Ulasan Burung dan Unggas Biologi 13 (1) 2002, 31 41

kematangan reproduksi ayam kalkun: komposisi telur,embrio

pertumbuhandan tukik transisi
Todd J. Applegate * Departemen Ilmu Hewan, Universitas Purdue, West Lafayette, IN 47907-1151
ABSTRAK
Seleksi berat badan di strain kalkun komersial telah mengakibatkan kalkun tumbuh lebih cepat dengan peningkatan
efisiensi pakan. Keuntungan genetik ini, bagaimanapun, telah datang sebagian besar dengan mengorbankan
kebugaran reproduksi. Secara khusus, variabilitas yang cukup ada di produksi telur awal. Ini variasi sangat dampak
komposisi telur, yang pada gilirannya dapat mempengaruhi pertumbuhan embrio dan transisi pasca-menetas dari
metabolisme berbasis lipid embrio untuk metabolisme berbasis glukosa-. Terutama, embrio dari ayam muda
berkembang lebih lambat dibandingkan embrio dari ayam tua selama minggu terakhir inkubasi. Penelitian lebih lanjut
telah menunjukkan bahwa perbedaan-perbedaan perkembangan yang sebagian karena peningkatan proporsional
dalam massa kuning telur dari ayam yang lebih tua; yang memungkinkan untuk transfer massa yang lebih besar dari
kuning lipid untuk embrio selama minggu terakhir inkubasi. Hipotetis, perbedaan mental yang pembangunan selama
inkubasi dapat menyebabkan masalah yang terjadi selama periode aklimatisasi setelah menetas, terutama jika tukik
berasal dari ayam yang sangat muda.

Kata kunci: Telur, embrio, ayam, anak ayam, reproduksi, kalkun

1. HEN AGE DAN PENGEMBANGAN REPRODUKSI DAN KINERJA
Potensi pertumbuhan kalkun komersial telah berubah selama 30 tahun terakhir (Lilburn, 1994),
meskipun peningkatan sifat komersial berkorelasi negatif dengan produksi telur dan sifat-sifat
reproduksi lainnya (untuk review, Nestor, 1985; Dunnington dan Seigel, 1996). Korelasi ini,
meskipun negatif, tidak konsisten, karena dalam modern, komersial strain kalkun (pertumbuhan
yang dipilih), mempertimbangkan penggunaan mampu variabilitas ada dalam berat telur selama
dua minggu pertama produksi, hari untuk produksi 50%, dan jumlah telur yang diletakkan
melalui 23 minggu pertama awam (Siopes, 1995).
Untuk efisiensi reproduksi maksimal, industri kalkun mengambil keuntungan dari sifat
fotosensitif dari ayam dewasa. Tanggapan photostimulatory burung berbeda dari apa yang
diamati pada mamalia pemuliaan musiman, yaitu mata dan kelenjar pineal tidak memainkan
peran penting dalam respon (untuk review, Sharp, 1993). Namun demikian, isyarat
photoperiodic dengan hormon gonadotrophin-releasing hormone (GnRH) pulsa
* Untuk siapa korespondensi harus ditangani di: Telp: 017654967769; fax: +017654949346;
Email:applegt@purdue.edu
Generatormemulai awal pematangan seksual menghasilkan peningkatan berikutnya dalam
sirkulasi konsentrasi baseline hormon luteinizing (LH) pada domba dan kalkun (Bacon dan
Long, 1995) (Foster et al, 1985). . Isyarat photoperiodic dan induksi kematangan seksual,
namun, sama-sama tergantung pada usia fisiologis (Dunn et al., 1990), tubuh composi- tion
(Soller et al., 1984), dan foto-periodik sejarah (Sharp, 1993).
Usia ayam kalkun di photostimulation akan sangat mempengaruhi tingkat berikutnya
pembangunan reproduksi. Dalam review studi selama 37 tahun terakhir, rata-rata waktu untuk
oviposisi pertama setelah stimulasi foto- menurun dengan bertambahnya usia ayam dari sekitar
37 hari pada 24 minggu usia, untuk 14 hari pada 36 minggu usia (Gambar 1; Leighton dan
Shoffner, 1961a, b; Sexten dan McCartney, 1973; Woodard et al, 1974;. Hocking, 1992a;
Siopes, 1992). Ayam kalkun komersial biasanya terkena fotoperioda pendek (8 jam cahaya: 16
h gelap) dimulai pada sekitar 18 minggu usia dan photostimu- lated antara 29 dan 31 minggu
usia (yaitu penyinaran harian meningkat menjadi> 14h cahaya per hari) .
Peningkatan ini di penyinaran harian dibuat di usia kronologis (minggu) sebagai lawan usia
fisiologis (berat badan). Meningkat usia tertentu ini dalam penyinaran itu, sebagian besar
mencerminkan persepsi bahwa photostimulation ayam di usia muda akan memiliki efek negatif
pada kinerja reproduksi secara keseluruhan. Beberapa percobaan terkontrol yang telah
dilakukan, strain dimanfaatkan kalkun yang jauh lebih kecil dari besar strain komersial Putih hari
ini dan percobaan ini menunjukkan bahwa ayam mencapai mereka reproduksi BW optimal
sekitar 30 minggu usia (Leighton dan Shoffner, 1961a, b; Shoffner et al, 1962;.. Wilson et al,
1962; Leighton dan Potter, 1969;. Woodard et al, 1974). Dalam studi ini, respon reproduksi
memuaskan didefinisikan sebagai: onset tertunda kematangan seksual, penurunan produksi
telur, mengurangi konsistensi produksi telur awal, mengurangi persistensi awam selama siklus
pertama, peletakan berkepanjangan telur kecil, dan mengurangi hatchablity.
1.1. Hen usia vs berat badan pada photostimulation
Sementara 30 minggu mungkin telah usia di mana strain kalkun lebih kecil mencapai ``
memuaskan '' repro- yang produktif BW 25 sampai 35 tahun yang lalu, strain komersial saat ini,
mampu mencapai optimal `` menargetkan '' BW baik sebelum 30 minggu usia. Kinerja
reproduksi, bagaimanapun, telah dilaporkan unsa-
32 TJ Applegate
Gambar. 1. Hari untuk oviposisi pertama dalam ayam kalkun peternak. Data merupakan hari rata-rata untuk oviposisi
pertama seperti dilansir Leighton dan Shoffner, 1961a (Standard Bronze), b (Starr dard Bronze / Luas Breasted
Bronze / Luas Breasted Putih / dan Jersey Buff lintas); Sexten dan McCartney, 1973 (putih besar); Woodard et al,
1974 (Luas Breasted Putih).; Hocking, 1992a (media, British Inggris Kalkun of America Saring 71); dan Siopes, 1992
(Large White, Nicholas).

tisfactory jika ayam ini photostimulated baik sebelum 30 minggu usia. Siopes (1992)
photostimulated ayam pada 24 atau 30 minggu usia dan jumlah telur yang diletakkan di atas 20
minggu pertama awam adalah serupa. Ayam tua, bagaimanapun, menghasilkan telur lebih
berat dan poults melalui 11 minggu pertama awam. Hocking (1993) photostimulated ayam pada
24 minggu dan menyimpulkan bahwa pada usia dini ini, melampiaskan ukuran dalam kaitannya
dengan ukuran telur awal tidak memadai dan ini memberikan kontribusi untuk peningkatan
insiden prolaps oviductal. Hocking (1992a) juga melaporkan peningkatan proporsi poults
dengan kaki terentang, pusar yang tak tersembuhkan, dan poults umumnya lebih kecil ketika
ayam yang photostimulated sedini 18 atau 24 minggu usia.
Sebagai hasil dari ayam komersial mencapai `mereka` target '' BW baik sebelum 30 minggu
usia, industri sering menerapkan berbagai program pembatasan pakan selama minggu sebelum
photostimulation. Praktek ini adalah untuk mencegah ayam dari menjadi exces- sively berat
sebelum photostimulation yang dapat mengakibatkan perilaku buruk bersarang, insiden yang
lebih tinggi dari prolaps oviductal, dan biaya pakan yang berlebihan (untuk review, Hester dan
Stevens, 1990).
Applegate et al. (1997) mencatat respon diferensial untuk usia di photostimulation
independen dari berat badan. Sampel darah Serial dikumpulkan dari ayam komersial sebelum
dan 3 hari setelah lation photostimu-, untuk mengukur perubahan dalam pola sekresi hormon
luteinizing (LH) dari ayam rata- penuaan 11,8 atau 13.1kg. Bobot tersebut mencerminkan
berbagai `` diinginkan '' Target bobot tubuh di stimulasi foto- diamati dalam praktek komersial.
BW yang sama tetap dipertahankan di tiga usia yang berbeda, 24 25, 27 28, dan 31 32
minggu. Ayam termuda memiliki konsentrasi LH dasar plasma yang lebih tinggi sebelum
photostimulation dan peningkatan yang lebih besar dalam nilai-nilai dasar setelah
photostimulation, dan sekali lagi, perubahan ini terjadi independen hen BW (Gambar 2). Oleh
karena itu, ketika hen BW adalah dalam accep- norma meja, respon endokrin untuk
photostimula- tion lebih tergantung pada usia kronologis dari berat badan di photostimulation.
Ahemeral foto-jadwal ( cahaya siklus gelap selain 24h; Siopes dan Neely, 1997a, b; 1999)
dan intermiten foto-jadwal (Siopes, 1999) telah dipelajari untuk mencoba untuk memajukan
pembangunan reproduksi dan meningkatkan ukuran telur awal ayam komersial yang
photostimulated sebelum 30 minggu usia. Ketika ayam yang photostimulated pada 26 minggu
usia, sebuah foto-jadwal ahemeral peningkatan ukuran telur 2.4 dan
1.6g pada 8 dan 13 minggu setelah photostimulation dibandingkan dengan ayam diberi
photoschedule khas, masing-masing, namun ukuran telur tetap secara signifikan lebih ringan
dari telur yang dihasilkan dari ayam photostimulated pada 30 minggu usia (Siopes dan Neely,
1997b). Namun, jika ahemeral foto-periode yang berlangsung selama lebih dari 5 minggu ada
efek merugikan pada produksi telur, ukuran telur, bobot anak ayam, dan insiden telur lantai
(Siopes dan Neely, 1997a, b; 1999).
1.2. Ovarium dan pengembangan oviductal
The `` terbaik '' waktu untuk photostimulate ayam merupakan hasil dari kombinasi usia, usia
berat badan yang tepat, komposisi tubuh dan sejarah foto-periodik. Setelah photostimulation
saluran reproduksi kalkun ayam cepat berkembang, sehingga oviposisi pertama terjadi dalam 2
3 minggu. Koordinasi pembangunan ovarium dan oviductal, bagaimanapun, mungkin
tergantung pada faktor-faktor lain selain yang dijelaskan untuk awal yang sederhana dari
kematangan seksual. Renema et al. (1998) melaporkan bahwa usia rata-rata untuk kematangan
seksual setelah tion photostimula- adalah 29,8 hari dalam garis kalkun Bronze tidak dipilih dan
berat saluran telur mencapai berat badan yang matang 3 hari lebih awal dari melakukan
ovarium. Hasil yang sama dilaporkan oleh Melnychuk et al. (1997) untuk
Gambar. 2. Dasar luteinizing hormone (LH) konsentrasi dalam plasma ayam kalkun sebelum (bar putih) dan setelah
(bar hitam) eksposur 3 hari untuk penyinaran lama-hari pada 24 25, 27 28, dan 31 32 minggu age.1,2 Sarana
konsentrasi LH sebelum photostimulation tanpa superscripts umum berbeda secara signifikan P <0x05 . a, bMeans
dari LH konsentrasi setelah photostimulation tanpa superscripts umum berbeda secara signifikan P <0x05 .
Kesalahan bar menunjukkan SEM. (Applegate et al, 1997;. Dicetak ulang dengan izin dari Elsevier Science).
Kematangan reproduksi Turki Hens 33

ayam dari satu strain komersial, tetapi dalam ayam dari strain komersial yang berbeda,
perkembangan ovarium dipercepat. Melnychuk et al. (1997) menyimpulkan, karena itu, bahwa
kriteria seleksi (yaitu pertumbuhan) dapat menghasilkan tingkat perkembangan yang berbeda
ovarium dan oviductal setelah photostimulation. Ini mendukung kesimpulan dari Lilburn dan
Nestor (1993) yang melaporkan peningkatan besar dalam berat badan saluran telur relatif
selama 49 hari pertama dari awam dalam garis ayam kalkun yang dipilih untuk pertumbuhan
dibandingkan dengan garis yang dipilih untuk produksi telur.
Beberapa faktor akan mempengaruhi dinamika folikel dan pembentukan kuning telur pada
ayam kalkun. Ini termasuk, namun tidak terbatas pada, seleksi untuk pertumbuhan, usia dan
BW di photostimulation, dan usia selama siklus produksi telur. Seleksi untuk pertumbuhan di
kalkun meningkatkan jumlah folikel ovarium pada pembangunan, kejadian folikel atresia, jumlah
ovulasi internal dan jumlah pasangan folikel (ganda yolked telur). Secara bersama-sama,
jumlah total telur settable berkurang secara signifikan (Nestor, 1985). Kontrol BW selama
pemeliharaan di ayam komersil saat ini dapat mengurangi jumlah set multiple-folikel (Hocking,
1992b;. Renema et al, 1995) tanpa negatif mempengaruhi kualitas shell atau kuning ukuran
(Renema et al, 1995.). Kontrol endokrin ngunan bangan folikel di situasi yang khusus belum
diteliti secara luas di Turki ayam komersial. Hocking (1992b) hipotesis bahwa beberapa-folikel
set di berat-strain kalkun disebabkan oleh peningkatan rekrutmen folikel, daripada perbedaan-
perbedaan di stimulasi gonadotropin-hormon ovarium. Pengamatan ini dibuat setelah
mengamati kesamaan dalam bobot ovarium relatif pada oviposisi pertama antara libutum iklan
makan dan pakan dibatasi ayam, yang photostimulated pada 24 atau 30 minggu usia
2. HEN USIA DAN TELUR KOMPOSISI
usia Hen di kematangan seksual berkorelasi positif dengan telur ukuran dan ukuran telur
berkorelasi positif dengan anak ayam berat (Reinhart dan Moran, 1979; Shanawany, 1987).
Peningkatan berat telur dengan bertambahnya umur ayam, bagaimanapun, tidak berkorelasi
positif dengan peningkatan proporsional dalam komponen telur. Gambar 3 merangkum
pergeseran proporsional dalam investasi kuning-to-albumen oleh kalkun ayam komersial
melalui siklus produksi telur (Siopes, 1995; Applegate dan Lilburn, 1996, 1998a, 1999).
Khususnya, peningkatan proporsional berat kuning telur mulai dataran tinggi sekitar 10 minggu
setelah
photostimulation (sekitar 7 minggu awam). Perubahan serupa di deposisi proporsional dari
kuning telur dan albumen ke dalam telur dengan bertambahnya umur ayam juga telah dicatat
dalam ayam (Cunningham et al, 1960a, b;. O'Sullivan et al., 1991). Reidy et al. (1994)
melaporkan bahwa berat telur dari peternak, DALAM kalkun resmi meningkat sekitar 11%
antara onset awam dan 24 minggu produksi. Selama periode ini, kuning berat badan meningkat
21% tapi albumen berat hanya meningkat 7%. Besarnya perubahan ini berbeda sedikit
tergantung pada genotipe komersial. Dalam perbandingan berikutnya telur dari-laki dan
perempuan dan online ayam (BUTA),-laki dan garis ayam adalah 11% lebih berat tapi tidak ada
perbedaan-perbedaan yang signifikan dalam berat badan kuning diamati. Nestor dan Noble
(1995) dibandingkan telur dan komponen telur beban di garis acak-dibesarkan kalkun (RBC2)
dan subline dari RBC2 dipilih untuk 16 minggu BW (F-line). Mirip dengan hasil Reidy et al.
(1994), telur dari ayam F-line adalah 10% lebih berat tetapi dengan tidak ada perubahan yang
sesuai berat kuning mutlak.
Sebagai siklus pertama awam berlangsung, ukuran kopling berkurang dan lebih banyak
pertama urutan telur diletakkan (Bacon dan Nestor, 1979; Lerner et al., 1993). Peningkatan
pertama urutan telur ini telah dikaitkan dengan kesuburan berkurang dan daya tetas telur-telur
(Bacon dan Nestor, 1979; Lerner et al., 1993). Pada ayam, pertama urutan telur memiliki kuning
besar, mengandung lebih albumen dan mengumpulkan lebih shell dari telur lainnya di urutan
(cetak etsa, 1996).
Deposisi kuning dalam telur telah menjadi subyek dari banyak ulasan yang sangat baik
(Griffin et al, 1984;.
34 TJ Applegate
Gambar 3. rasio kuning-to-albumen telur dari ayam kalkun peternak data mewakili berarti rasio kuning-to-albumen..
seperti dilansir Siopes, 1995; Applegate dan Lilburn, 1996, 1998a, 1999.

Walzem, 1996). Seperti dirangkum dalam tinjauan ini, semua protein plasma utama yang
dimasukkan ke dalam kuning telur disintesis oleh hati, dengan pengecualian imunoglobulin.
Prekursor protein kuning besar tidak ada atau sangat rendah di ayam matang dan meningkat
secara signifikan dengan peningkatan konsentrasi estrogen. Konsentrasi lipid hati
meningkatkan 2 sampai 3 kali lipat sebelum oviposisi pertama dan sebagian besar dicatat oleh
de novo sintesis trigliserida. Sintesis dua protein kuning prekursor utama, vitellogenin dan apo-
VLDL II tampaknya benar-benar tergantung pada estrogen. Setelah trifugation ultracen-, kuning
telur akan terpisah menjadi tiga lapisan yang berbeda: sebuah VLDL lapisan atas yang
merupakan 88% lipid (kebanyakan trigliserida) dan menyumbang 65% dari kuning bahan
kering; lapisan tengah larut dalam air yang mengandung ibu -globulin; dan lapisan granular
yang lebih rendah yang mengandung vitellogenin dan menyumbang 25% dari kuning DM.
Vitellogenin adalah protein terfosforilasi yang mengikat Ca2 , dan menyumbang tingginya
tingkat sirkulasi terikat Ca2 . The VLDL ayam petelur sangat berbeda dari ayam dewasa. The
VLDL ayam non-petelur mengandung setidaknya enam apo-lipoprotein yang berbeda,
sedangkan ayam petelur hanya berisi dua, apo-VLDL II dan apo-B. Meskipun, apo-B disintesis
di ayam dewasa, konsentrasinya jauh lebih besar pada ayam petelur dibandingkan ayam
dewasa atau laki-laki (Griffin et al, 1984;. Walzem, 1996).
Fenestrae besar antara endotel dari interna teka memungkinkan untuk lewatnya jumlah besar
lipoprotein dan komponen kuning lainnya dari tion circula-. Lamina basal kemudian bertindak
sebagai filter kasar untuk cairan interstitial dari plasma. Selama oosit tion matura-, perubahan
lapisan granulosa dari lapisan bertingkat ke lapisan sel tunggal dan dari kolumnar untuk
cuboidal epitel saluran yang luas di antara mereka. Kedua apo-B yang mengandung VLDL dan
vitellogenin mengikat reseptor 95kDa pada membran oosit plasma dan diinternalisasi melalui
reseptor dimediasi internalisasi. Tepat di atas disk germinal, bagaimanapun, akumulasi kuning
tidak terjadi seperti yang ekstensif (Griffin et al, 1984;. Walzem, 1996).
USIA 3. HEN DAN embrio PERTUMBUHAN DAN METABOLISME
3.1. Penyerapan kuning lipid
Yolk lipid telah diperkirakan untuk memasok embrio ayam dengan 90% dari kebutuhan kalori
nya (Freeman dan
Vince, 1974). Sekitar 80% dari kuning telur lipid dimobilisasi selama inkubasi oleh embrio
kalkun dengan proporsi terbesar dimanfaatkan selama minggu terakhir inkubasi (Ding et al,
1995;. Ding dan Lilburn, 1996).
Seperti ditinjau oleh Noble dan Cocchi (1990), membran yolk sac telur pada awalnya terdiri
dari dua lapisan batin, vitelline dan perivitelline lapisan, dan dua lapisan luar, terus menerus dan
membran vitelline ekstra. Lapisan dalam yang terbentuk selama pematangan cular folli-,
sedangkan lapisan luar yang terbentuk selama berjalannya gudang ovum sepanjang saluran
telur. Pada awal inkubasi, membran yolk sac terdiri dari dua komponen struktural, sebuah
mesoderm luar mengandung diratakan, sel-sel yang mendukung dan endoderm batin,
mengandung epitel kolumnar sederhana. Pada ayam, endoderm dalam mengembangkan pada
hari keempat inkubasi dengan pembentukan lipatan rumit dengan asumsi struktur microvillus
dan jaringan kapiler dalam vili. Pada tahap awal inkubasi, serapan tetesan kuning terjadi melalui
cytosis endo dari bulu lubang dilapisi (Mobbs dan McMillan, 1981), sedangkan serapan
kemudian di inkubasi terjadi melalui fagositosis non-spesifik (Lambson, 1970). Tetesan kuning
lipid awalnya menyatu dengan tetesan kuning intra-seluler untuk penyimpanan sementara. Lipid
hidrolisis dan ification re-ester- bersama dengan re-assembly menjadi lipoprotein baru terjadi
sebelum mengangkut ke dalam sirkulasi embrio (Noble dan Cocchi, 1990).
3.2. Embrio dari ayam muda: perubahan dalam penyerapan lipid dan pemanfaatan
Noble et al. (1986a) dikaitkan daya tetas dan tanggung liva- masalah diamati pada embrio dari
ayam broiler muda untuk mobilisasi tidak efisien dan asimilasi yolk sac lipid oleh embrio antara
15 dan 19 hari inkubasi. Penegasan ini didasarkan pada pengamatan hilangnya minimal lipid
dan subclass utama dari kuning telur dan deposisi berikutnya ke hati di embrio dari 25 minggu-
tua dibandingkan 41 minggu-lama ayam broiler. Perubahan yang paling menonjol mereka
melaporkan peningkatan yang mampu-pertimbangan dalam proporsi ester kolesterol dalam
membran yolk sac embrio dari ayam muda dibandingkan dengan ayam yang lebih tua. Pada
anak ayam, mayoritas esterifikasi kolesterol terjadi dalam membran yolk sac selama inkubasi
(Noble dan Connor, 1984).
Kematangan reproduksi Turki Hens 35

Selama periode transfer lipid maksimal dari kuning telur dan ke anak ayam berkembang, ada
peningkatan paralel dalam akumulasi lipid hati, 70% dari yang ester kolesterol (Ding et al.,
1995). Pada 19 hari inkubasi, embrio ayam dari ayam pedaging muda ayam peternak memiliki
lipid plasma trations rendah konsentrasi, konsentrasi lipoprotein plasma yang lebih rendah,
konsentrasi lipid hati yang lebih rendah, dan reduksi ditandai akumulasi sitosol dari lipid di hati
dibandingkan dengan embrio dari ayam tua (Yaffei dan Noble, 1990). Akumulasi ini lebih rendah
dari lipid disertai dengan peningkatan in vitro oksidasi hati dari C14 berlabel asam palmitat pada
15 hari inkubasi oleh embrio dari ayam muda (Noble et al., 1986b) dan peningkatan endogen
biosintesis kolesterol hati 15-19 hari inkubasi (Vajda et al., 1994). Embrio dari ayam muda, oleh
karena itu, tampaknya overcompensating untuk mengurangi mobilisasi lipid dari kuning telur
dan meningkatkan upaya-upaya ini metabolik negatif dapat mempengaruhi cadangan energi
yang dibutuhkan selama akhir inkubasi dan untuk pertumbuhan posthatch awal.
Applegate dan Lilburn (1998a, b) melaporkan peningkatan bobot badan embrio (relatif
terhadap berat telur) antara 21 dan 25 hari inkubasi dalam perbandingan antara ayam di
produksi telur awal dan setelah 10 minggu awam. Kantung kuning telur embrio dari telur
berukuran sama dari ayam tua yang terdapat lipid yang lebih netral (terutama trigly- ceride) dan
fosfolipid pada 21 hari inkubasi dibandingkan mereka dari ayam muda, tetapi perbedaan-
perbedaan yang tidak pada 25 hari inkubasi (Applegate dan Lilburn, 1998b). Transfer yang lebih
besar dari ini subclass lipid penting dari kuning telur selama periode ini pertumbuhan yang
cepat adalah yang berkaitan langsung dengan ayam yang lebih tua menyetorkan secara
proporsional lebih kuning ke dalam telur. Transfer ini juga telah dilaporkan langsung
mempengaruhi penetasan bobot poults independen ukuran telur. Setelah mengoreksi
perubahan bobot telur selama periode produksi 19 minggu, Applegate dan Lilburn (1996)
melaporkan bahwa poults dari ayam 36-minggu-tua secara konsisten 3 sampai 4% lebih ringan
daripada yang dari ayam 55-minggu-tua (Gambar 4) .
3.3. Panjang Inkubasi
Panjang sebenarnya masa inkubasi juga telah dilaporkan bervariasi dengan usia lanjut hen,
yaitu telur dari ayam yang lebih tua diperkirakan menetas lebih awal daripada mereka dari ayam
muda (Crittenden dan Bohren,
36 TJ Applegate

1962; Smith dan Bohren, 1975; Shanawany, 1984).

36 minggu Shanawany (1984)
hipotesis bahwa masa inkubasi dipersingkat terkait dengan telur dari yang lebih tua
80

ayam broiler ini disebabkan beberapa faktor: a dipersingkat panjang kopling dengan proporsi
yang lebih tinggi dari
74

pertama urutan telur; lebih banyak waktu dihabiskan di saluran telur sebelum oviposisi (Mather
dan Laughlin, 1979);
68 meningkat shell porositas yang
mengarah ke peningkatan pertukaran gas (Christensen et al., 1996); meningkat terdistribusikan
62 siensi transfer nutrisi dari ayam ke
dalam telur; dan / atau ditingkatkan pemanfaatan nutrisi oleh embrio
56 dari ayam tua.
50 3.4. Metabolisme embrio
danpertumbuhan
Perubahan karakteristik komponen telur telah berkorelasi dengan perubahan metabolisme
embrio dan menetas. Misalnya, Rahn et al. (1981) dan Christensen et al. (1996) disebabkan
penurunan kemampuan hatch- dimulai pada pertengahan produksi ke dataran tinggi di
konduktansi kulit telur pada tahap awam. Pertumbuhan embrio dalam telur dari ayam di
pertengahan sampai akhir-produksi juga lebih besar, mengakibatkan peningkatan bobot anak
ayam menetas sebagai proporsi berat telur.
Perbedaan tersebut dalam penetasan kali, transfer lipid embrio, dan karbohidrat dan lipid
metabolisme telah dihipotesiskan mempengaruhi pertumbuhan embrio secara keseluruhan dan
pengembangan. Pada 18 hari inkubasi, berusia 44 minggu ayam broiler yang dihasilkan embrio
lebih berat dari ayam berumur 28 minggu ketika ukuran telur diadakan konstan (Shanawany,
1984). Perbedaan embyronic, bagaimanapun, tidak membawa sampai menetas. Peneliti lain
telah mencatat efek positif dari usia hen pada embrio dan penetasan BW, independen dari berat
telur perbedaan-perbedaan, di puyuh Jepang (Yannakopoulos dan Tserveni-Gousi, 1987) dan
kalkun (Yannakopoulos, 1989; Applegate dan Lilburn, 1996; Christensen et al., 1996).
Perbedaan bobot anak ayam di menetas dari relatif muda (36 minggu-lama) dan jatuh tempo
(berusia seminggu 55) ayam dari berbagai ukuran telur ditunjukkan pada Gambar 4.
Mekanisme yang mendasari perbedaan pertumbuhan ini selama inkubasi tidak pasti.
Perbedaan dalam transfer lipid dan metabolisme dijelaskan oleh Noble et al. (Noble et al,
1986a, b;. Yaffei dan Noble, 1990;. Vadja et al, 1994) dilakukan di telur dari peternak broiler
muda dan peternak broiler tua, dengan tidak ada koreksi untuk perbedaan besar dalam ukuran
telur. Namun, perbedaan dalam penyerapan lipid masih dicatat oleh Applegate dan Lilburn
55
minggu)g (thgiewtluo P
82,6 85,6 88,4 91,4 94,4 97,3 101,8
77,9
berat telur (g)
Gambar. 4. Hubungan antara berat badan anak ayam di menetas dan ukuran telur dari 36- dan ayam 55-minggu-tua.
Kesalahan bar menunjukkan SEM (Applegate dan Lilburn, 1996).

(1998b) ketika ukuran telur kalkun komersial menyumbang.

Selain itu, perbedaan dalam pertumbuhan relatif dan daya tetas embrio kalkun dari ayam usia
yang berbeda telah terkait dengan perbedaan dalam pemanfaatan glikogen hati dan jantung
selama menetas sebagai dimediasi oleh tiroksin dan triiodothyronine (Christensen et al., 1996).
perbedaan ini mungkin merupakan efek sekunder, namun, seperti diferensiasi pertumbuhan
embrio terjadi sebelum waktu ini. Ding et al . (1995) melaporkan bahwa dalam dua baris genetik
kalkun sangat berbeda dalam BW dan telur berat, berat embrio kuning bebas mirip sampai 22
hari inkubasi, usia di mana mobilisasi yang cepat dari lipid dari kuning ke embrio dimulai.
4. HEN AGE DAN PASCA menetas PERTUMBUHAN DAN METABOLISME
Beberapa penelitian dengan ayam telah melaporkan korelasi positif dari berat telur dan
pertumbuhan pasca menetas awal (untuk review, Wilson, 1991). Studi dengan kalkun telah
menunjukkan korelasi positif serupa antara berat telur dan BW pada 2 minggu usia (Moran,
1990), tetapi korelasi berkurang dan menjadi diabaikan di usia tua (Mussehl dan Ackerson,
1934; Payne et al, 1957;. Moran dan Reinhart, 1981). Berat badan pada penetasan,
bagaimanapun, mungkin tidak menjadi ukuran yang akurat dari negara perkembangan sistem
fisiologis tertentu.
4.1. Transisi metabolik anak ayam setelah menetas
Pada penetasan, anak ayam yang hampir menguras glikogen (Roseborough et al., 1979), dan
mengandung hampir 25 30% karkas lipid (dasar bahan kering, Noble dan Cocchi, 1990). Anak
ayam yang dalam keadaan gluconeogenic dan akan tetap demikian sampai mengkonsumsi
nutrisi eksogen (Romanoff, 1967). Poults kalkun komersial mengalami berbagai hatchery terkait
`` pengolahan langkah '' sebelum mereka ditempatkan dan diberikan akses untuk memberi
makan dan air. Langkah-langkah pengolahan ini mungkin termasuk salah satu atau semua hal
berikut: desnooding, kaki kliping, vaksinasi, sexing, dan kali transportasi yang terlalu lama untuk
petani eksternal. Pengolahan Hatchery dikombinasikan dengan perubahan metabolik yang
berhubungan dengan aklimatisasi dengan sumber nutrisi eksternal dapat berkontribusi puncak
kematian anak burung awal dimulai pada sekitar 4 hari usia (Phelps et al., 1987a). Setelah
makan awal, anak ayam bergeser ke metabolisme energi berbasis glikolitik-(Donaldson dan
Liou, 1976). Penurunan aktivitas glukosa-6-fosfatase terjadi dalam 2h makan, tetapi aktivitas
enzim lipogenik (asetil-CoA karboksilase, asam lemak sintetase dan desaturase asam lemak)
tidak meningkat sampai 8h setelah makan (Donaldson dan Liou, 1976). Beberapa peneliti telah
mempertanyakan kemampuan anak ayam untuk memadai membuat dan mengatur pergeseran
dalam metabolisme. Latour et al. (1995) menyimpulkan bahwa mekanisme homeostatis
metabolisme di anak ayam yang tidak lengkap dari 1 sampai 5 hari usia berdasarkan fluktuasi
non-homeostatis dalam konsentrasi plasma harian corticosterone (8ng / ml), trigliserida
(100mg / dl), dan glukosa (220mg / dl). Selain itu, aktivasi glikogen sintetase tidak lengkap
di hari-tua anak ayam namun secara bertahap meningkat selama minggu pertama usia
(Roseborough et al., 1979). Peraturan homeostatis konsentrasi glukosa juga tampaknya
menjadi kata-kata kasar aber- ketika poults dikenakan eksposur jangka pendek untuk suhu
rendah (21C, Donaldson dan Christensen, 1991). Penelitian lain, bagaimanapun, tidak
mendukung hipotesis mekanisme homeostatis yang tidak memadai. Houpt (1958) melaporkan
bahwa ketika anak ayam dipuasakan dimulai pada menetas, 2, 6, 10, atau 14 hari usia, mereka
mampu mengatur konsentrasi glukosa plasma mereka (30mg / dl) selama 4 sampai 6 hari,
setelah waktu akut hipoglikemia terjadi diikuti dengan kematian.
Kematangan reproduksi Turki ayam 37

4.2. Poults dari ayam muda: perbedaan adaptasi metabolik

Sebuah kekurangan data yang ada relatif terhadap perbedaan-influ- ibu pada periode
aklimatisasi pasca menetas. McNaughton et al. (1978) melaporkan bahwa anak ayam dari
ayam muda itu peningkatan mortalitas setelah menetas dibandingkan dengan anak ayam dari
ayam tua. Latour et al. (1996) melaporkan kolesterol serum dan konsentrasi glukosa lebih
rendah pada anak ayam yang baru menetas dari 26- vs 36- atau 48-minggu-tua ayam broiler.
Demikian pula, Daly dan Peterson (1990) mencatat konsentrasi glukosa plasma lebih rendah
pada anak ayam dari 27- vs ayam 60-minggu-tua, tapi perbedaannya tidak jelas ketika berat
badan cewek dibawa ke tion pertimbangan. Apakah atau tidak fluktuasi Ent konstitusi serum
yang mencerminkan penyimpangan dalam homeostasis metabolik, mereka berkorelasi dengan
puncak pada kematian anak burung awal. Applegate dan Lilburn (1999a) melaporkan bahwa
poults dari ayam muda dibandingkan dengan mereka yang berasal dari ayam yang lebih tua,
tidak dapat beradaptasi dengan tantangan glukosa pada 4 hari usia, walaupun memiliki BW
yang sama dan berasal dari telur berukuran serupa. Laporan ini menunjukkan bahwa
kemampuan poults dari peternak muda bergeser ke arah sebuah metabolisme berdasarkan
glikolitik mungkin terganggu pada usia muda ini. Laporan ini juga menekankan fakta bahwa BW
saja tidak pengukuran yang tepat status anak burung atau `` berkualitas ''.
4.3. Poults dari ayam muda: perbedaan dalam pengembangan usus
Jika proporsi yang lebih besar dari tukik dari ayam tua mengembangkan lebih sepenuhnya
dalam ovo dan / atau menetas fraction- sekutu sebelumnya, mereka bisa memiliki lebih
sepenuhnya masih terbelakang gastro-intestinal saluran (GIT) ketika diberikan akses untuk
memberi makan dan air dan yang bisa meminimalkan efek metabolik disebutkan afore- ditemui
dalam hari pertama kehidupan. Selama pertumbuhan posthatch dan pengembangan periode
awal, ada alokasi energik luar biasa untuk pertumbuhan GIT dengan mengorbankan
kebanyakan sistem lain (Konarzawski et al., 1990). Usus ngunan bangan telah menjadi subyek
tinjauan baru-baru ini (Moran, 1985; Dibner et al, 1996;. Jual, 1996; Noy dan Sklan, 1997; dan
Uni, 1999). Pematangan fungsional dari usus kecil merupakan sebuah proses fisik dan fisiologis
dan merupakan salah satu kendala utama untuk pertumbuhan awal setelah menetas
(Konarzewski et al, 1989, 1990;. Ricklefs et al., 1998). Pematangan fisiologis (dalam hal
pencernaan dan fungsi serap) dari
saluran pencernaan melibatkan peningkatan produksi enzim pankreas dan usus (Nitsan et al,
1991a, b;. Jual et al, 1991;. Pinchasov dan Noy, 1994) dan perubahan transporter nutrisi
(Holdsworth dan Hastings-Wilson; 1967; Shehata et al, 1984;. Obst dan Diamond, 1992).
Namun, pembangunan fisik saluran pencernaan, yaitu peningkatan luas permukaan dari usus
kecil, bisa menjadi faktor yang lebih membatasi pertumbuhan awal dari perubahan tion atau
nutrisi transporter diges- (Uni et al., 1995, 1996).
Selama minggu pertama setelah menetas, Applegate dan Lilburn (1999a) melaporkan bahwa
setelah koreksi untuk ukuran telur, berat kotor dan panjang usus kecil poults tidak konsisten
dipengaruhi oleh usia ayam. Studi lebih lanjut oleh Applegate dan Lilburn (1999b) mencatat
bahwa vili dari poults dari ayam 48-minggu-tua secara signifikan lebih lama di hatch dan
enterosit mereka telah bermigrasi jauh selama akhir 2 hari inkubasi dibandingkan dengan poults
dari 34-minggu- ayam tua. After poults were given access to feed and water, however, structural
growth differences in the small intestine due to the age of the hen were not apparent. Continued
functional differences, however, may persist. Significantly lower pancreatic lipase and jejunal
maltase in 4-day-old poults from hens in their first week of egg production as compared to those
in their seventh week of egg production were noted by Turner (1995). These studies, though,
did not account for differences in egg size.
5. IMPLICATIONS AND FUTURE PERSPECTIVE
Several authors have suggested that after hatching, the residual yolk sac is a significant source
of energy for the poult during its acclimation period prior to being completely resorbed by 5 to 6
days of age (Phelps et al., 1987b). Yolk resorption occurs most rapidly after the onset of feeding
(within 3 to 4 days of age, Romanoff, 1944). At hatch, the yolk sac of the poult contains between
0.6 and 2.5g of lipid (Ding and Lilburn, 1996). This residual lipid contains approxi- mately
1200mg of triglyceride (Ding et al., 1995) supplying approximately 8 to 9kcal of metabolizable
energy to the poult (Lilburn, 1998). Lilburn (1998) estimated the maintenance energy
requirement of a 60g poult to be 34kcal. Ding et al. (1995) also reported that the residual lipid
contains 400mg of phospholipid which they hypothesized may serve
38 TJ Applegate

more as a source of structural lipids than as an energy source per se.

Recent evidence suggests that the yolk stalk (vitel- line diverticulum) can provide a
passageway for trans- port of yolk material into the small intestine up to 72 h after hatching and
this yolk material could be detected as proximal as the duodenum (Esteban et al., 1991; Noy et
al., 1996). Jeurissen et al. (1991) reported that colloidal carbon injected into the yolk sac of
chicken eggs at 10 days of incubation was subsequently absorbed from the yolk sac into the
lymphoid tissue around the vitelline diverticulum and was subsequently transported to
leukocytes and mononuclear phago- cytes. This transport thereby suggests a means for
physical passage of yolk-derived antigens, which could aid in early immunologic maturation of
the intestine.
Insulin and IGF-I have been found to be deposited into the yolk by the hen (Scavo et al.,
1989) and both have been demonstrated to significantly influence metabolic, growth, and
differentiation processes during early embryonic development (de Pablo et al., 1990). In
domestic farm animals, the stimulatory effects of maternal colostrum and milk on intestinal
development via various growth factors (insulin, EGF, IGF-I and IGF-II) has received
considerable attention (Odle et al., 1996 for review). If such growth factors are transported into
the intestinal lumen from the yolk sac, they could potentially stimulate intestinal matura- tion.
Changes in the deposition of these growth factors into the yolk as the hen ages is relatively
uncertain.
As studies by Applegate and Lilburn (1998a,b; 1999a,b) indicate, the age of the hen does not
largely influence post-hatching growth of poults when egg size is accounted for. Continued
differences in growth after hatching have, however, been noted by Moran, (1990), but the
correlation decreases and becomes negligible at older ages (Mussehl and Ackerson, 1934;
Payne et al., 1957; Moran and Reinhart, 1981). These differences in early growth, can largely
be explained by differences in early egg size and, more importantly, early yolk size.
Maximization of both egg and yolk size may aid the poult during the critical transition period
during the first week after hatching, and, subsequently minimize peaks in early poult mortality.
ACKNOWLEDGEMENT
Purdue University Agricultural Research Program Journal Article no. 16419.
REFERENCES
Applegate, TJ and Lilburn, MS 1996. Independent effects of hen age and egg size on incubation and poult
characteristics in commercial turkeys. Poultry Sci., 75, 1210. Applegate, TJ, Bacon, WL and Lilburn, MS 1997. Effect
of age and body weight on plasma concentrations of luteinizing hormone in turkey hens before and after
photostimulation. Dom. Anim. Endocrinol., 14, 391. Applegate, TJ and Lilburn, MS 1998a. Effect of hen age, body
weight,andageatphotostimulation.1.Egg,incubation,andpoult characteristics of commercial turkeys. Poultry Sci., 77,
433. Applegate, TJ and Lilburn, MS 1998b. Effect of hen age, body weight, and age at photostimulation. 2. Embryonic
character- istics of commercial turkeys. Poultry Sci., 77, 439. Applegate, TJ and Lilburn, MS 1999a. Effect of turkey
breeder hen age and egg size on poult development. 1. Intestinal growth and glucose tolerance of the turkey poult.
Comp. Biochem. Physiol., B, 124, 371. Applegate, TJ, Dibner, JJ, Kitchell, ML, Uni, Z. and Lilburn, MS 1999b. Effect
of turkey breeder hen age and egg size on poult development. 2. Intestinal villus growth, enterocyte migration and
proliferation of the turkey poult. Comp. Bio- chem Physiol., B, 124, 381. Bacon, WL and Long, DW 1995. Changes in
plasma luteinizing hormone concentration in turkey hens after switching from short-day to long-day photoperiods.
Dom. Anim. Endocrin., 12, 257. Bacon, WL and Nestor, KE 1979. Reproductive traits of first eggs of clutches vs.
other clutch positions in turkeys. Poultry Sci., 58, 257. Christensen, VL, Donaldson, WE and McMurtry, JP 1996.
Physiological differences in late embryos from turkey breeders at different ages. Poultry Sci., 75, 172178.
Crittenden, LB and Bohren, BB 1962. The effects of current egg production, age of the pullet, and inbreeding on
hatchability and hatching time. Poultry Sci., 41, 426. Cunningham, FE, Cotterill, OJ and Funk, EM 1960a. The effect
of season and age of bird 1. On egg size, quality and yield. Poultry Sci., 39, 289. Cunningham, FE, Cotterill, OJ and
Funk, EM 1960b. The effect of season and age of bird 2. On the chemical composi- tion of egg white. Poultry Sci., 39,
300. Daly, KR and Peterson, RA 1990. The effect of age of breeder hens on residual yolk fat, and serum glucose and
triglyceride concentrations of day-old broiler chicks. Poultry Sci., 69, 1394. Dibner, JJ, Kitchell, ML, Atwell, CA and
Ivey, FJ 1996. The effect of dietary ingredients and age on the microscopic structure of the gastrointestinal tract in
poultry. J. Appl. Poultry Res., 5, 70. Ding, ST and Lilburn, MS 1996. Characterization of changes in yolk sac and liver
lipids during embryonic and early posthatch development of turkey poults. Poultry Sci., 75, 478. Ding, ST, Nestor, KE
and Lilburn, MS 1995. The concentration of different lipid classes during late embryonic development in a
randombred turkey population and a subline selected for increased body weight at sixteen weeks of age. Poultry Sci.,
74, 374.
Reproductive Maturity of Turkey Hens 39
Donaldson, WE and Christensen, VL 1991. Dietary carbohy- drate level and glucose metabolism in turkey poults.
Comp. Biochem. Physiol., 98, 347. Donaldson, WE and Liou, GI 1976. Lipogenic enzymes: parallel responses in liver
to glucose consumption by newly hatched chicks. Nutr. Rep. Intl., 13, 471. Dunn, IC, Sharp, PJ and Hocking, PM
1990. Effects of interactions between photostimulation, dietary restriction and dietary maize oil dilution on plasma LH
and ovarian and oviductal weights in broiler breeder females during rearing. B. Poultry Sci., 31, 415. Dunnington, EA
and Siegel, PB 1996. Long-term divergent selection for eight-week body weight in White Plymouth Rock chickens.
Poultry Sci., 75, 1168. Esteban, S., Moreno, M. Rayo, JM and Tur, JA 1991. Gastro- intestinal emptying in the final
days of incubation of the chick embryo. B. Poultry Sci., 32, 279. Etches, RJ 1996. The egg, In Reproduction in
Poultry. CAB
International, Wallingford, Oxon, UK, p. 10. Foster, DL, Yellon, SM and Olster, DH 1985. Internal and external
determinants of the timing of puberty in the female. J. Repr. Fert., 75, 327. Freeman, BM and Vince, MA 1974.
Development of the Avian
Embryo. Chapman and Hall, London, UK Griffin, HD, Perry, MM and Gilbert, AB 1984. Yolk Forma- tion, In
Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl, Vol. 5, ed. Freeman, BM Academic Press, Inc., New York, NY, p.
345. Hester, PY, and Stevens, RWC 1990. Feed restriction of turkey
breeder hens-a review. Poultry Sci., 69, 1439. Hocking, PM 1992a. Effects of photostimulation at 18, 24 and 30
weeks of age on the productivity of female turkeys fed ad libitum or restricted until point of lay. Br. Poultry Sci., 33,
253. Hocking, PM 1992b. Genetic and environmental control of ovarian function in turkeys at sexual maturity. Br.
Poultry Sci., 33, 437. Hocking, PM 1993. Relationships between egg size, body weight,
and pelvic dimensions in turkeys. Anim. Prod., 56, 145. Holdsworth, CD and Hastings-Wilson, T. 1967. Development
of active sugar and amino acid transport in the yolk sac and intestine of the chicken. Saya. J. Physiol., 212, 233.
Houpt, TR 1958. Effects of fasting on blood sugar levels in baby
 chicks of varying ages. Poultry Sci., 37, 1452. Jeurissen, SHM, van Roozelaar, D. and Janse, EM 1991.
Absorption of carbon from the yolk into gut-associated lym- phoid tissues of chickens. Devl. Comp. Immunol., 15,
437. Konarzewski, M., Kozlowski, J. and Ziolko, M. 1989. Optimal allocation of energy to growth of the alimentary
tract in birds. Func. Ecol., 3, 589. Konarzewski, M., Lilja, C., Kozlowski, J. and Lewonczuk, B. 1990. On the optimal
growth of the alimentary tract in avian postembryonic development. J. Zool., 222, 89. Lambson, RO 1970. An electro
microscopic study of the ento- dermal cells of the yolk sac of the chick during incubation and after hatching. Saya. J.
Anat., 129, 1. Latour, MA, Peebles, ED, Boyle, CR, Brake, JD and Kellogg, TF 1995. Changes in serum lipid,
lipoprotein and corticoster- one concentrations during neonatal chick development. Biol. Neonate, 67, 381.
Latour, MA, Peebles, ED, Boyle, CR, Doyle, SM, Pansky, T. and Brake, JD 1996. Effects of breeder hen age and
dietary fat on embryonic and neonatal broiler serum lipids and glucose. Poultry Sci., 75, 695. Leighton, AT, Jr. and
Potter, LM 1969. Reproductive perfor- mance of turkeys subjected to blackout versus brownout restricted light
conditions. Poultry Sci., 48, 505. Leighton, AT, Jr. and Shoffner, RN 1961a. Effect of light regime and age on
reproduction of turkeys. 1. Effect of 15, 24 hour and restricted light treatment. Poultry Sci., 40, 861. Leighton, AT, Jr.
and Shoffner, RN 1961b. Effect of light regime and age on reproduction of turkeys. 2. Restricted vs. unrestricted light.
Poultry Sci., 40, 871. Lerner, SP, French, N., McIntyre, D. and Baxter-Jones, C. 1993. Age-related changes in egg
production, fertility, embryonic mortality, and hatchability in commercial turkey flocks. Poul- try Sci., 72, 1025. Lilburn,
MS 1994. Skeletal growth of commercial poultry spe-
cies. Poultry Sci., 73, 897. Lilburn, MS 1998. Practical aspects of early nutrition for poultry.
J. Appl. Poultry Res., 7, 420. Lilburn, MS and Nestor, KE 1993. The relationship between various indices of
carcass growth and development and repro- duction. Poultry Sci., 72, 20302037. Mather, CM and Laughlin, KF
1979. Storage of hatching eggs: the interaction between parental age and early embryonic development. Br. Poultry
Sci., 20, 595. McNaughton, JL, Deaton, JW, Reece, FN and Haynes, RL 1978. Effect of age of parents and hatching
egg weight on broiler chick mortality. Poultry Sci., 57, 38. Melnychuk, VL, Robinson, FE, Renema, RA, Hardin, RT,
Emmerson, DA and Bagley, LG 1997. Carcass traits and reproductive development at the onset of lay in two lines of
female turkeys. Poultry Sci., 76, 1197. Mobbs, IG and McMillan, DB 1981. Transport across endoder- mal cells of the
chick yolk sac during early stages of devel- opment. Saya. J. Anat., 160, 285. Moran, ET, Jr. 1985. Digestion and
absorption of carbohydrates in fowl and events through perinatal development. J. Nutr., 115, 665 Moran, ET, Jr. 1990.
Effect of egg weight, glucose administration at hatch, and delayed access to feed and water on the poult at 2 weeks
of age. Poultry Sci., 69, 1718. Moran, ET, Jr. and Reinhart, BS 1981. Breeder flock productiv- ity and egg size effects
on broiler turkey performance and carcass quality. Poultry Sci., 60, 2581. Mussehl, FE and Ackerson, CE 1934. Some
observations on humidity and weight loss in the incubation of turkey eggs. Neb. Agri. Exp. Sta. Res. Bull., 74. Nestor,
KE 1985. Egg production consequences of improving growth and efficiency in turkeys, In Poultry Genetics and
Breeding. Ed. Hill, WG, Manson, JM and Hewitt, D. British Poultry Science, Ltd. p. 73. Nestor, KE and Noble, DO
1995. Influence of selection for increased egg production, body weight, and shank width of turkeys on egg
composition and the relationship of the egg traits to hatchability. Poultry Sci., 74, 427. Nitsan, Z., Ben-Avraham, G.,
Zoref, Z. and Nir, I. 1991a. Growth and development of the digestive organs and some enzymes in
40 TJ Applegate
broiler chicks after hatching. Br. Poultry Sci., 32, 515. Nitsan, Z., Dunnington, EA and Seigel, PB 1991b. Organ
growth and digestive enzyme levels to fifteen days of age in lines of chickens differing in body weight. Poultry Sci.,
70, 2040. Noble, RCand Cocchi, M. 1990. Lipid metabolism and the
neonatal chicken. Prog. Lipid Res., 29, 107. Noble, RC and Connor, K. 1984. The synthesis and accumulation of
cholesteryl esters by the developing embryo of the domestic fowl. Poultry Sci., 63, 558. Noble, RC, Lonsdale, F.
Connor, K. and Brown, D. 1986a. Changes in the lipid metabolism of the chick embryo with parental age. Poultry Sci.,
65, 409. Noble, RC, Shand, JH and Connor, K. 1986b. Effects of parental age on fatty acid oxidation in vitro by the
liver and heart of the chick embryo. Proc. Nutr. Soc., 45, 103A. Noy, Y., and Sklan, D. 1997. Posthatch development
in poultry.
J. Appl. Poultry Res., 6, 344. Noy, Y., Uni, Z. and Sklan, D. 1996. Routes of yolk utilization in
the newly-hatched chick. Br. Poultry Sci., 37, 987. Obst, BS and Diamond, J. 1992. Ontogenesis of intestinal
nutrient transporters in domestic chickens (Gallus gallus) and its relation to growth. Auk, 109, 451. Odle, J., Zijlstra,
RT and Donavan, SM 1996. Intestinal effects of milkborne growth factors in neonates of agricultural impor- tance. J.
Anim. Sci., 74, 2509. O'Sullivan, NP, Dunnington, EA and Seigel, PB 1991. Rela- tionships among age of dam, egg
components, embryo lipid transfer, and hatchability of broiler breeder eggs. Poultry Sci., 70, 2180. de Pablo, F., Scott,
LA and Roth, J. 1990. Insulin and insulin-like growth factor I in early development: peptides, receptors and biological
events. Endocrine Rev., 11, 558. Payne, L., Seigel, PB and Ortman, L. 1957. Correlation of dam, egg, poult and adult
weights in broad breasted Bronze turkeys. Poultry Sci., 36, 572. Phelps, PV, Edens, FW and Christensen, VL 1987a.
The posthatch physiology of the turkey poult - I. Growth and development. Comp. Biochem. Physiol., 86A, 739.
Phelps, PV, Edens, FW and Gildersleeve, RP 1987b. The posthatch physiology of the turkey poult III. Yolk depletion
and serum metabolites. Comp. Biochem. Physiol., 87A, 409. Pinchasov, Y. and Noy, Y. 1994. Early postnatal
amylolysis in the gastrointestinal tract of turkey poults Meleagris gallopavo. Comp. Biochem. Physiol., 107A, 221.
Rahn, H., Christensen, VL and Edens, FW 1981. Changes in shell conductance, pores, and physical dimensions of
egg and shell during the first breeding cycle of turkey hens. Poultry Sci., 60, 2536. Reidy, RR, Atkinson, JL and
Leeson, S. 1994. Strain compar-
isons of turkey egg components. Poultry Sci., 73, 388. Reinhart, BS, and Moran, ET, Jr. 1979. Incubation character-
istics of eggs from older small white turkeys with emphasis on the effects due to egg weight. Poultry Sci., 58, 599.
Renema, RA, Melnchuk, VL, Robinson, FE, Classen, HL and Crawford, RD 1998. Reproductive organ morphology
and carcass traits in unselected naturally mating female Bronze turkeys at onset of lay. Bisa. J. Anim. Sci., 78, 181.
Renema, RA, Robinson, FE, Melnychuk, VL and Hardin, RT 1995. The use of feed restriction for improving
reproductive
traits in male-line Large White turkey hens. 2. Ovary mor- phology and laying traits. Poultry Sci., 74, 102. Ricklefs,
RE, Starck, JM and Konarzewski, M. 1998. Internal constraints on growth in birds, In Avian Growth and Devel-
opment: Evolution within the Altricial-Precocial Spectrum. Ed. Starck, JM and Ricklefs, RE Oxford University Press,
Inc., New York, NY, p. 266. Romanoff, AL 1944. Avian spare yolk and its assimilation. Auk,
61, 235. Romanoff, AL 1967. Biochemistry of the Avian Embryo. Inter-
science Publishers, New York, NY. Roseborough, RW, Geis, E., Henderson, K. and Frobish, LT 1979. Control of
glycogen metabolism in the developing turkey poult. Growth, 43, 201. Scavo, L., Alemany, J., Roth, J. and de Pablo,
F. 1989. Insulin-like growth factor I activity is stored in the yolk of the avian egg. Biochem. Biophys. Res. Comm., 162,
1167. Sell, JL 1996. Physiological limitations and potential for improve- ment in gastrointestinal tract function of
poultry. J. Appl. Poultry Res., 5, 96. Sell, JL, Angel, CR, Piquer, FJ, Mallarino, EG and Al- Batshan, HA 1991.
Developmental patterns of selected char- acteristics of the gastrointestinal tract of young turkeys. Poultry Sci., 70,
1200. Sexten, WE and McCartney, MG 1973. The effect of age at lighting on reproduction in the turkey hen. Poultry
Sci., 52, 516. Shanawany, MM 1984. Inter-relationships between egg weight, parental age, and embryonic
development. Br. Poultry Sci., 25, 449. Shanawany, MM 1987. Hatching weight in relation to egg weight
in domestic birds. World's Poultry Sci. J., 43, 107. Sharp, PJ 1993. Photoperiodic control of reproduction in the
domestic hen. Poultry Sci., 72, 897. Shehata, AT, Lerner, J. and Miller, DS 1984. Development of nutrient
transporter systems in chick jejunum. Saya. J. Physiol., 246, G101. Shoffner, RN, Polley, CR, Burger, RE and
Johnson, EL 1962. Light regulation in turkey management. 2. Female reproduc- tive performance. Poultry Sci., 41,
1563. Siopes, TD 1992. Effects of age at lighting on reproduction of
turkey hens. Poultry Sci., 71, 2099. Siopes, TD 1995. Turkey breeder hen performance by strain
during consecutive lay periods. Poultry Sci., 74, 1269. Siopes, TD 1999. Intermittent lighting increases egg weight
and facilitates early photostimulation of turkey breeder hens. Poultry Sci., 78, 1040. Siopes, TD and Neely, ER 1997a.
Ahemeral lighting of turkey breeder hens. 1. Cycle length effects on egg production and egg characteristics. Poultry
Sci., 76, 761. Siopes, TD and Neely, ER 1997b. Ahemeral lighting of turkey
Reproductive Maturity of Turkey Hens 41
breeder hens. 2. Early age at lighting and reproductive perfor- mance. Poultry Sci., 76, 1783. Siopes, TD and Neely,
ER 1999. Ahemeral lighting of turkey breeder hens. 3. Temporary application and early age at lighting. Poultry Sci.,
78, 387. Smith, KP and Bohren, BB 1975. Age of pullet effects on hatching time, egg weight, and hatchability. Poultry
Sci., 54, 959. Soller, M., Eitan, Y., and Brody, T. 1984. Effect of diet and early quantitative feed restriction on the
minimum weight require- ment for onset of sexual maturity in White Rock broiler breeders. Poultry Sci., 63, 1255.
Turner, KA 1995. The effect of reproduction phase of breeder hens, poult hatch time, and fatty acid supplementation
of the breeder hen diet on livability, growth characteristics, and yolk and liver fatty acid composition in posthatch
poults. Doctor of Philosophy Dissertation, Iowa State University Library, Ames, IA. Uni, Z. 1999. Functional
development of the small intestine in tdomestic birds: Cellular and molecular aspects. Poultry Avian Biol. Rev., 10,
167. Uni, Z., Noy, Y. and Sklan, D. 1995. Posthatch changes in morphology and function of the small intestines in
heavy- and light-strain chicks. Poultry Sci., 74, 1622. Uni, Z., Noy, Y. and Sklan, D. 1996. Development of the small
intestine in heavy and light strain chicks before and after hatching. Br. Poultry Sci., 36, 63. Vajda, K., Shand, JH,
West, SW, Speake, BK and Noble, RC 1994. Cholesterol metabolism in the livers of chick embryos produced from
immature birds. Biochem. Soc. Trans., 431S, 22. Walzem, RL 1996. Lipoproteins and the laying hen: form follows
function. Poultry Avian Biol. Rev., 7, 31. Wilson, HR 1991. Interrelationships of egg size, chick size, posthatching
growth and hatchability. W. Poultry Sci. J., 47, 5. Wilson, WO, Ogasawara, FX and Asmundson, VS 1962. Artificial
control of egg production in turkeys by photoperiod. Poultry Sci., 41, 1168. Woodard, AE, Abplanalp, H., Stinnett, V.
and Snyder, RL 1974. The effect of age at lighting on egg production and pausing in turkey hens. Poultry Sci., 53,
1681. Yaffei, N. and Noble, RC 1990. Further observations on the association between lipid metabolism and low
embryo hatch- ability in eggs from young broiler birds. J. Exp. Zool., 253, 325. Yannakopoulos, AL 1989. The
relationship between egg weight and shell quality on poult hatching weight. Zootech. Intl., 3, 36. Yannakopoulos, AL
and Tserveni-Gousi, AS 1987. Research note: Effect of breeder quail age and egg weight on chick weight. Poultry
Sci., 66, 1558.