MAKALAH FISIOLOGI MIKROBA

OLEH :

JAR ENGGEL HAWU

1706050084

PROGRAM STUDI BIOLOGI

FAKULTAS SAINS DAN TEHNIK

UNIVERSITAS NUSA CENDANA

KUPANG

2019
 BAB 1
METABOLISME LEMAK
A. Pendahuluan
Metabolisme lemak adalah proses internal untuk menghancurkan asam lemak,
merupakan bagian penting dari makanan, menjadi komponen-komponen yang dapat
digunakan. Asam lemak mempunyai fungsi untuk membangun protein baru dan untuk
menyimpan energi. Asam lemak akan mengalami oksidasi yang disebut dengan oksidasi
beta. Oksidasi beta merupakan oksidasi utama bagi asam lemak karena pada proses
oksidasi ini akan menghasilkan asetil KoA dan energi dalam bentuk ATP. Terdapat juga
proses lipolisis yaitu proses pemecahan lemak menjadi asam lemak.

Lipid adalah golongan senyawa heterogen yang akan menyusun jaringan

tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan seyawa organik kedua yang menjadi
sumber makan, sekitar 40% dari maknan yang dimakan setiap harinya terdiri dari lipid.
Lipid memiliki sifat umum tidak larut dalam air, larut dalam pelarut organik,
mengandung unsur-unsur karbon,hydrogen, oksigen, dan kadang-kadang mengandung
nitrogen dan fosfor.

Berbeda dengan karbohidrat dan protein, lipid bukan suatu polimer dan tidak
mempunyai satuan yang berulang. Pembagian lipid didasari oleh hidrolisisnya. Lipid
digolongkan menjadi lipid sederhana, lipid majemuk dan sterol.

Lemak disebut juga lipid, adalah suatu zat yang kaya akan energi, berfungsi sebagai
sumber energi yang utama untuk proses metabolisme tubuh. Lemak yang beredar di dalam tubuh
diperoleh dari dua sumber yaitu dari makanan dan hasil produksi organ hati, yang bisa disimpan
di dalam sel-sel lemak sebagai cadangan energi.

B. Pembahasan

Secara ringkas, hasil akhir dari pemecahan lipid dari makanan adalah asam lemak
dan gliserol. Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak
mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida
sebagai cadangan energi jangka panjang. Jika sewaktu-waktu tidak tersedia sumber
energi dari karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi, baik asam lemak dari diet maupun
jika harus memecah cadangan trigliserida jaringan. Proses pemecahan trigliserida ini
dinamakan lipolisis.

Proses oksidasi asam lemak dinamakan oksidasi beta dan menghasilkan asetil
KoA. Selanjutnya sebagaimana asetil KoA dari hasil metabolisme karbohidrat dan
protein, asetil KoA dari jalur inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat sehingga
dihasilkan energi. Di sisi lain, jika kebutuhan energi sudah mencukupi, asetil KoA dapat
mengalami lipogenesis menjadi asam lemak dan selanjutnya dapat disimpan sebagai
trigliserida.

Beberapa lipid non gliserida disintesis dari asetil KoA. Asetil KoA mengalami
kolesterogenesis menjadi kolesterol. Selanjutnya kolesterol mengalami steroidogenesis
membentuk steroid. Asetil KoA sebagai hasil oksidasi asam lemak juga berpotensi
menghasilkan badan-badan keton (aseto asetat, hidroksi butirat dan aseton). Proses ini
dinamakan ketogenesis. Badan-badan keton dapat menyebabkan gangguan keseimbangan
asam-basa yang dinamakan asidosis metabolik. Keadaan ini dapat menyebabkan
kematian.

Oksidasi asam lemak jenuh (oksidasi beta asam lemak)

Lemak dalam tubuh tidak hanya berasal dari makanan yang mengandung lemak,
tetapi dapat pula berasal dari karbohidrat dan protein. Hal ini dapat terjadi karena ada
hubungan antara metabolisme karbohidrat, lemak, protein atau asam amino. Asam lemak
yang terjadi pada proses hidrolisis lemak, mengalami proses oksidasi dan menghasilkan
asetil-KoA. Berikut ini adalah tahap-tahap reaksi:

 Pembentukan asil-KoA dari asam lemak berlangsung dengan katalis enzim asil-
KoA sintase (tiokinase).3 Mula asam lemak bereaksi dengan ATP dan enzim
membentuk kompleks enzim-asiladenilat. Molekul asilaadenilat terdiri atas gugus
asil yang berikatan dengan gugus fosfat pada AMP. Molekul ATP dalam reaksi ini
diubah menjadi AMP dan pirofosfat. Kemudian asil AMP bereaksi dengan
koenzim A membentuk asil-KoA. Pirofosfat dengan segera terhidrolisis menjadi 2
gugus fosfat.

 Setelah menjadi bentuk aktif, asil-KoA dikonversikan oleh enzim karnitin

palmitoil transferase I yang terdapat pada membran eksterna mitokondria
menjadi asil karnitin. Setelah menjadi asil karnitin, barulah senyawa tersebut bisa
menembus membran interna mitokondria.1,3 Pada membran interna mitokondria
terdapat enzim karnitin asil karnitin translokase yang bertindak sebagai
pengangkut asil karnitin ke dalam dan karnitin keluar. Asil karnitin yang masuk
ke dalam mitokondria selanjutnya bereaksi dengan KoA dengan dikatalisir oleh
enzim karnitin palmitoiltransferase II yang ada di membran interna
mitokondria menjadi Asil Koa dan karnitin dibebaskan. Asil KoA yang sudah
berada dalam mitokondria ini selanjutnya masuk dalam proses oksidasi beta

 Reaksi kedua ialah pembentukan enoil-KoA dengan cara oksidasi. Enzim asil-
KoA dehidrogenase berperan sebagai katalis dalam reaksi ini. Koenzim yang
dibutuhkan dalam reaksi ini ialah FAD yang berperan sebagai akseptor hydrogen.
Dua molekul ATP dibentuk untuk tiap pasang elektron yang ditransportasikan dari
molekul FADH2 melalui transpor elektron.
  Reaksi ketiga, enzim enoil-KoA hidratase merupakan katalis yang menghasilkan
L-hidroksiasil koenzim A. Reaksi ini ialah reaksi hidrasi terhadap ikatan rangkap
antara C-2 dan C-3.

 Reaksi keempat adalah reaksi oksidasi yang mengubah hidroksiasil-KoA menjadi

ketoasil-KoA. Enzim L-hidroksiasil koenzim A dehidrogenase merupakan katalis
dalam reaksi ini dan melibatkan NAD yang direduksi menjadi NADH. Proses
oksidasi kembali NADH ini melalui transpor elektron menghasilkan 3 ATP.

 Tahap kelima adalah reaksi pemecahan ikatan C – C, sehingga menghasilkan

asetil-KoA dan asil-KoA yang mempunyai jumlah atom C yang dua buah lebih
pendek dari molekul semula.

Asil-KoA yang terbentuk pada reaksi tahap 5, mengalami metabolisme lebih

lanjut melalui reaksi tahap 2 hingga tahap 5 dan demikian seterusnya sampai rantai C
pada asam lemak terpecah menjadi molekul-molekul asetil-KoA. Selanjutnya asetil-KoA
dapat teroksidasi menjadi CO2 dan H2O melalui siklus asam sitrat atau digunakan untuk
reaksi-reaksi yang memerlukan asetil-KoA.3

Gambar 15 oksidasi beta dan siklus asam sitrat1

 Oksidasi asam lemak tidak jenuh
Seperti pada asam lemak jenuh, tahap pertama oksidasi asam lemak tidak jenuh adalah
pembentukan asil-KoA. Selanjutnya molekul asil-KoA dari asam lemak tidak jenuh tersebut
mengalami pemecahan melalui proses β oksidasi seperti molekul asam lemak jenuh, hingga
terbentuk senyawa –sis-sis-asil KoA atau trans-sis-asil KoA, yang tergantung pada letak ikatan
rangkap pada molekul tersebut.

1. Katabolisme Asam Lemak (β-Oksilat Asam Lemak)

Asam lemak yang berada dalam sitoplasma terlebih dahulu harus diaktifkan (sebagai
asilKoA) dengan jalan mereaksikan Koenzim A, dengan bantuan katalisis enzim tiokinase.
Pirophospat yang terbentuk pada reaksi ini, selanjutnya dihidrolisis menjadi phospat anorganik.
Hal ini menyebabkan keseimbangan reaksi mengarah pada terbentuknya asil-KoA (Murray,K.,
2002). Aktivitas asam lemak tersebut bukanlah suatu proses yang khas untuk oksidasi-saja.
Pembentukan asil-KoA dengan dikatalisisenzim tiokinase ini diperlukan pada semua reaksi
biokimiawi yang menggunakan asam lemak, seperti pada sintesis TG dan pemanjangan rantai. Di
dalam sel terdapat bermacam-macam tiokinase yang bekerja spesifi k pada asam-asam lemak
denganpanjang rantai yang berbeda ( Murry,K., 2002).
Proses aktivasi asam lemak terjadi pada mikrosom dan permukaan luar mitokondria. Asil-
KoA rantai panjang yang terbentuk tidak dapat,menembus membran dalam mitokondria,sehingga
harus ada mekanisme untuk memindahkan asil-KoA dari luar, masuk kematrix mitokondria,
tempat terjadinya tahap selanjutnya dari oksidasi-�(Murry,K., 2002). Pemindahan asil-KoA ini
dilakukan oleh sistem transporter carnitin, yang terdiri atas enzim-enzim karnitin asil transferase
I,Kamitin asil transferase II dan karnitin asilkarnitin translokase. Mula-mula asil-KoA rantai
panjang bereaksi dengan karnitin,membentuk asil karnitin. Reaksi dikatalisis oleh karnitin asil
transferase 1 yang terdapat pada permukaan luar membran dalam mitokondria. Koenzim A yang
terlepas dapat digunakan untuk aktivasi asam lemak yang lain Asil-karnitin yang terbentuk,
berlainan dengan KoA semula, dapat menembus membran dalam mitokondria dengan bantuan
enzim translokase yang terdapat pada membran mitikondria (Artemis,P.simopoulus.,et.al., 2002).
Sesampainya pada permukaan dalam membran mitokondria,asil karnitin dengan katalisis asil
tranferase II, bereaksi dengan KoA. Dengan demikian, asil-KoA berpindah ke dalam matrik
mitokondria. Karnitin yang dibebaskan berpindah kembali kepermukaan luar membran dalam,
juga dengan bantuan enzim translokase Karnitin asil tranterase I adalah ”rate limiting enzyme”
pada proses oksidasi beta, yang mengendalikan keseluruhan rangkaian reaksinya (Artemis,P.
Simopoulus.,et.al., 2002). Akhirnya, terjadi reaksi 3 pembelahan tiolitik (pembelahan molekul
yang disertai masuknya gugus sulfhidril-gugus sulfhidril,di sini adalah bagian dari KoA) pada
molekul keto asil-KoA.Reaksi ini memerlukan KoA.
Pembelahan terjadi pada ikatan antara atom C-a dan C-P, menghasilkan 1 molekul asetil-
KoA dan I molekul asil-KoA yang terbentuk inidapat masuk kembali kerangkaian reaksi pada
tahap dehidrogenasi yang pertama dst.Siklus ini berlanjut sampai akhirnya asil-KoA semula
habis dipecah menjadi molekul-molekul asetil-KoA. Asam lemak dengan jumlah atom C ganjil
akan mengalami reaksi yang sama sampai akhirnya terbentuk propionil-KoA. Asetil-KoA yang
terbentuk akan mengalami oksidasi lebih lanjut dalam siklus TCA, menjadi CO2 dan H2O. Pada
keadaankeadaan tersebut tidak semua asetil-KoA yang terbentuk padaoksidasi- ini diteruskan
ke siklus TCA. Sebagian dapat disintesis menjadi senyawa keton (Ketogenesis) (Murray, K.,
2002).
Reaksi oksidasi- di bawah menghasilkan energi sebesar: Kita misalkan asam palmitat
(C15H31COOH). Senyawa ini adalah asam lemak tak jenuh dengan rantai 16 atom C (16: 0).
Oksidasi lengkap asam lemak ini pada rangkaian reaksi oksidasi beta memerlukan 7 siklus reaksi
dan menghasilkan 8 molekul asetil-KoA; Untuk tiap siklus dihasilkan 5 molekul ATP (2 mol
dari oksidasi FADH2 dan 3 mol dari oksidasi NADH + H’ oleh rantai respirasi), sehingga 7
siklus di bawah akan menghasilkan 12 mol ATP. Dengan demikian, bila seluruh molekul asetil-
KoA terbentuk dioksidasi dalam siklus TCA, akan terbentuk 96 mol ATP.
Keseluruhannya pada oksidasi asam palmitat menjadi CO2 dan H2O (oksidasi-� +
oksidasi dalam siklus TCA) menghasilkan 35 + 96 = 131 mol ATP. (=131 energi ikatan tinggi)
Akan tetapi, aktivasi mula-mula membutuhkan 2 ikatan berenergi tinggi (1mol ATP yang diubah
menjadi 1 mol AMP).Jadi, netto dihasilkan 131- 2 = 129 ikatan berenergi tinggi (setara dengan
129 mol ATP yang terbentuk ADP). Tiap ikatan berenergi tinggi setara dengan 7,6kilo kalori
sehingga netto dihasilkan 129 X 7,6 = 980 kilo kalori. Percobaan oksidasi 1molekul asam
palmitat dalam kalorimeter menghasilkan 2340 kilokalori (Murray, K., 2002).
Pengendalian pada reaksi oksidasi- yang dikatalisisKarnitin asil-transferase (rate
limiting enzyme), aktivitasnya dihambat olch malonil-KoA. Dengan demikian,pada keadaan-
keadaan dimana terjadi lipogenesis yang aktif, maka kadar malonil-KoA akan tinggi, oksidasi
asam lemak terhambat. Sebalikmya, bila lipogenesis terhambat (oleh asil-KoA, lihat: reaksi
lipogenesis), oksidasi berjalan baik.

Gambar 3.10 :
Transporter asil-KoA melalui membran mitokondria(Glenn,G.,2004)

2. Biosintesis Lemak (Beta Oksidasi)

Beta oksidasi merupakan proses kimiawi yang mengubah lemak (asam lemak) menjadi
ATP (Adenosin Triphospat), banyak ATP yang dihasilkan bergantung pada kandungan atom C
(Carbon) dari jenis lemak tertentu. Misalnya, asam lemak mengandung 6 atom C akan
menghasilkan 45 ATP, asam palmitat memiliki 16 atom C akan menghasilkan 130 ATP,
sedangkan asam stearat yang mengandung 20 atom C akan menghasilkan 164 ATP (Djoko Pekik
Irianto, 2007: 39). Lemak merupakan bentuk persediaan energi yang terbanyak dibandingkan
dengan persediaan karbohidrat sebagai sumber energi, besarnya persediaan lemak kira-kira 40
kalinya. Lemak hanya dapat menghasilkan energi bila O2 cukup. Lemak dapat menghasilkan
energi hanya pada olahraga yang bersifat aerobik, seperti lari marathon (Soekarman, 1987: 42).
Asam lemak merupakan sumber energi penting bagi berbagai jaringan tubuh, beberapa
jaringan bahkan lebih cenderung memakai asam lemak daripada glukose untuk memenuhi
kebutuhan energinya. Pada keadaan puasa dan kelaparan dengan pasokan glukosa yang makin
lama makin menurun, pemanasan lemak sebagai sumber energi menjadi semakin menonjol
sehingga secara kuantitatif senyawa ini berangsur-angsur bergeser menjadi bahan penghasil
energi utama. Namun demikian, asam lemak memiliki keterbatasan dalam perannya sebagai
bahan penghasil energy, misalnya sawar otak dan saraf tidak dapat ditembus asam lemak
sehingga tidak mungkin memperoleh bahan sumber energi ini dari darah. Eritrsosit walaupun
dapat mengambil asam lemak dari darah. lak memiliki mitokondria. tempat berlangsungnya
metabolisme untuk membangkitkan energi dari asam lemak. Akibatnya, jaringan-jaringan
tersebut amat bergatung pada glukosa sebagai sumber energi.
Asam lemak merupakan bahan bakar utama yang dapat diperoleh secara langsung dari
diet maupun dibentuk dari zat lain yang terdapat dalam makanan. Asam lemak disimpan di
dalam sel sebagai lemak (trigliserida) yang kemudian dibebaskan dan diangkut melalui
peredaran darah untuk memenuhi kebutuhan berbagai jaringan, terutama otot. Oksidasi asam
lemak tidak saja penting bagi orang-orang yang gemuk atau yang makanannnya banyak
mengandung lemak, tetapi juga merupakan bagian yang tak terpisahkan dari metabolisme secara
keseluruhan pada setiap orang, tidak peduli kurus maupun gemuk.
Pembakaran asam lemak menjadi CO2 dan H2O terjadi di dalam mitokondria.
Pemindahan elektron dari asam lemak ke oksigen pada mitokondria menghasilkan ATP
(Adenosin Iri Pospat). Pembakaran tersebut terjadi dua tahap, tahap yang pertama, asam lemak
dioksidasi secara berturut-turut sehingga seluruh atom karbonnya berubah menjadi asetil KoA.
Asetil KoA kemudian dioksidaasi pada daur asam piruval. Pada tahap kedua terbentuknya ATP
dengan cara fosforilasi oksidatif. Penyesuaian oksidasi asam lemak terhadap bahan yang
dimakan terjadi karena kesalahan komulatif dalam keseimbangan lemak yang akan merubah
jaringan adipose, konsentrasi asam lemak bebas, sensitivitas insulin, dan oksidasi asam lemak.
Jumlah lemak yang dimakan akan konsentasi glikogen merupakan hal yang penting dalam
menentukan lemak dalam tubuh seseorang yang diokasidasi sebanyak lemak yang dimakan.

3. Biosintesis Fosfolipid
Fosfolipid merupakan asam lemak yang terikat kovalen dengan fosfat. Yang terdapat
berbagai jenis fosfolipid di bakteri. Namun yang akan dibahas sekarang adalah fodfolipid yang
umum di jumpai. Struktur fosfolipid membran sel adalah amfibolik, yaitu satu bagian molekul
bermuatan (polar/hidrofilik) dan bagian lain yang tidak bermuatan (polar/hidrofilik). Area
hidrofilik yang berisi fosfat dan hidrofobik yang berisi asam lemak disebut kepala dan ekor.
Beberapa sifat membran sel yang perlu diperhatikan sebagai berikut yaitu membran sel
hanya dapat dilewati oleh air, gas, dan molekul hidrofob kecil. Dimana membran sel mamapu
melakukan kerja seluler, jika terdapat perbedaan muatan (proton dan ion natrium) diseberang-
menyebrang membran sel. Asam lemak yang mengisi area hidrofob harus dalam kondisi cair
(fluid). Kondisi itu untuk mempertahankan fungsi membran sel. Agar fliuditas asam lemak
terjaga, maka karena adanya asam lemak tidak jenuh ( titik beku asam lemak tidak jenuh lebih
rendah dibandingkan asam lemak jenuh) dan asam lemak bercabang.
Biosintesis fosfolipid dimulai dari reduksi dihidroksi aseton fosfat (DHAP) menjadi
gliseraldehid 3-fosfat (G3P). Dua molekul asil ACP mentrasfer gugus asam lemak ke G3P
menghasilkan asam fosfatidat. Reaksi itu dikatalis gliseraldehid 3-fosfat asil transferase. Dimana
asam fosfatidat merupakan fosfolipid pertama yang dihasilkan. Asam fosfatidat di proses lagi
menjadi derivat fosfolipid lainnya, misalnya fosfatidil serin, fosfatidiletanolamin, dan
kardiolipin. Asam fosfatidat kemudian bereaksi dengan sitidin trifosfat ( CTP) menghasilkan
citidin difosfat diasil gliserol ( CDP diasil gliserol) dan pirofosfat. Reaksi tersebut dikatalisis
citidin difosfat digliserida sintase. Penambahan sistein pada citidin difosfat diasil gliserol akan
menghasilkan fosfatidil etanolamin. Secara terpisah , citidin difosfat diasil gliserol bereaksi
dengan gliserol fosfat menghasilkan fosfatidil gliserol fosfat. Reaksi tersebut dikatalisis fosfatidil
gliserol fosfat sintase. Hidrolisis fosfatidil gliserol fosfat menghasilkan fosfatidil gliserol ( dan
melepaskan fosfat). Reaksi tersebut dikatalisis fosfatidil gliserol fosfat fosfatase. Dua molekul
fosfatidil fosfat bereaksi menghasilkan kardiolipin ( difosfatidil gliserol). Reaksi tersebut
dikatalisis kardiolipin sintase.

BAB 2
METABOLISME ASAM AMINO DAN NUKLEOTIDA
A. Pendahuluan
Dalam tubuh mahluk hidup pasti dijumpai asam amino,asam-asam amino terdiri atas
pertama, produksi asam amino dari pembongkaran protein tubuh, digesti protein diet serta
sintesis asam amino di hati. Kedua, pengambilan nitrogen dari asam amino. Sedangkan
ketiga adalah katabolisme asam amino menjadi energi melalui siklus asam serta siklus urea
sebagai proses pengolahan hasil sampingan pemecahan asam amino. Keempat adalah sintesis
 protein dari asam-asam amino. Asam amino juga mengalami katabolisme,yang terjadi dalam
2 tahapan yaitu: Transaminasi dan Pelepasan amin dari glutamat menghasilkan ion
ammonium.Semua jaringan memiliki kemampuan untuk men-sintesis asam amino non
esensial, melakukan remodeling asam amino, serta mengubah rangka karbon non asam
amino menjadi asam amino dan turunan lain yang mengandung nitrogen. Dalam kondisi
surplus diet, nitrogen toksik potensial dari asam amino dikeluarkan melalui transaminasi,
deaminasi dan pembentukan urea. Rangka karbon umumnya diubah menjadi karbohidrat
melalui jalur glukoneogenesis, atau menjadi asam lemak melalui jalur sintesis asam lemak.
Berkaitan dengan hal ini, asam amino dikelompokkan menjadi 2 kategori yaitu:
 Asam Amino Esensial merupakan Asam amino yang tidak dapat disintesis oleh tubuh kita
sehingga harus ada di dalam makanan yang kita makan.
 Asam Amino Non-Esensial merupakan Asam amino yang dapat disintesis dari asam
amino lain.
Setiap jenis asam amino tersebut dapat mengalami biosintesis.Dalam makalah ini
akan dibahas lebih lanjut tentang macam-macam dan biosintesis pada asam amino.

B. Pembahasan
1. Asam Amino dan Macam-macam Asam Amino
Asam amino adalah sembarang senyawa organik yng memiliki gugus fungsional
karboksilat(-COOH)dan amina(biasanya –NH2).Dalam biokimia seringkali pengertiannya
dipersempit :keduanya terikat pada satu atom karbon (C)yang sama (disebut atom C
“alfa”).Asam amino termasuk golongan senyawa yang paling banyak dipelajari karena
salah satu fungsinya adalah sebagai penyusun protein yang sangat penting dalam
organisme.Struktur asam amino adalah sebagai berikut:
H H O

N C C

H R OH
Jalur metabolik utama dari asam-asam amino terdiri atas pertama, produksi asam
amino dari pembongkaran protein tubuh, digesti protein diet serta sintesis asam amino di
hati. Kedua, pengambilan nitrogen dari asam amino. Sedangkan ketiga adalah
katabolisme asam amino menjadi energi melalui siklus asam serta siklus urea sebagai
proses pengolahan hasil sampingan pemecahan asam amino. Keempat adalah sintesis
protein dari asam-asam amino.
 Asam amino juga mengalami katabolisme, ada 2 tahap pelepasan gugus amin dari
asam amino, yaitu:
a. Transaminasi
Katabolisme asam amino terjadi melalui reaksi transaminasi yang melibatkan
pemindahan gugus amino secara enzimatik dari satu asam amino ke asam amino
lainnya. Enzim yang terlibat dalam reaksi ini adalah transaminase atau amino
transaminase. Enzim ini spesifik bagi ketoglutarat sebagai penerima gugus amino
namun tidak spesifik bagi asam amino sebagai pemberi gugus amino. Transaminase
mempunyai gugus prostetik, piridoksal fosfat, pada sisi aktifnya yang berfungsi
sebagai senyawa antara pembawa gugus amino menuju ketoglutarat. Molekul ini
mengalami perubahan dapat balik di antara bentuk aldehidanya (piridoksal fosfat),
yang dapat menerima gugus amino, dan bentuk teraminasinya (piridoksamin fosfat).
Ada sekitar 12 asam amino protein yang mengalami reaksi transaminasi dalam
proses degradasinya. Beberapa asam amino lain mengalami proses deaminasi dan
dekarboksilasi. Enzim aminotransferase memindahkan amin kepada α-ketoglutarat
menghasilkan glutamat atau kepada oksaloasetat menghasilkan aspartat

Contoh reaksi transaminasi. Perhatikan alanin mengalami transaminasi menjadi

glutamat. Pada reaksi ini dibutuhkan enzim alanin aminotransferase.
 Pelepasan amino dari glutamat menghasilkan ion ammonium
 Glutamat juga dapat memindahkan amin ke rantai karbon lainnya,
menghasilkan asam amino baru. Contoh reaksi deaminasi oksidatif. Perhatikan
glutamat mengalami deaminasi menghasilkan amonium (NH4+). Selanjutnya ion
amonium masuk ke dalam siklus urea.

Ringkasan skematik mengenai reaksi transaminasi dan deaminasi oksidatif

Setelah mengalami pelepasan gugus amin, asam-asam amino dapat memasuki siklus
asam sitrat melalui jalur yang beraneka ragam.

Tempat-tempat masuknya asam amino ke dalam sikulus asam sitrat untuk

produksi energi Gugus-gugus amin dilepaskan menjadi ion amonium (NH 4+) yang
selanjutnya masuk ke dalam siklus urea di hati. Dalam siklus ini dihasilkan urea yang
selanjutnya dibuang melalui ginjal berupa urin. Proses yang terjadi di dalam siklus
urea digambarkan terdiri atas beberapa tahap yaitu:

1) Dengan peran enzim karbamoil fosfat sintase I, ion amonium bereaksi dengan
CO2 menghasilkan karbamoil fosfat. Dalam raksi ini diperlukan energi dari ATP
2) Dengan peran enzim ornitin transkarbamoilase, karbamoil fosfat bereaksi dengan
L-ornitin menghasilkan L-sitrulin dan gugus fosfat dilepaskan
3) Dengan peran enzim argininosuksinat sintase, L-sitrulin bereaksi dengan L-
aspartat menghasilkan L-argininosuksinat. Reaksi ini membutuhkan energi dari
ATP
4) Dengan peran enzim argininosuksinat liase, L-argininosuksinat dipecah menjadi
fumarat dan L-arginin
5) Dengan peran enzim arginase, penambahan H2O terhadap L-arginin akan
menghasilkan L-ornitin dan urea.

Tahapan-tahapan proses yang terjadi di dalam siklus urea

Semua jaringan memiliki kemampuan untuk men-sintesis asam amino non

esensial, melakukan remodeling asam amino, serta mengubah rangka karbon non
asam amino menjadi asam amino dan turunan lain yang mengandung nitrogen. Dalam
kondisi surplus diet, nitrogen toksik potensial dari asam amino dikeluarkan melalui
transaminasi, deaminasi dan pembentukan urea. Rangka karbon umumnya diubah
menjadi karbohidrat melalui jalur glukoneogenesis, atau menjadi asam lemak melalui
jalur sintesis asam lemak. Berkaitan dengan hal ini, asam amino dikelompokkan
menjadi 2 kategori yaitu:

 Asam Amino Esensial

Merupakan asam amino yang tidak dapat disintesis oleh tubuh kita
sehingga harus ada di dalam makanan yang kita makan. Macam-macam
 asam amino esensial : Alanine, Asparagine, Aspartate, Cysteine, Glutamat, Gluta
mine, Glycyne, Proline, Syerine, Tyrosyne.
 Asam Amino Non-Esensial
Merupakan asam amino yang dapat disintesis dari asam amino lain.
Auksin diproduksi dari asam amino tryptophan terutama oleh daun muda dan biji
yang sedang berkecambah. Auksin terdiri dari: Indole-3-acetic acic (IAA), Indole-
3-butyric acid (IBA), dan α-naphthalene acitic acid (NAA).
Efek auksin pada tanaman :
Meningkatkan pembelahan dan diferensiasi sel pada jaringan meristem.
Meningkatkan perkembangan jaringan vaskuler (xylem dan phloem)
Meningkatkan pembentukan dan perkembangan sistem akar.
Meningkatkan pembentukan dan perkembangan bunga dan buah.
Aplikasi auksin pada pertanian :
Mempercepat pembentukan akar pada stek batang.
Merangsang pembentukan bunga pada tanaman yang sulit berbunga.
Meningkatkan pembentukan buah pada tanaman yang sedikit berbuah.
Mencegah kerontokan daun, bunga, dan buah.
Macam-macam asam amino non-esensial: Arginine, Histidine, Isoleucine,
Leucine, Lysine, Methionine, Phenylalanine, Threonine, Tyrptophan, Valine

2. Katabolisme Asam Amino

Biosintesis yang terjadi pada asam amino adalah sebagai berikut:
a. Biosintesis glutamat dan aspartat
Glutamat dan aspartat disintesis dari asam α-keto dengan reaksi tranaminasi
sederhana. Katalisator reaksi ini adalah enzim glutamat dehidrogenase dan
selanjutnya oleh aspartat aminotransferase, AST.

Reaksi
biosintesis glutamate

Aspartat juga diturunkan dari asparagin dengan bantuan asparaginase.

Peran penting glutamat adalah sebagai donor amino intraseluler utama untuk reaksi
transaminasi. Sedangkan aspartat adalah sebagai prekursor ornitin untuk siklus urea.
b. Biosintesis alanin
Alanin dipindahkan ke sirkulasi oleh berbagai jaringan, tetapi umumnya oleh
otot. Alanin dibentuk dari piruvat. Hati mengakumulasi alanin plasma, kebalikan
transaminasi yang terjadi di otot dan secara proporsional meningkatkan produksi
urea. Alanin dipindahkan dari otot ke hati bersamaan dengan transportasi glukosa dari
hati kembali ke otot. Proses ini dinamakan siklus glukosa-alanin. Fitur kunci dari
siklus ini adalah bahwa dalam 1 molekul, alanin, jaringan perifer mengekspor piruvat
dan amonia ke hati, di mana rangka karbon didaur ulang dan mayoritas nitrogen
dieliminir.
Ada 2 jalur utama untuk memproduksi alanin otot yaitu:
1) Secara langsung melalui degradasi protein
2) Melalui transaminasi piruvat dengan bantuan enzim alanin transaminase, ALT
(juga dikenal sebagai serum glutamat-piruvat transaminase, SGPT).

Siklus glukosa-alanin

c. Biosintesis sistein
Sulfur untuk sintesis sistein berasal dari metionin. Kondensasi dari ATP dan
metionin dikatalisis oleh enzim metionin adenosiltransfrease menghasilkan S-
adenosilmetionin (SAM).
 Biosintesis S-adenosilmetionin (SAM)

SAM merupakan precursor untuk sejumlah reaksi transfer metil (misalnya

konversi norepinefrin menjadi epinefrin). Akibat dari tranfer metil adalah perubahan
SAM menjadi S-adenosilhomosistein. S-adenosilhomosistein selanjutnya berubah
menjadi homosistein dan adenosin dengan bantuan enzim adenosilhomosisteinase.
Homosistein dapat diubah kembali menjadi metionin oleh metionin sintase.

Reaksi transmetilasi melibatkan SAM sangatlah penting, tetapi dalam kasus ini
peran S-adenosilmetionin dalam transmetilasi adalah sekunder untuk produksi
homosistein (secara esensial oleh produk dari aktivitas transmetilase). Dalam
produksi SAM, semua fosfat dari ATP hilang: 1 sebagai Pi dan 2 sebagai Ppi.
Adenosin diubah menjadi metionin bukan AMP.

Dalam sintesis sistein, homosistein berkondensasi dengan serin menghasilkan

sistationin dengan bantuan enzim sistationase. Selanjutnya dengan bantuan enzim
sistationin liase sistationin diubah menjadi sistein dan α-ketobutirat. Gabungan dari 2
reaksi terakhir ini dikenal sebagai trans-sulfurasi.

Peran metionin dalam sintesis sistein

d. Biosintesis tirosin
Tirosin diproduksi di dalam sel dengan hidroksilasi fenilalanin. Setengah dari
fenilalanin dibutuhkan untuk memproduksi tirosin. Jika diet kita kaya tirosin, hal ini
akan mengurangi kebutuhan fenilalanin sampai dengan 50%.
Fenilalanin hidroksilase adalah campuran fungsi oksigenase: 1 atom oksigen
digabungkan ke air dan lainnya ke gugus hidroksil dari tirosin. Reduktan yang
dihasilkan adalah tetrahidrofolat kofaktor tetrahidrobiopterin, yang dipertahankan
 dalam status tereduksi oleh NADH-dependent enzyme dihydropteridine reductase
(DHPR).

Biosintesis tirosin dari fenilalanin

e. Biosintesis ornitin dan prolin

Glutamat adalah prekursor ornitin dan prolin. Dengan glutamat semialdehid
menjadi intermediat titik cabang menjadi satu dari 2 produk atau lainnya. Ornitin
bukan salah satu dari 20 asam amino yang digunakan untuk sintesis protein. Ornitin
memainkan peran signifikan sebagai akseptor karbamoil fosfat dalam siklus urea.
Ornitin memiliki peran penting tambahan sebagai prekursor untuk sintesis poliamin.
Produksi ornitin dari glutamat penting ketika diet arginin sebagai sumber lain untuk
ornitin terbatas.
Penggunaan glutamat semialdehid tergantung kepada kondisi seluler. Produksi
ornitin dari semialdehid melalui reaksi glutamat-dependen transaminasi. ketika
konsentrasi arginin meningkat, ornitin didapatkan dari siklus urea ditambah dari
glutamat semialdehid yang menghambat reaksi aminotransferase. Hasilnya adalah
akumulasi semialdehid. Semialdehid didaur secara spontan menjadi Δ 1pyrroline-5-
carboxylate yang kemudian direduksi menjadi prolin oleh NADPH-dependent
reductase.

f. Biosintesis serin
Jalur utama untuk serin dimulai dari intermediat glikolitik 3-fosfogliserat.
NADH-linked dehidrogenase mengubah 3-fosfogliserat menjadi sebuah asam keto
yaitu 3-fosfopiruvat, sesuai untuk transaminasi subsekuen. Aktivitas aminotransferase
dengan glutamat sebagai donor menghasilkan 3-fosfoserin, yang diubah menjadi serin
oleh fosfoserin fosfatase.
 g. Biosintesis glisin
Jalur utama untuk glisin adalah 1 tahap reaksi yang dikatalisis oleh serin
hidroksimetiltransferase. Reaksi ini melibatkan transfer gugus hidroksimetil dari serin
untuk kofaktor tetrahidrofolat (THF), menghasilkan glisin dan N5, N10-metilen-THF.

h. Biosintesis aspartat, asparagin, glutamat dan glutamine

Glutamat disintesis dengan aminasi reduktif α-ketoglutarat yang dikatalisis oleh
glutamat dehidrogenase yang merupakan reaksi nitrogen-fixing. Glutamat juga
dihasilkan oleh reaksi aminotranferase, yang dalam hal ini nitrogen amino diberikan
oleh sejumlah asam amino lain. Sehingga, glutamat merupakan kolektor umum
nitrogen amino.
Asam amino aspartat sebagai produk yang disekresikan, NH4+ yang terbentuk
dikeluarkan dari bakterioid ke sitosol sel-sel yang mengandung bakterioid ( ke luar
membran bakterioid) dan diubah menjadi asam glutamat, senyawa amida seperti
glutamin atau asparagin, atau senyawa yang kaya akan nitrogen yang disebut ureida,
seperti alantoin dan asam alantoat (suatu ureida). Sel-sel akar diluar struktur bintil
membantu mentranspor amida atau ureida ini ke xilem, yang selanjutnya akan
ditranspor ke pucuk.
Aspartat dibentuk dalam reaksi transaminasi yang dikatalisis oleh aspartat
transaminase, AST. Reaksi ini menggunakan analog asam α-keto aspartat,
oksaloasetat, dan glutamat sebagai donor amino. Aspartat juga dapat dibentuk dengan
deaminasi asparagin yang dikatalisis oleh asparaginase.
Asparagin sintetase dan glutamin sintetase mengkatalisis produksi asparagin
dan glutamin dari asam α-amino yang sesuai. Glutamin dihasilkan dari glutamat
dengan inkorporasi langsung amonia dan ini merupakan reaksi fixing nitrogen lain.
Tetapi asparagin terbentuk oleh reaksi amidotransferas.

3. Nukleotida
Nukleotida yang merupakan monomer asam nukleat (building block) memiliki
banyak fungsi dalam metabolisme selular. Sebagai konstituen asam nukleat,
deoxyribonucleic acid (DNA) dan ribonucleic acid (RNA), nukleotida berfungsi sebagai
gudang informasi genetik. Struktur protein dan metabolisme biomolekul dan komponen
selular lainnya merupakan produk informasi yang sudah terprogram dalam nukleotida.
RNA juga terdiri atas nukleotida yang memiliki banyak fungsi. Ribosomal RNA (rRNA)
adalah komponen ribosom yang bertanggungjawab pada sintesis protein. Massenger RNA
(mRNA) merupakan intermediet yang membawa informasi genetik dari suatu gen ke
ribosom. Transfer RNA (tRNA) adalah molekul yang menerjemahkan informasi pada
mRNA untuk menentukan asam amino spesifik. Selain gudang genetik, nukleotida juga
merupakan bagian dari koenzim, donor gugus fosforil (ATP dan GTP), donor gula (UDP
dan GDP-gula) atau donor lipid (CDP-asilgliserol). Bentuk energi pada metabolisme
tubuh tergantung pada adanya transfer gugus fosforil.
Nukleotida memiliki tiga karakteristik komponen yaitu basa nitrogen heterosiklik,
gula pentosa dan gugus fosfat. Molekul nukleotida yang gugus fosfatnya mengalami
hidrolisisdinamakan dengan nukleosida. Basa dan gula pentosa penyusun nukleotida
merupakan bentuk senyawa heterosiklik. Struktur nukleotida dan nukleosida dapat dilihat
pada gambar di bawah ini.

Basa nitrogen heterosiklik yang menyusun nukleotida yaitu purin dan pirimidin.
Ada empat basa nitrogen yang merupakan unit pembentuk DNA yaitu adenin (A), guanin
(G), sitosin (C) dan timin (T). Sedangkan pembentuk RNA yaitu adenin (A), guanin (G),
sitosin (C) dan urasil (U). Adenin dan guanin merupakan basa nitrogen jenis purin
sedangkan sitosin, timin dan urasil adalah derivat pirimidin.
 Gula pentosa penyusun nukleotida memiliki bentuk furanosa. Dalam nukleotida
penomoran atom karbon pada gula pentosa menggunakan tanda prime (‘). Gula pentose
penyusun asam nukleat yaitu 2-deoxy-D-ribosa dan D-ribosa. Basa nitrogen heterosiklik
terikat secara kovalen dengan pentosa dalam ikatan N-ß-glikosil. Ikatan N-ß-glikosil
terjadi antara karbon 1’ pada pentosa dengan nitrogen nomor 1 pada pirimidin dan
nitrogen nomor 9 pada purin. Gugus fosfat terikat pada karbon 5’ gula pentosa melalui
mekanisme esterifikasi sehingga dinamakan ikatan fosfoester.

BAB 3
METABOLISME SENYAWA ANORGANIK
A. Pendahuluan
Mahkluk hidup dalam kehidupannya memerlukan energi sehingga mahkluk hidup
tersebut dapat melaksanakan berbagai fungsi hidup, dan energi tersebut diperoleh dari hasil
metabolismenya (Lestary 2012).
 Metabolisme terjadi pada semua mahluk hidup termasuk kehidupan mikroba.
Metabolisme merupakan proses kimiawi yang dilakukan oleh organisme atau semua reaksi
yang melibatkan transformasi energi kimia di dalam mahluk hidup. Walaupun sangat
beraneka ragam jenis substansi yang berperan sebagai sumber energi bagi mikroorganisme,
namun terdapat pola dasar metabolisme yang sangat sederhana yaitu terjadi perubahan dari
satu bentuk energi yang kompleks menjadi bentuk energi yang lebih sederhana, sehingga
dapat masuk ke dalam rangkaian metabolik. Metabolisme merupakan serentetan reaksi kimia
yang terjadi dalam sel hidup yang dilakukan untuk menghasilkan energi (Harianulfah 2013).
Sebagian mikroorganisme tidak memiliki klorofil, energi yang digunakannnya berasal
dari oksidasi kimia. Mikroorganisme autotrof merupakan satu kelompok besar
mikroorganisme yang mempunyai kemampuan untuk mengubah senyawa inorganik menjadi
senyawa organik seperti protein, lemak, asam nukleat, dan vitamin (Purnomo 2004).
Mikroorganisme autotrof menggunakan CO2 sebagai sumber karbon untuk sintesis
selnya. Mikroorganisme autotrof memperoleh energi dari oksidasi senyawa inorganik dimana
proses penangkapan energinya sama dengan fosforilasi oksidatif, seperti misalnya elektron
yang dibebaskan dari oksidasi belerang, amoniak, dan lainnya disalurkan melewati rantai-
rantai transpor elektron yang menyebabkan proton menyembul dari membran. Potensial yang
terjadi diubah menjadi ikatan fosfat berenergi tinggi jika proton memasuki sel kembali
melewati saluran proton (Purnomo 2004).
Senyawa inorganik seperti sulfur, nitrat, sulfat, nitrogen, hidrogen, amonia, nitrit dan
besi digunakan mikroorganisme untuk berbagai hal (sebagai sumber energi dan biosintesis).
Pada dasarnya, metabolisme senyawa inorganik terdiri atas 3 jalur, yaitu jalur asimilasi
(biosintesis), jalur disimilasi (sebagai akseptor elektron/katabolisme) dan jalur oksidatif
(sebagai donor elektron) (Purwoko 2007).
Pada jalur asimilasi senyawa inorganik (sulfur dan nitrogen) dikonversi ke senyawa
organik, sehingga menghasilkan senyawa organik bernitrogen atau bersulfur. Pada jalur
disimilasi senyawa inorganik digunakan sebagai akseptor elektron selain oksigen dalam
respirasi anaerob. Pada jalur oksidatif, senyawa inorganik dapat langsung dipakai sebagai
donor elektron, karena terdapat dehidrogenase yang dapat menangkap proton dari senyawa
inorganik, sehingga dapat dihasilkan energi (Purwoko 2007).

B. Pembahasan
 Bakteri autotrof adalah kelompok mikroorganisme yang menggunakan karbon
inorganik atau karbon dioksida bebas (CO2) sebagai sumber karbon. Bakteri jenis ini dapat
membuat senyawa organik dari zat-zat inorganik sehingga dapat menyusun makanan sendiri.
Berdasarkan sumber energi yang dipergunakan untuk mensintesis senyawa inorganik, bakteri
autotrof dibedakan menjadi bakteri fotoautotrof dan bakteri kemoautotrof.
Seperti bakteri fotoautotrof, kelompok bakteri kemoautotrof menggunakan CO2
sebagai sumber korban. Akan tetapi untuk mengubah CO2 menjadi material sel diperlukan
energi dan NADPH. Pada bakteri fotoautotrof energi dan NADPH diperoleh dari sinar
matahari, sedangkan pada organisme kemoautotrof diperoleh dari oksidasi senyawa kimia.
Jadi proses pengangkapan energi sama dengan yang terjadi pada fosforilasi oksidatif dimana
elektron yang dihasilkan dari oksidasi sulfur, amino dan lain-lain di transfer melalui
serangkaian tanspor elektron yang menyebabkan keluarnya proton dari sel. Potensial pH
yang terjadi dikonversi di dalam ikatan fosfat yang mengandung energi yang tinggi pada saat
proton tersebut masuk kembali kedalam sel melalui kanal proton. Setelah ATP termasuk, pola
biosintesis dalam sel analog dengan bakteri fotoautotrof (Priani 2003).
Bakteri kemaoautotrof dikelompokkan menjadi beberapa generasi berdasarkan pada
jenis senyawa inorganik yang dioksidasi sebagai sumber energi (Priani 2003) :

1. Bakteri Nitrat
Asimilasi Nitrat

NO3-
2H+ 2e-

H2O
+ -
NO2-
3H 2e

H2O
[NOH]
2H+ 2e-
NH2OH
2H+ 2e-

H2O GS GOGAT
NH3 Glutamin Glutamate
+
Glutamat
Glutamat Alfa-
ketoglutarat
 Gambar 6 Asimilasi nitrat (Purwoko 2007)

Nitrat dapat digunakan sebagai sumber N pengganti amonia dalam biosintesis

asam amino. Pada bakteri, proses produksi nitrat menjadi amonia terjadi di sitoplasma.
Enzim yang terlibat adalah nitrat reduktase dan nitrit reduktase. Amonia yang dihasilkan
dapat dipakai untuk aminasi α-ketoglutarat menjadi glutamat melalui GS-GOGAT
(Purwoko 2007).
Disimilasi Nitrat. Pada disimilasi nitrat, nitrat berperan sebagai akseptor electron
dalam respirasi aerob yang menghasilkan nitrit. Nitrit dikeluarkan dari sel dan digunakan
oleh mikroorganisme lain sebagai akseptor elektron atau direduksi sampai menjadi
nitrogen. Proses disimilasi nitrat menjadi nitrogen disebut denitrifikasi. Denitrifikasi
dijumpai pada respirasi anaerob E. coli, Thermus thermophilus, Thiobacillus
denitrificans, dan Paracoccus denitrificans (Purwoko 2007).

2. Bakteri Sulfat
Asimilasi sulfat
Sebagian besar mikroorganisme memanfaatkan sulfat (SO42-) sebagai sumber S
yang kemudian dikonversi ke dalam sel dalam asam amino bersulfur, yaitu sistein
(gambar 8). Karena bilangan oksidasi SO42- adalah + 6, sedangkan bilangan oksidasi S2-
adalah -2, maka diperlukan 8 elektron untuk mereduksi sulfat menjadi sulfur, sehingga
dapat dikonversi ke asetil serin yang merupakan prekursor sistein (Purwoko 2007).
Gugus sulfat menggantikan gugus pirofosfat dari ATP, sehingga menghasilkan
adenosin fosfosulfat (APS) yang dikatalisis oleh ATP surfurilase. Fosforilasi tersebut
dikatalisis oleh APS fosfokinase. Reduksi PAPS menjadi sulfit dan AMP-3-P dikatalisis
PAPS reduktase, sedangkan reduksi sulfit menjadi sulfur dikatalisis oleh sulfit reduktase.
AMP-3-P direduksi menghasilkan AMP dan fosfat inorganik. Sulfur menggantikan gugus
asetil pada asetil serin, sehingga menjadi sistein yang dikatalisis oleh asetil serin
sulfurhidrase (Purwoko 2007).

SO42- NADP+
ATP +
NADPH H

Adenosin-℗-SO32-
Adenosin fosfosulfat (APS) 3 NADPH
R S 3 H+
ATP R SH
S 3 NADP+
SH
ADP

Fosfoadenosin fosfosulfat SO32- S2-

Gambar 8 Asimilasi
(PAPS) sulfat (Purwoko 2007)o-asetil
serin
AMP-3’-P
H2O
Disimilasi sulfat Pi asetat
sistein
Pada dasarnya disimilasi sulfat sama dengan
AMP disimilasi nitrat. Sulfat dipakai
sebagai akseptor elektron dalam respirasi anaerob. Secara anaerob bakteri pereduksi
sulfat mampu mereduksi sulfat menjadi sulfide (Purwoko 2007).
Bakteri produksi sulfat dikelompokkan menjadi 2, yaitu bakteri yang tidak dapat
mengoksidasi asetil KoA menjadi karbon dioksida dan bakteri yang dapat mengokasidasi
asetil KoA menjadi karbon dioksida. Kelompok pertama misalnya Desulfovibrio dan
Desulfotomaculum, kelompok kedua misalnya Desulfobacterium autotrophicum,
Desulfobacter dan arkhaea Archaeoglobus fulgidus (Purwoko 2007).
Bakteri Gram negatif Desulfovibro merupakan salah satu pereduksi sulfat yang
telah intensif diteliti. Di sitoplasma laktat dioksidasi menjadi piruvat yang dikatalisis oleh
laktat deidrogenase terikat membran. Kemudian, piruvat dioksidasi lagi menjadi asetil
KoA dan karbon doksida, dikatalisis oleh piruvat feredoksin oksidoreduktase. Asetil KoA
kemudian diproses menjadi asetil fosfat yang dikatalisis oleh fosfotransasetilase. Asetil
fosfat didefosforilasi menjadi asetat (dikopling dengan sintesis ATP dari ADP), reaksinya
dikatalisisi oleh asetat kinase (gambar 9), kemudian asetat disekresikan keluar sel. Selain
laktat, Desulfovlibrio mampu memanfaatkan piruvat, malat, fumarat, etanol, butanol,
asetat dan glisin (Purwoko 2007).
Untuk dapat mereduksi sulfat menjadi sulfur diperlukan 8 elektron. Jadi
diperlukan 2 molekul laktat untuk menghasilkan 8 elektron. Empat proton dan 4 elektron
 (hasil oksidasi 2 molekul laktat menjadi 2 molekul asetil KoA) ditransfer dari laktat
dehidrogenase dan piruvat feredoksin oksidoreduktase ke hidrogenase periplasma dalam
bentuk hidrogen. Gas hidrogen terdisosiasi menjadi proton dan elektron oleh hidrogenase
periplasma. Elektron ditransfer ke sitrokrom c3 yang berjalan melalui pembawa elektron
yang terdapat pada membran sel. Elektron kemudian ditransfer ke APS reduktase dan
sulfur reduktase yang berada disitoplasma. Sulfat digunakan sebagai akseptor elektron
dalam bentuk APS, dimana 2 elektron yang ditangkap APS reduktase digunakan untuk
mereduksi APS menjadi sulfit. Enam elektron yang ditangkap sulfur reduktase digunakan
untuk mereduksi sulfit menjadi sulfur (Purwoko 2007).

sitoplasma Membran sel periplasma

2 laktat

4e-, 4H+
4H2 4H2
2 piruvat
hidrogenas
SO42
4e-, 4H+ ATP e
-
CO2 Sit
2 asetil KoA c3
8e- 8H+
APS
2e-

2 asetil fosfat
2 ADP SO32-
6e-
2 ATP
2 asetat
2-
S
Gambar 9 Disimilasi sulfat pada Desulfovibrio (Purwoko 2007)

3. Bakteri Penambat Nitrogen

Nitrogen merupakan unsur yang diperlukan untuk pertumbuhan oleh semua
sistem biologi. Sementara sangat umum (80% volume) di atmosfer, gas dinitrogen (N2)
umumnya secara biologis tidak dapat diakses karena energi aktivasi yang tinggi, hanya
bakteri khusus dan Archaea mampu fiksasi nitrogen, mengubah gas dinitrogen menjadi
amonia (NH3) sehingga mudah diasimilasi oleh semua organisme (Cabello 2004).
Bakteri penambat nitrogen merupakan bakteri yang berperan dalam penyediaan
nitrogen pada tanah karena kemampuannya menambat nitrat dengan mengoksidasi ion
amonium pada tanah sehingga dapat terikat dengan kuat pada komponen-komponen
humus yang menyebabkan nitrat tidak mudah terbilas keluar tanah (Schlegel, 1994).
Mikroorganisme mempunyai kemampuan menambat supaya terjadi keseimbangan
dalam rantai makanan. Hasil tambatan nitrogen adalah (NH3). Amonia yang dihasilkan
kemudian dimanfaatkan oleh organisme lain untuk sintesis asam amino (biasanya melalui
GS-GOGAT). Tambatan nitrogen hanya dapat terjadi, jika sumber N berupa N 2 bukan
ammonia, hal itu karena gen nitrogenase direpresi oleh senyawa hasil tambatan, yaitu
ammonia (Purwoko 2007). Pada mulanya mikroorganisme yang diketahui melakukan
tambatan nitrogen hanya Rhizobium, Azotobacter. Clostridium dan sianobakteri, tetapi
sekarang banyak ditemukan mikroorganisme yang mampu menambat nitrogen. Enzim
yang berperan dalam tambatan nitrogen adalah nitrogenase. Kemampuan tambatan
nitrogen mikroorganisme dapat bervariasi mulai dari aerob, fakultatif anaerob, anaerob,
autotrof, fototrof dan heterotrof (Purwoko 2007).
Pada umumnya struktur nitrogenase adalah kompleks enzim yang terdiri dari 2
kompleks protein, yaitu protein MoFe (nitrogenase I) dan protein Fe (nitrogenase II).
Akan tetapi struktur nitrogenase Azotobacter vinelandi terdiri dari 3 kompleks protein,
yaitu nitrogenase I (Molybdenum nitrogenase) nitrogenase II (vanadium nitrogenase) dan
nitrogenase III (Ferrum nitrogenase) (Purwoko 2007).
Sintesis nitrogenase dihambat oleh NH3, NO3, NO2, asam amino dan urea. Pada
umumnya mikroorganisme penambat nitrogen mempunyai kemampuan memanfatkan
sumber N lainnya. Proses tambatan nitrogen hanya dapat dilakukan, jika kandungan
sumber N alternatif sangat rendah (Purwoko 2007).
8 ADP + 8 Pi

4 Fdred [Fe protein]ox [MoFe protein]red ½ N2 + H +

4 Fdox [Fe protein]red [MoFe protein]ox NH3 + ½ H2

8 ATP
 Gambar 7 Reaksi nitrogenase (Purwoko 2007)

4. Bakteri Hidrogen
Bakteri pengoksidasi hidrogen biasanya bersifat fakultatif anaerob dan dapat
hidup secara autotrof maupun heterotrof. Gas hidrogen yang dioksidasi dapat berasal
dari lingkungan, hasil tambatan nitrogen, dan hasil fermentasi (Purwoko 2007). Beberapa
mikrorganisme pengoksidasi hidrogen dapat tumbuh secara aerob pada media yang
mengandung CO sebagai sumber karbon dan energi, dengan oksigen sebagai akseptor
elektron. Bakteri ini menggunakan hidrogen yang menyediakan energi untuk
pertumbuhan dan fiksasi CO2 (Purwoko 2007).
Banyak mikroorganisme yang menggunakan hidrogen (H2) sebagai sumber
energi. Hidrogen teroksidasi oleh membran-terikat hidrogenase yang menyebabkan
proton dipompa melalui transfer elektron ke berbagai kuinon dan sitokrom. Dalam
banyak mikroorganisme, hidrogenase sitoplasma digunakan untuk menghasilkan energi
yang diurai dalam bentuk NADH, yang kemudian digunakan untuk memperbaiki karbon
dioksida melalui siklus Calvin (Wikipedia 2014). Bakteri pengoksidasi hidrogen anaerob
biasanya termasuk bakteri pereduksi sulfat. Arkhaea metanogen dan pereduksi sulfur
biasanya memanfaatkan hidrogen sebagai donor elektron dalam pertumbuhannya.
Sebagian besar bakteri heterotrof mampu memanfaatkan hidrogen sebagai donor elektron
untuk proses metabolisme, tetapi tidak untuk penambat karbon dioksida. Biasanya
hidrogen dimanfaatkan sebagai donor elektron dan NAD+ sebagai akseptor elektron,
sehingga NADH dapat di oksidasi kembali untuk menghasilkan energi (Purwoko 2007).

5. Bakteri Amonia
Nitrifikasi adalah proses dimana amonia (NH3) dikonversi menjadi nitrat (NO3).
Bakteri yang mampu memanfaatkan amonia sebagai sumber energi disebut bakteri
penitrifikasi. Terdapat 5 genus bakteri penitrifikasi, yaitu Nitrosococcus, Nitrosomonas,
Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio. Semuanya adalah bakteri kemolitoautotrof
aerob yang mampu mengasimilasi CO2 melalui siklus calvin. Bakteri penitrifikasi
biasanya hidup di area perbatasan aerob-anaerob, tempat amonia biasanya terdifusi di
daerah perbatasan tersebut (Purwoko 2007).
 Nitrosomonas mengoksidasi amonia menjadi hidroksilamin dan air dengan
bantuan amonia monooksigenase (AMO) (gambar 3). Hidroksilamin dipindah dari
sitoplasma ke periplasma yang kemudian dioksidasi oleh hidroksilamin oksidoreduktase
(HAO) menjadi nitrit. Pada reaksi itu dihasilkan 4 elektron dan 4 proton yang ditransfer
ke sitrokrom c554. Dari 4 elektron, 2 elektron ditransfer ke ubikuinon dan selanjutnya
ditransfer ke AMO (elektron dipakai untuk mengoksidasi amonia menjadi hidroksilamin)
dan 2 elektron ditransfer ke sitrokrom c522. Dua elektron dari sitrokrom c554 dipindah ke
sitoplasma melalui sitrokrom aa3 dan diterima oleh oksigen menjadi air. Perpindahan
oksigen oleh aa3 dikopling oleh antiport dengan perpindahan proton. Jadi, pada reaksi ini
sebagian oksigen direduksi menjadi air dan sebagian lagi dikonversi oleh amonia menjadi
hidroksilamin (Purwoko 2007).
Periplasma Membran Sel sitoplasma

NH4OH NH2OH
4H+
H2O H2O
HNO2

AMO
HA
O -
4e

C554 2e- U NH3 + O2 + 2H+

Q ½ O2 + 2H+
2e-

C552
2H+ H2O
Sit aa3

Gambar 3 Oksidasi ammonia oleh Nitrosomonas (Purwoko 2007)

6. Bakteri Nitrit
Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri aerob kemolitoautotrof Nitrococcus,
Nitrospina, dan Nitrospira. Nitrobacter merupakan organisme fakultatif autotrof
(Purwoko 2007).
Dua molekul nitrit dioksidasi menjadi nitrat di sitoplasma. Empat elektron hasil
oksidasi nitrit ditangkap oleh nitrit reduktase yang membentang di membran sel. Elektron
kemudian ditransfer ke sitrokom c yang berada di periplasma. Dua elektron dikembalikan
 ke sitoplasma melalui sitrokrom aa3 dan diterima oleh oksigen, sehingga menghasilkan
air. Arus perpindahan elektron pada sitrokrom aa 3 biasanya dikopling dengan antiport
perpindahan keluar proton. Proton dikembalikan ke sitoplasma oleh sitrokrom bc 1 yang
membentang di membran sel. Perpindahan proton tersebut dipakai juga oleh sitrokrom
bc1 untuk menaikkan 2 elektron dari sitrokrom c ke ubikuinon. Sejumlah proton kembali
ke sitoplasma melalui NADH-ubikuinon oksidoreduktase. Perpindahan proton tersebut
dipakai juga untuk menaikkan elektron dari ubikuinon ke NADH-ubikuinon
oksidoreduktase dan dipakai untuk mereduksi NAD+ menjadi NADH. Jadi proses
nitrifikasi nitrat merupakan proses defisit ∆P. ∆P dapat menjadi netral dan bahkan surplus
jika NADH dioksidasi melalui respirasi (Purwoko 2007).

Periplasma Membran sel Sitoplasma

2H+
2NADH
yH+
2NAD+

UQ

xH+
Sit bc1
2HO2- + 2H2O

Nitrit reduktase 4e-

Sit c 2NO3- + 4H+
½ O2 + 2H+

2H+ H2O
Sit aa3

Gambar 4 Oksidasi nitrit oleh Nitrobacter (Purwoko 2007)

7. Bakteri Sulfur
Oksidasi belerang melibatkan oksidasi senyawa sulfur seperti sulfida (H2S), sulfur
inorganik (S0), dan tiosulfat (S2O2-3) untuk membentuk asam sulfat (H2SO4). Contoh dari
bakteri sulfur-oksidasi adalah Beggiatoa dan Paracoccus. Umumnya, oksidasi sulfida
terjadi secara bertahap, dengan sulfur inorganik yang disimpan di dalam atau di luar sel
sampai dibutuhkan. Sulfida adalah donor elektron yang lebih baik dibandingkan dengan
sulfur inorganik atau tiosulfat, sehingga memungkinkan untuk lebih banyak proton yang
ditranslokasikan melewati membran. Organisme sulfur-oksidasi menghasilkan energi
untuk fiksasi karbon dioksida melalui siklus Calvin menggunakan aliran elektron
terbalik, proses yang membutuhkan energi mendorong elektron terhadap gradien
termodinamika untuk menghasilkan NADH. Senyawa sulfur akan berkurang karena
dikonversi ke sulfit (SO2-3) yang selanjutnya dikonversi menjadi sulfat (SO2-4) oleh enzim
sulfit oksidase. Beberapa organisme, mencapai oksidasi dengan menggunakan kebalikan
dari sistem reduktase APS yang digunakan oleh bakteri pereduksi sulfat. Dalam semua
kasus, energi yang dibebaskan ditransfer ke rantai transpor elektron untuk produksi ATP
dan NADH (Kappler 2000).
Mikroorganisme yang mampu mengoksidasi belerang adalah pengoksidasi sulfur
fotosintetik, pengoksidasi sulfur nonfotosintetik (Beggiatoa, Thiothrix, Thiobacillus dan
arkhaea Sulfolobus). Sulfur biasanya dipakai sebagai sumber energi dan elektron. Sulfur
tersebut adalah hidrogen sulfida (H2S), sulfur (S0), sulfit (HSO3-) dan tiosulfat (S2O3-),
semuanya dioksidasi menjadi sulfat (Purwoko 2007).
Bakteri pengoksida sulfur dapat ditemukan dikolam belerang yang mempunyai
kandungan sulfur tinggi. Kandungan sulfur tinggi juga ditemukan di daerah
pertambangan batu bara, yaitu dalam bentuk pirit (FeS2). Bakteri patogen manusia,
Campylobacter jejuni, juga mampu mengoksidasi sulfur menjadi sulfat (Purwoko 2007).
Bakteri pengoksidasi sulfur biasanya tumbuh pada media rendah oksigen, karena
oksidasi sulfur dapat berlangsung cepat jika oksigen rendah. Mikroorganisme pengoksida
sulfur biasanya autotrof, tetapi dapat berubah menjadi heterotrof, jika terdapat senyawa
karbon organik dalam media (Purwoko 2007).
Oksidasi tiosulfat oleh Thiobacillus versutus dapat dilihat pada gambar 1. Di
periplasma Membran sel sitoplasma
periplasma tiosulfat dioksidasi oleh kompleks multienzim menjadi 2 molekul sulfat yang
H2S2O2 + 5 H2O
menghasilkan 8 elektron dan 8 proton. Proton dilepaskan ke periplasma, sedangkan
elektron ditransfer ke sitokrom c552 membran sel. Kemudian, elektron ditransfer ke
C
sitrokom oksidase dan akhirnya
8e diterima
552 oleh oksigen dan proton menjadi air (H 2O)
(Purwoko 2007).
2 H SO
2 4 Komp
8 H+ multienzim 4 H2O

2 O2
Sit oksidase
8 H+
 Gambar 1 Oksidsai tiosulfat oleh Thiobacillus versutus (Purwoko 2007)
Delapan proton masuk ke sitoplasma melalui ATPsintase sehingga menghasilkan
2,67 ATP. Selanjutnya, proton yang berada di sitoplasma bersama 2 molekul oksigen
menerima 8 elektron sehingga menghasilkan 4 molekul air (Purwoko 2007).
Beberapa Thiobacillus mampu melakukan fosforilisasi tingkat substrat pada saat
oksidasi sulfur. Fosforlisasi tingkat substrat dapat terjadi pada level sulfit atau APS
(Purwoko 2007).
SO32- + AMP → 2e- + APS + Pi → ADP + SO42-
Atau
2e- + APS + PPi → ATP + SO42-
Senyawa sulfur lainnya juga dapat di oksidasi menjadi sulfat. Oksidasi sulfur
dapat melalui berbagai jalur, misalnya oksidasi sulfida menjadi polisulfida, oksidasi
langsung tiosulfat menjadi sulfat yang melibatkan 2-enzim multikompleks, oksidasi
S
polisulfida menjadi sulfit, oksidasi langsung sulfit menjadi sulfat, dan oksidasi sulfit
menjadi sulfat yang disertai fosforilisasi tingkat substrat (gambar
2e- 2) (Purwoko 2007).

[S] Sn0

S2O32- 3 H2O

5 H2O AMP
6 H+ + 4e-
10 H+ + 8e- SO32-
2e-
H2O

2 SO42-
2 H+ + 2e-
SO42- Pi
ADP
 APS

Gambar 2 Berbagai jalur oksidasi sulfur (Purwoko 2007)

8. Bakteri Besi
Beberapa mikroorganisme mampu mengoksidasi ion ferri (Fe2+) menjadi ion
ferrat (Fe3+) dengan bantuan oksigen. Oksidasi tersebut dapat berlangsung cepat (pH
netral) dan lambat (pH asam) (Purwoko 2007).
Thiobacillus ferooxidans merupakan obligat autrotrof yang dapat tumbuh secara
heterotrofik tanpa sumber oksidasi besi. Thiobacillus ferooxidans, Gallionell, Leptothrix,
Sulfolobus, Sphaerotilus dan Shewanella oneidensis memiliki kemampuan mengoksidasi
Fe2+ jika ditumbuhkan pada ferri sulfat (FeSO4) (gambar 5) (Purwoko 2007).
Dua molekul Fe2+ dioksidasi menjadi 2 molekul Fe3+ dan 2 elektron oleh komplek
enzim ferrat yang berada di membran luar. Elektron ditransfer ke sitokrom c periplasma
yang berasosiasi dengan rustisianin (protein tembaga). Elektron ditransfer ke sitoplasma
melalui sitrokom oksidase dan dipakai untuk mereduksi oksigen menjadi air. Karena
terjadi perbedaan potensial (di sitoplasma lebih negatif), maka timbul ∆P. Timbulnya ∆P
dipakai untuk arus masuk K+ sehingga dapat menjaga ∆pH. Arus masuk K+ biasanya
melalui antiport yang dikopling dengan pompa proton, sehingga proton dapat masuk
kembali ke sitoplasma melalui ATPsintase yang dapat dipakai untuk sintesis ATP.
Membran luar periplasma Membran sel sitoplasma
NADH
8H2O
NADH xH+
xH+
+
16H + 2SO4 2-
Dehidrogenase
eee NAD+
H2S2 Q
2S0
e e
2H+
yH+ yH+
2+
e Sit bc1
2Fe e
Fe3+ c e
2Fe3+ e 0,5 O2 + 2H+
Sit H2O
rustisianinn oksidase

Gambar 5 Oksidasi besi oleh Thiobacillus ferrooxidans (Purwoko 2007)

T. ferrooxidans dapat mengoksidasi Fe2+ menjadi Fe3+, jika ditumbuhkan pada

pirit (FeS2) (gambar 5). Biasanya pirit labil dan mudah terionisasi menjadi Fe 2+ dan S22-.
Dua molekul Fe2+ dioksidasi menjadi 2 molekul Fe3+ oleh komplek enzim Fe3+ di
membran luar dan menghasilkan 2 elektron. Elektron ditransfer ke sitrokom c periplasma
yang berlekatan dengan protein rustisianin. Elektron ditransfer ke sitoplasma melalui
sitrokrom oksidase dan dipakai untuk mereduksi oksigen menjadi air (Purwoko 2007).
S22- dioksidasi menjadi 2 S0 yang menghasilkan 2 elektron yang ditransfer ke
sitrokrom bc1. Dua molekul S0 dioksidasi menjadi 2 sulfat (SO42-) dengan bantuan 8 air
menghasilkan 16 proton (menghasilkan ∆P) sehingga S 0 dapat digunakan untuk
mentransfer elektron dari sitrokom bc1 ke kuinon, kemudian ke NADH dehidrogenase.
Elektron dipakai untuk mereduksi NAD+ menjadi NADH + H+ yang dapat dioksidasi
menghasilkan energi. Reaksi keseluruhan oksidasi pirit sebagai berikut :
2 FeS2 + 16 H2O → 2 Fe2+ + 4 SO22- + 32 H+ + 28 e - (diluar)
- +
28 e + 28 H + 7 O2 → 14 H2O + (didalam)
2 FeS2 + 2 H2O + 7 O2 → 2 Fe2+ + 4 SO22- + 4 H+
Atau
FeS2 + H2O + 3,5 O2 → Fe2+ + 2 SO42- + 2 H+
 DAFTAR PUSTAKA

Cabello P., Roldán M.D., Moreno V. C.. 2004. Nitrate reduction and the nitrogen cycle in
archaea. Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46.
Harianulfah. 2013. Metabolisme Bakteri. http://harianulfah.blogspot.com/2013/04/metabolisme-
karbohidrat.html, diakses pada tanggal 26 Februari 2014
Kappler U., Bennett B., Rethmeier J., Schwarz G., Deutzmann R., McEwan AG., Dahl C.. 2000.
Sulfite : Cytochrome c Oxidoreductase from Thiobacillus novellus. Purification,
Characterization, and Molecular Biology of a Heterodimeric Member of the Sulfite
Oxidase Family. J Biol Chem 275 (18): 13202–12.
Lestary, E., 2012. Proses Metabolisme Pada Bakteri Anaerob.
http://ervianilestary.blogspot.com/2012/12/proses-metabolisme-pada-bakteri-
anaerob.html, diakses pada tanggal 26 Februari 2014
Priani, N.. 2003. Metabolisme Bakteri. Digitized by USU digital library.
Purnomo, B.. 2004. Bahan Kuliah Dasar-dasar Mikrobiologi. Digitized by USU digital library.
Purwoko T. 2007. Fisiologi Mikroba. Jakarta : PT. Bumi Aksara.
Schlegel, H.G. dan Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Yogyakarta : Gajah Mada University
Press.
Wikipedia. 2014. Microbial Metabolism. http://en.wikipedia.org/wiki/Microbial_metabolism,
diakses pada tanggal 27 Februari 2014