Hilter pertama kali memperkenalkan istilah rizosfer didefinisikan sebagai volume tanah

sekitar akar di mana pertumbuhan bakteri dirangsang. Selama bertahun-tahun bagaimanapun

juga istilah ini telah didefinisikan ulang kebanyakan menggabungkan dengan bagian
jariangan akar. Mikroorganisme sering menyerang permukaan jaringan tanaman, dimana
dapat menyebabkan jumlah penyakit tanaman. Kemudian mikroorganisme di akar
menyediakan ling penting untuk transpot nutrisi antara akar dan tanaman.
Pendahuluan
Hiltner (1) pertama kali memperkenalkan istilah rhizosfer, didefinisikan sebagai
volume tanah sekitar akar di mana pertumbuhan bakteri dirangsang. Namun Selama
bertahun-tahun, ,istilah ini telah didefinisikan ulang beberapa kali, sebagian besar untuk
menggabungkan bagian dari jaringan akar. Mikroorganisme yang sering menyerang jaringan
permukaan akar, di mana mereka dapat menyebabkan sejumlah penyakit tanaman.
mikroorganisme lain pada akar menyediakan link penting untuk transportasi nutrisi antara
tanaman dan tanah. Istilah endorhizosphere (2) sekarang mungkin tepat digunakan untuk
menggambarkan lingkungan mikro berlapis-lapis, yang meliputi lapisan berlendir tanaman
atau mikroba yang diturunkan polisakarida, yang lapisan epidermis termasuk rambut akar,
dan lapisan kortikal. Rhizoplane (permukaan akar) harus didefinisikan sebagai lapisan
epidermis, termasuk bagian yang terkait polisakarida.
Sebagai perbandingan, ectorhizosphere terdiri tanah rhizosfer, yang biasanya
memiliki panjang beberapa milimeter dari permukaan akar. Pemisahan rizosfer dan masaa
tanah dapat diperoleh dengan menggetarkan akar tanaman secara manual. Tanah yang
melekat pada akar didefinisikan sebagai rhizosfer. untuk beberapa tujuan, pemisahan lebih
lanjut dari kompartemen tanah rizosfer dapat diperoleh selama prosedur mencuci berikutnya,
dimana tanah longgar dikendurkan dari akar. Namun, bagian ini sulit ditentukan, karena
rhizosfer dan komponen massa tanah telah dicampur oleh difusi dan motilitas
mikroorganisme dan fauna tanah. Juga, tanaman mungkin mengembangkan rhizosheath
padat, yang merupakan lapisan sangat menyerupai rambut akar, bahan berlendir,
mikroorganisme, dan partikel tanah. Rhizosheath mengembangkan pada segmen tertentu dari
akar, seperti ditunjukkan pada Gambar. 1, tetapi juga dapat memperpanjang ke sistem akar
utuh (3).
Rizosfir adalah lingkungan yang dinamis, tergantung pada perpanjangan akar,
pengembangan rambut akar dan akar adventif, dan berbagai tahap pematangan dan penuaan,
mikroorganisme memenuhi sejumlah besar tantangan dan risiko kepunahan. Tidak
mengherankan, komunitas mikroba adalah terdiri dari mikroorganisme dengan berbagai jenis
metabolisme dan adaptif tanggapan terhadap pasokan variabel air, oksigen, sumber karbon
organik, dan nutrisi. Kita akan membahas sejumlah mikroorganisme yang dipilih dalam
endo-dan ectorhizospheres dalam kaitannya dengan kolonisasi akar, keragaman, dan
tanggapan terhadap eksudasi tanaman, kelaparan, stres, dan pemangsaan oleh protozoa dalam
lingkungan rizosfer.

Struktur dan Kimia rhizosfer Endorhizosphere

Endorhizosphere
The mucigel (senyawa polisakarida yang dihasilkan akar tanaman)

Karena akar bisa maju dengan cepat melalui tanah, atau karena sel cap akar adalah
sloughed off oleh mekanik geser, puncak biasanya tanpa mikroorganisme. Namun, peran
penting dari tutup root adalah produksi dari lendir (polisakarida), yang meliputi sel-sel
epidermis dan bertindak sebagai pelumas sementara kemajuan akar melalui tanah. Lendir ini
juga sebuah temapt untuk mikroba dan melindungi terhadap pengeringan, dengan membentuk
matriks untuk penyerapan dan transportasi air antara sel-sel epidermis dan partikel tanah.
 Lendir lapisan di epidermis terbaik yang dikembangkan di akar muda dan mungkin
kemudian menjadi sangat tipis kecuali atas sambungan sel. Komposisi lendir akar dapat
bervariasi. Sebagai contoh, pada jagung (Zea mays), lendir kaya akan karbohidrat galaktosa
dan fucose, dengan jumlah yang lebih kecil dari xylose, arabinose, dan asam galacturonic (4).
Sangat menarik bahwa lapisan lendir pada akar muda mungkin berisi komponen kimia
penting dalam inang-patogen atau sistem pengenalan host-simbion. Komponen fucose pada
jagung telah terbukti terlibat dalam akar awal oleh Azospirillum lipoferum (5). Selama
perpanjangan akar berikutnya, lapisan lendir dapat ditambah oleh sekresi lendir dari
epidermis. Lendir ini mungkin terdiri dari asam polygalacturonic, lendir pectinlike (6).
Gabungan lapisan Lendir yang asalnya berbeda disebut mucigel oleh Jenny dan
Grossenbacher (7).

Bagian luar permukaan-kumpulan mucigel, kemudian lapisan terluar lebih renggang

tak berbentuk lendir berasal dari mikroba. Campuran eksopolisakarida sekitar sel bakteri atau
mucigel setengah terurai sel akar mengelupas-mati sel tanaman dari mucigel yang menyebar.
Pada akar dewasa, mucigel lapisan mengikat partikel tanah liat, bahan organik, dan
mikroorganisme menjadi koheren matriks sekitar akar (8).

Sel-sel epidermis dan rambut akar

Dalam akar tanaman muda, penyerapan nutrisi dan air terjadi melalui lapisan
epidermis utuh termasuk rambut akar. Biasanya, lapisan ini cukup berumur pendek (9)
sebagai akibat dari ketegangan mekanis atau pengeringan dari rizosfer. Namun, matriks padat
partikel tanah liat, bahan organik, dan mikroorganisme yang diselenggarakan bersama
pembentukan mucigel melindungi lapisan epidermis, kadang-kadang lebih dulu keluar musim
tanam keseluruhan (9,10).
 Hidup sel epidermis dan rambut akar menjadi padat dijajah oleh mikroorganisme,
terutama bakteri, yang tergantung sepenuhnya pada molekul organik sederhana memancarkan
dari sel tumbuhan (lihat nanti diskusi). awal kolonisasi Kelompok bakteri ini meliputi yang
disebut rhizobakteri dari aerobik, heterotrof gram negatif, misalnya Pseudomonas dan
Azospirillum spp. Hubungan dekat yang dapat berkembang antara rhizobakteri dan akar
permukaan diilustrasikan pada Gambar. 2, yang menunjukkan fluorescens galur
Pseudomonas terletak antara sel-sel epidermis pada permukaan jelai (Hordeum vulgare) akar.
Bakteri tumbuh buruk di tanah massal karena kurangnya substrat organik. Akibatnya, mereka
bersaing kuat dengan satu sama lain dan dengan simbiosis dan pabrik mikroorganisme
patogen selama awal fase kolonisasi akar. Invasi bakteri hidup sel-sel epidermis dan akar
rambut juga dapat terjadi, misalnya, oleh tumefaciens patogen Agrobacterium atau
Rhizobium spp. simbion.

Awal fase penjajahan akar terkadang melibatkan respon chemotactic oleh bakteri
benih eksudat (11), gerakan aktif menuju dan sepanjang akar permukaan (12,13), dan
pengakuan molekul tertentu selama penambahan (14). Penambahan pertama adalah fase
reversibel, di mana bakteri mengatasi serangan, hambatan energi menjijikkan. Beberapa
bakteri yang awalnya dipegang oleh tanaman tertentu glikoprotein (agglutinins), yang terkena
dari sel-sel akar. Bakteri polimer adhesi yang terlibat dalam fase awal ini mungkin protein
urat saraf (fimbriae) (15) atau lipopolisakarida (LPS) komponen (16). Selanjutnya, kencang
dan ireversibel penahan bakteri mungkin melibatkan exopolysaccharides (EPS) seperti yang
dihasilkan dalam Agrobacterium (17) dan Rhizobium spp. (18).

Lapisan korteks
Sel tanaman terganggu atau mati di lapisan epidermis adalah tempat umum dari
masuknya patogen serta mikroorganisme saprofit, yang memanfaatkan berbagai molekul
organik kompleks (protein, glikoprotein, lignin, selulosa, atau lainnya polisakarida). Lubang
kecil di epidermis tanaman menyediakan akses cepat ke sel dinding tipis lainnya di lapisan
kortikal. Dari sini, patogen dapat berkembang lebih biak jauh ke dalam sel kortikal.
Banyak patogen sepenuhnya tergantung pada tanaman untuk luas proliferasi.
 Hubungan mereka terhadap lingkungan dan mikroorganisme rizosfir-menghuni
lainnya Oleh karena itu sangat kompleks, karena kehidupan siklus terjadi antara luar dan
sebagian di dalam akar. Selama kolonisasi akar, mereka harus bersaing kuat dengan
rhizobakteria lainnya berkembang biak pada substrat organik (karbohidrat dan asam amino)
dalam eksudat akar. Itu patogen mewakili sejumlah genera bakteri, termasuk Pseudomonas
dan Erwinia spp. Selain itu, jamur tanah seperti Pythium, Fusarium, dan Rhizoctonia spp.
menjadi sangat penting sebagai patogen di bidang pertanian dan kehutanan.
Jamur mikoriza dan saprophytic seperti Trichoderma sp. (19) dikenal sebagai
penyerbu awal akar dan cepat menempati relung ekologi pada akar. Sebagai konsekuensi dari
kemampuan mereka untuk memanfaatkan substrat yang kompleks, ini mikroorganisme tidak
sepenuhnya bergantung pada tanaman dalam siklus hidup mereka. juga, mereka mungkin
tidak bersaing untuk substrat dengan rhizobakteria untuk setiap signifikan batas. Namun, baik
mikoriza dan Trichoderma spp. menghasilkan antibiotik seperti peptida dan dengan demikian
dapat melindungi akar dari invasi berikutnya patogen, seperti peptida dan mungkin
menghambat beberapa rhizobakteria, misalnya, Pseudomonas spp., terjadi dalam jumlah yang
lebih rendah pada akar tanaman dengan mikoriza (Glomus spp.) (20,21).

2.2 Ectorhizosphere
Akar eksudat dan rhizodeposition
Produksi bahan mucilaginous dan eksudasi organik larut senyawa dari sel tanaman
epidermis memainkan peran penting dalam kolonisasi akar dan pemeliharaan pertumbuhan
mikroba dalam rhizosfer. kuantitas terbesar kehilangan karbon dari akar benar-benar terjadi
di ujung akar (sesuai dengan akar peluruhan topi), tetapi cukup banyak hilang sebagai
substrat diffusible dari zona elongasi (22). Eksudat yang monomer biasanya karbohidrat
(gula), asam amino, dan asam organik, substrat yang cocok untuk berbagai rhizobakteria.
Spesies tanaman yang berbeda atau kultivar bervariasi dalam eksudasi mereka karbon
organik senyawa untuk rhizosfer. Bahan dilepaskan dari akar jagung yang dimasukkan ke
dalam biomassa mikroba tanah ke tingkat yang lebih tinggi dari bahan-bahan dari akar
gandum (Triticum aestivum) (23). Dalam kultivar tertentu, eksudasi yang lanjut tergantung
pada kedua kelembaban (24) dan suhu (25) di dalam tanah. Akhirnya, tingkat nutrisi N atau P
juga dapat mempengaruhi komposisi dan kuantitas eksudat akar (lihat nanti diskusi).
Aktivitas mikroba diharapkan akan tinggi dalam rhizosfer, di mana substrat mudah
menurun yang memancarkan dari tanaman. Sayangnya, sejauh ini sulit untuk mengukur
aktivitas heterotrofik aktual dalam zona sempit dari rhizosfer. Seperti ditunjukkan dalam
Gambar. 3, pendekatan microsensor oksigen telah digunakan untuk menentukan
microprofiles konsentrasi O2 dan konsumsi O2 mikroba (kegiatan heterotrofik) dalam barley
rizosfer gel stabil sistem (26). Studi ini menunjukkan bahwa aktivitas mikroba eksudat yang
didukung bervariasi secara signifikan sepanjang akar barley muda.

ketersediaan hara

Aplikasi pupuk N merangsang eksudasi akar pada tanaman pertanian dan secara tidak
langsung dapat mempengaruhi pertumbuhan mikroba dalam rhizosfer (27). Namun, dalam
kultivar gandum stimulasi pertumbuhan mikroba tampaknya meningkatkan penggunaan akar
eksudat daripada tingkat eksudas (28). Liljeroth et al. (29) mengamati bahwa aplikasi N
mengakibatkan bakteri yang lebih tinggi kelimpahan di akar tanaman barley muda (bibit 10-
hari-tua). Lebih lanjut mencatat bahwa aplikasi NO 3-, terakhir mengakibatkan rendahnya pH
rhizosfer dari pelepasan proton NH4+ yang terkait dengan serapan akar. Atau, pupuk N
terkadang merangsang pertumbuhan atas keluarnya akar dari eksudasi, dan kultivar dapat
merespon secara berbeda dalam hal rangsangan eksudasi atau pertumbuhan akar meningkat
(29).

Sebagai kesimpulan, pemupukan N mungkin tidak menyebabkan efek diprediksi pada

aktivitas mikroba yang lebih tinggi dan pertumbuhan di rizosfer. juga diminati. Gambar. 4
menunjukkan contoh dari microdistributions konsentrasi dan biomassa mikroba di sekitar
barley 2-bulan-tua akar. Sampel pada permukaan akar menampilkan konten yang lebih tinggi
dan biomassa dari tanah massal. Binnerup dan Sørensen (31) kemudian mengembangkan
uji mikro untuk menganalisis (10 mg) sampel kecil rhizosfer dan kedua akumulasi
menunjukkan nitrit pada permukaan akar, mungkin karena aktivitas nitrifikasi ditingkatkan.
 Akhirnya, pembatasan fosfat karena penyerapan oleh akar juga dapat terjadi dalam
rhizosfer, dan zona P-habis terbentuk di sekitar akar. Satu contoh interaksi simbiosis antara
akar dan mikroorganisme adalah pengembangan mikoriza, yaitu penangkap P efisien dalam
tanah. Itu kemampuan mikoriza vesikular-arbuskular (VA) untuk merangsang pertumbuhan
tanaman dapat dengan demikian, kebanyakan kasus, dikaitkan dengan peningkatan
transportasi P untuk tanaman. Eksternal hifa memperpanjang beberapa sentimeter ke dalam
tanah dan memberikan P efisien untuk carrier tanaman (32,33).

Pembentukan agregat

Perkembangan Akar ada peningkatan yang signifikan dari biomassa mikroba tanah di
tanah ectorhizosphere, didukung oleh berlanjutnya eksudasi atau kebocoran substrat organik
dari sel-sel akar rusak. Peningkatan ini mungkin diamati pada akar barley dalam waktu
pertumbuhan 1-2 minggu dan dapat terlokalisasi di segmen akar tertentu (34). Selama periode
yang sama, rhizosfer menunjukkan bertambahnya agregasi Tanah, mungkin hasil dari
pembentukan mucigel. Mikroba exopolysaccharides mengikatkan mineral lempung dan
komponen humat ke microaggregates (sekitar 50 mm), sedangkan hifa jamur dapat mengikat
menjadi (lebih besar) macroaggregates (sekitar 12 mm) (35). interkoneksi rambut akar dan
hifa jamur, termasuk dari Mikoriza, mempertahankan garis pasokan yang efisien untuk
transportasi substrat antara bakteri microaggregated dan jaringan akar.
Peran tambahan dari microaggregates adalah sebagai pelindung microhabitats untuk
bakteri terhadap predator tanah, seperti amuba tersebut. Pada sisi lain, beberapa bakteri yang
terjadi di rongga kecil dari microaggregates kehilangan akses ke sumber daya eksternal.
Populasi tidak aktif atau bakteri tanah dormant mungkin karena itu akan dibentuk sebagai
agregat tanah rizosfer.

3. Populasi mikroba dalam rhizosfer

3.1 Pencacahan dan Isolasi.
Jumlah populasi

Sejumlah penelitian sampel rizosfir menggunakan mikroskop fluoresensi atau

mikroskop elektron (EM) telah mendokumentasikan kolonisasi mikroba mucigel, epidermis,
dan korteks lapisan. Pengamatan langsung seperti itu telah memberikan berguna informasi
tentang microdistributions dan kelimpahan relatif dari bakteri dan jamur pada akar. Rovira
(36,37) dengan demikian disajikan bukti awal bahwa bakteri didistribusikan dalam rumpun
atau potongan pada akar, diselingi oleh daerah di mana bakteri jarang atau tidak ada. Bahkan
mikrokoloni terkecil bakteri tampaknya terjadi dalam pola tambal sulam, menunjukkan
bahwa segmen akar individu memberikan kondisi yang berbeda untuk pertumbuhan mikroba
(38).
Jumlah total populasi mikroba keseluruhan memberikan informasi tentang pilihan habitat
mikroorganisme, misalnya, dalam percobaan akar-kolonisasi. Persiapan akar spesimen untuk
pewarnaan dan mikroskop lebih mudah daripada persiapan sampel yang mengandung tanah.
Yang terakhir ini dapat diperoleh dengan sectioning tipis tanah rizosfer setelah menempelkan
dalam resin (39). Sayangnya, fluoresensi mikroskop sulit karena autofluorescence dari
jaringan tanaman, senyawa humat, dan absorbansi cahaya dalam resin. Hal ini menjanjikan
saat ini, meskipun, bahwa teknologi baru confocal laser scanning microscopy (CLSM)
memungkinkan relatif tebal (sekitar 1 mm) spesimen akar untuk dianalisis dalam neon
cahaya, dan bahwa teknik ini menghilangkan masalah yang terkait dengan autofluorescence
(40) (dibahas nanti).
Karena kurangnya teknik yang sesuai untuk memudahkan penentuan total nomor mikroba
atau biomassa dalam rhizosfer, sejumlah langkah langsung telah lama digunakan. Dengan
kesalahan, biomassa mikroba telah sering diasumsikan untuk mencerminkan kesuburan tanah
atau produktivitas tanaman, patut disayangkan hasilnya telah diperhatian untuk penentuan
biomassa dalam tanah. Relevansi biomassa mikroba untuk kesuburan tanah lebih terkait
dengan jumlah nutrisi tanaman dan waktu mereka menjadi tersedia melalui omset mikroba.
Oleh karena itu, sekarang ada yang lebih besar kebutuhan data omset (mineralisasi nutrisi)
dan untuk lokalisasi dan tempat estimasi tingkat aktivitas (mineralisasi dan nutrisi lainnya
transformasi) terkait dengan fraksi biomassa mikroba aktif. Menggunakan teknik fumigasi-
ekstraksi untuk menentukan biomassa mikroba (41) dan Metode mikro-diseksi untuk
mendapatkan sampel tanah kecil (100 mg), Stoumann Jensen dan Sørensen (34) baru-baru ini
menunjukkan penumpukan mikroba biomassa di segmen akar barley tertentu. Dengan
menggunakan substrat-induced Metode respirasi Barat dan Sparling (42) untuk menentukan
aktif fraksi respiring biomassa, dasar akar (langsung di bawah benih) dan ujung akar segmen
proksimal khususnya yang ditemukan untuk mendukung biomassa aktif respiring
mikroorganisme.

Subpopulasi dapat hidup dan culturable Culturability

Mikroorganisme pada media laboratorium telah menjadi dasar untuk Mayoritas studi
pada populasi mikroba dalam rhizosfer. Bahkan sel viabilitas sering ditentukan dari perkiraan
unit pembentuk koloni (CFUs), sebagai persentase dari total jumlah. Angka ini adalah
variabel, tapi perkiraan 10% viabilitas untuk populasi bakteri dalam tanah rizosfer (43,44).
Sebagai perbandingan, viabilitas jelas jauh lebih rendah, misalnya, 0,1% sampai 2%,
ditemukan di tanah massal (45,46).
Harus diingat bahwa pembentukan CFU terlihat pada pelat agar tidak menawarkan
hitungan lengkap dari populasi yang layak dari bakteri. Hal ini juga menetapkan bahwa
jumlah piring inheren meremehkan jumlah sebenarnya bakteri hidup karena beberapa alasan.
Lampiran fisik bakteri tanah partikel akan menyebabkan terlalu rendah. Selain itu, beberapa
bakteri dapat dibunuh dalam medium cairan dan lain-lain mungkin gagal untuk tumbuh pada
berbagai media plating. Banyak mikroorganisme diketahui mungkin membutuhkan media
atau pertumbuhan kondisi spesifik, dan beberapa bakteri tidak akan tumbuh pada media
laboratorium kaya nutrisi, terutama setelah periode kelaparan hara dalam tanah (47). Oleh
karena itu Studi menggunakan jumlah CFU terhambat oleh fakta bahwa bakteri sering
memasukkan keadaan tidak aktif di mana mereka layak, tapi nonculturable (VBNC).
Beberapa studi telah mengambil tantangan untuk meningkatkan teknik kultur untuk
penentuan angka bakteri dalam rhizosfer dan sampel tanah. Satu metode, teknik microcolony,
didasarkan pada mendeteksi mikrokoloni dibentuk setelah pembelahan sel awal (mikro-CFU)
daripada ukuran penuh, koloni terlihat (CFU) pada media laboratorium (48). Menggunakan
isolat rizosfer, Pseudomonas fluorescens galur DF57, itu menunjukkan bahwa microcolony
Pembentukan memberikan perkiraan yang jauh lebih tinggi dari sel hidup dalam tanah, dan
bahwa jumlah rupanya termasuk subpopulasi yang layak, tetapi sel nonculturable dari
tekanan. Itu tampak bahwa perbaikan dalam teknik pencacahan dan deteksi dapat diperoleh
jika perhatian dibayar untuk stres fisiologis dan pemulihan dari kondisi tidak tumbuh.
Misalnya, energi-kelaparan Pseudomonas aeruginosa (Kurang pada akseptor elektron untuk
respirasi) menunjukkan pemulihan yang lebih baik dalam media anaerobik dengan NO 3
sebagai akseptor elektron terakhir daripada di aerobik (49).
Sebuah aplikasi khusus dari teknik pelapisan adalah studi koloni-formasi kurva, yang
merupakan kurva kemajuan untuk pembentukan CFU atas inkubasi diperpanjang periode
(50). Nilai lambda (l) dihitung dari persamaan ln (-N) = ln-l (t-tx), di mana perkiraan jumlah
sel mampu membentuk koloni yang terlihat, N adalah jumlah koloni yang diamati pada waktu
t, dan tx adalah interval waktu antara pelapisan dan inisiasi penampilan koloni. Lambda
adalah probabilitas sel membentuk koloni terlihat per satuan waktu. Baath et al. (44)
menggunakan pendekatan ini untuk menunjukkan bahwa beberapa bakteri memiliki
pertumbuhan yang lebih baik kondisi pada permukaan akar daripada di tanah rizosfer.
Gambar. 5 menunjukkan penerapan uji untuk membedakan antara dua sub-populasi yang
berbeda bakteri dalam rizosfer tanaman barley. Satu populasi dengan nilai tinggi l (0.41)
hilang pada salah satu dari dua tanaman, sedangkan populasi lain dengan nilai rendah l (0,06)
hadir pada kedua tanaman (M. Neiendam Nielsen dan J. Sørensen, hasil yang tidak
dipublikasikan).
Keragaman

Benih Berkecambah dan akar muda

Mikroorganisme rizosfir mungkin timbul dari populasi yang terbawa benih yang
bertahan pada penyimpanan benih dan perkecambahan atau bentuk populasi tanah-
tertanggung. Itu karakteristik mikrobiologi dari benih berkecambah tidak sering dibahas tapi
bisa menjadi penting untuk pembentukan beberapa mikroorganisme saprofit di
endorhizosphere tersebut. Diperkirakan, bagaimanapun, bahwa kebanyakan perekrutan
mikroorganisme untuk kolonisasi akar tanaman berikutnya dan tanah rizosfer terjadi setelah
stimulasi pertumbuhan mikroorganisme oleh akar maju. Ujung akar dengan demikian
merupakan sumber titik perlahan-lahan maju substrat karbon dan bertindak sebagai stimulus
untuk kegiatan berikutnya dan pertumbuhan dengan mikroorganisme aktif dalam tanah
massal. Salah satu bukti mekanisme ini adalah perkecambahan jamur gradien, yang
mengembangkan tegak lurus dengan segera akar setelah ujung akar telah berlalu (51).
Namun, meski atraktan kimia dalam eksudat akar mungkin terlibat dalam aktivasi spora
jamur atau pertumbuhan di rhizosfer, mekanisme ini jarang diketahui.
Perhatian telah dibayarkan kepada suksesi mikroba di awal rizosfer. Van Vuurde dan
Schippers (52) melaporkan bahwa invasi urutan (dalam urutan tampilan) berbagai
rhizobakteri (tidak termasuk coryneforms dan actinomycetes benar), coryneforms,
actinomycetes benar, dan mikrofungi dikaitkan dengan timbulnya epidermal dan penuaan sel
kortikal dalam akar muda (1 sampai 2 minggu).
Liljeroth et al. (53) dicuci 1 - 2-hari- ujung akar tua dan 8 - 9 hari ke akar-tua basis
bibit gandum sebelum maserasi dan plating 1/10 kekuatan tryptic agar kedelai pada 20 °C.
Penjajah awal permukaan akar (Endorhizosphere) yang ditandai dalam hal pemanfaatan
substrat karbon dan dikelompokkan menjadi 11 kelompok dari kedua gram negatif dan gram-
positif bakteri. Menariknya, pemanfaatan gula sederhana (laktosa, galaktosa, mannose,
xylose, dan manitol) dan karboksilat asam (sitrat dan suksinat) ditemukan signifikan lebih
sering pada populasi dari ujung akar daripada yang berasal dari basis akar. memajukan ujung
akar dianggap tempat penting untuk eksudasi gula sederhana dan asam organik, yang
mungkin memanfaatkan senyawa ini memacu pertumbuhan rhizobakteri. Ini harus ingat
bahwa pertumbuhan bakteri ini pada piring agar-agar juga dapat terjadi karena eksudat
memberikan stimulus untuk meringankan dormansi dan memperoleh culturability.
Untuk mengisolasi bakteri dari endorhizosphere gandum dan barley, Kleeberger et al.
(54) mencuci dan mensterilkan permukaan segmen akar sebelum sampel maserasi dan dilusi
berlapis pada hitungan agar plate (kasein pepton, glukosa, dan ekstrak ragi). Di antara gram
negatif, Pseudomonas spp neon., milik P. fluorescens-P. putida kompleks, membentuk
kelompok terbesar (Tabel 1). Pengamatan lebih lanjut bahwa kelompok coryneform bakteri
adalah dominan di antara penjajah rizosfir gram-positif. Namun, kelimpahan rendah
coryneforms dalam sampel akar permukaan disterilkan diindikasikan bahwa mereka terutama
terletak di bagian eksternal dari gandum dan barley endorhizosphere, yaitu, lapisan lendir.

Akar berumur

Beberapa studi telah menunjukkan bahwa keanekaragaman jenis tanah adat populasi
akan mempengaruhi komposisi populasi ectorhizosphere. Adapun studi endorhizosphere
(lihat pembahasan sebelumnya), namun, harus diingat bahwa pengamatan kelompok dominan
dalam tanah rhizosfer mungkin bias oleh media yang digunakan untuk isolasi mereka.
Suksesi musiman dapat diamati, karena aktivitas mikroba tanah bervariasi dengan
suhu, kadar air, dan nutrisi. Lambert et al. (55,56) memperkenalkan penyaringan cepat
keanekaragaman mikroba, berdasarkan perbandingan dari seluler komposisi protein dalam
dikultur bakteri. Profil protein tersebut, karakteristik komposisi protein di setiap klon dari
bakteri dikultur, digunakan untuk membedakan cluster regangan spesifik antara cepat tumbuh
rhizobakteria di endorhizosphere jagung dan gula bit. Pertumbuhan mengambil tempat di
1/10-strength tryptic agar kedelai dan profil protein dalam sel utuh mencerna dibandingkan
setelah gel poliakrilamid elektroforesis (PAGE) (56). Pseudomonas fluorescens atau
Sphingomonas paucimobilis predominan pada permukaan akar gula bit muda sampai Juni,
setelah itu Xanthomonas maltophilia (sebelumnya P. maltophilia) dan Phyllobacterium sp.
(Rhizobiaceae) ditemukan untuk meningkatkan kepadatan. Tiga mantan spesies memiliki
cukup variabilitas genetik, profil protein dari spesies yang sama atau berbeda diganti
satu sama lain selama pertumbuhan tanaman, bagaimanapun, menunjukkan bahwa
variabilitas memiliki signifikansi ekologis.
 Selama musim pertumbuhan tanaman, mikroorganisme menjadi semakin tergantung
pada mobilisasi bahan organik autochtonous. Gram-positif mikroorganisme, termasuk
coryneforms (misalnya, Arthrobacter sp.), dan benar actinomycetes (misalnya, Streptomyces
sp.) menjadi semakin berlimpah di rizosfir tanaman tempo. Miller et al. (57) menggunakan
kedelai tryptic 1/10-strength agar memperoleh jumlah total bakteri dalam tanah rizosfer 1
untuk 2-bulan-tua kultivar gandum. Menggunakan dua media yang selektif untuk
Pseudomonas fluorescent spp. (P. fluorescens-P. Putida) disimpulkan bahwa kelompok ini
menyumbang hanya kecil (sekitar 1%) sebagian kecil dari total populasi. Hal ini mungkin
mencerminkan bahwa pseudomonad hanya berlimpah di antara rhizobakteri selama fase
pertumbuhan awal gandum (58). Coryneforms, disebutkan pada media agar nutrien kompleks
diperkaya dengan kasein dan glukosa, merupakan fraksi yang signifikan dari total populasi.
Di dua kultivar gandum yang berbeda, coryneforms adalah 4% sampai 6% dan 6% sampai
15% dari total jumlah CFU, masing-masing. Sebagai perbandingan, tanah akar-bebas
terkandung sampai 30%, dan coryneforms tanah-ditanggung jelas menyerbu tanah rhizosfer
dari tanah massal sebagai tanaman menjadi lebih tua (57). Pada penelitian selanjutnya, Miller
dkk. (59) juga diuji kelimpahan relatif actinomycetes benar dalam tanah rizosfer dua 3 -
untuk gandum 10-minggu-tua kultivar. Sebuah media selektif, kitin oatmeal agar,
memberikan jumlah yang sangat stabil bakteri ini selama 3 - untuk periode 10 minggu
pertumbuhan tanaman. Adapun coryneforms, eksudasi akar tampaknya tidak mengontrol
pembentukan benar actinomycetes di tanah rizosfer. Itu masuk akal bahwa kapasitas tinggi
untuk degradasi polimer (polimer gula dan fenol) atau resistensi terhadap pengeringan,
senyawa beracun, dll, menyediakan mikroorganisme ini dengan keuntungan selektif ketika
akar eksudat menjadi sparser dalam tanaman dewasa. Sebagai root menjadi semakin bocor,
luka dapat terinfeksi oleh patogen, mikoriza, dan mikrofungi saprophytic lainnya. Sedangkan
beberapa jamur yang paling berlimpah pada permukaan akar dan hanya aktif selama fase
awal penuaan root (misalnya, saprofit Trichoderma viride), yang lain terjadi pada semua
lapisan akar matang dan juga aktif pada tahap akhir dari kerusakan (misalnya, patogen
Fusarium oxysporium) (60).
Aktivitas dan Pertumbuhan
Kolonisasi akar
Banyak penelitian kolonisasi akar didasarkan pada inokulasi bibit dengan spesifik
strain bakteri dan penentuan selanjutnya hidup nomor di root. Untuk mengikuti pertumbuhan
pada media selektif, mikroorganisme tertentu biasanya dilengkapi dengan satu atau lebih
tanda-tanda resistensi antibiotik, misalnya, kanamisin, rifampisin, atau resistensi
streptomisin. Pendekatan lain adalah untuk melengkapi suatu organisme dengan gen penanda
untuk katabolisme substrat tertentu, dibuat terdeteksi oleh pembelahan pewarna. The lacZ (b-
galaktosidase), gusA (b-glukuronidase), dan xy / E (2,3-katekol dioksigenase) gen semuanya
telah digunakan sebagai gen penanda kromogenik untuk mempelajari nasib bakteri dalam
rhizosfer (61). Perlu dicatat, bagaimanapun, bahwa sebagian besar penelitian ini masih
mengandalkan tambahan gen resitance antibiotik dalam organisme, untuk mendapatkan
primer perbedaan koloni strain rekayasa dari orang-orang dari masyarakat adat
bakteri rizosfir.
Loper et al. (62) menggunakan mutan yang resistan terhadap rifampisin Pseudomonas
fluorescens-P. putida untuk mengikuti kolonisasi kentang (Solanum tuberosum) akar
(Gambar 6). Potongan benih yang dicelupkan ke dalam inokulum bakteri (suspensi Budaya 2-
hari-tua ditanam di Kings B agar) dan ditanam di tanah. Setelah 23 minggu pertumbuhan
tanaman, CFUs bakteri pada segmen akar yang berbeda menunjukkan bahwa hanya beberapa
strain penjajah akar yang baik, sebagaimana dinilai dari kehadiran mereka pada ujung akar-
proksimal segmen. Sebuah studi oleh Thompson et al. (63) dari akar gandum kolonisasi dan
kelangsungan hidup dari Arthrobacter sp. (Strain resisten terhadap streptomisin A109)
menggambarkan bahwa coryneforms beradaptasi dengan baik untuk kelangsungan hidup
jangka panjang baik dalam rizosfer dan tanah massal. Biji Gandum diinokulasi dengan
Arthrobacter A 109 dikecambahkan dan tanaman ditanam selama 3 bulan. Endorhizosphere
CFUs diikuti setelah mencuci dan maserasi akar dan plating ke nutrient agar dengan
streptomisin. Angka-angka konstan sepanjang waktu (dinyatakan per gram akar)
menunjukkan bahwa Arthrobacter Sebuah populasi 109 adalah profilerating atau selalu
dilengkapi dengan sel menyerang dari tanah.

Kelangsungan Hidup (stres)

Karena kadar air tanah pada permukaan akar tanaman aktif transpiring dapat
mencapai tingkat rendah, di bawah tanah nonrhizosphere, perlawanan bakteri rizosfir untuk
kadar air rendah mungkin penting untuk kelangsungan hidup mereka. Di penelitian oleh
Loper et al. (62) dari akar-kolonisasi strain Pseudomonas, ada adalah hubungan yang jelas
antara potensi kolonisasi dan in vitro osmotolerance antara strain, yang menunjukkan bahwa
ketahanan kekeringan bisa sangat penting untuk kelangsungan hidup setelah kolonisasi akar
(Gambar 7). Diantara utama kelompok gram positif dalam rhizosfer, ketahanan kekeringan
diperoleh dengan endospora dan actinospore untuk kut di Bacillus spp. dan actinomycetes
benar, masing-masing, sementara arthrospores di Arthrobacter spp. dapat berfungsi sebagai
contoh tahan kekeringan bentuk antara coryneforms. Bentuk-bentuk spora sepenuhnya layak
dan spontan berkembang biak menjadi sel normal batang terbentuk ketika kondisi
pertumbuhan cocok.
 Selain toleransi terhadap potensial matrik rendah (termasuk osmotolerance dan
ketahanan kekeringan), kemampuan bakteri untuk melindungi diri terhadap stres oksidatif
(lihat pembahasan sebelumnya) mungkin penting selama penjajahan. Sel akar tanaman
merespon dengan cepat mendekati mikroorganisme dengan melepaskan spesies oksigen aktif
(superoksida dan hidrogen peroksida) (64). Perlindungan terhadap spesies oksigen aktif, yang
respon oksidatif stres, telah ditunjukkan dalam bakteri gram negatif untuk memasukkan
sintesis digabungkan dari beberapa enzim baru yang terlibat dalam penyerapan, energi
metabolisme, dan DNA perbaikan, yang menyediakan proteksi-silang terhadap air rendah
konten, diaktifkan spesies oksigen, dan antibiotik tertentu (65). Meskipun pengetahuan saat
respon stres dalam akar-kolonial Pseudomonas spp. terbatas, seperti proteksi-silang pada
tanah yang merugikan faktor baru-baru ini ditemukan di phytopathogenic Pseudomonas
syringae (66) dalam percobaan kultur.
Secara umum, ketahanan terhadap faktor abiotik tanah seperti ketersediaan air rendah,
stres oksidatif, atau kelaparan dapat sangat mempengaruhi kemampuan gram negatif
rhizobakteri untuk bersaing dengan mikroorganisme lain dan mencocokkan faktor predasi
dalam rhizosfer. Upaya untuk memperkenalkan tanaman menguntungkan Pseudomonas spp.
ke dalam tanah rhizosfer menggambarkan bahwa bakteri menghadapi risiko tinggi kepunahan
jika sel-sel tidak preadapted pertumbuhan dalam rhizosfer atau jika pelindung mikrohabitat
tidak tersedia. Vandenhove et al. (67) menunjukkan bahwa keadaan fisiologis Pseudomonas
fluorescens (strain 88W1) sel diperkenalkan ke dalam tanah memiliki pengaruh yang nyata
pada kelangsungan hidupnya. Sel dari akhir fase eksponensial dari budaya inokulum bertahan
lebih baik dibandingkan dari awal eksponensial atau fase stasioner. Banyak upaya karena itu
telah dimasukkan ke dalam desain protokol inokulasi, oleh mana tanaman-benefial
rhizobakteria bertahan paparan awal mereka untuk merugikan faktor stres dalam tanah.
Peningkatan kolonisasi akar dan kelangsungan hidup menunjukkan ketika sel-sel
fluoresncens yang dikemas dalam melindungi polimer (Alginat) manik-manik (68).
Perlindungan diperpanjang dikombinasikan dengan slow release sel dari alginat
menghasilkan pertumbuhan yang sukses di lingkungan rizosfer.

Extinction (predasi dan lisis)

Sementara penurunan CFUs dalam studi tergantung waktu kolonisasi dan kelangsungan
hidup mungkin disebabkan pembentukan layak, tetapi membentuk sel nonculturable (Dibahas
sebelumnya), ada kematian pasti signifikan dan omset populasi bakteri karena autolisis, lisis
oleh bakteriofag, dan dimangsa oleh protozoa. Yang terakhir, termasuk amuba, flagelata, dan
ciliates, adalah komponen umum dari tanah rizosfer (69,70), dan selektif predasi oleh
merumput amuba dapat mempengaruhi pola bakteri mendominasi dan jamur. Stout dan
Sembuh (71) sehingga menunjukkan bahwa beberapa amuba tanah lebih memilih untuk
merumput pada bakteri gram negatif seperti Pseudomonas spp. Meskipun protozoa telah
ditunjukkan untuk membatasi jumlah rhizobakteria (72,73), predator tidak akan diharapkan
dapat menghasilkan efek selektif pada tingkat regangan seperti halnya bakteriofag. Stephens
et al. (74) melaporkan bahwa dua Pseudomonas strain yang berbeda, M11 / 4 dan B2 / 6,
menurun pada tingkat yang berbeda di bawah kolonisasi akar gula bit dalam tanah steril. Hal
ini dijelaskan oleh kehadiran sejumlah besar bakteriofag mampu melisiskan salah satu strain,
B2 / 6 (Gambar 8). Sayangnya, fag waduk tanah untuk interaksi Pseudomonas spp dengan.
dan bakteri akar-kolonisasi lain belum buruk diselidiki, walaupun beberapa spesies baru fag
Pseudomonas besar yang baru-baru ini diisolasi dari rizosfer jelai (75). Semua fag yang litik
dan host oleh beberapa Pseudomonas spp., namun tingkat perkalian lambat mereka
menyarankan kemungkinan mekanisme seimbang fag-tuan koeksistensi dalam rhizosfer.
4. Prospek di rizosfir Mikrobiologi: Kebangkitan Mikroskop Scanning dan mikroskop
elektron transmisi terus menjadi penting instrumen untuk penelitian di rizosfer mikrobiologi.
Salah satu contoh adalah Studi menarik oleh Achouak et al. (76), di mana N2 isolat
Enterobacter agglomerans ditunjukkan untuk membentuk agregat sel pada beras, tetapi tidak
pada akar gandum (Gambar 9). Agregat atau symplasmata, telah diamati oleh Beijerinck pada
tahun 1888 (77), erat dikemas sel dalam ekstraseluler umum selubung. Disarankan bahwa
selubung yang mengelilingi bakteri dapat bertindak sebagai penghalang selektif untuk difusi
oksigen ke dalam bakteri, yang memungkinkan optimal (mikroaerofilik atau lowoxygen)
kondisi untuk aktivitas nitrogenase (pengurangan enzimatik N2 ). Ini akan menarik untuk
menentukan apakah adaptasi tersebut juga terjadi antara lain N2-memperbaiki rhizobakteria,
misalnya, terkait erat tanaman patogen Erwinia herbicola, yang juga mengandung strain N2
(78). Penelitian oleh Kleeberger et al. (54) lebih lanjut menunjukkan bahwa dua sub
kelompok Enterobacter agglomerans muncul hampir secara eksklusif dalam sampel akar
permukaan disterilkan dan dengan demikian tampaknya penjajah asli endorhizosphere
tersebut. Salah satu kelompok diwakili anaerob fakultatif, di antaranya sekitar sepertiga yang
N2. Imunodeteksi bakteri dengan teknik antibodi fluorescent adalah diperkenalkan di tanah
mikrobiologi lebih dari 20 tahun yang lalu (79). Teknik ini dapat paling spesifik, jika antibodi
mengenali komponen permukaan stabil target bakteri, biasanya protein membran atau
lipopolisakarida (LPS) molekul. Dibandingkan dengan penggunaan jumlah piring
membutuhkan organisme culturable, para immunotechniques juga mengakui bakteri mati dan
karena itu mungkin melebih-lebihkan jumlah sel yang layak. Telah dikemukakan, meskipun,
bahwa bakteri mati hilang dalam beberapa minggu di tanah dan dengan demikian tidak dapat
menjelaskan pencacahan utama perbedaan antara imunofluoresensi (IF) dan jumlah piring
(80). Dalam beberapa tahun terakhir, perkembangan pesat dari dual-dan multilabeling teknik
menggunakan beberapa fluorochromes seperti fluorescein dan rhodamine, sebagai serta maju-
mikroskop, telah memberikan stimulus baru untuk rizosfer mikrobiologi. Beberapa percobaan
pelabelan mengikuti beberapa berinteraksi mikroorganisme pada saat yang sama hanya satu
contoh dari arah masa depan penelitian ini. Deteksi imunofluoresensi telah lebih jauh
memperoleh baru renaissance oleh pengembangan antibodi monoklonal yang sangat spesifik
teknik untuk mendeteksi produk mikroba seperti enzim dan antibiotik dalam komunitas
mikroba kompleks. Pesatnya perkembangan deteksi baru teknik menggunakan probe
oligonukleotida neon juga telah nafas-mengambil, sebagai probe ini memungkinkan untuk
kedua sangat spesifik (misalnya, strain) dan kurang spesifik deteksi (misalnya, spesies atau
takson yang lebih tinggi) dari mikroorganisme atau mereka gen dalam lingkungan. Yang
paling penting, sejumlah besar canggih teknik untuk menentukan lokalisasi dan aktivitas
mikroorganisme in situ memungkinkan untuk mengajukan pertanyaan baru tentang strategi
hidup mereka di lingkungan alam. Salah satu contoh teknik mikroskopis baru
ditunjukkan pada Gambar. 2; foto ini dibuat dari gambar tiga dimensi dari Pseudomonas
fluorescens galur DF57 pada akar barley dilakukan dengan fluoresensi-berlabel monoklonal
antibodi pewarnaan dan CLSM. Schloter et al. (40) dan Assmus et al. (81) digunakan
Imunodeteksi dan ribosom ribonukleat Asam (rRNA) yang ditargetkan probe, masing-
masing, dan CLSM untuk mempelajari suatu Azospirillum saring menjajah permukaan akar
gandum.
CLSM ini mengurangi fluoresensi latar belakang (autofluorescence) dari jaringan tanaman
ke minimum, dan, didukung oleh software image analisis canggih, spasial distribusi bakteri di
permukaan tanaman dapat diamati. Pada langkah berikutnya, di in situ lokalisasi tiga dimensi
sel bakteri spesifik dan demonstrasi satu atau lebih dari fungsinya, protein sel-terkait
(Enzim) tentu dalam jangkauan. Mereka akan memberikan rincian, tidak hanya pada
distribusi mikro sel, tetapi juga pada kondisi fisiologis dan aktivitas. Akhirnya, teknologi
molekuler kini memungkinkan untuk mendeteksi in situ aktivitas fisiologis dalam sel-sel
tertentu diberi label dengan gen reporter seperti lux. Penyisipan lux gen, yang kode untuk
enzim yang terlibat dalam bioluminescence (82), menjadi strain bakteri tertentu menjanjikan
untuk studi sel tunggal dalam microhabitats rizosfer mereka. Sampai saat ini, tidak ada
bakteri bioluminescent telah dilaporkan sebagai konstituen alami komunitas mikroba
rhizosfer pada dasar teknik kultur, menunjukkan bahwa lux mungkin gen penanda yang
berguna untuk studi bakteri rizosfir (83). Bakteri mengekspresikan gen ini memancarkan
foton yang dapat dideteksi dan diukur dengan mikroskop. De Weger et al. (84) pertama kali
digunakan autophotography dan sensitif detektor cahaya untuk memvisualisasikan bakteri
lux-ditandai pada akar kedelai (Glycine max). Gambar. 10 menunjukkan lokalisasi lux
dilengkapi Pseudomonas fluorescens ketegangan DF57 pada barley akar. Ketegangan adalah
penjajah yang baik dan tampaknya merata sepanjang akar. Akhirnya, penyisipan lux dalam
gen diatur lingkungan akan memfasilitasi dalam analisis situ ekspresi fungsi tertentu, seperti
produksi enzim atau antibiotik yang dipilih. Akhirnya, teknologi gen pelapor akan
memungkinkan peneliti untuk menentukan baik dalam microlocalization situ dan kondisi
fisiologis tertentu mikroorganisme in situ dalam rhizosfer. Ucapan Terima Kasih Saya
berterima kasih kepada Drs. Svend Binnerup, Mikael Hansen, Ole Højberg, Lene Kragelund,
Mette Neiendam Nielsen, dan Nybroe Ole di Bagian Genetika dan Mikrobiologi, Royal
Veterinary dan Universitas Pertanian, untuk ilustrasi dan komentar yang konstruktif pada
naskah.

Jamur di Soi l
GREG THORN
University of Wyoming, Laramie, Wyoming
1. pengantar
Tanah merupakan ekosistem yang kompleks terdiri dari beberapa habitat menit dan
pelabuhan
hampir semua kelompok taksonomi utama jamur (Tabel 1). Kami berjalan tanpa sadar pada
kuantitas besar dan keragaman morfologi dan fisiologis jamur tanah.
Ini bervariasi dari meluncur, bakteri-engulfing jamur lendir untuk pembusukan kayu,
Basidiomycetes mikoriza dan akar-patogen dengan trofik dibedakan
miselia, dan mencari makan, rhizomorphs rootlike. Jamur tanah berkisar dari
mikroskopis, di mana seluruh organisme terdiri dari satu sel dengan kering
berat kurang dari 1 × 10-12 g, dengan besar, di mana filamen tunggal
mikroorganisme klonal dapat terjadi di atas lahan seluas 15 ha, dan individu memiliki
diperkirakan memiliki berat 1 × 107 g (1).
Jumlah spesies ditunjukkan dalam Tabel 1 merupakan perkiraan konservatif
jumlah spesies dijelaskan taksonomi berbeda jamur. banyak spesies
antara kelompok-kelompok yang ditunjukkan sebagai memiliki beberapa spesies yang terjadi
di tanah yang tidak
benar-benar jamur tanah: mereka dapat berhubungan dengan bagian-bagian di atas tanah
hidup
tanaman, atau serasah tanaman, atau dapat lichenized (membentuk asosiasi stabil dengan
ganggang
atau cyanobacteria, lihat pembahasan di bawah. Kurang dari 15.000 spesies dapat
dianggap jamur tanah yang benar. Jumlah ini, yang mungkin tampak mengejutkan kontras
dengan sekitar 450 spesies tercantum dalam Kompendium Jamur Tanah (2), adalah
bengkak sebagian oleh jajaran Basidiomycetes tanah, yang sering
diabaikan dalam diskusi jamur tanah. Sebuah perkiraan yang lebih baru dan banyak dikutip
dari jumlah spesies jamur adalah sekitar 1,5 juta (3). Tidak ada
perkiraan yang realistis berdasarkan nomor ini untuk jumlah jamur yang mungkin
ditemui dalam tanah. Dalam kasus apapun, atas dasar keanekaragaman spesies mereka, jamur
mungkin melebihi semua kelompok lain dari organisme tanah.
Lumut adalah asosiasi simbiosis stabil antara jamur dan ganggang hijau atau
cyanobacteria, di mana mitra jamur (mycobiont) membentuk karakteristik
struktur (talus) yang membungkus dan melindungi alga atau cyanobacterium
(Photobiont) (6). Lumut memainkan peran penting dalam biogenesis tanah dan stabilisasi
(78). Kecuali untuk menyebutkan singkat peran ini, mereka akan dikeluarkan dari
pertimbangan dalam bab ini. Ascomycete lumut terutama beragam dan
account untuk sekitar seperlima dari 72.000 spesies dijelaskan dari jamur (5).
Jamur juga sering dominan dalam tanah dalam hal biomassa mereka. Dalam beberapa tanah,
biomassa jamur dapat melebihi bahwa dari semua mikroba lain tanah, tanaman, dan hewan
gabungan (911). Dengan demikian, biomassa mereka dapat mewakili porsi yang signifikan
dari
kolam gizi, dan kegiatan mereka adalah kunci untuk menyediakan atau membatasi akses ke
nutrisi untuk pertumbuhan tanaman. Sebaliknya, pada tanah hutan hujan tropis, jamur
biomassa diperkirakan sepertiga bahwa dari bakteri (12), dan dalam beberapa
tanah pertanian di Belanda, hanya 1% 2% bahwa dari bakteri (13).
Jamur mendominasi tanah beriklim atau kutub yang diangin-anginkan dengan baik dan
oligotrophic atau kaya karbon dan nitrogen-miskin (10).
Jamur memainkan peran dominan dalam proses tanah bersepeda nutrisi dan interaksi
dengan semua organisme tanah-menghuni lainnya, termasuk tanaman. Dalam kebanyakan
ekosistem,
jamur merupakan kunci untuk daur ulang nutrisi dari atas tanah dan bawah tanah serasah
tanaman (1415). Jamur tertentu membentuk asosiasi mutualistik disebut
Mikoriza dengan akar tumbuhan vaskular dan nonvascular, memasok mereka
dengan nutrisi dan perlindungan dari kekeringan dan patogen akar (1617). Akar
patogen seperti spesies Armillaria, Phellinus, Fusarium, dan Rhizoctonia
dapat bertindak sebagai agen gangguan alam dalam komunitas tanaman asli (misalnya, 18)
dan menyebabkan kerugian besar pada tanaman pertanian seperti gandum, kapas, canola, dan
kelapa sawit dan tanggal (lihat Bab 17). Semua jamur tanah yang terlibat dalam kompleks
jaring makanan di dalam tanah melalui interaksi dengan fauna tanah dan mikroba: sebagai
makanan untuk
berbagai nematoda, tungau, colembolans, dan tardigrades (lihat Bab 6), seperti
parasit dan predator ini dan lainnya fauna tanah dan mikroba, dan sebagai
daur ulang dari produk limbah dan bahan kimia lainnya yang dikeluarkan dan diekskresikan
oleh
akar tanaman, hewan, dan mikroba (1925). Berbagai jamur tanah merupakan sumber
sejumlah senyawa farmasi penting, seperti penisilin, yang
cyclosporins, dan lovastatin, dan lain-lain sedang diselidiki sebagai potensi
agen kontrol biologis dalam sistem pertanian karena peran mereka sebagai parasit, predator,
dan antagonis dari nematoda tanaman patogen atau jamur (2632). A
mycocentric, daripada phytocentric, sudut pandang menunjukkan bahwa jamur tidak
hanya menentukan fungsi ekosistem darat sekarang, tapi melakukannya
karena evolusi awal, yang memungkinkan kolonisasi tanah oleh tanaman di
akhir masa Silurian, lebih dari 400 juta tahun yang lalu (3335).
Bab ini hanya dapat memberikan pengenalan singkat dengan kuantitas, keragaman, dan
pentingnya jamur di dalam tanah dan akan selalu memiliki penekanan bias nya
kepentingan penulis dan pengalaman. Bahkan untuk topik yang dibahas, referensi
terdaftar hanya mewakili seleksi tetapi harus berfungsi untuk mengarahkan pembaca ke
sastra. Beberapa tinjauan memberikan rincian metode untuk analisis jamur
masyarakat di tanah (3645); diskusi terjadinya jamur, kegiatan, atau
struktur komunitas dalam tanah dan sampah (10,4659), dan panduan untuk identifikasi
jamur diisolasi dari tanah (2,6064). Beberapa sumber tambahan literatur untuk
identifikasi jamur tanah yang tersedia (5,6566). Jamur tanah sebagai patogen tanaman
akan dibahas dalam Bab 17, dan jamur tanah sebagai makanan untuk invertebrata tanah
adalah
dibahas dalam Bab 6. Dalam bab ini, nama-nama tertentu, seperti ascomycetes,
Basidiomycetes, dan zygomycetes (uncapitalized), digunakan secara informal, tanpa
referensi ke peringkat taksonomi, dan jamur panjang (dalam tanda kutip ganda) adalah
digunakan untuk mencakup jamur dan organisme funguslike biasanya dipelajari oleh
mycologists. Demikian juga, istilah tradisional saprofit dan saprophytic (bukan
dari sapromycete atau saprobik) digunakan untuk merujuk pada jamur yang berasal mereka
nutrisi dari tanaman mati atau sisa-sisa hewan.
taksonomi Keanekaragaman
2.1 Jamur Motile
Jamur motil tanah meliputi organisme yang terkait dengan protozoa, yang
chromistan ganggang, dan jamur benar. Di antara jamur protozoa adalah seluler
dan jamur lendir plasmodial (dictyostelids, myxomycetes, dan kerabat), dengan
tahap amoebalike bahwa mikroba menelan dan spora jamur, dan juga menanam
patogen seperti Plasmodiophora dan Spongospora (6771). baru-baru ini
Penemuan bahwa plasmodia memberi makan lendir cetakan Physarum dan
Stemonitis menghasilkan amilase ekstraseluler yang memecah pati untuk sederhana
gula (72) menunjukkan bahwa myxomycetes mungkin memiliki kombinasi serap
gizi (karakteristik dari jamur) dan phagotrophic gizi (karakteristik
protozoa dan hewan). Myxomycetes dan dictyostelids mungkin merupakan
proporsi yang signifikan dari amuba di tanah pertanian (73). Cetakan air
(Oomycetes) dan hyphochytrids (keduanya terkait dengan chromistan ganggang) dan
chytrids (jamur benar) memiliki tahapan yang berenang melalui film air tanah dan
habitat perairan tempat lain didorong oleh satu atau lebih flagel. diantara
cetakan air, beberapa anggota Pythium dan Phytophthora adalah patogen tanaman terkenal,
yang lainnya adalah
mycoparasites dan dengan demikian potensi agen kontrol biologis patogen tanaman
jamur (7476). Para chytrids dan hyphochytrids adalah parasit mikroskopis tanah
(dan air tawar atau laut) ganggang dan hewan, atau saprobes puing organik
(7779). Sebagian memerlukan teknik khusus untuk pemulihan dari tanah dan studi, dan
mycologists mengkhususkan diri dalam kelompok ini adalah beberapa.
Zygomycota
Zygomycota meliputi tiga kelompok yang sangat berbeda dengan sangat
morfologi yang berbeda, gaya hidup, dan gizi: (1) simbiosis, arbuskular
mikoriza (endomycorrhizal) Glomales (Gambar 1 A), dengan spora hingga 1 mm
diameter dan berisi ribuan inti genetik berbeda (80,81), (2)
Trichomycetes, simbion usus sebagian mikroskopis serangga (dan mungkin
nematoda [82]), dan (3) Zygomycetes, yang meliputi cetakan roti
(Rhizopus) dan saprobes filamen lain dan mycoparasites (62,8385). Dari
kelompok dalam tanah, jamur endomycorrhizal dan anggota mycoparasitic dari
Zygomycetes tidak dapat tumbuh dalam budaya tanpa tuan rumah mereka, sedangkan
banyak Zygomycetes saprophytic tumbuh begitu mudah dan begitu cepat dalam
kultur laboratorium bahwa mereka dapat membanjiri kurang mudah terisolasi jamur tanah.
2.3 Ascomycetes, Ragi, dan Cetakan
Nomenklatur jamur tidak biasa (dan membingungkan nonmycologists) dalam memungkinkan
duplikat nama dan sistem klasifikasi untuk bereproduksi secara seksual dan
reproduksi aseksual forms.1 tradisi mikologi telah mengakui
Ascomycotina dan Basidiomycotina untuk jamur bereproduksi secara seksual dengan cara
ascus (gb. ASCI) atau basidium (gb. basidia), mengandung atau bantalan asco-atau
basidiospora, masing-masing, dan Deuteromycotina, karena ini jamur yang sama
reproduksi aseksual (misalnya, [87], lihat Tabel 1). Dengan demikian, sering ada dua
nama yang benar untuk spesies jamur: nama anamorph berdasarkan
fitur morfologi negara reproduksi aseksual nya (misalnya, Aspergillus
Glaucus) dan nama teleomorph berdasarkan ciri-ciri morfologi yang
negara reproduksi seksual (misalnya, Eurotium Herbariorum, spesies yang sama).
Nama anamorph juga disebut sebagai nama bentuk (misalnya, bentuk spesies, bentuk
genera), mengakui bahwa karakter morfologi, tidak memadai untuk alami
klasifikasi, sering semua yang telah tersedia. Nama dari
teleomorph, jika diketahui, dianggap sebagai nama yang benar untuk total organisme, atau
holomorph. Misalnya, ketika hanya anamorph jelas, seseorang dapat berbicara tentang
negara Aspergillus dari Eurotium Herbariorum. Namun, banyak Deuteromycetes
telah ada dikenal seksual panggung. Di Aspergillus dan Penicillium, misalnya, hanya 31 dari
212 dan 53
145.280 spesies, masing-masing, telah dikenal tahap seksual (8890). Mayoritas
spesies dalam Deuteromycotina adalah bentuk aseksual, atau terkait dengan,
Ascomycota, dan beberapa orang lainnya yang terkait dengan anggota Basidiomycota
tersebut.
Kemajuan dalam filogeni jamur molekul secara bertahap melakukan jauh dengan kedua
yang Deuteromycotina sebagai kategori taksonomi (diterima secara luas, misalnya, [5]) dan
nomenklatur ganda genera dan spesies (diterima kurang banyak, lihat [9193]).
Namun, urutan data yang diperlukan untuk filogeni molekul tersedia untuk
hanya 0,02% 0,5% dari spesies jamur (berdasarkan taksiran dan dijelaskan
jumlah spesies). Mycologists Tanah biasanya berurusan dengan budaya hanya menampilkan
reproduksi aseksual dan begitu juga paling akrab dengan nama-nama seperti anamorph
Aspergillus dan Penicillium (Gambar 1B). Selama ada ratusan spesies
yang harus disebut Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, atau
Cephalosporium, nama-nama anamorph akan tetap, tetapi tidak sulit untuk
menempatkan sebagian besar genera penting ini dekat dengan kerabat seksual mereka secara
lebih
Klasifikasi alami (misalnya, [94]).
The Ascomycota tanah (termasuk bentuk aseksual mereka) rentang kisaran dari
saprobes tanaman atau hewan puing parasit tanaman, hewan, jamur dan
mikroba, banyak bentuk lumut, dan bentuk ectomycorrhizae beberapa. Makroskopik
bentuk termasuk jamur cangkir dan jamur dapat dimakan sangat berharga (truffle, morels)
yang akrab bagi naturalis (95,96). Bentuk mikroskopis meliputi hama disimpan
makanan seperti Penicillium dan Aspergillus, sumber obat-obatan penting
seperti penisilin (Penicillium chrysogenum dan dari spesies lain
Penicillium), siklosporin (dari Tolypocladium inflatum), lovastatin (dari
Aspergillus terreus), dan griseofulvin (dari Penicillium griseofulvum), dan
patogen manusia dan hewan seperti Histoplasma dan Coccidioides. Isolasi
dan budaya semua tapi khusus bentuk parasit yang sederhana. Identifikasi adalah
menjadi semakin layak tapi masih bisa mimpi buruk dan melibatkan luas
dan tersebar literatur taksonomi, terutama untuk jamur tanah tropis (untuk
referensi, lihat daftar sebelumnya dari panduan untuk identifikasi jamur tanah).
Ragi hanya ascomycetes, Basidiomycetes, atau zygomycetes diadaptasi oleh
reproduksi uniseluler mereka untuk hidup dalam lingkungan cair. Sejumlah
ragi, termasuk terkenal bir ragi Saccharomyces cerevisiae, adalah
dimorfik: yaitu, menghasilkan ragi dan fase miselium bawah berbeda
kondisi (97). Ragi sangat banyak di rawa gambut (98) dan
kotoran vertebrata (99). Ragi hitam seperti Exophiala tersebar luas di tanah,
dan beberapa spesies penyebab infeksi manusia yang sangat
umum di daerah tropis (100). Seperti dalam bakteriologi, pengetahuan kita tentang ragi
dari tanah atau lingkungan alam lainnya jauh lebih sedikit dibandingkan dengan medis
ragi atau ragi penting yang terlibat dalam produksi pangan. Referensi utama bagi
identifikasi ragi termasuk Barnett et al. (101), Kreger-van Rij (102), dan
von Arx et al. (103).
Basidiomycetes dan anamorphs mereka.
Lignin merupakan kedua yang paling berlimpah polimer alami di bumi dan
lem kompleks yang memegang serat selulosa jaringan tanaman berkayu bersama-sama
(14). Para Basidiomycetes termasuk agen utama lignin degradasi, yang
Mayoritas jamur ektomikoriza, dan beberapa patogen tanaman yang signifikan.
Tubuh buah berbagai Basidiomycetes tanah-menghuni membentuk berbentuk payung
jamur (Gambar 1 C) dan puffballs, akrab dari rumput, ladang, dan hutan.
Gangguan rumput yang dikenal sebagai patch yang kering dan cincin peri disebabkan oleh
pertumbuhan
dari Basidiomycetes saprophytic melalui tanah di bawah rumput, tanah depleting
nutrisi dan membuat tanah menolak air (104). Meskipun beberapa ribu
-mendiami tanah Basidiomycetes dikenal (105.107), dan biomassa mereka dapat
cukup besar, misalnya, sebanyak 60% dari biomassa mikroba yang tinggal di semua
cakrawala (108), sedikit yang dicatat dalam survei jamur tanah berdasarkan isolasi ke
budaya (lihat Gambar. 1 D). Chesters (109) telah disebut sebagai Basidiomycetes
missing link dalam ilmu jamur tanah, dan komentar ini sebagian besar masih benar hari ini.
Beberapa
dari jamur ektomikoriza, seperti spesies Inocybe dan Russula, adalah
Basidiomycetes sulit atau lambat untuk tumbuh dalam budaya, dan hanya sedikit
menghasilkan
propagul reproduksi dalam tanah pada urutan spora aseksual
ascomycetous atau zygomycetous cetakan. Kombinasi ini dan media
umumnya digunakan untuk isolasi jamur tanah muncul bertanggung jawab untuk mereka
yang luar biasa
Rendahnya representasi dalam survei tersebut (110). Koneksi Clamp (looping
koneksi di septa, lihat Gb. 2 AB) dianggap diagnostik untuk
Basidiomycetes tetapi dimiliki oleh hanya sebagian kecil spesies, dan dengan ini
hanya ketika mereka dikaryotic. Sejumlah besar Basidiomycetes terisolasi
dalam penelitian sebelumnya mungkin telah diidentifikasi sebagai steril miselia putih atau
mungkin
tidak dilaporkan sama sekali, karena kurangnya koneksi penjepit dan
sporulasi membuat mereka tidak dapat diidentifikasikan. Baru-baru ini, identifikasi tersebut
isolat sebagai ascomycetes atau Basidiomycetes telah menjadi mungkin menggunakan pola
sensitivitas atau toleransi terhadap natrium klorida dan fungisida benomyl dan
cycloheximide (actidione) (111), pewarnaan miselia dengan diazonium biru B
mengikuti pretreatment dengan 1 M KOH (112.113), atau visualisasi septum
struktur karakteristik ascomycetes atau Basidiomycetes menggunakan amonia
Kongo merah atau biru tripan dan mikroskop cahaya (114.115) atau transmisi
mikroskop elektron (116.117; lihat Gambar 2.).
Meskipun demikian, ada beberapa studi terbaru yang sangat baik dari masyarakat
ekologi dan AUTEKOLOGI dari dekomposer dan Basidiomycetes ektomikoriza,
khususnya di Inggris dan Swedia (misalnya, [1,118124]). Beberapa menarik
perkembangan termasuk bukti terbaru bahwa Basidiomycetes ektomikoriza
seperti Paxillus involutus dapat menekan sumber bahan organik dan mineral C, N, dan
nutrisi lain tidak dapat diakses untuk rekan pabrik mereka (125), hubungan arus pendek
jalur mineralisasi biasa melibatkan jamur dan bakteri dekomposer
(17.126). Demonstrasi yang Basidiomycetes ligninolitik tertentu (misalnya,
Brunnescens Agaricus dan Lepista nuda) dapat menyerang dan menurunkan bakteri yang
hidup sebagai sumber gizi
(127) telah menyebabkan penyelidikan interaksi mikroba (dibahas kemudian);
Namun, banyak aspek peran Basidiomycetes dalam siklus hara dan
ekologi fisiologis tanah yang belum tereksplorasi.
3. Komunitas Jamur Tanah
Sebuah realisasi terjadinya komunitas atau kumpulan jamur tanah
dikembangkan selama tahun 1950-an dan 1960-an (4647, 128). Komunitas bervariasi dengan
menghormati gradien utama dalam lintang dan ketinggian, vegetasi, dan abiotik
faktor tanah, termasuk musim (46,128135). Komunitas jamur Tanah
analisis telah langka, terutama karena kesulitan dan skala yang terlibat dalam
isolasi dan identifikasi mycota tanah (46,98,130141). Namun demikian,
survei menunjukkan bahwa deretan tertentu jamur merupakan karakteristik khusus
jenis vegetasi atau wilayah geografis: spesies Mortierella dan Penicillium yang
lebih umum di beriklim ke lintang tinggi, khususnya di tanah hutan, sedangkan
spesies Aspergillus lebih sering terjadi pada padang rumput dan gurun dan pada rendah
lintang, Fusarium, Papulaspora, dan Periconia merupakan karakteristik padang rumput
tanah, sedangkan Mortierella, Mucor, Penicillium, dan Oidiodendron mencirikan
tanah hutan (46). Meskipun generalisasi seperti ini, Christensen dan lain-lain
telah menunjukkan bahwa resolusi lebih besar dan korelasi lebih bermakna
terjadi ketika daftar jamur diidentifikasi spesies diperiksa dan bila pengambilan sampel
dan prosedur isolasi memungkinkan perbandingan kuantitatif (38,4647). Namun,
ini adalah komunitas mudah jamur culturable (142), dan kami memiliki panjang
cara untuk pergi belum belajar masyarakat sejati jamur tanah. Begitu skala di
yang terjadi keragaman dalam komunitas tanah terlalu jarang diakui, seperti Brock
telah mengingatkan kita, Mikroba kecil, dan lingkungan mereka juga kecil,
dan tanah tunggal remah mungkin berisi banyak microenvironments berbeda dalam
konten, konsentrasi hara, pH, atau faktor lain (142). Basis makanan dari
individu jamur mungkin sekecil sebutir serbuk sari, rotifer, atau rusak dari
sampah membusuk dengan ukuran hampir sama, atau sama besar dengan akar pohon meliputi
beberapa
ha. Mantan kasus kemungkinan umum, sedangkan yang kedua adalah mungkin biasa
antara jamur tanah. Penyelidikan tersebut memerlukan analisis rinci jamur
partikel tanah menit kolonial (143.144), bersama dengan teknik lanjutan untuk
isolasi dan kuantifikasi jamur khusus seperti parasit dan
predator rotifera (145), dan analisis molekuler (lihat Bab 13 dan 14)
atau teknik imunologi dikombinasikan dengan pengamatan langsung (146.147).
Pugh (148) merancang klasifikasi ekologi strategi jamur, berdasarkan
Grime (149), dimana jamur berkisar dalam respon mereka terhadap stres (didefinisikan
sebagai
sumber daya yang terbatas) dan gangguan (didefinisikan sebagai peristiwa yang mengurangi
biomassa).
Jamur
hidup dalam kondisi stres rendah (makanan tinggi) dan gangguan rendah adalah
pesaing disebut, bersaing untuk menduduki sumber daya dan ruang, yang
contoh yang diberikan adalah jamur dalam log dan tunggul. Pugh (148) telah menyatakan
bahwa
Mayoritas jamur diisolasi dari tanah adalah organisme ruderal, cocok dengan tingkat tinggi
sporulasi dan pertumbuhan kolonisasi situs stres rendah dan tinggi
gangguan. Lebih jauh ia mengusulkan bahwa masukan besar nutrisi, seperti
deposisi musiman gugur serasah, dapat dianggap mewakili tindakan
gangguan. Jamur dengan kebutuhan gizi yang sederhana, efisien mampu
menggunakan konsentrasi rendah nutrisi atau substrat bandel, dianggap
menjadi stres-toleran, mampu menghuni lingkungan dengan stres tinggi, rendah
gangguan. Akhirnya, selamat dan lolos adalah jamur mampu bertahan dalam
wajah kedua stres yang tinggi dan gangguan tinggi. The zymogenous (150) atau gula
jamur (151) kira-kira sebanding dengan Pugh jamur ruderal, sedangkan jamur stres-toleran
yang asli. Pilihan Pugh nama untuk kategori
mungkin disayangkan, terutama pesaing sebutan untuk jamur
stres rendah dan gangguan rendah, menyiratkan bahwa jamur situasi lain tidak
harus bersaing untuk memperoleh dan mempertahankan sumber daya yang lebih rendah.
Sekali lagi, arti
skala adalah penting dalam mempertimbangkan lingkungan tanah: hal-hal baik datang dalam
paket kecil, dan volume kecil substrat dapat mewakili sebuah pulau tinggi
nutrisi (tekanan rendah) menunggu penjajah ruderal. Sebaliknya, bandel
sumber makanan (seperti selulosa) atau salah satu spesies yang secara unik mampu
memanfaatkan (seperti rotifer hidup) tidak akan mewakili stres kepada yang sesuai
fungistress untuk spesies tersebut akan menjadi kurangnya selulosa atau rotifera. Pugh
klasifikasi (148) toh berguna sebagai titik tolak. Luasnya
kompetisi (dan kolaborasi) dalam pemanfaatan apa yang sering disebut kaya
sumber daya (yang kaya akan karbon, nitrogen-miskin) seperti kayu sampah akan dibahas
lebih lanjut dalam bagian 7, Interaksi Jamur dengan Organisme Tanah lainnya.
4. Nomor jamur dan Biomassa
Dominasi sebagian besar tanah oleh jamur sangat mengesankan, baik diukur dengan
jumlah spesies, propagul reproduksi (sering 104.106 koloni pembentuk
unit per gram berat kering tanah), panjang hifa (umumnya 1.001.000 meter
hifa per gram berat kering tanah), atau biomassa (37184 g berat kering
miselium per meter persegi) (10). Namun, sifat tanah sebagai media
Penyelidikan membuat perkiraan yang realistis dari nilai-nilai yang sulit. Tidak hanya tanah
yang
kompleks komponen biotik dan abiotik dan segudang didominasi
organisme mikroskopis, tetapi adalah padat, media buram juga, membuat
pengamatan mikroskopis langsung sulit. Untuk alasan ini, angka, biomassa,
dan kegiatan jamur tanah biasanya telah dihitung oleh berbagai langsung
berarti. Brock (142) bertanya mengapa mikrobiologi telah begitu lambat untuk memanfaatkan
metode langsung, bukan
daripada mengandalkan jumlah piring dan metode tidak langsung, metode baru
membuat pemeriksaan langsung lebih mudah.
Penggunaan terakhir dari peningkatan noda neon (152) dan confocal microscopy Laser
dan analisis citra digital (153) menunjukkan janji dalam mengatasi beberapa
kesulitan dalam visualisasi mikroskopis langsung hifa dalam apusan tanah. A
jumlah noda neon yang digunakan sebelumnya, termasuk Calcofluor putih dan
fluorescein diasetat (FDA), baik gagal untuk noda besar (tidak diketahui) fraksi
hifa di tanah atau mendeteksi mati hifa lebih baik daripada hidup (152). Tsuj i et
al. (152) memperkenalkan fluorochrome baru, 5 - (dan 6 -) sulfofluorescein diasetat,
yang tiga kali lebih terang dari FDA, noda organisme yang lebih (tapi, seperti dengan
FDA, bukan orang-orang dengan dinding melanized), dan lebih baik membedakan hidup dan
mati
hifa. Kosong dan tampaknya mati hifa yang melimpah di sebagian tanah
persiapan dan dapat berkontribusi signifikan terhadap perkiraan sebelumnya hifa
panjang, biovolumes, dan biomassa jamur (154). Pemisahan fisik hifa
dari matriks tanah dengan elutriasi (155) atau berair dua (atau lebih) fase
Pemisahan (156) dapat menyederhanakan pengamatan mikroskopis dalam jumlah langsung
jamur dari tanah tetapi memperkenalkan faktor yang tidak diketahui di kuantisasi berikutnya.
Pewarnaan hifa dipisahkan dari tanah dengan diazonium biru B menawarkan kemampuan
untuk memisahkan hifa ascomycetes (paling tidak dicemarkan) dari zygomycetes
(Bernoda, luas, sebagian besar aseptate) atau Basidiomycetes (bernoda, sempit, septate,
dengan atau tanpa koneksi penjepit) (113). Antibodi berlabel fluorescently
khusus untuk jamur yang dipelajari telah digunakan untuk menilai kontribusi
untuk biomassa dan sampah peluruhan miselium dari basidiomycete Mycena galopus
(146).
Di antara cara tidak langsung untuk menilai biomassa dan aktivitas di tanah jamur,
biomarker tanda tangan, termasuk asam nukleat dan asam lemak tertentu dan
asam lemak fosfolipid, menawarkan berbagai tingkat diskriminasi dalam taksonomi
jamur (157.161). Selain itu, enzim tertentu dapat dihasilkan
dominan atau seluruhnya dalam tanah tertentu atau substrat lainnya oleh jamur
yang diteliti, misalnya, lignin-memodifikasi enzim lakase oleh Agaricus (162.163).
Untuk tampilan umum kontribusi jamur, ekstraksi luas jamur khusus
kandungan kimia (ergosterol atau glukosamin), penghambatan selektif jamur
atau komponen bakteri dari biomassa mikroba, atau tindakan langsung jamur
hifa di dalam tanah dapat dikombinasikan dengan estimasi kimia mikroba
biomassa yang meliputi bakteri, jamur, dan mikro-dan mesofaunal
komponen. Jumlah ergosterol (C28H44O, yang jamur yang paling umum
sterol dan prekursor vitamin D2) berkorelasi dengan pertumbuhan jamur di pabrik
material (163.165), dan karena ergosterol dengan cepat termineralisasi setelah kematian
miselium (166), telah berhubungan dengan jumlah miselium yang tinggal di tanah
(166.169). Beberapa keraguan telah dinyatakan tentang kesesuaian ergosterol
analisis untuk mendeteksi jumlah miselia jamur dalam tanah, termasuk laporan
jumlah yang cukup ergosterol di tanah-sarang enchytraeid cacing (yang
makan jamur) dan indikasi bahwa ergosterol mungkin meremehkan biomassa jamur pada
tanah yang sangat organik (169).
Sebuah ukuran glukosamin (C6H13NO5, gula amino) konten dari kayu atau
serasah tanaman segar, berasal dari hidrolisis dinding sel chitinous jamur, mungkin
memberikan perkiraan yang akurat dari kolonisasi jamur (170.171). Dalam bahan
dijajah oleh jamur selama lebih dari beberapa hari, namun, jumlah
glukosamin, yang berasal dari dinding baik hidup maupun mati hifa,
memberikan melebih-lebihkan jumlah hifa layak. Dalam lebih kompleks
substrat seperti tanah atau sampah baik membusuk, glucosamines juga dapat diturunkan
dari amplop sel bakteri dan dari arthropoda exoskeletons. Yang terakhir ini mungkin
berkontribusi proporsi diabaikan dengan total, dan mantan dapat diperbaiki
untuk dengan mengukur asam muramic (C9H17NO7, gula amino) konten dan
dengan asumsi rasio molar 1:1 glukosamin / muramic asam dalam sel bakteri
amplop (45).
Penghambatan selektif bakteri atau jamur dengan antibakteri (streptomycin sulfate)
atau antijamur (cycloheximide) antibiotik telah digunakan untuk menentukan masing-masing
kontribusi kelompok terhadap total biomassa mikroba (172.175). Menggunakan
teknik, perkiraan proporsi jamur dari biomassa mikroba
(Diukur dengan respon terhadap glukosa ditambahkan ke tanah antibiotik diubah) Kisaran
dari 11% menjadi 90% (10). Langkah-langkah lain dari biomassa mikroba di samping
substrat-induced mengukur respirasi mencakup langkah-langkah fosfolipid
fosfat (176), kloroform fumigasi-inkubasi atau pengasapan-ekstraksi
(177.179), adenosin trifosfat (ATP) (180.181), dan ninhidrin-reaktif N
(182.183). Sayangnya, hubungan antara beberapa langkah-langkah ini
ternyata berbeda-beda, tergantung pada jenis tanah (184). Para pembaca yang tertarik disebut
untuk review oleh Parkinson dan Coleman (43), Paul dan Clark (44), dan Tunlid
Putih (45), dan Newell (185).
5. Peranan Jamur Tanah
5.1 Serasah Dekomposisi dan Bersepeda Gizi
Peran paling terkenal dari jamur dalam tanah siklus hara melalui
dekomposisi serasah tanaman. Ada beberapa ulasan yang baik dari sampah
dekomposisi dalam sistem terestrial (14,15,52,56,186). Apa yang mungkin tidak
sering dihargai adalah berapa lama proses ini dapat: sisa-sisa humat (kompleks
fenolik polimer) dari sampah tanaman di padang rumput telah tanggal dengan menggunakan
14C
pada usia lebih dari 2000 tahun (187). Mekanisme biokimia dari sampah tanaman
degradasi, baik batang, jarum, atau daun, adalah serupa bahwa selulosa
mikrofibril yang terdiri 65% 80% dari berat kering dari sampah terikat dalam suatu
matriks amorf lignin (polimer kompleks alkohol aromatik) dan
hemiselulosa (polimer kompleks gula, khususnya xylose). Fisik dan
Akses kimia selulosa dibatasi oleh lignin dan hemiselulosa matriks.
Kemampuan untuk mencerna selulosa menjadi monomer glukosa ditemukan dalam yang
lebih luas
berbagai jamur dan bakteri daripada kemampuan untuk mendegradasi lignin asli (188);
yang terakhir ini ditemukan terutama di Basidiomycota dan Ascomycota tertentu (Xylariales)
dan bakteri
(Actinomycetes). Beberapa review dari degradasi lignin oleh jamur, yang
rincian mekanistik tertentu masih belum pasti, tersedia (189.195). Kunci
enzim dalam proses degradasi lignin adalah lignin peroksidase (LIP,
Enzim Commission2 nomor 1.11.1.14 [197]), peroksidase mangan (MnP,
EC 1.11.1.13), dan lakase (EC 1.10.3.2 [86]). Peran dan diferensial
produksi enzim ini dengan berbagai Basidiomycetes kayu merendahkan yang
ditinjau oleh Hatakka (198), dan diskusi yang baik dari contoh-contoh spesifik adalah
disediakan oleh Galliano et al. (199) dan Vares et al. (200). Terutama penting
adalah temuan Vares dkk. (200) dan lain-lain bahwa jenis lignin-memodifikasi enzim yang
diproduksi pada substrat padat alam seringkali berbeda dari yang
diketahui dari media cair sintetis. Yang paling terkenal kayu merendahkan
basidiomycete, Phanerochaete chrysosporium, biasanya dianggap untuk menghasilkan
Bibir dan mNPs tetapi tidak lakase, baru-baru ini ditemukan untuk menghasilkan lakase
ketika
tumbuh dalam yang mengandung selulosa dan amonium tartrat menengah (201). Sekarang
kemungkinan bahwa profil enzim yang dikenal jamur ligninolitik lainnya sama
mencerminkan media dimana kita telah tumbuh mereka untuk studi lebih dari mereka yang
sebenarnya
Potensi enzimatik. Dalam jamur, bibir dan mNPs dikenal terutama dari
Basidiomycetes, sedangkan lakase dan selulase tersebar luas di kalangan
ascomycetes.
Jamur yang menyebabkan pembusukan kayu sampah telah dikenakan banyak
Taksonomi dan studi fisiologis (14198202203), tapi sangat sedikit yang
diketahui tentang organisme yang bertanggung jawab untuk pembusukan sampah tanaman di
tanah. Tanah, dan Basidiomycetes lignin-merendahkan yang telah menerima sebagian besar
studi
adalah jamur kancing brunnescens Agaricus komersial (= A. bisporus)
dan pohon patogen Heterobasidion annosum (= Fomes annosus),
Rigidoporus lignosus, dan kolektif spesies Armillaria mellea
(199,204209). Namun, banyak Basidiomycetes saprophytic menghuni tanah dan
serasah tanaman fragmentaris memiliki kemampuan ligninolitik signifikan (210.212). Sebuah
bagian dari
kegagalan kita untuk menghargai pentingnya jamur ini mungkin umum kita
ketidakmampuan untuk mengisolasi budaya mereka dari tanah. Dalam survei untuk lignin-
merendahkan
jamur tanah, Arora dan Sandhu (213) mengisolasi dua Basidiomycetes (dari 150
sampel tanah) dan Falcón et al. (214) diperoleh hanya satu. Dengan lebih selektif
media dan teknik isolasi, adalah mungkin untuk meningkatkan tingkat isolasi
saprophytic Basidiomycetes tanah. Thorn et al. (110) diperoleh 67 isolat
Basidiomycetes dari 64 sampel tanah menggunakan kombinasi partikel
Teknik filtrasi dan media indikator selektif.
Selain kemungkinan pentingnya mereka dalam dekomposisi serasah, jamur tanah lignin-
merendahkan tersebut dapat memberikan calon yang berharga dalam bioremediasi in situ
tanah yang terkontaminasi dengan polutan aromatik seperti polychlorinated
biphenyls (PCB) atau pestisida seperti dichlorodiphenyltrichloroethane (DDT)
atau asam 2,4-dichlorophenoxyacetic (2,4-D).
Jamur pembusukan sampah terlibat dalam tidak hanya bersepeda nutrisi, tetapi juga mereka
transportasi melalui sistem tanah. The miselia Phanerochaete velutina dan
Hypholoma fasciculare dapat berperilaku sebagai unit terkoordinasi dalam tanah. Awal
pertumbuhan radial simetris dapat menjadi diarahkan umpan makanan (buah
kayu), dan sisi berlawanan umpan secara bertahap berdegenerasi (120). Nutrisi
sering translokasi dari sumber tenggelam di basidiomycete miselia,
khususnya melalui untaian hifa dan rhizomorphs seperti di Serpula lacrymans,
Phanerochaete velutina, dan Phallus impudicus (215.216). Nitrogen mungkin
diangkut melalui miselium dari tanah ke kayu nitrogen miskin (217.218).
Rhizomorphs dan helai hifa atau kabel juga penting dalam kolonisasi
dari tersebar sumber daya seperti akar pohon atau kayu mati dalam tanah (14.151.219). Di
Selain itu, rhizomorphs jamur seperti spesies Armillaria, yang memiliki rinds
berdinding tebal, hifa melanized, tidak diragukan lagi fungsi dalam kegigihan
jamur melalui kondisi yang merugikan (penyebaran melalui waktu serta melalui
ruang, [151]).
Peraturan Gizi tingkat peluruhan telah menjadi fokus dari kedua laboratorium dan
studi lapangan. Kelebihan nitrogen batas produksi LIP di Phanerochaete
chrysosporium tumbuh dalam media cair in vitro dengan glukosa sebagai sumber karbon,
tapi penindasan ini tidak terlihat ketika tumbuh di kayu atau dalam media cair dengan
selulosa sebagai sumber karbon (197.220). Dalam studi lapangan degradasi sampah,
C: N rasio dan lignin: N rasio telah digunakan untuk mengukur kualitas sampah dan
Model tingkat peluruhan (221.224). Dengan liter kadar lignin rendah atau berbagai
isi lignin, lignin / N rasio mungkin merupakan prediktor yang lebih baik dari tingkat
peluruhan dari
C: N (224), namun, selulosa / lignin / N ratio dapat menghasilkan prediksi yang masih lebih
baik dari
tingkat peluruhan (225). Kualitas Litter saja mungkin tidak menjadi kunci untuk tingkat
peluruhan: Hart
et al. (226) menemukan bahwa meskipun sampah di tua-pertumbuhan Pinus ponderosa
berdiri
memiliki tingkat peluruhan yang lebih rendah dari yang di stand muda, transplantasi
resiprokal
sampah menunjukkan tidak ada perbedaan yang signifikan dalam tingkat peluruhan dari dua
liter.
Beberapa pola umum perubahan nutrisi selama sampah pembusukan telah
diamati. Karena selulosa, lignin, dan hemiselulosa Depolymerized,
dimetabolisme, dan akhirnya respired sebagai CO2, konsentrasi kebanyakan
unsur-unsur seperti N, P, Ca, Mg, dan Mn meningkat sehubungan dengan C dan sebagai
persentase berat kering. Beberapa nutrisi juga meningkat dalam jumlah absolut.
Sampah semakin membusuk, termasuk penduduk mikroba, sering menunjukkan
akumulasi bersih N dan Ca dari lingkungannya (227.231). Sebaliknya, K
dan Na sering penurunan konsentrasi awal pembusukan atau dengan massa yang hilang
(228.229). Akumulasi Ca sebagai kalsium oksalat pada permukaan
hifa dan rhizomorphs jamur pembusukan sampah bersifat luas dan dramatis (232.234).
Serasah tanaman meluruh,
terutama kayu, memiliki jauh lebih tinggi C: N rasio daripada miselium sampah busuk
jamur yang tumbuh di dalamnya (217,221,231,235,236).
Beberapa mekanisme telah diusulkan oleh jamur yang pembusukan kayu bisa
memperoleh dan melestarikan nitrogen yang diperlukan untuk pertumbuhan, produksi
enzim ligninolitik, dan produksi sporophores sering besar. Meskipun
dapat dikatakan mekanisme ini tidak berlaku untuk sistem tanah, mana
C: N rasio yang jauh lebih rendah, persaingan untuk nitrogen terlarut atau lainnya
nutrisi, kompleks mereka dengan berbagai fenolat, dan tinggi C: N rasio dalam
fragmen menit dari sampah tanaman dapat membuat mekanisme yang sama nilai
jamur tanah. Tiga puluh tahun yang lalu, Cowling dan Merrill (221) menyarankan tiga
mekanisme yang jamur bisa menghemat nitrogen selama pembusukan kayu: (1)
adaptasi fisiologis metabolisme nitrogen, termasuk pengurangan
senyawa nitrogen struktural, (2) autolisis dan penggunaan kembali nitrogen di
miselium jamur, dan (3) pemanfaatan sumber nitrogen luar kayu itu sendiri,
termasuk tanah dan atmosfer. Studi mereka sendiri dibuktikan pertama
dua mechanismsmycelia ini dari Trametes versicolor dan Ganoderma
applanatum telah mengurangi kandungan nitrogen ketika tumbuh pada kayu atau sintetis
Media dengan tinggi C: N rasio (235), dan berbagai jamur pembusukan yang mampu
Pertumbuhan menggunakan fraksi miselia mereka sendiri sebagai satu-satunya sumber
nitrogen
(237). Selanjutnya, hal itu menunjukkan bahwa komune Schizophyllum tumbuh di bawah
kondisi nitrogen kekurangan kembali asam amino yang berasal dari proteolisis
di bagian yang lebih tua dari miselium (238). Seperti disebutkan, translokasi nitrogen
dengan kayu dari tanah atau media sintetis telah dibuktikan dalam sejumlah
jamur (217.218.239).
Mycoparasitism, atau penggunaan nutrisi dalam miselium jamur kayu menghuni lainnya,
disarankan sebagai cara lain dimana spesies individu
bisa mengatasi keterbatasan nitrogen dalam kayu (237.240). Penemuan bahwa
jamur kayu pembusukan dalam serangan Pleurotus genus dan mengkonsumsi hidup
nematoda (241) menyarankan paralel dengan tanaman karnivora. Carnivorous
jamur bisa melengkapi diet kaya karbon kayu mereka dengan nutrisi dari
hewan yang bermigrasi dengan nutrisi mereka ke kayu dari lingkungannya.
Selanjutnya, ditemukan bahwa spesies Pleurotus (242) dan banyak lainnya
jamur kayu-pembusukan yang mampu menyerang dan mengkonsumsi mikrokoloni dari
bakteri yang hidup pada agar (127.243.244;. lihat Gambar 3) dan kayu in vitro (245).
Pleurotus menyerang bakteri gram positif dan gram negatif, serta
nitrogen-fixing spesies Azotobacter (127.245). Baru-baru ini menunjukkan bahwa
dua spesies Pleurotus dan 78 dari 149 spesies lain Basidiomycetes diuji
menyerang dan mengkonsumsi mikrokoloni dan sel soliter berbagai ragi, termasuk
spesies Candida, Cryptococcus, Pichia, Rhodotorula, dan Sporidiobolus
(246). Kemampuan ini ditemukan di antara putih dan jamur busuk coklat busuk, sampah
dekomposer, dan satu spesies ektomikoriza (Thelephora terrestris) dan 12
dari 124 spesies ascomycetes yang diuji. Jalan alternatif untuk
nitrogen
nutrisi muncul untuk menjadi begitu luas di kalangan jamur kayu dan sampah-pembusukan
yang
pertanyaan menarik sekarang berpusat pada spesies-spesies yang tidak diketahui
menyerang bakteri, nematoda, atau jamur lain, termasuk ragi. Dimana dan bagaimana
mereka memperoleh nitrogen mereka?
Mekanisme kecil dimana jumlah nitrogen dalam membusuk kayu serasah mungkin
meningkat termasuk impor gas nitrogen melalui miselia jamur, di
berimigrasi mikro atau mesofauna, masukan nitrogen mineral dalam lindi tanah,
dan deposisi atmosfer, tetapi mekanisme utama tentu adalah in situ
fiksasi nitrogen. Bakteri pengikat nitrogen Beragam telah ditemukan di membusuk
Kegiatan kayu (247.248), dan nitrogen ditunjukkan dalam kayu sampah
(249.250). Asosiatif, cellulolysis aerobik dan fiksasi nitrogen terjadi pada
membusuk sampah tanaman ketika jamur selulolitik memberikan spesies Azospirillum,
Azotobacter, atau Clostridium perlindungan dari O2 dan karbon yang diperlukan untuk
fiksasi nitrogen (251.254). Attack dan konsumsi bakteri pengikat nitrogen,
seperti yang terlihat dalam Pleurotus tumbuh pada agar in vitro (245), mungkin bukan yang
paling
strategi menguntungkan, maupun hasil yang sebenarnya in vivo. Asosiasi berbagai jamur
dengan nitrogen cyanobacteria yang banyak dan luas dan jangkauan
dari simbiosis longgar di mana jamur dan cyanobacterium secara morfologis
tidak berubah, untuk mutualisme yang sangat khusus yang menghasilkan produksi
struktur novel dikenali sebagai talus lichen (255). Biologis dan
Sifat biokimia asosiasi antara lignoselulosa-merendahkan jamur dan
ganggang cyanobacteria atau hijau merupakan topik yang menarik, tetapi sebagian besar
belum diselidiki.
Fiksasi nitrogen oleh
cyanobacteria, baik lichenized dan hidup bebas, merupakan masukan utama dari N ke
Arktik dan alpine tundra sistem (7).
Apa yang muncul dari pembahasan sebelumnya adalah gambaran pembusukan
masyarakat sebagai konsorsium anggota bakteri, jamur, Protistan, dan
kerajaan hewan. Konsumsi jamur dan mikroba oleh invertebrata tanah
dibahas dalam Bab 6, konsumsi mikroba dan invertebrata oleh tanah
jamur akan dibahas nanti dalam bab ini. Interaksi Interfungal akan
dibahas dalam Bab 17, sebagai dasar pengendalian biologis tanaman tanah-ditanggung
penyakit, dan sebentar kemudian dalam bab ini. Konsorsium Konsep pembusukan
masyarakat bukanlah hal yang baru, tapi kerumitan di alam berarti bahwa kontrol,
tindakan, dan hasil dari interaksi sulit untuk menentukan
eksperimental.
Sebuah peningkatan yang signifikan dalam penurunan berat badan kering dan efek stimulasi
yang ditandai pada
pertumbuhan miselia dari pembusukan jamur Trametes versicolor, Trichaptum abietinum
dan Oligoporus placentus terjadi pada serpihan kayu coinoculated dengan bakteri
(Enterobacter) dan ragi (Z. bailii dan Pichia pinus) (256).
Sebaliknya, ostreatus Pleurotus tumbuh pada kayu oak menyebabkan penurunan berat badan
yang lebih besar
dalam kultur murni dibandingkan dengan bakteri ditambahkan dan nematoda (257), dan
Phlebia
radiata mengembangkan tiga kali lipat lebih banyak CO2 dari jerami gandum ketika dalam
kultur murni
daripada di kombinasi dengan mikroflora adat atau dengan mycoparasite yang
Trichoderma harzianum (258). Pada tanah, sampah, dan baik-membusuk kayu, pembusukan
masyarakat mungkin termasuk jamur ektomikoriza, topik yang diperluas kemudian.
Komunitas peluruhan tidak statis, tetapi mengalami suksesi dalam jamur
spesies sebagai sumber daya menjadi habis, terjajah, dan dimodifikasi
(56,151,259262). Dalam satu studi tersebut, isolat jamur dari daun hidup
Populus tremuloides didominasi oleh jamur ascomycetous gelap (mungkin
endophytes) dan Aureobasidium pullulans, dari bersih-daun jatuh tertangkap oleh
Penicillium janthinellum, dari daun di lapisan fermentasi (F1 dan F2) 3 oleh
Trichoderma spesies dan Penicillium syriacum, dan dari humus (H) lapisan
oleh para terakhir dua spesies plus Mortierella, Cylindrocarpon, dan Phoma.
Namun, meski Basidiomycetes diwakili hingga 30% dari total miselia
diukur dalam agar film dari sampah dan fermentasi (L2, F1, F2 dan) lapisan,
mereka terisolasi dari hanya 2% dari partikel Juni serasah daun yang berlapis
(265). Dalam studi lain, jamur selulolitik yang dominan di antara isolat dari
serasah Alnus segera setelah gugur daun (November sampai Januari), tapi kitinolitik
jamur mewakili sebanyak 30% dari isolat pulih pada bulan Februari (266).
Kelompok kedua, termasuk spesies Mortierella dan Verticillium, dianggap akan tumbuh pada
hifa dari sebelumnya
penjajah. Tidak ada Basidiomycetes yang dicatat di antara isolat pulih dalam
bulan. Robinson et al. (267) mempelajari suksesi pada substrat dari berbagai
kualitas sumber daya dimakamkan di tanah, di mana spesies menjajah lebih mengalami
lignifikasi
ruas dari jerami gandum (9,4% lignin, C: N = 109) dibandingkan dengan mereka
pada daun (4,9% lignin, C: N = 39). Semua jamur diisolasi adalah ascomycetous:
Penicillium hordei, Trichosporiella sporotrichoides, dan jenisnya tidak teridentifikasi
Fusarium dan Phoma lebih umum pada ruas dari daun, dan
ini, Fusarium adalah lebih sering pada awal suksesi dan yang lainnya
lebih sering nanti. Epicoccum nigrum dan spesies Cladosporium lebih
sering pada daun di awal suksesi dan diikuti oleh myoparasitic
Trichoderma harzianum, yang juga terjadi pada ruas. Bowen dan Harper
(268) mempelajari populasi jamur pada jerami gandum yang pertama kali dimasukkan
menjadi tanah pertanian, kemudian diambil, dicuci, dan disebar pada sepuluh berbeda
media, termasuk lima memilih untuk mengisolasi lignin-membusuk spesies. Mereka
melaporkan tidak ada Trichosporiella, Epicoccum, atau Phoma, tetapi menemukan spesies
Cladosporium dan Fusarium paling umum 2 bulan setelah penggabungan
jerami ke dalam tanah, dan Trichoderma harzianum paling umum setelah 8 bulan. Itu
basidiomycete Typhula diisolasi dari 4% sampai 6% dari sedotan 1 sampai 12
bulan setelah penggabungan. Basidiomycetes tumbuh lambat diisolasi dari sebagai
Sebanyak 40% dari sedotan pada 68 bulan setelah penggabungan (pada bulan Maret dan
Mei), dengan pemulihan yang tinggi pada agar malt (tahun 1) dan p-Hydroxybenzaldehyde
agar (2 tahun). Metode mereka, pada dasarnya teknik umpan (268) dan penggunaan
Media selektif dikombinasikan dengan filtrasi partikel (110), muncul menjanjikan dalam
menentukan beberapa anggota basidiomycete alami pembusukan
masyarakat dalam tanah.
Di tanah dan substrat kompleks lainnya, organisme tradisional tidak dianggap
merupakan jamur pembusukan dapat membuat kontribusi besar untuk pembusukan
proses. Tampaknya kemungkinan bahwa Basidiomycetes, termasuk agraris,
Gasteromycetes, dan bahkan polypores, penting dalam delignifikasi awal
sisa-sisa tanaman di tanah pertanian serta tanah masyarakat alami
(110.269.270). Ascomycetes biasanya dianggap sebagai pengurai sekunder,
dan terutama selulolitik. Namun, di samping selulase, banyak ascomycetes
memproduksi lakase dan oksidase fenol lain yang mampu metabolisme
produk degradasi lignin atau lignin bahkan secara signifikan merendahkan sendiri
(271), dan ascomycetes dari Xylariales sering dikaitkan dengan putih membusuk
dari kayu (14). Lignin peroksidase telah ditemukan di ascomycete ini
Neurospora sitophila (anamorph Chrysonilia s.) Dan actinomycete yang
Streptomyces viridosporus (272). The ascomycetous cetakan Aspergillus flavus
menyebabkan penurunan yang signifikan dari kayu larch in vitro (273). Sendiri, atau lebih
kemungkinan dalam kombinasi dengan tindakan jamur pembusukan basidiomycete dan
shredding sampah oleh makroinvertebrata tanah, ascomycetes dan
Streptomycetes mungkin memiliki peran penting dalam sampah busuk. Penentuan
peran dan pengamatan bermakna interaksi selama peluruhan mungkin mengharuskan
eksperimen coinoculation dibentuk
dengan berbagai permutasi dari organisme dan waktu inokulasi. Dalam satu studi
(274), sedotan gandum pertama dijajah oleh Trichoderma viride (mycoparasite a) untuk
24 minggu sebelum inokulasi dengan strain basidiomycete yang telah diisolasi
dari jerami gandum menunjukkan kerugian bobot yang sama dengan atau kurang dari sedotan
diinkubasi
dengan basidiomycete saja. Namun, coinoculation simultan gandum
jerami dengan Trichoderma viride dan salah satu dari dua strain basidiomycete dihasilkan
penurunan berat badan lebih besar daripada yang disebabkan baik oleh Trichoderma atau
basidiomycete sendiri, dan inokulasi berikutnya dengan Fusarium culmorum atau
T. viride ke sedotan pertama membusuk oleh Basidiomycetes memberikan lebih 20%
Pengurangan 30% dalam berat kering (274). Studi lebih lanjut semacam ini jelas
dibenarkan.
Komunitas pembusukan juga dapat menunjukkan suksesi berdasarkan musim serta
kualitas substrat. Di antara jamur saprofit beberapa yang mentolerir atau
beroperasi paling efisien pada suhu di atas 35 ° C (tahan panas dan
jamur termofilik), serta mereka yang mentolerir atau lebih suka suhu di bawah
5 ° C (jamur psychrotolerant dan psychrophilic). Tergantung pada lokal, ini
kelompok dapat mengambil peran yang lebih besar atau lebih kecil pada waktu tertentu
tahun. Dalam
Populus pegunungan hutan di Alberta, Kanada (51 ° N, ketinggian 1430 m), musim dingin
pernafasan evolusi CO2 diperkirakan setara dengan 60% dari tahunan
input di atas dan di bawah tanah sampah (275). Selama periode ini (1 Desember
hingga 31 Maret), suhu tanah berfluktuasi dari -10 ° C sampai lebih dari 10 ° C, dengan 50
beku-mencair siklus dicatat dalam serasah (L) horizon. Komunitas Decay
anggota aktif selama periode ini tidak teridentifikasi, tetapi isolasi jamur tanah
pada suhu rendah telah mengidentifikasi komponen psychrophilic signifikan dalam
komunitas jamur di tempat lain (276).
6. Mycorrhizae4
Sama pentingnya dengan peran bahwa banyak jamur bermain dalam siklus hara
melalui dekomposisi adalah peran bahwa jamur tanah lain bermain dalam simbiosis dikenal
sebagai mikoriza dengan akar tanaman vaskular dan nonvascular. Mikoriza
jamur menyediakan tanaman dengan nutrisi, yang N dan P telah dipelajari terbaik,
dan perlindungan dari kekeringan dan patogen akar (16.277.278). Paling
tanaman mikoriza memberikan jamur yang terkait dengan photosynthetically
karbon berasal, dan paling mikoriza jamur tergantung pada ini
kelangsungan hidup. Sekitar empat perlima dari tumbuhan vaskular dunia membentuk apa
yang
dikenal sebagai mikoriza corrhizae saya atau endomycorrhizae, banyak bentuk sisa
ectomycorrhizae,
dan hanya sebagian kecil tanaman nonmycorrhizal (33.279). Ada
beberapa ulasan terakhir tentang biologi mikoriza (16,17,126,280286) dan
metode untuk studi mereka (287.289). Literatur untuk identifikasi
jamur endomycorrhizal dasarnya adalah bahwa dari Glomales (Zygomycota), sedangkan
bahwa untuk jamur ektomikoriza yang tersebar di kunci untuk kedua ascomycetes dan
Basidiomycetes (berkonsultasi [5]). Currah dan ZELMER (290) menyediakan kunci untuk 15
genera jamur mikoriza anggrek. Identifikasi akar ektomikoriza,
tanpa tubuh buah yang terkait, dapat didekati dengan menggunakan
ciri morfologi (291.292), karakter budaya jamur terisolasi dari
mereka (293), atau analisis asam deoksiribonukleat ribosom (rDNA) diisolasi dari
akar atau isolat jamur dan diperkuat dengan menggunakan berantai polimerase
reaction (PCR) (159). Pola pita fragmen restriksi (RFLP
analisis) dari PCR-diperkuat rDNA dapat memberikan yang sama persis dengan mereka yang
berasal
diidentifikasi tubuh buah ektomikoriza dalam studi terbatas dengan terbatas
ektomikoriza keanekaragaman (159). Analisis urutan rDNA diperkuat akan
terbukti lebih berguna dalam jangka panjang dan dalam penelitian yang lebih besar dengan
membiarkan
jamur ektomikoriza diketahui untuk ditempatkan dalam kerangka filogenetik dan
akhirnya diidentifikasi sebagai urutan lebih jamur ektomikoriza dikenal
menjadi tersedia.
Tabel 2 menunjukkan lima jenis utama mikoriza diakui, dan mereka
pembuluh darah dan nonvascular simbion tanaman. Jenis-jenis mikoriza yang
didefinisikan berdasarkan lokasi dan morfologi karakteristik
hifa jamur di akar tanaman, dan juga atas dasar tanaman dan jamur
taksa yang terlibat. Dalam ectomycorrhizae (termasuk arbutoid dan monotropoid
mikoriza), bentuk hifa jamur selubung eksternal sekitar akar terinfeksi,
kemudian menembus antara akar sel-sel epidermis dan korteks, membentuk apa yang
disebut jaring Hartig (Gambar 4 AB). Penetrasi intraseluler jarang dan terbatas. Di
anggrek dan ericoid mikoriza, tidak ada selubung hifa terbentuk, infeksi
didominasi intraseluler, dan internal hifa bentuk gulungan. Mikoriza
mikoriza atau endomycorrhizae dibentuk oleh anggota Glomales dan
dicirikan oleh infeksi intraseluler dengan hifa internal yang membentuk
bercabang, struktur shrublike dikenal sebagai arbuscules (Gambar 4 D), dan kadang-kadang
struktur bulat yang disebut vesikel (Gambar 4 C).
Endomycorrhizae mendominasi dalam padang rumput dan hutan yang kaya spesies,
sedangkan
ectomycorrhizae mendominasi dalam hutan di mana pun satu atau beberapa spesies pohon
yang dominan (33), hubungan ini berkorelasi dengan temuan bahwa
asosiasi endomycorrhizal lebih berlimpah di lintang rendah dan
asosiasi ektomikoriza di lintang tinggi dan pada ketinggian tinggi di
tropis (16). Jamur ektomikoriza termasuk beberapa yang paling sangat berharga
jamur dapat dimakan, seperti cendawan, Cantharellus, dan Umbi-umbian. Banyak tanaman
dapat
membentuk lebih dari satu jenis asosiasi mikoriza: antara lain, Ulmus,
Tilia, Cupressus, Juniperus, Leptospermum, Acacia, Casuarina, dan Populus
membentuk baik
ecto-dan endomycorrhizae, dalam Ericaceae, anggota Arctostaphylos,
Gaultheria, Kalmia, Ledum, Rhododendron, Vaccinium dan membentuk baik ecto-(atau
arbutoid) dan ericoid mikoriza, dan ectendomycorrhizae ditemukan di
biasanya tanaman ektomikoriza (16.294). Selain itu, akar anggota
Fabaceae keduanya endomycorrhizal dan nodulated dengan nitrogen
rhizobia, dan akar dari berbagai keluarga tanaman adalah endo-atau ektomikoriza
dan actinorhizal, nodulated dengan spesies nitrogen dari Frankia
(Actinomycetes); Alnus, Myrica, dan Shepherdia mungkin memiliki keduanya endo-dan
ectomycorrhizae selain actinorhizae (298). Alnus, pada kenyataannya, memiliki keempat
bentuk akar asosiasi-
Halaman 90
tion: Penicillium nodositatum membentuk nodul pada akar dengan cara yang sama dengan
Frankia, tapi sifat dan pentingnya asosiasi belum diketahui
(299.301).
Simbiosis mikoriza dianggap sangat tua. Endophytes jamur
dianggap mewakili endomycorrhizae awal telah ditemukan di rootlike
organ Asteroxylon dan Rhynia dari periode Devonian (360.410.000.000
tahun yang lalu) dan catatan fosil lain yang mungkin tanggal kembali ke periode Kambrium
(Sekitar 550 juta tahun yang lalu) (303). Telah berspekulasi bahwa
endomycorrhizae berperan dalam kolonisasi tanah oleh vaskuler primitif
tanaman di akhir masa Silurian, sekitar 420 juta tahun yang lalu (35.304). Tanggal
asal jamur endomycorrhizal (Glomales) diperkirakan dari urutan DNA
analisis berkisar 353-462 juta tahun yang lalu, yang konsisten dengan
hipotesis (305). Sebaliknya, bentuk-bentuk lain dari mikoriza tampaknya memiliki
berevolusi secara independen berkali-kali dalam kelompok yang tidak terkait jamur (33,34;
lihat
Tabel 2 dan 3). Dalam kondisi alami kedua pabrik dan mitra jamur
tergantung pada hubungan untuk kelangsungan hidup mereka, sehingga hubungan tersebut
digambarkan sebagai salah satu mutualisme. Dalam situasi gizi terlalu tinggi
ketersediaan, seperti di bidang pertanian dan habitat membuat subur melalui atmosfer
masukan NOx dan tanaman narily mikoriza yang ditemukan nonmycorrhizal,
dan mycobionts tidak dapat eksis di bawah kondisi ini. Hal ini meminjamkan
mendukung hipotesis bahwa asal-usul mikoriza mungkin terletak pada
parasitisme oleh tanaman yang awalnya jamur saprofit (34). Tambahan
bukti disarankan oleh fakta bahwa mycobiont dapat dicerna,
dikonsumsi, dan sementara atau permanen diusir oleh photobiont dalam
anggrek mikoriza sekali tanaman photosynthetically mandiri (16), dan
di mikoriza ericoid selama periode cekaman kekeringan (306). Selain itu, lebih
dari 400 spesies tumbuhan vaskular, gametophytes beberapa pakis dan pakis
sekutu, dan setidaknya satu liverwort sporofit kurangnya klorofil dan bergantung pada
jamur mikoriza untuk penyediaan karbon dan nutrisi lainnya. Mycobiont The
pada gilirannya berasal karbon dari sebuah asosiasi mikoriza kedua dengan
autotrophic, tanaman chlorophyllous (307.308), atau, dalam kasus anggrek
mikoriza, dari saprotrophy atau tumbuhan parasitisme (16.309). Achlorophyllous
tanaman mikoriza telah dipanggil mycotrophic (berasal nutrisi dari jamur)
atau mycoheterotrophic (tergantung pada nutrisi yang berasal dari jamur) (307), tapi
mycotrophy jauh lebih luas: jamur mikoriza memberikan penting
nutrisi karbon untuk tanaman mulai dari kecambah anggrek dan
protocorms untuk gametophytes pakis dan lycopods, dan bibit berbayang
pohon hutan (310.312).
Link mikoriza antara spesies tanaman yang berbeda dan generasi yang dari
bunga ekologis yang besar (312.315). Investasi orangtua fotosintat,
ditransfer melalui mikoriza, dalam keberhasilan bibit menyediakan dukungan untuk K
seleksi (di mana relatif sedikit keturunan diproduksi, dan usaha yang dikeluarkan
untuk menjamin kelangsungan hidup mereka, 316), bahkan di antara jenis pohon penghasil
melimpah
benih secara tahunan tanaman. Bibit dalam berbagai tipe hutan dengan lapisan sampah deep
sering yang paling
berhasil jika tumbuh di jatuh, membusuk kayu, atau tanah mineral yang terkena cahaya
kebakaran; membusuk kayu dapat menyediakan baik stabil, substrat lembab dan sumber
mikoriza inokulum (315.317). Baru-baru ini ditemukan bahwa beberapa
liverworts berdaun umum heathlands berbagi jamur mikoriza mereka dengan
semak dominan Ericaceae (295). Penemuan ini mendorong para penulis untuk
berspekulasi bahwa lumut hati dapat menyediakan sumber inokulum mikoriza
memungkinkan benih ericaceous menjadi cepat terinfeksi pada perkecambahan,
meningkatkan peluang mereka untuk bertahan hidup dan pendirian. Lumut lain dan
liverworts rupanya pelabuhan endomycorrhizae atau basidiomycete miselium
(Mungkin mycobiants anggrek mikoriza) dan dapat menjadi jembatan yang sama untuk
bibit tanaman yang kompatibel di habitat yang sama. Lumut mikoriza dan
liverworts juga dapat memberikan jembatan penting dalam waktu setelah kebakaran:
mikoriza
tumbuhan vaskular recolonizing daerah mungkin menemukan inokulum siap mycobionts
antara bryophytes lebih cepat penjajah. Jika ditampilkan, hal ini akan memberikan
contoh lain dari mekanisme umpan balik positif disebut ekologi
bootstrap, yang sebelumnya ditunjukkan dalam ektomikoriza berbagi Pasifik
konifer pantai dan semak ericoid (315.318). Bersama mikoriza tanaman menghubungkan
dengan simbiosis, asosiasi akar pengikat nitrogen (Frankia atau rhizobia) mungkin
penting dalam kolonisasi habitat terganggu seperti tailing tambang, talus
lereng, dan situs terpengaruh oleh glaciation atau kebakaran parah.
Gizi jamur mikoriza dan kontribusi mereka terhadap nutrisi dari
tanaman mikoriza telah menjadi subyek dari berbagai penelitian dan beberapa
ulasan (16.126.319). Endomycorrhizae telah dianggap menguntungkan
tanaman terutama melalui penyediaan P, ectomycorrhizae melalui penyediaan N,
dan ericoid mikoriza melalui penyediaan kedua P dan N (16.320.321), tetapi
asosiasi tidak diragukan lagi lebih kompleks dari itu. Dalam heathlands dan
hutan konifer, sebagian besar N hadir dalam bentuk organik sebagai asam amino,
banyak yang menjadi kompleks dengan fenolik dan residu humat dari
sampah (322). Kemampuan nyata dari tanaman Arktik untuk mengambil amino-N telah
menyebabkan
Kielland untuk menunjukkan bahwa tanaman ini sirkuit pendek langkah ammonification dari
siklus nitrogen (323), tetapi hipotesis ini mengabaikan kenyataan bahwa amino-N adalah
bentuk yang lebih disukai untuk jamur ericoid dan ectomycorrhizae yang mendominasi
habitat ini. Ectomycorrhizae dan ericoid mikoriza juga dianggap
menyediakan enzimatik serta akses spasial yang lebih baik ke kolam besar kompleks
nutrisi dalam sampah (17.126.319). Laporan mengacu pada studi awal pada
Kemampuan saprophytic spesies mikoriza dari Tricholoma atau Lepista (210.324)
harus dilihat dengan hati-hati, beberapa spesies saprophytic salah
diidentifikasi sebagai mikoriza dengan penempatan yang salah dalam genus mikoriza, dan
beberapa hanya salah mengidentifikasi (325). Penelitian terbaru menggunakan dikonfirmasi
isolat mikoriza telah memberikan bukti jamur mikoriza mendapatkan
akses enzimatik untuk nutrisi organik kompleks. Dalam satu studi, nonmycorrhizal
tanaman dimetabolisme 64% dari bubuk hide, 25% dari kapas, dan 11% dari
chitin disediakan sebagai sumber C dan N untuk mereka akar, dan ulangan yang berbeda dari
suillus mikoriza dimetabolisme antara 3%
dan 75% dari kapas, menunjukkan bahwa mikroflora kontaminan memiliki lebih besar
efek dari yang eksperimental (326). Dalam studi lain, bagaimanapun,
ericoid mikoriza simbion Hymenoscyphus ericae dirilis 14CO2 setara
menjadi 42% dari 14C-label lignin setelah 60 hari, dibandingkan dengan 21%, 7%, dan 5%
untuk
yang ektomikoriza jamur Paxillus involutus, suillus Bovinus, dan Rhizopogon
roseolus (125). Empat jamur ektomikoriza, tumbuh selama 240 hari dalam pergaulan
dengan Pseudotsuga, dirilis 14CO2 setara dengan 19% 28% dari 14C-label
hemiselulosa, 5% 18% dari selulosa berlabel, tapi hanya 1% 3% dari label
jarum (327). Beberapa jamur membentuk asosiasi dengan berkecambah anggrek
benih khas Basidiomycetes putih membusuk, seperti polypores Ganoderma,
Loweporus, microporus, dan Phellinus. Tidak ada pertanyaan tentang saprophytic
kemampuan ini simbion mikoriza, namun diperlukan penelitian ke alam
dari asosiasi terbentuk, dan bagaimana mereka dikendalikan (296). Mikoriza
jamur juga dapat mengubah pola pembusukan sampah dan siklus nutrisi tanpa
keterlibatan langsung. Tikar ektomikoriza dari Hysterangium setchellii membentuk suatu
tanah
mikro dengan aktivitas mikroba meningkat, sehingga lignin lebih cepat
dan selulosa dekomposisi (328).
Studi ekologi pada mikoriza, banyak yang sayangnya jatuh di luar
lingkup bab ini, telah berfokus pada bubaran, suksesi, interaksi dengan
organisme tanah yang lain, dan efek dari gangguan. Spora endomycorrhizal
jamur dapat dibubarkan oleh cacing dan burung pemakan cacing (329.330), dan
berkecambah setelah perjalanan melalui saluran pencernaan tikus (331). Ada
berbagai pengamatan mamalia, dan beberapa burung, makan pada berbuah
tubuh ascomycetes ektomikoriza dan Basidiomycetes dan mempengaruhi spora
penyebaran (332.333). Spora Glomus diisolasi dari kotoran tikus terbentuk
endomycorrhizae (334), dan ectomycorrhizae dibentuk oleh bibit Pinus
diinokulasi dengan kotoran tupai (335). Pengamatan tersebut memberikan dukungan bagi
klaim
tripartit (tanaman jamur-hewan) mutualisme di alam.
Kolektor jamur telah lama dikenal dua bentuk suksesi spesies
jamur ektomikoriza: suksesi dalam kaitannya dengan umur tanaman tunggal
asosiasi dan suksesi secara paralel dengan suksesi dalam komposisi spesies
komunitas tumbuhan. Yang pertama telah menerima pendidikan formal hanya dalam 15
terakhir
tahun (336.340) dan yang terakhir hanya baru-baru, sehubungan dengan studi tentang
hutan primer. Mason et al. (336) menemukan suksesi spesies terkait
dengan Betula ditanam di heathland di Skotlandia, mulai usia sampai dengan 28 tahun.
Spesies karakteristik bibit dan pohon-pohon muda diidentifikasi dan disebut
jamur mikoriza tahap awal, spesies lain yang hanya menjadi mapan dengan
pohon tua yang disebut jamur stadium akhir. Berdasarkan studi tersebut,
hipotesis dibentuk bahwa kekayaan spesies jamur ektomikoriza meningkat dengan
umur pohon sampai penutupan kanopi dan menurun sesudahnya (337.338). Ini
Namun, studi yang dilakukan pada anak muda, berdiri ditanam, tidak
perwakilan di setiap cara komunitas hutan tua. Visser (340) mempelajari tegakan Pinus
banksiana hingga 122 tahun dalam usia yang dibentuk secara alami setelah kebakaran. tidak
penurunan kekayaan spesies berikut penutupan kanopi diamati, dan itu
menyatakan bahwa ini mungkin tidak menjadi pola umum di hutan alam. studi lebih
pada suksesi ektomikoriza dalam hubungan dengan berbagai jenis pohon dan
termasuk hutan mulai dari bibit status pertumbuhan tua jelas
dibenarkan. Seperti dengan semua studi ekologi pada mikoriza, ini akan membutuhkan
penelitian pada kedua pola di atas tanah, dengan menggunakan survei tubuh buah, dan
pola bawah tanah, dengan menggunakan identifikasi jamur mikoriza berdasarkan
budaya (293) atau teknik molekuler (159). Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa
suksesi di mikoriza mungkin memiliki dasar fisiologis. Dalam dua terpisah
penelitian, jamur mikoriza tahap awal dengan rentang inang luas dibentuk
mikoriza in vitro dengan sedikit atau tanpa glukosa atau P ditambahkan ke larutan nutrisi,
sedangkan stadium akhir, lebih jamur mycorhizal host-spesifik tidak (341.342).
Pertumbuhan pada agar radial oleh spesies suksesi awal seperti Laccaria dan
Hebeloma hampir tidak terpengaruh oleh kadar glukosa yang rendah, tetapi jamur tahap akhir
yang sangat ditindas (341). Spesies Laccaria dan Hebeloma antara
yang ditemukan berbuah dekat situs bangkai hewan, kotoran hewan, atau
penggunaan pupuk nitrogen (343.344). Beberapa studi tentang
interaksi jamur mikoriza dengan organisme tanah yang lain akan dijelaskan
kemudian (dan lihat Bab 6). Demikian juga, diskusi tentang kemungkinan lokal atau
kepunahan luas jamur ektomikoriza termasuk dalam Bagian 8.1.
Interaksi Jamur Dengan Organisme Tanah Lain
7.1 Interaksi Jamur dengan mikrofauna Tanah dan Mesofauna.
Hifa jamur dan spora merupakan bagian dari diet makhluk mulai dari
amuba dan rotifera untuk nematoda, berbagai jenis tungau (oribatid,
mesostigmatid, prostigmatid, dan astigmatid), collembolans (springtails), dan
cacing tanah (345.348). Lumut dan tubuh buah jamur menyediakan makanan dan
perlindungan bagi berbagai besar invertebrata seperti tungau, lalat, dan kumbang
(349.350), serta vertebrata. Literatur yang sangat besar di tanah mikro dan
mesofauna makan pada jamur dan pengaruhnya terhadap fungsi seperti nutrisi
bersepeda dan mikoriza akan ditinggalkan untuk Bab 6. Jamur tanah juga bertindak sebagai
parasit dan predator dari segala macam fauna tanah dan sebagai agen pembusukan
limbah dan sisa-sisa mereka. Bagian ini akan mencakup gambaran singkat mengenai jamur
tanah
sebagai parasit dan predator-mikro dan mesofauna. Ada
beberapa review dari jamur yang menyerang nematoda, jamur nematofagus
(351.356), dan jamur yang menyerang mikro lainnya atau mesofauna seperti amuba
dan rotifera (71,145,243,357,358). Teknik untuk penemuan mereka umumnya
didasarkan pada salah satu dari dua metode: ekstraksi dan pemeliharaan populasi alami fauna
tanah dan pengamatan terinfeksi secara alami
anggota, atau penggunaan hewan dari budaya saham laboratorium sebagai umpan untuk
infeksi
propagul dari tanah atau substrat lainnya (351.359).
Parasit jamur dan predator tanah mikro dan mesofauna span
kisaran taksonomi dari jamur motil (Chytridiomycota dan Oomycota), untuk
Zygomycota (Entomophthorales dan Zoopagales), ascomycetes dan mereka
anamorphs, dan Basidiomycetes dan anamorphs mereka. Sekitar 35
jenis jamur motil, 100 spesies zygomycetes, 250 spesies
ascomycetes, dan 50 spesies Basidiomycetes diketahui menyerang dan
mengkonsumsi tanah mikro atau mesofauna, tetapi angka ini mencerminkan betapa sedikit,
agak
dari berapa banyak, yang diketahui tentang biologi dari kelompok jamur. Beberapa
spesies dan genera yang khusus untuk kelompok host tertentu, misalnya,
Ballocephala (Entomophthorales) pada tardigrades, tetapi banyak orang lain menyerang
berbagai fauna tanah. Di Dactylella, beberapa serangan amuba spesies sementara yang lain
rotifera serangan, nematoda, atau copepoda (360), dan nematofagus
Dactylella cionopaga juga mampu menjebak dan menginfeksi dua berbeda
tungau astigmatid (361). Oleh karena itu, adalah logis untuk mempertimbangkan
nematofagus
jamur bersama-sama dengan orang-orang menyerang semua mikrofauna tanah lainnya. Tidak
komprehensif
kunci untuk jamur ini ada, tetapi kunci dari Cooke dan Godfrey (362) untuk
jamur nematofagus dapat dilengkapi dengan perawatan terbaru
Entomophthorales nonentomogenous (363), Zoopagales pada nematoda dan
amuba (364), Arthrobotrys (365.366), Dactylella (367), Monacrosporium
(368), Verticillium (369), dan Hohenbuehelia Nematoctonus (370), dan
review jamur dikaitkan dengan kista nematoda (371).
Jamur menyerang mikro dan mesofauna telah dibagi menjadi dua kelompok,
predator dan parasit (endoparasit). Jamur Predator mengembangkan luas
miselia dan mampu mengkonsumsi banyak hewan, biasanya diambil pada
organ khusus yang terletak di seluruh miselium. Jamur endoparasit
berkembang pada sebagian besar miselia terbatas di luar inang yang terinfeksi dan
menghasilkan
propagul yang bertindak sebagai agen infeksi dengan menembus, mengikuti, atau menjadi
dicerna oleh hewan inang. Jamur motil menyerang tanah mikro dan mesofauna
adalah endoparasit, dan propagul infektif biasanya perekat atau
zoospora dimodifikasi. The zygomycete, ascomycete, dan basidiomycete
anggota kelompok ini dibagi antara predator dan endoparasit. Sekarang
umumnya mengira bahwa spesies endoparasit adalah lebih bergizi
khusus dan kurang mampu pertumbuhan saprophytic dalam ketiadaan host. A
jumlah spesies predator ascomycetes dan Basidiomycetes tumbuh mudah
dalam budaya dan telah terbukti menurunkan selulosa dan lignin (243).
Konsumsi nematoda atau fauna tanah lainnya oleh spesies ini telah
dianggap menyediakan sumber nitrogen, untuk melengkapi tinggi C: N ratio
lignoselulosa substrat (241.243). Beberapa nematofagus predator
jamur juga dapat menyerang jamur lain atau bakteri hidup, atau keduanya: spesies
Arthrobotrys, Verticillium, dan Pleurotus dapat bertindak sebagai mycoparasites, dan
Pleurotus dan Hohenbuehelia yang bacteriolytic.
Sampai saat ini, semua ascomycetous dan basidiomycetous jamur nematofagus
dikenal hanya sebagai anamorphs, tidak berhubungan dengan negara bagian seksual
(Teleomorphs). Dalam bagian ini adalah karena fakta bahwa sebagian penemuan ini
jamur terbuat dari pengamatan nematoda terinfeksi diisolasi dari tanah atau
substrat organik lainnya. Drechsler diilustrasikan ascomycete berbuah tubuh kecil
sugestif Orbilia yang terbentuk di salah satu piring nya Arthrobotrys superba
(372) dan juga mencatat kesamaan dalam bentuk tombol-tombol perekat
Nematoctonus untuk ilustrasi struktur dalam budaya Pleurotus pinsitus (a
salah diidentifikasi Hohenbuehelia) (373), tetapi tidak ada koneksi pasti dibuat.
Penemuan Hohenbuehelia jamur sebagai tahap seksual
Nematoctonus (374) diikuti oleh hubungan antara sembilan spesies
Nematoctonus dan teleomorphs mereka di Hohenbuehelia (370). Koneksi
kini telah dibuat antara ascomycete Orbilia (Leotiales) dan
jamur nematofagus diidentifikasi sebagai Arthrobotrys, Dactylella, dan
Monacrosporium (375). Pemeliharaan nama generik terpisah untuk
anamorphs adalah baik nyaman dan untuk sementara diperlukan, karena ada
hampir 150 spesies antara ketiga genera, yang hanya tiga telah
terhubung dengan tahap seksual. Namun, baik mereka dan lain Orbilia
anamorph, Dicranidion, sebaiknya dianggap sebagai satu kelompok biologi. Spesies
Dicranidion dianggap mycoparasites, seperti Arthrobotrys, tetapi tidak
dikenal untuk menyerang nematoda. Pengujian tambahan dari budaya yang berasal dari
genera teleomorphic karena kemampuan mereka untuk menyerang tanah mikro dan
mesofauna mungkin
menyebabkan penemuan kelompok baru jamur dengan kemampuan ini dan lebih
koneksi anamorph-teleomorph antara spesies yang dikenal.
Array mekanisme yang parasit dan predator mikrofauna
menyerang mangsanya adalah bagian dari daya tarik bahwa kelompok jamur memiliki.
Mungkin sel eukariotik yang paling luar biasa adalah sel gun oomycete yang
Haptoglossa mirabilis. Ketika terkena rotifer yang lewat (atau mikrofauna lainnya),
sel pertama ini menembus kulit atau membran hewan dengan cara
proyektil harpoonlike dan kemudian menyuntikkan infektif protoplasma melalui jarum suntik
dibentuk oleh lapisan membalik keluar dari meriam bore (376.377). Semua bagian yang
diperlukan
untuk proses ini, dari tombak ke dasar bengkak yang menyediakan turgor yang
untuk propulsi, adalah komponen dari sebuah sel tunggal. Di ujung lain dari
taksonomi spektrum, 7 spesies dari basidiomycete kayu dan sampah-mendiami
genus Hyphoderma menghasilkan sel blisterlike mikroskopis yang disebut stephanocysts
pada hifa vegetatif atau berkecambah basidiospora, yang mematuhi dan
kemudian menginfeksi melewati nematoda (378.380). Lain 11 spesies Hyphoderma
racun dan kemudian mengkonsumsi nematoda yang telah dicerna miselium mereka (379).
Di antara Arthrobotrys dan kerabat adalah jaring perekat terkenal dan
konstriksi dan nonconstricting cincin untuk nematoda perangkap. Produksi
perangkap seperti pada agar air dirangsang oleh penambahan nematoda atau berbagai
peptida atau asam amino, terutama valin (351). Studi terbaru menunjukkan
bahwa jaring perekat Arthrobotrys oligospora juga diproduksi dalam media kaya nitrogen
atau karbon, jika
nutrisi lain yang kurang (381).
Berbagai zygomycete, ascomycete, dan predator nematoda basidiomycete
menangkap nematoda pada pasak perekat atau tombol-tombol diproduksi pada hifa mereka.
Dalam
basidiomycete Hohenbuehelia dan terkait anamorph Nematoctonus, bola
lendir perekat dihasilkan dari sel sekretori berbentuk jam pasir. Ini
terbentuk pada konidia atau basidiospora yang berkecambah di hadapan
nematoda dan hifa spesies predator. Tindakan menggeliat dari
nematoda ditangkap diperlambat oleh aksi toksin yang belum teridentifikasi
(382). Nematoda ditembus di lokasi tombol perekat, namun
cabang aksesori juga tumbuh dari hifa di sekitarnya dan berkumpul di
situs infeksi atau mulut korban. The basidiomycete Pleurotus menghasilkan
tetesan kecil dari zat nonadhesive dari baik-baik saja, pasak meruncing pada perusahaan
miselium. Nematoda yang menemukan tetesan ini segera bergerak, dan
hifa di sekitarnya tumbuh ke dalam mulut atau lubang lain dan akhirnya mengisi
dan melisiskan isi tubuh (242). Tetesan penampilan sejenis yang diproduksi
pada hifa dari berbagai macam Basidiomycetes, termasuk spesies
Psilocybe (Strophariaceae, 383), Schizophyllum (Schizophyllaceae, 384),
Resupinatus dan Stigmatolemma (Pleurotaceae, 370), Conocybe
(Bolbitiaceae), dan Panaeolina (Strophariaceae, 385). Sifat dan Fungsi
tetesan ini diketahui dalam banyak kasus, tetapi dalam Conocybe dan Panaeolina
mereka berisi nematotoxins yang digambarkan sebagai antifeedants, karena
nematoda tidak terjajah sekali bergerak (385). Namun, nampaknya
bahwa akan ada dalam banyak kasus menjadi keuntungan bagi jamur akhirnya
memanfaatkan paket nitrogen bergerak di sekitarnya. Apakah jamur seperti
Pleurotus, tumbuh di habitat nitrogen miskin seperti kayu, memperoleh
Kebiasaan nematofagus dari apa yang awalnya mekanisme membela nya
miselium, atau apakah Conocybe, tumbuh di habitat seperti padang rumput kaya nitrogen,
kehilangan kemampuan?
Nematoda diadakan cepat dalam perangkap Arthrobotrys pada akhirnya ditundukkan oleh
efek dari racun disekresikan, yang baru-baru ini diidentifikasi sebagai asam linoleat
(386). Suatu senyawa dengan efek toksik yang sama pada nematoda yang ditunjukkan oleh
tetesan di Pleurotus diisolasi dari budaya Pleurotus ostreatus
tumbuh di jerami gandum dan diidentifikasi sebagai asam trans-2-decenedioic (387). Itu
Senyawa nematicidal dihasilkan oleh budaya Pleurotus pulmonarius terbukti
menjadi asam lemak asam linoleat dan asam S-coriolic (388). Berbagai asam lemak
memiliki peran yang luas dalam interaksi mikroba (389). Asam lemak volatil memiliki
ditemukan dalam budaya banyak Basidiomycetes pembusukan kayu (390), dan beberapa
memiliki efek nematicidal (388). Ini akan menarik untuk menentukan
Fungsi biologis dari tetesan diproduksi oleh Psilocybe, Schizophyllum, dll,
terdaftar sebelumnya, dan menganalisis mereka untuk menentukan apakah mereka
mengandung lemak
asam sama dengan yang di Pleurotus. Nematofagus dan lainnya jamur menyerang
mikrofauna tanah mungkin terbukti menjadi sumber yang kaya metabolit sekunder
Potensi farmasi (391).
Jamur dan Semut Attine
Semut attine daun-pemotongan adalah herbivora dominan dan berat
hama pertanian di seluruh neotropics. Di daerah ini, jalan sepanjang
yang mereka mencari makanan dan kembali ke sarang mereka dengan bit hijau terang potong
dedaunan
adalah pemandangan akrab. Makanan utama semut bukanlah daun sendiri, tetapi
jamur yang tumbuh pada mereka, dibudidayakan oleh semut di jamur bawah tanah
taman (392). Para attines adalah kelompok monofiletik, dan yang diketahui, semua
tapi satu genus (Apterostigma) ternyata menumbuhkan kumpulan monofiletik
jamur, terkait dengan rumput jamur Macrolepiota, Leucoagaricus, dan
Leucocoprinus dari Agaricaceae (393). Anggota Apterostigma memiliki
independen yang berasal asosiasi dengan jamur yang berhubungan dengan jamur sampah
Marasmius dan Crinipellis dari Tricholomataceae (393). Penelitian lebih lanjut adalah
diperlukan untuk memverifikasi laporan-laporan sebelumnya attines budidaya yang terdiri
dari beragam
Basidiomycetes dan ascomycetes (392.394). Asosiasi Agak mirip
terjadi di Dunia Lama tropis antara rayap gundukan-bangunan dan
jamur Termitomyces dari Amanitaceae (395). Termitomyces dihargai
jamur di beberapa daerah, dan tubuh buah dari beberapa spesies mungkin
mencapai 1 m dengan diameter dan berat 10 kg atau lebih.
7.3 Interaksi Jamur Tanah dengan Bakteri dan Jamur Lain
Banyak tanah-dan sampah-menghuni jamur telah terbukti untuk menghasilkan bacteriolytic
enzim, termasuk muramidases (396.399), dan beberapa telah terbukti
mampu tumbuh dengan menggunakan amplop bakteri terisolasi sebagai satu-satunya sumber
karbon dan nitrogen (398.400). Pengamatan menggunakan scanning electron
microscopy (SEM) dari brunnescens Agaricus (jamur tombol komersial)
tumbuh di jerami dikomposkan atau casing tanah telah menunjukkan asosiasi dekat
hifa dengan berbagai bakteri dan koloni bakteri (401.402), dan memiliki
telah menyarankan bahwa biomassa bakteri dapat membuat sebagian besar dari
nitrogen nutrisi untuk jamur ini (403.404). Barron menemukan bahwa
Pleurotus, Agaricus, Lepista, dan Coprinus bisa menyerang dan mengkonsumsi hidup
mikrokoloni bakteri in vitro (127.242). Penelitian lebih lanjut telah sangat
memperluas daftar jamur dikenal untuk menyerang bakteri yang hidup secara in vitro
(244.245.405). Pseudomonas tolaasii dan Burkholderia cepacia, bakteri
patogen jamur yang dibudidayakan seperti brunnescens Agaricus dan
Lentinula edodes (shiitake), juga diserang dalam kondisi tertentu
(245.406; lihat Gambar 3.). Kerentanan terhadap serangan bakteri dan kemampuan untuk
menyerang
bakteri tergantung pada spesies dan strain jamur dan bakteri strain
terlibat dalam interaksi (406). Sampai sekarang, kemampuan untuk menyerang dan
mengkonsumsi
koloni bakteri yang hidup telah ditemukan hanya di kalangan ligninolitik
Basidiomycetes, tetapi dalam semua kemungkinan itu lebih luas. Spesies
Fusarium dan Chaetomium telah terbukti mampu sitolisis bakteri dan
lisis amplop sel isolasi, masing-masing (407.408), dan antibakteri
antibiotik diproduksi oleh banyak ascomycetes.
Di alam, mengapa hanya membela diri dari pesaing Anda jika Anda dapat makan
mereka juga? Pembahasan lebih lanjut tentang topik ini disediakan oleh Barron (243).
Literatur besar di mycoparasitism baru-baru ini ditinjau oleh Jeffries
dan Young (409), subjek mycoparasitism yang berhubungan dengan biologi
pengendalian patogen tanaman jamur yang tersisa untuk Bab 17. Sebuah pilihan terbatas
aspek ekologi interaksi interfungal disajikan di sini. A great
banyak penelitian telah menyelidiki interaksi spesies yang berbeda dari jamur yang tumbuh
bersama-sama secara in vitro (mis., 121,410420). Studi tersebut dilakukan hanya pada kaya
Media nutrisi harus didiskontokan, dan temuan dari studi in vitro pada lemah
media agar secara umum harus dikuatkan dengan penyelidikan yang dilakukan di
substrat alami (421). Dalam beberapa kasus, hasil dari interaksi pada agar
dan substrat alami sejajar (422), tetapi dalam banyak mereka secara substansial
berbeda. Beberapa generalisasi telah muncul dari studi yang terdaftar.
Mycoparasitism tersebar luas di kalangan jamur, ditemukan di semua utama
Taksonomi dan kelompok substrat. Mycoparasitism dapat memiliki efek
menangkap (atau kehilangan) baik nutrisi maupun wilayah (415) dan mempengaruhi
keseimbangan
semangat, pemeliharaan, reproduksi, atau penghapusan individu. Jamur
individu dapat menit atau ekstensif, dan berbagai mycoparasitism dapat
juga bersifat lokal atau luas, sehingga patchiness atau penggantian lengkap
dari miselium terparasit (121,414416). Mycoparasitism mungkin luas atau
spesies tertentu dalam kisaran inang, dan mycoparasitic pada gilirannya dapat diparasiti oleh
spesies lain yang atau, lebih umum, tidak di antara kisaran inang mereka
(Mis., 412). Mycoparasitism antara setidaknya beberapa jamur tampaknya paling
diucapkan dalam kondisi kaya nutrisi, dan kurang begitu di bawah oligotrophic
kondisi (414.416), Stahl dan Christensen (414) telah berspekulasi bahwa
miselia menjadi lebih teritorial dan agresif ketika menjajah substrat kaya
atau microhabitats.
Di antara jamur ligninolitik, spesies yang berbeda dapat dinilai untuk
combativeness dan hasil dari interaksi antara pasangan belum teruji diperkirakan
berdasarkan kinerja mereka dalam interaksi lainnya (121.417.420.422).
Combativeness tampaknya berkorelasi positif dengan produksi hifa
kabel (tapi tidak rhizomorphs) dan dengan tingkat pertumbuhan ke titik, karena
spesies tercepat diuji, seperti Phanerochaete chrysosporium dan
Neurospora crassa, adalah di antara yang paling agresif. Banyak di antara yang paling
agresif keduanya sangat bacteriolytic in vitro (244) dan juga mycoparasitic,
menyerang ragi in vitro (246). Spesies seperti Agrocybe gibberosa dengan tinggi
combativeness dalam tanah dan kemampuan enzimatik yang baik (417) mungkin baik
calon upaya dalam bioremediasi tanah tercemar situ.
Budidaya komersial Agaricus merupakan percobaan besar-besaran di
interaksi interfungal dan fungalbacterial. Selama pengomposan, yang
termofilik jamur Scytalidium thermophilum sepenuhnya berkolonisasi
kompos dan memodifikasi flora bakteri untuk satu yang selektif untuk pertumbuhan
dari Agaricus dengan menghilangkan bakteri antagonis tertentu. Ketika Agaricus adalah
diinokulasi setelah kompos tahap II, dengan cepat menggantikan Scytalidium, meskipun
apakah
Mekanisme penggantian melibatkan mycoparasitism tidak diketahui (423). Berbuah
dari Agaricus dirangsang oleh kehadiran pseudomonad tertentu, tetapi
Pseudomonas tolaasii dan mycoparasitic ascomycetes Mycogone perniciosa
dan kelompok Trichoderma harzianum menimbulkan kerugian penyakit yang signifikan
(424.425). The stimulasi faktor yang dihasilkan oleh pseudomonad yang menguntungkan
diketahui, tetapi P. tolaasii menghasilkan racun, tolaasin, yang mengganggu jamur
membran (426) dan kemudian menurunkan miselium jamur dengan
pencernaan enzimatik (406). The thickwalled konidia Mycogone tidak aktif
sampai dirangsang untuk perkecambahan oleh senyawa yang tidak diketahui ditemukan
dalam ekstrak atau
tubuh buah utuh atau miselia Agaricus dan berbagai lainnya
Basidiomycetes (427). Tingkat kolonisasi oleh Trichoderma harzianum dari
Agaricus tidur berhubungan dengan metode dan kelengkapan pengomposan (425),
yang mungkin mempengaruhi baik flora mikroba dan biokimia
karakteristik substrat.
Pengamatan paralel telah dibuat dengan jamur lain, termasuk lainnya
dibudidayakan jamur. Kolonisasi ek tidur log Lentinula dibudidayakan
edodes di Jepang oleh Trichoderma viride dan T. harzianum dipengaruhi oleh
sejauh mana kayu telah membusuk oleh L. edodes (428). Kokultur dari
T. harzianum dengan kayu pembusukan Trametes versicolor telah menyebabkan
meningkatnya
produksi oleh kedua jamur lakase (410). In vitro interaksi interfungal dari
banyak spesies, termasuk brunnescens Agaricus, menyebabkan peningkatan produksi
baik lakase dan tyrosinases (429.430), mungkin terkait dengan produksi
senyawa fenolik pertahanan (431.433). Jamur Agas (Mycetophilidae) yang
ditemukan tertarik dengan atraktan volatil teridentifikasi zona
intraspesifik interaksi jamur pada media agar (434). Padat, sangat berpigmen
zona yang disebut lempengan pseudosclerotial terbentuk ketika individu tidak kompatibel
atau spesies yang berbeda dari berbagai Basidiomycetes kayu menghuni bertemu (429.435).
Hiorth (429) mencatat korelasi lakase dan tirosinase produksi dengan
zona ini, dan dengan infeksi oleh Penicillium. Melanisasi dari pseudosclerotial
piring juga berkorelasi dengan kemampuan untuk menyerap konsentrasi tinggi dari
berbagai ion logam, yang diperkirakan protektif terhadap antagonis
mikroorganisme dan penggembalaan oleh microarthropods (433). Produksi senyawa besi-
mengikat atau siderophores yang membatasi akses ke besi dalam substrat
adalah luas, fitur mungkin universal yang sangat terkait dengan
Interaksi interspesifik dan telah ditemukan di kedua ligninolitik
Basidiomycetes (436) dan bakteri (misalnya, 437).
Para Basidiomycetes ektomikoriza belum umumnya dianggap sebagai
mycoparasites dan belum ditemukan untuk menyerang bakteri atau nematoda
(127). Namun, telah berspekulasi bahwa akses siap untuk karbon disediakan
oleh photobiont bisa membuat jamur mikoriza pesaing yang kuat dengan
jamur saprofit untuk kolonisasi sumber daya yang kaya nutrisi (17.326), dan
Argumen yang sama dapat digunakan untuk menunjukkan bahwa mereka mungkin memiliki
Keuntungan agresif sebagai mycoparasites dari jamur yang sama. Zhao dan Guo (413)
menunjukkan bahwa delapan spesies jamur ektomikoriza tumbuh dengan tanaman parasit
Rhizoctonia solani tumbuh
direbahkan atau melingkar di sekitar Rhizoctonia hifa. Penetrasi atau lisis
yang Rhizoctonia hifa diikuti, dengan transfer nutrisi P, S, K, dan Ca
dengan miselium jamur mikoriza. Hutchison dan Barron (246) ditemukan
bahwa salah satu dari delapan spesies Basidiomycetes ektomikoriza yang
diuji, Thelephora terrestris, mampu menyerang dan melisiskan sel-sel
ragi Candida ernobii in vitro. Sangat mungkin bahwa jamur lebih ektomikoriza akan
ditemukan memiliki kemampuan seperti itu ketika investigasi dilakukan dengan budaya
jamur tumbuh di asosiasi mikoriza dan substrat lebih alami.
Tripartit (atau Lebih) Interaksi dan Webs Makanan
Pola yang mulai muncul adalah bahwa jamur tanah yang saling berhubungan dalam banyak
cara dengan organisme beragam berbagi lingkungan mereka. Yang benar sifat
kegiatan jamur, baik tampaknya individualistis atau simbiosis, hanya dapat
dipahami dalam terang dari interaksi biotik yang kompleks. Sebuah jamur mikoriza
mungkin berasal sebagian besar karbon dari photobiont chlorophyllous, shunt
sebagian dari C ke phytobiont achlorophyllous atau berbayang bibit, dan memperoleh
C, N, P, dan K digunakan oleh semua phytobionts dari mycoparasitism dari saprofit atau
jamur mikoriza lainnya di lingkungan mereka. Saprotrophs juga mungkin
predator fauna tanah, jamur, atau mikroba yang pada gilirannya akan diserang oleh tanah lain
fauna, jamur, dan bakteri. Meskipun jamur ektomikoriza melindungi akar
tanaman yang terkait dari penyakit akar jamur (277), in vitro dapat mycorrhization
dikurangi dengan kehadiran spesies mycoparasitic Trichoderma (411).
Nematoda-jaring perangkap perekat Arthrobotrys dan Monacrosporium dapat
diblokir oleh sel-sel ragi Saccharomyces cerevisiae yang mematuhi ketika
mereka diterapkan secara in vitro (438). Namun, probabilitas bahwa mycoparasitic
Arthrobotrys akan menyerang sel-sel Saccharomyces di sekitarnya menunjukkan bahwa
efek ini mungkin tidak mungkin terjadi in vivo (416.418). The nematofagus
Dactylella cionopaga mampu menangkap tungau astigmatid, tapi in vitro ini
tungau menghilangkan miselium Dactylella oleh merumput (361). Bahkan kompleks
ilustrasi tanah makanan jaring (22,25) yang disederhanakan agar
dipahami dan kurangnya panah berkepala dua menghubungkan jamur dengan tanah
fauna, akar, dan bakteri yang mengungkapkan beberapa hubungan ini. Sekarang
penting untuk menekankan kebutuhan lebih lanjut untuk bidang fundamental dan
laboratorium
studi biologi, fisiologi, dan AUTEKOLOGI spesies individu,
dikombinasikan dengan pengakuan kompleksitas interaksi di alam.
Dalam sebuah studi yang menarik tentang efek bakteri pada interaksi jamur-jamur
(439), berbagai bakteri (Flavobacterium, Methanobacterium, Pseudomonas,
dan Staphylococcus) menghambat pertumbuhan pada agar dengan coprophilous
ascomycetes Chaetomium dan Sordaria, sedangkan pertumbuhan dengan Ascobolus adalah
ditingkatkan oleh semua bakteri. Pola serupa terlihat ketika ketiga
ascomycetes ditumbuhkan bersama di pelet kelinci, dengan berbuah oleh Chaetomium dan
Sordaria berkurang
dan Ascobolus ditingkatkan dengan penambahan bakteri. Namun, ketika
basidiomycete Coprinus ditambahkan kepada masyarakat dengan tiga ascomycetes
(Tapi tidak ada bakteri) pada pelet kelinci, hanya Sordaria berbuah. Penambahan
Flavobacterium atau Methanobacterium kepada masyarakat empat jamur menyebabkan
berbuah oleh ketiga ascomycetes, dan Staphylococcus paling stimulasi untuk
berbuah dengan Chaetomium. Beberapa kombinasi bakteri dengan single
ascomycetes di pelet kelinci menyebabkan kerugian berat kering lebih besar daripada
kontrol tanpa bakteri, namun data tidak disajikan kerugian berat kering
komunitas campuran dengan bakteri (439).
Interaksi mungkin melibatkan penyebaran selain makan (ditinjau dalam [440]).
Bacterivorous (saprophagous) nematoda telah ditemukan menjadi instrumen
dalam penyebaran bakteri melalui budaya Agaricus tumbuh di kompos (441).
Di antara bakteri yang disebarkan oleh nematoda adalah patogen jamur seperti
Pseudomonas tolaasii (441), bakteri seperti spesies Bacillus dan
Enterobacter yang menghambat terhadap pertumbuhan miselium Agaricus, dan spesies
Pseudomonas yang dapat meningkatkan pertumbuhan miselia setidaknya beberapa strain
Agaricus (442). Di hutan beriklim sedang, kelompok makanan yang berbeda dari serangga
mungkin
vektor berbagai kelompok jamur: spesies getah-makan Drosophila terutama membawa
ragi, jamur-makan Drosophila sebagian besar membawa bakteri, dan semut terutama
membawa
cetakan (443).
Topik Miscellaneous di Jamur Tanah
8.1 Keanekaragaman Hayati dan Konservasi
Jumlah spesies jamur menghuni bahkan yang terkecil, paling terkenal
daerah di dunia tidak pernah benar-benar diinventarisasi. Setelah hampir 25
tahun survei jamur di Slapton Ley, cagar alam 211 hektar di Devon,
Inggris, 2350 jenis jamur dicatat, meskipun fakta bahwa hampir tidak ada
karya budaya atau isolasi tanah [itu] dilakukan (444). Perkiraan jumlah
spesies jamur ini, 2500, adalah 5.1 kali dari tumbuhan vaskular dikenal
dari daerah (444). Seperti disebutkan, bahkan persediaan terbaik jamur tanah lokal
anggota terutama catatan zygomycetes, ascomycetes, dan mereka
anamorphs, dengan sedikit atau tidak ada anggota Basidiomycetes atau kelompok lain
yang bersama-sama dapat mencapai 50% 80% dari keragaman jamur dalam tanah asli
masyarakat. Tergantung pada apa jumlah jamur yang disepakati sebagai
dijelaskan, dari 72.065 (5) untuk lebih dari 300.000 (445), perkiraan menunjukkan bahwa
sebanyak 80% 95% keanekaragaman jamur di dunia ini belum ditemukan dan
bernama (3). Sebuah proyek ambisius untuk mencari dan mengidentifikasi setiap spesies
semua
kelompok organisme (all inventarisasi keanekaragaman hayati taksa [ATBI]) di Guanacaste
Area Konservasi (GCA) Kosta Rika telah diusulkan, berlangsung
antara tahun 1997 dan 2004 (446.447). GCA adalah daerah sekitar
120.000 hektar dengan beragam flora diperkirakan 10.000 spesies (dibandingkan dengan 211
hektar dan 500 spesies
tumbuhan vaskular di Slapton Ley). Jika sumber pendanaan yang dibutuhkan untuk suatu
proyek ditemukan, konsentrasi usaha mikologi pada seperti
ekologis daerah yang kaya akan jauh meningkatkan pengetahuan tentang dunia
keragaman jamur, termasuk di tanah. Ada banyak kesulitan yang berhubungan
dengan penilaian keanekaragaman hayati jamur tanah, termasuk masalah dengan
konsep spesies dan individu dan fakta bahwa isolasi tradisional
metode (atau bahkan yang paling inovatif, misalnya [448]) menghasilkan hanya kecil
proporsi organisme hadir dan miss kelompok taksonomi besar.
Metode molekuler untuk penilaian keanekaragaman hayati, seperti PCR
amplifikasi, kloning, dan sekuensing 16S rDNA dari DNA diekstraksi massal
dari tanah, telah terbukti menjadi kuat di prokariota (lihat Bab 13 dan 14),
namun teknik serupa belum dikembangkan untuk jamur (449). Salah satu
manfaat ilmiah yang besar dari ATBI akan menjadi kesempatan untuk mengembangkan dan
menguji
teknik tersebut, maju melalui sinergi dan kerja sama dengan ahli biologi
di bidang lain.
Ada kesadaran yang tumbuh dari nilai keanekaragaman hayati, bahkan di antara speciose
dan kelompok uncharismatic seperti jamur (450.451). Kecenderungan untuk
mengatur jamur ke dalam kelompok fungsional (pengurai, mikoriza, predaceous
jamur) dan mempelajari hanya suite kecil spesies di laboratorium (Neurospora
crassa, Saccharomyces cerevisiae, Phanerochaete chrysosporium) mengarah ke
Anggapan bahwa sejumlah besar spesies di alam mungkin fungsional
berlebihan, melakukan pekerjaan yang sama seperti banyak orang lain. Namun, banyak link
dari
tipe yang diuraikan dalam bagian 6 dan 7, di antara jamur tertentu dan beberapa
generasi atau genera tanaman, bakteri, fauna tanah, dan jamur lainnya, menunjukkan
bahwa sistem tanah terlalu rumit untuk dijalankan oleh hanya beberapa spesies jamur.
Perry et al. (315) menggambarkan mekanisme umpan balik positif antara
tanaman dan jamur ektomikoriza di hutan-hutan di Pacific Northwest, yang mereka
disebut bootstrap dalam ekosistem. Regenerasi pohon hutan setelah kebakaran
atau pemotongan yang jelas tergantung pada jamur mikoriza hidup dalam simbiosis dengan
semak ericaceous yang bertahan gangguan ini, kehadiran di terganggu
hutan keragaman spesies mikoriza sangat penting bagi kelangsungan hidup beberapa
disesuaikan dengan kondisi setelah gangguan. Beare et al. (451) berdebat untuk
nilai-nilai keanekaragaman di antara semua kelompok organisme tanah untuk alasan yang
sama:
suite fungsi disebabkan salah satu spesies tidak mungkin berlebihan,
dan hubungan antara spesies, kelompok fungsional, dan kerajaan
organisme membuat beragam tumpang tindih fungsi-fungsi penting dalam
pemeliharaan stabilitas. Organisme serupa fungsional sering memiliki yang berbeda
toleransi lingkungan, persyaratan fisiologis dan mikrohabitat
preferensi [dan] dengan demikian mereka cenderung untuk memainkan peran yang sangat
berbeda dalam tanah
sistem (451). Sayangnya, saat ini kita juga tahu sedikit tentang bahkan
jenis jamur ada di tanah, apalagi biologi mereka, untuk mengetahui apa peran ini
mungkin. Studi fundamental pada keragaman dan biologi jamur tanah yang
sangat diperlukan.
Ada bukti yang berkembang dari hilangnya keanekaragaman hayati di daerah-daerah tertentu
di antara dua
kelompok jamur tanah, Basidiomycetes ektomikoriza dan yang tinggal di tanah
lumut. Di Belanda, Arnolds (452.456) dan lain-lain (457) telah melaporkan
penurunan berbuah oleh banyak spesies ektomikoriza, terutama yang
tumbuh di tanah berpasir. Deposisi atmosfer NH 4 dari dekat
sumber pertanian telah menyebabkan pergeseran dalam vegetasi ekologi, termasuk dramatis
peningkatan hutan tanah penutup oleh Deschampsia rumput, dan meskipun harus
penyebab utama (455.456.458). Seperti di beberapa bagian lain Eropa, catatan
dari forays jamur, panen jamur komersial, dan sistematis
koleksi menunjukkan penurunan dalam jumlah berbuah oleh beberapa spesies dan
hilangnya oleh orang lain. Meskipun beberapa penulis telah berbicara tentang ini sebagai
kemungkinan kepunahan massal jamur (459.460), penting untuk menunjukkan bahwa
hilangnya tubuh buah (jamur) tidak selalu berarti
kepunahan spesies. Penurunan berbuah telah dramatis dan harus
menjadi penting ekologis namun tidak setara dengan hilangnya terricolous
keanekaragaman lichen dalam menanggapi polusi yang telah dicatat di Belgia,
Denmark, Jerman, Rusia, dan Inggris (461.465). Karena hilangnya
lumut melibatkan hilangnya seluruh organisme dan bukan hanya bagian reproduksinya,
kerugian ini tidak mewakili kepunahan lokal. Hilangnya dari Belgia
tanah-tinggal lichen Peltigera telah dianggap berasal dari polusi udara,
terutama oleh nitrat, dan teknik modern eksploitasi hutan (461).
Sebagian besar kerugian lichen Flora akibat polusi udara, termasuk yang terlihat pada
Belanda (466), telah di antara spesies epifit. Penelitian
sangat dibutuhkan untuk menentukan apakah spesies jamur mikoriza yang
diduga telah menghilang dari Belanda sebenarnya masih hidup
bawah tanah karena mikoriza dan miselium. Isolasi jamur mikoriza atau
DNA dari akar mikoriza dan identifikasi susequent menggunakan budaya
karakter (293) atau cara molekul (159) bisa menjawab pertanyaan ini.
Bukti awal menunjukkan bahwa jumlah akar mikoriza,
keragaman mikoriza, dan infektivitas mikoriza mungkin lebih rendah di plot hutan
dengan Deschampsia lapisan tanah tebal dibandingkan pada mereka dengan tanah
eksperimental
dihapus (458), dan bahwa penghapusan sampah sebagian dapat mengembalikan sebelumnya
jamur
keanekaragaman (467). Namun, pengurangan emisi dari NH 4 tampaknya menjadi
hanya solusi jangka panjang.
8.2 Pertumbuhan anaerobik dan Denitrifikasi oleh Jamur Filamentous?
Pandangan yang bertentangan dari kemampuan jamur berfilamen tumbuh anaerobik adalah
diungkapkan dalam laporan Semua jamur anaerobik dikenal adalah zoosporic (468),
Jamur dan terus dianggap oleh banyak orang sebagai organisme aerobik secara eksklusif,
meskipun bukti yang cukup untuk sebaliknya (59). Menurut Griffin (469) a
beberapa ragi dan jamur berfilamen menunjukkan fermentasi anaerob terbatas dalam sel
pregrown aerobik, tetapi mereka tidak bisa tumbuh secara anaerob; fakultatif anaerob
Pertumbuhan terbatas pada Saccharomyces cerevisiae, ragi yang terkait, dan beberapa
chytrids dan oomycotans, dan pertumbuhan anaerobik obligat terbatas pada
rumen chytrids. Namun, berserabut ascomycete Fusarium oxysporum adalah
mampu pertumbuhan anaerobik jika dipasok dengan elektron akseptor MnO2,
nitrat, ion-ion ferri atau Selenite, atau dengan ekstrak ragi (470). Jamur tanah Lain-lain,
termasuk Geotrichum candidum, Fusarium solani, F. moniliforme, Mucor
hiemalis, dan Rhizopus sp., telah dilaporkan untuk tumbuh anaerobik (59).
Kemampuan ini mungkin memiliki penting ekologis dari memungkinkan jamur untuk
bertahan hidup periode banjir tanah atau situasi dalam dekomposisi of kaya, organik
substrat yang mengarah ke ketegangan oksigen yang rendah. Potensi Signifikansi hal ini
kemampuan dalam bersepeda nitrogen telah disarankan (471.472). Bollag dan Tung
(471) menemukan bahwa tumbuh atau beristirahat budaya dari Fusarium oxysporum atau F.
solani at ketegangan oksigen rendah dikurangi nitrit, dengan rilis yang menyertainya dari
nitrous oxide. Shoun et al. (472) menunjukkan bahwa beberapa spesies Fusarium dan
teleomorphs yang terkait, dan juga Talaromyces (= Aspergillus) flavus, adalah
jelas mampu denitrifikasi dari atau ketika tumbuh secara anaerobik
selama 7 hari. Studi lebih lanjut pada distribusi dan signifikansi dari ini
fenomena di alam secara jelas dijamin.
8.3 The Peran Jamur Tanah di Bioremediasi.
Telah ada bunga yang cukup besar dalam penggunaan jamur untuk bioremediasi dari
polutan antropogenik, termasuk pestisida persisten (473.477); polisiklik
hidrokarbon aromatik (478); benzena, toluena, Ethylbenzene, dan xilena-xilena
(Senyawa BTEX, (479); pewarna (480); dan lain-lain (481.483) Kebanyakan penelitian
miliki.
terkonsentrasi pada potensi bioremediasi dari putih-pelapuk, kayu-menghuni
Basidiomycetes, chrysosporium khususnya Phanerochaete. Kemampuan ligninolitik adalah
secara luas berkorelasi dengan kemampuan untuk mendegradasi polutan aromatik, meskipun
spesifik
enzim ligninolitik seperti LiP mungkin tidak terlibat langsung dalam semua kasus (475).
Studi yang bertujuan di di bioremediasi situ di tanah atau kompos bahan organik
(477) akan melakukannya dengan baik untuk menyelidiki potensi dari jamur ligninolitik adat
untuk habitat tersebut, sejak spesies kayu-menghuni jarang tumbuh atau bertahan dalam
tanah nonsterile. Seperti disebutkan, spesies agresif dengan yang baik enzimatik
potensial adalah calon yang sangat baik untuk studi tersebut.
8,4 The Peran dari Jamur Lichenized di Formasi Tanah, Stabilitas, dan Gizi
Peran dari lichens sebagai pelopor dalam suksesi di atas batu dan dalam pembentukan tanah
adalah
ditinjau oleh Hale (7). Lichens yang mampu menjajah pada dan di bawah permukaan
dari batuan telanjang (484) dan memecah batu itu oleh mekanik dan kimia
berarti. Lichens memulai akumulasi bahan organik melalui mereka sendiri
pertumbuhan, dapat menjebak nutrisi atmosfer disimpan di curah hujan dan melalui
simbiosis fiksasi nitrogen, dan juga dapat menjebak baik-baik saja mineral angin-ditiup dan
bahan organik. Meskipun fakta-fakta ini dikenal secara luas, fakta bahwa lichens
yang jamur adalah terlalu jarang diakui. Di daerah kutub dan kering dunia, ganggang,
cyanobacteria, lumut, dan
tanaman nonvascular membentuk tanaman penutup dominan. Dalam zona kering penutup ini
sering dalam bentuk cryptogamic (atau microphytic) kerak tanah, yang telah
subyek sejumlah studi dan beberapa ulasan terakhir (8.485.486).
Berserabut cyanobacteria rupanya koloni dominan tandus,
pasir gersang atau tanah dan bertindak untuk membentuk permukaan tikar partikel yang
mengikat bersama-sama
(486). Tergantung pada fitur tertentu dari habitat, terutama pH, salinitas,
dan suhu, berbagai lumut dan lumut dapat menjadi mapan; lumut
juga memancarkan polisakarida yang mengikat partikel tanah, sedangkan lumut jalin
mereka dengan rhizoids (487). Fiksasi nitrogen selama periode kelembaban oleh
cyanobacteria dan lumut dengan photobionts cyanobacteria dapat berkontribusi
signifikan terhadap ekonomi nitrogen tanah di habitat tersebut, meskipun
bakteri denitrifikasi yang terkait dengan remah cryptogamic dan tingginya tingkat
amonia penguapan di daerah kering dapat mengurangi dampak dari
kontribusi (8). Stabilisasi tanah dengan remah cryptogamic dapat bertahan hingga 2
tahun setelah kematian organisme kerak (487.489), tetapi remah tanah terutama
sensitif terhadap gangguan fisik dengan hewan merumput, pengolahan tanah, atau lalu lintas
kendaraan,
yang menyebabkan erosi segera dan cukup penutup kerak (8490).
Pemulihan oleh lumut dan lumut kerak komponen masyarakat berikut
gangguan penggembalaan lambat, dengan penutup di sebelumnya merumput situs masih
signifikan kurang dari pada situs ungrazed 7 tahun setelah penghentian penggembalaan
(490). Pemulihan lambat serupa telah dicatat untuk mengikuti api (8).
9. Kesimpulan
Jamur terlibat dalam hampir setiap proses tanah, dan pentingnya mereka perlu
diakui jelas. Mengutip mantan mentor, jamur membuat
dunia pergi berkeliling, dan beberapa tanaman dan hewan yang beruntung bisa tinggal di
sana. Kami
memerlukan penelitian keragaman dan biologi jamur tanah, terutama di daerah tropis
daerah, dan ke tingkat dan pentingnya interaksi biologis yang melibatkan
jamur dalam tanah. Metode yang sekarang tersedia untuk isolasi saprophytic
Basidiomycetes dari tanah dan untuk identifikasi sifat khusus,
tidak bersporulasi isolat sebagai Basidiomycetes atau ascomycetes. Selanjutnya bekerja pada
karakterisasi budaya dan molekul kultur jamur yang
tidak bersporulasi atau hanya memproduksi arthroconidia sederhana (fragmen hifa) yang
juga diperlukan, ini membuat proporsi yang signifikan dari isolat dari tanah. Itu
peningkatan kemampuan kita untuk mengisolasi dan mengidentifikasi jamur tanah akan
memungkinkan tanah
mycologists melampaui kotak hitam dalam studi nutrisi bersepeda,
pengendalian biologis, atau pertanyaan ekologis lainnya. Semu kebingungan taksonomi,
termasuk mengubah nama dan reklasifikasi jamur yang digunakan dalam biokimia,
bidang penelitian terapan pertanian, farmasi, atau lainnya, dapat menyebabkan
kebingungan biologis dan hilangnya informasi dalam upaya ini (86). Mengganti nama
dan reklasifikasi jamur tidak akan berkurang melalui penggunaan ditingkatkan teknik
molekuler dan analisis (93). Sebaliknya, tanggung jawab pada mikologi
taksonomis untuk mengkomunikasikan pemikiran dan konsekuensi dari nomenclatural
perubahan yang lebih baik. Cari keanekaragaman hayati jamur akan memiliki antara banyak
nya
manfaat potensial akuisisi pengetahuan taksonomi baru, kemampuan untuk
menilai korelasi keanekaragaman jamur tanah dengan spesies lintang, tanaman
keragaman, dan fungsi ekosistem, dan kesempatan besar bagi keanekaragaman hayati
calon. Pengembangan teknik baru, atau meminjam teknik dari
bidang mikrobiologi dan obat-obatan (lihat Bab 11, 12a, dan 13), akan
penting dalam upaya masa depan untuk menilai keanekaragaman hayati jamur.
Ucapan Terima Kasih
Penelitian yang merupakan bagian dari latar belakang bab ini didukung
sebagian oleh STA Fellowship RGT di Tottori mikologi Institute di Jepang
dan oleh NSF hibah BIR 9120006 ke Pusat Ekologi Mikroba, Michigan
State University. Dukungan selama persiapan diberikan oleh
Departemen Botani, Universitas Wyoming. Mendorong diskusi yang
diadakan dengan J. Baar, SL Miller, PD Stahl, dan anggota bawah-tanah
Proses kelompok seminar di Universitas Wyoming, dan dengan GF Bills
(Merck, Sharpe dan Dohme, Rahway, NJ). M. Christensen (Universitas
Wyoming) dan D. Harris (Michigan State University) membuat komentar bermanfaat
pada naskah, dan MC Brundrett (CSIRO, Wembley, Australia Barat),
P.D. Stahl (University of Wyoming) dan A. Tsuneda (Tottori Mycological
Institute, Jepang) ramah disediakan foto.