9.

4 Spesies Bersaing 531

m
2 L dt 2 = mgL(sebab θ - sebab α).
1 dθ

dt = - 2g √sebab θ sebab α
.

L dθ
-
Mengapa akar kuadrat negatif yang dipilih dalam persamaan terakhir?
(B) Jika T adalah periode alami dari osilasi, menurunkan rumus
sebab θ - sebab α
4 =- 2gα
√.
0
T L dθ

2 2
(c) Dengan menggunakan identitas cos θ = 1 - 2 sin (Θ /2) dan cos α = 1 - 2 sin (Α /2),
Diikuti dengan perubahan dosa variabel(Θ /2) = k sin φ dengan k = dosa(Α /2), menunjukkan
bahwa
T=4 g 0 1k2 dosa2 φ .

L π /2 dφ

-
terpisahkan disebut integral eliptik jenis pertama. Perhatikan bahwa periode tergantung pada
rasio L/g dan juga pada perpindahan awal α melalui k = dosa(Α /2).
(d) Dengan mengevaluasi integral dalam ekspresi untuk T, mendapatkan nilai untuk T yang
dapat Anda membandingkan dengan perkiraan grafis Anda diperoleh pada Soal 23.
30. Sebuah generalisasi dari persamaan teredam pendulum dibahas dalam teks, atau sistem pegas-
4
massa teredam, adalah Liénard persamaan
d2 x dx
+ c(x) + g(x) = 0.
2
dt dt
Jika c(x) adalah konstan dan g(x) = kx, maka persamaan ini memiliki bentuk persamaan linear
pen-dulum [ganti dosa θ dengan θdalam Pers. (12) dari Bagian 9.2]; jika tidak, redaman
kekuatan c(x) dx/dt dan memulihkan kekuatan g(x)adalah nonlinear. Asumsikan bahwa c
secara terus menerus terdiferensiasi, g dua kali terus menerus terdiferensiasi, dan g(0) = 0.
(a) Tuliskan persamaan Liénard sebagai sistem dua persamaan urutan pertama dengan
memperkenalkan variabel y = dx/dt.
(b) Menunjukkan bahwa (0, 0) adalah titik kritis dan bahwa sistem ini secara lokal linear di
lingkungan (0, 0).
(c) Menunjukkan bahwa jika c(0)> 0 dan g (0)> 0, maka titik kritis adalah stabil asimtotik,
dan bahwa jika c(0) < 0 atau g (0) < 0, maka titik kritis tidak stabil.
Petunjuk: Menggunakan seri Taylor untuk mendekati c dan g di lingkungan x= 0.

9.4 Spesies Bersaing

Pada bagian ini dan berikutnya, kami mengeksplorasi penerapan analisis pesawat fase
untuk beberapa masalah dalam dinamika populasi. Masalah-masalah ini melibatkan dua
populasi berinteraksi dan ekstensi dari yang dibahas dalam Bagian 2.5, yang ditangani

4
Alfred-Marie Liénard (1869-1958), seorang ahli fisika Perancis dan insinyur, profesor di l'École des Mines di
Paris. Dia bekerja terutama di listrik, mekanik, dan matematika terapan. Hasil investigasi dari persamaan
diferensial ini diterbitkan pada tahun 1928.
532 Bab 9. nonlinear Persamaan Diferensial dan Stabilitas

populasi tunggal. Meskipun persamaan dibahas di sini sangat sederhana dibandingkan

dengan hubungan yang sangat kompleks yang ada di alam, masih mungkin untuk
memperoleh wawasan tentang prinsip-prinsip ekologi dari studi masalah Model ini.
Model yang sama, atau serupa, juga telah digunakan untuk mempelajari jenis lain yang
kompetitif situasi-misalnya, bisnis yang bersaing di pasar yang sama.
Misalkan di beberapa lingkungan tertutup ada dua spesies yang sama bersaing untuk
makanan pasokan-misalnya terbatas, dua spesies ikan di kolam yang tidak memangsa
satu sama lain tetapi bersaing untuk makanan yang tersedia. Biarkan x dan y menjadi
populasi dua spesies pada waktu t. Sebagaimana dibahas dalam Bagian 2.5, kita
mengasumsikan bahwa populasi dari masing-masing spesies, dengan tidak adanya yang
lain, diatur oleh persamaan logistik. Demikian

dx/dt = x( 1 - σ1x). (1a)

dy/dt = y( 2 - σ2 y). (1b)
masing-masing, di mana 1 dan 2 adalah tingkat pertumbuhan dua populasi, dan 1/ σ1 dan
2/ σ2adalah tingkat kejenuhan mereka. Namun, ketika kedua spesies yang hadir, masing-
masing akan cenderung mengurangi pasokan makanan yang tersedia untuk yang lain.
Akibatnya, mereka mengurangi masing-masing tingkat pertumbuhan dan populasi
saturasi. Ekspresi paling sederhana untuk mengurangi laju pertumbuhan spesies x karena
kehadiran spesies y adalah untuk menggantikan faktor tingkat pertumbuhan 1 - σ1xdalam
Pers. (1a) oleh1 - σ1x - α1y, di mana α1adalah ukuran sejauh mana spesies y
mengganggu spesies x. Demikian pula, dalam Pers. (1b) kita ganti 2 - σ2y oleh 2 - σ2y -
α2x. Dengan demikian kita memiliki sistem persamaan
dx/dt = x( 1 - σ1x - α1y).
(2)
dy/dt = y( 2 - σ2y - α2x).
Nilai-nilai dari konstanta positif 1. σ1. α1. 2. σ2, dan α2tergantung pada spesies tertentu
di bawah pertimbangan dan secara umum harus ditentukan dari pengamatan. Kami
tertarik dalam solusi dari pers. (2) untuk yang x dan y adalah negatif. Dalam dua contoh
berikut kita membahas dua masalah khas dalam beberapa detail. Pada akhir bagian kita
kembali ke persamaan umum (2).
CONTOH

1 Diskusikan perilaku kualitatif solusi dari sistem

dx/dt = x(1- x - y).
(3)
dy/dt = y(0.75- y - 0.5x).
Kami menemukan titik-titik kritis dengan memecahkan sistem persamaan aljabar

x(1- x - y) = 0, y(0.75- y - 0.5x) = 0. (4)

Persamaan pertama dapat dipenuhi dengan memilih x =0; maka persamaan kedua mensyaratkan
bahwa y= 0 atau y= 0.75. Demikian pula, persamaan kedua dapat dipenuhi dengan memilih y= 0,
dan kemudian persamaan pertama mengharuskan x= 0 atau x = 1. Dengan demikian kita telah
menemukan tiga poin penting, yaitu, (0, 0). (0, 0.75), dan (1, 0). Jika tidak x maupun y adalah nol,
maka pers. (4) juga puas dengan solusi sistem
1 - x - y = 0,0.75 - y - 0.5x= 0, (5)
yang mengarah ke titik kritis keempat (0.5, 0.5). Keempat titik kritis sesuai dengan equi-Librium
solusi dari sistem (3). Tiga pertama dari poin ini melibatkan tidak adanya satu atau kedua spesies;
hanya yang terakhir sesuai dengan keberadaan kedua spesies. solusi lain direpresentasikan sebagai
kurva atau lintasan di bidang xy yang menggambarkan evolusi
9.4 Spesies Bersaing 533

populasi dalam waktu. Untuk mulai menemukan perilaku kualitatif mereka, kita dapat melanjutkan
dengan cara berikut.
Pertama, amati bahwa sumbu-sumbu koordinat itu sendiri lintasan. Ini mengikuti langsung dari
pers. (3) sejak dx/dt = 0 pada sumbu y (di mana x = 0) dan, sama, dy/dt = 0 pada sumbu x (di mana
y = 0). Dengan demikian tidak ada lintasan lain dapat menyeberangi sumbu koordinat. Untuk
masalah popu-lation hanya nilai non negatif dari x dan y adalah signifikan, dan kami
menyimpulkan bahwa setiap lintasan yang dimulai di kuadran pertama tetap ada untuk semua
waktu.
Bidang arah untuk sistem (3) di kuadran positif ditunjukkan pada Gambar 9.4.1; titik-titik hitam
dalam gambar ini adalah titik-titik kritis atau solusi keseimbangan. Berdasarkan lapangan arah,
tampak bahwa titik(0.5, 0.5)menarik solusi lain dan karena itu stabil asimtotik, sedangkan tiga poin
penting lainnya yang tidak stabil. Untuk mengkonfirmasi kesimpulan ini, kita dapat melihat
pendekatan linier dekat setiap titik kritis.

0,75

0,5

0.25

0 0.25 0,5 0,75 1 1,25 x

GAMBAR 9.4.1 titik kritis dan lapangan arah untuk sistem (3).

Sistem ini (3) secara lokal linier di lingkungan masing-masing titik kritis. Ada dua cara untuk
mendapatkan sistem linear dekat titik kritis(X , Y ). Pertama, kita dapat menggunakan substitusi x=
X + u, y= Y + v di pers. (3), hanya mempertahankan istilah yang linear di u danv. Alter-native, kita
dapat mengevaluasi matriks J Jacobian pada setiap titik kritis untuk mendapatkan matriks koefisien
dalam sistem linear aproksimasi; lihat Persamaan. (13) dalam Bagian 9.3. Ketika beberapa titik
kritis yang harus diselidiki, biasanya lebih baik menggunakan matriks Jacobian. Untuk sistem (3),
kita memiliki

F (x, y) = x(1- x - y). G(x, y) = y(0.75- y - 0.5x). (6)

begitu
J= 0.5y 0.75 2y 0.5x . (7)
1 -2x- y -x
- - -
Kita sekarang akan memeriksa setiap titik kritis pada gilirannya.
534 Bab 9. nonlinear Persamaan Diferensial dan Stabilitas

x = 0, y = 0. titik kritis ini sesuai dengan keadaan di mana spesies tidak hadir. Untuk menentukan apa
yang terjadi di dekat asal kita dapat mengatur x = y =0 dalam Pers. (7), yang mengarah ke sistem linear
sesuai
dt y = 0 0.75 y .
d x 1 0 x
(8)

Nilai eigen dan vektor eigen dari sistem (8) adalah

r1 = 1, ξ(1) =0; r2 = 0.75, ξ(2) = 1.
1 0 (9)

sehingga solusi umum dari sistem ini

y = c1 0Et + c2 1 e0.75T.
x 1 0 (10)

Jadi asal adalah simpul yang tidak stabil dari kedua sistem linear (8) dan sistem nonlinear (3). Di
lingkungan asal, semua lintasan yang bersinggungan dengan sumbu y kecuali satu lintasan yang
terletak di sepanjang sumbu x. Jika salah satu atau kedua spesies yang hadir dalam jumlah kecil,
populasi (s) akan tumbuh.

x =1, y =0. Hal ini terkait dengan keadaan di mana spesies x hadir tapi spesies y tidak. Dengan
mengevaluasi J dari Persamaan. (7) di(1, 0), Kita menemukan bahwa sesuai sistem linear adalah
dt v = -0 -0.25v .
d u 1 1 u
(11)

Its nilai dan vektor eigen yang

r1 = -1, ξ(1) = 0 ; r2 = 0.25, ξ(2) = -5 .
1 4
(12)

dan solusi umum adalah

v = c1 0 e-t + c2-5 e0.25T.
u 1 4
(13)

Karena eigen memiliki tanda-tanda yang berlawanan, titik (1, 0) adalah titik pelana, dan sehingga
merupakan titik ekuilibrium unsta-ble dari sistem linear (11) dan sistem nonlinear (3). Perilaku
lintasan dekat(1, 0)dapat dilihat dari Persamaan. (13). Jika c2 =0, maka ada satu pasang lintasan
yang mendekati titik kritis sepanjang sumbu x. Dengan kata lain, jika y pop-modulasi awalnya nol,
maka tetap nol selamanya. Semua lintasan lainnya berangkat dari lingkungan(1, 0); jika y awalnya
kecil dan positif, maka y populasi tumbuh dengan waktu. seperti t→ -∞, Salah satu lintasan
(2)
mendekati titik pelana bersinggungan dengan vektor eigen yang ξ yang kemiringannya -1.25.

x =0, y =0.75. titik kritis ini adalah spesies negara di mana y hadir tapi x tidak. Itu analisis adalah
serupa dengan titik (1, 0). Yang sesuai sistem linear adalah
dt v = -0.375 -0.75 v . (14)
d u 0.25 0 u
9.4 Spesies Bersaing 535

Nilai eigen dan vektor eigen yang

( )
r1 = 0.25, ξ 1 =- 3 ; r2 = -0.75, ξ(2) = 1 . (15)
8 0

sehingga solusi umum dari persamaan.

(14) adalah
v = c1 -3 e0.25T+ c2 1 e-0.75T . (16)
u 8 0

Jadi intinya (0, 0.75)juga merupakan titik pelana. Semua lintasan meninggalkan lingkungan dari
titik ini kecuali satu pasangan yang mendekati sepanjang sumbu y. Lintasan yang mendekati titik
pelana sebagai t→ -∞ bersinggungan dengan garis dengan kemiringan -0.375 ditentukan oleh
vektor eigen yang
ξ(1). Jika x populasi awalnya nol, itu akan tetap nol, tapi x populasi positif yang kecil akan tumbuh.

x =0.5, y =0.5. titik kritis ini sesuai dengan keadaan setimbang campuran, atau coexis-tence, dalam
kompetisi antara dua spesies. Nilai eigen dan vektor eigen dari sistem linear sesuai
-
dt v = 0.25 -0.5 v
d u 0.5 0.5 u
(17)
- -
adalah

√ ~ √2
r1 = (-2+ 2) /4 = -0.146, ξ(1) = 1 ;
-
√ (18)

√ ~
r2 = (-2- 2 ) /4 = -0.854, ξ(2) = 12 .
Oleh karena itu, solusi umum dari persamaan.
(17) adalah

u √2 √ (19)
v = c1 1e
-0.146t + c2 12e-0.854t .
-
Karena kedua nilai eigen negatif, titik kritis (0,5, 0,5) adalah simpul sta-ble asimtotik dari sistem
linear (17) dan sistem nonlinear (3). Semua lintasan terdekat
mendekati titik kritis sebagai t → ∞. Sepasang lintasan mendekati titik kritis
√
(2)
sepanjang garis dengan kemiringan 2/2 ditentukan dari vektor eigen yang ξ . Semua trajecto-luka
√
lainnya mendekati titik singgung penting untuk garis dengan kemiringan- 2/2 ditentukan dari
(1)
vektor eigen yang ξ .
Sebuah potret fase untuk sistem (3) ditunjukkan pada Gambar 9.4.2. Dengan mencermati
lintasan dekat setiap titik kritis, Anda dapat melihat bahwa mereka berperilaku dengan cara yang
diprediksi oleh sistem linear dekat titik itu. Selain itu, perhatikan bahwa istilah kuadrat di sisi
kanan pers. (3) semua negatif. Karena untuk x dan y besar dan positif istilah-istilah ini adalah
orang-orang yang dominan, berarti jauh dari asal-usul di kuadran pertama kedua x dan y negatif;
yaitu, lintasan diarahkan ke dalam. Dengan demikian semua lintasan yang dimulai pada suatu
titik(x0 , y0 ) dengan x0 > 0 dan y0 > 0 akhirnya mendekati titik(0.5, 0.5). Dengan kata lain, seluruh
terbuka pertama kuadran adalah cekungan tarik bagi(0.5, 0.5).
536 Bab 9. nonlinear Persamaan Diferensial dan Stabilitas

0,75

0,5

0.25

x
0.25 0,5 0,75 1 1,25
GAMBAR 9.4.2 Sebuah potret fase sistem (3).

Diskusikan perilaku kualitatif solusi sistem

CONTOH
dx/dt = x(1- x - y).
2 (20)
dy/dt = y(0.5- 0.25y- 0.75x).

ketika x dan y adalah negatif. Perhatikan bahwa sistem ini juga merupakan kasus khusus dari
sistem (2) untuk dua spesies bersaing.
Sekali lagi, ada empat poin penting, yaitu, (0, 0). (1, 0). (0, 2), dan (0.5, 0.5), Corre-sponding ke
kesetimbangan solusi dari sistem (20). Gambar 9.4.3 menunjukkan bidang arah untuk sistem (20),
bersama-sama dengan empat poin penting. Dari bidang arah tampak bahwa solusi kesetimbangan
campuran(0.5, 0.5) adalah titik pelana, dan karena itu tidak stabil, sedangkan poin (1, 0) dan (0, 2)
adalah stabil asimtotik. Dengan demikian, untuk kompetisi dijelaskan oleh pers. (20), salah satu
spesies akhirnya akan membanjiri lain dan mengendarainya ke kepunahan. Spesies yang masih
hidup ditentukan oleh keadaan awal dari sistem. Untuk mengkonfirmasi kesimpulan ini, kita dapat
melihat pendekatan linier dekat setiap titik kritis. Untuk digunakan nanti, kami mencatat matriks J
Jacobian untuk sistem (20):
-
J = Gx (x, y) Gy (x, y) = 0.75y 0.5 0.5y 0.75x . (21)
Fx (x, y) Fy (x, y) 1 2x- y -x
- - -
x =0, y =0. Menggunakan matriks Jacobian J dari Persamaan. (21) dievaluasi pada (0, 0), Kita
memperoleh sistem linear
dt y = 0 0.5 y . (22)
d x 1 0 x

yang berlaku dekat asal. Nilai eigen dan vektor eigen dari sistem (22) adalah
(1) (2)
r1 = 1,ξ = 0 ; r2 = 0.5,ξ = 1 . (23)
1 0
9.4 Spesies Bersaing 537

1,5

0,5

0 0.25 0,5 0,75 1 1,25 x

GAMBAR 9.4.3 titik kritis dan lapangan arah untuk sistem (20).

sehingga solusi umum adalah

y = c1 0 et + c2 1 e0.5t. (24)
x 1 0

Oleh karena itu, asal merupakan simpul yang tidak stabil dari sistem linear (22) dan juga dari
sistem nonlinear (20). Semua lintasan meninggalkan lingkungan dari tangen asal ke sumbu y
kecuali satu lintasan yang terletak di sepanjang sumbu x.

x = 1, y = 0. Yang sesuai sistem linear adalah

dt v = -0 -0.25v .
d u 1 1 u
(25)
-
Its nilai dan vektor eigen yang
r1 = -1, ξ(1) = 0 ; r2 = -0.25, ξ(2) = -3 .
1 4
(26)

dan solusi umum adalah

v = c1 0 e-t + c2-3 e-0.25T .
u 1 4
(27)
538 Bab 9. nonlinear Persamaan Diferensial dan Stabilitas

Inti nya (1, 0)adalah simpul stabil asimtotik dari sistem linear (25) dan sistem nonlinear (20). Jika
nilai awal x dan y adalah cukup dekat dengan(1, 0), Maka proses interaksi akan menyebabkan
akhirnya negara-bahwa itu adalah, untuk kelangsungan hidup spesies x dan kepunahan spesies y.
Ada satu sepasang lintasan yang mendekati titik kritis sepanjang sumbu x. Semua lintasan lainnya
mendekati(1, 0) bersinggungan dengan garis dengan kemiringan -3/4 yang ditentukan oleh vektor
(2)
eigen yang ξ .

x = 0, y = 2. Analisis dalam hal ini adalah serupa dengan titik (1, 0). Yang sepantasnya
sistem linear adalah dtv = - 1.5 0.5 v . (28)
d u 1 0 u
- -
Nilai eigen dan vektor eigen dari sistem ini adalah
r1 = -1, ξ(1) = 3 ; r2 = -0.5, ξ(2) = 1 . (29)
1 0

dan solusi umum adalah t

v = c1 3 e- + c2 1e-0.5t . (30)
u 1 0

Jadi titik kritis (0, 2)adalah simpul stabil asimtotik dari kedua sistem linear (28) dan sistem
nonlinear (20). Semua lintasan terdekat mendekati titik singgung penting untuk y-axis kecuali satu
lintasan yang mendekati sepanjang garis dengan kemiringan 3.

x = 0.5, y = 0.5. Yang sesuai sistem linear adalah

dt v = -0.375 - 0.125 v .
d u 0.5 0.5 u
(31)
- -
Nilai eigen dan vektor eigen yang
√ =
~
-5 + 57 ~ 0.1594, √
r1 (1)
ξ =( 3 57) /8 1.3187 .
= 16 = 1 1 (32)
√
-5 - 57 ~
r2 0.7844, -- -
=
~
= 16 = -
sehingga solusi umum adalah
ξ(2) = (-3 + √ 57) /8 0.5687 .
1 1
v = c1 -1.3187 e0.1594t+ c2 0.5687 e-0.7844t .
u 1 1
(33)

Karena eigen adalah tanda-tanda yang berlawanan, titik kritis (0.5, 0.5)adalah titik pelana dan
karena itu tidak stabil, seperti yang kita telah menduga sebelumnya. Semua lintasan berangkat dari
tetangga-kap titik kritis kecuali untuk satu pasangan yang mendekati titik pelana sebagai t→ ∞.
Saat mereka mendekati titik kritis, lintasan masuk yang bersinggungan dengan jalur dengan kemiringan
√ - = (2)
( 57 3) /8 ~ 0.5687 ditentukan dari vektor eigen yang ξ . Ada juga sepasang lintasan

titik . lintasan ini yang bersinggungan dengan jalur dengan

yang mendekati pelana sebagai t → -∞
(1)
kemiringan
-1.3187 sesuai dengan ξ .
Sebuah potret fase untuk sistem (20) ditunjukkan pada Gambar 9.4.4. Dekat masing-masing titik
kritis, lintasan dari sistem nonlinear berperilaku seperti yang diperkirakan oleh pendekatan linier
yang sesuai. Yang menarik adalah sepasang lintasan yang masuk titik pelana. lintasan ini
membentuk separatrix yang membagi kuadran pertama menjadi dua cekungan
9.4 Spesies Bersaing 539

daya tarik. Lintasan mulai di atas separatrix akhirnya mendekati simpul di(0, 2), Sedangkan
lintasan mulai di bawah separatrix yang mendekati simpul di (1, 0). Jika keadaan awal justru
terletak pada separatrix, maka solusinya(x, y) akan mendekati titik pelana sebagai t → ∞. Namun,
gangguan sedikit pun dari titik(x, y)karena mengikuti lintasan ini akan mengusir titik dari separatrix
dan menyebabkan itu untuk mendekati salah satu node sebagai gantinya. Dengan demikian, dalam
prakteknya, satu spesies akan bertahan kompetisi dan yang lainnya tidak.

1,5

Separatrix
0,5

x
0.25 0,5 0,75 1 1,25
GAMBAR 9.4.4 Sebuah potret fase sistem (20). Kurva hitam separatrix tersebut.

Contoh 1 dan 2 menunjukkan bahwa dalam beberapa kasus persaingan antara dua
spesies mengarah ke keadaan setimbang koeksistensi, sementara dalam kasus lain hasil
kompetisi dalam kepunahan akhirnya salah satu spesies. Untuk memahami lebih jelas
bagaimana dan mengapa hal ini terjadi, dan belajar bagaimana untuk memprediksi situasi
akan terjadi, hal ini berguna untuk melihat kembali pada sistem umum (2). Ada empat hal
harus dipertimbangkan, tergantung pada orientasi relatif dari garis

1 - σ1x - α1y = 0 dan2 - σ2 y - α2x = 0, (34)

seperti yang ditunjukkan pada Gambar 9.4.5. Garis-garis ini disebut x dan y-nullclines,
masing-masing, karena x adalah nol pada pertama dan y adalah nol pada kedua. Dalam
setiap bagian dari Gambar 9.4.5, x-nullcline adalah garis padat dan y-nullcline adalah
garis putus-putus.
Membiarkan (X , Y )menunjukkan setiap titik kritis di salah satu dari empat kasus.
Seperti dalam contoh 1 dan 2, sistem (2) adalah lokal linear di lingkungan titik ini karena
sisi kanan setiap persamaan diferensial adalah polinomial kuadrat. Untuk mempelajari
sistem
540 Bab 9. nonlinear Persamaan Diferensial dan Stabilitas

y y

1/α1
2/σ 2

1/α1 2/ σ 2

1/σ 1 2/α 2 x 2/α 2 1/σ 1 x

(Sebua (b)
h)
y
y
1/α 1
2/σ 2

1/α 1
2/σ 2

x 1/σ 1 2/α 2 x
2/α2 1/σ 1 (d)
(c)
GAMBAR 9.4.5 Berbagai kasus untuk sistem bersaing-spesies (2). The x-nullcline adalah
garis padat, dan y-nullcline adalah garis putus-putus.

(2) di lingkungan titik kritis ini, kita dapat melihat sistem linear yang sesuai diperoleh
dari Persamaan. (13) dari Bagian 9.3:
dt v = - -α2Y 2 - 2σ2Y - α2X v
d u 1 u
2σ1X - α1Y -α1X . (35)

Kami sekarang menggunakan Persamaan. (35) untuk menentukan kondisi di mana

model dijelaskan oleh pers. (2) memungkinkan koeksistensi dari dua spesies x dan y.
Dari empat kasus yang mungkin ditunjukkan pada Gambar 9.4.5, koeksistensi hanya
mungkin dalam kasus (c) dan (d). Dalam kasus ini, nilai-nilai nol dari X dan Y diperoleh
dengan memecahkan persamaan aljabar (34); hasilnya adalah

X 1σ2 - 2α1 . Y 2 σ1 - 1α2 . (36)

= σ 1σ 2 - α 1α 2 = σ1 σ2 - α 1 α 2
Selanjutnya, karena 1 - σ1X - α1Y = 0 dan 2 - σ2Y - α2X = 0, Eq. (35) segera
mengurangi ke dt v = -α2Y -σ2Y v
d u
-σ1X -α1X u . (37)

Nilai eigen dari sistem (37) ditemukan dari persamaan

r2 + (σ1X + σ2Y )r + (σ1σ2 - α1α2)XY = 0. (38)

9.4 Spesies Bersaing 541

Demikian

Jika r (σ X
2 σ Y ) 4(σ σ α α )XY
σ1σ2 1,2 =
1
- (σ1X + σ2Y ) ± 1 +2 2 - 1 2- 1 2 . (39)
α
- 2 0, maka radicand dari Persamaan. (39) adalah positif dan lebih besar dari

α
2

<
(σ1X + σ2Y ) . Dengan demikian nilai eigen adalah nyata dan berlawanan tanda. Karena
itu, titik kritis (X , Y )adalah (tidak stabil) saddle point, dan koeksistensi tidak pos-sible.
Ini adalah kasus pada Contoh 2, di manaσ1 = 1, α1 = 1, σ2 = 0.25, α2 = 0.75, dan
σ1σ2 - α1α2 = -0.5.
Di sisi lain, jika σ1σ2 - α1α2 >0, maka radicand dari Persamaan. (39) kurang dari(σ1X
+ σ2Y )2. Dengan demikian nilai eigen adalah nyata, negatif, dan tidak setara, atau
kompleks dengan negatif bagian nyata. Sebuah analisis langsung dari radicand dari
Persamaan. (39) menunjukkan bahwa nilai eigen tidak dapat menjadi kompleks (lihat
Soal 7). Jadi titik kritis adalah simpul stabil asimtotik, dan koeksistensi berkelanjutan
adalah mungkin. Hal ini digambarkan dengan Contoh 1, di manaσ1 = 1, α1 = 1, σ2 = 1,
α2 = 0.5, dan σ1σ2 - α1α2 = 0.5.
Mari kita berhubungan hasil ini untuk Angka 9.4.5c dan 9.4.5d. Pada Gambar 9.4.5c
kita memiliki
1 > 2 atau1α2 > 2σ 1 dan>1 atau2α1 > 1σ2.
2 (40)
σ 1 α2 σ2 α1
ketidaksetaraan ini, ditambah dengan kondisi yang X dan Y yang diberikan oleh pers.
(36) menjadi positif, menghasilkan ketidaksamaanσ1σ2 <α1α2. Oleh karena itu dalam
hal ini titik kritis adalah titik pelana. Di sisi lain, pada Gambar 9.4.5d kita memiliki
1< 2 atau1α2 < 2σ1 dan 2 <1 atau2α1 < 1σ2. (41)
σ 1 α2 σ2 α1
Sekarang kondisi yang X dan Y menjadi hasil positif σ1σ2 > α1α2. Oleh karena itu titik
kritis adalah stabil asimtotik. Untuk kasus ini kami juga dapat menunjukkan bahwa poin
penting lainnya(0, 0). ( 1/ σ1, 0), dan (0, 2/ σ2)tidak stabil. Jadi untuk setiap nilai awal
yang positif dari x dan y, dua populasi mendekati keadaan ekuilibrium koeksistensi yang
diberikan oleh pers. (36).
Persamaan (2) memberikan interpretasi biologis hasil bahwa apakah coex-Istence
terjadi tergantung pada apakah σ1σ2 - α1α2positif atau negatif. Ituσ'S adalah ukuran efek
penghambatan bahwa pertumbuhan setiap populasi memiliki pada dirinya sendiri,
sedangkan α'S adalah ukuran efek penghambat pertumbuhan masing-masing popu-lation
memiliki pada spesies lain. Jadi, ketikaσ1σ2 > α1α2, Interaksi (kompetisi) adalah
“lemah” dan spesies dapat hidup berdampingan; kapanσ1σ2 <α1α2, Interaksi (kompetisi)
adalah “kuat” dan spesies tidak dapat hidup berdampingan-satu harus mati.

MASALAH Setiap Masalah 1 sampai 6 dapat diartikan sebagai menggambarkan interaksi dua spesies dengan populasi
x dan y. Di masing-masing masalah, melaksanakan langkah-langkah berikut.

(a) Menggambar bidang arah dan menjelaskan bagaimana solusi tampaknya berperilaku.
(b) Menemukan titik-titik kritis.
(c) Untuk setiap titik kritis menemukan sistem linear yang sesuai. Tentukan nilai eigen dan vektor
eigen dari sistem linear; mengklasifikasikan setiap titik kritis untuk jenis, dan menentukan apakah
itu adalah stabil asimtotik, stabil, atau tidak stabil.
(d) Sketsa lintasan di lingkungan masing-masing titik kritis.