Adanya kelompok pautan tertentu dan atas dasar percobaan-percobaan

yang telah dilakukan, Hershey dan Rotman menemukan bahwa, frekuensi

rekombinan yang kecil banyak gen yang terangkai bersama (berdekatan) sebagai
satu kelompok, selalu menunjukkan jarak kelompok pautan yang sama sebesar
30%. Dalam hubungan ini Hershey mengajukan hipotesis yang menyatakan
bahwa ada tiga kelompok pautan pada fag T2; dinyatakan pula bahwa proses
penggabungan (kombinasi) secara bebas (independent assortment) antara
kelompok-kelompok pautan itu ditandai oleh frekuensi rekombinasi sebesar 30%,
dan bukan sebesar 50% sebagaimana yang biasanya diharapkan pada makhluk
hidup yang lebih tinggi. Atas dasar hasil percobaan-percobaan yang dilakukan
Hershey dan Rotman (yang menggunakan strain-strain fag T2 memang terungkap
bahwa, sekalipun ditemukan berbagai jarak pautan (frekuensi rekombinasi), tidak
ada satu pun yang pernah melampaui frekuensi 30%. Ketiga kelompok pautan fag
T2 tersebut ditunjukkan pada Gambar 14.4.

Gambar 14.4 Ketiga kelompok pautan pada fag bakteri T2 yang ditemukan oleh
Hershey dan Rotman
Percobaan rekombinasi yang memanfaatkan infeksi simultan sudah
dilakukan dengan menggunakan sejumlah besar gen mutan berbagai fag bakteri,
tidak hanya terbatas pada fag T2. Dalam hubungan ini dilakukan juga percobaan
rekombinasi fag bakteri yang memanfaatkan infeksi simultan tiga strain yang
melibatkan tiga gen. Hasil percobaan yang memanfaatkan infeksi simultan tiga
strain itu bahkan digunakan untuk pemetaan gen fag. Hershey dan Chase sudah
melakukan upaya itu, dengan menggunakan tiga strain fag T2 (Strickberger, 1985
dalam Corebima, 2000). Tiap strain tersebut melibatkan gen h, m, dan r. Hasil
percobaan itu ditunjukkan pada tabel 14.3

Tabel 14.3 Hasil Percobaan Rekombinasi fag Bakteri T2 Memanfaatkan Infeksi

Simultan Tiga Strain yang masing-masingnya Melibatkan Tiga gen
Persilangan
h+m+r+

h+m+r

hm+r+

Turunan
h+mr+ hm+
r

hm+r1+><h+mr1+><h+m+r
1
hmr1+><h+mr1><hm+r1

hmr

h+m

hmr

25
25

22
15

17
18

12
20

9
4

5
10

7
5

2
3

3
2

5
4

6
9

10
9

17
14

19
26

14
15

26
20

Kejadian rekombinasi pada tabel 14.3 hanya dapat terjadi karena ada
pertukaran genetik antara ketiga strain; pertukaran genetik berlangsung dengan
cara: 1) terjadi dua rekombinasi berturutan dalam sel yang sama; rekombinasi
pertama berlangsung antara kromosom dua strain, sedangkan rekombinasi kcdua
berlangsung antara strain rekombinan yang telah terbentuk dan strain ketiga; 2)
terjadi "perkawinan serempak" antara ketiga kromosom dari ketiga strain pada
suatu waktu yang sama. Di antara kedua alternatif cara itu, manakah yang
sesungguhnya terjadi belum diketahui.
Kejadian yang menyebabkan rekombinasi pada fag, juga berdampak
terhadap nilai interferensi genetik, yang bersangkut paut dengan perhitungan
frekuensi rekombinasi pada daerah kromosom fag yang berdekatan. Pada
kebanyakan makhluk hidup, nilai interferensi genetik positif (akibat nilai
koefisien koinsidensi kurang dari 1) yang berarti bahwa peristiwa pindah silang
pada suatu daerah kromosom akan menghambat pindah silang pada suatu daerah
kromosom di dekatnya. Sebagai contoh misalnya pada persilangan abc >< abc,
jika interfensi genetik positif berarti bahwa pindah silang yang berarti bahwa
pindah silang yang terjadi pada daerah kromosom antara ab akan menghambat
pindah silang yang terjadi antara bc. Pada kondisi semacam itu nilai frekuensi
rekombinasi ganda (akibat pindah silang ganda) yang diobservasi lebih rendah
dibanding nilai harapan.
Pada banyak persilangan antara fag, dan lain pihak nilai, interverensi
genetic justru negative, akibat nilai koovisien koinsidensi lebih besar dari 1. Hal
itu berarti bahwa pindah silang pada suatu daerah kromosom akan
meningkatkatkan kejadian pindah silang kromosom di dekatnya. Pada kondisi
semacam ini nilai frekuensi rekombinasi ganda (akibat pindah silang ganda) yang
diobservasi lebih tinggi dibandingkan nilai harapan. Hasil suatu persilangan tiga

gen (factor) antara strain-strain fag yang dilakukan oleh Kaizer ditunjuk pada
table berikut Tabel 14.4.
Table 14.4 Hasil persilangan tiga factor Kaizer antara strain-strain mutan fag
s+mi >< +co1+
Jumlah total
12324

Turunan Persentase
+++ s co mi s ++ + co mi s co + ++ mi
co+
0.31

0,19

2,21

2,58

0,91

s + mi

0,98

51,84

40,98
Catatan:
S co = 0,31+0,19+0,91+0,98 = 2,39
co-mi = 0,31+0,19+2,21+2,58 = 5,29
s-mi

= (0,21+2,58+0,91+0,98)+2 (frekuensi rekombinasi ganda)= 6,68+2(0,50)

= 7,78

Data pada table 14.4 memperlihatkan bahwa frekuensi rekombinasi ganda harapan
adalah 0,0239 X 0,0529 = 0,00126 atau 0,126 %. Di lain pihak frekuensi
rekombinasi ganda hasil observasi adalah sebesar 0,005 atau 0,5 %, atau sekitar 4
kali lebih tinggi disbanding frekuensi harapan.
Penjelasan

tentang

nilai

interferensi

genetic

negative

pada

fag

bersangkutan paut dengan dua keunikan reproduksi kromosom fag. Salah satu alas
an atau penjelasan itu adalah karena lebih dari satu kali putaran perkawinan
dapat terjadi antara kromosom-kromosom fag. Dalam hal ini satu kromosom yang
sebelumnya telah mengalami satu kejadian rekombinasi dapat kawin lagi dan
dapat mengalami rekombinasi kembali pada suatu daerah (interfal) kromosom
yang berdekatan. Sebagai contoh suatu kromosom a b c atau a
terbentuk rekombinan ganda ab+c.

bc sehingga