MAKALAH

STRUKTUR PERKEMBANGAN HEWAN II

Perkembangan Embrio Amphibi

Disusun untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Struktur Perkembangan Hewan II

yang Dibimbing oleh Ibu Dr. Umie Lestari, M.Si

Disusun oleh :
Kelompok 3
1. Balqin Hanun H ( 170342615566)
2. Gusti Bagus W (170342615565)
3. Lina Anjarwati (170342615523)

Offering G

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MALANG
Oktober 2018
 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur kami panjatkan kehadirat Allah SWT atas segala limpahan
rahmat dan karunia-Nya sehingga kelompok kami dapat menyelesaikan makalah
yang berjudul “Perkembangan Embrio Amphibi” ini dalam bentuk maupun isinya
yang masih sangat sederhana.
Semoga makalah ini bisa dipergunakan sebagai salah satu media
pembelajaran. Makalah ini masih terdapat banyak kekurangan. Oleh karena itu
kami mengharapkan kepada pembaca untuk memberikan kritik dan saran guna
untuk memperbaiki makalah ini agar menjadi lebih baik kedepannya.

Malang, Oktober 2018

Penyusun

1
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Embriologi berasal dari kata embryo dan logos. Embryo yaitu

pembentukan, pertumbuhan pada tingkat permulaan dan perkembangan embryo.
Sedangkan logos yaitu ilmu.Jadi embriologi yaitu ilmu tentang pembentukan,
pertumbuhan pada tingkat permulaan dan perkembangan embrio. Cakupan ini
meluas kepada masalah persiapanuntuk terjadinya pembuahan serta masalah
pembiakan pada umumnya.
Pembelahan mitosis embrio berbeda dengan pembelahan mitosis pada sel
dewasa. Menurut Surjono, et al., (2001), proses pembelahan sel embrio sangat
cepat dan tanpa istirahat (interfase). Periode pertumbuhan embrio terdiri dari
beberapa periode diantaranya yaitu: Periode persiapan, pembuahan, pertumbuhan
awal.Pada periode persiapan kedua induk memersiapkan diri untuk melakukan
perkawinanatau pembiakan. Gamet mengalami proses pematangan sehingga
kedua induk tersebut telah siap untuk melakukan perkawinan. Periode
pembuahan, Pada periode ini setelahkedua induk telah melakukan perkawianan,
maka gamet akan melakukan perjalanan ketempat pembuahan yang kemudian
kedua jenis gamet tersebut melakukan pembuahan. Periode pertumbuhan awal.
Setelah melakukan pembuahan antara kedua gamet tersebut,maka terbentuklah
zigot yang akan menjadi individu baru. Pertumbuhan sejak zigot mengalami
pembelahan berulang kali sampai saat embrio memiliki bentuk primitif yaitu
bentuk dan susunan tubuh embrio yang masih sederhana dan kasar. Bentuk dan
susunan tubuh embrio tersebut umum terdapat pada semua jenis hewan vertebrata.
Periode initerdiri dari 4 tingkatan yaitu: tingkat pembelahan, tingkat blastula,
tingkat gastrula, dantingkat tubulasi.

1.2 Tujuan

1. Menjelaskan proses fertilisasi pada katak.

2. Menjelaskan proses mekanisme pembelahan zigot katak.

2
 3. Menjelaskan proses pembentukan blastula katak.
4. Menjelaskan proses pembentukan gastrulasi katak.
5. Menjelaskan proses pembentukan neuralasi.

1.3 Manfaat

1. Dapat mengetahui proses fertilisasi pada katak.

2. Dapat mengetahui proses mekanisme pembelahan zigot katak.

3. Dapat mengetahui proses pembentukan blastula katak.

4. Dapat mengetahui proses pembentukan gastrulasi katak.

5. Dapat mengetahui proses pembentukan neuralasi.

.

3
 BAB II
KAJIAN PUSTAKA

2.1 Fertilisasi pada Amphibi

Fertilisasi merupakan peleburan sperma dengan sel telur atau lebih dikenal
juga dengan pembuahan. Fertilisasi terdiri dari fertilisasi internal dan fertilisasi
eksternal. Fertilisasi eksternal banyak ditemui pada beberapa species dari kelas
Pisces dan Amfibia (misalnya katak). Fertilisasi eksternal biasanya sel telur
(ovum) dibentuk dalam jumlah besar/banyak, karena kemungkinan terjadinya
fertilisasi lebih kecil dari pada pembuahan secara internal dan dapat pula terjadi
karena hewan tersebut tidak memiliki alat kelamin luar. Fertilisasi eksternal
memerlukan media air atau tempat yang basah (Tenzer, 2001).
Pada katak, saat akan melakukan fertilisasi, katak jantan akan menempel
pada punggung betina sambil menekan perut betina dengan menggunakan kaki
bagian depan dan merangsang pengeluaran telur kedalam air. Setiap telur yang
dikeluarkan diseliputi oleh selaput telur (membran vitelin). Hal tersebut dikenal
dengan amplexus. Bersamaan dengan itu, katak jantan akan mengeluarkan sperma
untuk membuahi sel telur tersebut, sehingga terjadilah fertilisasi (Tenzer, 2001).
Berdasarkan jumlah dan penyebaran yolk, tipe sel telur vertebrata
dibedakan menjadi : isolesital (yolk sedikit dan tersebar merata, misalnya telur
mamalia), telolesital (yolk banyak dan tersebar tidak merata, terutama tertimbun
di kutub vegetal, misalnya telur amphibi), dan megalesital ( yolk sangat banyak
dan tersebar merata, misalnya telur aves) (Tenzer, 2001).

Gambar 2.2 Tipe pembelahan pada katak

(Sumber : Hickman et al., 2008)

4
2.2 Mekanisme Pembelahan Zigot (Embrio) pada Amphibi

. Pembelahan mitosis embrio berbeda dengan pembelahan mitosisi pada

sel dewasa. Menurut Surjono, et al., (2001), proses pembelahan sel embrio sangat
cepat dan tanpa istirahat (interfase). Dengan demikian sel-sel hasil pembelahan
(blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran kecil-
kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume blastomer relatif tidak berbeda
dengan volume sel semula (zigot). Kemudian menurut Sudarwati (1990), ciri khas
stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat, dan
rasio inti sitoplasma bertambah kecil. (Sudarwati, 1990). Pasca fertilisasi, zigot
mulai membuat suatu organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan
mitosis membagi volume telur menjadi banyak sel-sel kecil. Sel-sel pada tahap
pembelahan inidisebut blastomer (Sudarwati, 1990). Dari kedua pendapat tersebut
dapat ditarik kesimpulan bahwa pembelahan zigot berlangsung cepat membentuk
sel-sel yang berukuran lebih kecil.

Pada amphibi seperti katak, fertilisasi diikuti oleh pembelahan atau

segmentasi zigot, yang holoblastic tetapi tidak merata karena memiliki yolk dalam
jumlah besar. Pembelahan pertama adalah secara meridional, melewati vertikal
dari kutub animal kekutubvegetal. Membagiberbentuk sabit abu-abu dan zigot
menjadi dua sel yang sama dan simetris, disebut blastomer, yang mewakili sisi
kanan dan kiri dari embrio di masa mendatang dan dewasa. Pembelahan kedua
dimulai pada saat proses membelahnya sitoplasma yolky dari belahan vegetal
secara meridional (vertikal), melewati kutub. Tetapi pada sudut kanan bidang
pembelahan pertama, menghasilkan empat blastomer yang sama. Pembelahan
ketiga adalah garis lintang (horizontal) tapi juga di atas garis tengah menuju kutub
animal, memproduksi delapan blastomer dari dua jenis yang berbeda (Kotpal,
2009).

5
 Gambar 2.3 Pembelahan Zigot
(Sumber : Kotpal, 2009)
Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan inti (kariokinesis) yang
kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokinesis), dan alur pembelahannya sama
dengan bidang metafase dari fase mitosis yang telah dialaminya. Pada suatu waktu
tertentu, embrio yang aktif membelah akan membuat suatu rongga tengah (rongga
blastula) dan memasuki stadium blastula (Sudarwati, 1990). Setelah stadium
blastula, embrio tidak berhenti membelah, melainkan meneruskan pada tahap
selanjutnya yaitu gastrulasi. Tahap gastrulasi akan berlanjut pada tahap neurulasi.

2.3 Blastulasi pada Amphibi

Blastula adalah bentuk lanjutan dari morula yang terus mengalami

pembelahan. Blastulasi merupakan proses pembentukan blastula. Blastula dapat
dibedakan dari morula, karena blastula terdapat suatu ruangan atau rongga yang
disebut Blastosul yang didalamnya berisi cairan. Cairan tersebut bersifat zat putih
telur yang timbul dari sel-sel di sekitarnya. Pada katak pembelahan sel yang tidak
setara (kuning telur tidak merata pada zigot katak ) menyebakan blastosol terletak
didalam hemisfer animal (Campbell, 2008 ).
Periode pembelahan dan blastulasi embrio amfibia berlangsung sangat
cepat umumnya berakhir dalam kurang 24 jam. Tipe-tipe pembelahan embrio
amfibia adalah holoblastik radial. Pembelahan pertama bersifat meridional
dimulai dari kutub animal membelah “gray crescen” (Surjono, dkk., 2001).Pada
daerah vegetal luar pembelahan terjadi sangat lambat, karena di daerah ini banyak
mengandung yolk. Kalau pada kutub animal alur pembelahan terbentuk 1

6
mm/menit, maka pada kutub vegetal melambat menjadi 0,02-0,03 mm/menit
(Surjono, dkk., 2001).
Dalam blastula, para blastomers yang harus membentuk lapisan germinal
yang berbeda dan berbagai organ katak dewasa memiliki perwakilan mereka di
permukaan luar blastula. Nasib setiap jenis blastomere telah diamati dengan
metode pewarnaan buatan vital Voght dan daerah organ calon peta atau peta nasib
telah disiapkan untuk katak blastula. Peta-peta ini baru saja dikonfirmasi oleh
pemindaian mikroskop elektron dan pewarna teknik injeksi. Seluruh area
berpigmen di sekitar tiang hewan ektoderm calon terdiri dari dua bidang
epidermal, ektodermyang menjadi epidermis kulit menempati sisi antero ventral
blastula, neural ektoderm bersama sisi dorsal masa embrio berkembang menjadi
sistem saraf pusat. Bahan untuk organ-organ indera juga terkandung di kedua
daerah. Di dalam area ectodermsaraf terjadi suatu subarea kecil yang berkembang
menjadi mata embrio. (K,V.sastry,1997)
Pada saat pembelahan pertama masih berlangsung, pembelahan kedua
sudah dimulai pada daerah animal dengan bidang meridional tegak lurus dengan
bidang pembelahan pertama. Pembelahan ketiga bersifat horizontal dekat ke kutub
animal, sehingga terbentuk 4 mikromer di kutub animal dan 4 makromer di kutub
vegetal (Gambar 2.2C) (Surjono, dkk., 2001).
Pembelahan selanjutnya berjalan cepat dan terjadi secara sinkron. Namun
di kutub animal sel-sel membelah lebih daripada di kutub vegetal. Hal ini
menyebabkan daerah animal sel-selnya lebih padat daripada di kutub vegetal
(Gambar 2.2F). Embrio terdiri atas 16-64 blastomer berbentuk morula dan 128
blastomer berbentuk blastula, karena embrio sudah mulai berongga. Stadium
blastula ini bertahan sampai embrio tersusun atas 10.000-15.000 blastomer,
dimana proses blastrulasi mulai terjadi (Surjono, dkk., 2001).

7
 Gambar 2.4 Pembelahan dan Blastulasi Embrio Amfibia
(Sumber : Surjono, dkk., 2001).
Rongga blastula (blastosoel) terbentuk pada saat pembelahan pertama
terjadi, alur pembelahan di kutub animal melebar dan membentuk rongga antar sel
yang berukuran sempit dan dibatasi oleh tight junction. Rongga ini semakin
membesar pada proses pembelahan lebih lanjut dan pada akhirnya akan
membentuk rongga blastula (blastosoel) (Surjono, dkk., 2001).

 Embriogenesis dan Blastulasi pada Katak dalam Rujukan lain

Gambar 2.5 Pembelahan Pertama

(Sumber : Puja, 2010)

8
 Tipe telur katak adalah telolesithal, sehingga pembelahannya adalah total
dan tidak ekual. Blastomeryang dihasilkan tidak sama besar. Setelah telur katak
difertilisasi, maka terbentuklah daerah yang berwarna lebih muda atau kelabu
yang disebut daerah kelabu atau grey crescent (pada gambar2.5) yang
bentuknya seperti bulan sabit. Hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa
masuk dengan masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada
bertentangan dengan tempat masuknya sperma akan bergeser ke atas (Yatim,
1994).
Pada gambar 2.5, telah terjadi proses pembelahan pertama, yaitu
pembelahan regional melalui kutub animal dan vegetatif dan membelah daerah
kelabu. Daerah kelabu sangat penting dalam proses pembelahan. Para ahli telah
melakukan beberapa riset mengenai pembelahan pada telur katak dengan
membelah telur yang telah difertilisasi di daerah di luar daerah kelabu, dan
hasilnya pembelahan tidak terjadi.Pada pembelahan kedua, pembelahan lewat
bidang meridian juga, tapi tegak lurus pada bidang pembelahan pertama (Yatim,
1994).

Gambar 2.6 Pembelahan Kedua

(Sumber : Puja, 2010)
Pada pembelahan ke 3 pembelahan terjadi secara horizontal dan tegak
lurus pada bidang satu dan dua hanya letaknya lebih kearah kutub animal,
sehingga blastomer yang dihasilkan tidak sama besar, yaitu 4 mikromer di daerah
animal dan 4 makromer di daerah vegetatif (Yatim, 1994).

9
 Gambar 2.7 Pembelahan Ketiga
(Sumber : Puja, 2010)
Pembelahan ke 4 lewat bidang-bidang meridian, yang serentak membagi
dua kedelapan sel sehingga terbentuk 16 sel yang terdiri dari 8 mikromer dan 8
makromer. Setelah itu terjadi pembelahan ke 5 (pada gambar 2.2.3E) terjadi
secara ekuatorial pada bidang atas dan bawah secara serempak. Akhirnya pada
pembelahan ke 5 terbentuklah blastomer yang terdiri dari 32 sel. Sel-sel mikromer
dan makromer kini terdiri dari dua lapis masing-masing. Sel-sel makromer lapis
bawah lebih besar dari pada lapis atas (Yatim, 1994).

Gambar 2.8 Pembelahan Keempat

(Sumber : Puja, 2010)

10
 Pembelahan ke 6 dan selanjutnya gumpalan sel-sel membesar berbentuk
seperti buah pir, disebut morula. Bagian dalam morula tak berongga. Sedangkan
pada tahap blastula, telah memiliki rongga yang disebut blastocoel (Yatim, 1994).

Gambar 2.9 Pembelahan Kelima ( Morula, kiri) dan Pembelahan Keenam

(Blastula, kanan) ( Puja,2010)

2.4 Gastrulasi Dan Pembentukan Lapisan Germinal

Tahapan selanjutnya dari perkembangan embrio setelah pembelahan dan
blastulasi adalah tahap gastrulasi. Gastrulasi merupakan tahap yang sangat kritis
selama periode embrio, karena sel sel akan diletakkan di tempat semestinya.
Selama tahap gastrulasi, embrio mempunyai kemampuan untuk melakukan
gerakan morfogenik, sehingga akan terjadi reorganisasi pada sel sel dalam embrio
dan terbentuk lapisan lembaga. Akibat dari lapisan morfogenik ini adalah saling
mendekatnya sel sel yang semula berjauhan sehingga dapat saling berinteraksi,
interaksi yang sifatnya merangsang pembentukan sistem organ organ tubuh.
(Lestari, Umie., et al. 2013).
Pada amphibi, gastrulasi tidak dimulai dari kutub vegetatif karena terhambat
oleh banyaknya yolk (tipe telur telolesital) yang terdapat di dalam sel sel yolk atau
makromer di daerah vegetatif (Surjono, 2003). Bakal mesoderm lebih banyak
pada sel sel di lapisan dalam, sedangkan bakal ektoderm dan endodrm berasal dari
lapisan permukaan dari embrio. Daerah kutub animal merupakan bakal epidermis
dan keping neural. Dua daerah ini akan menjadi lapisan luar dari gastrula(lapisan

11
lembaga ectoderm). Bagian dalam daerah marginal atau tengah akan menjadi
lapisan mesoderm dan bakal notokord. Notokord merupakan sumbu tubuh embrio.
Notokord berfungsi sebagai penyokong embrio, yang ketika dewasa notokord ini
akan hilang. Daerah kutub vegetal akan merupakan bakal endoderm. (Lestari,
Umie., et al. 2013)..

Gambar 2.10 Peta nasib blastula amphibi

(Cambell, 2008)
Menurut Lestari, Umie., et al(2013) Proses gastrulasi pada amphibi terdiri
tahap, yaitu:
1) Invaginasi sel-sel otot
Gastrulasi pada katak dimulai pada bakal sisi dorsal tubuh embrio, yaitu
tepat dibawah daerah ekuatoramphibia ditandai dengan terbentuknya sobekan
yang disebut indentasidi daerah kelabu (grey cresent). Sel sel endoderm
berinvaginasi membentuk blastoporus yang membentuk celah, tepi blastoporus
disebut bibir dorsal blastoporus. Sel sel ini kemudian berubah bentuk menjadi
langsing dan panjang, berbentuk botol. Sel sel botol akan masuk ke dalam embrio
sambil sel tersebut tetap menempel pada sel sel permukaan, membatasi bakal
daerah yang akan menjadi arkenteron atau usus primitive

12
 Gambar 2.11 Grey crusent pada blastula
(Sumber : Champbell, A., et al. 2008)

Gambar 2.12 Indentasi pada blastula

(Sumber : Champbell, A., et al. 2008)

2) Involusi pada bibir blastoporus

Tahap selanjutnya dari gastrulasi meliputi involusi sel sel daerah marginal,
dan sel sel daerah animal berepiboli dan konvergensi di blastoporus. Sebelum
terbentuk sel sel botol akan terjadi pengaturan sel sel pada bagian dalam embrio.
Sel sel bagian atas dari dasar blastosol terdorong ke arah animal. Ketika migrasi
sel sel marginal masih berlangsung dan membentuk bibir dorsal blastoporus, sel
tersebut akan membelok masuk/ involusi dan berjalan sepanjang permukaan
dalam dari sel sel belahan animal/ atap blastosol. Hal tersebut menyebabkan sel
sel menyusun bibir dorsal blastoporus selalu berganti. Sel sel yang pertama kali
menyusun bibir dorsal blastoporus dan masuk ke dalam embrio adalah endoderm
bakal faring dari usus depan (termasuk sel sel botol). Sel sel yang berinvolusi

13
selanjutnya adalah sel sel bakal lempeng prekorda(bakal mesoderm kepala) yang
diikuti sel sel kordamesoderm, yang kemudian menjadi notokord.
Dengan masuknya sel-sel ke dalam embrio, blastosoel bergeser kearah
berlawanan dengan bibir dorsal blastoporus. Selain itu bibir blastoporus meluas ke
lateral dan ventral. Meluasnya bibir blastoporus ke arah lateral dan ventral
menyebabkan terbentuknya bibir lateral dan bibir ventral blastoporus , tempat
lewatnya bakal mesoderm dan endoderm. Terbentuknya bibir ventral blastoporus
menjadi berbentuk cincin yang mengelilingi sel-sel endoderm yang tetap diluar
pada daerah vegetal yang disebut sumbat yolk. Dan akhirnya seluruh bakal
endoderm berada di dalam tubuh embrio yang sebelah luar dibungkus oleh
ektoderm dan mesoderm berada diantaranya.

Gambar 2.13 Gastrulasi katak

(Sumber : Gilbert. 2010)

14
 Gambar 2.14 Epiboli Ektoderm
(Sumber : Gilbert. 2010)
Ket : (A) pembentukan bibir dorsal, lateral dan ventral blastoporus.
Ketika bibir ventral blastoporus selesai terbentuk, sel-sel endoderm masuk ke
dalam embrio (B) epiboly sel-sel ectoderm dan involusi sel-sel mesoderm ke
blastoporus dan selanjutnya dibawah permukaan. Endoderm dibawah bibir
blastoporud (yolk pulg) tidak mengalami pergerakan.

Gambar 2.15 Sumbat yolk

(Sumber : Champbell, A., et al. 2008)

15
2.5 Pembentukan Aksis

Telur yang belum difertilisasi sampai blastula mempunyai aksis (sumbu)

sebagai kutub animal dan kutub vegetal. Bagian kutub animal nantinya akan
menjadi ectoderm (kulit dan saraf), sedangkan bagian vegetal akan menjadi
endoderm ( usus dan organ-organ yang berhubungan). Mesoderm berasal dari sel-
sel bagian dalam di daerah ekuator. Adanya gerakan morfogenetik selama
gastrulasi menyebabkan sumbu berubah, berputar 90 derajat kea rah berlawanan
jarum jam. Akibatnya jika diorientasikan pada sumbu tegak, maka kutub animal
akan menjadi bagian dorsal embrio, sedangkan kutub vegetalnya menjadi bagian
ventral.
Pembentukan aksis anterior-posterior berhubungan dengan aksis dorsal
ventral. Ketika aksis dorsal terbentuk, yaitu arah berlawanan dengan masuknya
sperma, sedangkan involusi mesoderm menyebabkan aksis anterior terbentuk.
Mesoderm yang pertamakali berinvolusi pada bibir dorsal blastoporus akan
menginduksi ektoderm di atasnya untuk membentuk otak.

Gambar 2.17 Pembentukan aksis

(Sumber : Huettner, 1957)

2.6 Tahapan Neurulasi Pada Amphibi

Neurulasi berasal dari kata “neuro” yang berarti saraf. Neurulasi adalah
proses pembentukan canalis neuralis atau bumbung neural yang berasal dari
ektoderm neural (Lestari, et al., 2013). Neurulasi sering disebut sebagai proses

16
awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm
bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural atau neural plate,
lipatan neural atau neural folds serta penutupan lipatan ini untuk membentuk
neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi
otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural
(Surjono, 2003).
Pada amphibi, neurulasi diawali dengan terbentuknya notochord dari
mesoderm bagian dorsal diatas arkenteron. Adanya induksi bakal notocord
(sebagai induktor) terhadap ektoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu
ektoderm neural yang berperan sebagai jaringan. Induksi paling awal disebut
sebagai induksi primer yang akan membentuk neural plate atau keping neural. Sel
ektoderm berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau
disebut juga dengan proliferasi menjadi neural plate. sel-sel ektoderm neural
meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ektoderm bakal epidermis
yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul
yaitu salah satu komponen sitoskeleton. Meningginya sel-sel keping neural
menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ektoderm di
sampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis
RNA baru untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Pembentukan
ini terletak pada bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal
(Sugiyanto, 1996)

Gambar 2.18 Induksi Neural Plate

( Sumber: Gilbert, 2010)

17
 Setelah neural plate terbentuk diikuti dengan penebalan bagian neural
plate. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ektoderm epidermis lebih cepat
dibandingkan dengan pertumbuhan ektoderm neural, mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam
(invaginasi). Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural,
mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Bagian Pelekukan inilah yang
disebut sebagai neural fold (Sugiyanto, 1996). Terbentunya neural fold atau lebih
sederhananya adalah pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi
lempeng neural secara bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural
groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ektoderm neural
itu sendiri. Kedua lipatan neural akan bertemu dan berfusi di bagian mediodorsal
embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap
pembentukan bumbung neural (Surjono, 2003).

Gambar 2.19 Pembentukan Neural Tube

(Sumber : Gilbert, 2010)
Mekanisme pelekukan dan pelipatan juga dipengaruhi konstriksi
mikrofilamen di puncak (aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakibatkan sel-sel

18
alas menjadi baji (wedge saped) yang disebut “median hinge” (MH) atau engsel.
sehingga terjadi pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat
dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan
dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural.
Rongga didalam bumbung neural dinamakan neurosoel. Saluran ini untuk
sementara berhubungan dengan arkenteron melalui satu saluran pendek yang yang
disebut kanalis neurenterikus.
Kedua saluran pada kanalis neurenterikus yang masih terbuka disebut
neurophorus anterior dan neurophrus superior. Neurophorus anterior akan
membentuk otak dan bagian- bagiannya dan neurophrus superior akan
membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam
menentukan daerah-daerah otak. Saluran ini kemudian akan menutup rongga
saluran neural dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain (Surjono, 2003).
Pada akhir pembentukan bumbung neural, embrio sudah memanjang dan dapat
dibedakan menjadi bagian kepala dan badan. Pemisahan bumbung neural dengan
ektoderm di atasnya disebabkan karena E-chaderin yang dihasilkan oleh ektoderm
permukaan dan bumbung neural terhenti. Pada bumbung neural akan digantika
oleh N-chaderin yang mengikat antarsel bumbung neural (Lestrari, et al., 2013).
Nerulasi pada katak merupakan neurulasi primer (Lestrari, et al., 2013).
Dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan atau invaginasi dari
lapisan ektoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara ini paling umum
ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan
mamalia termasuk manusia.
Diferensiasi dari bumbung neural membentuk sistem saraf pusat terjadi
secara bersamaan dalam tiga cara yang berbeda. (1) Pada tingkat anatomis,
bumbung neural menonjolan dan penyempittan lumen untuk membentuk bilik
otak dan sumsum tulang belakang. (2) Pada tingkat jaringan, populasi sel dalam
dinding tabung saraf mengatur ulang sel-selnya untuk membentuk wilayah
fungsional yang berbeda dari otak dan sumsum tulang belakang. Akhirnya, (3)
pada tingkat sel, sel neuroepithelial berdiferensiasi menjadi berbagai jenis neuron
dan sel pendukung (glia) dalam tubuh (Sugiyanto, 1996).

19
 Pembentukan bumbung neural dimulai dari anterior dan berbentuk lurus.
Ketika bagian anterior ini mulai membentuk otak , pada posteriornya belum
mmbentuk bumbung neural. Otak ini akan berkembang menjadi prosensefalon
yang akan terbentuk penonjolan menjadi vesikula optik yang disertai proses
penutupan bagian posterior bumbung neural. Prosenfalon akan menjadi
telensefalon di bagian arterior, berkembang menjadi otak besar (serebrum) dan
diensefalon di bagian posterior, berkembang menjadi epifise. Metensefalon dan
mielensefalon sulit dibedakan pada katak. Rhombensefalon akan menjadi
serebelum (otak kecil) (Lestari, et al., 2013)

Gambar 2.20 Proses neurulasi

(Sumber : Jessell, dan Sanes, 2002)

20
KESIMPULAN
1. Perkembangan embrio diawali dengan fertilisasi. Fertilisasi adalah
penggabungan spermatozoon dengan sel telur membentuk zigot.
Fertilisasi katak merupakan fertilisasi eksternal (terjadi di luar tubuh).
2. Berdasarkan tipe yolk, pembelahan zigot pada katak termasuk telolesital.
Tahapan pembelahan pada amphibia dimulai dari pasca fertilisasi masuk
tahap blastulasi, kemudian gastrulasi, dan terakhir organogenesis.
3. Blastulasi merupakan proses pemebentukan blastula yang menghasilkan
sel-sel blastoderm akan terdiri dari neural,epidermal dan mesodermal.
4. Gastrulasi merupakan fase yang mengasilkan tiga lapisan lembaga yaitu
ectoderm sebagai lapisan paling luar, endoderm sebagai lapisan dalam
dalam dan mesoderm yang merupakan lapisan diantara keduanya melalui
proses invaginasi sel-sel botol dan involusi pada bibir blastoporus
5. Tahapan neurulasi pada amphibi primer. Bumbung neural bagian depan
akan berkembang menjadi otak dan bagian belakang akan menjadi sum-
sum tulang belakang.

21
 DAFTAR RUJUKAN

Campbell, Neiil .A., J.B. Reece., L.A. Urry., dkk. 2008. Biologi Edisi Kedelapan
Jilid 3. Erlangga : Jakarta
Gilbert, S.F. 2010. Developmental Biology. 6ed Sinauer Associates, Inc.
Massachusetts
Jessell, dan Sanes. 2002. Principles of Neuroscience 4th edition. New York : E.
Kandel editorKotpal, R.L. 2009. Modern Text Book Of Zoology
Vertebrates (Animal Diversity). New Delhi : Rastogi Publications
Lestari, U., Tenzer, A., Handayani, N., dan Gofur, A. 2013. Struktur dan
Perkembangan Hewan II. Malang : Universitas Negeri Malang.
O’day, D. H. 2010. Neurulation: making the brain and spinal cord. Toronto :
University of Toronto.
Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern. Denpasar: Udayana
University Press.
Reece, J.B., Taylor, M.R., Simon, E.J., dan Dickey, J.L. 2012. Campbell Biology
Concepts & Connections Seventh Edition. Sun Francisco : Pearson
Education, Inc.
Sastry, K.V.1997. Embryogenesis of Frog. Developmental biology.
Sudarwati, Sri & Lien A. Sutasurya. 1990. Dasar-Dasar Perkembangan Hewan.
Bandung: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut
Teknologi Bandung.
Sugiyanto. 1996. Perkembangan Hewan. Yokyakarta : Universitas Gadjah Mada.
Surjono, Dr. Tien Wati, M.S, dkk.,. 2001. Buku Materi Pokok
Perkembangan Hewan. Pusat Penerbitan Universitas Terbuka.
Surjono, W. T. 2003. Perkembangan Hewan. Malang : Universitas Terbuka.
Tenzer, Amy., Judani, Titi., Handayani, Nursasi., dan Lestari, Umie. 2001.
Petunjuk Praktikum Struktur Hewan. Malang: FMIPA UM
Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung: Tarsito.

22