Mineralisasi bahan organilk oleh bakteri dalam keadaan anaerob

1. Pendahuluan

Dalam mikrobiologi mineralisasi dari bahan organik umumnya merujuk pada konversi lengkap dari
bahan anorganik melalui oksidasi. beberapa, bagaimanapun, telah menggunakan istilah ini untuk
merujuk pada produksi yang sepenuhnya berbeda, yaitu pembentukan mineral, seperti
pembentukan kalsium karbonat oleh alga berkapur dan formaminifera (protozoa). Diskusi berikut
adalah tentang mineralisasi dari sudut pandang degradasi bahan organik. Mineralisasi merupakan
proses yang sangat penting dalam siklus karbon bagaimanapun terjadi dalam kehidupan dibumi.
Beberapa bahan organik termineralisasi secara biologi dialam. Terutama dari pemanasan kebakaran
hutan dilingkungan teresterial dan reaksi fokokimia dipermukaan tanah(terestial) dan lingkungan air.
Sebagian besar bahan organik adalah bagaimanapun termineralisasi secara biologi, terutama melalui
aktivitas mikroba. Meskipun itu telah melalui satu waktu bahwa mineralisasi biologis hanya
dimungkinkan secara aerobik, sekarang diakui bahwa mineralisasi biologis yang efektif juga terjadi
secara anaerob.

2. fisiologi mineralisasi

Kedua mineralisasi aerob dan anaerob oleh mikroba, dengan satu pengecualian dari respirasi.
mereka membutuhkan akseptor elektron yang dipasok secara eksternal untuk degradasi oksidatif.
Didalam respirasi aerob aseptor selalu oksigen, tetapi pada senyawa anorganik adalah NO3- dan
MnO2 dapat juga berfungsi sebagai tambahan aseptor dalam contoh khusus. Dalam respirasi
anorganik aseptor mungkin menjadi jenis anorganik tersebut seperti Fe3, Mn4O, NO3-, NO2-, SO42-,
S, U4, atau CO2. SeO42-, AsO42-, CrO42-, TeO42-, TeO32- dan VO3-. Mereka juga bisa menjadi
senyawa organik seperti beberapa chloroaromatik. Contoh langka dari mineralisasi senyawa organik
adalah metabolisme fototropik. Mereka mengamati mineralisasi dari 3-chlorobenzoat oleh
rhodopseudomonas palustris strain ws17 dalam cahaya di hadapan benzoat sebagai substrat.

Tidak semua respirasi anarobik mineralisasi organisme senyawa organik yang mereka serang.
degradasi mereka hanya sebagian mereka menghasilkan produk organik.

fermatasi sementara juga degradatif tidak pernah menghasilkan mineralisasi kecuali untuk konversi
asetat menjadi metana dan karbon dioksida oleh metanogen tertentu. karena fermentasi tidak
melibatkan penyedia elektron dari luar tetapi menggunakan organik aseptor

Fermentasi, meskipun juga bersifat degradatif, tidak pernah menghasilkan mineralisasi kecuali untuk
konversi asetat menjadi metana dan karbon diaxida oleh metanogen tertentu. Ini karena fermentasi
tidak melibatkan akseptor elektron yang dipasok secara eksternal tetapi menggunakan akseptor
organik yang dihasilkan secara intraseluler dari senyawa yang terdegradasi. Dalam pengertian
kimiawi, fermentasi adalah disproporsi atau pemutusan. Satu atau lebih produk dalam fermentasi
selalu tereduksi sebagian senyawa organik dan diseimbangkan oleh senyawa teroksidasi sebagian.
Meskipun fermentasi glukosa homolaktik, di mana hanya produk tunggal, laktat, yang terbentuk,
mungkin tidak sesuai dengan konsep ini, itu memang benar. Laktat sebenarnya merupakan hasil
disproporsionasi enzimatik dari triose fosfat antara menjadi piruvat dan mengurangi nukleotida
piridin. Laktat dihasilkan dari reduksi piruvat secara enzimatik oleh nukleotida piridin yang tereduksi.
Meskipun dosis fermasi tidak mengarah pada degradasi senyawa organik yang lengkap, ia mungkin
memiliki peran yang sangat penting dalam mineralisasi anaerob. Di alam banyak organik kompleks
yang termineralisasi oleh konsorsium di mana fermentor mengubah organik kompleks menjadi
senyawa organik yang lebih sederhana yang kemudian di termineralisasi oleh mikroorganisme lain
(lihat juga diskusi dalam Bagian VII di bawah). Banyak mineralisasi anaerob sangat terbatas pada
substrat yang dapat mereka serang dan karenanya bergantung pada fermentor untuk menghasilkan
substrat ini dari senyawa yang lebih kompleks (25-271). Namun, beberapa bakteri anaerob dapat
mengisolasi sepenuhnya substrat organik kompleks. Sebagai contoh, Desulfobacterium anilini telah
ditunjukkan untuk melakukan termineralisasi anilin [28].

Dalam mineralisasi aerob, karbon organik selalu ditransformasikan menjadi karbon dioksida,
sedangkan dalam mineralisasi anaerob, karbon organik diubah menjadi karbon dioksida atau
metana, tergantung pada akseptor elektron eksternal yang tersedia. Ketika CH4 adalah produk,
sering dioksidasi menjadi CO2, dan H2O oleh metanotrof aerobik jika ia berbeda dari situs
formasinya menjadi aerobik.

zona di tanah atau sedimen [29]. Namun, bukti tidak langsung yang kuat telah diperoleh untuk
oksidasi metana anaerob dalam sedimen laut oleh mikroba yang belum diisolasi dan dikarakterisasi
(30-341. Pereduksi sulfat tertentu mungkin terlibat dalam oksidasi metana anaerob ini (34-361)
meskipun mereka mungkin tidak mengoksidasi CH4, langsung (37).

Dalam mineralisasi aerob, nitrogen organie lebih cenderung terakumulasi sebagai NO3-, dan sulfur
organik sebagai SO42-. sedangkan dalam mineralisasi anaerob, nitrogen organik terakumulasi
sebagai NH4 + dan sulfur organik sebagai HS-. Keadaan oksidasi yang lebih tinggi dari nitrogen
organik dan mineral terakumulasi dalam kondisi aerobik adalah hasil kerjasama antara satu atau
lebih mineralisasi dan amonia-nitrifikasi dan sulfur-oksidasi bakteri, masing-masing. Dua jenis bakteri
terakhir adalah aerob yang ketat, kecuali untuk beberapa oksidator belerang.

Secara aerobik, mineralisasi mikroba dari bahan organik bergantung pada siklus asam tricarboxylic
Krebs, di mana asetat yang dikonversi menjadi bahan organik dioksidasi menjadi CO2, dan H2O.

Jalur aerobik untuk asetat bervariasi dan tergantung pada sifat zat organik yang sedang
termineralisasi. Contoh jalur metabolisme aerobik yang mengarah ke asetat dari senyawa organik
spesifik tercantum pada Tabel 1.

Secara anaerob, mineralisasi mikroba dari bahan organik tergantung pada jalur CO / acety1-CoA (38-
42) atau siklus asam trikarboksilat Krebs [43-46] setelah konversi awal menjadi asetat. Jalur mana
yang digunakan tergantung pada organisme yang terlibat. jalur co / acetyl-CoA, seperti yang
diusulkan oleh Spormann dan Thauer [41], dirangkum dalam Gambar 1. Jalur metabolisme anaerob
yang mengarah ke asetat dari senyawa organik spesifik tercantum pada Tabel 1 (lihat juga Paul et al.
[47] untuk jalur terlibat dalam denitrifikasi).
3. bioenergi dari mineralisasi

Mineralisasi mikroba adalah bentuk katabolisme. Ini mengurangi energi kimia gratis, beberapa di
antaranya dilestarikan oleh organisme melalui chemiosmosis dalam fosforilasi oksidatif untuk
digunakan dalam proses anabolik. Dengan menggunakan mineralisasi asetat sebagai contoh, hasil
energi bebas per mol asetat yang dikonsumsi dalam kondisi standar pada pH 7 dapat dihitung dari
nilai tepat energi bebas pembentukan. Nilai-nilai tesis menunjukkan bahwa reseksi yang sesuai
secara termodinamika menguntungkan dalam kondisi

Tabel 1

respirasi aerobik dan beberapa bentuk respirasi anaerob. Nilai-nilai dalam Tabel 2 menunjukkan
bahwa mineralisasi anaerobik 1 mol asetat pada pH 7,0 oleh respirasi dan denitrifikasi ion besi [besi
terlarut (III)] menghasilkan energi bebas sama seperti respirasi aerobik dan sekitar 62% lebih banyak
dengan respirasi MnO2. Di sisi lain, mineralisasi asetat dengan respirasi sulfat hanya menghasilkan
5,6% dan dengan respirasi besi dengan kristal Fe (OH) 3, energi bebas hanya 2,7% lebih banyak
daripada respirasi aerobik. Namun reduksi sulfat telah ditemukan sebagai cara yang sangat efektif
untuk mineralisasi anaerobik bahan organik di lingkungan anaerob yang kaya sulfat, seperti rawa-
rawa garam atau sedimen estuari. Selain itu, respirasi besi pada beberapa oksida besi telah
ditemukan sangat efektif di beberapa lingkungan sedimen anaerob yang rendah kandungan sulfat
(lihat Bagian VI di bawah). Dengan demikian, lebih dari sekedar hasil energi bebas yang menentukan
proses mineralisasi dominan di lingkungan tertentu

4. kompatibilitas (penyesuaian) lingkungan dari proses mineralisasi anaerob yang berbeda

Korelasi empiris telah sering dicatat antara potensi oksidasi standar setengah reaksi spesifik reduksi
yang mewakili proses pernapasan yang diketahui pada pH netral (Tabel 3) dan potensi redoks
lingkungan yang berlaku (mis. Referensi 48. 49). Aktivitas elektron pada kondisi standar [pE (W)]
kadang-kadang digunakan dalam korelasi seperti itu alih-alih potensi oksidasi atau reduksi (mis.,
Rujukan. 50-52). pE (W) didefinisikan sebagai -log (e 2.3RTF, di mana EH adalah potensial redoks
kesetimbangan dari reaksi yang dipertimbangkan, disebut skala hidrogen, R adalah EH

Tabel 2

Tabel 3

konstanta gas, T adalah suhu absolut tempat reaksi dijalankan, dan F adalah Faraday 151]. Jadi
dalam profil sedimen, respirer aerobik akan ditemukan di zona pengoksidasi (bagian paling atas dari
profil), sedangkan respirer nitrat dapat ditemukan di bagian paling atas dari zona pereduksi, peracik
sulfat di bawahnya, dan metanogen pada bagian bawah bagian yang aktif secara biologis dari profil
sedimen (misalnya, Rujukan. 52, 53) Potentiais redoks lingkungan dari Zona ini dapat berkisar
sebagai berikut: untuk denitrifiers, dari +0.665 hingga -0.205 V; untuk peredam sulfat, dari +0,155
hingga 0,450 V; dan untuk methanogen, dari +0.100 hingga -0.450 [53,54] Kondisi redoks yang
optimal diasumsikan ada di dekat tengah-tengah setiap rentang. Implikasi dari korelasi tersebut
adalah bahwa hanya reaksi pernafasan yang memiliki potensi oksidasi yang cocok dengan potensi
redoks ceruk lingkungan tertentu yang dapat beroperasi di dalamnya. Dengan kata lain, potensi
redoks lingkungan menentukan aktivitas pernapasan mana dan, oleh karena itu, organisme mana
yang mampu beroperasi di lingkungan. Namun, kesimpulan seperti itu tidak benar.

Redoks lingkungan

potensial adalah gejala dan bukan penyebab aktivitas pernapasan yang diberikan yang terjadi dalam
domain redoks tertentu. Potensi redoks lingkungan hanyalah ukuran pengoksidasi kimia dominan
dan spesies pereduksi yang ada yang dapat mengalami reaksi redoks yang dapat dibalik. Dalam
lingkungan yang aktif secara biologis, keadaan redoks mereka dipengaruhi oleh aktivitas biologis.

Meskipun lokasi biasa zona pereduksi sulfat berada di bawah zona reduksi atau denitrifikasi nitrat
[55,56] dan di atas zona metanogenesis [57-62] dalam profil sedimen laut, pengecualian terjadi.
Demikian pula, meskipun lokasi biasa zona reduksi / denitrifikasi nitrat berada di bawah zona
respirasi aerobik dalam profil sedimen dan tanah [63,64], pengecualian juga terjadi. Sebagai contoh,
di beberapa lingkungan sedimen, metanogenesis yang luas telah diamati di ceruk yang sama di mana
reduksi sulfat terjadi [61,65,66]. Bukti juga telah menemukan bahwa reduksi nitrat dapat terjadi di
ceruk yang sama di mana respirasi aerobik terjadi [2,4.61,65,67-70]. Respirasi bakteri MnO2 telah
dicatat dengan adanya udara [3,6,71-73]. Harus disimpulkan bahwa bukan potensi redoks
lingkungan yang merupakan penentu apakah satu atau lebih jenis aktivitas pernapasan harus terjadi
dalam lingkungan tertentu tetapi bahan kimia lainnya. faktor fisik, dan biologis.

Sebagai generalisasi, aktivitas pernapasan dengan potensi oksidasi standar yang berbeda secara
signifikan dapat terjadi di ceruk redoks yang sama ketika dua aktivitas pernapasan tidak bersaing
untuk donor elektron yang sama (mis. Pustaka 65). Lebih jauh lagi, aktivitas pernapasan dengan
potensi oksidasi standar yang berbeda dapat terjadi dalam ceruk redoks yang sama jika donor
elektron sama pada kedua proses pernapasan, masing-masing dalam jenis organisme yang berbeda,
hadir dalam jumlah yang cukup untuk menghilangkan persaingan untuknya. Ini dapat disimpulkan
dari karya Kristjansson et al. 174. Lupton dan Zeikus [75], dan Schoenheit et al. [76] itu ditunjukkan
secara eksperimental oleh Lovley et al. [77] dalam kasus anogenesis met bersamaan dan reduksi
sulfat dengan hidrogen dalam sedimen danau eutrof dan oleh Lovley dan Phillips (78) dalam
percobaan dengan sedimen sungai.Dalam kedua studi, sedimen disuplai dengan kelebihan hidrogen
sebagai donor elektron untuk bersamaan. metanogenesis dan Fe (III) dan reduksi sulfat. Dalam
pengejaran Thiosphera pantotropha, yang dapat melakukan respirasi nitrat di udara, suatu proses
yang di Pseudomonas stutzeri ditekan oleh oksigen lebih dari 5 mg L 179], kompatibilitas dengan
udara nampaknya berada pada kenyataan bahwa nitrat reduktase dari organisme ini tidak ditekan
atau didenaturasi oleh oksigen (4,5). Oksigen adalah penekan di sebagian besar pengecil nitrat
lainnya [80].

Baru-baru ini, aerobik, mis., Oksigen yang sesuai, reduksi nasib sial telah terdeteksi selama
fotosintesis oksigenik dalam tikar mikroba hipersalin yang didominasi oleh cyanobacterium

Microcoleus chthonoplastes [81]. Berdasarkan pengukuran oksigen mikro di matras, microniches

anaerob di matras untuk pengurangan ini dianggap sebagai situs yang sangat tidak mungkin untuk
kegiatan ini oleh para peneliti. Organisme yang bertanggung jawab untuk reduksi sulfat belum
diisolasi dan dikarakterisasi. Pengamatan ini mengingatkan pada laporan oleh Shturm [82] pada
tahun 1948 dan oleh Bromfield [83] pada tahun 1953. Shturm mencatat produksi aerobik sulfida dari
sulfat oleh Pseudomonas zelinskii dan Bromfield oleh Bacillus megaterium. Tidak diketahui apakah
sulfida dalam hal ini diproduksi oleh reduksi sulfat asimilasi, yang terjadi pada aerob dan anaerob,
atau oleh reduksi sulfat disimilasi, yang diperkirakan hanya terjadi secara anaerob. Jika sulfida
diproduksi oleh reduksi sulfat disimilatory, sistem enzim dengan toleransi yang tidak biasa untuk
oksigen atau kurangnya persaingan dengan respirer aerobik untuk donor elektron, atau keduanya,
bisa menjadi alasan mengapa proses dapat terjadi secara aerobik.

Pemisahan spasial dari proses redoks yang berbeda dalam sedimen atau kolom tanah dapat terjadi
akibat oksidasi spontan dari donor elektron tertentu pada potensi yang lebih teroksidasi atau dari
reduksi spontan akseptor elektron pada potensi yang lebih rendah.

Anacerob yang ketat tidak berfungsi dalam lingkungan aerobik karena oksigen mungkin beracun bagi
mereka atau dapat menekan metabolisme pernapasan mereka. Di hadapan kelebihan donor
elektron yang umum untuk beberapa organisme dalam profil redoks, pemisahan spasial dari proses
pernapasan yang berbeda mungkin terkait untuk menghasilkan energi dari berbagai proses. dengan
proses yang memiliki hasil lebih tinggi mengungguli proses dengan hasil yang lebih rendah. Atas
dasar ini, urutan reaksi pernapasan anaerob pada asetat dalam profil sedimen yang berkurang dapat
diprediksi dari perubahan energi bebas yang tercantum dalam Tabel 2, dengan asumsi berlimpahnya
asetat dan akseptor elektron yang sesuai dan tidak adanya reaksi samping kimia, seperti reduksi dari
nitrat ke nitrit 1841, NO2-ke N2O, [85] atau MnO2, ke Mn2 + oleh Fe2 + (86,87). Reaksi samping
yang mengganggu lainnya dapat berupa reduksi Mno2, oleh H2S (88) seperti urutan reaksi
pernapasan, di mana akseptor elektron dikonsumsi secara berurutan dari hasil energi dari reaksi
oksidatif yang mereka masukkan, telah diamati di lingkungan alami yang mengandung populasi
campuran dari respirasi anaerob, kelebihan bahan organik, dan campuran terminal yang berbeda
akseptor elektron [89]

Dengan demikian, urutan di mana aktivitas pernapasan yang berbeda terjadi di tanah atau profil
sedimen dapat bergantung pada (1) jenis organisme yang ada: (2) donor elektron yang tersedia dan
afinitas sistem pernapasan organisme yang berbeda untuk mereka; (3) repressibilitas jalur
pernapasan anaerob oleh oksigen: (4) stabilitas reduktase pernapasan anaerob di udara: (5)
kelimpahan relatif dari berbagai elektron yang tersedia secara lingkungan

akseptor: (6) reaksi ekstraseluler, abiotik antara produk respirasi dari satu organisme dan akseptor
elektron yang lain, misalnya reaksi antara Fe3 + yang terbentuk dalam respirasi besi (III) dan MnO2:,
akseptor elektron pada Mn (IV) respirasi [86) dan (7) penentu lingkungan lainnya seperti toksisitas
akseptor elektron terminal atau produk pernapasan untuk beberapa organisme.

Potensi oksidasi standar pada pH 7,0 untuk berbagai reaksi pernafasan tercantum pada Tabel 3.
Perhatian khusus harus diambil dari perbedaan besar dalam potensi oksidasi Fe3 + / Fe2 +, Fe (OH)
3, / Fe2 +, dan Fe2 Pasangan O3 / Fe2 +. Potensi oksidasi kristal hidroksida feerik sangat dekat
dengan reduksi sulfat, sedangkan potensi oksidasi fe3 + sangat dekat dengan oksidan. Pemeriksaan
tabel 2 menunjukkan bahwa ketika oksidasi asetat digabungkan dengan reaksi-reaksi ini, tiga hingga
empat kali lebih banyak energi dilepaskan ketika ion besi adalah oksidan daripada ketika sulfat atau
kristal ferri hidroksida (atau oksida besi padat lainnya) adalah oksidan. Atas dasar potensi oksidasi
dari reaksi pada Tabel 3. profil sedimen anerob dapat menunjukkan reduksi besi dalam zona yang
melapisi zona metanogenik jika besi ferri yang dapat larut adalah akseptor, tetapi dapat bertepatan
dengan atau mendasari zona metanogenik jika kristal besi oksida adalah akseptornya. seperti yang
diamati di alam (90) Potensi lingkungan yang diukur hanya akan menjadi cerminan dari kegiatan
masing-masing dan bukan penentu mereka (lihat diskusi di atas). Meskipun potensi oksidasi pada
Tabel 3 juga memprediksi bahwa respirasi besi oksida kristal dan reduksi sulfat dapat terjadi pada
ceruk yang sama, hal ini tidak akan terjadi karena H2S dari respirasi sulfat cenderung mengurangi
secara kimiawi besi ferri dalam oksida dan dengan demikian mengganggu. dengan pengurangan
bakteri. hidrogen sulfida juga dapat memiliki efek ini pada reduksi MnO2. [88].

5. survei singkat bakteri yang bertanggung jawab untuk mineralisasi anaerobik bahan organik

Bakteri yang berkontribusi pada mineralisasi anaerob adalah kelompok yang sangat beragam.
Mereka yang saat ini dikenal sebagian besar adalah gram-positif dan gram-negatif eubacteria, tetapi
beberapa archaebacteris juga mampu melakukan mineralisasi bahan organik secara anaerob. Tabel 4
mencantumkan beberapa contoh bakteri yang mampu melakukan mineralisasi anaerobik bahan
organik.

Seperti disebutkan dalam Bagian II, kapasitas untuk bernafas secara anaerob tidak boleh disamakan
dengan kapasitas untuk melakukan mineralisasi bahan organik secara anaerob, karena sejumlah
bakteri bernafas secara anaerob tetapi

tidak dapat mengoksidasi karbon organik sepenuhnya menjadi CO2, contoh klasik dari organisme
semacam itu adalah Desulfovibrio desulfuricans yang mengoksidasi Inctate menjadi asetat dan CO2,
dengan SO42-, sebagai akseptor elektron termial (91). Contoh lain adalah Shewanella (sebelumnya
Alteromonas putrefaciens), yang mengubah laktat dan piruvat menjadi asetat dan CO2, dengan besi
besi sebagai akseptor elektron terminsnl (92) kedua organisme tampaknya tidak memiliki
mekanisme untuk mengoksidasi asetat menjadi CO2, seperti tricarboxylic yang beroperasi secara
anaerobik. scid (TCA) cycle atau jalur dehidrogenase asetil-KoA / CO. Sebaliknya, strain GS-15
mengoksidasi asetat oleh siklus TCA dengan Fe (III) atau Mn (IV) sebagai akseptor elektron terminal
(93). dan De sulfotomaculum acetoxidans mengoksidasi asetat oleh jalur asetil-KoA dengan SO42- AS
sebagai akseptor elektron terminal 138]. Tabel 5 mencantumkan beberapa jenis organisme
representatif yang dapat bernafas secara anaerob tetapi tidak dapat mengoksidasi bahan organik
sepenuhnya.

Beberapa arkaebakteria yang sangat termofilik nampaknya bernafas terhadap bahan organik secara
anaerob dengan menggunakan unsur sulfur sebagai akseptor elektron terminal, tetapi mereka tidak
melakukannya. Contoh organisme tersebut adalah Pyrococcus furiosus, Thermotoga thermarum,
Thermo toga neopolitana, dan Thermococcus litoralis (94-96). Mereka mengubah karbon organik
yang mereka gunakan sebagai sumber energi menjadi CO2, dan H2, dan mendetoksifikasi H2.
akumulasi yang menghambat mereka. dengan mengoksidasi dengan reduksi So menjadi HS-.
Tampaknya tidak ada energi yang diperoleh pada langkah pengurangan sulfur (94). memperjelas
bagaimana organisme ini dapat sepenuhnya mengisolasi karbon organik. karena proses utama
dimana mereka mengkatolisasi bahan organik tampaknya menjadi fermentasi dan bukan respirasi.

6. dalam studi

Penilaian global terhadap kontribusi mineralisasi bahan organik anaerobie terhadap ekonomi karbon
dalam sedimen laut disajikan oleh Henrichs dan Reeburgh (30). Mereka menyimpulkan bahwa
tingkat mineralisasi anaerob secara intrinsik mirip dengan serobik. Namun, karena banyak dari
karbon organik dikonsumsi di zona aerob sebelum mencapai zona anaerob, laju aerob lebih besar di
dekat permukaan sedimen daripada laju anaerob di kedalaman. Mereka memperkirakan bahwa
mineralisasi karbon anaerob global dalam sedimen laut hanya mewakili 9% dari mineralisasi aerob
global, 1 .e, rata-rata 150 Tg C tahun-1 Pengecualian memang terjadi pada skala lokal. Jorgensen
(197) menemukan bahwa dalam sedimen pantai Kattegat dan Skagerrak di pintu masuk Baltik dari
Laut Utara dan di beberapa fjord Yordania , pereduksi sulfat mem-termineralisasi sebanyak mungkin
bahan organik seperti halnya semua respirer aerobik, tetapi kontribusi SO42-, reduksi terhadap total

Tabel 4

mineralisasi bahan organik menurun hingga sepertiga menuju tepi area rak.

Berbeda dengan sedimen laut, yang mengandung beberapa daerah anaerob yang persisten, tanah
umumnya merupakan lingkungan aerob yang dominan di mana mineralisasi bahan organik adalah
hasil dari bakteri dan jamur yang respirasi secara aerobik [49,98] walaupun demikian, mikrohabitais
anaerob ada di tanah ini. Remah tanah jenuh air yang lebih besar dari diameter 6 mm adalah
anaerob di pusatnya (Pustaka 99 sebagaimana dikutip dalam Pustaka. 100) denitrifikasi nitrat
amonifikasi (reductoin dari nitrat menjadi amonia), dan metanogenesis terjadi pada mikrohabitat
anaerob ini. bukti denitrifikasi di zona anaerob yang berdekatan dengan zona aerob di rizosfer padi
yang tumbuh di tanah lahan basah telah dijelaskan oleh Reddy et al. [101]. Pengurangan NO3- dalam
proses ini berasal dari nitrifikasi bakteri NH3 di zona aerob, dan beberapa di antaranya menyebar ke
zona anaerob. Transportasi oksigen melalui batang dan akar beras ke rhizosfer bertanggung jawab
atas zona aerobik di sekitar akar.

Meskipun tanah aerob mendominasi secara global, lingkungan tanah anaerob seperti sawah, rawa,
dan rawa-rawa garam yang luas dan mendominasi di beberapa daerah tidak boleh diabaikan Di Asia,
sawah merupakan bagian penting dari tanah pertanian. Mineralisasi anaerob di tanah ini, kapan

Tabel 5

banjir, tampaknya didominasi oleh respirasi nitrat dan metanogenesis, meskipun respirasi besi
mungkin sama atau lebih penting [90]

Respirasi sulfat jarang terjadi di sebagian besar tanah karena sulfat umumnya tidak berlimpah di
dalamnya. Garam rawa adalah pengecualian, karena mengandung banyak sulfat yang berasal dari air
laut [102-104]. Ini tidak berarti, bagaimanapun, bahwa SO42-, rcducers tidak dapat ada di tanah
dengan konsentrasi sulfat yang rendah. Beberapa spesies Desulfovibrio dan Desulfotomaculum dan
Desulfobacterium catecholicum dapat menggunakan nitrat sebagai pengganti sulfat sebagai
akseptor elektron terminal. Mereka mengurangi nitrat menjadi amonia dengan amonifikasi nitrat
[64, 105-107] Aktivitas seperti itu telah diamati dalam kaya organik, mengurangi sedimen [109.110].
Clostridium butyricum adalah organisme lain yang mengurangi NO3- menjadi NH4 + ketika tumbuh
dalam kondisi NO3-, [111]. Sejauh mana amonifikasi nitrat terjadi

di tanah anerob yang lebih khas belum ditentukan. kalau tidak. beberapa So42-, reduksi memiliki
kapasitas untuk hidup dalam hubungan dengan metanogen tanpa adanya sulfat. Methanogen
berfungsi sebagai pemulung H2 yang diproduksi oleh SO42- reducers dalam interspecies H2 transfer
[112-114]. Akumulasi H2 yang dihasilkan oleh reduksi sulfat tanpa adanya sulfat adalah penghambat
bagi mereka. Konsorsium semacam itu bisa ada di tanah anaerob. Namun, mereka tidak harus
menyebabkan degradasi total bahan organik yang diserang oleh reduksi sulfat.

Respirasi besi anaerob dan mangan sekarang harus ditambahkan ke denitrifikasi, amonifikasi nitrat,
dan metanogenesis sebagai proses yang berkontribusi secara signifikan terhadap mineralisasi
anaerob dari bahan organik dalam tanah dan sedimen (88.115.116). (IV) di banyak tanah dan
sedimen, mineralisasi anaerob berdasarkan respirasi Fe (111) dan / atau Mn (IV) dapat mendominasi
di dalamnya (90) Namun, jika besi dan oksida mangan terjadi bersamaan, masing-masing dalam
jumlah yang signifikan, respirasi besi dapat menjadi proses yang dominan.

Ini karena besi besi yang dihasilkan dalam proses pernapasan cenderung mengurangi oksida mangan
oleh reaksi kimia nonbiologis (86) mineralisasi anaerob di tanah oleh seo42- secara global tidak
penting, tetapi mungkin signifikan di beberapa tempat khusus dari sudut pandang bioremedial
[15,16,56].

Konsorsium mikroba dapat memberikan kontribusi penting untuk mineralisasi anaerobik dari bahan
erganik sederhana dan xenobiotik dalam tanah atau sedimen. Wolin dan Miiler [1171 telah
menggambarkan aktivitas beberapa konsorsium bakteri yang memfermentasi dan metanogenik
dalam mengubah bahan organik menjadi metana dalam lingkungan anaerob yang kekurangan sulfat.
Konsorsium tersebut didasarkan pada interspecies H2, transfer, di mana fermentor mengubah
substrat mereka menjadi asetat, H2 dan CO2.

Metanogen kemudian dapat menghasilkan metana dari asetat dan dari H2 dan Co2 le. 118].
Consorita tersebut juga dapat dibuat pada substrat formasi bentuk asetat seperti glukosa atau
fruktosa oleh asetogen, yang kemudian diubah menjadi metana dengan metana dengan reduksi
hidrogen [119] atau fermentasi [120] secara terestrial, sawah dan rawa-rawa menjadi lokasi penting
dari aktivitas metanogenik ini.

Mineralisasi oleh respirasi sulfat sering melibatkan konsorsium, beberapa di antaranya mungkin
konsorsium dari pengurang SO42- yang berbeda. Misalnya, Desulfovibrio desulfuricans dan
Desulfotomaculum nigrificans mengoksidasi laktat hanya sejauh asetat dengan SO42- sebagai
akseptor elektron terminal. Ini seperti yang dijelaskan sebelumnya karena mereka tidak memiliki
enzim untuk siklus asam trikarboksilat anaerobik maupun enzim untuk jalur dehidrogenase asetil
KoA / CO. Untuk mineralisasi laktat lengkap, organisme ini perlu dikaitkan dengan reduksi sulfat
pengoksidasi asetat seperti Desulfotomaculum acetoxidans. Desulfobacter postgatei, Desulfobacter

hidrogenofilus, atau bakteri mineralisasi asetat lainnya (lihat Tabel 4 dan 5) untuk senyawa organik
lain yang berbeda dari SO42-, reduksi atau fermentor plus SO42- reduksi mungkin diperlukan [98].
Young dan Fraser [121] telah membahas bukti untuk penggandengan degradasi anaerobik dari
senyawa lignin dan turunan lignin untuk denitrifikasi dan metanogenesis. suatu kegiatan yang sangat
penting dalam lingkungan tanah, di mana lignin dari tanaman kayu adalah sumber utama bahan
organik. Degradasi lignin anaerobik ini mungkin melibatkan konsorsium mikroba.

Lovley dan Phillips [122] telah menggambarkan asosiasi mikroba di mana respirasi besi membentuk
langkah akhir dalam mineralisasi bahan organik. Mereka menemukan bahwa dalam sedimen yang
mendukung respirasi besi, glukosa pertama kali difermentasi menjadi asam lemak. kemudian
dioksidasi menjadi CO2, dengan cara respirasi besi. Phenome-non ini kemungkinan berlaku untuk
beberapa tanah yang kaya oksida besi juga, seperti yang disarankan oleh pengamatan awal oleh
Bromfield [123] mineral besi seperti oksida besi amorf, lepidocrocite (gamma-FeOOH). hematit
(Fe2O3) dan goetit (alpha-FeOOH), yang dapat terjadi di beberapa tanah dapat berfungsi sebagai
akseptor elektron terminal dalam proses respirasi besi anaerob [124-126].

Kesimpulan

Mineralisasi anaerobik bahan organik penting dalam siklus karbon karena mencegah lingkungan
anoksik yang relatif permanen dari biosfer menjadi bak permanen untuk Mesin Virtual di mana
bahan organik. Contoh di mana bahan organik tidak sepenuhnya terdegradasi dalam lingkungan
anoksik dan dengan demikian terakumulasi, seperti pada tanah organik, mungkin disebabkan oleh
ketersediaan terbatas akseptor elektron eksternal, refraktilitas relatif dari beberapa bahan organik,
tingkat akumulasi bahan organik yang secara signifikan lebih besar daripada tingkat mineralisasi,
atau kombinasi dari ini.