Baru 25:S266–S266
1145 171. Rai MP, Nigam S, Sharma R (2013) Respon pertumbuhan dan komposisi asam lemak dari
1146 Chlorella pyrenoidosa di bawah budidaya mixotrophic dengan asetat dan gliserol untuk aplikasi
1147 bioenergi. Biomassa Bioenergi 58:251–257
1148 172. Menjalankan J, Huss R, Olson P (1994) Produksi heterotrofik asam askorbat oleh mikroalga. J
1149 Appl Phycol 6:99-104
1150 173. Endo H, Sansawa H, Nakajima K (1977) Studi tentang Chlorella reguler, strain II yang tumbuh cepat heterotrofik.
1151 Pertumbuhan mixotrophic dalam kaitannya dengan intensitas cahaya dan konsentrasi asetat. Fisiol Sel
1152 Tumbuhan 18:199–205
1153 174. Sansawa H, Endo H (2004) Produksi fitokimia intraseluler dalam Chlorella dalam
1154 kondisi heterotrofik. J Biosci Bioenergi 98:437–444
1155 175. Herrera-Valencia V, Contreras-Pool P, LHaipez-Adrisebuahn S, Peraza-EcheverrSayaa S, Barahona-Pérez
1156 L (2011) Mikroalga hijau Chlorella saccharophila sebagai sumber minyak yang cocok untuk produksi
1157 biodiesel. Mikrobiol Curr 63:151-157
1158 176. Tan C, Johns M (1991) Produksi asam lemak secara heterotrofik Chlorella saccharophila.
1159 Hidrobiologi 215:13–19
1160 177. Chen F, Johns M (1991) Pengaruh rasio C/N dan aerasi terhadap komposisi asam lemak
1161 heterotrofik Chlorella sorokiniana. J Appl Phycol 3:203–209
1162 178. Heredia-Arroyo T, Wei W, Ruan R, Hu B (2011) Budidaya campuran Chlorella vulgaris
1163 dan aplikasi potensial untuk akumulasi minyak dari bahan non-gula. Biomassa
1164 Bioenergi 35:2245–2253
1165 179. Zhang K, Sun B, She X, Zhao F, Cao Y, Ren D, Lu J (2014) Produksi lipid dan komposisi asam
1166 lemak dalam Chlorella vulgaris dikultur menggunakan metode yang berbeda: fotoautotrofik,
1167 heterotrofik, dan kondisi murni dan campuran. Ann Microbiol (sedang dicetak), doi:10.1007/
1168 s13213-013-0766-y
1169 180. Ramos Tercero EA, Sforza E, Morandini M, Bertucco A (2014) Budidaya Chlorella protothecoides dengan
1170 air limbah perkotaan dalam fotobioreaktor berkelanjutan: Produktivitas biomassa dan penghilangan
1171 nutrisi. Appl Biochem Biotechnol (sedang dicetak), lakukan:10.1007/s12010-013-0629-9
1172 181. Wang L, Li Y, Chen P, Min M, Chen Y, Zhu J, Ruan RR (2010) Kotoran susu yang dicerna secara anaerobik
1173 sebagai suplemen nutrisi untuk budidaya mikroalga hijau yang kaya minyak Chlorella sp. Bioresour
1174 Technol 101:2623–2628
1175 182. Kobayashi N, Noel EA, Barnes A, Watson A, Rosenberg JN, Erickson G, Oyler GA (2013)
1176 Karakterisasi tiga Chlorella sorokiniana strain dalam limbah cair yang dicerna secara anaerobik
1177 dari kotoran ternak. Bioresour Technol 150:377–386
1178 183. Bertoldi FC, Sant'Anna E, da Costa Braga MV, Oliveira JLB (2006) Lipid, komposisi asam
1179 lemak dan karotenoid dari Chlorella vulgaris dibudidayakan di air limbah hidroponik.
1180 Grasas Y Aceites 57:270–274
1181 184. Chu WL, Lihat YC, Phang SM (2009) Penggunaan amobil Chlorella vulgaris untuk menghilangkan
1182 warna dari pewarna tekstil. J Appl Phycol 21:641–648
1183 185. Lim SL, Chu WL, Phang SM (2010) Penggunaan Chlorella vulgaris untuk bioremediasi air
1184 limbah tekstil. Bioresour Technol 101:7314–7322
1185 186. Abou-Shanab RAI, Hwang JH, Cho Y, Min B, Jeon BH (2011) Karakterisasi spesies mikroalga
1186 yang diisolasi dari badan air tawar sebagai sumber potensial untuk produksi biodiesel.
1187 Appl Energi 88:3300–3306
1188 187. Cao J, Yuan H, Li B, Yang J (2014) Evaluasi signifikansi efek faktor lingkungan pada
1189 akumulasi lipid Chlorella minutissima UTEX 2341 dalam kondisi heterotrofik nutrisi
1190 rendah. Bioresour Technol 152:177–184
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 34/35

34 J. Liu dan F. Chen

1191 188. Converti A, Casazza AA, Ortiz EY, Perego P, Del Borghi M (2009) Pengaruh suhu dan konsentrasi
1192 nitrogen pada pertumbuhan dan kandungan lipid Nannochloropsis oculata dan Chlorella
1193 vulgaris untuk produksi biodiesel. Proses Chem Eng 48:1146–1151
1194 189. Feng P, Deng Z, Hu Z, Fan L (2011) Akumulasi lipid dan pertumbuhan Chlorella zofingiensis di
1195 fotobioreaktor pelat datar di luar ruangan. Bioresour Technol 102:10577–10584
1196 190. Liu ZY, Wang GC, Zhou BC (2008) Pengaruh zat besi pada pertumbuhan dan akumulasi lipid di
1197 Chlorella vulgaris. Bioresour Technol 99:4717–4722
1198 191. Pruvost J, Van Vooren G, Le Gouic B, Couzinet-Mossion A, Legrand J (2011) Investigasi
1199 sistematis biomassa dan produktivitas lipid oleh mikroalga dalam fotobioreaktor untuk
1200 aplikasi biodiesel. Bioresour Technol 102:150–158
1201 192. Rodolfi L, Zittelli GC, Bassi N, Padovani G, Biondi N, Bonini G, Tredici MR (2009) Mikroalga untuk
1202 minyak: Seleksi regangan, induksi sintesis lipid dan budidaya massal di luar ruangan dalam
1203 fotobioreaktor berbiaya rendah. Bioteknologi Bioenergi 102:100-112
1204 193. Scarsella M, Parisi MP, D'Urso A, De Filippis P, Opoka J, Bravi M (2009) Prestasi dan
1205 perspektif dalam kultur hetero dan mixotrophic mikroalga. Dalam: Pierucci S (ed)
1206 Icheap-9: 9th International Conference on Chemical and Process Engineering, Pts 1-3, vol
1207 17., Chemical Engineering TransactionsAidic Servizi Srl, Milano, pp 1065–1070
1208 194. Widjaja A, Chien CC, Ju YH (2009) Studi peningkatan produksi lipid dari mikroalga air
1209 tawar Chlorella vulgaris. J Taiwan Inst Chem E 40:13–20
1210 195. Yeh KL, Chang JS, Chen WM (2010) Pengaruh pasokan cahaya dan sumber karbon pada pertumbuhan
1211 sel dan komposisi seluler dari mikroalga yang baru diisolasi Chlorella vulgaris ESP-31. Eng Life Sci
1212 10:201–208
1213 196. Wang Y, Rischer H, Eriksen NT, Wiebe MG (2013) Budidaya aliran kontinu Mixotrophic
1214 Chlorella protothecoides untuk lipid. Bioresour Technol 144:608–614
1215 197. D'Oca MGM, Viêgas CV, LemHaies JS, Miyasaki EK, MorHain-Villarreyes JA, Primel EG,
1216 Abreu PC (2011) Produksi FAMEs dari beberapa ekstrak lipidic mikroalga dan
1217 transesterifikasi langsung dari Chlorella pyrenoidosa. Bioenergi Biomassa 35:1533–1538
1218 198. Shekh AY, Shrivastava P, Krishnamurthi K, Mudliar SN, Devi SS, Kanade GS, Lokhande SK, Chakrabarti T
1219 (2013) Lipid yang diinduksi stres tidak cocok sebagai bahan baku biodiesel langsung:
1220 studi kasus dengan Chlorella pyrenoidosa. Bioresour Technol 138:382–386
1221 199. Chinnasamy S, Bhatnagar A, Hunt RW, Das KC (2010) Budidaya mikroalga dalam air limbah yang
1222 didominasi oleh limbah pabrik karpet untuk aplikasi biofuel. Bioresour Technol 101:3097–3105
1223
1224 200. Li Y, Yuan Z, Mu J, Chen D, Feng B (2013) Analisis proteomik akumulasi lipid di Chlorella
1225 protothecoides sel dengan budidaya kopling deprivasi N heterotrofik. Bahan Bakar
1226 Energi 27:4031–4040
1227 201. Zheng Y, Li T, Yu X, Bates PD, Dong T, Chen S (2013) Kultur fed-batch kepadatan tinggi dari
1228 mikroalga termotoleransi Chlorella sorokiniana untuk produksi bahan bakar nabati. Energi Appl
1229 108:281–287
1230 202. Matsumoto M, Sugiyama H, Maeda Y, Sato R, Tanaka T, Matsunaga T (2010) Kelautan
1231 diatom, navicula sp. strain JPCC DA0580 dan alga hijau laut,Chlorella sp. strain
1232 NKG400014 sebagai sumber potensial untuk produksi biodiesel. Appl Biochem
1233 Biotechnol 161:483–490
1234 203. Moazami N, Ranjbar R, Ashori A, Tangestani M, Nejad AS (2011) Biomassa dan
1235 produktivitas lipid mikroalga laut diisolasi dari Teluk Persia dan Pulau Qeshm.
1236 Bioenergi Biomassa 35:1935–1939
1237 204. Phukan MM, Chutia RS, Konwar BK, Kataki R (2011) Mikroalga Chlorella sebagai bahan baku bioenergi
1238 yang potensial. Energi Aplikasi 88:3307–3312
1239 205. Yeesang C, Cheirsilp B (2011) Pengaruh kandungan nitrogen, garam, dan besi dalam medium
1240 pertumbuhan dan intensitas cahaya terhadap produksi lipid oleh mikroalga yang diisolasi dari sumber
1241 air tawar di Thailand. Bioresour Technol 102:3034–3040
1242 206. Liu J, Huang J, Sun Z, Zhong Y, Jiang Y, Chen F (2011) Diferensial lipid dan profil asam
1243 lemak dari fotoautotrofik dan heterotrofik Chlorella zofingiensis: penilaian minyak alga
1244 untuk produksi biodiesel. Bioresour Technol 102:106–110
Tata letak: Unicode Standar T1 ID Seri: 10 Nomor MS.: PostenChen

Bab No.: 286 Tanggal: 16-12-2014 Waktu: 20:08 Halaman: 35/35

Aplikasi Biologi dan Industri dari Chlorella … 35

1245 207. Feng Y, Li C, Zhang D (2011) Produksi lipid dari Chlorella vulgaris dibudidayakan dalam media air
1246 limbah buatan. Bioresour Technol 102:101–105
1247 208. Yoo C, Jun SY, Lee JY, Ahn CY, Oh HM (2010) Seleksi mikroalga untuk produksi lipid di
1248 bawah karbon dioksida tingkat tinggi. Bioresour Technol 101:S71–S74
1249 209. Liang G, Mo Y, Zhou Q (2013) Optimalisasi suplementasi filtrat kotoran ayam yang dicerna untuk
1250 produksi berlebih lipid dalam kultur heterotrofik Chlorella protothecoides. Bahan Bakar 108:
1251 159–165
1252 210. Liu L, Wang Y, Zhang Y, Chen X, Zhang P, Ma S (2013) Pengembangan metode baru untuk
1253 transformasi genetik alga hijau Chlorella ellipsoidea. Mol Biotechnol 54:211–219
1254 211. El-syekh MM (1999) Transformasi yang stabil dari sel-sel utuh dari Chlorella kessleri dengan proyektil
1255 mikro berkecepatan tinggi. Biol Plantarum 42:09–216
1256 212. Chow KC, Tung WL (1999) Elektrotransformasi dari Chlorella vulgaris. Rep Sel Tanaman
1257 18:778–780
1258 213. Niu Y, Zhang M, Xie W, Li J, Gao Y, Yang W, Liu J, Li H (2011) Sistem ekspresi baru yang dapat
1259 diinduksi dalam alga hijau yang diubah, Chlorella vulgaris. Genet Mol Res 10:3427– 3434
1260
1261 214. Cha T, Yee W, Aziz A (2012) Penilaian faktor-faktor yang mempengaruhi Agrobakterium-
1262 transformasi genetik yang dimediasi dari alga hijau uniseluler, Chlorella vulgaris. Dunia J
1263 Microbiol Biotechnol 28:1771–1779
1264 215. Talebi A, Tohidfar M, Tabatabaei M, Bagheri A, Mohsenpor M, Mohtashami S (2013) Manipulasi
1265 genetik, alat yang layak untuk meningkatkan karakteristik unik Chlorella vulgaris sebagai bahan
1266 baku untuk produksi biodiesel. Mol Biol Rep 40:4421–4428
1267 216. Cleber Bertoldi F, Sant'anna E, Braga MVDC, Barcelos Ollveira JL (2006) Lipid, komposisi
1268 asam lemak dan karotenoid dari Chlorella vulgaris dibudidayakan di air limbah
1269 hidroponik. Grasas Y Aceites 57:270–274
1270 217. Xiong W, Gao C, Yan D, Wu C, Wu Q (2010) Double CO2 fiksasi dalam model
1271 fotosintesisfermentasi meningkatkan sintesis lipid alga untuk produksi biodiesel.
1272 Bioresour Technol 101:2287–2293

Lihat statistik publikasi

Anda mungkin juga menyukai