Pengertian Sistem Transpor Elektron Protein - Sistem transportasi elektron terjadi di membran

dalam mitokondria. Pada tahap ini, elektron-elektron yang dibawa oleh produk glikolisis dan
siklus Krebs (NADH dan FADH2) dipindahkan melewati beberapa molekul yang sebagian besar
berupa protein. Transportasi elektron menghasilkan 90% ATP dari keseluruhan ATP hasil
respirasi aerobik sel. Pembentukan ATP pada tahap ini terjadi melalui transfer elektron dengan
penerima elektron terakhir yaitu oksigen, sehingga disebut fosforilasi oksidatif.
Molekul pertama yang menerima elektron berupa flavoprotein, dinamakan flavin
mononukleotida (FMN). Selanjutnya, elektron dipindahkan berturut-turut melewati molekul
protein besi-sulfur (Fe-S), ubiquinon (Q atau CoQ), dan sitokrom (Cyst). Elektron
melewati sitokrom b, Fe-S, sitokrom c1, sitokrom c, sitokrom a, sitokrom a3, dan oksigen
sebagai penerima elektron terakhir. Akhirnya terbentuklah molekul H2O (air).
Pada sistem transportasi elektron, NADH dan FADH2 masing-masing menghasilkan rata-rata 3
ATP dan 2 ATP. Sebanyak 2 NADH hasil glikolisis dan 2 NADH hasil dekarboksilasi oksidatif
masing-masing menghasilkan 6 ATP. Sementara itu, 6 NADH dan 2 FADH 2 hasil siklus Krebs
masing-masing menghasilkan 18 ATP dan 4 ATP. Jadi, sistem transportasi elektron menghasilkan
34 ATP.
Rantai atau sistem transportasi elektron respirasi dapat dijelaskan sebagai berikut:

Gambar 1. Tahapan sistem transportasi elektron

Pengertian Glikolisis merupakan serangkaian reaksi yang terjadi di sitosol pada hampir semua
sel hidup. Pada tahap ini, terjadi pengubahan senyawa glukosa dengan 6 atom C, menjadi dua
senyawa asam piruvat dengan 3 atom C, serta NADH dan ATP. Tahap glikolisis belum
membutuhkan oksigen.
Glikolisis yang terdiri atas sepuluh reaksi, dapat disimpulkan dalam dua tahap:
1. Reaksi penambahan gugus fosfat. Pada tahap ini digunakan duamolekul ATP.
2. Gliseraldehid-3-fosfat diubah menjadi asam piruvat. Selain itu, dihasilkan 4 molekul ATP
dan 2 molekul NADH.
Pada tahap glikolisis dihasilkan energi dalam bentuk ATP sebanyak 4 ATP. Namun karena 2 ATP
digunakan pada awal glikolisis maka hasil akhir energi yang didapat adalah 2 ATP

Bagan proses glikolisis. Pada proses ini dihasilkan 4 molekul ATP dan digunakan 2 molekul
ATP.
b. Siklus Krebs
Dua molekul asam piruvat hasil dari glikolisis ditransportasikan dari sitoplasma ke dalam
mitokondria, tempat terjadinya siklus Krebs. Akan tetapi, asam piruvat sendiri tidak akan
memasuki reaksi siklus Krebs tersebut. Asam piruvat tersebut akan diubah menjadi asetil
koenzim A (asetil koA). Tahap pengubahan asam piruvat menjadi asetil koenzim A ini terkadang
disebut tahap transisi atau reaksi dekarboksilasi oksidatif. Berikut ini gambar proses pengubahan
satu asam piruvat menjadi asetil koenzim A.

Bagan dekarboksilasi oksidatif asam piruvat

Kompleks senyawa asetil koenzim A inilah yang akan memasuki siklus Krebs atau yang dikenal
juga sebagai siklus asam sitrat. Koenzim A pada pembentukan asetil KoA merupakan turunan
dari vitamin B.
Siklus Krebs dijelaskan pertama kali oleh Hans Krebs pada sekitar 1930-an. Dalam siklus Krebs,
satu molekul asetil KoA akan menghasilkan 4 NADH, 1 GTP, dan 1 FADH. GTP (guanin
trifosfat) merupakan salah satu bentuk molekul berenergi tinggi. Energi yang dihasilkan satu
molekul GTP setara dengan energi yang dihasilkan satu molekul ATP. Molekul CO2 juga
dihasilkan dari siklus Krebs ini. Karena satu molekul glukosa dipecah menjadi dua molekul asetil
KoA dan masuk ke siklus Krebs, berapa banyak molekul berenergi yang dihasilkannya?

Bagan siklus Krebs

Selain dihasilkan energi pada siklus Krebs, juga dihasilkan hidrogen yang direaksikan dengan
oksigen membentuk air. Molekul-molekul sumber elektron seperti NADH dan FADH2 dari
glikolisis dan siklus Krebs, selanjutnya memasuki tahap transpor elektron untuk menghasilkan
molekul berenergi siap pakai.
c. Sistem Transpor Elektron
Tahap terakhir dari respirasi seluler aerob adalah sistem transpor elektron. Tahap ini terjadi
pada ruang intermembran dari mitokondria. Pada tahap inilah ATP paling banyak dihasilkan.
Seperti Anda ketahui, sejauh ini hanya dihasilkan 4 molekul ATP dari satu molekul glukosa,
yaitu 2 molekul dari glikolisis dan 2 molekul dari sikluk Krebs. Akan tetapi, dari glikolisis dan
siklus Krebs dihasilkan 10 NADH (2 dari glikolisis, 2 dari tahap transisi siklus Krebs, dan 6 dari
siklus Krebs) dan 2 FADH2 . Molekul-molekul inilah yang akan berperan dalam menghasilkan
ATP.
Jika Anda perhatikan, meskipun glikolisis dan siklus Krebs termasuk tahap respirasi aerob,
namun sejauh ini belum ada molekul oksigen yang terlibat langsung dalam reaksi. Pada tahap
transpor elektron inilah oksigen terlibat secara langsung dalam reaksi.

Pada reaksi pertama, NADH mentranspor sepasang elekron kepada molekul flavoprotein (FP).
Transpor elektron mereduksi flavoprotein, sedangkan NADH teroksidasi kembali menjadi ion
NAD+. Elektron bergerak dari flavoprotein menuju sedikitnya enam akseptor elektron yang
berbeda. Akhirnya, elektron mencapai akseptor protein terakhir berupa sitokrom a dan a3 .
Perhatikan gambar berikut.

Ilustrasi transpor elektron. Sistem reaksi ini memberikan elektron dari glikolisis dan siklus
Krebs pada oksigen sebagai akseptor elektron terakhi
Akseptor terakhir dari rantai reaksi merupakan oksigen. Elektron berenergi tinggi dari NADH
dan FADH2 memasuki sistem reaksi. Dalam perjalanannya, energi elektron tersebut mengalami
penurunan energi yang digunakan untuk proses fosforilasi ADP menjadi ATP sehingga satu
molekul NADH setara dengan 3 ATP dan satu molekul FADH2 setara dengan 2 ATP. Berapakan
total ATP yang dihasilkan satu molekul glukosa melalui respirasi aerob? Perhatikan gambar
berikut.

Ilustrasi reaksi yang terjadi dalam respirasi sel dan jumlah ATP yang didapatkan

GLUKONEOGENESIS
Glukoneogenesis adalah sintesis glukosa dari senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat
dan beberapa asam amino. Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati. Asam laktat
yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke hati. Di sini asam laktat diubah
menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses yaitu glukoneogenesis
(pembentukan gula baru).
Glukoneogenesis yang dilakukan oleh hati atau ginjal, menyediakan suplai glukosa yang tetap.
Kebanyakan karbon yang digunakan untuk sintesis glukosa akhirnya berasal dari katabolisme
asam amino. Laktat yang dihasilkan dalam sel darah merah dan otot dalam keadaan anaerobik
juga dapat berperan sebagai substrat untuk glukoneogenesis. Glukoneogenesis mempunyai
banyak enzim yang sama dengan glikolisis, tetapi demi alasan termodinamika dan pengaturan,
glukoneogenesis bukan kebalikan dari proses glikolisis karena ada tiga tahap reaksi dalam
glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk reaksi kebalikannya.
glukokinase
1. Glukosa + ATP Glukosa-6-fosfat + ADP
fosfofruktokinase
2. Fruktosa-6-fosfat + ATP fruktosa-1,6-difosfat + ADP
piruvatkinase
3. Fosfenol piruvat + ADP asam piruvat + ATP
Enzim glikolitik yang terdiri dari glukokinase, fosfofruktokinase, dan piruvat kinase
mengkatalisis reaksi yang ireversibel sehingga tidak dapat digunakan untuk sintesis glukosa.
Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak reversibel tersebut, maka proses glukoneogenesis
berlangsung melalui tahap reaksi lain. Reaksi tahap pertama glukoneogenesis merupakan suatu
reaksi kompleks yang melibatkan beberapa enzim dan organel sel (mitokondrion), yang
diperlukan untuk mengubah piruvat menjadi malat sebelum terbentuk fosfoenolpiruvat.
Tiga reaksi pengganti yang pertama mengubah piruvat menjadi fosfoenolpiruvat (PEP), jadi
membalik reaksi yang dikatalisis oleh piruvat kinase. Perubahan ini dilakukan dalam 4 langkah.
Pertama, piruvat mitokondria mengalami dekarboksilasi membentuk oksaloasetat. Reaksi ini
memerlukan ATP (adenosin trifosfat) dan dikatalisis oleh piruvat karboksilase. Seperti banyak
enzim lainnya yang melakukan reaksi fiksasi CO2, pada reaksi ini memerlukan biotin untuk
aktivitasnya. Oksaloasetat direduksi menjadi malat oleh malat dehidrogenase mitokondria. Pada
reaksi ini, glukoneogenesis secara singkat mengalami overlap (tumpang tindih) dengan siklus
asam sitrat. Malat meninggalkan mitokondria dan dalam sitoplasma dioksidasi membentuk
kembali oksaloasetat. Kemudian oksaloasetat sitoplasma mengalami dekarboksilasi membentuk
PEP pada reaksi yang tidak memerlukan GTP (guanosin trifosfat) yang dikatalisis oleh PEP
karboksikinase.
Reaksi pengganti kedua dan ketiga dikatalisis oleh fosfatase. Fruktosa-1,6-bisfosfatase
mengubah fruktosa-1,6-bisfosfat menjadi fruktosa-6-fosfat, jadi membalik reaksi yang dikatalisis
oleh fosfofruktokinase. Glukosa-6-fosfatase yang ditemukan pada permulaan metabolisme
glikogen, mengkatalisis reaksi terakhir glukoneogenesis dan mengubah glukosa-6-fosfat menjadi
glukosa bebas.
Dengan penggantian reaksi-reaksi pada glikolisis yang secara termodinamika ireversibel,
glukoneogenesis secara termodinamika seluruhnya menguntungkan dan diubah dari lintasan
yang menghasilkan energi menjadi lintasan yang memerlukan energi. Dua fosfat berenergi tinggi
digunakan untuk mengubah piruvat menjadi PEP. ATP tambahan digunakan untuk melakukan
fosforilasi 3-fosfogliserat menjadi 1,3-bisfosfogliserat. Diperlukan satu NADH pada perubahan
1,3-bisfosfogliserat menjadi gliseraldehida-3-fosfat. Karena 2 molekul piruvat digunakan pada

sintesis satu glukosa, maka setiap molekul glukosa yang disintesis dalam glukoneogenesis, sel
memerlukan 6 ATP dan 2 NADH. Glikolisis dan glukoneogenesis tidak dapat bekerja pada saat
yang sama. Oleh karena itu, ATP dan NADH yang diperlukan pada glukoneogenesis harus
berasal dari oksidasi bahan bakar lain, terutama asam lemak.
Walaupun lemak menyediakan sebagian besar energi untuk glukoneogenesis, tetapi lemak hanya
menyumbangkan sedikit fraksi atom karbon yang digunakan sebagai substrat. Ini sebagai akibat
struktur siklus asam sitrat. Asam lemak yang paling banyak pada manusia yaitu asam lemak
dengan jumlah atom karbon genap didegradasi oleh enzim -oksidasi menjadi asetil-KoA. Asetil
KoA menyumbangkan fragmen 2-karbon ke siklus asam sitrat, tetapi pada permulaan siklus 2
karbon hilang sebagai CO2. Jadi, metabolisme asetil KoA tidak mengakibatkan peningkatan
jumlah oksaloasetat yang tersedia untuk glukoneogenesis. Bila oksaloasetat dihilangkan dari
siklus dan tidak diganti, kapasitas pembentukan ATP dari sel akan segera membahayakan. Siklus
asam sitrat tidak terganggu selama glukoneogenesis karena oksaloasetat dibentuk dari piruvat
melalui reaksi piruvat karboksilase.
Kebanyakan atom karbon yang digunakan pada sintesis glukosa disediakan oleh katabolisme
asam amino. Beberapa asam amino yang umum ditemukan mengalami degradasi menjadi
piruvat. Oleh karena itu masuk ke proses glukoneogenesis melalui reaksi piruvat karboksilase.
Asam amino lainnya diubah menjadi zat antara 4 atau 5 karbon dari siklus asam sitrat sehingga
dapat membantu meningkatkan kandungan oksaloasetat dan malat mitokondria. Dari 20 asam
amino yang sering ditemukan dalam protein, hanya leusin dan lisin yang seluruhnya didegradasi
menjadi asetil-KoA yang menyebabkan tidak dapat menyediakan substrat untuk
glukoneogenesis.
Pengaturan Glukoneogenesis
Hati dapat membuat glukosa melalui glukoneogenesis dan menggunakan glukosa melalui
glikolisis sehingga harus ada suatu sistem pengaturan yang mencegah agar kedua lintasan ini
bekerja serentak.Sistem pengaturan juga harus menjamin bahwa aktivitas metabolik hati sesuai
dengan status gizi tubuh yaitu pembentukan glukosa selama puasa dan menggunakan glukosa
saat glukosa banyak. Aktivitas glukoneogenesis dan glikolisis diatur secara terkoordinasi dengan
cara perubahan jumlah relatif glukagon dan insulin dalam sirkulasi.
Bila kadar glukosa dan insulin darah turun, asam lemak dimobilisasi dari cadangan jaringan
adipose dan aktivitas -oksidasi dalam hati meningkat. Hal ini mengakibatkan peningkatan
konsentrasi asam lemak dan asetil-KoA dalam hati. Karena asam amino secara serentak
dimobilisasi dari otot, maka juga terjadi peningkatan kadar asam amino terutama alanin. Asam
amino hati diubah menjadi piruvat dan substrat lain glukoneogenesis. Peningkatan kadar asam
lemak, alanin, dan asetil-KoA semuanya memegang peranan mengarahkan substrat masuk ke
glukoneogenesis dan mencegah penggunaannya oleh siklus asam sitrat. Asetil-KoA secara
alosterik mengaktifkan piruvat karboksilase dan menghambat piruvat dehidrogenase. Oleh
karena itu, menjamin bahwa piruvat akan diubah menjadi oksaloasetat. Piruvat kinase dihambat
oleh asam lemak dan alanin, jadi menghambat pemecahan PEP yang baru terbentuk menjadi
piruvat.
Pengaturan hormonal fosfofruktokinase dan fruktosa-1,6-bisfosfatase diperantarai oleh senyawa
yang baru ditemukan yaitu fruktosa 2,6-bisfosfat. Pembentukan dan pemecahan senyawa
pengatur ini dikatalisis oleh enzim-enzim yang diatur oleh fosforilasi dan defosforilasi.
Perubahan konsentrasi fruktosa-2,6-bisfosfat sejajar dengan perubahan untuk glukosa dan insulin
yaitu konsentrasinya meningkat bila glukosa banyak dan berkurang bila glukosa langka.
Fruktosa-2,6- bisfosfat secara alosterik mengaktifkan fosfofruktokinase dan menghambat
fruktosa 1,6-bisfosfatase. Jadi, bila glukosa banyak maka glikolisis aktif dan glukoneogenesis
dihambat. Bila kadar glukosa turun, peningkaan glukagon mengakibatkan penurunan konsentrasi
fruktosa-2,6-bisfosfat dan penghambatan yang sederajat pada glikolisis dan pengaktifan
glukoneogenesis.

Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati. Asam laktat

yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke hati. Di sini
asam laktat diubah menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi
dalam suatu proses yaitu glukoneogenesis (pembentukan gula baru).
Glukoneogenesis yang dilakukan oleh hati atau ginjal, menyediakan
suplai glukosa yang tetap. Kebanyakan karbon yang digunakan untuk
sintesis glukosa akhirnya berasal dari katabolisme asam amino. Laktat yang
dihasilkan dalam sel darah merah dan otot dalam keadaan anaerobik juga
dapat berperan sebagai substrat untuk glukoneogenesis. Glukoneogenesis
mempunyai banyak enzim yang sama dengan glikolisis, tetapi demi alasan
termodinamika dan pengaturan, glukoneogenesis bukan kebalikan dari
proses glikolisis karena ada tiga tahap reaksi dalam glikolisis yang tidak
reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk reaksi kebalikannya.
Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak reversible tersebut, maka
proses glukoneogenesis berlangsung melalui tahap reaksi lain, yaitu:
1. Glukokinase = Glukosa + ATP Glukosa-6-fosfat + ADP
2. Fosfofruktokinase = Fruktosa-6-fosfat + ATP fruktosa-1,6-difosfat + ADP
3. Piruvatkinase = Fosfenol piruvat + ADP asam piruvat + ATP
Fosfenolpiruvat dibentuk dari asam piruvat melalui pembentukan asam
oksalo asetat
a. Asam piruvat + CO2 + ATP + H2O asam oksalo asetat + ADP + fosfat + 2 H
b. Oksalo asetat + guanosin trifosfat fosfoenol piruvat + guanosin difosfat +
CO2
Reaksi (a) menggunakan katalis piruvatkarboksilase dan reaksi (b)
menggunakan fosfoenolpiruvat karboksilase. Fruktosa-6-fosfat dibentuk dari
fruktosa-1,6-difosfat

dengan

cara

hidrolisis

oleh

enzim

fruktosa-1,6-

difosfatase
Fruktosa-1,6-difosfat + fosfenolpiruvat + ADP + GDP + fosfat + 2
Glukosa dibentuk dengan cara hidrolisis glukosa-6-fosfat dengan katalis
glukosa-6-fosfatase
Glukosa-6-fosfat + glukosa + fosfat
Enzim glikolitik yang terdiri dari glukokinase, fosfofruktokinase, dan
piruvat kinase mengkatalisis reaksi yang ireversibel sehingga tidak dapat
digunakan untuk sintesis glukosa. Dengan adanya tiga tahap reaksi yang
tidak reversibel tersebut, maka proses glukoneogenesis berlangsung melalui
tahap reaksi lain.
Reaksi

tahap

pertama

glukoneogenesis

merupakan

suatu

reaksi

kompleks yang melibatkan beberapa enzim dan organel sel (mitokondrion),

yang diperlukan untuk mengubah piruvat menjadi malat sebelum terbentuk

fosfoenolpiruvat.
Tiga

reaksi

pengganti

yang

pertama

mengubah

piruvat

menjadi

fosfoenolpiruvat (PEP), jadi membalik reaksi yang dikatalisis oleh piruvat

kinase. Perubahan ini dilakukan dalam 4 langkah:
1.

piruvat mitokondria mengalami dekarboksilasi membentuk oksaloasetat.

Reaksi ini memerlukan ATP (adenosin trifosfat) dan dikatalisis oleh piruvat
karboksilase. Seperti banyak enzim lainnya yang melakukan reaksi fiksasi

CO2, pada reaksi ini memerlukan biotin untuk aktivitasnya.

2.
Oksaloasetat direduksi menjadi malat oleh malat

dehidrogenase

mitokondria. Pada reaksi ini, glukoneogenesis secara singkat mengalami

overlap (tumpang tindih) dengan siklus asam sitrat.
3.
Malat meninggalkan mitokondria dan dalam

sitoplasma

dioksidasi

membentuk kembali oksaloasetat.

4. Kemudian oksaloasetat sitoplasma mengalami dekarboksilasi membentuk
PEP pada reaksi yang tidak memerlukan GTP (guanosin trifosfat) yang
dikatalisis oleh PEP karboksikinase.
Reaksi pengganti kedua dan ketiga dikatalisis oleh fosfatase. Fruktosa1,6-bisfosfatase mengubah fruktosa-1,6-bisfosfat menjadi fruktosa-6-fosfat,
jadi membalik reaksi yang dikatalisis oleh fosfofruktokinase. Glukosa-6fosfatase

yang

ditemukan

pada

permulaan

metabolisme

glikogen,

mengkatalisis reaksi terakhir glukoneogenesis dan mengubah glukosa-6fosfat menjadi glukosa bebas.
Dengan

penggantian

termodinamika

reaksi-reaksi

ireversibel,

pada

glukoneogenesis

glikolisis
secara

yang

secara

termodinamika

seluruhnya menguntungkan dan diubah dari lintasan yang menghasilkan

energi menjadi lintasan yang memerlukan energi. Dua fosfat berenergi tinggi
digunakan untuk mengubah piruvat menjadi PEP. ATP tambahan digunakan
untuk melakukan fosforilasi 3-fosfogliserat menjadi 1,3-bisfosfogliserat.
Diperlukan

satu

NADH

pada

perubahan

1,3-bisfosfogliserat

menjadi

gliseraldehida-3-fosfat. Karena 2 molekul piruvat digunakan pada sintesis

satu

glukosa,

maka

setiap

molekul

glukosa

yang

disintesis

dalam

glukoneogenesis, sel memerlukan 6 ATP dan 2 NADH. Glikolisis dan

glukoneogenesis tidak dapat bekerja pada saat yang sama. Oleh karena itu,
ATP dan NADH yang diperlukan pada glukoneogenesis harus berasal dari
oksidasi bahan bakar lain, terutama asam lemak.
Walaupun

lemak

menyediakan

sebagian

besar

energi

untuk

glukoneogenesis, tetapi lemak hanya menyumbangkan sedikit fraksi atom

karbon yang digunakan sebagai substrat. Ini sebagai akibat struktur siklus

asam sitrat. Asam lemak yang paling banyak pada manusia yaitu asam
lemak dengan jumlah atom karbon genap didegradasi oleh enzim -oksidasi
menjadi asetil-KoA. Asetil KoA menyumbangkan fragmen 2-karbon ke siklus
asam sitrat, tetapi pada permulaan siklus 2 karbon hilang sebagai CO2.
Jadi, metabolisme asetil KoA tidak mengakibatkan peningkatan jumlah
oksaloasetat

yang

tersedia

untuk

glukoneogenesis.

Bila

oksaloasetat

dihilangkan dari siklus dan tidak diganti, kapasitas pembentukan ATP dari sel
akan segera membahayakan. Siklus asam sitrat tidak terganggu selama
glukoneogenesis karena oksaloasetat dibentuk dari piruvat melalui reaksi
piruvat karboksilase.
Kebanyakan

atom

karbon

yang

digunakan

pada

sintesis

glukosa

disediakan oleh katabolisme asam amino. Beberapa asam amino yang umum
ditemukan mengalami degradasi menjadi piruvat. Oleh karena itu masuk ke
proses glukoneogenesis melalui reaksi piruvat karboksilase. Asam amino
lainnya diubah menjadi zat antara 4 atau 5 karbon dari siklus asam sitrat
sehingga dapat membantu meningkatkan kandungan oksaloasetat dan malat
mitokondria. Dari 20 asam amino yang sering ditemukan dalam protein,
hanya leusin dan lisin yang seluruhnya didegradasi menjadi asetil-KoA yang
menyebabkan tidak dapat menyediakan substrat untuk glukoneogenesis.
Proses glukoneogenesis dengan siklus asam sitrat berhubungan , yaitu
suatu reaksi kimia yang mengubah asam piruvat menjadi CO_2 + H_2 O
dan menghasilkan energi dalam bentuk ATP, dengan proses oksidasi aerob.
Apabila aerob otot berkontraksi karena digunakan untuk bekerja, maka asam
piruvat dan asam laktat dihasilkan oleh proses glikolisis. Asam piruvat
digunakan dalam siklus asam sitrat. Ketika otot digunakan, jumlah asam
piruvat yang dihasilkan melebihi jumlah asam piruvat yang digunakan dalam
siklus asam sitrat. Dalam keadaan demikian sejumlah asam piruvat diubah
menjadi asam laktat dengan proses reduksi. Reaksi ini akan menghasilkan
NAD^+ dari NADH.
Pada proses glikolisis, asam laktat adalah hasil yang terakhir. Untuk
metabolisme lebih lanjut, asam laktat harus diubah kembali menjadi asam
piruvat terlebih dahulu. Demikian pula untuk proses glukoneogenesis.
Glukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari karbohidrat tidak
tersedia lagi. Maka tubuh menggunakan lemak sebagai sumber energi. Jika
lemak juga tak tersedia, barulah memecah protein untuk energi yang
sesungguhnya. Protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh. Jadi bisa
disimpulkan bahwa glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa

dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun protein.

Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein
dijelaskan sebagai berikut:
a.

Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan

gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil
KoA masuk dalam siklus Krebs. Sementara itu gliserol masuk dalam jalur

glikolisis.
b. Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke dalam siklus
Krebs.

Proses glikolisis terjadi di sitoplasma. Rangkaian reaksi yang menjadi 2 molekul glukosa
berkarbon 3 (asam piruvat) yang terjadi di sitoplasma sel menghasilkan :
2 asam piruvat
2 NADH
2 ATP
Glikolisis merupakan proses pengubahan glukosa menjadi dua molekul asam piruvat dengan
menghasilkan ATP dan NADH. Glikolisis terjadi pada sel mikroorganisme, tumbuhan, dan
hewan melalui 10 tahap reaksi. Proses ini terjadi di sitoplasma dengan bantuan 10 jenis enzim
yang berbeda.
Glukosa dalam sel dapat mengalami berbagai jalur metabolisme, baik disimpan, diubah menjadi
energi, ataupun diubah menjadi molekul lain. Apabila terjadi kelebihan gula dalam darah,
glukosa akan didimpan dalam otot atau hati dalam bentuk glikogen. Apabila sel-sel tubuh sedang
aktif membelah, glukosa akan diubah menjadi gula pentosa yang penting dalam sintesis DNA
dan RNA. Dan ketika tubuh membutuhkan energi, glukosa akan diproses untuk menghasilkan
energi melalui tahapan glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus krebs, dan transfer elektron.
tahapan-tahapan tersebut dapat terjadi apabila terdapat oksigen dalam jaringan sehingga
prosesnya disebut respirasi aerob (menghasilkan energi dengan adanya oksigen). Glikolisis
merupakan tahapan pertama dari proses respirasi aerob untuk menghasilkan energi dalam bentuk
ATP.
ATP yang dihasilkan dalam glikolisis akan digunakan untuk berbagai proses yang membutuhkan
energi, karena ATP merupakan molekul penyimpan energi. Sedangkan NADH nantinya akan
menjalani proses transfer elektron untuk menghasilkan ATP. Sebuah molekul NADH dalam
transfer elektron akan menghasilkan tiga molekul ATP.
Dalam tahap awalnya, proses glikolisis membutuhkan dua ATP sebagai sumber energi. Namun
dalam tahap selanjutnya, glikolisis akan menghasilkan ATP yang dapat digunakan untuk
membayar hutang ATP yang telah digunakan tadi dan masih ada sisa ATP yang dapat digunakan
untuk fungsi yang lain. Jadi dalam glikolisis, terjadi surplus ATP, lebih banyak ATP yang
dihasilkan daripada yang digunakan dalam proses tersebut.

Alur langkah glikolisis adalah sebagai berikut.

1. Tahap pertama, glukosa akan diubah menjadi glukosa 6-fosfat oleh enzim hexokinase.
Tahap ini membutuhkan energi dari ATP (adenosin trifosfat). ATP yang telah melepaskan
energi yang disimpannya akan berubah menjadi ADP.

2. Glukosa 6-fosfat akan diubah menjadi fruktosa 6-fosfat yang dikatalisis oleh enzim
fosfohexosa isomerase.
3. Fruktosa 6-fosfat akan diubah menjadi fruktosa 1,6-bifosfat, reaksi ini dikatalisis oleh
enzim fosfofruktokinase. Dalam reaksi ini dibutuhkan energi dari ATP.
4. Fruktosa 1,6-bifosfat (6 atom C) akan dipecah menjadi gliseraldehida 3-fosfat (3 atom C)
dan dihidroksi aseton fosfat (3 atom C). Reaksi tersebut dikatalisis oleh enzim aldolase.
5. Satu molekul dihidroksi aseton fosfat yang terbentuk akan diubah menjadi gliseraldehida
3-fosfat oleh enzim triosa fosfat isomerase. Enzim tersebut bekerja bolak-balik, artinya
dapat pula mengubah gliseraldehida 3-fosfat menjadi dihdroksi aseton fosfat.
6. Gliseraldehida 3-fosfat kemudian akan diubah menjadi 1,3-bifosfogliserat oleh enzim
gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase. Pada reaksi ini akan terbentuk NADH.
7. 1,3 bifosfogliserat akan diubah menjadi 3-fosfogliserat oleh enzim fosfogliserat kinase.
Para reaaksi ini akan dilepaskan energi dalam bentuk ATP.
8. 3-fosfogliserat akan diubah menjadi 2-fosfogliserat oleh enzim fosfogliserat mutase.
9. 2-fosfogliserat akan diubah menjadi fosfoenol piruvat oleh enzim enolase.
10. Fosfoenolpiruvat akan diubah menjadi piruvat yang dikatalisis oleh enzim piruvat kinase.
Dalam tahap ini juga dihasilkan energi dalam bentuk ATP.
Yang perlu diperhatikan adalah pada langkah ke-6 hingga ke-10. Langkah-langkah tersebut
terjadi dua kali karena terbentuk dua gliseraldehida 3-fosfat dari pemecahan fruktosa 1,6bifosfat. Oleh karena itu dua molekul gliseraldehida 3-fosfat masing-masing akan menjalani
langkah 6 hingga 10 tersebut.
Jadi hasil total glikolisis adalah 2 molekul asam piruvat dengan 2 ATP dan 2 NADH. Molekul
ATP yang terbentuk sebenarnya ada 4, namun 2 ATP telah digunakan untuk membayar hutang
ATP yang telah dipakai pada tahap reaksi pertama dan ketiga.
Dalam keadaan terdapat oksigen, asam piruvat akan masuk tahap dekarboksilasi oksidatif dan
siklus krebs untuk membentuk energi lebih lanjut. Namun ketika tidak tersedia oksigen, piruvat
akan menjalani proses fermentasi homolaktat atau fermentasi alkohol. Kedua jenis fermentasi
tersebut merupakan proses menghasilkan energi tanpa kehadiran oksigen sehingga disebut
respirasi anaerob.
Fermentasi homolaktat terjadi pada mikroorganisme dan hewan. Hasil akhir proses ini adalah
asam laktat yang akan tertimbun dalam jaringan dan menyebabkan munculnya rasa lelah. Saat
seorang berolahraga dengan keras, kebutuhan oksigennya tidak tercukupi dengan pernapasannya.
Maka jaringan tidak dapat menjalani respirasi aerob sehingga yang terjadi adalah fermentasi
homo laktat. Asam laktat yang tertimbun menyababkan otot terasa lelah saat berolahraga. Asam
laktat akan diubah kembali menjadi glukosa di dalam hati namun memerlukan proses yang agak
lambat.
Sedangkan fermentasi alkohol terjadi pada yeast, atau jamur bersel satu yang biasanya digunakan
untuk membuat anggur. Yeast akan mengubah piruvat menjadi alkohol yang dilepaskan ke
lingkungan yang dimanfaatkan oleh manusia untuk membuat minuman.

Proses Degradasi nutrien di dalam tubuh sampai produk:

Metabolisme protein
Tahap awal pembentukan metabolisme asam amino, melibatkan pelepasan gugus amino,
Kemudian baru perubahan kerangka karbon pada molekul asam amino.
Dua proses utama pelepasan gugus amino:
1. Transaminasi : Proses katabolisme asam amino yang melibatkan pemindahan gugus
amino dari satu asam amino kepada asam amino lain. Dalam reaksi transaminasi ini
gugus amino dari suatu asam amino dipindahkan kepada salah satu dari tiga senyawa
keto, yaitu asam piruvat, a ketoglutarat atau oksaloasetat, sehingga senyawa keto ini
diubah menjadi asam amino, sedangkan asam amino semula diubah menjadi asam keto.
Ada dua enzim penting dalam reaksi transaminasi yaitu alanin transaminase dan glutamat
transaminase yang bekerja sebagai katalis dalamreaksi
2. Deaminasi : Asam amino dengan reaksi transaminasi dapat diubah menjadi asam
glutamat. Dalam beberapa sel misalnya dalam bakteri, asam glutamat dapat mengalami
proses deaminasi oksidatif yang menggunakan glutamat dehidrogenase sebagai katalis.
Asam glutamat + NAD+

a ketoglutarat + NH4+ + NADH + H+

Dalam proses ini asam glutamat melepaskan gugus amino dalam bentuk NH4+. Selain NAD+
glutamat dehidrogenase dapat pula menggunakan NADP+ sebagai aseptor elektron. Oleh karena
asam glutamat merupakan hasil akhir proses transaminasi, maka glutamat dehidrogenase
merupakan enzim yang penting dalam metabolisme asam amino oksidase dan D-asam oksidase.
Asam amino diperoleh dari penguraian protein dengan menggunakan enzim proteolisis ;
peptidase dan protease
Penguraian protein dimulai di dalam lambung yang mengekskresikan pepsinogen, suatu zimogen
(enzim in-aktif) yang oleh pH lambung yang yang rendah diubah yang rendah diubah menjadi
pepsin (enzim aktif), selanjutnya pepsin meneruskan katalisis pengaktifan pepsinogen menjadi
pepsin (suatu autokatalis).
Getah pankreas yang disekresikan ke dalam usus halus menyumbangkan zymogen
kimotripsinogen; tripsinogen; prokarboksipeptidase A dan B dan proelatase yang akan
menguraikan protein menjadi asam-asam amino.
Protein dalam makanan hampir sebagian besar berasal dari daging dan sayur-sayuran.Protein
dicerna di lambung oleh enzim pepsin,yang aktif pada pH 2-3 (suasana asam).
Pepsin mampu mencerna semua jenis protein yang berada dalam makanan.Salah satu hal
terpenting dari penceranaan yang dilakukan pepsin adalah kemampuannya untuk mencerna
kolagen.Kolagen merupakan bahan daasar utama jaringan ikat pada kulit dan tulang rawan.
Pepsin memulai proses pencernaan Protein.Proses pencernaan yang dilakukan pepsin meliputi
10-30% dari pencernaan protein total.Pemecahan protein ini merupakan proses hidrolisis yang
terjadi pada rantai polipeptida.
Sebagian besar proses pencernaan protein terjadi di usus.Ketika protein meninggalkan
lambung,biasanya protein dalam bentuk proteosa,pepton,dan polipeptida besar.Setelah memasuki
usus,produk-produk yang telah di pecah sebagian besar akan bercampur dengan enzim pankreas
di bawah pengaruh enzim proteolitik,seperti tripsin,kimotripsin,dan peptidase.Baik tripsin
maupun kimotripsin memecah molekul protein menjadi polipeptida kecil.Peptidase kemudian
akan melepaskan asam-asam amino.

Asam amino yang terdapat dalam darah berasal dari tiga sumber,yaitu penyerapan melalui
dinding usus,hasil penguraian protein dalam sel,dan hasil sintesis asam amino dalam sel.asam
amino yang disintesis dalam sel maupun yang dihasilkan dari proses penguraian protein dalam
hati dibawa oleh darah untuk digunakan di dalam jaringan.dala hal ini hati berfungsi sebagai
pengatur konsentrasi asam amino dalam darah.
Kelebihan protein tidak disimpan dalam tubuh,melainkan akan dirombak di dalam hati menjadi
senyawa yang mengandung unsur N,seperti NH3 (amonia) dan NH4OH (amonium
hidroksida),serta senyawa yyang tidak mengandung unsur N.Senyawa yang mengandung unsur
N akan disintesis menjadi urea.Pembentukan urea berlangsung di dalam hati karena hanya sel-sel
hati yang dapat menghasilkan enzim arginase.Urea yang dihasilkan tidak dibutuhkan oleh
tubuh,sehingga diangkut bersama zat-zat lainnya menuju ginjal lalu dikeluarkan melalui
urin.sebaliknya,senyawa yang tidak mengandung unsur N akan disintesis kembali mejadi bahan
baku karbohidrat dan lemak,sehingga dapat di oksidasi di dalam tubuh untuk menghasilkan
produk energi.
Metabolisme karbohidrat
Metabolisme karbohidrat yang berbentuk monosakarida dan disakarida di serat melalui mukosa
usus.Setelah proses penyerapan ( didalam pembuluh darah ), semua berbentuk monosakarida.
Bersama-sama dengan darah, karbohidrat ini dibawa ke hati.
Monosakarida ( fruktosa, galaktosa, serta glukosa ) yang masuk bersama-sama darah di bawa
kehati. Dihati, ketiga monosakarida ini di ubah menjadi glukosa dan dialirkan melalui pembuluh
darah keotot untuk di bakar, memebentuk glikogen melalui proses glikoneogenesis.
Metabolisme lemak
Lemak diserap dalam bentuk gliserol asam lemak. Gliserol larut dalam air sehingga dapat di
serap secara pasof, langsung memasuki pembuluh darah dan di bawa ke hati. Melalui beberapa
proses kimiawi, gliserol di ubah menjadi glikogen, selanjutnya mengikuti metabolisme hidrat
arang sampai menghasilkan tenaga. Jadi, gliserol di ubah menjadi tenaga melewati proses yang
dilakukan oleh karbohidrat.
Asaam lemak yang telah membentuk emulasi setelah melewati dinding usus halus memesuki
pembuluh limpa. Bersama-sam dengan getah bening emulasi, lemak di bawa ke adalam darah.
Pertemuan pembuluh getah bening dengan pembuluh darah terjadi pada vena porta.
Bersam-sama dengan darah, sebagian emulasi asam lemak di bawa ke hati dan di bentuk
menjadi trigliserida yang akan dialirkan kembali ke pembuluh darah
Proses Pencernaan dan penyimpanan nutrisi :
Mulut

Mulut merupakan bagian awal dari saluran pencernaan yang terdiri atas dua bagian luar
( vestibula ), yaitu ruang di antara gusi, gigi, bibir, dan pipi, seta bagian dalam. Didalam mulut
makanan mengalami proses mekanisme melalui proses mengunyah
Faring dan esofagus
Faring merupakan bagian saluran pencernaan yang terletak di belakang hidung, mulut dan laring.
Esofagus merupakan bagian yang menghantarkan makanan dari faring menuju lambung,
bentuknya seperti silinder yang berongga dengan panjang 2 cm. Dalam keadaan normal sphincter
bagian atas selalu tertutup, kecualai bila ada makanan masuk kedalam lambung. Keadaan ini
bertujuan untuk mencegah gerakan balik kerongga bagian atas, yaitu esofagus.
Lambung
Lambung merupakan bagian saluran pencernaan yang terdiri atas bagian atas ( fundus ), bagian
utama, dan bagin bawah yang horizontal ( antrum pirolik ). Lambung ini berhubungan langsung
dengan esofagus.
Lambung memeiliki fungsi sebagai berikut :

Fungsi motoris adalah penampung makanan, memecah makanan menjadi partikel s

Funsi sekresi dan pencernaan adalah mensekresi pepsinogen renin, dan lipase.
Pepsinogen di aktifkan oleh HCL menjadi pepsin yang dapat memecah protein menjadi protosa
dan pepton.
. Usus halus
Usus halus terletak di bagian umbilikus dan di kelilingi oleh usus besar. Usus halus merupakan
tabung berlipat-lipat dengan panjang 2,5 m dalam keadaan hidup. Zat makanan yang telah halus
akan i absorspsi di dalam usus halus, yakni pada duodenum. Disini terjadi absorspsi besi,
kalsium dengan bantuan vitamin D; serta vitamin A, D, E dan K dengan bantuan empedu dan
asm poalat.
Usus besar
Usus besar ( kolon ) merupakan kelanjutan dari usus halus, mulai dari kutub ileokolik atau
ileosaikal sebagai tempat lewatnya makanan. Fungsi utama usus besar adalah mengabsorspsi air
( 90% ), elektolit, vitamin, dan sedikit glukosa. Kapasitas absorpsi air 5000 cc/hari, kemudian
fora yang terdapat dalam usus besar berfungsi untuk menyintesis vitami K dan B, serta
memungkinkan pembusukan sisa makanan.

Pada saat puasa atau keadaan sangat lapar, asam amino yang berasal dari proteolysis protein otot
mengalami reaksi transaminasi menjadi glutamat. Glutamat diubah menjadi alanin dan masuk ke
liver.Di liver alanin diubah menjadi piruvat, yang kemudian bisa digunakan untuk pembentukan

glukosa melalui jalur gluconeogenesis. Dari proses penggunaan asam amino sebagai sumber
glukosa ini, dihasilkan ion amonia.

Saat puasa secara umum ada dua yakni adaptasi Hormonal dan adaptasi Metabolik.Ketika kita
puasa adaptasi hormonal yang terjadi antara lain; Menurunnya sekresi insuli, Peningkatan
sekresi glucagon, Menurunnya sekresi leptin,Meningkatnya kerja lipase lipoprotein . Adapun
adaptasi Metabolik yang terjadi :Peningkatan glikogenolisis, Peningkatan glukoneogenesis,
Peningkatan katabolisme protein, Peningkatan produksi benda keton, Peningkatan
pembongkaran lemak di jaringan adipose, Penurunan panas tubuh.
Jadi ketika puasa yang terjadi pada tubuh kita adalah sebagai berikut:

Tidak ada pelepasan sitokin, Terjadi pemecahan protein otot, tetapi tidak banyak, karena
hati tidak perlu mensintesa Protein Fase Akut & Cytokine tidak ada sehingga Proteolisis
tidak terlalu banyak.

Penurunan hormon insulin, karena jadwal makan yang ketat dan tubuh tidak kemasukan
makanan hampir 14 jam maka produksi insulin juga akan menurun

Penurunan hormon tiroid, menurunkan Basal metabolism rate sehingga tubuh lebih
efesien dalam penggunaan energy

Penurunan konsumsi oksigen karena Respirasi Quotion menurun karena menurunnya

oksidasi

Bahkan hebatnya lagi ketika puasa benda keton di ijinkan untuk digunakan sebagai energi
otak biasanya otak sangat manja hanya mau menggunakan energy dari glukosa.

Hormon-hormon Stress yakni Kortisol dan Katekolamin ketika puasa produksinya

normal keadaan tersebut sangat menguntungkan sel-sel tubuh agar dapat meregenerasi
dengan baik.

Pada saat puasa karena kecanggihan proses adaptasi tubuh menyebabkan tidak terjadi
hipermetabolisme.

Terjadi proses pembongkaran lemak sehingga sangat baik untuk menyusun kembali
komposisi tubuh yang sehat dengan komposisi lemak lebih sedikit dibanding dengan
protein.

Dalam keadaan puasa, tubuh tidak disibukkan untuk melakukan penyerapan makanan dari usus
sebagai sumber energi dari luar, tetapi tubuh sendiri menyediakan sekaligus menggunakan energi
dari hasil proses metabolisme tubuh sendiri, yaitu dengan membentuk gula darah dari glikogen
yang berada di sel-sel hati dan siap pakai sebagai sumber energi alami. Diawali dengan makan
sahur, tiga jam setelahnya tubuh kita akan menyimpan kelebihan kalori dalam bentuk sumber
tenaga cadangan berupa glikogen, asam amino, dan lemak. Sumber energi ini akan digunakan
dalam pergantian sel mati, perbaikan sel rusak, dan pembentukan sel yang baru dengan kualitas
yang baik. Dalam keadaan puasa proses metabolisme ini selain menghasilkan energi tadi, juga
menghasilkan sisa-sisa metabolisme yang berbahaya, tetapi sekaligus akan segera dibersihkan
oleh sel-sel hati yang selanjutnya akan dibuang keluar tubuh. Dalam keadaan puasa, kita
melakukan pembatasan asupan kalori dari luar, pembatasan ini meningkatkan zat yang
bermanfaat berupa antioksidan. Antioksidan ini dapat membersihkan zat yang bersifat racun,
sekaligus mengeluarkannya dari dalam tubuh, sehingga tubuh terhindar dari zat-zat yang

berbahaya. Selain itu, puasa juga meningkatkan jumlah sel darah putih untuk menangkal
serangan penyakit infeksi, sehingga terjadi peningkatan sistem kekebalan dalam tubuh. Dan,
yang mencengangkan dari puasa adalah sebagai upaya tubuh menyeimbangkan asam basa tubuh
yang diperlukan dalam proses metabolisme agar tetap berjalan sesuai dengan rambu rambu.
Energi yang berasal dari makanan dan minuman saat sahur akan digunakan secara hemat untuk
aktivitas sistem kekebalan tubuh dan proses berpikir oleh otak karena gula darah yang tersedia
dari pencernaan sangat mudah untuk mengalami proses metabolisme sistem kekebalan tubuh dan
proses berpikir tidak memerlukan hormon insulin. Selain itu, puasa juga dapat mencegah
penyakit yang timbul karena pola makan yang berlebihan. Makanan yang berlebihan gizi belum
tentu baik untuk kesehatan seseorang.