Nama/nim : Gita Faroka/4401419016

Rombel : PBIO4A
Makul : Susulan Taksonomi Hewan,2019 PBIO A
Pengampu : Dr. Niken Subekti, M. Si.
Hari :Senin, pk. 07:00 WIB - 3 SKS Teori, Ruang: Virtual
Senin, pk. 10:00 WIB - 1 SKS Praktik, Ruang: Virtual

KEANEKARAGAMAN GLOBAL SPONS (PORIFERA)

Rob W. M. Van Soest1 *, Nicole Boury-Esnault2 , Jean Vacelet2 , Martin Dohrmann3 , Dirk
Erpenbeck4 , Nicole J. De Voogd1 , Nadiezhda Santodomingo5 , Bart Vanhoorne6 , Michelle
Kelly7 , John N. A. Hooper8 1 Pusat Belanda untuk Keanekaragaman Hayati Naturalis, Leiden,
Belanda, 2 Universitas Aix-Marseille, Center d'Oce´anologie de Marseille, CNRS, DIMAR,
UMR 6540, Marseille, Prancis, 3 Department of Invertebrate Zoology, National Museum of
Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., Amerika Serikat, 4 Department of
Ilmu Bumi dan Lingkungan & GeoBio-Center LMU, Ludwig-Maximilians-University Munich,
Munich, Jerman, 5 Departemen Paleontologi, Museum Sejarah Alam, London, Inggris, 6
Flanders Marine Institute - VLIZ, Innovocean Site, Oostende, Belgium, 7 National Center for
Aquatic Biodiversity & Biosecurity, National Institute of Water and Atmospheric Research Ltd,
Auckland, Selandia Baru, 8Queensland Museum, South Brisbane, Queensland, dan Eskitis
Institute for Cell & Molecular Terapi, Universitas Griffiths, Queensland, Australia

Abstrak: Dengan selesainya satu klasifikasi terpadu, Systema Porifera (SP) dan pengembangan
selanjutnya dari database spesies online, World Porifera Database (WPD), kami sekarang
diperlengkapi untuk memberikan gambaran komprehensif pertama tentang keanekaragaman
hayati global Porifera. Gambaran pengantar dari empat kelas Porifera diikuti dengan deskripsi
struktur sumber data utama kami untuk makalah ini, WPD. Dari sini kami mengekstraksi jumlah
dari semua spons yang 'diketahui' hingga saat ini: jumlah spons terbaru yang valid ditetapkan
pada 8.553, dengan sebagian besar, 83%, termasuk dalam kelas Demospongiae. Kami juga
memetakan untuk pertama kalinya kekayaan spesies dari rangkaian ekoregion laut dunia yang
komprehensif, data juga diambil dari WPD. Mungkin tidak mengherankan, distribusi ini
tampaknya menunjukkan bias yang kuat terhadap upaya pengumpulan dan taksonomi. Hanya
ketika kekayaan spesies terakumulasi ke dalam alam laut yang luas barulah muncul pola yang
juga dikenali di banyak kelompok hewan laut lainnya: jumlah yang tinggi di kawasan tropis,
jumlah yang lebih sedikit di bagian samudra dunia yang lebih dingin. Analisis kemiripan awal
dari matriks spesies dan ekoregion laut yang diekstrak dari WPD gagal menghasilkan pola
hierarki yang konsisten dari ekoregion ke provinsi laut. Informasi keragaman spons global
sebagian besar dihasilkan dalam proyek dan sumber daya regional: hasil yang diperoleh
menunjukkan bahwa pendekatan regional terhadap biogeografi analitik saat ini lebih mungkin
untuk mencapai wawasan tentang sejarah biogeografi spons daripada perspektif global, yang saat
ini tampak terlalu ambisius. Kami juga meninjau informasi tentang spons invasif yang mungkin
memiliki beberapa
pengaruh pada pola distribusi di masa depan.

pengantar
Spons, filum Porifera, adalah kelompok metazoan tertua yang masih ada di planet kita.
Kelangsungan hidup mereka dalam jumlah besar di laut terkini (dan di habitat air tawar) terkait
erat dengan adaptasi nyata bauplan mereka terhadap perubahan dramatis dalam karakteristik
lingkungan dan biota yang bersaing [1,2]. Spons (Gbr. 1A) secara eksklusif adalah hewan air,
yang menempel pada substrat dan hidup dengan menarik air dan menyaring partikel makanan
berukuran mikroskopis darinya. Penelitian terbaru juga menunjukkan kemampuan untuk
mengambil bahan organik terlarut [3]. Spons memiliki tingkat pengorganisasian yang sederhana:
terdapat sel-sel khusus untuk berbagai fungsi kehidupan, tetapi ini tidak diatur ke dalam jaringan
atau organ. Semua spons memiliki '' kulit '' berbentuk T atau sel pipih (disebut pinakosit) yang
menutupi bagian luar spons) serta sistem kanal internal, dan ruang mikroskopis (Gbr. 1B).
Ruang-ruang ini memiliki lapisan sel pembawa flagela (choano cytes, Gambar 1C) yang
menghasilkan arus air yang diperlukan untuk karakteristik aktivitas penyaringan yang unik pada
spons. Pengecualian untuk ini adalah pada apa yang disebut spons karnivora, bentuk laut dalam
yang sangat beradaptasi, di mana sistem akuifer tidak ada, tetapi memiliki permukaan luar yang
lengket dimana hewan mangsa kecil ditangkap [4]. Ruang (Gbr. 1B) antara kanal dan ruang diisi
dengan matriks kolagen, yang disebut mesohyl, yang menampung sel-sel individu, serat
pendukung, dan struktur anorganik kerangka [5]. Spons tumbuh dalam bentuk yang berbeda
(Gbr. 1A) dan ukurannya karena bentuk dari mineral internal dan / atau kerangka organik yang
disekresikan oleh sel-sel khusus. Kerangka juga dapat dilengkapi dengan bahan eksogen, seperti
butiran pasir. Kerangka, bila ada, terbuat dari elemen silika atau berkapur yang terpisah (spikula)
dan / atau serat kolagen organik (spongin), dan jarang kerangka.
bisa berupa konstruksi batu kapur masif aspikuler. Bergantung pada sifat dan kepadatan
komponen bangunan ini, spesies spons mungkin memiliki konsistensi yang berbeda-beda, lunak,
dapat dimampatkan, rapuh, atau sekeras batu. Spons memiliki berbagai bentuk dan ukuran, dari
bantal datar hingga bentuk bercabang atau berbentuk cangkir yang rumit, dari kerak kecil yang
diukur dalam mm, hingga bentuk raksasa dalam meter. Spons memiliki banyak bukaan
mikroskopis (pori-pori yang muncul) dan satu atau beberapa ventilasi yang lebih besar (oscules
yang keluar). Bentuk spons bervariasi di antara spesies dan genera yang berbeda, tetapi juga
bervariasi sampai batas tertentu antara individu dari spesies yang sama dalam menanggapi faktor
lingkungan seperti hidrodinamika, cahaya dan kekeruhan. Keragaman organisme simbiotik yang
besar sering berkembang di dalam atau di tubuh spons, dari prokariota mikroskopis, mis. [6,7]
terhadap organisme makroskopis seperti udang, polychaetes, hidrozoa dan ikan, misalnya [8].
Pengaturan tubuh spons yang sederhana dan plastisitas relatif elemen seluler, ditambah dengan
toleransi unik terhadap mikroorganisme simbiosis, memungkinkan keragaman yang besar dari

Gambar 1. Morfologi Porifera dan Struktur Internal. A.Callyspongia (Callyspongia) samarensis

(Demospongiae: Haplosclerida), Ternate, Provinsi Maluku, Indonesia (foto N.J. de Voogd); B.
Citra SEM penampang mesohyl dari demosponge Scopalina ruetzleri diperoleh dengan teknik
freeze-fracturing (courtesy L. de Vos); C. Rincian ruang choanocyte dari Scopalina ruetzleri
(milik L. de Vos). doi: 10.1371 / journal.pone.0035105.g001

'Solusi evolusioner' untuk tantangan lingkungan. Pengetahuan

keanekaragaman hayati spons sebagian besar masih belum lengkap. Sampai saat ini, sekitar
11.000 spesies telah dideskripsikan secara resmi yang kira-kira 8.500 spesies dianggap valid
(lihat di bawah), tetapi sebanyak dua kali jumlah itu diperkirakan ada. Spons saat ini dibagi di
antara empat kelas yang berbeda, 25 ordo, 128 famili dan 680 genera [9,10], tetapi banyak dari
taksa yang lebih tinggi ini sedang dibahas karena wawasan baru yang diperoleh dari metode
sistematis molekuler dan pertimbangan baru tentang karakteristik morfologi mereka. Fosil spons
memiliki keanekaragaman tambahan yang serupa [11] Ada beberapa ratus spesies air tawar.
Karena kemampuan berenang yang terbatas pada sebagian besar larva spons, dan sesekali
berkembang biak secara aseksual, sebagian besar spons terjadi di daerah endemik regional atau
lokal, kecuali menyebar secara global atau regional secara tidak sengaja oleh lalu lintas
pengiriman. Spons dapat ditemukan secara vertikal dari zona eulittoral ke kedalaman hadal,
secara horizontal dari daerah tropis ke lintang tertinggi, secara lokal dari komunitas batuan
epifaunal ke dasar lumpur dan habitat air tawar sementara. Kepentingannya bagi ekosistem
global tinggi tetapi tidak dihargai secara luas [12,13]. Spons adalah pengumpan filter yang
efisien, penting bagi kesehatan dan ekonomi semua sistem kelautan dengan menghubungkan
nutrisi dari kolom perairan terbuka dengan komunitas bentik. Simbion spons memainkan peran
yang menentukan dalam siklus nitrogen di banyak habitat dan dapat berkontribusi secara
signifikan terhadap produksi organik di habitat oligotrofik. Spons khusus adalah pengikis hayati
penting di terumbu karang, dasar koral dan dasar tiram dan mereka mungkin berhasil bersaing
dengan organisme sesil lain seperti karang. Kelompok tertentu memiliki fungsi esensial dalam
mengikat substrat yang tidak terkonsolidasi seperti pecahan karang dan kerikil ke permukaan
yang stabil. Banyak fosil spons dan sekelompok kecil spons baru-baru ini mampu membangun
formasi terumbu yang luas yang saat ini, di beberapa lokasi, membentuk kontur benthos, dan
sekarang membentuk habitat terestrial yang terangkat. Spesies megabenthic dapat membentuk
agregasi dengan kepadatan tinggi di banyak daerah tepi beting dan gunung laut yang sejauh ini
memainkan peran yang belum dijelajahi dalam ekosistem laut dalam. Ini hanyalah beberapa fitur
umum dari jasa ekosistem yang disediakan oleh komunitas spons global [14–26]. Meskipun
spons telah dikenal umat manusia sejak peradaban paling awal (4000 YBP, lihat [27]) mereka
tidak diakui sebagai garis keturunan metazoan independen sampai abad ke-19, ketika Robert
Grant [28] pertama kali mengamati morfologi dan fisiologi unik mereka dan menciptakan nama
Porifera untuk mereka. Sejak itu, spongologi, studi tentang semua aspek biologi, ekologi,
taksonomi dan kimia spons, telah berkembang.

ke dalam disiplin ilmu yang menarik populasi ratusan ilmuwan di seluruh dunia yang terus
meningkat, banyak di antaranya mengabdikan karir seumur hidup untuk mempelajari kelompok
ini. Spons semakin banyak dipelajari sebagai bagian dari usaha yang lebih luas yang mencoba
merinci Pohon Kehidupan. Selain memelihara minat akademis, spons memainkan peran penting
dalam kesehatan manusia sebagai penghasil senyawa kimia dengan sifat farmasi yang berguna,
termasuk sifat antitumor, anti-infeksi dan anti-inflamasi [29]. Spons alami masih dipanen untuk
keperluan pribadi, industri, dan artistik. Untuk pertama kalinya sejak munculnya klasifikasi
konsensus 2002, di sini kami meninjau keragaman global Porifera Terkini, memberikan
ringkasan tentang kelompok utama dan kekayaan takson yang telah ditetapkan saat ini. Kami
juga melakukan upaya pertama untuk meninjau pola distribusi spesies dan taksa yang lebih
tinggi di lautan dan samudra global. Penekanan kami adalah pada spesies yang 'diketahui', tetapi
kami juga akan mempertimbangkan secara singkat spesies yang 'tidak diketahui'.

Metode

Karena sifat kajian studi ini, metode yang digunakan beragam. Di sini kami meringkas
pendekatan metodologis utama, yang selanjutnya dijelaskan dalam berbagai bagian di bawah ini.
Data taksonomi dan distribusi diekstrak dari Database Porifera Dunia online [10] (diakses pada
30 September 2011), dan dilengkapi dengan survei literatur tentang keragaman spons. Gambar,
tabel dan peta sebagian merupakan hasil dari data yang baru dianalisis. Jenis lokalitas dan
kejadian tambahan yang dikonfirmasi di daerah tetangga dari hampir semua spesies yang
'diterima' dimasukkan ke WPD di daerah umum (Marine Ecoregions of the World, MEOWs,
lihat [30]), tetapi banyak catatan distribusi non-asli masih dievaluasi dan dimasukkan. Selain itu,
banyak taksa spons dicatat dalam literatur sebagai 'belum ditentukan' dan ini tidak termasuk
dalam WPD. Dengan demikian, data dan peta untuk spesies yang disajikan di sini akan dianggap
sebagai perkiraan konservatif atau 'minimal' dari data dan pola distribusi aktual. Untuk produksi
peta dan penelusuran pola kekayaan spesies, kumpulan data WPD digabungkan dalam perangkat
lunak sistem informasi geografis (GIS) (ESRI ArcGIS v9.3). Analisis keanekaragaman hayati
yang bertujuan untuk menguji kecocokan sistem hierarki MEOW Provinsi Laut dan Alam Laut
untuk data kekayaan spons dilakukan dengan menggunakan pengelompokan hierarki koefisien
Bray-Curtis dari kumpulan data WPD yang dilakukan dengan paket PRIMER-6 (PRIMER-E).
Ada / tidaknya data spesies spons dikelompokkan pada tiga tingkat yang dibedakan dalam sistem
MEOW [30]: tingkat alam, provinsi (catatan .50), dan ekoregion (catatan .20). Penurunan jumlah
provinsi dan ekoregion ditentukan secara empiris dengan upaya pengelompokan berulang dengan
nomor catatan minimum yang berbeda di mana tingkat resolusi dendrogram diamati.
Pengurangan ini dibenarkan oleh kurangnya eksplorasi yang memadai dari unit geografis ini,
tetapi tingkat yang tepat (minimal 50 dan 20 catatan) dipilih secara sewenang-wenang.
Kontribusi penulis yang diuraikan di bawah diminta berdasarkan pengetahuan dan keterampilan
ahli.

Hasil
Saat ini taksa lebih tinggi yang diakui dan perkembangan baru (molekuler) Demospongiae.
Demospongiae adalah kelas Porifera terbesar dan paling beragam. Ini menyatukan [9] spons
dengan spikula silika (Gbr. 2G) (baik monaksonik atau tetraxonik, tidak pernah triaksonik) dan /
atau dengan kerangka serat organik atau kolagen fibrillar. Seperti di Hexactinellida (lihat di
bawah) spikula bersilika dibagi menjadi megascleres, yang memperkuat kerangka spons, dan
mikroskler, yang memiliki berbagai - mungkin defensif, mungkin mendukung jaringan lunak,
tetapi umumnya tidak jelas - fungsi. Mikroskop sering lebih umum di daerah luar spons dan
sering mengelilingi saluran air. Anggota kelas Homoscleromorpha juga memiliki spikula silika
tetraksonik, tetapi mereka tidak memiliki subdivisi dalam mega- dan mikroskler. Kadang-kadang
kerangka itu tidak ada, fitur yang dibagikan lagi dengan beberapa Homoscleromorpha. Bentuk
langka dengan kerangka dasar batu kapur adalah penghubung hidup dengan spons pembentuk
terumbu Paleozoikum. Larva biasanya dari jenis parenkim (padat dengan sililiasi keseluruhan),
tetapi di beberapa kelompok larva berlubang [31,32]. Ringkasan terbaru dari klasifikasi Porifera
[9] mengenali 15 kelompok ordinal, salah satunya baru-baru ini dipindahkan ke kelas
Homoscleromorpha (lihat di bawah). Kelompok utama termasuk tiga ordo yang memiliki spikula
tetraxonic (Spirophorida, Astrophorida, dan bagian dari '' Lithistida ''), tiga ordo yang tidak
memiliki spikula bersilika yang secara historis disebut keratose atau spons horny
(Dictyoceratida, Dendroceratida, dan Verongida), satu ordo besar urutan berdasarkan
kepemilikan mikroskop 'chelae' (pesan Poecilosclerida) dan urutan besar tunggal berdasarkan
kepemilikan kerangka yang dibangun dalam susunan retikulat spikula diaktinal sederhana yang
disebut 'oxeas' dan 'strongyles' (order Haplosclerida). Spons air tawar sejauh ini termasuk dalam
urutan terakhir, tetapi mungkin tidak berhubungan (lihat di bawah). Ada juga beberapa ordo
yang kurang mapan yang didasarkan pada kombinasi unik dari karakter kerangka atau spikula
non-eksklusif (ordo Hadromerida, Halichondrida), atau kelompok yang lebih kecil dengan ciri
kerangka atau spikula yang unik (Agelasida, Chondrosida + Halisarcida). Integritas kelompok-
kelompok ini saat ini sedang diselidiki menggunakan teknik molekuler dan proposal untuk
mengatur ulang semua kelompok ordinal dan keluarganya akan segera terjadi ([33]; lihat juga di
bawah). Demospong menunjukkan keragaman yang luar biasa yang hanya dapat diilustrasikan
dengan beberapa contoh ikonik: Spons mandi yang terkenal (famili Spongiidae, Gbr. 2A)
memiliki sifat yang sangat baik untuk menarik digunakan manusia sebagai alat pembersih atau
penggosok: konsistensi yang dapat dikompres dengan lembut dan kerangka serat tanduk yang
tahan silika. Mereka tumbuh di perairan yang lebih hangat di seluruh dunia dan telah
dieksploitasi hingga hampir punah di banyak daerah. Saat ini, penggunaan spons mandi terbatas
pada industri khusus dan sebagai keingintahuan bagi wisatawan [34]. Spesies laut dalam dari
genus Thenea (Astro phorida, Gbr. 2B), memiliki tubuh berbulu tangkai yang berdiferensiasi
kuat yang berspesialisasi dalam hidup di dataran lumpur bathyal dan abyssal, menggunakan
spikula dan akar basal yang menyebar ke samping panjang. Spons yang menggali (atau
mengebor) (Gbr. 2C) mampu menembus dan mengikis batu kapur
permukaan. Mereka termasuk famili Clionaidae (ordo Hadromerida), Thoosidae (ordo
Astrophorida) dan genus Aka (famili Phloeo dictyidae). Spons menggunakan asam yang
diproduksi oleh sel khusus untuk mengetsa 'serpihan' kecil kalsium karbonat [35] dari substrat
dan melalui aktivitas ini mendaur ulang batu kapur di misalnya ekosistem terumbu karang, dasar
koral dan tepian tiram beriklim sedang. Spons batu, '' Lithistida '' (Gbr. 2D), adalah kelompok
polifiletik spons dengan kerangka silika sekeras batu yang terdiri dari spikula yang saling terkait
erat. Banyak spesies hidup ditemukan di perairan yang lebih dalam di daerah tropis dan (hangat)
beriklim sedang dan dianggap sebagai penyintas terisolasi dari fosil fauna spons yang jauh lebih
besar, mis. [36]. 'Spons tong raksasa', mis. yang haplosclerid Xestospongia muta, disebut oleh
beberapa orang sebagai 'Redwoods of the Reef' [37,38], telah diperkirakan mencapai usia 2000
tahun atau lebih di laut Karibia. Spesies pendamping di Indo-Pasifik (X. testudinaria, Gbr. 2E)
menunjukkan ukuran yang sebanding dan mungkin juga berumur panjang. Haplosclerid
Australia Amphimedon queenslandica (Gbr. 2F) adalah yang pertama, dan sejauh ini hanya
spons yang seluruh genomnya diurutkan.
Gambar 2. Morfologi demospongiae dan keragaman spikula. A. Spons mandi, Spongia
officinalis, Yunani (foto atas izin E. Voultsiadou); B.
Spons lumpur bathyal Thenea schmidti; C. Papillae dari spons penggalian Cliona celata yang
menonjol dari substrat batu kapur (foto M.J. de Kluijver); D. Spons batu raksasa,
Neophrissospongia, Azores (foto F.M. Porteiro / ImagDOP); E. Spons tong raksasa
Xestospongia testudinaria, Kepulauan Sunda Kecil, Indonesia (foto R. Roozendaal); F.
Amphimedon queenslandica (foto holotipe di akuarium, foto S. Walker); G. Gambar SEM dari
mikroskop dan mikroskler pilihan, tidak untuk skala, ukuran bervariasi antara 0,01 dan 1 mm.
doi: 10.1371 / journal.pone.0035105.g002

[39,40]. Itu membuktikan tanpa keraguan bahwa spons ada di

sangat dasar dari Pohon Kehidupan Metazoan. Spons karnivora. Beberapa spons dari ordo
Poecilosclerida, kelas Demospongiae, memiliki pola makan karnivora yang mengejutkan
[4,41,42], alih-alih menjadi filter feeder, seperti pada spons. Spons laut dalam biasanya
kekurangan sistem akuifer dan sel choanocyte yang dianggap diagnostik untuk Porifera [1].
Kebanyakan menampilkan bentuk simetris yang aneh, umumnya dengan pelengkap lateral
dilapisi oleh spikula mikrosclere seperti kait yang membentuk penutup seperti 'velcro' yang
lengket tempat mangsa terperangkap. Sistem akuifer hanya dipertahankan dalam genus
Chondrocladia, di mana, bagaimanapun, tampaknya tidak digunakan untuk penyaringan air tetapi
untuk inflasi bola turgescent yang dilapisi oleh penutup lengket yang sama dari spikula seperti
kait. Mereka memangsa berbagai invertebrata kecil, kebanyakan krustasea, dengan setae atau
bulu yang menjerat penutup spikula. Dengan tidak adanya usus atau rongga pencernaan,
pencernaan dilakukan oleh sel-sel yang bermigrasi menuju mangsa dan bertindak secara
individual untuk melakukan fagositosis dan mencerna fragmennya secara intraseluler [43].
Sistem ini unik di Metazoa, tetapi sejajar dengan perilaku sel spons individu, yang menjalankan
berbagai fungsi jaringan, organ, dan sistem saraf yang berbeda, yang tidak dimiliki spons. Pada
akhir abad kedua puluh, 90 spons karnivora diklasifikasikan dalam keluarga Cladorhizidae,
dalam tiga genera, Cladorhiza, Asbestopluma dan Chondrocladia. Mereka semua ditemukan di
laut dalam, termasuk catatan kedalaman spons, dengan spesies diketahui dari 8840 m.
Meningkatnya minat pada spons ini, karena ditemukannya spons karnivora, dan karena
perkembangan kapal selam berawak dan ROV, telah menunjukkan bahwa keragaman ini
sebagian besar diremehkan. Sampai saat ini, 119 spesies diketahui, diklasifikasikan dalam tiga
famili dan delapan genera, dan beberapa spesies baru serta genus baru sedang dalam proses
deskripsi. Morfologi spons karnivora selalu tegak, tetapi sangat beragam (Gbr. 3) dan seringkali
kurang diketahui karena rapuh dan mudah pecah selama pengumpulan di kapal keruk. Batangnya
mungkin menempel pada substrat keras dengan dasar yang membesar atau berakar di sedimen.
Beberapa berbentuk bulu, yang lain bertangkai dengan tubuh berbentuk cakram dengan filamen
yang memancar, sementara yang lain memiliki morfologi berbentuk kipas yang mungkin
membingungkan dengan morfologi hidroid atau gorgonian. Beberapa Chondrocladia spp.
dibuntuti, dengan proses lateral yang berakhir pada bulatan tembus cahaya. Bukti bahwa
morfologi khusus ini terkait dengan kebiasaan karnivora pertama kali diperoleh pada spesies
Asbestopluma yang hidup di gua litoral berair dingin [4]. Spesies terakhir mampu berkembang
dalam kondisi laboratorium, menawarkan kondisi studi yang sangat baik [43]. Meskipun rezim
karnivora sulit untuk dibuktikan secara meyakinkan di laut dalam, nampaknya karena beberapa
spons laut dalam yang berbagi morfologi ini telah menunjukkan krustasea yang dicerna sebagian
termasuk dalam tubuh mereka, lihat [44,45]. Kerangka spikula, yang menjadi dasar klasifikasi,
termasuk monaksonik megascleres yang biasanya mencakup jenis tylostyle khusus, mycalostyle,
yang membangun sumbu tubuh dan
pelengkap, dan berbagai macam mikroskop, umumnya chelae dan turunannya, yang dapat
ditambahkan sigma, sigmancistras, gaya mikro dan forsep. Menariknya, mikroskop chelae tidak
memiliki fungsi yang diketahui pada poecilosklerid lain, tetapi pada spesies karnivora tampaknya
digunakan untuk menjebak mangsanya, dengan melapisi permukaan tubuh dan pelengkap
dengan kait yang lebih besar diarahkan ke luar. Keragaman mikroskler sangat luar biasa,
terutama turunan nyata dari chelae [46-50], di mana beberapa tipe baru diketahui (Gbr. 4).
Mikroskop ini, meskipun diagnostik Poecilosclerida, tidak sesuai dengan klasifikasi sub-ordinal
dari spons poecilosklerid. Keluarga Cladorhizidae tidak memiliki synapomorphy yang jelas [51],
dan beberapa spons dengan rezim karnivora yang tidak diragukan diklasifikasikan dalam famili
Esperiopsidae atau Guitarridae. Ini bisa berarti bahwa klasifikasi Poecilosclerida perlu direvisi,
atau bahwa karnivora muncul sebelum pemisahan garis keturunan evolusi Poecilosclerida.
Analisis filogenetik molekuler sedang dilakukan untuk mengatasi masalah ini. Hexactinellida.
Hexactinellida, atau spons kaca, secara eksklusif bersifat laut dan terutama terbatas pada substrat
keras dan lunak di perairan yang lebih dalam (200 hingga 0,6000 m), meskipun kadang-kadang
terjadi di perairan dangkal, yang dapat diakses scuba, seperti gua bawah laut di Mediterania [52 ,
53], atau di lepas pantai British Columbia di mana mereka membentuk struktur masif yang
dianalogikan dengan terumbu spons Mesozoikum, misalnya [54–56]. Mereka sebagian besar
berwarna tidak mencolok dan sangat bervariasi dalam bentuk tubuh (misalnya kantong-, vas-,
berbentuk pisau, terdiri dari tabung bercabang, dll.; Tetapi tidak pernah menonjol).
Hexactinellida jelas berbeda dari spons lain karena jaringan lunaknya sebagian besar syncytial
dan spikula silika mereka memiliki simetri triaksonik; mereka vivipar
dan menghasilkan larva trichimella yang khas (lihat [57] untuk tinjauan komprehensif biologi
spons kaca). Sifat spikula mereka yang tidak biasa baru-baru ini menarik perhatian para ilmuwan
material, misalnya. [58,59]. Heksaktinelida ikonik termasuk keranjang bunga venus (Euplectella
aspergillum), yang sering membungkus sepasang udang di dalam tubuhnya dan digunakan
sebagai hadiah pengantin di Jepang kuno, dan Monorhaphis chuni, yang menjangkarkan
tubuhnya di dasar laut dalam yang lembut dengan spikula raksasa tunggal (panjang hingga 3 m).
Sampai saat ini ada ca. 600 spesies yang masih ada dijelaskan, yang tentu saja merupakan
perkiraan yang diremehkan dari keanekaragaman sebenarnya, mengingat terpencilnya mereka

Gambar 3. Keragaman spons karnivora. A. Cladorhiza abyssicola (dari Gambar 17 dalam [172],
perkiraan skala); B. Cladorhiza sp., Spesies tak terdeskripsikan dari West Norfolk Ridge (ZEE
Selandia Baru), 757 m (NIWA 25834); C. Abyssocladia sp., Spesies tak terdeskripsikan dari
Brothers Seamount (Selandia Baru ZEE), 1336 m (NIWA 21378); D. Abyssocladia sp., Spesies
tak terdeskripsikan dari Chatham Rise (ZEE Selandia Baru), 1000 m (NIWA 21337); E.
Abyssocladia sp., Spesies tak terdeskripsikan dari Seamount 7, Macquarie Ridge (Australian
EEZ), 770 m (NIWA 40540); F. Asbestopluma (Asbestopluma) desmophora, holotype QM
G331844, dari Macquarie Ridge (Australian EEZ), 790 m (dari Gambar 5A di [47]); G.
Abyssocladia sp., Spesies tak terdeskripsikan dari Seamount 8, Macquarie Ridge (Australian
EEZ), 501 m (NIWA 52670); H. Asbestopluma hypogea dari [41]; I. Chondrocladia
lampadiglobus (dari Gambar 17A di [48]). doi: 10.1371 / journal.pone.0035105.g003

Gambar 4. Contoh chelae dan sigmancistras pada spons karnivora. A. Arcuate isochelae dari
Abyssocladia sp., Spesies yang belum dideskripsikan dari Morgue Seamount, Chatham Rise
(New Zealand ZEE), 1000 m (NIWA 21337); B. Abyssochela dari Abyssocladia sp., Spesies
yang belum dideskripsikan dari Morgue Seamount, Chatham Rise (New Zealand ZEE), 1000 m
(NIWA 21337); C. Abyssochela dari Abyssocladia carcharias, holotipe NIWA 62124, dari
Gunung Laut Monowai, Busur Vulkanik Kermadec (ZEE Selandia Baru, [47]), 1071 m; D.
Abyssochela dari Abyssocladia sp., Spesies yang belum dideskripsikan dari Seamount 8,
Macquarie Ridge (Australian EEZ), 501 m (NIWA 52670); E. Palmate isochelae dari
Abyssocladia sp. (lih.), spesies yang belum dideskripsikan dari Seamount 7, Macquarie Ridge
(Australian EEZ), 770 m (NIWA 40486); F. Anchorate unguiferate anisochela dari Cladorhiza
sp., Spesies yang belum dideskripsikan dari West Norfolk Ridge (ZEE Selandia Baru), 757 m
(NIWA 25834); G. Isochelae jangkar dari Chondrocladia (Meliiderma) turbiformis, holotipe
NIWA 21357, dari Pyre Seamount, Chatham Rise, 1075 m (dari Gambar 2D kanan, dalam [46]);
HAI. Palmate anisochelae dari Asbestopluma sp., Spesies yang belum dideskripsikan dari
Hikurangi Channel, lepas Gisborne, timur Pulau Utara Selandia Baru, 1119 m (NIWA 32053); J.
Anisochela dari Asbestopluma sp., Spesies yang belum dideskripsikan dari Ghoul Seamount,
Chatham Rise, 922 m (NIWA 21343); K. Palmate anisochela dari Abyssocladia sp., Spesies
yang belum dideskripsikan dari Seamount 7, Macquarie Ridge (ZEE Australia), 770 m (NIWA
40486); L. Placochela dari Euchelipluma pristina; M. Anisoplacochela dari Asbestopluma
(Asbestopluma) anisoplacochela, holotype 25835, dari Three Kings Ridge, bagian utara Selandia
Baru, 1690 m [47]; N. Cercichela dari Cercicladia australis, holotipe NIWA 39599, dari
Seamount 1, Macquarie Ridge, 1060 m, (ZEE Selandia Baru, [49]) (dari Gambar 2H, kiri atas di
[49]); O. Jangkar isochela dari Lollipocladia tiburoni (dari Gambar 3E kiri, dalam [50]); P.
Sigmancistra dari Asbestopluma sp., Spesies yang belum dideskripsikan dari Hikurangi Channel,
lepas Gisborne, timur Pulau Utara Selandia Baru, 1119 m (NIWA 32053). doi: 10.1371 /
journal.pone.0035105.g004

habitat dan sejumlah kecil ahli taksonomi untuk grup [60]. Hexactinellida dibagi menjadi dua
subclass, Amphidisco phora, yang memiliki mikroskler amphidisc, dan Hexaster ophora, yang
memiliki mikroskler hexaster (Gbr. 5A). Amphidisco phora (Gbr. 5B) berisi satu ordo yang
masih ada dengan tiga famili; Spesies amphidiscophoran secara eksklusif memiliki kerangka
spikula yang tidak menyatu. Sebaliknya, Hexasterophora dibagi menjadi satu ordo dengan
spikula yang sebagian besar tidak menyatu (Lyssacinosida Gambar. 5C dengan tiga famili) dan
tiga ordo yang dicirikan oleh kerangka utama yang menyatu (diktional) (Hexactinosida [Gambar
5D] dengan 9 famili, dan Auloca lycoida dan Lychniscosida masing-masing dengan dua keluarga
kecil). Terutama Hexasterophora menampilkan keragaman bentuk spikula dan susunan kerangka
yang menakjubkan, dan kekayaan karakter yang tidak biasa ini (untuk spons) sangat
memudahkan penggambaran taksa alam. Studi filogenetik molekuler sangat mendukung monofili
Hexactinellida dan dua subkelasnya, serta sebagian besar famili dan genera yang dijadikan
sampel sejauh ini [61-64]. Sebaliknya, filogeni tingkat urutan dan klasifikasi dalam
Hexasterophora masih kurang terselesaikan karena ada bukti kuat untuk paraphyly dari
Hexactinosida sehubungan dengan Lyssacinosida [61] dan data urutan DNA untuk
Aulocalycoida, Lychniscosida dan banyak keluarga Hexactinosida masih hilang.
Homoscleromorpha. Homoscleromorpha terdiri dari sekelompok kecil Porifera laut dengan ciri-
ciri unik: opinacocytes flagellated dan membran basal yang melapisi choanoderm dan
pinacoderm, ruang choanocyte berbentuk oval hingga bulat dengan choanocytes besar, dan larva
cinctoblastula vivipar. Kerangka, jika ada, terdiri dari spikula silika tetraksonik dengan empat
sinar yang sama (disebut calthrops) dan turunannya menunjukkan sinar tereduksi (dioda, triod)
atau berkembang biak (lophocalthrops). Tidak ada perbedaan antara megascleres dan mikroskler,
dan spikula biasanya kecil (100 mm atau kurang), tidak terlokalisasi di daerah tertentu [65].
Sebagian besar spesies bertatahkan atau berbentuk bantal dan warnanya bervariasi dari krem
hingga biru, ungu, hijau, kuning, coklat tua, jingga atau merah (lihat Gambar 6). Mereka sering
ditemukan di ekosistem yang gelap atau semi-gelap (gua, overhang, coralligenous substra tum).
Homoscleromorpha umumnya terletak di perairan dangkal, tetapi beberapa spesies telah
ditemukan di bawah 100 m [66]. Mereka mungkin telah diabaikan di ekosistem laut dalam
karena bentuknya yang mengerak. Monophyly dari Homoscleromorpha telah diterima selama
bertahun-tahun sekarang [67-69], dan itu ditugaskan ke peringkat subclass dari Demospongiae
[69,1]. Namun, studi molekuler telah menunjukkan bahwa Homoscleromorpha bukan bagian dari

Gambar 5. Keanekaragaman heksaktinelida. A. Memindai mikrograf elektron mikroskop (milik

HM Reiswig), kiri: heksaster, jenis spikula diagnostik subkelas Hexasterophora (batang skala =
10 mm), kanan: amphidisc, jenis spikula diagnostik subkelas Amphidiscophora (batang skala =
100 mm); B. Hyalonema sp., Amphidiscophoran (Amphidiscosida: Hyalonematidae), Bahamas;
C. Atlantisella sp., Sebuah lyssacine hexasterophoran (Lyssacinosida: Euplectellidae),
Kepulauan Galapagos; D. Lefroyella decora, sebuah hexasterophoran diktional ('' Hexactinosida
'': Sceptrulophora: Euretidae), Bahama. B – D atas izin Harbor Branch Oceanographic Institute
(Ft. Pierce, Florida, U S A), gambar diambil dari kapal selam berawak Johnson-Sea Link II. doi:
10.1371 / journal.pone.0035105.g005

Demospongiae [64,70-73], dan baru-baru ini, Homoscleromorpha

secara resmi diusulkan sebagai kelas keempat Porifera [65]. Molekul
Studi filogenetik berdasarkan hubungan internal dalam Homoscleromorpha telah menunjukkan
aspiculate dan spiculate
genera milik dua klade yang berbeda dan famili Plakinidae dan Oscarellidae, yang telah
bergabung di masa lalu kini telah
telah dipulihkan [74]. Homoscleromorpha adalah kelas Porifera terkecil dengan dua famili, 7
genera dan 87 spesies yang dideskripsikan sejauh ini: 16 spesies Oscarella (Gambar 6A – B), dan
satu Pseudocorticium dalam famili Oscarellidae; 6 spesies Corticium (Gbr. 6E – F), 6
Placinolopha, 28 Plakina (Gbr. 6C), 11 Plakinastrella, dan 19 Plakortis (Gbr. 6B) dalam famili
Plakinidae. Secara keseluruhan, 40 spesies telah dideskripsikan dalam 20 tahun terakhir,
mewakili peningkatan 42% dari jumlah Homoscleromorpha. Klade ini memiliki tingkat deskripsi
tertinggi dari spesies baru [66,75-76]. 25% spesies telah dideskripsikan dari Laut Mediterania 10
di antaranya sejak 1992. Tingkat keanekaragaman hayati yang tinggi di Laut Mediterania ini
merupakan cerminan dari upaya khusus yang dilakukan oleh tim Mediterania untuk menemukan
alat baru untuk membedakan antara spesies samar. Dapat diprediksi bahwa keragaman spons
homoscleromorph yang tinggi terdapat di wilayah lain seperti Karibia dan Indo-Pasifik Barat.
Homoscleromorpha dianggap terlalu sulit untuk dibedakan pada tingkat spesies karena
kurangnya karakter diagnostik, terutama pada genera tanpa kerangka (Oscarella), sehingga
menimbulkan persepsi bahwa banyak spesies bersifat kosmopolitan. Tingginya tingkat deskripsi
spesies baru terkait dengan studi genetik, yang menunjukkan bahwa variabilitas morfologi antara
populasi simpatrik terkait dengan rendahnya tingkat identitas genetik di antara mereka [77,78].
Semua kumpulan data morfologi yang mungkin (fitur eksternal, bentuk spikula jika ada [Gbr. 6D
– E], anatomi, sitologi, mikrosimbion) serta penanda molekuler dan kimia digunakan sebagai
karakter diagnostik untuk membedakan spesies ini [74,76,79– 83]. Dataset sitologi
Homoscleromorpha memfasilitasi diskriminasi antara spesies aspiculate samar Oscarella [76-
77,84-86], serta spesies spikulat Plakina [80]. Muricy [75] menekankan manfaat dimasukkannya
karakter histologis dan sitologis dalam taksonomi homoscleromorph spiculate lain seperti
Plakortis, Plakinastrella, Placinolopha, dan Corticium. Calcarea. Spons berkapur memiliki
kerangka mineral yang seluruhnya terdiri dari kalsium karbonat, yang terdiri dari spikula bebas,
jarang terikat atau disemen, diaktin, triaktin, tetraktin dan / atau poliasktinal, yang dapat
ditambahkan kerangka kalsitik basal padat. Sistem akuifer berkisar dalam kompleksitas dari yang
paling sederhana (asconoid dan syconoid) hingga yang lebih kompleks
Gambar 6. Keragaman Homoscleromopha. A. Oscarella lobularis (Oscarellidae): morf dua warna
dari Laut Mediterania Barat Laut (foto milik Jean Vacelet & Thierry Pe´rez); B. Spesimen
Plakortis simplex (Plakinidae) yang tergantung di langit-langit gua 3PPs (Laut Mediterania Barat
Laut), surga bagi spesies Homoscleromorpha (setidaknya terdapat 8 spesies dari 4 genera yang
berbeda); panah merah menunjukkan keberadaan Oscarella microlobata dan panah hijau Plakina
jani (foto milik Thierry Pe´rez); C. Detail lobus Plakina jani (Plakinidae), gua 3PP (Laut
Mediterania Barat Laut (foto milik Jean Vacelet); D. Spikula Plakinidae: trioda, dioda, dan
calthrops lophose; E. Spicules of Corticium candelabrum (Plakinidae): calthrops dan
candelabrum (heterolophose calthrops); F. Corticium candelabrum NW Laut Mediterania (foto
milik Jean Vacelet). doi: 10.1371 / journal.pone.0035105.g006
pengaturan (leuconoid). Cara reproduksi adalah vivipar
dan larva selalu berlubang (blastula) [87]. Calcarea juga disebut Calcispongiae dalam literatur
lama, dan baru-baru ini dalam studi molekuler. Beberapa penulis [88–90] mengusulkan untuk
menggunakan nama Calcispongiae untuk representasi terbaru untuk membedakan mereka dari
fosil Heteractinida yang eksklusif (dengan spikula polyactine). Spons berkapur yang masih hidup
sering kali halus dengan tabung penyatu tipis (Gbr. 7A, C) atau bisa berbentuk guci (Gbr. 7G).
Beberapa spesies penghuni gua berbatu (Gbr. 7D). Sebagian besar spesies berwarna putih atau
krem, tetapi beberapa spesies mungkin juga berwarna merah, kuning atau merah jambu (Gbr.
7A). Spons berkapur relatif kecil, diukur dalam mm atau beberapa cm, namun terutama di muara
beriklim sedang Sycon ciliatum dapat mencapai panjang lebih dari 50 cm dan diameter 3 cm
[91]. Terumbu karang Pasifik mungkin juga menyimpan beberapa yang lebih besar

spesies seperti alpukat Leucetta dan Pericharax heteroraphis, yang tingginya bisa mencapai 20
cm. Di sebagian besar buku teks, spons berkapur dianggap hanya sebagai organisme air dangkal.
Namun, spons berkapur berulang kali dikumpulkan dari zona bathyal dan abyssal di Atlantik
Utara serta di Samudra Selatan [92]. Pengetahuan tentang spons berkapur yang hidup masih
terpisah-pisah: jumlah total spesies yang dideskripsikan (kira-kira 680) hanya mewakili sekitar
8% dari semua spons yang masih ada. Hal ini sebagian disebabkan oleh bias dalam upaya
taksonomi dan persepsi umum bahwa spons berkapur sulit diidentifikasi. Baru-baru ini, upaya
telah dilakukan untuk lebih memahami keanekaragaman Calcarea di beberapa area biogeografis
yang kurang dipelajari, misalnya. [93–95], dan di ekosistem laut dalam [92]. Sebagai contoh, 67
spesies Clathrina sekarang dikenal, dengan 22 spesies dijelaskan sejak tahun 2000 [94,96]. Asal
usul monofiletik spons berkapur, dengan ciri morfologi uniknya dari spikula berkapur
monokristalin, tidak pernah diragukan secara serius; filogeni molekuler menggunakan urutan
18S penuh dan 28S rDNA parsial mengkonfirmasi dengan dukungan tinggi monofili dari
Calcarea Terkini [97-100]. Saat ini, klasifikasi yang diterima adalah yang diusulkan oleh Peserta
Lelang [101] mengikuti pengamatan oleh Minchin [102], dan yang didasarkan pada posisi inti
dalam choanocytes, bentuk spikula, jenis larva dan jenis pertama spicule muncul selama
ontogeny. Klasifikasi bidder [101], berdasarkan beberapa dataset independen dan diakui oleh
beberapa penulis berikutnya [103-104], hanya diadopsi pada akhir abad ke-20 dan divalidasi oleh
hasil molekuler pertama [98-100]. Dua klade yang dikenali dalam Calcarea Terkini adalah
Calcinea dan Calcaronea. Calcinea memiliki spikula triaktin equiangular (Gbr. 7B), inti basal
dalam choanocytes, flagel yang muncul secara independen dari nukleus, larva coeloblastula, dan
triaktin sebagai spikula pertama yang muncul selama ontogenesis. Calcaronea memiliki triaktin
inequiangular (Gbr. 7E), nukleus apikal di choanocytes, flagel yang muncul dari nukleus, larva
stomoblastula yang setelah eversi (berputar ke luar) menjadi amfiblastula, dan diaktin sebagai
spikula pertama yang muncul selama ontogenesis. Di Calcinea, 166 spesies telah dialokasikan ke
dua ordo (Clathrinida dan Murrayonida). Dalam Calcaronea, 515 spesies telah dialokasikan
untuk tiga ordo (Leucosolenida, Lithonida dan Baerida). Keluarga Grantiidae (Calcaronea)
memiliki keanekaragaman hayati tertinggi dengan 206 spesies, 138 di antaranya dalam genus
Leucandra. Kesesuaian antara hasil molekuler dan klasifikasi saat ini [87] tidak terlihat pada
tingkat taksonomi yang lebih rendah [88,96,98-100], sehingga memerlukan revisi menyeluruh
melalui pendekatan integratif. Perkembangan terbaru dari studi filogenetik molekuler.
Filogenomik baru-baru ini menyarankan solusi selama beberapa dekade dari hipotesis tingkat
kelas yang berbeda pada filogeni poriferan dengan menunjukkan bahwa spons adalah
monofiletik, dan bahwa kelas Demospongiae dan Hexactinellida membentuk kelompok saudara
untuk kelas Calcarea dan Homoscleromorpha [72]. Data molekuler terbaru
juga memberi penjelasan baru tentang klasifikasi dan hubungan filogenetik dalam Calcarea,
Hexactinellida dan Homoscleromorpha, seperti yang disebutkan secara singkat dalam
kontribusinya masing-masing, tetapi sistematika Demospongiae tampaknya menuntut perubahan
besar. Dalam Demospongiae (Gbr. 8), penggunaan teknik sistematis molekuler mengungkapkan
kelemahan dan inkonsistensi klasifikasi berbasis morfologi (untuk tinjauan lihat misalnya
[33,105-106]) dan menunjukkan bahwa karakter morfologi digunakan secara terbatas, terutama
pada tingkat taksonomi yang lebih tinggi. . Yang menarik adalah studi terbaru yang
menggunakan penanda ribosom mitokondria dan nukleus, yang secara independen [70,107]
menyarankan pemisahan yang dalam antara (kebanyakan) spikulosa, dan (kebanyakan)
demospong yang kekurangan spikula. Yang terakhir terdiri dari Keratosa yang dibentuk oleh
ordo Dictyoceratida [termasuk Verticillitida, lihat [108]) dan Dendroceratida, dan
'Myxospongiae' yang dibentuk oleh Halisarci da + Chondrosida (yang tidak termasuk dalam ordo
yang berbeda, lihat [105]) sebagai saudara perempuan kelompok ke pesanan Verongida. Ini
menyiratkan bahwa pesanan spons dengan kerangka yang didominasi spons tidak sedekat yang
diasumsikan sebelumnya dan spikula kondrosid tipe aster tidak homolog dengan padanan
hadromerid atau tetraktinelidnya. Dalam klade (kebanyakan) spiculose demosponges, taksa
haplosclerid laut (subordo Haplosclerina dan Petrosina) terbelah terlebih dahulu. Subordo
haplosclerid ketiga, Spongillina (spons air tawar), membentuk klade dalam posisi yang lebih
diturunkan, meninggalkan Haplosclerida non-monophyletic. Perintah Hadromerida,
Halichondrida, dan Poecilosclerida tidak dapat dipulihkan monofiletik juga, lihat rincian di [105]
dan kemudian diusulkan untuk menjalani klasifikasi ulang berdasarkan hasil molekuler [109].
Data molekuler mengungkapkan bahwa Raspa
Gambar 7. Keragaman Calcarea. A. Clathrina rubra (Calcinea, Clathrinida), Laut Mediterania
Barat Laut (foto milik Jean Vacelet); B. Spikula Calcinean: triaktin mequiangular dan
equiradiate (foto milik Jean Vacelet); C. Guancha lacunosa (Calcinea, Clathrinida), Laut
Mediterania Barat Laut; D. Petrobiona massiliana (Calcaronea, Lithonida), dua spesimen dari
gua, Laut Mediterania Barat Laut. Komplemen spikula P. massiliana: dari kiri ke kanan pugiole,
triaktin sagital, mikrodiaktin (foto milik Jean Vacelet); E. Spikula Calcaronean: triaktin dan
diaktin sagital (inequiangular); F. Sistem akuifer Syconoid dari Sycon ciliatum (foto SEM, milik
Louis De Vos, ULB); G. Sycon ciliatum (Calcaronea, Leucosolenida), spesimen sekitar 10 cm,
dari Selat Inggris.
doi: 10.1371 / journal.pone.0035105.g007
Diskusi

Pola keragaman global spons laut yang 'dikenal' sangat

mungkin mencerminkan bias pengambilan sampel yang mirip dengan yang ditunjukkan untuk
Ascidiacea [169]. Ini mungkin sebagian dapat dijelaskan (a) oleh fokus kami pada spons yang
'diketahui', yaitu spesies 'yang diterima' yang dideskripsikan secara lengkap, dan distribusi 'yang
diketahui', yaitu catatan yang dijaminkan dari spesies yang 'diketahui'. Literatur ilmiah berisi
banyak daftar spesies regional atau lokal dengan catatan tidak berdasar tentang spesies yang
'diketahui' dan spesies yang belum ditentukan, dan koleksi museum sejarah alam berisi banyak
spesimen yang diidentifikasi tetapi tidak dipublikasikan yang sebagian dapat diakses melalui
GBIF dan OBIS (iobis.org/mapper, data. gbi f.org, 2011-11-05). Meskipun sebagian dianggap
'diketahui', kami memutuskan untuk tidak menggunakan data ini mengingat campuran
identifikasi yang andal dan tidak dapat diandalkan yang pasti mengikuti mereka. Penjelasan lebih
lanjut untuk asumsi bias adalah (b) kurangnya identifikasi spons yang dapat diandalkan dari
beberapa habitat laut dunia, terutama semua habitat sciophilous dan laut dalam, dan dari
beberapa wilayah laut seperti Pasifik Tenggara, anak benua India , Teluk Arab dan Persia, Afrika
Barat tropis, Asia Tenggara dan kepulauan Pasifik. Biogeografi spons laut dalam masih bersifat
anekdot. Juga, pengabaian atau kurangnya upaya studi taksa utama seperti Calcarea dan laut
Haplosclerida, masing-masing 8 dan 12% dari jumlah total spesies, mungkin telah berkontribusi
pada hasil yang bias. Jelas, ada hambatan keragaman spons yang signifikan untuk diatasi.

Ucapan Terima Kasih

Terima kasih kepada: Elly Beglinger (NCB / ZMA), L. de Vos (ULB, Belgia), E. Voultsiadou
(Thessaloniki, Yunani), Filipe Porteiro (Azores / ImagDOP), T. Pe´rez (Marseille, Prancis) , MJ
de Kluijver (NCB / ZMA), R. Roozendaal (Belanda), SA Pomponi (Harbor Branch
Oceanographic Institute, Ft. Pierce, Florida, USA), HM Reiswig (Royal British Columbia
Museum), dan S. Walker (Queensland Museum) untuk izin menggunakan gambar. Terima kasih
khusus untuk izin menggunakan gambar spons karnivora: beberapa spesimen yang diilustrasikan
dipasok oleh NIWA Invertebrate Collection (NIC), Wellington. Ini dikumpulkan sebagai bagian
dari program penelitian NIWA Gunung Laut, pentingnya bagi perikanan dan ekosistem laut.
Beberapa spesimen yang diilustrasikan dikumpulkan dari
di perairan ZEE Australia di sekitar Pulau Macquarie dalam pelayaran TAN0803 RV Tangaroa.
Spesimen ZEE Australia yang saat ini memiliki nomor registrasi NIWA akan diakses oleh
Museum Queensland setelah dijelaskan. Pelayaran MacRidge 2 (TAN0803) mewakili kolaborasi
antara ilmuwan Selandia Baru dan Australia dari NIWA dan Institut Ilmu Nuklir Geologi (GNS)
di Selandia Baru, dan Divisi Riset Kelautan dan Atmosfer CSIRO, Pusat Penelitian Kerjasama
Iklim dan Ekosistem Antartika ( ACECRC), dan Penelitian
Sekolah Ilmu Bumi, Universitas Nasional Australia (ANU) di
Australia.

References
1. Bergquist PR (1978) Sponges. London: Hutchinson. 268 p.
2. Mu¨ller WEG (2003) Sponges (Porifera). Berlin: Springer. 258 p.
3. De Goeij JM, Van den Berg H, Van Oostveen MM, Epping EHG, Van Duyl FC (2008) Major
bulk dissolved organic carbon (DOC) removal by encrusting coral reef cavity sponges. Mar Ecol
Prog Ser 357: 139–151.
4. Vacelet J, Boury-Esnault N (1995) Carnivorous sponges. Nature 373(6512): 333–335.
5. De Vos L, Ru¨tzler K, Boury-Esnault N, Donadey C, Vacelet J (1991) Atlas of sponge
morphology. Atlas de morphologie des e´ponges. Washington & London: Smithsonian
Institution Press. 117 p.
6. Hentschel U, Fieseler L, Wehrl M, Gernert C, Steinert M, et al. (2003) Microbial diversity of
marine sponges. Progr Mol Subcell Biol 37: 59–88.
7. Taylor MW, Radax R, Steger D, Wagner M (2007) Sponge-associated microorganisms:
evolution, ecology and biotechnological potential. Microbiol Mol Biol Rev 71: 295–347.
8. Westinga E, Hoetjes P (1981) The intrasponge fauna of Spheciospongia vesparia (Porifera,
Demospongiae) at Curac¸ao and Bonaire. Mar Biol 62: 139–150.
9. Hooper JNA, Van Soest RWM, eds. Systema Porifera: a guide to the classification of
Sponges. 2 volumes. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. 1718 p.
10. Van Soest RWM, Boury-Esnault N, Hooper JNA, Ru¨tzler K, de Voogd NJ, et al. (2011)
World Porifera database. Available: http://www.marinespecies.org/ porifera. Accessed 2011
August 31.
11. Rigby JK, Kaesler RL (2003) Treatise on Invertebrate Paleontology, Part E, Porifera
(Revised) vol. 2: Introduction to the Porifera. Lawrence, Kansas: Geological Society of America.
xxvii+349 p.
12. Sara` M, Vacelet J (1973) E´ cologie des Demosponges. In: PP. Grasse´, ed. Traite´ de
Zoologie vol. 3. Spongiaires. Paris: Masson et Cie. pp 462–576.
13. Bell JJ (2008) The functional roles of marine sponges. Estuar Coast Shelf Sci 79(3): 341–
353. 14. Reiswig HM (1974) Water transport, respiration, and energetics of three tropical marine
sponges. J Exp Mar Biol and Ecol
14: 231–249. 15. Ru¨tzler K (1975) The role of burrowing sponges in bioerosion. Oecologia 19:
203–219.
16. Wilkinson CR, Fay P (1979) Nitrogen fixation in coral reef sponges with symbiotic
cyanobacteria. Nature 279: 527–529.
17. Wulff JL, Buss LW (1979) Do sponges help hold coral reefs together? Nature 281: 474–475.
18. Wulff JL (1984) Sponge-mediated coral-reef growth and rejuvenation. Coral Reefs 3: 157–
163.
19. Wilkinson CR (1987) Interocean differences in size and nutrition of coral reef sponge
populations. Science 236: 1654–1657.
20. Aerts LAM, Van Soest RWM (1997) Quantification of sponge-coral interactions in a
physically stressed reef community, NE Colombia. Mar Ecol Progr Ser 148: 125–134.
21. Hill MS (1998) Spongivory on Caribbean reefs releases corals from competition with
sponges. Oecologia 117: 143–150.
22. Conway KW, Krautter M, Barrie JV, Neuweiler M (2001) Hexactinellid sponge reefs on the
Canadian continental shelf: A unique ‘‘Living Fossil’’. Geosci Canada 28(2): 71–78.
23. Dı´az MC, Ru¨tzler K (2001) Sponges: an essential component of Caribbean coral reefs. Bull
Mar Sci 69(2): 535–546.
24. Van Soest RWM (2007) Sponge bidiversity. J Mar Biol Assoc UK 87: 1345–1348.
25. Hogg MM, Tendal OS, Conway KW, Pomponi SA, Van Soest RWM, et al. (2010) Deep-sea
sponge grounds: reservoirs of biodiversity. UNEP-WCMC: Cambridge, UK. Available:
http://www.unep-wcmc.org/medialibrary/2010/ 09/07/7f03c5ef/Sponges_BS32-RS189.pdf.
Accessed 2011 August 31.
26. Pawlik JR (2011) The chemical ecology of sponges on Caribbean reefs: natural products
shape natural systems. Bio Sci 61(11): 888–898.
27. Voultsiadou E, Dailianis T, Antoniadou C, Vafidis D, Dounas, et al. (2011) Aegean bath
sponges: historical data and current status. Rev Fish Sci 19(1): 34–51.
28. Grant RE (1836) Animal Kingdom. In: Todd RB, ed. The cyclopaedia of anatomy and
physiology. Volume 1. London: Sherwood,Gilbert, and Piper. pp 107–118.
29. Pomponi SA (2006) Biology of the Porifera: cell culture. Can J Zool 84: 167–174.
30. Spalding M, Fox H, Allen G, Davidson N, Ferdan˜a Z, et al. (2007) Marine ecoregions of the
world: A bioregionalization of coastal and shelf Areas. Bio Sci 57: 573–583.
31. Maldonado M, Bergquist PR (2002) Chapter II: Phylum Porifera. In: Young CM, ed. Atlas of
Marine Invertebrate Larvae. London: Academic Press. pp 21–50.
32. Ereskovsky AV (2010) The comparative embryology of sponges. London, New York,
Heidelberg: Springer. 329 p.
33. Boury-Esnault N (2006) Systematics and evolution of Demospongiae. Can J Zool 84: 205–
224.
34. Voultsiadou E, Vafidis D, Antoniadou C (2008) Sponges of economical interest in the
Eastern Mediterranean: an assessment of diversity and population density. J Nat Hist 42(5): 529–
543.
35. Pomponi SA (1980) Cytological mechanisms of calcium carbonate excavation by boring
sponges. Int Rev Cytol 65: 301–319.
36. Kelly M (2007) The marine fauna of New Zealand: Porifera: lithistid Demospongiae (Rock
Sponges). NIWA Biodiv Mem 121: 1–100.
37. McMurray SE, Blum JE, Pawlik JR (2008) Redwood of the reef: growth and age of the giant
barrel sponge Xestospongia muta in the Florida Keys. Mar Biol 155: 159–171.
38. Pawlik JR (2008) Redwoods of the reef. Science 321: 19.
39. Hooper JNA, Van Soest RWM (2006) A new species of Amphimedon (Porifera,
Demospongiae, Haplosclerida, Niphatidae) from the Capricorn-Bunkwer Group of Islands, Great
Barrier Reef, Australia: target species for the ‘sponge genome project’. Zootaxa 1314: 31–39.
40. Srivastava M, Simakov O, Chapman J, Fahey B, Gauthier MEA, et al. (2010) The
Amphimedon queenslandica genome and the evolution of animal complexity. Nature 466: 720–
727.
41. Vacelet J, Boury-Esnault N, Fiala-Me´dioni A, Fisher CR (1995) A methanotrophic
carnivorous sponge. Nature 377(6547): 296.
42. Vacelet J (2007) Diversity and evolution of deep-sea carnivorous sponges. In: Custo´dio MR,
Loˆbo-Hajdu G, Hajdu E, Muricy G, eds. Porifera research: biodiversity, innovation and
sustainability. Se´rie Livros 28. Rio de Janeiro: Museu Nacional. pp 107–115.
43. Vacelet J, Duport E´ (2004) Prey capture and digestion in the carnivorous sponge
Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae). Zoomorphology 123: 179–190.
44. Reiswig HM, Lee WL (2007) A new species of Cladorhiza (Porifera: Cladorhizidae) from S
California (U S A). In: Custo´dio MR, Loˆbo-Hajdu G, Hajdu E, Muricy G, eds. Porifera
research: biodiversity, innovation, sustainability. Se´rie Livros 28. Rio de Janeiro: Museu
Nacional. pp 517–523.
45. Watling L (2007) Predation on copepods by an Alaskan cladorhizid sponge. J Mar Biol Ass
UK 87: 1721–1726.
46. Vacelet J, Kelly M, Schlacher-Hoenlinger M (2009) Two new species of Chondrocladia
(Demospongiae: Cladorhizidae) with a new spicule type from the deep south Pacific, and a
discussion of the genus Meliiderma. Zootaxa 2073: 57–68.
47. Kelly M, Vacelet J (2011) Three new remarkable carnivorous sponges (Porifera,
Cladorhizidae) from deep New Zealand and Australian (Macquarie Island) waters. Zootaxa
2976: 55–68.
48. Vacelet J (2006) New carnivorous sponges (Porifera, Poecilosclerida) collected from manned
submersibles in the deep Pacific. Zool J Linn Soc 148: 553–584.
49. Rios P, Kelly M, Vacelet J (2012) Cercicladia australis, a new carnivorous sponge with novel
chelae from the Tasman Basin and the Atlantic Patagonian Margin (Porifera, Cladorhizidae).
Zootaxa 3131: 52–62.
50. Vacelet J (2008) A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida,
Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus Neocladia. Zootaxa 1752:
57–65.
51. Hajdu E, Vacelet J (2002) Family Cladorhizidae. In: Hooper JNA, van Soest RWM, eds.
Systema Porifera: A guide to the classification of sponges. New York: Kluwer
Academic/Plenum Publishers. pp 636–641.
52. Vacelet J, Boury-Esnault N, Harmelin JG (1994) Hexactinellid cave, a unique deep-sea
habitat in the scuba zone. Deep-Sea Res (I) 41: 965–973.
53. Bakran-Petricioli T, Vacelet J, Zibrowius H, Petricioli D, Chevaldonne´ P, et al. (2007) New
data on the distribution of the ‘deep-sea’ sponges Asbestopluma hypogea and Oopsacas minuta
in the Mediterranean Sea. Mar Ecol 28: 10–23.
54. Conway KW, Barrie JV, Austin WC, Luternauer JL (1991) Holocene sponge bioherms on
the western Canadian continental shelf. Cont Shelf Res 11: 771–790.
55. Krautter M, Conway KW, Barrie JV, Neuweiler M (2001) Discovery of a ‘living dinosaur’:
globally unique modern hexactinellid sponge reefs off British Columbia, Canada. Facies 44:
265–282.
56. Cook SE, Conway KW, Burd B (2008) Status of the glass sponge reefs in the Georgia Basin.
Mar Environm Res 66: S80–S86.
57. Leys SP, Mackie GO, Reiswig HM (2007) The biology of glass sponges. Adv Mar Biol 52:
1–145. 58. Sundar VC, Yablon AD, Grazul JL, Ilan M, Aizenberg J (2003) Fibre-optical features
of a glass sponge. Nature 424: 899–900. Global Diversity of Sponges PLoS ONE |
www.plosone.org 20 April 2012 | Volume 7 | Issue 4 | e3510559. Aizenberg J, Weaver JC,
Thanawala MS, Sundar VC, Morse DE, et al. (2005) Skeleton of Euplectella sp.: structural
hierarchy from the nanoscale to the macroscale. Science 309: 275–278.
60. Reiswig HM (2002) Class Hexactinellida Schmidt, 1870. In: Hooper JNA, Van Soest RWM,
eds. Systema Porifera. A guide to the classification of sponges. New York: Plenu. pp 1201–1202.
61. Dohrmann M, Collins AG, Wo¨rheide G (2009) New insights into the phylogeny of glass
sponges (Porifera, Hexactinellida): monophyly of Lyssacinosida and Euplectellinae, and the
phylogenetic position of Euretidae. Mol Phyl Evol 52: 257–262.
62. Dohrmann M, Go¨cke C, Janussen D, Reitner J, Lu¨ter C, et al. (2011) Systematics and
spicule evolution in dictyonal sponges (Hexactinellida: Sceptrulophora) with description of two
new species. Zool J Linn Soc 163: 1003–1025.
63. Dohrmann M, Haen KM, Lavrov DV, Wo¨rheide G (2012) Molecular phylogeny of glass
sponges (Porifera, Hexactinellida): increased taxon sampling and inclusion of the mitochondrial
protein-coding gene, cytochrome oxidase subunit I. Hydrobiol doi.10.1007/s10750-011-727-z.
64. Dohrmann M, Janussen D, Reitner J, Collins AG, Wo¨rheide G (2008) Phylogeny and
evolution of glass sponges (Porifera, Hexactinellida). Syst Biol 57: 388–405.
65. Gazave E, Lape´bie P, Ereskovsky AV, Vacelet J, Renard E, et al. (2012) No longer
Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera. Hydrobiol
DOI 10.1007/s10750-011-0842-x.
66. Ereskovsky AV, Ivanisˇevic´ J, Pe´rez T (2009) Overview on the Homoscleromorpha
sponges diversity in the Mediterranean. In: Proceedings of the 1st Symposium on the
coralligenous and other calcareous bio-concretions of the Mediterranean Sea, Tabarka, 15–16
January 2009. Tunis: CAR/ASP. pp 89–95.
67. Le´vi C (1956) E´tude des Halisarca de Roscoff. Embryologie et syste´matique des de
´mosponges. Arch Zool exp ge´n 93: 1–184.
68. Le´vi C (1957) Ontogeny and systematics in sponges. Syst Zool 6: 174–183.
69. Le´vi C (1973) Syste´matique de la classe des Demospongiaria (De´mosponges). In: Grasse´
PP, ed. Traite´ de Zoologie. III. Spongiaires. Paris: Masson & Cie. pp 577–632.
70. Borchiellini C, Chombard C, Manuel M, Alivon E, Vacelet J, et al. (2004) Molecular
phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios of character evolution.
Mol Phyl Evol 32: 823–837.
71. Sperling EA, Peterson KL, Pisani D (2009) Phylogenetic-signal dissection of nuclear
housekeeping genes supports the paraphyly of sponges and the monophyly of Eumetazoa. Mol
Biol Evol 26: 2261–2274.
72. Philippe H, Derelle R, Lopez P, Pick K, Borchiellini C, Boury-Esnault N, et al. (2009)
Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships. Curr Biol 19: 1–7.
73. Sperling EA, Robinson JM, Pisani D, Peterson KJ (2010) Where’s the glass? Biomarkers,
molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-Myr missing Precambrian fossil record of
siliceous sponge spicules. Geobiol 8: 24–36.
74. Gazave E, Lape´bie P, Renard E, Vacelet J, Rocher C, et al. (2010) Molecular phylogeny
restores the supra-generic subdivision of homoscleromorph sponges (Porifera,
Homoscleromorpha). PLoS ONE 5: e14290.
75. Muricy G (2011) Diversity of Indo-Australian Plakortis (Demospongiae: Plakinidae), with
description of four new species. J Mar Biol Ass UK 91: 303–319.
76. Pe´rez T, Ivanisˇevic´ J, Dubois M, Thomas OP, Tokina D, et al. (2011) Oscarella balibaloi, a
new sponge species (Homoscleromorpha: Plakinidae) from the Western Mediterranean Sea:
cytological description, reproductive cycle and ecology. Mar Ecol 32: 174–187.
77. Boury-Esnault N, Sole´-Cava AM, Thorpe JP (1992) Genetic and cytological divergence
between colour morphs of the Mediterranean sponge Oscarella lobularis Schmidt (Porifera,
Demospongiae, Oscarellidae). J Nat Hist 26: 271–284.
78. Muricy G, Sole´-Cava AM, Thorpe JP, Boury-Esnault N (1996) Genetic evidence for
extensive cryptic speciation in the subtidal sponge Plakina trilopha (Porifera: Demospongiae:
Homoscleromorpha). Mar Ecol Progr Ser 138: 181–187.
79. Boury-Esnault N, Muricy G, Gallissian MF, Vacelet J (1995) Sponges without skeleton: a
new Mediterranean genus of Homoscleromorpha (Porifera, Demospongiae). Ophelia 43: 25–43.
80. Muricy G, Boury-Esnault N, Be´zac C, Vacelet J (1998) A taxonomic revision of the
Mediterranean Plakina Schulze (Porifera, Demospongiae, Homoscleromorpha). Zool J Linn Soc
124: 169–203.
81. Bergquist PR, Kelly M (2004) Taxonomy of some Halisarcida and Homosclerophorida
(Porifera: Demospongiae) from the Indo-Pacific. NZ J Mar Freshw Res 38: 51–66.
82. Vishnyakov AE, Ereskovsky AV (2009) Bacterial symbionts as an additional cytological
marker for identification of sponges without a skeleton. Mar Biol 156: 1625–1632.
83. Ivanisˇevic´ J, Thomas O P, Lejeusne C, Chevaldonne´ P, Pe´rez T (2011) Metabolic
fingerprinting as an indicator of biodiversity: towards understanding inter-specific relationships
among Homoscleromorpha sponges. Metabolomics 7: 289–304.
84. Muricy G, Boury-Esnault N, Be´zac C, Vacelet J (1996b) Cytological evidence for cryptic
speciation in Mediterranean Oscarella species (Porifera, Homoscleromorpha). Can J Zool 74:
881–896.
85. Muricy G, Pearse JS (2004) A new species of Oscarella (Demospongiae: Plakinidae) from
California. Proc Calif Acad Sci 55: 598–612.
86. Ereskovsky AV (2010) A new species of Oscarella (Demospongiae: Plakinidae) from the
Western Sea of Japan. Zootaxa 1376: 37–51.
87. Manuel M, Borojevic R, Boury-Esnault N, Vacelet J (2002) Class Calcarea Bowerbank,
1864. In: Hooper JNA, Van Soest RWM, eds. Systema Porifera: a guide to the classification of
sponges. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. pp 1103–1110.
88. Manuel M (2006) Phylogeny and evolution of calcareous sponges. Can J Zool 84: 225–241.
89. Vacelet J (2012) Class Calcispongiae Blainville, 1830. In: Treatise of Paleontology on line.
Kansas: The University of Kansas, Paleontological Institute.
90. Ca´rdenas P, Pe´rez T, Boury-Esnault N (2012) Sponge systematics facing new challenges.
Adv Mar Biol 61: 79–209.
91. Koechlin N (1977) Installation d’une e´pifaune a` Spirographis spallanzani Viviani, Sycon
ciliatum Fabricius et Ciona intestinalis (L.) dans le port de plaisance de Le´zardrieux (Coˆtes du
Nord). Cah Biol Mar 18: 325–337.
92. Rapp HT, Janussen D, Tendal OS (2011) Calcareous sponges from abyssal and bathyal
depths in the Weddell Sea, Antarctica. Deep-Sea Res (II) 58: 58–67.
93. Wo¨rheide G, Hooper JNA (1999) Calcarea from the Great Barrier Reef. 1: Cryptic Calcinea
from Heron Island and Wistari reef (Capricorne-Bunker group). Mem Queensl Mus 43: 859–891.
94. Klautau M, Valentine C (2003) Revision of the genus Clathrina (Porifera, Calcarea). Zool J
Linn Soc 139: 1–62.
95. Rapp HT (2006) Calcareous sponges of the genera Clathrina and Guancha (Calcinea,
Calcarea, Porifera) of Norway (north-east Atlantic) with the description of five new species.
Zool J Linn Soc 147: 331–365.
96. Rossi AL, Russo CAM, Sole´-Cava AM, Rapp HT, Klautau M (2011) Phylogenetic signal in
the evolution of body colour and spicule skeleton in calcareous sponges. Zool J Linn Soc 163:
1026–1034.
97. Adams CL, McInerney JO, Kelly M (1999) Indications of relationships between poriferan
classes using full-length 18S rRNA gene sequences. Mem Queensl Mus 44: 33–44.
98. Manuel M, Borchiellini C, Alivon E, Le Parco Y, Vacelet J, et al. (2003) Phylogeny and
evolution of calcareous sponges: Monophyly of Calcinea and Calcaronea, High level of
morphological homoplasy, and the primitive nature of axial symmetry. Syst Biol 52: 311–333.
99. Manuel M, Borchiellini C, Alivon E, Boury-Esnault N (2004) Molecular phylogeny of
calcareous sponges using 18S rRNA and 28S rRNA sequences. Boll Mus Ist Biol Univ Genova
68: 449–461.
100. Dohrmann M, Voigt O, Erpenbeck D, Wo¨rheide G (2006) Non-monophyly of most
supraspecific taxa of calcareous sponges (Porifera, Calcarea) revealed by increased taxon
sampling and partitioned Bayesian analysis of ribosomal DNA. Mol Phyl Evol 40: 830–843.
101. Bidder GP (1898) The skeleton and classification of calcareous sponge. Proc Roy Soc 64:
61–76.
102. Minchin EA (1896) Suggestions for a natural classification of the Asconidae. Ann Mag Nat
Hist 18: 349–362.
103. Hartman WD (1958) A re-examination of Bidder’s classification of the Calcarea. Syst Zool
7: 55–109.
104. Borojevic R (1979) Evolution des e´ponges Calcarea. In: Le´vi C, BouryEsnault N, eds.
Biologie des Spongiaires. Paris: Editions CNRS. pp 527–530.
105. Erpenbeck D, Wo¨rheide G (2007) On the molecular phylogeny of sponges (Porifera).
Zootaxa. pp 107–126.
106. Redmond NE, Raleigh J, van Soest RWM, Kelly M, Travers SAA, et al. (2011)
Phylogenetic relationships of marine Haplosclerida (Phylum Porifera) employing ribosomal (28S
rRNA) and mitochondrial (cox1, nad1) gene sequence data. PLoS ONE 6 (9) e24344: 1–10.
107. Lavrov D, Wang X, Kelly M (2008) Reconstructing ordinal relationships in the
Demospongiae using mitochondrial genomic data. Mol Phyl Evol 49: 111–124.
108. Wo¨rheide G (2008) A hypercalcified sponge with soft relatives: Vaceletia is a keratose
demosponge. Mol Phyl Evol 47: 433–438.
109. Morrow CC, Picton BE, Erpenbeck D, Boury-Esnault N, Maggs CA, et al. (2012)
Congruence between nuclear and mitochondrial genes in Demospongiae: a new hypothesis for
relationships within the G4 clade (Porifera: Demospongiae). Mol Phyl Evol 62: 174–190.
110. Hebert PDN, Cywinska A, Ball SL, deWaard JR (2003) Biological identifications through
DNA barcodes. Proc Roy Soc London (B) 270: 313–332.
111. Wo¨rheide G, Erpenbeck D (2007) DNA taxonomy of sponges - progress and perspectives.
J Mar Biol Ass UK 87: 1629–1633.
112. Appeltans W, Bouchet P, Boxshall GA, Fauchald K, Gordon DP, et al. (2011) World
Register of Marine Species. Available: http://www.marinespecies.org. Accessed 2011 August 31.
113. Klautau M, Russo CAM, Lazoski C, Boury-Esnault N, Thorpe JP, Sole´- Cava AM (1999)
Does cosmopolitanism result from overconservative systematics? A case study using the marine
sponge Chondrilla nucula. Evolution 53(5): 1414–1422.
114. Blanquer A, Uriz MJ (2008) ‘A posteriori ’ searching for phenotypic characters to describe
new cryptic species of sponges revealed by molecular markers (Dictyonellidae : Scopalina).
Invert Syst 22: 489–502. Global Diversity of Sponges PLoS ONE | www.plosone.org 21 April
2012 | Volume 7 | Issue 4 | e35105
115. Xavier JR, Rachello-Dolmen PG, Parra-Velandia F, Scho¨nberg CHL, Breeuwer JAJ, et al.
(2010a) Molecular evidence of cryptic speciation in the ‘‘cosmopolitan’’ excavating sponge
Cliona celata (Porifera, Clionaidae). Mol Phyl Evol 56: 13–20.
116. Reveillaud J, Remerie T, Van Soest R, Erpenbeck D, Ca´rdenas P, et al. (2010) Species
boundaries and phylogenetic relationships between Atlanto-Mediterranean shallow-water and
deep-sea coral associated Hexadella species (Porifera, Ianthellidae). Mol Phyl Evol 56: 104–114.
117. Alvarez B, Bergquist PR, Battershill CN (2002) Taxonomic revision of the genus
Latrunculia Du Bocage (Porifera: Demospongiae: Latrunculiidae) in New Zealand. NZ J Mar
Freshw Res.
118. Manconi R, Pronzato R (2008) Global diversity of sponges (Porifera: Spongillina) in
freshwater. Hydrobiol 595: 27–33.
119. Van Soest RWM (1994) Demosponge distribution patterns. In: Van Soest RWM, Van
Kempen TMG, Braekman JC, eds. Sponges in Time and Space. Rotterdam: Balkema. pp 213–
223.
120. Tabachnick KR (1994) Distribution of Recent Hexactinellida. In: Van Soest RWM, Van
Kempen TMG, Braekman JC, eds. Sponges in Time and Space. Rotterdam: Balkema. pp 225–
232.
121. Maldonado M, Uriz MJ (1995) Biotic affinities in a transitional zone between the Atlantic
and the Mediterranean: a biogeographical approach based on sponges. J Biogeogr 22(1): 89–110.
122. Carballo JL, Naranjo S, Garcia-Gomez JC (1997) Where does the Mediterranean Sea begin?
Zoogeographical affinities of the littoral sponges of the Straits of Gibraltar. J Biogeogr 24(2):
223–232.
123. Boury-Esnault N, Pansini M, Uriz MJ (1994) Spongiaires bathyaux de la mer d’Alboran et
du golfe ibe´ro-marocain. Me´m Mus nation Hist nat 160: 1–174.
124. Sara` M, Balduzzi A, Barbieri M, Bavestrello G, Burlando B (1992) Biogeographic traits
and checklist of Antarctic demosponges. Pol Biol 12(6– 7): 559–585.
125. McClintock JB, Amsler CDA, Baker BJ, Van Soest RWM (2005) Ecology of Antarctic
marine sponges: an overview. Integr Comp Biol 45: 359–368.
126. Xavier JR, Van Soest RWM (2012) Diversity patterns and zoogeography of the Northeast
Atlantic and Mediterranean shallow-water sponge fauna. Hydrobiol doi: 10.1007/s10750-011-
0880-4.
127. Hooper JNA, Kennedy J, Quinn RJ (2002) Biodiversity ‘hotspots’, patterns of richness and
endemism, and taxonomic affinities of tropical Australian sponges (Porifera). Biodiv Cons 11:
851–885.
128. Samaai T, Gibbons MJ (2005) Demospongiae taxonomy and biodiversity of the Benguela
region on the west coast of South Africa. Afr Nat Hist 1: 1–96.
129. Van Soest (1993) Affinities of the Demosponge fauna of the Cape Verde Islands and
tropical West Africa. Cour Senckenb Forsch Inst 159: 205–219.
130. Hooper JNA, Le´vi C (1994) Biogeography of Indo-west Pacific sponges: Microcionidae,
Raspailiidae, Axinellidae. In: Van Soest RWM, Van Kempen TMG, Braekman JC, eds. Sponges
in time and space. Rotterdam: Balkema. pp 191–212.
131. Hajdu E (1995) Macroevolutionary patterns within the Demosponge order Poecilosclerida.
Phylogeny of the marine cosmopolitan genus Mycale, and an integrated approach to
biogeography of the seas. PhD Thesis University of Amsterdam. 173 p.
132. Van Soest RWM, Hajdu E (1997) Marine area relationships from twenty sponge
phylogenies. A comparison of methods and coding strategies. Cladistics 13: 1–20.
133. Hajdu E (1998) Toward a panbiogeography of the seas: sponge phylogenies and general
tracks. In: Watanabe Y, Fusetani N, eds. Sponge sciences. Multidisciplinary perspectives.
Tokyo: Springer Verlag. pp 95–108.
134. Hajdu E, Desqueyroux-Fau´ndez R (2008) A reassessment of the phylogeny and
biogeography of Rhabderemia Topsent, 1890 (Rhabderemiidae, Poecilosclerida, Demospongiae).
Rev Suisse Zool 115(2): 377–395.
135. Xavier JR, Van Soest RWM, Breeuwer JAJ, Martins AMF, Menken SBJ (2011b)
Phylogeography, genetic diversity and structure of the poecilosclerid sponge Phorbas fictitius at
oceanic islands. Contrib Zool 79(3): 119–129.
136. Reveillaud J, Van Soest R, Derycke S, Picton B, Rigaux A, et al. (2011) Phylogenetic
relationships among NE Atlantic Plocamionida Topsent (1927) (Porifera, Poecilosclerida):
Under-estimated diversity in reef ecosystems. PLoS ONE 6(2): e16533 pp1–10.
137. Wo¨rheide G, Epp L, Macis L (2008) Deep genetic divergences among IndoPacific
populations of the coral reef sponge Leucetta chagosensis (Leucettidae): founder effects,
vicariance, or both? BMC Evol Biol 8: 1–46.
138. Butler AJ, Rees T, Beesley P, Bax NJ (2010) Marine Biodiversity in the Australian Region.
PLoS ONE 5(8): e11831. doi:10.1371/journal.pone. 0011831.
139. Hooper JNA, Wiedenmayer F (1994) Porifera. In: Wells A, ed. Zoological Catalogue of
Australia. Vol. 12. Melbourne: CSIRO Australia. 621 p. (updated online version 2004 available:
http://www.environment.gov.au/ biodiversity/abrs/online-resources/fauna/afd/groups. Accessed
2012 Aug 31.
140. ABRS (2011) Australian Faunal Directory. Phylum Porifera Grant, 1836. Australian
Biological Resources Study, Canberra. Available: http://www.
environment.gov.au/biodiversity/abrs/online-resources/fauna/afd/taxa/ Porifera. Accessed 2011
Nov 4.
141. Pitcher CR, Doherty P, Arnold P, Hooper J, Gribble N, et al. (2007) Seabed biodiversity on
the continental shelf of the Great Barrier Reef World Heritage Area. AIMS/CSIRO/QM/QDPI
CRC Reef Research Task Final Report. ISBN 9781921232879 (pbk.) ISBN 9781921232886
(web) Hobart, Cleveland: CSIRO Marine & Atmospheric Research. pp 1–315. Available:
http://www. reef.crc.org.au/resprogram/programC/seabed/final-report.htm. Accessed 2012 Aug
31.
142. Fromont J, Hass C, Marsh L, Moore G, Salotti M, et al. (2006) Biodiversity of marine fauna
on the Central West Coast. Final Milestone Report to the Strategic Research Fund for the Marine
Environment (SRFME). Perth: Western Australian Museum. 85 p.
143. Picton BE, Howson CM, eds. The species directory of the marine fauna and flora of the
British Isles and surrounding seas. Belfast and Ross-on-Wye: Ulster Museum and The Marine
Conservation Society. CD-ROM Edition.
144. Van Soest RWM, Picton BE, Morrow CC (2000) Sponges of the North East Atlantic.
Amsterdam: ETI, Springer-Verlag. ISBN 3-540-14774-8 (Windows CD-ROM). Available:
http://species-identification.org/species.php?species_ group=sponges&menuentry=inleiding.
Accessed 2012 Aug 31.
145. Zea S, Henkel TP, Pawlik JR (2009) The Sponge Guide: a picture guide to Caribbean
sponges. Available: www.spongeguide.org. Accessed 2011 Nov 4.
146. Pansini M, Longo C (2003) A review of the Mediterranean Sea sponge biogeography with,
in appendix, a list of the demosponges hitherto recorded from this sea. Biogeogr 24: 59–90.
147. Le´vi C, Laboute P, Bargibant G, Menou JL, Battershill C, et al. (1998) Sponges of the New
Caledonian Lagoon. Editions de l’Orstom. Collection Faune et flore tropicales Paris 33: 1–214.
148. Van Soest RWM (1989) The Indonesian sponge fauna: A status report. Neth J Sea Res
23(2): 223–230.
149. Samaai T (2006) Biodiversity ‘‘hotspots’’, patterns of richness and endemism, and
distribution of marine sponges in South Africa based on actual and interpolation data: A
comparative approach. Zootaxa 1358: 1–37.
150. Samaai T, Gibbons MJ (2006) Demospongiae taxonomy and biodiversity of the Benguela
region on the west coast of South Africa. Afr Nat Hist 1: 1–96.
151. Kelly M, Hooper JNA, Paul V, Paulay G, Van Soest RWM, et al. (2003) Taxonomic
inventory of the sponges (Porifera) of the Mariana Islands. Micronesica 35–36: 100–120.
Available: http://university.uog.edu/up/ micronesica/abstracts_35-36/pdfs_3536/5-sponges.pdf.
Accessed 2012 Aug 31.
152. Dawson EW (1993) The marine fauna of New Zealand. Index to the Fauna: 2. Porifera. NZ
Oceanogr Inst Mem 100: 1–98.
153. Kelly M, Edwards AR, Wilkinson MR, Alvarez B, De Cook SC, et al. (2009) Phylum
Porifera sponges. In: Gordon DP, ed. New Zealand inventory of biodiversity 1. Radiata,
Lophotrochozoa, Deuterostomia. Christchurch: Canterbury University Press. pp 1–46.
154. Austin B, Ott B, McDaniel N, Romagosa P (2007) Sponges of the cold temperate NE
Pacific. Available: http://www.mareco.org/KML/Projects/ NEsponges_content.asp. Accessed
2012 August 31.
155. Lee WL, Elvin DW, Reiswig HM (2007) The sponges of California. A guide and key to the
marine sponges of California. Monterey: Monterey Bay Sanctuary Foundation, CA, U S A. x+
265 p.
156. Ru¨tzler K, Van Soest RWM, Piantoni C (2009) Sponges (Porifera) of the Gulf of Mexico.
In: Felder DL, Camp DK, eds. Gulf of Mexico – Origins, waters, and biota. 1. Biodiversity.
College Station, Texas: Texas A&M Press. pp 285–313.
157. Messing CG, Diaz MC, Kohler K, Taylor KH, Reed JK, et al. (2009) South Florida
sponges. A guide to identification. Dania Beach, FL: Nova Southeastern University. Available:
http://www.nova.edu/ncri/sofla_ sponge_guide/. Accessed 2012 August 31.
158. Hajdu E, Peixinho S, Fernandez JCC (2011) Esponjas marinhas da Bahia: guia de campo e
laboratorio. Mus Nac Rio Jan Se´r Livr 45: 1–276.
159. Colin PL (1998) Marine pharmaceuticals from the reef: A view from the field. In: Coral
Reefs: challenges and opportunities for sustainable management, Proc Assoc Event 5th World
Bank Conf Environm Social Sustain Devel. pp 76–78.
160. Debitus C (2005) Development of marine active subtances - Collection and screening. coral
reef initiatives for the Pacific (CRISP). Component 2C: Bioprospection and marine active
susbstances. Available: http://www. reefbase.org/pacific/database.aspx?
searchdata=2&projectid=e0000000030.
161. Capon R (2001) Marine Bioprospecting – Trawling for treasure and pleasure. Eur J Org
Chem 2001(4): 633–645. doi: 10.1002/1099-0690(200102)2001: 4,633::AID-
EJOC633.3.0.CO;2-Q.
162. Quinn RJ, De Almeida Leone P, Guymer G, Hooper JNA (2002) Australian biodiversity via
its plants and marine organisms. A high-throughput screening approach to drug discovery. Pure
Appl Chem 74(4): 519–526.
163. GBRMPA (2011) Great Barrier Reef Representative Areas Program. Available:
http://www.gbrmpa.gov.au/zoning-permits-and-plans/rap/docs/ representative-areas-program-
publications. Accessed 2012 Aug 31.
164. Sutcliffe PR, Hooper JNA, Pitcher CR (2010) The most common sponges on the Great
Barrier Reef seabed, Australia, include species new to science (Phylum Porifera). Zootaxa 2616:
1–30. Available: http://www.mapress.com/ zootaxa/2010/f/zt02616p030.pdf. Accessed 2012
August 31.
165. Perez T, Perrin B, Carteron S, Vacelet J, Boury-Esnault N (2006) Celtodoryx girardae
gen.nov. sp. nov., a new sponge species (Poecilosclerida: Demospongiae) invading the Gulf of
Morbihan (North East Atlantic, France). Cah Biol Mar 47: 205–214.
166. Van Soest RWM, De Kluijver MJ, Van Bragt PH, Faasse M, Nijland R, et al. (2007)
Sponge invaders in Dutch coastal waters. J Mar Biol Ass UK 87(6): 1733–1748. Global
Diversity of Sponges PLoS ONE | www.plosone.org 22 April 2012 | Volume 7 | Issue 4 |
e35105167. Henkel D, Janussen D (2011) Redescription and new records of Celtodoryx
ciocalyptoides (Demospongiae: Poecilosclerida) - a sponge invader in the north east Atlantic
Ocean of Asian origin ? J Mar Biol Ass UK 91(2): 347–355.
168. Longo C, Mastrototaro F, Corriero G (2007) Occurrence of Paraleucilla magna (Porifera:
Calcarea) in the Mediterranean Sea. J Mar Biol Ass UK 87: 1749–1755.
169. Shenkar N, Swalla BJ (2011) Global diversity of Ascidiacea. PLoS ONE 6(6): e20657.
doi:10.1371/journal.pone.0020657.
170. Quinn RJ, Camp D (2007) Biodiscovery for natural product pharmaceuticals: An Australian
experience. J Biolaw Business, Australian Edition 2007: 39–43.
171. Po¨ppe J, Sutcliffe P, Hooper JNA, Wo¨rheide G, Erpenbeck D (2009) CO1 barcoding
reveals new clades and radiation patterns of Indo-Pacific sponges of the family Irciniidae
(Demospongiae: Dictyoceratida). PLoS ONE 5: e9950.
172. Sars GO (1872) Spongiae. In:, , Kongelige NorskeUniversitet (ed.) (1872) On some
remarkable forms of animal life from the great depths off the Norwegian coast. I. Partly from
posthumous manuscriptsof the late professor Dr. Michael Sars. Christiania, Norway: Brøgger &
Christie. pp 62–82. Global Diversity of Sponges PLoS ONE | www.plosone.org 23 April 2012 |
Volume 7 | Issue 4 | e3510