Mata
CAWAN OPTIK DAN VESIKULA LENTIS
Mata mulai tampak pada mudigah 22 hari sebagai
sepasang alur dangkal di samping otak depan (lihat
Gambar 19.1). Dengan menutupnya tabung saraf
(neural tube), alv-alur ini membentuk kantong luar
di otak depan, vesikula optika (vesikel mata). Vesikel-
vesikel ini kemudian melekat ke ektoderm per-
mukaan dan memicu perubahan di ektoderm yang
dip erlukan untuk memb entuk lensa (Gambar 1 9. 1 ).
Segera sesudahnya, vesikula optika mulai mengalami
invaginasi dan membentuk cawan optik (optic cup)
berdinding ganda (lihat Gambar 19.1 dan 19.2A').
Lapisan dalam dan luar dari cawan ini mula-mula
dipisahkan oleh suatu lumen, ruang intraretina
(Gambar 19.28),tetapi lumen ini segera lenyap, dan
kedua lapisan tersebut berhadapan satu sama lain
(Gambar l9.2D,E). Invaginasi tidak terbatas pada
bagian tengah cawan optik tetapi juga melibatkan
sebagian dari permukaan inferior (Gambar l9.ZA)
yang membentuk fi.sura koroidea. Pembentukan
fisura ini memungkinkan arteri hialoidea mencapai
ruang dalam mata (lihat Gambar 19.3; lihat juga
Gambar 19.7). Selama minggu ketujuh, bibir-bibir
fisura koroidea menyatu, dan mulut dari cawan optik
menjadi lubang bundar yaitu bakal pupil.
385
ini berlangsung, sel-sel ektoderm
Selama proses
permukaan yang pada awalnya menempel dengan
vesikula optika, mulai memanjang dan membentuk
plakoda lentis (lempeng lensa) (Gambar 19.1)'
Plakoda ini kemudian mengalami invaginasi dan
berkembang menjadi vesikula lentis (vesikel lensa).
Selama minggu kelima, vesikula lentis terlepas dari
ektoderm permukaan dan berada di mulut cawan
optik (Gambar 19.2C-Edan 19.3).
RETINA, IRIS, DAN KORPUS SILIARE
Lapisan luar cawan optikyang ditandai oleh granula-
granula pigmen kecil, dikenal sebagai lapisan
pigmen retina (Gambar L9.2D,E dan 19.6). Per-
kembangan lapisan saraf (dalam) cawan optik
berlangsung lebih rumit. Empat perlima bagian
posterior, pars optika retinae, mengandung sel-sel
yang berbatasan dengan ruang intraretina (Gambar
19.3) yang berdiferensiasi menjadi elemen-elemen
penyerap ciltaya, sel batang (rod) dan kerucut
(cone) (lihat Gambar 19.4). Di dekat lapisan foto-
reseptif ini terdapat lapisan mantei yang seperti di
otak, menghasilkan neuron dan sel- sel penunj angnya,
termasuk lapisan inti luar, lapisan inti dalam, dan
Iapisan sel ganglion (Gambar 19.4). Di permukaan
386 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem

Vesikula optika
iesikula otika

Dinding Ektoderm
permukaan
Otak depan
Plakoda

C
Alur Vesikula
optik optika
mengalami invaginasi

Garnbar '19.1 A.Mudigah pada akhir minggu ke-4 perkembangan yang memperlihatkan vesikula otika dan vesikula optika.B.
Potongan melintang melaluiotak depan mudigah 22 hari (sekitar 14 somit),yang memperlihatkan alur optik.C. Potongan melintang
melalui otak depan mudigah 4 minggu yang memperlihatkan vesikula optika yang menempel ke ektoderm permukaan. Perhatikan
penebalan ringan ektoderm (plakoda lentis). D. Potongan melintang melalui otak depan mudigah 5 mm yang memperlihatkan
invaginasi vesikula optika dan plakoda lentis.

terdapat lapisan fibrosa yang mengandung akson sel
saraf dari lapisan lebih dalam. Serabut-serabut saraf
di zona ini mengumpul ke arah tangkai optik yang
berkembang menjadi nervus optikus (lihat Gambar
19.3). I(arena itu, impuls cahaya berjalan melalui
sebagian besar lapisan retina sebelum mencapai sel
batang dan kerucut.
Seperlima anterior lapisan dalam, pars seka
retinae, tetap memiliki ketebalan satu lapis sel.
Bagian ini kemudian terbagi meniadi pars iridika
retinae yang membentuk lapisan dalam iris, dan
pars siliaris retinae yang ikut serta membentuk
korpus siliare (lihat Gambar 19.5 dan 19.6).
Sementara itu, regio antara cawan optik dan epitel
permukaan di atasnya terisi oleh mesenkim longgar
(Gambar 19.zC dan 19.6). M. sfingter pupilae dan
m. dilatorpupilae terbentukdi jaringan ini (Gambar
19.5). Otot-otot ini berkembang dari ektoderm di
bawah cawan optik. Pada orang dewasa, iris terbentuk
oleh lapisan luar yang mengandung pigmen, lapisan
 Bab 19 .i. Mata 387

Lapisan luar \ tangkai

Lapisan dalam Arteri hia loidea
J oPtik
Arteri hialoidea C
Fisura koroidea

1l1t*"'

.'"
i -;

$,;'t
Ektoderm
Ektoderm permukaan
permukaan
Vesikula lentis

Lapisanl
Fovea lentis luar I cawan
oPtik
Vesikula lentis t-apisan
dalam )
I

Lapisan Lapisan
dalam luar
\-____-__Y_-J
Cawan oPtik

permukaar
Gambar 19.2 A. pandangan ventrolateral cawan optik dan tangkai optik pada mudigah 6 minggu' Fisura koroidea dt
bawah tangkai optik secara bertahap menipis. B. potongan melintang melalui tangkai optik seperti ditunjukkan
di A, yang
optik di bidang
memperlihitkan arteri hialoidea di fisura koroidea. C. Potongan melalui vesikula lentis, cawan optik, dan tangkai
lentis belum terlepas
fisura koroidea. D. Foto mikroskop ele ktron scanning melalui mata pada minggu ke-6 perkembangan.Vesikula
lapisan cawan optik telah terbentuk. E. Foto mikroskop elektron scanning melalui
sempurna dari ektoderm permukaan dan dua
perkembangan.Lensa telah terlepas seluruhnya dari ektoderm permukaan dan akan segera membentuk
mata pada minggu ke-6,5
serabut lensa.
 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem

Lapisan pi9r"n
lr"tin"
-Lapisan saraf
;?
il
i -.'t', J

s\
$..ii,ri Ruang
intraretina
Epitel lensa
antenor

Ektoderm Serabut
optikus

Gambar 19.3 Potongan melalui mata pada mu-

digah 7 minggu. Primordium mata seluruhnya ter-
.,,11!-{ Mesenkim yang benam dalam mesenkim. Serabut-serabut retina
iidak berdiferensiasi
saraf berkumpul ke arah nervus optikus.

Lapisan sel ilil

,tr{'[
batang dan kerucut
& t,ti
t&)
)r I
Lapisan inti luar s,r
(nukleus sel batang lr6
il
dan kerucut)
1l
lt
Iv iA
{,!
Y
;l
,1
I
s il
Gambar 19.e Berbagai lapisan di pars optika
.@ retinae pada janin berusia sekitar 25 minggu.
I
rj
.i

I r\/l
i

'1,

Lapisan sel
ganglion 'ffi
?

i
i

Serabut
nervus optikus
 Bab 19 * Mata 389

Lapisan pigmen retina

Sinus venosus
sklera saraf retina

il

Prosesus siliaris

M. siliaris
M. sfingter
pupilae

'l?

M. dilator pupilae
Epitel lensa
anterior M. sfingter
pupilae Prosesus siliaris
Lapisan luar iris
A yang berpigmen

Lapisan dalam iris

yang tak-berpigmen

Gambar 19.5 Pembentukan iris dan korpu siliare.Tepi cawan optik ditutupi oleh mesenkim, tempat ter'bentuknya m. sfingter
pupilae dan m. dilator pupilae dari ektoderm di bawahnya.

dalam tak-berpigmen cawan optik, dan suatu lapisan
kaya jaringan ikat bervaskular yang mengandung
otot-otot pupil (Gambar 19.5).
Pars siliaris retina mudah dikenali karena sangat
berlipatJipat (Gambar 19.58 dan 19.6). Di sebelah
luar, bagian ini ditutupi oleh suatu lapisan mesenkim
yang membentuk m. siliaris; di sebelah dalam
bagian ini berhubungan dengan lensa melalui suatu
jaringan serabut elastis, ligamentum suspensorium
atau zonula (Gambar 19.6). I(ontraksi m. siliaris
mengubah tegangan ligamentum dan mengatur ke-
lengkungan lensa.
LENSA
Segera setelah vesikula lentis terbentuk (Gambar
19.2C), sel-sel dinding posterior mulai memanjang
ke arah anterior dan membentuk serabut-serabut
panjang yang secara bertahap mengisi lumen vesikel
(Gambar 19.3). Pada akhir minggrke-7, serabut
lensa primer ini mencapai dinding anterior vesikula
lentis. Namun, pertumbuhan lensa belum selesai
pada tahap ini, ka:, na serabut-serabut lensa baru
(sekunder) terus ditambahkan ke inti sentral ter-
sebut.
KOROID, SKLERA, DAN KORNEA
Pada akhir minggu kelima, primordium mata se-
luruhnya dikelilingi oleh mesenkim longgar (Gambar
19.3). Jaringan ini segera berdiferensiasi menjadi
lapisan dalam yang setara dengan pia mater otak dan
lapisan luar yang setara dengan dura mater. Lapisan
dalam kemudian membentuk lapisan pigmen kaya
pembuluh darah yang dikenal sebagai koroid;
lapisan luar berkembang menjadi sklera dan ber-
sambungan dengan dura mater di sekitar nervus
optikus (Gambar 19.6).
Diferensiasi lapisan mesenkim di atas permukaan
anterior mata berlangsung berbeda. Bilik mata
depan (kamera anterior) terbentuk melalui vakuo-
lisasi dan pemisahan mesenkim menjadi lapisan
dalam di depan lensa dan iris, membrana
iridopupilaris, dan lapisan luar yang bersambungan
dengan sklera, substansia propria kornea (Gambar
19.6). Bilik mata depan itu sendiri dilapisi oleh sel
390 Bagian Dua .1. Embriologi Berbasis Sisrem
Sklera
Sakus konjungtivalis
Bilik mata
depan
Membrana
iridopupilaris
Kornea
Ektoderm
Kelopak mata
lri
Korpus siliare
Lapisan
vaskular luar
Gambar 19.6 Potonganmelaluimatapadamudigahl5mingguyangmemperlihatkanbilikmatadepan,membranairidopupilaris,
lapisan vaskular dalam dan luar, koroid, dan sklera.
mesenkim gepeng. Karena itu, kornea dibentuk oleh
(o) lapisan epitel yang berasal dari ektoderm
permukaan, (b) substansia propria atau stroma
yang bersambungan dengan sklera, dan (c) lapisan
epitel yang berbatasan dengan bilik mata depan.
Membrana iridopupilaris di depan lensa lenyap se-
luruhnya, membentuk hubungan antara bilik mata
depan dan belakang.
KORPUS VITREUM
Mesenkim tidak saja mengelilingi primordium mata
dari sebelah luar tetapi juga menginvasi bagian dalam
cawan optik melalui fisura koroidea. Di sini, me-
senkim membentuk pembuluh darah hialoid, yang
selama kehidupan intrauterus mendarahi lensa dan
membentuk lapisan vaskular di permukaan dalam
retina (Gambar 19.6). Selain itu, struktur ini mem-
bentuk suatu jalinan serabuthalus antara lensa dan
retina. Ruang interstisium jalinan ini kemudian terisi
oleh bahan gelatinosa transparan, yang rnembentuk
korpus vitreum (Gambar 19.6). Pembuluh darah
Lapisan pigmen )
I retina
Lapisan caraf
J
Koroid
hialoidea
Dura
Nervus
optikus
Lapisan
vaskular dalam
hialoid di regio ini mengalami obliterasi dan lenyap
selama kehidupan janin, meninggalkan kanalis
hialoideus.
NERVUS OPTIKUS
Cawan optik dihubungkan ke otak oleh tangkai
optik, yang memiliki suatu alur, fisura koroidea, di
permukaan ventralnya (Gambar 19.2 dan 19.3). Di
dalam alur ini terdapat pembuluh darah hialoid.
Serabut saraf retina yang kembali ke otak terletak di
antara sel-sel dinding dalam tangkai (lihat Gambar
I9.7). Selama minggu ketujuh, fisura koroidea
menutup, dan terbentuksuatu terowongan sempit di
dalam tangkai optik (Gambar 19.78). Akibat pe-
ningkatan jumlah serabut saraf yang terus menerus,
dinding dalam tangkai terus tumbuh, dan dinding
dalam dan luar tangkai menyatu (Gambar 19.7C).
Sel-sel lapisan dalam menghasilkan jalinan neuroglia
yang menunjang serabut nervus optikus.
Dengan demikian, tangkai optik berubah men-
jadi nervus optikus. Bagian tengahnya mengandung

Lapisan luar
tangkai optik
Lumen tangkai
optik
Serabut
Arteri hialodea
Fisura koroidea
,
Gambar 19.7 Transformasi tangkai optikmenjadi nervusoptikus.A.Enamminggu(9mm).B.Tujuhminggu(15mm).C.Sembilan
minggu. Perhatikan arteri sentralis retinae di nervus optikus.
sebagian dari arteri hialoidea yang kemudian di-
namai arteri sentralis retinae. Di bagian luar,
terdapat lapisan pia araknoid dan dura, yaitu
kelanjutan dari koroid dan sklera yang mengelilingi
nervus optikus.
REGULASI MOLEKULAR PEMBENTUKAN MATA
pAX6 adalah gen regulator kunci pada perkembang-
an mata. Gen ini adalah anggota dari famili P,AX
(pairedbox) faktor transkripsi dan mengandung dua
motif pengikat DNA yang mencakup suatu ranah
(domain) berpasangan dan suatu homeodomain ber-
pasangan. Pada awalnya, faktor transkripsi dieks-
presikan dalam pita di neural ridge anterior lempeng
saraf sebelum neurulasi dimulai (Gambar 19.8A;
lihat juga Gambar 17 32). Pada tahap ini, terdapat
satu bidang mata yang kemudian berpisah menjadi
duaprimordium optik (lihat Gambar 19.8A). Sinyal
untuk pemisahan bidang ini adalah sonic heilgehog
(SHU) yang diekspresikan di lempeng prekordal.
Ekspresi SHHmeningkatkan ekspresi PAX2 di pusat
bidang mata dan menekan PAX6 (Gambar 19.88).
Kemudian, pola ini dipertahankan sehingga PAX2
diekspresikan di tangkai optik dan PAX6 diekspresi-
kan di cawan optik dan ektoderm permukaan di
atasnya yang membentuk lensa. Seiring dengan
perkembangannya, PAX6 tampaknya menjadi tidak
esensial untuk pembentukan cawan optik. Sebalik-
nya, proses ini diatur oleh sinyal-sinyal interaktif
antara vesikula optika dan mesenkim di sekitarnya
serta ektoderm permukaan di atasnya di regio
pembentuk lensa (lihat Gambar 19.9). Karena itu,
Bab 19 .i Mata 391
Serabut nervus
optikus \
Arteri sentralis
retrnae
faktor pertumbuhan fibroblas (FGF) dari ektoderm
permukaan mendorong diferensiasi lapisan saraf
retina (lapisan dalam), sedangkan transforming
growth factor B (TGFB) yang disekresikan oleh
mesenkim sekitar, mengarahkan pembentukan
lapisan pigmen retina (luar). Faktor transkripsi
MITF dan CHXL?yans terletak di sebelah hilir, juga
diekspresikan dan masing-masing mengarahkan
diferensiasi lapisan pigmen dan lapisan saraf
(Gambar 19.9). I(arena itu, ektoderm lensa esensial
untuk pembentukan cawan optik sedemikian
sehingga tanpa plakoda lentis, tidak akan terjadi
invaginasi optik.
Diferensiasi lensa bergantung pada PAX6,
meskipun gen ini tidak berperan dalam aktivitas
induktif oleh vesikula optika. PAX6 bekerja di
ektoderm permukaan untuk mengatur perkembang-
anlensa (Gambar 19.9C). Ekspresi inimeningkatkan
faktor transkripsi SOX2 dan juga mempertahankan
ekspresi PAX6 di bakal ektoderm lensa. Selanjutnya,
vesikula optika mengeluarkanBMP-4 yang juga me-
ningkatkan dan mempertahankan ekspresi SOX2
serta ekspre siLMAF,faktor transkripsi lain (Gambar
19.9C). Kemudian ekspresi dua gen homeobox, SIX3
dan PROXI, diatur oleh PAX6. Gabungan ekspresi
PAX6, SOX2, dan LMAF memicu ekspresi gen-gen
yang berperan dalam pembentukan lensa kristalina,
termasuk PROXI. SIX3 juga bekerja sebagai regu-
lator produksi kristalin dengan menghambat gen
kristalin. Akhirnya, PAX6 yang bekerja melalui
FOX3 mengatur proliferasi sel di lensa.
392 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem

Bidang mata
Anterior Lempeng
neural ridge prekordal

Prosensefalon

Notokord
Mesensefalon

E SHH
Rombensefalon
E PAX6
A

Prosensefalon

Notokord
Mesensefalon

SHH
Rombensefalon
PAX6
PAx.2
B

Gambar 19.8 A,B.Gambaryang memperlihatkan tahap-tahap awal pembentukan mata pada usia kehamilan 3 minggu.Faktor
transkripsi PAX6 adalah gen utama untuk pembentukan mata dan pada awalnya diekspresikan dalam bentuk pita di bagian tengah
anterior neural ridge (A) (lihat juga Gambar 17.32).Sonic hedgehog (5HH) yang disekresikan oleh lempeng prekordal, menghambat
ekspresi PAX6 di garis tengah dan meningkatkan ekspresi PAX2 di lokasi ini (B).PAX2 kemudian mengatur diferensiasi tangkai optik,
sementa ra PAX6 ter us mengatu r d iferen siasi mata.
 Bab 19 .1. Mata 393

@ITGFB
E FGFs

E: CHXI 0 E pnxo, sox2, LMAF, stx3

E vtrr EI CHXIO
@N evp+
E vtrr

Gambar 19.9 Gambar yang memperlihatkan regulasi interaksi epitel-mesenkim yang berperan dalam penentuan pola
pembentukan mata. A. Setelah PAX6 menetapkan bidang mata, faktor pertumbuhan fibroblas (FGF), yang disekresikan oleh
ektoderm permukaan (5O di tempat terbentuknya bakal lensa di atas vesikula optika, mendorong diferensiasi lapisan retina saraf;
sedangkan anggota-anggota famili transforming growth factor B (TGFF) yang disekresikan oleh mesenkim sekitar, mendorong
diferensiasi lapisan pigmen retina. Sinyal-sinyal eksterna ini menyebabkan regionalisasi lapisan dalam dan luar cawan optik dan
meningkatkan ekspresi gen-gen di hilir,termasukCHXl0 dan MITF yang mengatur kelanjutan diferensiasi struktur-struktur ini (B,C).
Selain perannya dalam menentukan bidang mata,PAX6 mengatur perkembangan lensa. Karena itu, PAX6 meningkatkan ekspresi
SOX2 di bakal lensa, sedangkan BMP4yang disekresikan oleh vesikel luar, meningkatkan ekspresi faktor transkripsi LMAF. Setelah
diaktifkan, PAX6 menginduksi ekspresi gen-gen 5/X3 dan PROXI yang mengandung homeodomain Kombinasi ekspresi PAX6,SOX2,
LMAF, dan PROX| menyebabkan pembentukan kristalina. 5/X3 membantu mengatur proses ini dengan menghambat gen
kristalin.

Gambar t g.t O A. Koloboma iris. B. Menetapnya membrana iridopupilaris.

394 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem

Korelasi Klinis
lainnya, sering terjadi akibat infeksi intra-
l(elainan Mata uterus misalnya oleh sitomegaiovirus dan
Koloboma dapat terjadi jika fisura koroidea toksoplasmosis.
gagal menutup. Secara normal, fisura ini me- Anoftalmia adalah tidak terbentuknya
nutup pada minggu ketujuh perkembangan mata. Pada sebagian kasus, analisis histologis
(Gambar L9.7). Jlka tidak menutup, akan mengungkapkan adanya sedikit jaringan mata.
terbentuk celah. Meskipun biasanya hanya Cacat ini biasanya disertai oleh kelainan
terdapat di iris-koloboma iridis (lihat kranium yang parah.
Gambar 19.l0A)-celah ini dapat meluas ke Afakia kongenital (tidak adanya lensa)
korpus siliare, retina, koroid, dan neru'us dan aniridia (tidak adanya iris) adalah ano-
optikus. Koloboma adalah' kelainan mata mali jarang yang disebabkan oleh gangguan
umum yang sering berkaitin dengan cacat pada induksi dan pembentukan jaringan yang
mata lainnya. I(oloboma (celah) kelopak mata berperan dalam pembentukan struktur-
juga dapat terjadi. Mutasi di gen PAX2 struktur ini. Mutasi di PAX6 menyebabkan
dilaporkan berkaitan dengan koloboma aniridia dan juga dapatberperan menimbulkan
ner\rus optikus dan mungkin berperan dalam anoft almia dan mikroft almia.
tipe-tipe cacat lainnya. Cacat ginj al juga terj adi
pada mutasi PAX sebagai bagian dari sindrom
koloboma ginial (lihat nab tS).
Membrana iridopupilaris (Gambar
19.108) dapat menetap dan tidak diserap
sewaktu pembentukan bilik mata depan.
Pada katarak kongenital, lensa menjadi
opak selama kehidupan intrauterus. Meskipun
anomali ini biasanya ditentukan secara ge-
netilg banyak anak dari ibu yang terjangkit
campak Jerman (rubella) selama minggu
keempat dan ketujuh kehamilan mengidap
katarak. Jika ibu terinfeksi setelah minggu
ketujuh kehamilan, lensa tidak rusak, tetapi
anak mungkin tuli akibat kelainan di koklea.
Arteri hialoidea mungkin menetap dan
membentuk suatu korda atau kista. Secara
normal, bagian distal pembuluh darah ini
mengalami degenerasi, meninggalkan bagian
proksimal untuk membentuk arteri sentralis
retinae.
Padamikroftalmia, mata berukuran ter-
lalu kecil; bola mata mungkin hanya dua- Gambar 19.11 Sinoftalmia.Mata menyatu karena hilangnya
struktur di garis tengah mencegah pernisahan bidang mata.
pertiga volume normalnya. Mikroftalmia, Bayi seperti ini biasanya juga mengldap cacat kranium berat,
biasanya berkaitan dengan kelainan mata termasuk holoprosensefalus.

Siklopia (mata tunggal/satu) dan sinof-
talmia (penyatuan mata) membentuk suatu
spektrum cacat berupa penyatuan sebagian
atau keseiuruhan mata (lihat Gambar 19.11).
Cacat ini disebabkan oleh hilangnya jaringan
di garis tengah yang dapat terjadi sedini
mungkin seperti pada hari ke-19 sampai 21
kehamilan atau pada tahap lebih lanjut ketika
wajah mulai terbentuk. Kehilangan ini
menyebabkan kurang berkembangnya otak
depan dan prominensia frontonasalis. Cacat
ini hampir selalu berkaitan dengan cacat
kranium, misalnya holoprosensefalus, yang
ditandai dengan hemisferium serebri yang
sebagian atau seluruhnya menyatu menjadi
satu vesikel telensefalon. Faktor-faktor yang
mempengaruhi cacat garis tengah antara lain
adalah alkohol, mutasi di SHH, dan kelainan
dalam metabolisme kolesterol yang dapat
mengganggu pembentukan sinyal SHH (lihat
Bab 17).
RINGKASAN
Mata mulai terbentuk sebagai sepasang
kantong luar yang akan menjadi vesikula
optika di kedua sisi otak depan pada akhir
minggu keempat perkembangan. Vesikula optika
menempel pada ektoderm permukaan dan meng-
induksi pembentukan lensa. Ketika vesikula optika
mulai mengalami invaginasi untuk membentuk
lapisan pigmen dan saraf retina, plakoda lentis
mengalami invaginasi untuk membentuk vesikula
Bab 19 * Mata 395
lentis. Melalui suatu alur di bagian inferior vesikula
optika, fisura koroidea, arteri hialoidea (kemudian
arteri sentralis retinae) masukke mata (Gamb ar 19.2
dan 19.3). Serabut saraf mata juga menempati alur
ini untuk mencapai area optik di otak. I(ornea
dibentuk oleh (a) suatu lapisan ekto derm permukaan,
(b) stroma yang bersambungan dengan sklera, dan
(c) lapisan epitel yang berbatasan dengan bilik mata
depan (Gambar 19.6).
PAX6, gen utama untuk pembentukan mata,
diekspresikan dalam satu bidang mata pada tahap
lempeng saraf. Bidang mata dipisahkan menjadi dua
primordium optik oleh SHH yang meningkatkan
ekspresi PAX2 di tangkai optik sementara menekan
ekspresi PAX6, membatasi ekspresi gen ini di cawan
optik dan lensa. Interaksi epitel-mesenkim antara
ektoderm bakal lensa, vesikula optika, dan mesenkim
sekitar kemudian mengatur diferensiasi lensa dan
cawan optik (Gambar 19.8 dan 19.9).
MASALAH UNTUK DIPECAHKAN
L. Seorang bayi baru lahir mengalami afakia (ttdak
terb entukny a lensa) unilateral. Ap a asal embriolo gis
cacqt ini?
"| Saat menganamnesis seorang wanita muda pada
minggu ke- I 0 kehamilanny a, Andq khaw atir b ahw a
ia terjanglit rubela suatu waktu antara minggu
keempat sampai kedelapan kehamilannya. Cacat
tipe apa yang dapat terjadi pada janinnya?
3. Pemeriksaan fisik terhadap seorang bayi baru lahir
memperlihatkan adanya celah di bagian bawah
kedua iris. Apa dasqr embriologis cacat ini? Struktur
lain apa yang dapat terkena?