Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Jurnal Biogeografi (J. Biogeogr.) (2008) 35, 977–994
ATAU IGI NAL
ARTIKEL
Kelompok Penelitian Keanekaragaman Hayati,
Pusat Lingkungan Universitas Oxford, Oxford,
Inggris
* Korespondensi: Robert J. Whittaker, Kelompok
Penelitian Keanekaragaman Hayati, Pusat Lingkungan
Universitas Oxford, South Parks Road, Oxford OX1
3QY, Inggris.
Email: robert.whitaker@ouce.ox.ac.uk
ª 2008 Kompilasi Jurnal Penulis ª 2008 Blackwell
Publishing Ltd
Sebuah teori dinamis umum
biogeografi pulau samudera
Robert J. Whittaker*, Kostas A. Triantis dan Richard J. Ladle
ABSTRAK
Tujuan Model keseimbangan dinamis biogeografi pulau MacArthur dan Wilson
memberikan kerangka kerja yang kuat untuk memahami proses ekologi yang
bekerja pada populasi pulau. Namun, model mereka diketahui kurang berhasil
bila diterapkan pada sistem dan proses yang beroperasi pada rentang waktu
evolusioner dan geologis. Di sini, kami menyajikan model dinamis umum (GDM)
biogeografi pulau samudera yang bertujuan untuk memberikan penjelasan umum
tentang pola keanekaragaman hayati melalui penggambaran hubungan antara
proses biogeografi dasar – spesiasi, imigrasi, kepunahan – melalui waktu dan
dalam kaitannya dengan ontogeni pulau.
Lokasi Analisis disajikan untuk Azores, Canaries, Galápagos, Marquesas dan
Hawaii.
Metode Kami mengembangkan argumen teoretis dari prinsip pertama menggunakan
serangkaian model grafis untuk menyampaikan properti dan mekanisme utama yang terlibat
dalam GDM. Berdasarkan premis-premis (1) bahwa sifat-sifat yang muncul dari biota pulau
merupakan fungsi dari laju imigrasi, spesiasi dan kepunahan, (2) bahwa dinamika evolusi
mendominasi di pulau-pulau besar yang terpencil, dan (3) bahwa pulau-pulau samudera
berumur relatif pendek. daratan yang menunjukkan kecenderungan berpunuk yang khas
dalam daya dukung (melalui wilayah pulau, variasi topografi, dll.) selama rentang hidupnya,
kami memperoleh serangkaian prediksi mengenai sifat biotik pulau-pulau samudera. Kami
menguji sebagian dari prediksi ini menggunakan analisis regresi yang sebagian besar
didasarkan pada kumpulan data untuk spesies asli dan endemik pulau tunggal (SIE) untuk
taksa tertentu dari setiap kepulauan, dan menggunakan perkiraan usia pulau maksimum dari
literatur. Analisis empiris menguji kekuatan model keragaman sederhana yang diturunkan
dari GDM: log(Area) + Waktu + Waktu2 model (ATT2), relatif terhadap model waktu dan area
lain yang lebih sederhana, menggunakan beberapa metrik keragaman.
Hasil ATT2 model memberikan penjelasan yang lebih memuaskan daripada model alternatif
yang dievaluasi (misalnya model area keragaman standar) dalam hal itu sesuai dengan
proporsi yang lebih tinggi dari kumpulan data yang diuji, meskipun tidak selalu merupakan
solusi yang paling pelit.
Kesimpulan utama Model teoretis yang dikembangkan di sini didasarkan pada proses biologis
dinamis utama (migrasi, spesiasi, kepunahan) yang dikombinasikan dengan representasi
sederhana namun umum dari siklus hidup pulau-pulau samudera, memberikan kerangka
kerja untuk menjelaskan pola keanekaragaman hayati, endemisme, dan diversifikasi pada
berbagai kepulauan samudera. Sifat dan prediksi yang diturunkan dari model terbukti
didukung secara luas (1) oleh analisis empiris yang disajikan, dan (2) dengan mengacu pada
studi filogenetik, ekologi dan geologis sebelumnya.
Kata kunci
Diversifikasi, teori keanekaragaman, teori keseimbangan, tingkat kepunahan, model
dinamik umum, biogeografi pulau, evolusi pulau, siklus hidup pulau, spesiasi.
www.blackwellpublishing.com/jbi 977
doi:10.1111/j.1365-2699.2008.01892.x
RJ Whittaker dkk.
Melakukan sains berarti mencari pola umum, bukan sekadar
mengumpulkan fakta... (RH MacArthur, 1972, hlm.1).
PENGANTAR
Teori biogeografi pulau, pertama kali digariskan oleh Robert H.
MacArthur dan Edward O. Wilson pada tahun 1963 dalam jurnal
Evolusi, dan kemudian dikembangkan dalam monografi Princeton
1967 mereka, memiliki klaim yang jelas sebagai kumpulan teori
paling berpengaruh dalam biogeografi ekologis. Ini didasarkan pada
proses dinamis mendasar yang beroperasi pada populasi, dan
menjelaskan pola yang muncul dari kekayaan spesies sistem,
pergantian dan endemisme. Seperti yang mereka bayangkan di
awal, teori mereka telah menemukan aplikasi untuk semua jenis
sistem pulau, dari mikrokosmos ke pulau-pulau samudera, dan dari
kolam ke pulau-pulau habitat hutan di lautan habitat yang diubah
manusia (Rosenzweig, 1995; Whittaker & Fernández-Palacios ,
2007).
Model keseimbangan dinamis yang dirinci oleh
MacArthur & Wilson (1967) telah menarik banyak
dukungan (Rosenzweig, 1995) tetapi juga kritik keras di
banyak publikasi, dan ada panggilan berulang untuk ahli
teori untuk mengembangkan model/teori baru
(misalnya Brown & Lomolino, 2000 ; Lomolino, 2000;
Heaney, 2007). Secara khusus, model mereka kurang
berhasil dan bisa dibilang kurang lengkap bila
diterapkan pada sistem pulau samudera yang
beroperasi pada rentang waktu evolusioner (misalnya
Haila, 1990; Cowie, 1995; Borges & Brown, 1999;
Heaney, 2000; Whittaker & Fernández-Palacios, 2007). Di
sini, kita mulai mengatasi kekurangan ini,
Kita mulai dengan menyatakan kembali secara singkat properti
sentral dari model MacArthur–Wilson. Inti dari teori mereka adalah
pengakuan bahwa, untuk sistem biologis yang terpisah dan
terisolasi, jumlah spesies pada setiap titik waktu harus merupakan
fungsi dari jumlah yang terjadi sebelumnya di sana ditambah yang
diperoleh melalui imigrasi dan/atau spesiasi (khususnya melalui
kladogenesis1), dikurangi yang telah punah secara lokal. Model
mereka mengusulkan bahwa tiga proses mendasar dari imigrasi,
spesiasi dan kepunahan harus bervariasi dalam cara yang dapat
diprediksi dalam menanggapi waktu sejak inisiasi sistem, dan dalam
kaitannya dengan dua pengendalian utama pengaruh geografis/
lingkungan: isolasi dan wilayah. Tarif imigrasi
(SAYA) harus menurun sebagai fungsi isolasi (jarak), dan
1Anagenesis (pembentukan dari spesies kolonis dari bentuk
neoendemik melalui kombinasi proses adaptif dan/atau pergeseran) tidak
menyebabkan peningkatan jumlah spesies di sebuah pulau. Jadi, sejauh
mereka sebagian besar prihatin dengan pemahaman variasi dalam
jumlah spesies di pulau-pulau, MacArthur & Wilson (1963, 1967) berfokus
pada kontribusi cladogenesis (perubahan evolusi yang menimbulkan
peningkatan jumlah spesies) ketika menguraikan keseimbangan dinamis
mereka. model. catatan Mereka sebenarnya tidak menggunakan istilah
anagensis dan cladogenesis (Stuessydkk., 1990, 2006), tetapi konsep-
konsep ini dengan rapi merangkum perbedaan yang dibuat.
978
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
tingkat kepunahan (E) harus menurun sebagai fungsi dari
peningkatan area (pengganti umum untuk daya dukung pulau, K).
Mengambil kasus pulau yang baru terbentuk dan tandus,Saya
dimulai pada tingkat tertinggi dan menurun sebagai kurva
eksponensial berongga karena proporsi propagul yang tiba di pulau
yang mewakili spesies baru menurun, sementara E secara bertahap
naik saat ruang ditempati. Pada waktunya, tingkat ini berpotongan
untuk memberikan keseimbangan dinamis, suatu kondisi di mana
Saya dan E seimbang, dengan pergantian spesies yang terus-
menerus terjadi setelahnya (Gbr. 1).
MacArthur & Wilson (1963, 1967) mengakui bahwa, di pulau-
pulau yang lebih terpencil, laju imigrasi sangat lambat sehingga
peningkatan proporsi biota di pulau-pulau tersebut adalah
akibat dari di tempat perubahan evolusioner, dengan
diversifikasi (cladogenesis) paling menonjol di pulau-pulau
besar menuju batas terluar jangkauan distribusi takson, area
yang mereka sebut 'zona radiasi'. Oleh karena itu, mereka
berpendapat bahwa spesiasi meningkat dengan jarak dan
dengan luas pulau. Sebagai penyederhanaan, monografi 1967
mereka berfokus di seluruh bab awal sepenuhnya pada
dinamika imigrasi-kepunahan. Mungkin karena ini, argumentasi
mereka tentang dinamika evolusi sering diabaikan oleh mereka
yang mengomentari dan menerapkan teori mereka.
Baru-baru ini, Heaney (2007) menyerukan pengembangan model
baru biogeografi yang komprehensif, menyatukan kembali
biogeografi ekologi dan evolusioner. Model seperti itu harus
didasarkan pada identifikasi pola umum, menggambarkan pola ini
secara kuantitatif, dan menangkap mekanisme yang mendasarinya
(Brown & Lomolino, 2000). Faktanya, ada banyak upaya untuk
menghubungkan dinamika evolusioner dan ekologi yang dibangun
berdasarkan model MacArthur–Wilson (mis.
E kecil
Saya di dekat
Kecepatan
Saya jauh
E besar
Tn
Tfs
Sfs P
Sfl Sn S
tidak ada
Jumlah spesies yang ada
Gambar 1 Sebuah versi dari MacArthur & Wilson (1963, 1967) model
keseimbangan biogeografi pulau (EMIB), menunjukkan bagaimana
tingkat imigrasi (SAYA) didalilkan bervariasi sebagai fungsi jarak (dekat, n;
jauh,F), dan bagaimana tingkat kepunahan (E) didalilkan bervariasi
sebagai fungsi dari wilayah pulau (besar, aku; kecil,S). Model memprediksi
nilai yang berbeda untukS (nomor spesies), yang dapat dibaca dari
ordinat, dan untuk tingkat turnover (T) (yaitu Saya
atau E, karena mereka identik pada kesetimbangan). Setiap kombinasi
area pulau dan isolasi harus menghasilkan kombinasi unik dariS dan T.
Untuk mencegah kekacauan, hanya dua nilai untuk T ditampilkan.
Jurnal Biogeografi 35, 977–994

Wilson, 1969; Berlian, 1975; Heaney, 1986, 2000; Peck, 1990; Cowie,
1995; Mematukdkk., 1999; Losos & Schluter, 2000; Hubbel, 2001;
Harga, 2004; Emerson dan Kolm, 2005a,b; Heaneydkk., 2005),
bersama-sama memberikan petunjuk bermanfaat untuk bahan-
bahan yang diperlukan untuk mewujudkan penyatuan konseptual
yang diminta Heaney (2007). Baru-baru ini, Peckdkk. (1999), dan
kemudian Emerson & Kolm (2005a), telah menarik perhatian pada
penggunaan endemik pulau tunggal (SIEs) sebagai indikator
dinamika evolusioner dalam kepulauan samudera. Dalam analisis
mereka terhadap tumbuhan dan artropoda SIE dari Hawaii dan
Canary, Emerson & Kolm (2005a,b) mencatat hubungan antara
jumlah spesies yang tinggi dan proporsi SIE yang tinggi di kedua
kepulauan tersebut. Interpretasi mereka adalah bahwa
keanekaragaman yang tinggi merangsang tingkat spesiasi yang
lebih tinggi dalam suatu takson (sebagian besar melalui mekanisme
kompetitif) dan bahwa tingkat spesiasi dan tingkat kepunahan
sangat berhubungan positif dalam sistem pulau ini: sebuah
interpretasi yang menurut mereka didukung oleh model MacArthur–
Wilson. Kesimpulan ini telah diperdebatkan oleh sejumlah penulis
(Cadenadkk., 2005; Emerson dan Kolm, 2007a,b; Kiflawidkk., 2007;
Pereiradkk., 2007; Whittakerdkk., 2007; Witt & Maliakal-Witt, 2007)
dan, seperti yang kami tunjukkan di atas, kovariasi positif antara
spesiasi dan tingkat kepunahan sebenarnya tidak diturunkan dari
teori MacArthur-Wilson (MacArthur & Wilson, 1963, 1967; dan lihat
Peck, 1990; Cowie, 1995; Peckdkk., 1999; Whittakerdkk.,
2007). Meskipun demikian, kami setuju dengan Emerson & Kolm
(2005a,b) bahwa data SIE memberikan wawasan yang berpotensi
berharga tentang dinamika evolusioner.
Menanggapi pengamatan Emerson & Kolm (2005a,b) tentang pola
dalam data SIE dari Canaries dan Hawaii, Whittaker dkk. (2007)
mengajukan model penjelas alternatif, model pulau belum matang-
spesiasi pulsa (IISP) evolusi pulau, yang khas dalam
menggabungkan siklus hidup geologi pulau dalam argumen evolusi.
Faktanya, pentingnya siklus hidup pulau telah diakui oleh penulis
sebelumnya (misalnya Paulay, 1994; Stuessydkk., 1998), terutama
oleh Peck (1990, p. 375), ketika dia menulis, 'Hubungan dengan usia
pulau harus diharapkan, tetapi itu tidak akan menjadi garis lurus…
Sebaliknya, hubungan itu harus berupa kurva yang naik dengan
cepat pada awalnya, mencapai puncak atau dataran tinggi, dan
kemudian menurun saat erosi menghancurkan pulau itu.' Di sini,
kami memperluas model IISP, dan berpendapat bahwa model ini
memberikan dasar-dasar teori dinamis umum biogeografi pulau
samudera. Pertama, kami mengidentifikasi premis kunci dari model
teoretis ini, dan menguraikan prediksi yang dihasilkannya; kedua,
kami memberikan beberapa analisis empiris asli untuk mendukung
model ini; dan ketiga, kami meninjau bukti yang relevan dari
literatur biogeografi pulau.
MODEL TEORI I CAL
Dengan menamai model pulau immaturity-speciation pulse (IISP)
model evolusi pulau di makalah kami sebelumnya (Whittaker dkk.,
2007), kami memusatkan perhatian pada proposisi bahwa tingkat
spesiasi akan mencapai puncaknya relatif lebih awal pada umur
pulau samudera, agak merugikan memeriksa sifat-sifat model yang
lebih luas. Di sini, secara substansial
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera
mengembangkan dan membingkai ulang model IISP sebagai
model dinamis umum (GDM) biogeografi pulau samudera, kami
mencoba pemisahan yang lebih formal dari premis, properti,
dan prediksi model.
Tempat dari model dinamis umum
Meskipun pengembangan model dipengaruhi oleh banyak
studi empiris dan teoretis (seperti yang diulas dalam
Whittaker & Fernández-Palacios, 2007), kami berpendapat
bahwa hanya ada tiga premis kunci yang menjadi dasar
GDM (lihat Tabel 1). Dua premis pertama sebagian besar
berasal dari monografi MacArthur & Wilson (1967), dan
merangkum keduanya (1) dinamika imigrasi/spesiasi-
kepunahan, dan (2) argumen bahwa spesiasi dan
diversifikasi di habitat kepulauan didorong melalui peluang
ekologis. ditandai dengan konsep 'ruang relung kosong',
terkait dengan peluang geografis yang disediakan oleh
isolasi (mis. Lack, 1947; Peckdkk., 1999; Heaney, 2000;
Gillespie, 2004, 2007; Levin, 2004). Premis terakhir mengakui
(3) bahwa pulau-pulau samudera memiliki siklus hidup perkembangan
yang khas dari masa muda, hingga kedewasaan, hingga usia tua dan
akhirnya kehilangan (misalnya Nunn, 1994; Price & Clague, 2002), dan
yang terpenting, bahwa siklus hidup ini berlangsung pada waktu yang
sementara. skala bergema dengan dan sangat mempengaruhi dinamika
evolusi yang membentuk biota kepulauan dan cekungan pulau samudera
(Peck, 1990; Peck dkk., 1999; Harga & Klague, 2002; Stuessydkk., 2005).
Penulis sebelumnya telah mengakui pentingnya dinamika geologi
pulau-pulau samudera untuk biota endemik (misalnya Peck, 1990; Peck &
Kukalova-Peck, 1990; Paulay, 1994; Cowie, 1995; Stuessydkk., 1998, 2005,
2006; Mematukdkk., 1999; Gillespie & Roderick, 2002; Sakaidkk., 2002;
Gillespie, 2004; Induk & Crespi, 2006; Gruner, 2007), tetapi sepengetahuan
kami, belum mencoba mengembangkan ide-ide tersebut menjadi model
umum. Namun, kami ingin menarik perhatian pada makalah oleh Stuessy
(2007), yang diterbitkan bersamaan dengan IISP, dan menyajikan secara
garis besar model yang agak mirip untuk flora pulau samudera di mana ia
mendalilkan respons evolusioner karakteristik terhadap ontogeni pulau
samudera. , membagi siklus hidup pulau menjadi kedatangan dan
pembentukan, perkembangan awal, pematangan, dan penuaan /
kepunahan.
Properti model dinamis umum
Pada bagian ini kami mengembangkan sifat umum GDM
melalui serangkaian representasi grafis dari proses yang
mendasarinya, dimulai dengan MacArthur & Wilson (1963,
1967) model dinamis akrab (Gbr. 1), dijelaskan di atas. Konsep zona
radiasinya juga dapat dikembangkan secara grafis, dan pada Gambar 2
kami telah memilih representasi gagasan Heaney (2000) untuk mewakili
premis ini. Angka-angka menunjukkan bagaimana, untuk takson tertentu,
penurunan frekuensi kolonisasi diterjemahkan ke dalam penurunan
kekayaan dikombinasikan dengan peningkatan kepentingan absolut dan
relatif daridi tempat kladogenesis.
Pada Gambar 3 kami menetapkan representasi umum dari sejarah kehidupan
sebuah pulau samudera, dengan asumsi pulau samudera yang paling sederhana
979
RJ Whittaker dkk.
Tabel 1 Tiga premis yang mendasari model dinamis umum biogeografi pulau samudera.
Premis
Proses biologis
Model MacArthur–Wilson pada dasarnya adalah penjumlahan yang benar dari
proses biologis utama, yaitu biota pulau adalah fungsi dari tingkat imigrasi,
kepunahan dan spesiasi, yang mengarah pada keseimbangan biotik secara
luas seperti yang dibayangkan.
Respons evolusioner
Diversifikasi dalam garis keturunan pulau biasanya paling besar di pulau-pulau yang
lebih besar, di mana tingkat interaksi dengan sesama kolonis yang terkait erat
(misalnya congener) paling rendah dan di mana kegigihan garis keturunan untuk
periode waktu yang tidak sepele diizinkan
Kemajuan geologi
Pulau-pulau samudera terbentuk secara vulkanik dan biasanya memiliki rentang hidup yang
pendek; dalam skenario yang paling sederhana, sebuah pulau berkembang relatif cepat ke
area maksimum dan rentang ketinggian di masa mudanya, selanjutnya menjadi semakin
terbelah saat terkikis, dan kemudian secara bertahap surut/terkikis untuk menghilang kembali
ke laut atau bertahan sebagai atol dataran rendah
A
B
Jumlah spesies
5
4
3
2
1
Tinggi Rendah
Tingkat kolonisasi
Endemik Non-endemik Di tempat
jenis clades alospesies
Gambar 2 Model Heaney (2000) tentang perkembangan kekayaan spesies
di pulau-pulau besar atau kepulauan yang mengalami tingkat kolonisasi
yang bervariasi sebagai akibat dari berbagai tingkat isolasi. Sebagaimana
dijelaskan oleh Heaney, di pulau-pulau dekat sumber kaya spesies yang
awalnya tidak memiliki takson studi, semua spesies akan hadir melalui
kolonisasi langsung karena laju aliran gen yang tinggi akan menghambat
spesiasi; dengan demikian, tidak akan ada spesies endemik, tetapi banyak
non-endemik akan hadir. Karena laju rata-rata aliran gen turun di bawah
kira-kira satu individu per generasi (titik A), anagenesis akan mulai terjadi,
dan spesies endemik akan berkembang, meskipun jumlah mereka akan
kalah jumlah dengan spesies non-endemik. Spesies endemik ini (antara
baris 1 dan 2) akan memiliki takson saudara di daerah sumber, bukan di
pulau/kepulauan. Karena kolonisasi menjadi lebih jarang, dan seiring
berjalannya waktu, filogenesis akan menghasilkan clades endemik
(diwakili oleh pohon bercabang) di mana taksa endemik memiliki takson
saudara di pulau/kepulauan, bukan di daerah sumber (spesies antara
baris 2 dan 3). Seiring berjalannya waktu, clades tertua akan menjadi
semakin kaya spesies (antara baris 3 dan 5).
sejarah pulau: pulau vulkanik baru muncul dari laut, membentuk
bentuk kerucut yang tinggi, dengan luas dan ketinggian maksimal,
dan kemudian semakin terbelah dan terkikis. Di dalam
980
Dukungan untuk premis
Sejumlah besar literatur mendukung pentingnya proses ini, tetapi bukti
pencapaian keseimbangan untuk kepulauan samudera yang jauh tetap
samar-samar karena kemajuan menuju keseimbangan sangat lambat
(misalnya Cowie, 1995; Whittaker & Fernández-Palacios, 2007)
1. Sistem pulau dekat batas penyebaran efektif dari takson yang lebih tinggi, di mana
beberapa garis keturunan menjajah, biasanya menunjukkan diversifikasi terbesar
per garis keturunan kolonis ('zona radiasi' dari MacArthur & Wilson, 1967)
2. Di dalam kepulauan kepulauan samudera, SIEs memiliki ambang batas minimum yang
jauh lebih besar dan meningkat secara tidak proporsional dengan meningkatnya luas
relatif terhadap spesies asli takson (Peck dkk., 1999; Triantisdkk., 2008)
Penanggalan geologis pulau-pulau samudera menunjukkan banyak dukungan untuk
ini, terutama untuk rantai pulau-pulau hotspot Hawaii (Price & Clague,
2002), meskipun tidak semua pulau vulkanik mengikuti urutan
perkembangan yang sederhana (diulas dalam Whittaker &
Fernández-Palacios, 2007)
Rentang ketinggian
Kompleksitas topografi
Properti pulau
Daerah
Tidak hadir
Waktu
Pulau Pulau
munculnya perendaman
Gambar 3 Hubungan ideal antara usia (x-sumbu, waktu) dan area (garis
putus-putus), rentang ketinggian (garis putus-putus), dan kompleksitas
topografi (garis padat) dari pulau samudera hipotetis. Skenario seperti
itu paling berlaku untuk pulau-pulau dengan ontogeni sederhana,
seperti yang ditemukan di kepulauan hotspot. Ketinggian dan luas
maksimum pulau sama-sama memuncak sebelum kompleksitas
topografi maksimum, tetapi ketiganya diperkirakan menunjukkan pola
punuk. Perhatikan bahwa periode pertumbuhan biasanya lebih pendek
daripada periode penurunan, sehingga dalam gambar ini dan
selanjutnya sumbu waktu sebaiknya dianggap sebagai beberapa bentuk
fungsi log atau daya.
waktu, pulau-pulau tersebut biasanya surut (beberapa dengan cepat
dan substansial, misalnya Moore & Clague, 1992) dan mengikis
(udara dan melalui aksi laut), mengakibatkan hilangnya rentang
ketinggian dan area, sampai menghilang kembali ke laut, atau
bertahan di laut tropis sebagai atol – pulau koral dengan ketinggian
rendah (Nunn, 1994; Stuessy dkk., 1998; Harga & Klague, 2002;
Whittaker & Fernández-Palacios, 2007). Kompleksitas topografi
maksimum biasanya akan terjadi beberapa saat setelah elevasi dan
area maksimum telah dicapai dan dilewati.
Pada kenyataannya, sebagian besar pulau samudera memiliki sejarah
yang lebih rumit daripada yang digambarkan, terkadang melibatkan fusi
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
 Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera

pulau-pulau terpisah menjadi satu, dan sering kali melibatkan Erosi, downcutting, subsidence

episode bencana vulkanisme (mengekor seiring bertambahnya usia)

Aktivitas vulkanik
dan keruntuhan lereng (terkadang masif) (Price & Clague, 2002; Mega - tanah longsor

(Paling (Mengekor)
Carracedo & Tilling, 2003; Whelan & Kelletat, 2003; Hürlimann dkk., intens)
2004; Le Friantdkk., 2004). Selain itu, perubahan iklim Pleistosen dan Maks. topografi
kompleksitas
fluktuasi permukaan laut memiliki jejak yang dapat dideteksi pada
biogeografinya (misalnya Peck, 1990; Carine, 2005). Selanjutnya,

Nomor spesies
pulau-pulau samudera yang telah terbentuk di dalam busur pulau

yang berasosiasi dengan tepi lempeng dapat mengalami sejarah
yang lebih kompleks, yang melibatkan perpindahan vertikal dan
lateral (misalnya Buskirk, 1985; Keast & Miller,
1996). Jadi, seperti yang telah dikomentari Paulay (1994, hlm. 135),
'sementara usia, posisi, dan evolusi fisiografis pulau-pulau hotspot
sederhana dan mudah diprediksi, sedangkan pulau-pulau busur
kompleks. Hal ini membuat pulau-pulau hotspot lebih menarik
sebagai sistem model untuk studi diversifikasi.' Oleh karena itu,
model ontogenetik yang disederhanakan yang disajikan di sini
paling dapat diterapkan untuk kepulauan hotspot, dan meskipun
pada prinsipnya harus diterapkan pada kepulauan pulau samudera
vulkanik lainnya, beberapa modifikasi akan diperlukan untuk
mengakomodasi skenario geologi alternatif dan lebih kompleks.
Mempertimbangkan skenario yang disederhanakan pada
Gambar. 3, model tersebut menyiratkan bahwa (1) daya dukung
maksimum K sebuah pulau, dalam hal biomassa dan jumlah individu
di semua spesies, akan dicapai kira-kira bersamaan dengan luas
maksimum dan kisaran ketinggian (Gbr. 4), dengan (2) heterogenitas
maksimum lingkungan, dan dengan demikian peluang maksimum
Tarif utama
K
R
Saya S E
Waktu
Pulau Pulau
munculnya perendaman
Gambar 4 Representasi grafis dari tingkat kunci dan sifat dari model
dinamis umum (GDM) biogeografi pulau samudera, menunjukkan
hubungan yang didalilkan antara karakteristik biologis dan ontogeni
pulau, di mana, untuk tingkat kunci, Saya adalah tingkat imigrasi, S adalah
tingkat spesiasi, dan E adalah tingkat kepunahan; dan, untuk jumlah
spesies, K adalah daya dukung potensial, dan R adalah kekayaan spesies
yang direalisasikan. Sosok itu telah dimodifikasi dari Whittakerdkk. (2007)
dan Whittaker & Fernández-Palacios (2007), terutama dengan
penambahan kurva tingkat kepunahan, yang digambarkan sebagai kurva
yang cukup mulus. Untuk pulau-pulau yang menunjukkan hilangnya
wilayah secara tiba-tiba akibat tanah longsor (seperti yang ditunjukkan

untuk alopatri di dalam pulau, terjadi agak belakangan, tetapi masih oleh kekusutan pada kurva K dan R), kurva tingkat kepunahan ini
memerlukan modifikasi.
dalam 'usia pertengahan' pulau (Gbr. 5; dan lihat Stuessy, 2007,
gambar 5.2).

Implikasi dan prediksi model dinamis umum

Ekologis Di dalam pulau
Tingkat pemaksaan relatif

Kesempatan ~ isolasi
ceruk kosong
Argumen-argumen ini memungkinkan kita untuk memperluas model
ruang angkasa Biotik
MacArthur–Wilson untuk memasukkan implikasi dari fase pra-ekuilibrium interaksi
yang diperpanjang dan fase yang diperpanjang di mana titik ekuilibrium
menurun dan kepunahan melebihi penambahan spesies melalui imigrasi
dan spesiasi. Gambar 4 menggabungkan argumen-argumen ini untuk
memberikan model grafis dari proses dinamis yang terlibat dalam siklus
perkembangan sebuah pulau di dalam kepulauan samudera. Kami belum Usia
mencoba untuk menyesuaikan skalar dengan sumbu, tetapi kami Pulau Pulau
munculnya perendaman
menyarankan bahwa periode dari kemunculan pulau hingga daya dukung
maksimal biasanya jauh lebih pendek daripada periode penurunan Gambar 5 Representasi skematis dari peran relatif berbagai faktor
(pertimbangkan, misalnya, Stuessydkk., 1998; Harga & Klague, 2002; pendorong melalui siklus hidup pulau. Mempertimbangkan Gambar
Carracedo & Tilling, 2003; Le Friantdkk., 2004), sedemikian rupa sehingga 3 dan 4, kita dapat memperoleh prediksi bahwa peluang terbesar
sumbu waktu paling baik ditampilkan sebagai beberapa bentuk log atau untuk radiasi adaptif (garis padat, puncak pertama) akan terjadi

fungsi daya.
Berkenaan dengan dinamika evolusi, poin-poin kuncinya adalah sebagai
berikut.
(1) Pemuda – awalnya sebagian besar spesies dapat dikaitkan langsung
dengan imigrasi, biasanya dari pulau-pulau yang lebih tua di nusantara.
(2) Ketidakdewasaan – tingkat spesiasi (dan tingkat cladogenesis)
memuncak relatif awal, ketika ada cukup garis keturunan yang hadir
untuk 'menyemai' proses, tetapi ketika ada juga banyak peluang
adaptif dalam bentuk 'ruang relung kosong'.
lebih awal daripada untuk proses non-adaptif yang terkait dengan
isolasi di dalam pulau (garis putus-putus, puncak kedua). Interaksi
biotik di dalam dan di seluruh tingkat trofik diharapkan menjadi
lebih penting pada tahap selanjutnya dari siklus hidup pulau (garis
putus-putus, puncak ketiga), melewati titik daya dukung maksimum
dan di mana tingkat kepunahan meningkat dengan penurunan
pulau. platform (Gbr. 4). Mekanisme biotik/kompetitif tersebut dapat
menghasilkan spesies yang terlibat dalam mutualisme yang ketat,
atau pembagian sumber daya yang baik secara simpatrik,

Jurnal Biogeografi 35, 977–994 981

ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
RJ Whittaker dkk.
Anak muda - belum dewasa – Matur i ty – Usia tua
{Pra-keseimbangan} {Pasca -keseimbangan}
Tarif utama
K
R ketinggian dan kompleksitas lingkungan, kami mengharapkan tren
Saya3
Saya1 S2
S1
Saya2
S3
Waktu
Pulau
munculnya
Gambar 6 Modifikasi keimigrasian (SAYA) dan spesiasi (S) kurva tarif
dalam kaitannya dengan jarak antar pulau atau mobilitas taksa yang
bersangkutan. Amplitudo kurva laju spesiasi yang diharapkan akan
bervariasi antara kepulauan dan taksa utama sebagai fungsi dari
ukuran kumpulan spesies yang tersedia / kemudahan penyebaran.
Variasi ini ditandai dengan variasi antaraI1, I2 dan I3 kurva, sesuai,
masing-masing, untuk S1, S2 dan S3 kurva. Untuk kepulauan
tertentu, jika sistem diwakili oleh garisI1 dan S1 adalah tumbuhan
tingkat tinggi, maka I2 dan S2 mungkin mewakili kadal, dan I3 dan
S3 mungkin mewakili pakis (lihat, misalnya, Tryon, 1970, tentang kekuatan
penyebaran dan endemisme pulau pakis yang rendah). Perhatikan bahwa suite
yang dimodifikasiR kurva juga harus ditunjukkan, untuk mencocokkan variasi
dalam keseimbangan tingkat imigrasi, spesiasi dan kepunahan, tetapi telah
dihilangkan untuk mengurangi kekacauan.
(3) Kematangan – puncak kekayaan spesies, dan spesiasi berlanjut
pada tingkat yang tinggi sebagian sebagai akibat dari topografi yang
semakin terbelah yang menghasilkan peningkatan peluang untuk
alopatri di dalam pulau.
(4) Usia tua – tingkat spesiasi menurun seiring dengan berkurangnya K
dan meningkat E (dan dengan demikian mengurangi kekayaan) karena
pulau-pulau mengalami penurunan ketinggian, relief topografi, area, dan
keragaman habitat di usia tua.
(5) Akhirnya, semuanya hilang – para pendiri pulau.
Meskipun pulau-pulau samudera sejati muncul dalam
keadaan geologis yang bervariasi, mereka sering
mengelompok bersama di ruang angkasa, membentuk
kepulauan yang berbeda, di mana waktu pembentukan
setiap pulau sangat bervariasi (misalnya Nunn, 1994;
Carracedo & Tilling, 2003; Gillespie, 2007; Whittaker &
Fernández-Palacios, 2007). Jadi, karena setiap pulau
melewati siklus hidupnya sendiri, sebuah kepulauan
berkembang di mana beragam usia/tahap pulau
tersedia pada waktu tertentu. Oleh karena itu, sebuah
pulau muda dipasok oleh penjajah dari pulau-pulau tua
terdekat, dan pada waktunya dapat memasok koloni ke
pulau berikutnya yang terbentuk, dan, di kepulauan
pulau tertentu,dkk.,
2005). Oleh karena itu, kepulauan pulau-pulau seperti Canary atau Hawaii
dapat dipahami sebagai terdiri dari serangkaian platform terestrial
masing-masing melalui urutan yang ditunjukkan pada Gambar 3 dan 4,
tetapi masing-masing pada titik yang berbeda sepanjang sumbu waktu.
982
Mempertimbangkan sebuah pulau tunggal yang terbentuk di
dalam kepulauan yang ada, berkembang hingga ukuran maksimum,
dan kisaran ketinggian, kemudian menjadi semakin terbelah melalui
erosi, dan akhirnya memasuki fase panjang penurunan area,
Nomor spesies
berbentuk punuk umum dalam daya dukung potensial, dan tren
serupa dalam kekayaan spesies dan tingkat spesiasi (Gbr. 4).
Kepunahan spesies dapat terjadi pada setiap tahap, dengan bencana
berkekuatan tinggi (letusan gunung berapi besar, tanah longsor
besar) menjadi yang paling penting – tetapi sangat tidak dapat
diprediksi – selama fase pembangunan/pendewasaan, dan proses
Pulau erosi dan penurunan yang lebih bertahap dengan asumsi
perendaman
signifikansi terbesar dalam usia tua pulau, karena penurunan pulau
memaksa tingkat kepunahan meningkat di atas proses gabungan
penambahan (spesiasi dan imigrasi),
Kami juga dapat memperoleh prediksi umum untuk tren
dalam proporsi spesies endemik pulau tunggal (pSIE) selama
ontogeni pulau fokus tertentu. Awalnya, karena ekosistem
pulau 'diunggulkan' dari pulau-pulau tua terdekat di nusantara,
sebagian besar spesies bukan SIE, meskipun mereka mungkin
termasuk endemik tingkat kepulauan, sehingga pSIE harus
rendah. Namun, karena kumpulan propagul yang tersedia
relatif terbatas, dan ruang ekologis pada awalnya tidak jenuh,
tingkat spesiasi meningkat, seringkali menghasilkan radiasi
yang signifikan dalam satu genera (misalnya Gillespie, 2004),
sehingga meningkatkan proporsi SIE dan secara bersamaan
menghasilkan peningkatan spesies: genus perbandingan. Saat
pulau itu menua dan menurun, maka tercapai titik di manaE > (I
+ S), dan kekayaan spesies dan jumlah SIEs masing-masing akan
menurun. Prediksi selanjutnya, yaitu bahwa pSIE di pulau fokus
kita juga harus menurun, karena alasan berikut: (1) ambang
batas wilayah untuk SIE rata-rata lebih besar daripada untuk
spesies endemik dan non-endemik multi-pulau (Triantisdkk.,
2008), yang dapat bertahan bahkan sebagai populasi
yang cukup kecil jika diperkuat oleh aliran propagul
sesekali dari pulau lain; (2) hilangnya keanekaragaman
habitat [misalnya habitat dataran tinggi, tabung lava (P.
Borges, pers. comm.)], dan peningkatan kesamaan
habitat yang sesuai dengan dataran rendah pesisir
pulau-pulau lain dalam kelompok, mengakibatkan
keruntuhan radiasi spesialis habitat neo-endemik di
pulau fokus, sedangkan generalis pesisir bertahan; dan
(3) sebagai pulau fokus memasok kolonis ke pulau
berikutnya untuk membentuk, beberapa spesies SIE dari
pulau fokus menjajah pulau baru (sesuai dengan aturan
perkembangan; Funk & Wagner, 1995) dan kehilangan
status mereka sebagai SIEs .
Dengan demikian GDM memungkinkan kita untuk memperoleh
beberapa prediksi (Tabel 2) tentang sifat-sifat yang muncul dari
biota: (1) dari satu pulau samudera melalui waktu; dan (2) pulau-
pulau di kepulauan samudera pada satu titik waktu. Beberapa dari
prediksi ini relatif sederhana untuk diturunkan dan diuji, tetapi yang
lain cenderung terbukti lebih menantang untuk dinilai. Mengingat
periode waktu yang diperpanjang (jutaan tahun) di mana data
idealnya diperlukan untuk mengeksplorasi sepenuhnya asumsi
umum dan prediksi, kami menggunakan prinsip
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd

Meja 2 Prediksi diturunkan dari model dinamis umum.
1. Jumlah spesies pulau dan jumlah SIE harus menjadi fungsi
punuk dari usia pulau, dan ketika memeriksa data snapshot di
seluruh kepulauan, ini akan digabungkan dengan hubungan
linier positif dengan luas.
2. Amplitudo kurva yang ditunjukkan pada Gambar. 4 harus bervariasi dalam kaitannya
dengan ukuran pulau pada saat jatuh tempo, dengan kekayaan puncak yang lebih tinggi
dan nomor SIE pada pulau-pulau yang mencapai ukuran terbesar (luas dan elevasi) pada
saat jatuh tempo.
3. Amplitudo relatif kurva tingkat imigrasi dan spesiasi harus
bervariasi dalam kaitannya dengan isolasi efektif pulau,
yaitu dalam kaitannya dengan jarak antara pulau dan sumbernya atau dengan
mobilitas takson, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 6.
4. Radiasi garis keturunan (mengarah ke beberapa SIEs di pulau-pulau
individu) harus paling umum setelah fase kolonisasi awal, pada
periode menjelang kematangan pulau, bertepatan dengan daya
dukung maksimal (K) dan pengembangan kompleksitas topografi
maksimal.
5. Perwakilan pegunungan di pulau-pulau tua yang menurun secara bertahap harus
hilang karena hilangnya habitat, yang berarti bahwa bentuk-bentuk pegunungan
yang masih hidup semakin cenderung menjadi bentuk-bentuk yang relatif tua
(yaitu basal) dalam kaitannya dengan anggota lain dari radiasi kepulauan.
6. Proporsi SIEs juga harus merupakan fungsi humped dari umur pulau,
karena pulau-pulau yang menurun ke ukuran kecil dan daya
dukungnya harus kehilangan SIEs sesuai dengan premis kedua GDM
(dan lihat juga prediksi 8).
7. SIEs per genus harus lebih tinggi di pulau-pulau yang lebih muda; pulau-pulau
berumur menengah akan memiliki lebih banyak garis keturunan yang
menunjukkan spesiasi daripada pulau-pulau muda atau tua; SIE per genus
harus menurun di pulau-pulau yang lebih tua sehingga, karena pulau-pulau
kehilangan SIE, ada kecenderungan genera monotipik, menjaga jarak ekologis
maksimal di endemik yang tersisa.
prediksi tentang pola 'snapshot' di seluruh nusantara untuk menilai
dukungan untuk GDM. Ini berarti memanfaatkan keberadaan kepulauan
samudera di mana bagian yang berarti dari siklus hidup yang pada
akhirnya ditunjukkan oleh satu pulau tersedia untuk dipelajari dalam
bentuk pulau-pulau terpisah dengan usia/tahapan yang sangat berbeda.
Masalah utama dalam melakukannya adalah bahwa pulau-pulau dalam
suatu kepulauan tidak semuanya memiliki sifat yang identik pada saat
jatuh tempo, dan khususnya mereka dapat bervariasi secara signifikan
dalam area dan jangkauan ketinggian maksimum yang dicapai (misalnya
Stuessydkk., 1998; Price & Clague, 2002) – sifat-sifat yang sangat penting
dalam mengatur keanekaragaman spesies dan pola spesiasi/kepunahan
(Stuessydkk., 2005; Stussy, 2007). Untuk mengatasi hal ini secara analitis
kita perlu memasukkan istilah untuk ukuran pulau, dengan asumsi bahwa
semua pulau dalam suatu kelompok mengikuti lintasan umum yang
sama, tetapi amplitudo kurva akan bervariasi dalam kaitannya dengan
luas maksimum yang dicapai.
EMP I RICAL EVALUAT ION
Dari 10 prediksi yang diturunkan dari GDM (Tabel 2), beberapa
mungkin tidak eksklusif untuk GDM (misalnya prediksi 3 dan 4), dan
beberapa mungkin akan sulit untuk diuji (misalnya, memperoleh
data untuk pengujian meyakinkan prediksi 3 dan 10 menghadirkan
tantangan yang cukup besar, lihat Cowie, 1995;
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera
8. Seiring bertambahnya usia pulau, beberapa spesies SIE mereka harus
menjajah pulau yang lebih muda, sehingga mereka menjadi spesies multi-
pulau. Oleh karena itu, GDM juga 'memprediksi' bahwa aturan progresi
harus menjadi pola filogenografi umum/dominan dalam suatu kepulauan.
9. Menggunakan Stuessy dkk.'s (1990, 2006) pendekatan untuk mengklasifikasikan
mode spesiasi, harus ada kecenderungan yang lebih besar untuk anagenesis pada
tua, pulau-pulau terendam sebagai sinyal spesiasi dominan. NB: ini
mengasumsikan bahwa di mana SIE adalah satu-satunya anggota genusnya,
penjelasannya adalahdi tempat spesiasi. Dalam praktiknya, kami berharap bahwa
di pulau-pulau tertua, 'anagenesis' akan sering keliru, karena akan ada
kecenderungan ke arah kelangsungan hidup relik tunggal dari radiasi sebelumnya.
10. Radiasi adaptif (AR) akan menjadi proses dominan di pulau-pulau di mana
kisaran elevasi maksimum terjadi, karena menghasilkan kekayaan habitat
terbesar (tipe ekosistem utama), termasuk yang baru yang hanya dialami
oleh sedikit kolonis, sedangkan radiasi non-adaptif ( NAR) akan menjadi
relatif lebih penting di pulau-pulau yang sedikit lebih tua, melewati
ketinggian puncaknya, karena meningkatnya kompleksitas topografi yang
mendorong alopatri intra-pulau. Demikian pula, pulau-pulau komposit
(misalnya Tenerife, terbentuk dari tiga prekursor), seharusnya
memberikan lebih banyak kesempatan daripada pulau-pulau dengan
sejarah yang lebih sederhana untuk alopatri dalam pulau, menghasilkan
spesies saudara yang tidak memiliki pemisahan adaptif yang jelas
(misalnya Gruner, 2007). catatan AR dan NAR tidak selalu mudah
dibedakan (tetapi lihat misalnya Price & Wagner, 2004).
Heaney, 2000; fukamidkk., 2007). Namun, kami menganggap bahwa
tren berbentuk punuk yang dipostulasikan dari atribut keragaman
tertentu dalam kaitannya dengan usia pulau merupakan fitur yang
membedakan dan dapat diuji dari GDM. Oleh karena itu kami
memulai evaluasi empiris GDM dengan menggunakan data dari
pilihan kepulauan kepulauan samudera, yang masing-masing
memenuhi dua kriteria: (1) mereka memberikan rentang usia pulau
yang baik sebagaimana ditentukan oleh penanggalan radiometrik;
dan (2) tersedia survei dan ringkasan yang cukup komprehensif
untuk distribusi dan taksonomi anggota taksa tertentu di nusantara.
Sistem yang dipilih adalah Canary, Galapagos, Marquesas, Azores
dan Kepulauan Hawaii, yang semuanya berasal dari gunung berapi
tetapi memiliki sejarah geologi dan paleogeografi yang berbeda,
jarak antar pulau dan rezim iklim (Moore & Clague, 1992; Borges &
Brown, 1999; Mematukdkk., 1999; Harga, 2004; Induk & Crespi, 2006;
Whittaker & Fernández-Palacios, 2007).
Karena masing-masing pulau tidak semuanya mencapai ukuran yang sama pada
saat jatuh tempo, pengujian pemfaktoran GDM baik dalam ruang maupun usia pulau
dilakukan dalam bentuk
Perbedaan ¼ A th BDWaktuÞþ CDWaktu2Þþ DDArea logNS; D1NS
di mana penggunaan fungsi log area mengikuti praktik standar, yang
diturunkan secara empiris dalam berbagai analisis biogeografis pulau.
983
 RJ Whittaker dkk.

berasal dari Cowie (1996). Faktanya, data hingga 18 pulau tersedia

Kekayaan spesies
dan digunakan dalam analisis yang dilaporkan dalam Bahan
Tambahan kami (dan lihat misalnya Emerson & Kolm, 2005a, 2007a).

Kekayaan spesies
Namun, untuk analisis utama kami, kami menggunakan data hanya
Daerah untuk 10 pulau karena alasan berikut. Menurut Peckdkk. (1999), tiga
Kepulauan Hawaii, Kahoolawe, Niihau dan Gardner Pinnacles, harus
Kekayaan spesies

dikeluarkan dari analisis untuk arthropoda karena, misalnya, Pulau

Da
er
a
Kahoolawe telah lama digunakan sebagai tempat pengujian bahan
h

Usia
Waktu
Gambar 7 Secara analitik, model GDM dipasang pada data menggunakan
pendekatan regresi berganda sederhana yang melibatkan kecocokan
linier log(Area), dan model waktu dua parameter, dalam bentuk ATT2
(yaitu log(Area) + Waktu dan Waktu2), yang diwakili secara grafis pada
peledak militer, dan juga memiliki populasi alien yang tinggi.
ungulates, menghasilkan ekosistem yang sangat terganggu dan
tidak representatif. Kami mengikuti pendekatan ini untuk dua
kelompok taksonomi lain di Kepulauan Hawaii, yaitu tumbuhan dan
siput darat (tetapi lihat di bawah). Kami juga mengecualikan dari
analisis semua atol kecil, yaitu Kure, Midway, Pearl & Hermes, French
Frigate Shoals, karena mereka tidak mewakili pulau tunggal tetapi

gambar. Saat memasang ATT2 model kami tidak membatasi model untuk kompleks dari banyak pulau pasir kecil, dan untuk kumpulan data
mengembalikan hubungan punuk; karenanya, kami mencatat dalam tanaman kami juga mengecualikan Pulau Kaula , dari mana hanya
Tabel 4 dan 5 ketika hubungan waktu tidak dalam bentuk ini. satu spesies yang dilaporkan (lihat Price, 2004).

ya. Untuk membedakan implementasi analitik dari argumentasi Kepulauan Galapagos

GDM, dari konstruk teoritis umum, kami mengistilahkan semua
model dari bentuk yang ditunjukkan pada persamaan 1 ATT2 model
(mewakili log (Area) + Waktu + Waktu2) (seperti Gambar 7).
BAHAN DAN METODE
Sumber data dan properti
Sumber data utama, jumlah pulau, dan ringkasan data
geografis disajikan pada Tabel 3. Rincian lebih lanjut
tentang sumber data berikut.
Kepulauan Hawaii
Data tanaman berbunga (10 pulau) diambil dari Price
(2004). Untuk Arthropoda dan Coleoptera (10 pulau), data
dikumpulkan dari Nishida (2002). Data siput darat (10 pulau)
Kami memasukkan bahan dari flora tumbuhan vaskular (13
pulau) yang diekstraksi dari Lawesson dkk. (1987) (lihat juga
Harvey, 1994). Data untuk ordo serangga yang lebih kecil (yaitu
ordo dengan jumlah spesies yang sedikit) (13 pulau) dan
kumbang (13 pulau) diambil dari Peck (2001) dan Peck (2005),
masing-masing. Data untuk 'serangga' berasal dari kombinasi
data kumbang dan ordo kecil serangga.
Kepulauan Azorean
Kompilasi fauna dan flora Azorean terbaru (Borges dkk.,
2005) digunakan untuk ekstraksi data tumbuhan dan
keong darat (9 pulau). Kami telah mengecualikan data
tanaman Azorean dari analisis metrik dinamika evolusi
karena SIE hanya ada di dua pulau dan persentase
keseluruhan SIE adalah <1,0 (Tabel 4).

Tabel 3 Sifat sistem pulau, dan sumber utama data spesies yang digunakan dalam analisis. Untuk daftar lengkap sumber data, lihat teks.

Jarak ke Jangkauan dalam Total

kelompok pulau Takson pulau no daratan (km) luas (km2) luas (km2) Sumber

Kenari Arthropoda 7 95 278–2058 7601 Izquierdo dkk. (2004)

Kenari Tanaman 7 95 278–2058 7601 Izquierdo dkk. (2004)
Kenari Siput 7 95 278–2058 7601 Izquierdo dkk. (2004)
Hawaii Arthropoda 10 3660 0.2–10.433 16.397 Nishida (2002)
Hawaii Coleoptera 10 3660 0.2–10.433 16.397 Nishida (2002)
Hawaii Tanaman berbunga 10 3660 0.2–10.433 16.397 Harga (2004)
Hawaii Siput 10 3660 0.2–10.433 16.397 Cowie (1996)
Galapagos Serangga 13 930 4.99–4588 7847 Peck (2001, 2005)
Galapagos Serangga (pesanan kecil) 13 930 4.99–4588 7847 mematuk (2001)

Galapagos kumbang 13 930 4.99–4588 7847 mematuk (2005)

Galapagos Tanaman 13 930 4.99–4588 7847 Lawesson dkk. (1987)

Marquesas Tanaman 10 4830 1,3–339 1039 FOM (Flora of the Marquesas) (2007)
Azores Tanaman 9 1600 17–750 2324 Borges dkk. (2005) Borges dkk. (2005)
Azores Siput 9 1600 17–750 2324

984 Jurnal Biogeografi 35, 977–994

ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
 Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera

Tabel 4 Persentase endemisme dan persentase SIEs untuk setiap kombinasi takson/kepulauan, ditambah model yang cocok untuk ATT2 model (persamaan
1) untuk kekayaan spesies dan tiga metrik dinamika evolusi, yaitu nSIE, jumlah endemik pulau tunggal; pSIE, proporsi SIE; dan DI,
indeks diversifikasi (nSIE/jumlah genera di mana SIE terjadi). Untuk setiap model, kami menyediakanR2 nilai-nilai, F nilai dan P nilai-nilai.

SR nSIE pSIE DI
Persentase dari Persentase
kelompok pulau Takson endemik dari SIE R2 F nilai R2 F nilai R2 F nilai-nilai R2 F nilai

Kenari Arthropoda 40 22 0.93* 57.18 0,88* 14,99 0.82* 47.29 0,77** 162
Kenari Tanaman 40 15 0,91** 155,04 0,90* 16.05 0,90* 23.13 0,99** 803,60
Kenari Siput 91 84 0,87* 32.66 0,84* 15.48 0,88* 108,35 0,90* 100.29
Hawaii Arthropoda 99 72 0.83* 17.77 0,74* 9.70 0,71* 33.10 0,90* 67.66
Hawaii Coleoptera 99 83 0,84* 19.08 0,77* 11.66 0,93** 116,95 0,93** 77,93
Hawaii Tanaman berbunga 90 54 0,94** 62.84 0.83* 13.68 0.73* 11.10 0,79* 18.40
Hawaii Siput 99 88 0,67* 7.54 0,61* 5.30 0,96** 98.93 0,74* 11.21
Galapagos Serangga 66 29 0,80** 34.67 0,65* 8.90 0,55** 27.49 0,52** 419,89
Galapagos Serangga (pesanan kecil) 62 30 0,76** 24.64 0,48* 4.59 0,28** 14.38 0.34** 137.43
Galapagos kumbang 70 28 0.82** 42.43 0.73* 12.25 0,70** 18.80 0,47** 47.89
Galapagos Tanaman 30 5 0,84** 49.67 0,80* 15.88 0,73** 11.87 0,81** 19.22
Marquesas Tanaman 46 23 0,95** 150.18 0,63* 5.66 0,68* 7.87 0,85** 22.69
Azores Tanaman 7.2 <1 0.83** 288.30 - - - - - -
Azores Siput 51 31 0,90** 273,16 0,90* 16.63 0,94** 34.48 0,66* 5.05

Menunjukkan kasus-kasus di mana pola berbentuk punuk adalah bukan diamati.

* P < 0,05, **P < 0,001.

sejauh data tidak lengkap, atau tunduk pada berlebihan

Kepulauan Marquesas
Data tanaman dari 10 pulau terbesar dalam kelompok
diekstraksi dari FOM (Flora of the Marquesas) (2007) (untuk
informasi lebih lanjut lihat Florence & Lorence, 1997;
Wagner & Lorence, 1997).
Pulau Canary
Kompilasi fauna dan flora Canarian terbaru (Izquierdo
dkk., 2004) digunakan untuk ekstraksi data artropoda,
tumbuhan, dan siput tanah (7 pulau).
Properti kumpulan data
Untuk setiap kasus di atas kami hanya memasukkan jumlah spesies
asli, tidak termasuk spesies yang diperkenalkan. Subspesies dan
varietas (untuk tanaman) juga dikeluarkan. Selain itu, untuk setiap
kumpulan data, kami mengumpulkan dan mencatat jumlah dan
persentase spesies endemik di setiap pulau studi, dan jumlah genera
yang termasuk dalam SIE.
Penting untuk diketahui bahwa, meskipun ini mungkin
merupakan kumpulan data terbaik yang tersedia, mereka memiliki
beberapa kekurangan. Misalnya, (1) meskipun dua abad studi biologi
di Canary, spesies baru telah dijelaskan pada tingkat sekitar satu
spesies setiap enam hari selama beberapa dekade terakhir
(Izquierdodkk., 2004), dan (2) untuk taksa pulau alopatrik penerapan
konsep spesies standar sangat menantang (Rees dkk., 2001; Zink,
2002). Namun, karena kepentingan biologis di pulau-pulau
samudera, mereka bisa dibilang lebih dikenal dan filogeninya
dipelajari lebih baik daripada kasus di sebagian besar wilayah
kontinental (misalnya Wagner & Funk, 1995; Emerson, 2002;
Whittaker & Fernández-Palacios, 2007). Dalam begitu
pemisahan taksonomi (atau lumping), untuk kumpulan data yang
digunakan, kami berasumsi bahwa kemungkinan tidak ada bias yang
signifikan di seluruh pulau dalam kepulauan tertentu. Ada beberapa bukti
bahwa asumsi ini bermasalah, seperti yang ditunjukkan, misalnya, oleh
analisis jalur Cowie (1995) tentang variasi kekayaan spesies siput tanah
Hawaii, di mana pulau Oahu yang berpenduduk padat tampak terlalu
banyak sampelnya dibandingkan dengan pulau besar. pulau Hawai.
Pembaca dirujuk ke sumber asli untuk penjelasan yang lebih lengkap
tentang potensi bias semacam itu dalam data.
Usia dari kompleks pulau yang digunakan adalah seperti yang
dilaporkan dalam: Price (2004) untuk Kepulauan Hawaii; Geist (1996), dan
Peck (2001, 2005) untuk Kepulauan Galapagos; Van Rieldkk. (2005) untuk
Kepulauan Azores; Clouard & Bonneville (2005) untuk Kepulauan
Marquesas; dan Carracedodkk. (2002) untuk Kepulauan Canary. Meskipun
usia asal (usia maksimum) masing-masing pulau kurang lebih telah
disepakati, aktivitas vulkanik mungkin memiliki pengaruh spesifik pulau
yang sangat besar terhadap geomorfologi dan elemen keanekaragaman
hayati yang dievaluasi di sini (yaitu spesiasi/kepunahan). Selain itu,
meskipun sebagian besar pulau-pulau yang dipertimbangkan adalah
entitas geografis yang terpisah dalam batas-batas laut yang ditentukan,
hal ini dapat berubah seiring waktu, dengan pulau-pulau yang dipisahkan
oleh tepian yang relatif dangkal telah bergabung menjadi pulau-pulau
tunggal yang lebih besar selama masa penurunan permukaan laut
(Whittaker & Fernández -Palacios,
2007).
Gran Canaria di Kepulauan Canary menggambarkan masalah
yang dapat muncul dalam memperkirakan usia pulau untuk
tujuan saat ini. Meskipun usia subaerial maksimum Gran
Canaria adalahC. 14.5 Myr (Carracedo dkk., 2002), sekitar 3,5 Ma
bencana aliran abu Roque Nublo diperkirakan hampir
sepenuhnya mensterilkan pulau (Marrero & Francisco-Ortega,
2001; Emerson, 2003). Dengan demikian, adopsi

Jurnal Biogeografi 35, 977–994 985

ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
RJ Whittaker dkk.
C. 3,5 Myr (seperti yang digunakan oleh Whittaker dkk., 2007) bisa
dibilang lebih tepat secara biologis, mencerminkan waktu yang
tersedia untuk pembentukan dan pengembangan fauna dan flora.
Kasus tambahan meliputi: (1) bergabungnya Lanzarote dan
Fuerteventura (Kepulauan Canary) menjadi satu pulau besar
('Mahan',C. 5000 km2 di daerah) pada saat berdirinya permukaan
laut rendah di Pleistosen, dan pemisahan terakhir mereka menjadi
pulau-pulau terpisah dalam 10.000 tahun terakhir; (2) kompleks
Maui-Nui di Hawaii, yang juga mencakup pulau Molokai, Lanai, Maui
dan Kahoolawe (Price & Elliott-Fisk, 2004; Cowie & Holland, 2006); (3)
pulau Tenerife (Kepulauan Canary), yang terdiri dari tiga masa usia
Tersier (terbentuk antaraC. 5 dan C. 11.5 Ma) yang menyatu bersama
oleh bangunan massif Teide untuk membentuk satu pulau hanya
dalam 2 Myr terakhir; dan (4) pulau Sao Miguel (Azores), yang terdiri
dari lima bagian berbeda yang usianya bervariasi dari 4 hingga 0,29
Myr, dengan pulau yang sekarang terbentuk hanya dalam 0,05 Myr
terakhir. Akhirnya, untuk sebagian besar pulau Galapagos, meskipun
perkiraan usia minimum dan maksimum tersedia, tidak selalu jelas
perkiraan mana yang paling tepat dalam istilah biologis (lihat Geist,
1996; Peck, 2001, 2005), dan memang, dalam beberapa analisis yang
diterbitkan, masing-masing gunung berapi yang dipisahkan oleh
medan lava tandus telah diperlakukan sebagai pulau terpisah
(misalnya Willerslevdkk.,
2002). Namun demikian, kecuali dinyatakan lain dan untuk
menetapkan perlakuan perkiraan pertama yang umum tentang usia,
hasil kami didasarkan pada perkiraan usia maksimum untuk setiap
pulau kontemporer yang berasal dari sumber yang ditunjukkan.
Metrik dan analisis
GDM memprediksi tren dalam sifat evolusi dan juga dalam sifat
seperti kekayaan spesies (SR) spesies asli, dan daya dukung (K) (
misalnya Gambar 4), yang mengatur tahap di mana proses evolusi
beroperasi. Kami tidak memiliki data untukK, tetapi lakukan pola
laporan di SR. Sebagai metrik yang menunjukkan dinamika
evolusioner, kami menghitung tiga indeks untuk setiap pulau:
(1) nSIE – jumlah pulau tunggal endemik (SIE);
(2) pSIE – proporsi SIEs (nSIE/spesies asli); dan
(3) DI – indeks diversifikasi sederhana, menjadi rasio nSIE dengan
jumlah genera yang mengandung SIEs (perhatikan bahwa di mana
nSIE = 0, DI juga diatur ke 0). Untuk memastikan normalitas, data
pSIE diubah menjadi arcsin.
Ketiga indeks harus didasarkan pada distribusi yang ada saat ini
diketahui, dan, meskipun mereka mungkin disebut indeks spesiasi
atau diversifikasi, ini bisa dibilang menjadi penyederhanaan yang
berlebihan (lihat diskusi di Emerson & Kolm, 2005a,b, 2007a;
Whittaker dkk., 2007). Kenyataannya (1) beberapa spesies SIE saat ini
mungkin berasal dari pulau lain (atau daratan), dari mana mereka
kemudian punah; (2) beberapa spesies yang berevolusi sebagai SIE
mungkin telah punah sehingga tidak dapat dihitung; (3) beberapa
spesies bekas SIE mungkin telah menjajah pulau lain menjadi
endemik multi-pulau; dan (4) inventarisasi atau pekerjaan taksonomi
di masa depan dapat mengakibatkan perubahan penunjukan atau
distribusi yang diketahui – kualifikasi umum dalam semua analisis
biogeografis tersebut.
986
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Meskipun di tempat spesiasi biasanya akan menjadi pendorong
utama perubahan di masing-masing dari tiga metrik evolusi (nSIE,
pSIE, DI) dalam periode yang diperpanjang yang mengarah pada
pembentukan keseimbangan evolusi dinamis (sensu
Wilson, 1969), lebih tepat untuk merujuk masing-masing indeks ini
sebagai metrik sederhana dari dinamika evolusi, karena masing-
masing dapat dipengaruhi oleh kepunahan (di pulau yang
bersangkutan atau di tempat lain) dan migrasi, serta oleh spesiasi.
GDM memprediksi bahwa ketiga metrik ini harus mengikuti tren
berbentuk punuk yang serupa secara luas selama siklus hidup
sebuah pulau (Tabel 2). Untuk tumbuhan berbunga Hawaii, kami
juga menggunakan dua indeks tambahan dinamika evolusi yang
datanya sudah tersedia: jumlah garis keturunan (kelompok spesies
yang berasal dari peristiwa pendiri yang diduga dari luar kepulauan),
dan spesies/garis keturunan rasio (lihat Harga, 2004; dan lihat Tabel
2, prediksi 7).
Persamaan 1 (di atas) menggambarkan bentuk ATT2 model, yang
dipasang ke data menggunakan regresi berganda standar. Model
cocok dijelaskan baik olehR2 (variasi dijelaskan) dan disesuaikan R2
nilai (memungkinkan perbandingan model dengan kompleksitas
yang berbeda) menggunakan tingkat signifikansi ambang P > 0,05
dalam semua kasus. Selain itu, untuk perbandingan model, kami
menerapkan kriteria informasi Akaike yang lebih umum (AIC; lihat
Burnham & Anderson, 2002). Setelah melakukan analisis ini untuk
setiap metrik keragaman kami, kami menguji apakah ATT2 model
lebih efektif dibandingkan dengan empat model sederhana untuk
masing-masing metrik keragaman kami. Model alternatif adalah dua
model biogeografis pulau standar-area spesies (Whittaker &
Fernández-Palacios, 2007), yaitu model semi-log dan model daya
(yang paling umum disukai dalam literatur), ditambah usia pulau
semi-log model dan model usia parabola (yaituD = b1 + B2Usia
+ b3Usia2) untuk mengeksplorasi kecocokan yang dapat diturunkan
dari usia saja. Kami telah menerapkan model daya alih-alih versi
logtransformed yang umum digunakan untuk alasan perbandingan,
karena di ATT2 dan semua model lain yang lebih sederhana
dipertimbangkan, variabel dependen (yaitu jumlah spesies asli dan
metrik evolusioner) tidak diubah. Perhatikan bahwa model daya dan
model log-log tidak setara secara statistik dan harus dianggap
sebagai model yang berbeda (misalnya Ekbohm & Rydin, 1990).
Perhatikan juga bahwa, saat memasang model usia dua suku dan
ATT2 model, kami tidak membatasi model untuk mengembalikan fit
berbentuk punuk: oleh karena itu, kami mencatat di bawah ini ketika
model tidak berpunuk. Untuk alasan keterbatasan ruang, beberapa
dari analisis ini diturunkan ke Materi Tambahan online (Tabel S1–S3).
HASIL
ATT2 model yang menggambarkan kekayaan spesies secara statistik
signifikan di masing-masing dari 14 kasus yang diuji dari lima
kelompok pulau (Tabel 4). NSR2 nilai berkisar antara 0,67 hingga
0,95, dengan nilai rata-rata 0,85 ± 0,08 (SD), dan dalam setiap kasus
hubungan dengan usia pulau berbentuk punuk. Temuan serupa
berkaitan untuk masing-masing metrik dinamika evolusioner,
dengan rentangR2 nilai sebagai berikut: nSIE, 0,48–0,90; pSIE,
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
 Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera

Tabel 5 Disesuaikan R2 nilai untuk lima model alternatif yang dipasang pada data untuk (a) SR dan nSIE, dan (b) pSIE dan DI. yang disesuaikanR2
nilai menyesuaikan kompleksitas model. ATT2 model (persamaan 1) dibandingkan dengan model dari formulir yang ditunjukkan di header kolom, di mana D
adalah metrik keragaman yang relevan, A adalah luas, dan T adalah waktu (yaitu usia pulau). Model-model ini menyediakan dua model area-spesies yang
paling umum (model semi-log dan daya) ditambah dua model waktu (model semi-log dan parabola), yang terakhir untuk menunjukkan hubungan dengan
waktu ketika tidak termasuk dalam model area/waktu gabungan . Semua model regresi signifikan padaP > 0,05 kecuali ditunjukkan (NS). Properti data
seperti yang diberikan pada Tabel 3 dan 4.

SR (Kekayaan spesies spesies asli) nSIE (Jumlah pulau tunggal endemik)

kelompok pulau Takson ATT2 D–LogA D–A D–LogT T+T2 ATT2 D–LogA D–A D–LogT T+T2

(A)
Kenari Arthropoda 0,86 NS 0,28 NS 0,09 0,64 NS 0.37 NS NS
Kenari Tanaman 0.82 NS 0,22 NS 0.24 0,70 NS 0,30 NS 0,44
Kenari Siput 0,74 NS 0,02 NS 0,49 0,52 NS 0,04 NS 0,42
Hawaii Arthropoda 0,75 0,77 0,79 0,51 0,50 0,53 0.63 0,67 0.35 0.31
Hawaii Coleoptera 0,76 0,77 0,75 0,49 0,51 0,59 0,65 0,62 0.33 0.33
Hawaii Tanaman berbunga 0,91 0,88 0,78 0,53 0,61 0,69 0,42 0.39 NS NS
Hawaii Siput 0,51 0,58 0,43 NS 0.33 0,30 0,48 0,43 NS 0,20
Galapagos Serangga 0.73 0,61 0,61 NS ) 0,16 0,53 0,41 0,40 NS NS
Galapagos Serangga (pesanan kecil) 0.68 0,57 0,56 NS ) 0,16 0.31 NS 0.16 NS NS
Galapagos kumbang 0,76 0,62 0,64 NS ) 0,16 0,64 0,57 0,62 NS NS
Galapagos Tanaman 0,79 0.72 0,76 NS ) 0,12 0.73 0,42 0.32 NS NS
Marquesas Tanaman 0.93 0.83 0,87 NS ) 0,14 0.33 0,50 0,78 NS NS
Azores Tanaman 0.73 0,74 0,74 NS 0,07 - - - - -
Azores Siput 0,84 0,54 0,52 NS 0.36 0,80 NS NS 0,71 0,92

pSIE (Proporsi SIE) DI (indeks diversifikasi)

ATT2 D–LogA D–A D–LogT T+T2 ATT2 D–LogA D–A D–LogT T+T2

(B)
Kenari Arthropoda 0,64 NS 0.18 NS 0,30 0,54 NS ) 0,04 NS 0.36
Kenari Tanaman 0,80 NS 0.17 NS 0.33 0,98 NS 0 NS 0,51
Kenari Siput 0,76 NS ) 0,02 NS 0.82 0,80 NS ) 0,10 NS 0,81
Hawaii Arthropoda 0,57 NS 0.34 NS 0,44 0,85 0.83 0,86 0,55 0,56
Hawaii Coleoptera 0,90 NS 0.31 0.37 0,81 0,90 0.82 0,84 0.63 0,65
Hawaii Tanaman berbunga 0,60 0.33 0.34 NS 0,10 0,69 0,60 0,56 NS 0.27
Hawaii Siput 0,94 0.83 0.73 0.83 0.38 0,61 0,66 0,57 0.33 0.37
Galapagos Serangga 0,40 0.34 0.35 NS ) 0,13 0.36 NS 0,22 NS ) 0,08
Galapagos Serangga (pesanan kecil) 0,04 NS ) 0,07 NS 0,08 0.12 NS ) 0,01 NS 0,02
Galapagos kumbang 0,60 0,41 0,42 NS 0,09 0,29 0.39 0.34 NS ) 0,10
Galapagos Tanaman 0,64 0,29 0,23 NS 0,09 0,75 0.38 0,29 NS 0.18
Marquesas Tanaman 0,01 0,53 0.72 NS NS 0,78 0,66 0.63 NS ) 0,08
Azores Tanaman - - - - - - - - - -
Azores Siput 0,90 NS NS 0,69 0,90 0,46 NS NS 0,57 0,50

Menunjukkan kasus-kasus di mana pola berbentuk punuk adalah bukan diamati.

0,28–0,96; dan DI, 0,34–0,99. Komponen umur pulau dipangkas
kecuali dalam empat kasus, yaitu nSIE dan pSIE untuk siput
Azorean, dan pSIE dan DI untuk kumbang Galapagos. Tabel 5
memberikan perbandingan langsung antara kinerja ATT2
model dan empat model alternatif untuk semua metrik
keragaman, SR, nSIE, pSIE dan DI, menggunakan R2
nilai-nilai. ATT2 model menyediakan model yang paling efektif sesuai
dengan yang disesuaikan R2 nilai di antara 8 dan 10 kasus untuk setiap
metrik. Empat model alternatif masing-masing lebih sederhana daripada
ATT2 model, menjadi dua parameter (T+T2) atau model satu parameter.
Dua model area konvensional masing-masing memberikan penyesuaian
yang lebih tinggiR2 nilai dari ATT2 model untuk kumpulan data tertentu
(antara satu dan empat kasus, tergantung pada
metrik yang digunakan), tetapi, tidak seperti model ini, keduanya
tidak memberikan kesesuaian yang signifikan untuk semua
kumpulan data, dengan kesesuaian yang tidak signifikan paling jelas
untuk ketiga taksa Canarian. Model waktu umumnya berkinerja
buruk dibandingkan dengan ATT2 model, dengan satu pengecualian,
yaitu data siput Azorean, yang bertentangan dengan harapan GDM,
hubungan dengan waktu tidak terganggu. Melakukan perbandingan
yang sama tetapi menggunakan nilai AIC daripada disesuaikanR2
nilai untuk perbandingan model, hasilnya tetap sama, dengan ATT2
model menjadi model terbaik (nilai AIC terendah) di sebagian besar
kasus (Tabel S1 & S2).
Tabel S3 memberikan hasil tambahan untuk tiga kepulauan dengan
menggunakan kumpulan data dan/atau asumsi yang berbeda.

Jurnal Biogeografi 35, 977–994 987

ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
RJ Whittaker dkk.
Untuk Canary, kami mengganti posisi relatif Tenerife (11,6 Myr) dan
Gran Canaria (14,5 Myr) dengan mengadopsi usia antara 8 Myr
untuk tiga pulau proto Tenerife, dan usia 3,5 Myr (setelah Roque
Nublo aliran abu) untuk Gran Canaria (lihat Whittaker dkk., 2007).
Untuk Galapagos, kami menggunakan perkiraan usia pulau
minimum dan rata-rata. Akhirnya, untuk Hawaii, kami memasukkan
pulau tambahan yang dikeluarkan dari analisis utama kami atas
dasar kekhawatiran atas validitas data. Tidak mengherankan,
keputusan ini mempengaruhi kecocokan statistik (R2) dari model,
tetapi pola keseluruhan tampak kuat, dengan ATT2 model umumnya
memberikan kecocokan yang signifikan. Pengecualian termasuk
model untuk tanaman berbunga Hawaii, di mana dimasukkannya 18
pulau dan atol di tempat 10 mengakibatkan kecocokan yang buruk
untuk ATT2 Model nSIE (konsisten dengan analisis Emerson & Kolm
(2007a), yang didasarkan pada 16 pulau Hawaii dan menunjukkan
hubungan yang tidak menentu antara pSIE dan usia pulau). Di sisi
lain, penggunaan usia pulau rata-rata dalam kasus Kepulauan
Galapagos menyebabkan peningkatan kesesuaian ATT2 model.
Akhirnya, kami juga dapat menguji kecocokan ATT2 model untuk
tanaman berbunga Hawaii menggunakan dua metrik diversifikasi
tambahan (dari Price, 2004): jumlah garis keturunan, dan rasio
spesies/garis keturunan. Dalam kedua kasus, kecocokan yang baik
diperoleh, dan pola berbentuk punuk diamati (Tabel S3). Untuk
jumlah garis keturunan berbeda yang ada di setiap pulau,R2 = 0,97,
dan disesuaikan R2 = 0,96 (F = 135,45, P < 0,0001), dan untuk rasio
spesies/garis keturunan, R2 = 0,94, dan disesuaikan R2 = 0,91
(F = 135.25, P < 0,0001). Dalam kedua kasus, ATT2 model lebih efektif
sesuai dengan yang disesuaikan R2 nilai (dan nilai AIC; tidak ditampilkan)
dibandingkan dengan keempat model yang lebih sederhana. Penyesuaian
tertinggiR2 nilai-nilai dari antara model-model yang bersaing ini
ditunjukkan oleh model semi-log: masing-masing 0,94 dan 0,85 untuk
jumlah garis keturunan dan rasio spesies/garis keturunan.
DI PEMBAHASAN ION
Temuan empiris dari pemasangan ATT2 model
Analisis di atas menunjukkan bahwa ATT2 model memberikan kesesuaian
yang umumnya baik dengan data dari berbagai taksa tumbuhan dan
hewan dari lima kepulauan kepulauan samudera, baik untuk jumlah
spesies asli (SR) dan untuk metrik yang lebih langsung menunjukkan
dinamika evolusi (nSIE, pSIE, DI). Efektivitas ATT2 model dalam
menyesuaikan data untuk kepulauan tertentu diharapkan bergantung
pada sejauh mana kepulauan tersebut menyediakan berbagai tahap
perkembangan pulau. Jadi, misalnya, untuk kepulauan yang hanya
menyediakan pulau-pulau muda, akan konsisten dengan GDM untuk
model 'area + waktu' yang lebih sederhana untuk memberikan kesesuaian
yang lebih baik daripada ATT penuh.2
model. Namun, di seluruh kumpulan data yang dievaluasi di sini,
perbandingan dengan model alternatif memberikan konfirmasi bahwa
ATT2 model, meskipun bukan model yang paling sederhana (dan tidak
diperlukan dalam semua kasus), memiliki keumuman yang lebih besar
daripada model daerah keragaman tradisional, atau model waktu saja.
Ada, seperti diuraikan sebelumnya, beberapa batasan penting untuk
tes ini: pertama, usia efektif pulau-pulau itu tidak dapat ditentukan
988
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
ditentukan dengan pasti, mengingat kompleksitas sejarah pulau
dan keterbatasan metode penanggalan; kedua, kualitas data
taksonomi dan distribusi mengalami keterbatasan yang sama
seperti semua set data tersebut (khususnya, lihat Cowie, 1995);
dan ketiga, sedikitnya jumlah pulau per kepulauan berarti
bahwa kita mendekati ambang di mana kecocokan model tiga
parameter dalam kasus tertentu mungkin dianggap sepele.
Kami telah meminimalkan masalah taksonomi dengan
mengabaikan penunjukan subspesies dan hanya menghitung
spesies endemik dalam metrik DI dan SIE. Kami juga telah
mengatasi masalah kualitas kencan dan survei dengan
menjalankan sejumlah model alternatif (di atas, Tabel S3).
Secara keseluruhan, kami mendapat dorongan dari fakta bahwa
ATT2 model tampaknya mampu menangkap proporsi yang
signifikan dari varians dalam data dari kepulauan yang agak
berbeda ini, dan bahwa bentuk umum dari hubungan tersebut,
seperti yang diprediksi oleh GDM (Tabel 2, misalnya prediksi 1,
6, dan 7), hubungan linier dengan log(Area), dikombinasikan
dengan hubungan punuk dengan usia pulau.
Evaluasi umum dari model dinamis umum
Pertimbangan literatur untuk sistem studi yang telah kami periksa di
sini memberikan dukungan lebih lanjut untuk GDM. Sebagai contoh,
Silvertown (2004) mencatat bahwa taksa endemik besar dalam flora
endemik Canaria biasanya monofiletik (misalnya 63 spesies
Crassulaceae, dan 37 spesiesechium); yaitu, mereka biasanya berasal
dari peristiwa kolonisasi tunggal. Silvertown menunjukkan bahwa ini
mungkin indikasi dari operasi pre-emption ceruk oleh garis
keturunan kolonisasi awal, yang, setelah dijajah, mungkin
menghambat keberhasilan kerabat daratan yang datang kemudian
dan menyebar ke seluruh nusantara ketika pulau-pulau baru
terbentuk, sering menyebar ke habitat baru. Interpretasi ini telah
menjadi bahan perdebatan (Saunders & Gibson, 2005; Silvertown).
dkk., 2005), tetapi telah didukung oleh pekerjaan lebih lanjut (Carine
dkk., 2004) dan konsisten dengan GDM, dan khususnya prediksi
radiasi garis keturunan paling cepat yang terjadi di pulau-pulau yang
relatif muda. Mekanisme analogi secara tentatif didukung oleh
Cowie (1995) dalam analisisnya tentang siput tanah Hawaii.
Analisis filogenetik juga memberikan dukungan untuk gagasan bahwa
pulau-pulau yang lebih muda adalah arena yang lebih aktif untuk spesiasi.
Di Kepulauan Hawaii, perkiraan tingkat spesiasi tumbuhan merupakan
fungsi negatif dari umur pulau, bervariasi dari 0,20 spesies per garis
keturunan per juta tahun di Kauai (umur pulau: 5,7 Myr) hingga 2,1
spesies per garis keturunan per juta tahun di Hawaii (umur pulau: :
0,5 Myr) (Levin, 2004). Mungkin contoh terbaik dari hal ini dalam
takson adalah pedang perak Hawaii, di mana Levin (2004)
berpendapat bahwa sebagian besar peristiwa spesiasi terjadi di
awal sejarah kelompok ketika flora tidak jenuh (untuk analisis
filogenetik , lihat Baldwin & Robichaux, 1995; Baldwin &
Sanderson, 1998). Studi dari flora Kepulauan Juan Fernández
juga mendukung gagasan tinggiawal tingkat radiasi, dengan
tingkat yang lebih cepat terbukti di pulau yang lebih muda: 0,33
spesies per garis keturunan per juta tahun di Mastierra (umur
pulau: 4 Myr) vs. 0,96 spesies per garis keturunan per
Jurnal Biogeografi 35, 977–994

juta tahun di Masafuera (usia pulau: 1-2 Myr) (Levin, 2000;
dikutip dalam Levin, 2004). Data elektroforesis untuk genus
endemikRobinson (Asteraceae) menunjukkan bahwa populasi
pendiri tiba lebih awal dalam sejarah 4.0 juta tahun Pulau
Masatierra, menyebar dan berspesiasi dengan cepat setelah
kolonisasi (Crawford dkk., 1992). Demikian pula, Kaneshiro
dkk. (1995, hal. 71), dalam analisis mereka tentang kelompok spesies
dalam sayap gambarDrosophila Hawaii, lakukan pengamatan
berikut: 'Sebagian besar spesies ini, seperti banyak fauna endemik
darat lain yang masih ada, menunjukkan kecenderungan yang
sangat kuat tetapi tidak eksklusif terhadap endemik pulau tunggal.
Sebagian besar spesies tampaknya berevolusi di sebuah pulau di
awal sejarahnya dan setelah itu tetap terkurung di pulau itu…'.
Bukti hilangnya spesies sebagai akibat dari erosi pulau dan
penurunan muka tanah (prediksi 5, Tabel 2) dapat digunakan dari
prinsip pertama tetapi kemungkinan akan sangat sulit untuk
ditunjukkan secara tegas karena kemungkinan menemukan bukti
fosil dapat diabaikan dalam keadaan seperti itu. Namun, ada banyak
kasus di mana filogeni pulau menunjukkan keberadaan bentuk
sebelumnya di pulau (atau di habitat dataran tinggi) yang tidak ada
lagi (misalnya Wagner & Funk, 1995; Keast & Miller, 1996; Butaud
dkk., 2005; Pulvers & Colgan, 2007). Demikian pula, Emerson &
Oromı́ (2005), dalam diskusi mereka tentang distribusi Canarian
Tarfius, menjelaskan tidak adanya kumbang ini dari dua Kepulauan
Canarian tertua (pulau timur Fuerteventura, dan Lanzarote) sebagai
akibat dari hilangnya habitat hutan awan mereka, sebelum yang
mungkin Tarphius memang terjadi. Arnedodkk. (2000)
menggunakan logika serupa untuk menjelaskan hubungan
berbentuk punuk antara usia pulau dan jumlah spesies endemik
genus aranid Disdera di Canaries, dengan alasan bahwa erosi
pegunungan di pulau-pulau ini hingga di bawah 800 m mencegah
pembentukan inversi trade-wind yang memasok kelembaban ke
habitat mesic yang ditemukan di pulau-pulau yang lebih muda:
'Jumlah endemik yang rendah di pulau-pulau timur dapat Oleh
karena itu dijelaskan oleh kepunahan terutama terkait dengan
perubahan lingkungan utama yang terjadi di pulau-pulau ini.
Distribusi spesimen endemik timur tampaknya mendukung hipotesis
ini. Sebagian besar spesimen dikumpulkan dari situs yang terletak di
lereng utara massif dengan tinggi lebih dari 400 m. Tempat-tempat
ini mewakili bagian terbasah dari pulau-pulau ini' (Arnedodkk., 2000,
hal. 289). Meskipun oleh karena itu ada beberapa dukungan untuk
peningkatan tingkat spesiasi dan radiasi adaptif di pulau-pulau
yang lebih muda, temuan ini mungkin setidaknya sebagian
merupakan hasil dari efek erosi dan penurunan tanah di pulau-pulau
yang lebih tua yang mengurangi kegigihan garis keturunan neo-
endemik di dalam pulau-pulau ini ( Stussy,
2007). Sebagai Peckdkk. (1999, hal. 535) tulis dalam kaitannya dengan
taksa serangga Hawaii: 'Dengan demikian, tampak bahwa pulau-pulau
utama yang lebih muda menunjukkan rasio spesies/genus yang lebih
tinggi, tidak hanya sebagai akibat dari peningkatan tingkat spesiasi atau
radiasi eksplosif tetapi juga karena habitatnya yang bervariasi dan
persaingan yang santai memungkinkan untuk spesiasi lanjutanserta
retensi produk dari spesiasi tersebut.' [penekanan kami]. Secara intrinsik
sulit untuk mendapatkan bukti perubahan tingkat proses vital (migrasi/
imigrasi, kepunahan, dan spesiasi) melalui waktu dan dalam kaitannya
dengan atribut pulau lainnya (jarak, keseluruhan
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera
isolasi kepulauan, perubahan iklim Kuarter), dan ini terutama terjadi
pada biota pulau-pulau samudera terpencil, banyak di antaranya
dapat dikaitkan dengan laju kolonisasi alami yang dinyatakan dalam
satuan waktu ribuan tahun (misalnya Wagner & Funk, 1995; Peck
dkk., 1999). Demikian pula, menghubungkan hasil evolusioner
dengan proses 'non-adaptif' vs. 'adaptif' merupakan tantangan
(tetapi lihat Price & Wagner, 2004). Klaim untuk radiasi nonadaptif
paling meyakinkan dibuat untuk siput darat di pulau-pulau
samudera yang terbelah seperti Porto Santo (Madeira) (Cameron
dkk., 1996), meskipun, misalnya, Barrett (1996) telah menyarankan
bahwa istilah tersebut dapat diterapkan pada garis keturunan
tumbuhan tertentu di pulau-pulau Aegean.
Tiga indeks dinamika evolusi yang kami sajikan dalam Tabel 4
dan 5 masing-masing didasarkan (seluruhnya atau sebagian)
pada jumlah spesies endemik satu pulau, dan dapat dikatakan
bahwa mereka hanya menangkap sebagian kecil dari hasil
evolusi. dinamika yang sedang berlangsung tidak hanya di
seluruh kepulauan kepulauan samudera seperti Galapagos,
tetapi juga di seluruh wilayah pulau seperti Makaronesia (terdiri
dari Canaries, Azores, Madeira, Kepulauan Salvage, Kepulauan
Cape Verde, dan daerah sumber di Afrika dan Eropa selatan).
Namun, kami mengikuti penulis terbaru lainnya (misalnya Peck
dkk., 1999; Emerson & Kolm, 2005a) dalam mengadopsi alasan
bahwa data SIE cenderung menjadi indikasi tren dan pola dalam
metrik lain dari dinamika evolusi. Misalnya, penghitungan data
untuk keseluruhan jumlah tanaman endemik Canarian di tujuh
pulau utama nusantara (direproduksi dalam Whittaker &
Fernández-Palacios, 2007) menunjukkan bahwa, setidaknya
dalam kasus ini, pola jumlah endemik Canarian berkorelasi kuat
dengan nSIE dan sekali lagi menunjukkan hubungan punuk
dengan usia pulau. Selain itu, endemik yang ditemukan di dua
pulau (hanya) semuanya dimiliki oleh pasangan pulau yang
berdekatan satu sama lain, sehingga spesies dibagi antara
Lanzarote dan Fuerteventura; Gran Canaria dan Tenerife;
Tenerife dan La Palma; Tenerife dan La Gomera; dan masing-
masing pasangan La Gomera, La Palma dan El Hierro. Data ini
konsisten dengan gagasan bahwa, begitu suatu spesies
terbentuk, pada waktunya ia dapat menjajah pulau lain di dalam
kepulauan itu, dengan kemungkinan kolonisasi menjadi fungsi
kebalikan dari jarak. Di kepulauan Canarian, pola endemisme
bersama antara pulau-pulau yang berdekatan juga sebagian
besar sesuai dengan sejarah perkembangan kepulauan (ditinjau
dalam Whittaker & Fernández-Palacios, 2007), seperti halnya
pola di Hawaii (misalnya Wagner & Funk, 1995). Namun, tidak
semua pola endemik bersama harus berhubungan dengan pola
spesiasi yang diikuti oleh kolonisasi di atas air. Dalam kasus
Lanzarote dan Fuerteventura, pulau-pulau tersebut menyatu
sebelum pelanggaran Holosen, sehingga tidak dapat ditentukan
dari mana dalam dua pulau tersebut sekitar 17 spesies
tumbuhan yang saat ini dimiliki bersama hanya oleh mereka
berasal.dkk., 2005) atau memang oleh antropogenik (misalnya
Paulay, 1994; Borges & Brown, 1999; Whittaker & Fernández-
Palacios, 2007; Blondel,
2008) pengemudi.
989
RJ Whittaker dkk.
Analisis filogeografi garis keturunan pulau memberikan bukti lebih
lanjut untuk pola pergerakan dan evolusi di seluruh kepulauan. Salah satu
pola yang umumnya didukung melibatkan taksa yang menunjukkan pola
penyebaran dari pulau-pulau yang lebih tua ke yang lebih muda dalam
suatu kepulauan, dengan spesiasi yang terjadi di pulau-pulau yang baru
dijajah. Pola aturan perkembangan ini (Funk & Wagner, 1995) khususnya
terlihat di kepulauan yang menunjukkan urutan usia pulau yang linier.
Contoh yang diambil dari banyak yang memberikan dukungan untuk
aturan ini meliputi: dari Hawaii,
Drosophila, Hesperomannia, Hibiscadelphus, Kokia, Remya,
Tetragnatha (Funk & Wagner, 1995; Gillespie, 2004; Pons & Gillespie,
2004), danOrsonwelles laba-laba (Hormiga dkk., 2003); dari
Makaronesia,Olea, Gallotia, Hegeter, Gonopteryx (dikutip dalam
Whittaker & Fernández-Palacios, 2007), Pimelia dan Hegeter
(dikutip dalam Gillespie & Roderick, 2002) dan mungkin Disdera
(Arnedo dkk., 2000); dari Galápagos, scarabs dan kumbang penggerek
(dikutip dalam Gillespie & Roderick, 2002); dan dari Kepulauan Austral,
Misumenops rapaensis (Garb & Gillespie, 2006). Berbagai pola lain
(atau tidak ada pola yang dapat dipecahkan) telah terdeteksi dari
kepulauan ini dan kepulauan samudera lainnya. Dalam beberapa
kasus, misalnya burung Galapagos, skenario evolusi melibatkan
beberapa fase lompat pulau dan periode alopatry dan sympatry
bergantian dalam satu radiasi (Lack, 1947; Grant & Grant,
1996). Bertentangan dengan aturan perkembangan, data untuk
beberapa taksa paling banyak dijelaskan dengan urutan kolonisasi
dari pulau muda ke pulau tua. Misalnya, data mtDNA menunjukkan
bahwa tit biru Canarian pertama kali menjajah Tenerife (di tengah
gradien usia pulau), dan ini diikuti oleh penyebaran selanjutnya baik
ke pulau yang lebih tua maupun yang lebih muda (Kvistdkk., 2005);
dan untuk tanaman Canarian, lihat Sanmartndkk. (2008). Oleh
karena itu harus dipahami bahwa aturan perkembangan hanyalah
kecenderungan umum (sebagai Funk & Wagner, 1995; Gillespie &
Roderick, 2002), tetapi itu adalah salah satu yang berdasarkan GDM
harus diharapkan menjadi pola yang dominan, diikuti oleh banyak
taksa di kepulauan yang menunjukkan urutan usia pulau yang kuat,
dan terutama pada taksa yang kebetulan berkoloni di awal sejarah
perkembangan suatu kepulauan, tetapi juga menunjukkan batasan
penyebaran yang cukup untuk berspesialisasi dalam pulau-pulau di
kepulauan itu.
Kami tidak berada di bawah ilusi bahwa GDM, seperti yang
dijelaskan di sini, menyediakan model lengkap biogeografi dan
evolusi pulau. Modifikasi akan diperlukan untuk kelas pulau yang
kurang sesuai dengan model ontogenetik yang diusulkan di sini,
termasuk banyak kepulauan busur pulau dan pulau-pulau asal
benua yang menunjukkan sejarah kompleks gerakan horizontal dan
vertikal, erosi dan pembangunan kembali (misalnya Buskirk, 1985;
Keast & Miller, 1996; McDowall, 2008). Untuk pulau-pulau samudera
yang sesuai dengan model ontogenetik sederhana, mungkin salah
satu penghilangan terpenting dari kerangka tersebut adalah peran
perubahan iklim Kuarter dan variasi yang menyertainya dalam
konfigurasi pulau (misalnya Williams, 1972; Peck, 1990; Nunn). ,
1994; Carine, 2005; Whittaker & Fernández-Palacios, 2007; viladkk.,
2008). Hal ini tidak hanya mengubah jumlah, luas, dan jangkauan
elevasi pulau-pulau di kepulauan ini, tetapi juga hubungannya
dengan kumpulan sumber. Misalnya, Carine (2005) berpendapat
bahwa pola evolusi di MakaronesiaKonvol-
990
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
vulus menunjukkan bahwa telah terjadi gelombang
kolonisasi terpisah di wilayah pulau ini, yang
dijelaskannya melalui mekanisme yang disebutnya
sebagai hipotesis 'jendela kolonisasi'. Ini mendalilkan
bahwa peluang kolonisasi bervariasi sepanjang waktu
dalam kaitannya dengan mekanisme geo-tektonik yang
dibahas di sini (pembentukan pulau, sterilisasi/
gangguan pulau) dan periode perubahan iklim. Terkait
dengan yang terakhir, tegakan permukaan laut yang
rendah selama Pleistosen melihat munculnya pulau-
pulau batu loncatan, membantu penyebaran di antara
pulau-pulau Makaronesia yang lebih persisten, dan di
antara mereka dan daratan (Whittaker & Fernández-
Palacios, 2007). Argumen serupa telah diajukan di
tempat lain,
Akhirnya, tidak ada pertimbangan biogeografi pulau
samudera yang lengkap tanpa beberapa referensi tentang
dampak manusia terhadap keanekaragaman hayati kepulauan
kepulauan samudera (misalnya Gillespie, 2007; Whittaker &
Fernández-Palacios, 2007). Dalam periode sejarah eksplorasi
pulau (kira-kira 400 tahun terakhir), sekitar 60% dari kepunahan
yang tercatat adalah spesies pulau, dengan burung pulau
Pasifik sangat terkuras habis (misalnya Steadman, 2006). Oleh
karena itu, penerapan ide-ide yang dibahas di sini pada pulau-
pulau dan taksa samudera tertentu dapat berpotensi
mengganggu pola biogeografis akibat dampak konversi habitat
antropogenik, introduksi, dan kepunahan.
KESIMPULAN
Dalam makalah ini kami telah menguraikan teori dinamis umum untuk
biogeografi pulau-pulau samudera yang secara eksplisit menempatkan model
keseimbangan dinamis MacArthur & Wilson (1963, 1967) ke dalam konteks
geologi dan evolusi kepulauan samudera. GDM adalah representasi dinamis
keragaman yang sengaja disederhanakan di pulau-pulau samudera. Tujuan
kami adalah untuk 'menangkap' beberapa faktor utama yang mendorong pola
keragaman di pulau-pulau samudera dengan ukuran dan usia yang berbeda,
daripada menghasilkan model prediksi yang tepat. Dalam melakukan ini, kami
mengikuti tradisi panjang dalam ekologi dan biogeografi. Memang, MacArthur
& Wilson (1967, hlm. 5–6) secara eksplisit bermaksud model mereka memiliki
sifat serupa, menyatakan 'Sebuah teori mencoba mengidentifikasi faktor-faktor
yang menentukan kelas fenomena dan menyatakan hubungan yang diizinkan di
antara faktor-faktor tersebut.… menggantikan satu teori dengan banyak fakta.
Teori yang baik menunjukkan kemungkinan faktor dan hubungan di dunia nyata
yang sebaliknya akan tetap tersembunyi dan dengan demikian merangsang
bentuk-bentuk baru penelitian empiris… Jika itu juga dapat menjelaskan,
katakanlah, 85% dari variasi dalam beberapa fenomena yang menarik, itu akan
memenuhi tujuannya dengan baik.'
Kami berpendapat bahwa keuntungan utama dari GDM bukanlah
kecocokan yang lebih baik dari ATT2 model di atas model sederhana
lainnya yang diuji di sini, karena model tingkat tinggi lainnya juga dapat
memiliki properti ini (contoh ekologis adalah milik Kalmar & Currie
(2006) model kekayaan jenis burung di pulau-pulau), tetapi faktanya
Jurnal Biogeografi 35, 977–994

bahwa ia menawarkan kerangka teoretis yang lebih baik untuk
menggambarkan dan memahami biogeografi evolusioner pulau-
pulau samudera (seperti yang disebut oleh Heaney, 2007). Jadi,
meskipun perlakuan formal yang lebih lengkap menunggu
pengembangan lebih lanjut, kami berharap GDM dapat menawarkan
landasan bagi teori biogeografi pulau yang baru diperluas,
biogeografi ekologis dan evolusioner yang menyatukan.
UCAPAN TERIMA KASIH
Kami berterima kasih kepada Einaar Heegaard dan Cristina
Orphanidou atas saran statistik, kepada José Mar´ı́a Fernández-
Palacios, Henning Adsersen dan Carsten Rahbek atas diskusi selama
persiapan makalah ini, dan kepada Paulo Borges, Larry Heaney,
Joaquı́n Hortal, Spyros Sfenthourakis, Tod Stuessy, Kathy Willis dan
dua wasit anonim untuk komentar pada draft naskah ini. Kami
secara khusus berterima kasih kepada Tod Stuessy karena telah
menarik perhatian kami pada makalahnya tahun 2007. KAT
didukung dalam pekerjaan ini oleh Marie Curie Intra-European
Fellowship Program (proyek 'SPAR', 041095).
REFERENSI
Arnedo, MA, Oromı́, P. & Ribera, C. (2000) Sistematika
genus Disdera (Araneae, Dysderidae) di timur
Kepulauan Canary. jurnal Arachnology, 28, 261–292.
vila, SP, Madeira, P., Mendes, N., Rebelo, A., Medeiros, A.,
Gomes, C., Garcı́a-Talavera, F., da Silva, CM, Cachão, M.,
Hillaire-Marcel, C. & de Frias Martins, AM (2008)
Kepunahan massal di Azores selama glasiasi terakhir:
fakta atau mitos? Jurnal Biogeografi, 35, 509–518.
Baldwin, BG & Robichaux, RH (1995) Sejarah biogeografi
dan ekologi dari aliansi pedang perak Hawaii
(Asteraceae): perspektif filogenetik molekuler baru.
Biogeografi Hawaii: evolusi di kepulauan hot spot
(ed. oleh WL Wagner dan VA Funk), hlm. 259–287.
Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
Baldwin, BG & Sanderson, MJ (1998) Usia dan tingkat
diversifikasi aliansi pedang perak Hawaii
(Compositae). Prosiding National Academy of Sciences
USA, 95, 9402-9406.
Barrett, SCH (1996) Biologi reproduksi dan genetika
tanaman pulau. Transaksi Filosofis Royal Society B:
Ilmu Biologi, 351, 725–733.
Blondel, J. (2008) Pada manusia dan satwa liar di pulau-pulau
Mediterania. Jurnal Biogeografi, 35, 509–518.
Borges, PAV & Brown, VK (1999) Pengaruh usia geologi
pulau pada kekayaan spesies arthropoda padang rumput
Azorean. Jurnal Biologi Masyarakat Linnean, 66, 373–
410.
Borges, PAV, Cunha, R., Gabriel, R., Martins, AF, Silva, L.
& Vieira, V. (2005) Daftar fauna darat (Moluska dan
Arthropoda) dan flora (Bryophyta, Pteridophyta dan
Spermatophyta) dari Azores. Direcção Regional do
Ambiente/Universidade dos Açores, Horta, Angra do
Heroı́smo, dan Ponta Delgada.
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera
Brown, JH & Lomolino, MV (2000) Kata penutup: perspektif
sejarah dan masa depan teori biogeografi pulau. Ekologi
Global dan Biogeografi, 9, 87–92. Burnham, KP &
Anderson, DR (2002)Pemilihan model dan inferensi
multimodel: pendekatan praktis-teoretis, edisi ke-2
Springer, New York.
Buskirk, RE (1985) Pola zoogeografi dan sejarah tektonik
Jamaika dan Karibia utara. Jurnal Biogeografi, 12, 445–
461.
Butaud, J.-F., Rives, R., Verhaegen, D. & Bouvet, J.-M. (2005)
Filogeografi cendana Polinesia Timur (Santalum insulare),
spesies pohon yang terancam punah dari Pasifik: studi
berdasarkan mikrosatelit kloroplas. Jurnal Biogeografi,
32, 1763–1774.
Cadena, CD, Ricklefs, RE, Jiménez, I. & Bermingham, E.
(2005) Apakah spesiasi didorong oleh keanekaragaman spesies? Alam, 438,
E1–E2.
Cameron, RAD, Cook, LM & Hallows, JD (1996) Tanah
siput di Porto Santo: radiasi adaptif dan non-adaptif.
Transaksi Filosofis Royal Society B: Ilmu Biologi, 351,
309–327.
Carine, MA (2005) Hubungan spatio-temporal dari flora
endemik Makaronesia: rangkaian reliktual atau jendela
peluang? takson, 54, 895–903.
Carine, MA, Russell, SJ, Santos-Guerra, A. & Francisco-
Ortega, J. (2004) Hubungan flora Makaronesia dan
Mediterania: bukti molekuler untuk kolonisasi ganda
ke Makaronesia dan kolonisasi balik benua di
Konvolvulus (Convolvulaceae). Jurnal Botani Amerika,
91, 1070–1085. Carracedo, JC & Tilling, RI (2003)Geolog
´ı́a y volcanolog´ı́a de islas oceánicas. Canarias – Hawaii.
CajaCanarias–Gobierno de Canarias, Santa Cruz de
Tenerife.
Carracedo, JC, Pérez Torrado, FJ, Ancochea, E., Meco, J., Hernán,
F., Cubas, CR, Casillas, R., Rodrı́guez Badiola, E. & Ahijado, A.
(2002) Vulkanisme Kenozoikum II: Kepulauan Canary. Geologi
Spanyol (ed. oleh W. Gibbons dan T. Moreno), hlm. 439–472.
Masyarakat Geologi, London. Clouard, V. & Bonneville, A.
(2005) Usia gunung laut, pulau dan dataran tinggi di Lempeng
Pasifik.Pelat, bulu dan paradigma (ed. oleh GR Foulger, JH
Natland, D. Presnall dan
DL Anderson), Makalah Khusus Masyarakat Geologi Amerika,
388, 71-90. Batu, CO.
Cook, LG & Crisp, MD (2005) Asimetri arah penyebaran
dan kolonisasi jarak jauh dapat menyesatkan
rekonstruksi biogeografi. Jurnal Biogeografi,
32, 741–754.
Cowie, RH (1995) Variasi keanekaragaman spesies dan
bentuk cangkang di siput tanah Hawaii: spesiasi in situ
dan hubungan ekologis. Evolusi, 49, 1191-1202.
Cowie, RH (1996) Siput tanah pulau Pasifik: hubungan,
asal-usul dan penentu keanekaragaman. Asal usul dan
evolusi biota pulau Pasifik, Nugini hingga Polinesia
timur: pola dan proses (ed. oleh A. Keast dan SE
Miller), hlm. 347–372. Penerbitan Akademik SPB,
Amsterdam.
991
RJ Whittaker dkk.
Cowie, RH & Holland, BS (2006) Penyebaran merupakan
dasar biogeografi dan evolusi keanekaragaman hayati di
pulau-pulau samudera. Jurnal Biogeografi, 33, 193–198.
Crawford, DJ, Stuessy, TF, Haines, DW, Cosner, MB, Silva, MO
& Lopez, P. (1992) Keragaman alozim di dalam dan
divergensi di antara empat spesiesRobinson (Asteraceae:
Senecioneae), genus endemik Kepulauan Juan Fernandez,
Chili. Jurnal Botani Amerika, 79, 962–966. Diamond, JM
(1975) Majelis komunitas spesies.
Ekologi dan evolusi komunitas (ed. oleh ML Cody dan
JM Diamond), hlm. 342–444. Pers Universitas Harvard,
Cambridge, MA.
Ekbohm, G. & Rydin, H. (1990) Tentang pendugaan
hubungan spesies-area: komentar Loehle. Oikos, 57, 145–
146. Emerson, BC (2002) Evolusi di pulau-pulau samudera:
pendekatan filogenetik molekuler untuk memahami pola
dan proses.Ekologi Molekuler, 11, 951–966.
Emerson, BC (2003) Gen, geologi dan keanekaragaman hayati:
keanekaragaman fauna dan bunga di pulau Gran Canaria.
Keanekaragaman Hayati dan Konservasi Hewan, 26, 9–20.
Emerson, BC & Kolm, N. (2005a) Keragaman spesies dapat
mendorong spesiasi. Alam, 434, 1015–1017.
Emerson, BC & Kolm, N. (2005b) Jawaban Emerson dan Kolm.
Alam, doi: 10.1038/nature04309.
Emerson, BC & Kolm, N. (2007a) Tanggapan terhadap komentar tentang
keanekaragaman spesies dapat mendorong spesiasi. Ekografi, 30, 334–
338. Emerson, BC & Kolm, N. (2007b) Keanekaragaman spesies dapat
mendorong spesiasi: balas.Ekologi, 88, 2135–2138.
Emerson, BC & Orom´ı́, P. (2005) Diversifikasi genus
kumbang hutan Tarphius di Kepulauan Canary, dan
asal usul evolusi endemik pulau. Evolusi, 59,
586–598.
Florence, J. & Lorence, DH (1997) Pengantar flora dan
vegetasi Kepulauan Marquesas. Alertonia, 7, 226–
237.
FOM (Flora of the Marquesas) (2007) http://ravenel.si.edu/
botani/pacificislandbiodiversity/marquesasflora/query.cfm
(diakses 8 Maret 2007).
Fukami, T., Beaumont, HJE, Zhang, X.-X. & Rainey, PB
(2007) Sejarah imigrasi mengontrol diversifikasi dalam
radiasi adaptif eksperimental. Alam, 446, 436–439. Funk,
VA & Wagner, WL (1995) Pola biogeografis di Kepulauan
Hawaii.Biogeografi Hawaii: evolusi di kepulauan hot spot (
ed. oleh WL Wagner dan VL Funk), hlm. 379–
419. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
Garb, JE & Gillespie, RG (2006) Island hopping melintasi
Pasifik tengah: DNA mitokondria mendeteksi kolonisasi
berurutan Kepulauan Austral oleh laba-laba kepiting
(Araneae: Thomisidae). Jurnal Biogeografi, 33, 201–220.
Geist, D. (1996) Tentang munculnya dan tenggelamnya
Kepulauan Galapagos. Noticias de Galapagos, 56, 5–8.
Gillespie, RG (2004) Komunitas perakitan melalui radiasi adaptif
pada laba-laba Hawaii.Sains, 303, 356–359. Gillespie, RG
(2007) Kepulauan Oseanik: Model Keanekaragaman.
Ensiklopedia keanekaragaman hayati (ed. oleh SA Levin), hlm. 1–
13. Elsevier Ltd, Oxford.
992
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Gillespie, RG & Roderick, GK (2002) Arthropoda di pulau:
kolonisasi, spesiasi, dan konservasi. Tinjauan Tahunan
Entomologi, 47, 595–632.
Hibah, PR & Hibah, BR (1996) Spesiasi dan hibridisasi
pada burung pulau. Transaksi Filosofis Royal Society
B: Ilmu Biologi, 351, 765–772.
Gruner, DS (2007) Usia geologi, perkembangan ekosistem,
dan kendala sumber daya lokal pada struktur komunitas
arthropoda di Kepulauan Hawaii. Jurnal Biologi
Masyarakat Linnean, 90, 551–570.
Haila, Y. (1990) Menuju definisi ekologis sebuah pulau:
perspektif Eropa barat laut. Jurnal Biogeografi,
17, 561–568.
Harvey, LE (1994) Pola spasial tanaman antar pulau dan
pergerakan spesies burung di Kepulauan Galapagos. jurnal
Masyarakat Kerajaan Selandia Baru, 24, 45–63.
Heaney, LR (1986) Biogeografi mamalia di Asia Tenggara:
perkiraan tingkat kolonisasi, kepunahan dan spesiasi.
Jurnal Biologi Masyarakat Linnean, 28, 127–165. Heaney,
LR (2000) Dinamis disekuilibrium: jangka panjang,
perspektif skala besar pada model keseimbangan biogeografi
pulau. Ekologi Global dan Biogeografi, 9, 59–74. Heaney, LR
(2007) Adalah paradigma baru yang muncul untuk kelautan
biogeografi pulau? Jurnal Biogeografi, 34, 753–757.
Heaney, LR, Walsh, JS, Jr & Peterson, AT (2005) Peran
sejarah geologi dan kemampuan kolonisasi dalam
diferensiasi genetik antara populasi mamalia di
kepulauan Filipina. Jurnal Biogeografi, 32, 229–
247.
Hormiga, G., Arnedo, MA & Gillespie, RG (2003) Spesiasi
pada ban berjalan: kolonisasi berurutan dari Kepulauan
Hawaii oleh Orsonwelles laba-laba (Araneae: Linyphiidae).
Biologi Sistematis, 52, 70–88. Hubbel, SP (2001)Teori netral
terpadu keanekaragaman hayati
dan biogeografi. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Hürlimann, A., Martı́, J. & Ledesma, A. (2004) Morfologi
dan aspek geologis yang terkait dengan kegagalan lereng besar
di pulau-pulau samudera – tanah longsor besar La Orotava di
Tenerife, Kepulauan Canary. Geomorfologi, 62, 143–158.
Izquierdo, I., Martn, JL, Zurita, N. & Arechavaleta, M. (eds)
(2004) Lista de especies silvestres de Canarias (hongos,
plantas y animales terrestres) 2004. Consejerı́a de Polı́tica
Territorial y Medio Ambiente Gobierno de Canarias, La
Laguna, Tenerife.
Kalmar, A. & Currie, DJ (2006) Sebuah model pulau global
biogeografi. Ekologi Global dan Biogeografi, 15, 72–
81. Kaneshiro, KY, Gillespie, RG & Carson, HL (1995) Kro-
mosom dan alat kelamin laki-laki dari Hawaii Drosophila:
alat untuk menafsirkan filogeni dan geografi. Biogeografi
Hawaii: evolusi di kepulauan hot spot (ed. oleh WL
Wagner dan VA Funk), hlm. 57–71. Smithsonian
Institution Press, Washington, DC.
Keast, A. & Miller, SE (eds) (1996) Asal usul dan evolusi
Biota Pulau Pasifik, Nugini hingga Polinesia Timur: pola dan
proses. Penerbitan Akademik SPB, Amsterdam.
Jurnal Biogeografi 35, 977–994

Kiflawi, M., Belmaker, J., Brokovich, E., Einbinder, S. & Holzman,
R. (2007) Keragaman spesies dapat mendorong spesiasi:
komentar. Ekologi, 88, 2132–2135.
Kvist, L., Broggi, J., Illera, JC & Koivula, K. (2005) Kolonisasi dan
diversifikasi payudara biru (Parus caeruleus teneriffae-grup)
di Kepulauan Canary. Filogenetik dan Evolusi Molekuler, 34,
501–511. Kekurangan, D. (1947)Burung kutilang Darwin:
sebuah esai tentang teori evolusi biologis umum. Cambridge
University Press, Cambridge. Lawesson, JE, Adsersen, H. &
Bentley, P. (1987) Daftar periksa tanaman vaskular yang
diperbarui dan diberi keterangan dari Kepulauan Galapagos.
Laporan dari Institut Botani, Universitas Aarhus, 16, 1–74.
Le Friant, A., Harford, CL, Deplus, C., Boudon, G., Sparks,
RSJ, Herd, RA & Komorowski, JC (2004) Evolusi
geomorfologi Montserrat (Hindia Barat): pentingnya
keruntuhan sisi dan proses erosi. jurnal Masyarakat
Geologi, 161, 147–160. Levin, DA (2000)Asal usul,
ekspansi, dan kematian spesies tumbuhan. Pers
Universitas Oxford, New York.
Levin, DA (2004) Transisi ekologi dalam spesiasi. ahli fitologi
baru, 161, 91–96.
Lomolino, MV (2000) Sebuah panggilan untuk paradigma
baru biogeografi pulau. Ekologi Global dan Biogeografi, 9,
1–6. Losos, JB & Schluter, D. (2000) Analisis hubungan
evolusi spesies-daerah.Alam, 408, 847–850. MacArthur,
RH (1972)Ekologi Geografis: Pola Sebaran Spesies. Harper &
Row, New York. MacArthur, RH & Wilson, EO (1963)
Sebuah teori keseimbangan zoogeografi pulau.Evolusi, 17,
373–387. MacArthur, RH & Wilson, EO (1967)Teori
biogeografi pulau. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Marrero, A. & Francisco-Ortega, J. (2001) Evolución en
islas. La forma en el tiempo.Naturaleza de las Islas Canarias:
ecolog´ı́a y conservación (ed. oleh JM Fernández-Palacios
dan
JL Martı́n Esquivel), hlm. 141–150. Turquesa Ediciones,
Santa Cruz de Tenerife.
McDowall, RM (2008) Proses dan pola dalam biogeografi
Selandia Baru – sebuah mikrokosmos global? Jurnal
Biogeografi, 35, 197–212.
Moore, JG & Clague, DA (1992) Pertumbuhan dan evolusi
gunung berapi di pulau Hawaii. buletin Masyarakat
Geologi Amerika, 104, 1471–1484. Nishida, GM (2002)
Museum Uskup—daftar periksa artropoda Hawaii.
http://www2.bishopmuseum.org/HBS/
checklist/ query.asp?grp (diakses 22 Februari 2007).
Nunn, PD (1994)Pulau-pulau samudera. Blackwell, Oxford.
Induk, CE & Crespi, BJ (2006) Kolonisasi dan diversifikasi
berurutan genus keong darat endemik Galapagos
bulimulus (Gastropoda, Stylommatophora). Evolusi, 60,
2311–2328.
Paulay, G. (1994) Keanekaragaman hayati di pulau-pulau samudera: asal
dan kepunahannya. Ahli Zoologi Amerika, 34, 134-144.
Peck, SB (1990) Arthropoda tanpa mata dari Kepulauan
Galapagos, Ekuador: komposisi dan asal fauna kriptozoikum
dari kepulauan oseanik muda, tropis. Biotropika, 22, 366–381.
Jurnal Biogeografi 35, 977–994
ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd
Sebuah teori dinamis umum biogeografi pulau samudera
Peck, SB (2001) Ordo serangga yang lebih kecil di Kepulauan
Galapagos, Ekuador: evolusi, ekologi, dan keanekaragaman.
Pers Riset NRC, Ottawa.
Peck, SB (2005) Kumbang (Insecta: Coleoptera) dari Kepulauan
Galápagos, Ekuador; evolusi, ekologi, dan keanekaragaman.
Pers Riset NRC, Ottawa.
Peck, SB & Kukalova-Peck, J. (1990) Asal dan biogeografi
kumbang (Coleoptera) dari Kepulauan Galápagos, Ekuador.
Jurnal Zoologi Kanada, 68, 1617–1638. Peck, SB, Wigfull, P. &
Nishida, G. (1999) Korelasi fisik keanekaragaman spesies pulau:
serangga dari Kepulauan Hawaii.
sejarah Masyarakat Entomologi Amerika, 92, 529–536.
Pereira, HM, Proença, VM & Vicente, L. (2007) Apakah
keanekaragaman spesies benar-benar mendorong spesiasi?
Ekografi, 30, 328–330. Pons, J. & Gillespie, RG (2004) Evolusi DNA
satelit dalam radiasi laba-laba endemik Hawaii: apakah
evolusi terpadu dari urutan yang sangat berulang
mencerminkan sejarah evolusi?jurnal Evolusi Molekuler, 59,
632–641. Price, JP (2004) Biogeografi floristik Kepulauan Hawaii:
pengaruh wilayah, lingkungan, dan paleogeografi.
Jurnal Biogeografi, 31, 487–500.
Price, JP & Clague, DA (2002) Berapa umur biota Hawaii?
Geologi dan filogeni menunjukkan perbedaan baru-baru
ini.Prosiding Royal Society B: Ilmu Biologi, 269, 2429–
2435. Price, JP & Elliott-Fisk, D. (2004) Sejarah topografi
Kompleks Maui Nui, Hawai'i, dan implikasinya terhadap
biogeografi.Ilmu Pasifik, 58, 27–45.
Price, JP & Wagner, HL (2004) Spesiasi dalam garis
keturunan angiosperma Hawaii: sebab, akibat, dan cara.
Ekologi, 58, 2185–2200.
Pulvers, JM & Colgan, DJ (2007) filogeografi molekuler dari
genus kelelawar buah Melonycteris di Melanesia utara.
Jurnal Biogeografi, 34, 713–723.
Rees, DJ, Emerson, BC, Oromı́, P. & Hewitt, GM (2001)
Diversifikasi genus Nesote (Coleoptera: Tenebrionidae) di
Kepulauan Canary: bukti dari mtDNA.
Filogenetik dan Evolusi Molekuler, 21, 321–326. Rosenzweig, ML
(1995)Keanekaragaman spesies dalam ruang dan waktu.
Cambridge University Press, Cambridge.
Sakai, AK, Wagner, WL & Mehrhoff, LA (2002) Pola
kepunahan flora Hawaii. Biologi Sistematis, 51,
276–302.
Sanmartn, I., van der Mark, P. & Ronquist, F. (2008) Menyimpulkan
penyebaran: pendekatan Bayesian untuk biogeografi pulau
berbasis filogeni, dengan referensi khusus ke Kepulauan Canary.
Jurnal Biogeografi, 35, 428–449.
Saunders, NE & Gibson, DJ (2005) Sistem pemuliaan, proses
percabangan, teori gerombolan hibrida, dan hubungan
keragaman bungkuk sebagai penjelasan tambahan untuk
monofili yang tampak pada flora pulau Makaronesia.
Jurnal Ekologi, 93, 649–652.
Silvertown, J. (2004) Hantu kompetisi masa lalu dalam
filogeni tanaman endemik pulau. Jurnal Ekologi, 92,
168-173.
Silvertown, J., Francisco-Ortega, J. & Carine, M. (2005)
Monophyly radiasi pulau: evaluasi ceruk pra-
993
RJ Whittaker dkk.

emption dan beberapa penjelasan alternatif. Jurnal
Ekologi, 93, 653–657.
Steadman, DW (2006) Kepunahan dan biogeografi burung
tropis Pasifik. Universitas Chicago Press, Chicago. Stuessy,
TF (2007) Evolusi keragaman spesifik dan genetik selama
ontogeni flora pulau: pentingnya proses pemahaman
untuk menafsirkan pola biogeografi pulau.Biogeografi di
dunia yang terus berubah (ed. oleh
MC Ebach dan RS Tangney), hlm. 117–133. CRC Press,
Boca Raton, FL.
Stuessy, TF, Crawford, DJ & Marticorena, C. (1990) Pola
filogeni pada flora vaskular endemik Kepulauan Juan
Fernandez, Chili. Botani sistematis, 15, 338–346.
Stuessy, TF, Crawford, DJ, Marticorena, C. & Rodrı́guez, R.
(1998) Biogeografi pulau angiospermae kepulauan
Juan Fernandez. Evolusi dan spesiasi tumbuhan pulau (
ed. oleh TF Stuessy dan M. Ono), hlm. 121-138.
Cambridge University Press, Cambridge.
Stuessy, T., Greimler, J. & Dirnböck, T. (2005) Modifikasi lanskap
dan dampak pada keragaman spesifik dan genetik di pulau-
pulau samudera. Biologiske Skripter, 55, 89-101.
Stuessy, TF, Jakubowsky, G., Salguero Gómez, R., Pfosser, M.,
Schlüter, PM, Fer, T., Sun, B.-Y. & Kato, H. (2006) Evolusi
anagenetik pada tumbuhan pulau.Jurnal Biogeografi,
33, 1259–1265.
Triantis, KA, Mylonas, M. & Whittaker, RJ (2008) Evolusi kurva
spesies-area seperti yang diungkapkan oleh endemik
pulau tunggal: wawasan untuk hubungan spesies-area
antar-provinsi. Ekografi, di tekan.
Tryon, R. (1970) Pengembangan dan evolusi flora pakis di pulau-
pulau samudera. Biotropika, 2, 76–84.
Van Riel, P., Jordaens, K., van Houtte, N., Frias Martins, AM,
Verhagen, R. & Backeljau, T. (2005) Sistematika molekuler
dari Leptaxini endemik (Gastropoda: Pulmonata) di
kepulauan Azores. Filogenetik dan Evolusi Molekuler, 37,
132-143.
Wagner, WL & Funk, VA (eds) (1995) Biogeografi Hawaii:
evolusi di kepulauan hot spot. Smithsonian Institution
Press, Washington, DC.
Wagner, WL & Lorence, DH (1997) Studi tanaman vaskular
Marquesan: Pendahuluan. Alertonia, 7, 221–225. Whelan,
F. & Kelletat, D. (2003) Seluncuran kapal selam di pulau
vulkanik – sumber mega-tsunami di Kuarter.
Kemajuan dalam Geografi Fisik, 27, 198–216. Whittaker, RJ
& Fernández-Palacios, JM (2007)Biogeografi pulau: ekologi,
evolusi, dan konservasi, edisi ke-2 Pers Universitas
Oxford, Oxford.
Whittaker, RJ, Sendok, RJ, Araújo, MB, Fernández-Palacios,
JM, Delgado, J. & Arévalo, JR (2007) Model pulsa ketidakdewasaan-
spesiasi pulau evolusi pulau: alternatif untuk model
''keanekaragaman melahirkan keragaman''. Ekografi,
30, 321–327.
Willerslev, E., Hansen, AJ, Nielson, K. & Adsersen, H. (2002)
Jumlah spesies tumbuhan endemik dan asli di Kepulauan
Galapagos dalam kaitannya dengan parameter geografis.
Ekografi, 25, 109–119.
Williams, EE (1972) Asal usul fauna. Evolusi kadal
congeners di fauna pulau yang kompleks: analisis percobaan.
Biologi Evolusi, 6, 47–88.
Wilson, EO (1969) Keseimbangan spesies. Brookhaven
Simposium dalam Biologi, 22, 38–47.
Witt, CC & Maliakal-Witt, S. (2007) Mengapa keragaman dan
endemisme terkait di pulau-pulau? Ekografi, 30, 331–333.
Zink, RM (2002) Sebuah perspektif baru tentang evolusi
sejarah burung kutilang Darwin. Auk, 119, 864–871.
MATERI TAMBAHAN
Materi tambahan berikut tersedia untuk artikel ini
secara online:
Tabel S1 Nilai AIC untuk lima model alternatif dipasang pada
data untuk dua metrik: SR dan nSIE.
Tabel S2 Nilai AIC untuk lima model alternatif dipasang pada
data untuk dua metrik: pSIE dan DI.
Tabel S3 Model cocok untuk ATT2 model (persamaan 1)
memvariasikan asumsi yang dibuat tentang kepulauan, untuk
kekayaan spesies spesies asli, nSIE, pSIE dan DI.
Materi ini tersedia sebagai bagian dari artikel online dari:
http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2699.
2008.01892.x
Harap diperhatikan: Blackwell Publishing tidak bertanggung
jawab atas konten atau fungsionalitas materi tambahan apa pun
yang disediakan oleh penulis. Setiap pertanyaan (selain materi yang
hilang) harus diarahkan ke penulis yang sesuai untuk artikel tersebut.
BI OSKE T CHE S
Robert J. Whittaker memiliki ketertarikan jangka panjang
dengan biogeografi pulau, dan telah bekerja selama bertahun-
tahun pada rekolonisasi dan ekologi pulau Kepulauan Krakatau,
Indonesia. Minat penelitiannya yang lain meliputi teori
keanekaragaman, efek skala, dan biogeografi konservasi.
Kostas A. Triantis tertarik pada biogeografi pulau dan
makroekologi dan telah bekerja pada siput darat dan
isopoda di Laut Aegea. Minat penelitiannya yang lain
termasuk skala dalam analisis ekologi dan biogeografis,
heterogenitas lingkungan, dan biogeografi konservasi. Dia
saat ini memegang beasiswa Marie Curie Postdoctoral.
Richard J. Ladle memiliki gelar doktor dalam ekologi evolusioner
dan telah mengerjakan berbagai tema di bidang ini, termasuk
koevolusi parasit-inang, plastisitas fenotipik, dan evolusi sejarah
kehidupan. Minat penelitiannya yang lain saat ini meliputi
biogeografi konservasi, ekologi perilaku, dan pemahaman
publik tentang ilmu ekologi dan konservasi.
Editor: Lawrence Heaney

994 Jurnal Biogeografi 35, 977–994

ª 2008 Para Penulis. kompilasi jurnalª 2008 Blackwell Publishing Ltd