2

mcenareuli ujredis arqiteqtura

mcenareuli ujredi rogorc tipiuri eukariotuli ujredi Seicavs: plazmalemiT

SemosazRvrul citoplazmas da citoConCxs - citoplazmaSi arsebul bades, romelic
mikromilakebisa da mikrofilamentebisagan Sedgeba, ormagi membraniT SemosazRvrul
birTvs birTvakebiT, mitoqondriebs, goljis aparats, endoplazmur retikulums (gluvi da
granularuli), ribosomebs, lizosomebs, mikrosxeulebs.
dnm-is replikacia, rnm da cilebis sinTezi aq iseve mimdinareobs, rogorc sxva
eukariotul ujredebSi, magram mcenareul ujreds aseve axasiaTebs mniSvnelovani
Taviseburebani, rac mas mkveTrad ganasxvavebs cxoveluri ujredebisagan:

1. mcenareul ujreds SemosazRvravs ujredis kedeli – ujredgare polisaqariduli

ConCxi, romelSic rogorc budeSi, moTavsebulia protoplasti.
2. mcenareuli ujredi Seicavs plastidebis sistemas, romelic fototroful kvebasTan
aris dakavSirebuli da misi avtotrofulobis safuZvelia.
3. mcenareuli ujredi Seicavs vakuolebs – membraniT SemosazRvrul, siTxiT savse
tomsikebs. momwifebul ujredebSi arsebuli msxvili centraluri vakuoli did
rols asrulebs turgoris SenarCunebaSi.
4. mcenareul ujredebs erTmaneTTan akavSirebs plazmodesmebi –viwro citoplazmuri
arxebi, romlebic praqtikulad ganapirobebs protoplazmis uwyvetobas mTel
mcenareSi.
5. mcenareuli ujredebisaTvis damaxasiaTebelia erTmagi membraniT SemosazRvruli
sferosomebi: peroqsisomebi da glioqsisomebi.
6. mcenareuli ujredi ar Seicavs centriolebs da, rogorc Cans, ujredis gayofaSi es
organoidebi ar monawileobs.

kedeli mcenareul ujredebs gars akravs mkvrivi polisaqariduli garsi –

ujredis kedeli.
ujredis kedeli, romelsac Signidan ekvris plazmalema. momwifebuli ujredis kedeli
protoplazmis sekretoruli aqtivobis produqtia da igi ganviTarebis sxvadasxva etapze
warmoqmnili Tanmimdevruli Sreebis saxiT lagdeba. ujredis kedlis Camoyalibeba iwyeba
telofazaSi. gayofis damTavrebisas or Svileul ujreds Soris yalibdeba e.w. Sualeduri
firfita, romelic jer labovani peqtinis nivTierebisagan Sedgeba, Semdeg ki icvleba
celuloziT da sxva polisaqaridebiT. ujredis zrdis dros ujredis kedeli dawolas
ganicdis protoplastis mxridan, rac mis zrdasac uwyobs xels. dayofis an gaWimviT
zrdis fazaSi myofi ujredis kedels pirvelad kedels uwodeben. igi Sedgeba celulozas
mikrofibrilebisagan, romlebic CaZirulia rTuli Sedgenilobis polisaqaridul
hemicelulozebisagan
matriqsSi da qmnis kedlis karkass. matriqsi ki Sedgeba peqtinisa da hemicelulozebisagan,
Seicavs cilebs (eqstensinebs). zrdis damTavrebis Semdeg pirvelad kedelze Signidan
lagdeba axali fenebi da yalibdeba mtkice meoreuli kedeli. ujredis kedlis zrda
mimdinareobs arsebul ConCxSi axali nawilakebis CarTvis gziT (intussusception) da

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 3
daSrevebis gziT (apposition). meoreuli kedeli dacxrilulia forebiT. zog ujreds
mxolod pirveladi kedeli aqvs. mxolod umaRlesi mcenareebis reproduqciuli
organoebis ujredebs ar gaaCniaT meoreuli kedeli.
ujredis kedlis masis 60-70%-s Seadgens wyali, igi Tavisuflad moZraobs kedlis
Tavisufal sivrceSi (apoplasturi gza). ujredis kedlis Semadgeneli celuloza anu
ujredisi ar ixsneba gamxsnelebSi, aramed mxolod Zlier koncentrirebul gogirdmJavasa
da marilmJavaSi. misi Semcveloba pirvelad kedelSi 15%-ia, meoreulSi ki - 50%.
celulozis mikrofibrilebi (8Ǻ diametris) qmnian elementarul fibrilas (100Ǻ
diametris), maTi erTmaneTze dalagebiT miiReba mikrofibrila (250Ǻ), xolo
mikrofibrilebidan – makrofibrila (0,4 mkm). fibrilebi CaZirulia amorful matriqsSi.
qsovilebSi ujredis kedlebi armaturis rols asrulebs. pirvelad garsSi fibrilebi
spiraluradaa ganlagebuli erTmaneTis paralelurad. meoreul garsSi ki isini
perpendikularulad lagdeba. amgvari ganlageba ganapirobebs garsis elastiurobas,
ujredis gadidebis dros igi iWimeba. ujredSorisi sivrceebidan ujredSi miemarTeba
kolagenis fibrilebi (cilovani bunebis), rac ujredis garsis simtkices gansazRvravs.
ujredis kedelSi aRmoCenilia katalizuri sistemebi: fosfataza, invertaza,
askorbatoqsidaza.
kedlis SemadgenlobaSi Sedis agreTve mainkrustirebeli komponentebi (lignini,
suberini
suberi ni); zogi ujredi, magaliTad, qsilemis traqealuri elementebi, sklerenqima,
ganicdis lignifikacias (gamerqnebas): maTi celulozovani Sreebi iJRinTeba ligniniT da
iqmneba Zalian magari da mkvrivi garsi, romeli icavs mcenaris ujredebs araxelsayreli
fizikuri da qimiuri zemoqmedebisagan. mcenaris siTburi da wylis reJimis regulaciaSi
monawile qsovilebSi (endoderma, periderma) ujredis kedlebi gaJRenTilia suberiniT,
romelic xels uSlis wylis Tavisufal gadamoZravebas. epidermaluri ujredebis kedlis
zedapiri dafarulia hidrofoburi nivTierebebiT - kutiniT, cviliT, rac icavs ujredebs
dazianebisa da infeqciisagan da aseve, monawileobs wylis mimocvlaSi. ujredis kedeli
SeiZleba Seicavdes aseve kalciumis karbonatebs da silikatebs. mezobeli ujredebis
kedlebi qmnian erTian sistemas – apoplasts, romlis saSualebiTac SesaZlebelia
nivTierebaTa gadaadgileba membranebis barierebis gverdis avliT. ujredis kedeli
ganWolilia daaxloebiT 1mkm diametris forebiT, romlebSic gadis citoplazmuri Wimebi -
plazmodesmebi es Zafiseburi xidakebi uzrunvelyofen kontaqts mezobel protoplastebs
plazmodesmebi.
Soris. yovel plazmodesmaSi gadis arxi – desmomilaki (cilovani suberTeulebisagan
agebuli), romelic ukavSirdeba mezobeli ujredis endoplazmur retikulums. desmomilaks
garedan akravs citoplazmis Sre, rac mezobeli ujredebis citoplazmebs aerTianebs da
qmnis protoplastebis erTian sistemas – simplasts..
simplasts plazmodesmebi an Tanabradaa
ganawilebuli ujredis kedlis gaswvriv, an jgufebadaa ganlagebuli. plazmodesmebiT
xorcieldeba nivTierebaTa gatareba, gaRizianebis gadacema (virusebis gadasvla).
ujredis kedlis fiziologiuri roli: ujredis kedeli icavs mcenareul ujreds,
aniWebs mas meqanikur simtkices, ganapirobebs ujredis turgors, ewinaaRmdegeba turgorul
da osmosur wnevas. asrulebs satransporto funqcias (rogorc apoplasti), samarago
rols, monawileobs ionTa cvlaSi.

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 4
plastidebi – ormagi membraniT SemosazRvruli mrgvali an ovaluri formis
organoidebia da Seicavs Sinagan membranul sistemas. mwvane mcenaris ujredSi
umniSvnelovanes rols asrulebs qloroplastebi, romlebSic fotosinTezi xorcieldeba.
qloroplasti formiT ormxrivamozneqil linzas hgavs (5-10 mkm sigrZis da 2-3 mkm siganis,)
da maTSi Tavmoyrilia fotosinTezTan dakavSirebuli mTeli qlorofili da damxmare
pigmentebi. igi SemosazRvrulia SerCeviT ganvladi ormagi membraniT. gareTa membrana
gluvia. xolo Sida membrana, romelic SemosazRvravs stromas, qmnis brtyeli formis
invaginaciebs – Tilakoidebs, romelic warmoadgens erTi membraniT Semofarglul parkebs.
diskos formis Tilakoidebi erTmaneTzea dalagebuli da erTgvar svetebs qmnis. am
struqturebs granebi ewodeba. Tilakoidebis membranebSi lokalizebulia mwvane
(qlorofili), wiTeli da yviTeli (karotinoidebi: karotini, qsantofili) pigmentebi,
sinaTlis energiis STanTqmasa da gadacemaSi monawile komponentebi, xolo stromaSi
funqcionirebs naxSirwylebis sinTezisa da gardaqmnebis bioqimiuri sistemebi, aqve
grovdeba saxamebeli.
mwvane pigmentebi: qlorofili a-C55H72O5N4Mg da qlorofili b- C55H70O6N4Mg
(molurjo elferis) STanTqavs wiTel da lurj-iisfer sxivebs. misi koncentraciis
matebasTan erTad STainTqmeba speqtris yvela feri mwvanis garda. foTlis ujredSi 15-20
da meti qloroplastia. zogierTi wyalmcenaris ujredSi ki – 1-2 giganturi zomis
qloroplastia.
qromoplastebi – ara-mafotosinTezirebeli Seferili plastidebia, romelic
Seicavs karotinoidebs. isini ganapirobebs pomidvris, wiTeli wiwakisa da sxva nayofebisa
da yvavilebis Sefervas.
leikoplastebi – ufero plastidebia, pigmentebs ar Seicavs da samarago
nivTierebaTa saTavsoebis rols asrulebs. leikoplastebi gansakuTrebiT bevria TeslSi,
fesvebSi, axalgazrda foTlebSi. dagrovili nivTierebis mixedviT arCeven: amiloplastebs
(saxamebeli), lipidoplastebs, proteinoplastebs.
proplastidebi plastidebis winamorbedia, romelTac ara aqvT lamelaruli
struqtura da mis nacvlad Seicaven Sida membranis mcire CaRrmavebebs – arxebis
mowesrigebul sistemas. sinaTleze, saTanado stimulirebis Sedegad arxebi icvlis
orientacias da paralelur lamelarul Sreebad gardaiqmneba. proplastidebi mravladaa
meristemul ujredebSi. momwifebul ujredebSi ki proplastidur struqturas inarCunebs
leikoplastebi. sibneleSi gazrdili mcenareebi (e.w. eTiolirebuli mcenareebi) uferulia
da Seicavs eTioplastebs, romlebic igive proplastidebia, maTSi protoqlorofilia.
eTioplastebi sinaTleze qloroplastebad gardaiqmneba, protoqlorofili ki
qlorofilad.
plastidebi Seicavs dnm-s. qloroplasturi dnm rgolis formisaa. igi memkvidreobiT
gadaecema kvercxujredis citoplazmaSi arsebuli proplastidebis gziT (e.w.
citoplazmuri memkvidreoba). ujredis zrdis procesSi qloroplastebis ricxvi maTi
dayofiT izrdeba: lamelaruli struqturis Suaze gadazonvriT, an zogjer dakvirtvis
gziTac. amrigad, qloroplasti erTgvarad avtonomiuri organelaa. varaudoben, rom
mafotosinTezirebeli erTujrediani prokariotuli organizmebi odesRac SemTxveviT

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 5
gaerTiandnen heterotroful organizmebTan. evoluciuri TvalsazrisiT es xelsayreli
aRmoCnda da amgvari simbiozuri kavSiri Semoinaxa Tanamedrove eukariotuli mcenareuli
ujredis saxiT.
vakuoli momwifebuli mcenareuli ujredisaTvis damaxasiaTebelia didi zomis
vakuoli.
centraluri vakuoli, romelsac ujredis moculobis 90% uWiravs. vakuoli siTxiT, anu
e.w. ujredis wveniT avsebuli `tomaraa~, romelic Semofarglulia erTmagi membraniT –
tonoplastiT. igi TiTqos Txieri SigTavsiT avsebuli citoplazmis Sida Rrua. ujredis
wveni koncentrirebuli xsnaria (cvalebadi koncentraciis) da Seicavs (gaxsnili saxiT an
koloidur mdgomareobaSi) mineralur marilebs, Saqrebs, organul mJavebs, pigmentebs, da
metabolizmis produqtebs – fenolebs, taninebs, alkaloidebs, da agreTve, cilebsa da
cximovan nivTierebebsac ki. vakuolis nivTierebebs ergastul nivTierebebs akuTvneben.
ujredis wveni Seferilia an Seuferavi. vakuolis pH=3,5-6,5 (pH iSviaTad SeiZleba iyos 1
mag: begoniaSi, an pH2 - limonSi). vakuolis wveni met-naklebad blantia, rac damokidebulia
koloidebis Semcvelobaze, Tumca misi siblante citoplazmis siblanteze yovelTvis
naklebia. vakuolSi osmosurad Sedis wyali, ris Sedegadac ujredSi viTardeba
turgoruli wneva da citoplazma ebjineba ujredis kedels. amas gansakuTrebuli
mniSvneloba eniWeba ujredis gaWimviT zrdaSi da mcenaris saerTo wylis reJimSi, is
unarCunebs mcenares formas. vakuolSi grovdeba cxovelqmedebis narCenebi. vakuolis
wvenSi Semavali pigmentebi - anTocianebi ganapirobebs yvavilebis, nayofebis Sefervas.
vakuolis wveni zogjer Seicavs hidrolizur fermentebs (meoreuli lizosomebi).
vakuolSi SeiZleba dagrovdes samarago cilebi (aleironis marcvlebi). nivTierebebi
vakuolSi aRwevs tonoplastSi arsebuli transportuli sistemebiT (atf-damokidebuli H+-
tumbo). tonoplasti plazmalemisagan gansxvavdeba ganvladobiT da sxva maxasiaTeblebiT.
tonoplastSi mniSvnelovan rols asruleben wyalbaduri tumboebi, romlebic
+
citoplazmidan vakuolSi qaCaven H -ionebs da maTTan erTad - organuli mJavebis anionebs,
Saqrebs, K+ ionebs da sxv.
varaudoben, rom vakuoli endoplazmuri retikulumidan warmoiqmneba. Tumca, am
sakiTxis Sesaxeb erTiani azri ar arsebobs. meristemuli ujredebi wvril buStukebs
Seicavs. arCeven 2 saxis vakuolebs: vakuolebs, romelic xasiaTdeba zomieri mJavuri
reaqciiT, neitraluri wiTelis saRebaviT ifereba wiTlad-narinjisfrad, xolo mkveTrad
gamoxatuli JangviTi reaqciis mqone wveni imave saRebavis gamoyenebiT xdeba cisfer-
iisferi.
mcenareuli ujredebisaTvis damaxasiaTebelia erTmagi membraniT SemosazRvruli,
0,2-1,5 mkm diametris sferosomebi: peroqsisomebi da glioqsisomebi. peroqsisomebi mWidro
kavSirSia qloroplastebTan. maTSi xdeba qloroplastSi sinTezirebuli glikolis mJavas
daJangva da warmoiqmneba aminomJava glicini. umaRles mcenareTa foTlebSi isini
fotosunTqvaSi monawileoben. glioqsisomebi Cndeba Teslis aRmocenebisas da Seicavs
cximovani mJavebis β-daJangvisa da glioqsilaturi ciklis fermentebs. peroqsisomebsa da
glioqsisomebSi warmoiqmneba H2O2, romelic aqve iSleba katalazas mier.
protoplasti garedan da Signidan SemosazRvrulia membranebiT – plazmalemiT da
tonoplastiT.
tonoplastiT plazmalema mas gamohyofs ujredis kedlisagan, xolo tonoplasti –

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 6
vakuolisagan. plazmalema, iseve rogorc protoplastSi ganlagebuli sxva organelebis
membranebi SerCeviTi ganvladobiT xasiaTdeba. SerCeviTi ganvladoba niSnavs imas, rom
sxvadasxva nivTierebebi mocemul membranas ganWolavs sxvadasxva siCqariT, rac ZiriTadad
ganpirobebulia maTi gansxvavebuli xsnadobiT membranis calkeul komponentebSi. amis
garda, membranebSi arsebobs agreTve Taviseburi “tumboebi”, anu sistemebi, romelic
aqtiurad gadaqaCavs membranis gaswvriv ama Tu im nvTierebas da amisaTvis gamoiyenebs
energias. aseTi moqmedebis Sedegad adgili aqvs zogierTi nivTierebis an elementis
araerTgvarovan gadanawilebas: magaliTad, kaliumis koncentracia protoplastSi
Cveulebriv gacilebiT maRalia garemosTan SedarebiT, maSin, roca misi monaTesave
elementi - natriumi mcenareebis umetesobaSi “gamoidevneba” protoplastis mier.
membranebi Sedgeba ori ZiriTadi komponentisagan: cilebisa da fosfolipidebisgan.
sxvadasxva membranebis SemadgenlobaSi arsebuli lipidebi garkveulwilad msgavsia. rac
Seexeba cilebs, TiToeuli tipis membranas axasiaTebs cilebis Taviseburi tipi, romelic
Seesabameba mis fiziologiur funqciebs. magaliTad, cnobilia, rom aqtiuri cilebi
(fermentebi) romlebic aregulireben mineraluri nivTierebebis transports,
lokalizebulia plazmalemaSi da tonoplastSi. fotosinTezSi monawile fermentebi
ganlagebulia mwvane qloroplastebis sistemaSi, xolo fermentebi romlebic axdenen
sunTqviTi procesebis JangviT reaqciebis katalizs mdebareoben mitoqondriebis
membranebSi.
membranebs gaaCniaT mozaikuri struqtura da Sedgeba lipiduri matriqsisagan,
romelSic sxvadasxva adgilebSi CarTulia cilebi. aseTi modeli gulisxmobs, rom cilis
molekulis yvela ubani hidrofiluri ar aris, xolo lipidebi srulad hidrofobuli ar
aris. am modelis Tanaxmad, cilovani da lipiduri molekulebis damuxtuli (polaruli)
jgufebi imyofeba membranis gare zedapirze da kontaqtobs ujredul wyalTan, xolo
daumuxtavi (arapolaruli) jgufebi warmoqmnian membranebis Sida, hidrofobul nawils.
agreTve iTvleba, rom zogi cila aramyarad emagreba membranis gareTa zedapirs, maSin
roca, sxvebi (e.w. integraluri cilebi) ganWolaven membranas mTels WrilSi. amJamad
iTvleba, rom membranebis lipidur komponents aqvs Txevadi substanciis xasiaTi da
Sesabamisad, ufro mobilur struqturas warmoadgens vidre myarsa da stabilurs.
mcenareuli ujredis citoplazma anu protoplazma cocxali struqturaa. igi
SerCeviT JonvadobiT xasiaTdeba, Seicavs didi odenobiT wyals, araorganul da organul
nivTierebebs. mas gaaCnia siblante (romelic santipuazebiT izomeba). Tuki 20°C-ze wylis
siblante 1 santipuazia, citoplazmis siblante – 3,4 santipuazs Seadgens. gelis
mdgomareobidan (myari) igi gadadis zolis mdgomareobaSi (Txieri) da piriqiT. siblantis
xarisxis Secvla SesaZlebelia sxvadasxva zemoqmedebiT, magaliTad, erT da orvalentiani
metalis ionebiT. erTvalentiani ionebi siblantes amcirebs, xolo orvalentiani ki,
piriqiT, - amkvrivebs, zrdis siblantis xarisxs. siblantis xarisxis gasarkvevad mimarTaven
plazmolizis meTods (plazmolizi – citoplazmis ujredis garsidan Camocilebis
procesia). Tu plazmolizi swrafad moxdeba, es niSnavs, rom citoplazma naklebad
blantia da piriqiT. Tu plazmolizi Cazneqili formisaa, e.i. citoplazmis Wimebi garsze
mimagrebuli rCeba da ver scildeba, citoplazmis siblante metia; xolo Tu citoplazma

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 7
swrafad moscildeba da miiReba amozneqili formis plazmolizi, misi siblante naklebia.
plazmis siblantes ganapirobebs ujredis xnovaneba. citoplazmis optimaluri
temperaturaa 25-35°C. citoplazmas axasiaTebs moZraoba, rac aRmoCenil iqna kortis mier
1774 w. arCeven moZraobis Semdeg saxeebs: 1) rxeviTi moZraoba – waagavs brounis moZraobas;
2) cirkularuli moZraoba – vakuolis irgvliv, man SeiZleba Seicvalos mimarTuleba; 3)
wriuli moZraoba – cirkulaciuris analogiuria, mxolod misi mimarTuleba ar icvleba;
4) Sadrevniseburi moZraoba – citoplazmaSi iqmneba mTavari Wimi, ujredis
perpendikularulad, romelic Sadrevanis formas iRebs da dabla eSveba. moZraobisaTvis
energiis wyaroa – atf.

mcenareuli qsovilebi

mcenaris ganviTarebis procesSi axali ujredebis, qsovilebisa da organoebis

warmoqmna xorcieldeba meristemebiT - qsovilebiT romlebic inarCuneben fiziologiur
axalgazrdobas. arCeven meristemebis or tips: apikalurs da lateralurs.
apikaluri meristemebi ZiriTadad uzrunvelyofs mcenaris sigrZeSi zrdas. isini
ganlagebulia Reroebisa da fesvebis wveroebze (apeqsebze). zrdas, romlis drosac
formirdeba pirveladi qsovilebi, pirveladi zrda ewodeba. rogorc amboben, mcenaris is
nawili, romelic am qsovilebisagan Sedgeba, warmoadgens mis pirvelad sxeuls.
lateraluri meristemebi – kambiumi (WurWlovani kambiumi) da korpis kambiumi -
warmoqmnian meoreul qsovilebs, da Sesabamisad - mcenaris meoreul sxeuls. kambiumi
iZleva meoreul qsilemas da floemas, xolo korpis kambiumi – umTavresad korps. orive
saxis meristemaSi ujredebis nawili ganuwyvetliv iyofa. TiToeuli gayofis Semdeg ori
Svileuli ujredidan erT-erTi meristemaSi rCeba, xolo meore CaerTveba aradayofad
qsovilebSi. pirvels, romelic dayofas agrZelebs, iniciali ewodeba, xolo meores –
warmoebuli. unda aRiniSnos, rom warmoebulebi Cveulebriv iyofa erTxel an metjer, sanam
diferencirdeba ujredTa specializirebul tipebad. aqedan gamomdinare, meristema Seicavs
inicialebsa da maT uSualo warmoebulebs.
ujreduli dayofa mimdinareobs ara mxolod apikalur da lateralur meristemebSi.
magaliTad, protodermas, prokambiumsa da ZiriTad meristemas, romlebic nawilobriv
diferencirebul qsovilebs warmoadgens, uwodeben pirvelad meristemebs, vinaidan: 1) isini
sawyiss aZleven pirvelad qsovilebs da 2) maTi mravali ujredi garkveuli xniT
meristemuli rCeba da mxolod Semdeg diferencirdeba. pirveladi meristemebi warmoiSoba
apikalurSi, garda uSualod CanasaxSi embriogenezis procesSi warmoSobili meristemebisa.
mcenaris zrda
zrd – ujredTa dayofisa da gaWimviT zrdis Sedegia. meristemuli
qsovilebis xnovanebasTan erTad maTi ujredebis zoma izrdeba; diferencirebis

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 8
dasrulebisas fesvis, Rerosa da foTlis axalgazrda ubnebis zrdis ZiriTadi saSualeba
xdeba ujredebis gaWimva.
diferencireba - erTnairi genotipis mqone ujredebis mier individualuri
gansxvavebebis SeZenis procesia. xSirad igi iwyeba jer kidev gaWimviT zrdis dros.
momwifebis Semdeg, e.i. diferencirebis dasrulebis Semdeg, ujredebis nawili cocxali
rCeba, xolo nawili kvdeba. maT Soris arCeven mraval sxvadasxva tips. qsovilTa ZiriTadi
wyoba yalibdeba meristemuli moqmedebis adreul etapebze. qsovilTa organizacia da
mcenaris forma ganisazRvreba rogorc dayofiT, aseve ujredTa gaWimviT zrdiT. ama Tu im
saxeobisaTvis damaxasiaTebeli formis SeZenas morfogenezi ewodeba.
mcenaris qsovilebi gaerTianebulia ufro msxvil kompleqsebad - qsovilTa
qsovilTa
sistemebad. maTi arseboba fesvSi, Rerosa da foTolSi gamosaxavs am organoebis
fundamentalur msgavsebas da mcenaris sxeulis mTlianobas. qsovilTa sistemebi sul
cota samia: 1) ZiriTad qsovilTa sistema; 2) gamtar qsovilTa sistema; 3) mfarav qsovilTa
sistema. isini Caisaxeba embriogenezis procesSi da am etapze warmodgenilia pirveladi
meristemebiT – Sesabamisad, ZiriTadi meristemiT, prokambiumiT da protodermiT. ZiriTad
qsovilTa sistema Sedgeba parenqimis (yvelaze gavrcelebuli qsovili), kolenqimisa da
sklerenqimisagan. gamtar qsovilTa sistema moicavs qsilemasa da floemas. mfarav
qsovilTa sistema moicavs epidermiss (mcenaris pirveladi sxeulis gareTa kans) da
qsovilTa
peridermas - mis Semcvlel meoreul mfarav qsovils.
qsovili ganisazRvreba rogorc struqturulad da funqciurad gancalkevebuli
ujredTa jgufi. qsovili martivia,
martivia Tu Sedgeba mxolod erTi tipis ujredebisagan; xolo
rTuli - Tu Seicavs ori an meti tipis ujredebs. parenqima, kolenqima da sklerenqima –
martivi qsovilebia; xolo qsilema, floema da epidermisi – rTuli.
parenqima yvela sxva qsovilis winamorbedia, igi Sedgeba parenqimuli ujredebisagan.
mcenaris pirvelad sxeulSi isini gvxvdeba Cveulebriv farTo masebis saxiT Reros da
fesvis qerqSi, gulgulSi, foTlis mezofilSi da nayofis rbilobSi. garda amisa, es
ujredebi warmoqmnis vertikalur Wimebs pirvelad da meoreul gamtar qsovilebSi da
horizontalur Wimebs (sxivebs) meoreul gamtar qsovilebSi. parenqimul ujredebs SeuZlia
gayofa da Tumca Cveulebriv isini inarCuneben pirvelad kedels, zogjer iZenen
meoreulsac. dayofis unaris wyalobiT pirveladi kedlis mqone ujredebi mniSvnelovan
rols asruleben regeneraciasa da Wrilobebis SexorcebaSi. swored isini aZleven sawyiss
damatebiT fesvebs Reros kvirtebidan; es ujredebi monawileoben fotosinTezSi,
nivTierebaTa momaragebasa da sekreciaSi; garkveuli roli SeuZliaT Seasrulon wylis
gadamoZravebasa da sakvebi nivTierebebis transportSi. parenqimuli ujredebis
gansakuTrebuli tipia Semomfeni ujredebi, romelTac axasiaTebs ujredis kedlebis
damaxasiaTebeli Cazneqilobebi, rac Zlier zrdis plazmuri membranis zedapirs.
varaudoben, rom es ujredebi mniSvnelovan rols asruleben gaxsnili nivTierebebis mokle
manZilze gadamoZravebaSi. isini farTodaa gavrcelebuli mTel mcenareSi da yvelgan,
rogorc Cans, msgavs funqcias asruleben. Semomfeni ujredebi dakavSirebulia mravali
orlebniani mcenaris lebnebisa da foTlebis wvrili ZarRvebis qsilemasa da floemasTan,
reproduqciuli (placenta, Canasaxovani parki, endospermi) da jirkvlovani (saneqtreebi,

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 9
mweriWamia mcenareebis jirkvlebi) struqturebis qsovilebis qsilemasa da floemasTan.
yvela es zona warmoadgens gaxsnili nivTierebebis mokle manZilebze gadamoZravebis
potenciur adgils.
kolenqima Sedgeba kolenqimuri ujredebisagan, romlebic momwifebul
mdgomareobaSi cocxali rCeba. isini ganlagebulia calkeul Wimebad an uwyveti
cilindris saxiT Rerosa da foTlis yunwebis epidermisis qveS; aseve Semofarglavs
orlebnianTa foTlis ZarRvebs. tipiur SemTxvevaSi wagrZelebul kolenqimur ujredebs
gaaCnia araTanabrad gasqelebuli aralignificirebuli mbrwyinavi pirveladi garsebi, rac
axalgazrda mzardi organoebis gamagrebisaTvis aris aucilebeli. isini advilad iWimeba
da praqtikulad ar uSlis mcenaris im nawilis dagrZelebas.
sklerenqima Sedgeba sklerenqimuli ujredebisagan, romlebic SeiZleba ganviTardes
mcenaris nebismier nawilSi. momwifebul mdgomareobaSi maT protoplastebi ar gaaCnia da
sqeli, xSirad lignificirebuli meoreuli kedlebi aqvT. amis wyalobiT es ujredebi
mcenaris zrdadamTavrebuli nawilebis ZiriTadi sayrdeni da gamamagrebeli elementebia.
sklereidebs boWkoebi – grZeli Txeli ujredebia,
arCeven mis 2 saxes: boWkoebsa da sklereidebs.
konebad Sekrebili. ekonomikurad mniSvnelovani e.w. lafnis boWkoebi miiReba orlebniani
mcenareebis, magaliTad, selis Reroebidan an erTlebnianTa (kanafi) foTlebidan.
sklereidebi formiT mravalferovania, xSirad datotvilia, magram yvela SemTxvevaSi
boWkoebTan SedarebiT mokle ujredebia. isini gvxvdeba izolirebulad an jgufebad
mTels ZiriTad qsovilSi. sklereidebi qmnian Teslis kans, kaklis naWuWs, kurkas, an endo-
karpiums. isini aniWeben msxlis rbilobs damaxasiaTebel wvrilmarcvlovnebas.
qsilema – mTavari wyalgamtari qsovilia. igi monawileobs mineraluri nivTierebebis
transportSi da sakvebi nivTierebebis momaragebaSi, aseve asrulebs sayrden funqcias.
floemasTan erTad igi qmnis gamtari qsovilebis uwyvet sistemas, romelic mcenaris mTel
sxeuls ganWolavs. warmoSobis mixedviT igi SeiZleba iyos pirveladi da meoradi.
pirveladi qsilema formirdeba prokambiumis mier, xolo meoreuli – kambiumis mier.
qsilemis mTavari gamtari ujredebia – traqealuri elementebi. isini 2 tipisaa -
traqeidebi da WurWlis elementebi (nawevrebi). traqeidebi wagrZelebulia, momwifebul
mdgomareobaSi protoplastebs ar Seicavs da meoreul kedlebze gaaCniaT forebi. grZeli,
dacerebuli boloebis mqone traqeidebis forebi koncentrirebulia ujredebis erTmaneTis
Semxeb boloebze. garda amisa, WurWlis elementebs aqvT perforaciebi, rac faqtiurad
xvrelebia kedelSi. isini umTavresad nawevrebis boloebzea, SeiZleba iyos gverdiT ze-
dapirebzec. kedlis perforirebul nawils perforaciuli firfita ewodeba. WurWlis
elementebi ganlagebulia erTmaneTis miyolebiT grZeli uwyveti milebis saxiT, romelsac
WurWlebi ewodeba. WurWlis elementebi ufro efeqturad atarebs wyals, vidre traqeidebi,
radgan wyali SedarebiT daubrkoleblad gadaedineba nawevridan nawevarSi perforaciebis
gavliT, xolo traqeidebSi wylis moZraobis dros mas uxdeba wyvili forebis membranebis
gadalaxva. Tumca es membranebi SedarebiT nakleb winaaRmdegobas uwevs wylis nakads,
radgan diferencirebis bolos nawilobriv hidrolizdeba, inarCunebs ra mxolod
celulozis mikrofibrilebis kargad ganvlad karkass.

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 10
termini traqealuri elementi Semotanil iqna mcenareTa anatomiis erT-erTi
fuZemdeblis, italieli mecnieris - malpigis mier, romelic iswrafoda aRmoeCina msgavseba
mcenareebsa da cxovelebs Soris. is akvirdeboda haeris buStebs, romlebic gamoiyofa
spiraluri gamsxvilebebis mqone WurWlidan, ris gamoc man igi Seadara traqeebs –
mwerebis haergamtar milebs. mas Semdeg es termini gamoiyeneba mTeli qsilemis gamtari
ujredebis aRsaniSnavad.
traqeidebi gamtari ujredebis erTaderTi tipia umravles sporovan da
SiSvelTeslovan mcenareebSi, xolo farulTeslovnebis qsilema Seicavs, rogorc wesi,
WurWlis elementebs. traqeidebi ufro primitiuli (naklebad specializirebuli) tipis
ujredebia, vidre farulTeslovnebis WurWlis elementebi. es ukanaskneli ganviTarda
traqeidebisagan mcenareTa ramdenime aramonaTesave jgufSi erTdroulad (konvergentuli
evolucia). kerZod, erTlebnian da orlebnian farulTeslovnebSi, gnetumisnairebSi
(WurWlebis Semcveli SiSvelTeslovnebi), zogierT gvimraSi, selaginelebSi (likopodi-
umebi), SvitebSi.
floema – sakvebi nivTierebebis ZiriTadi gamtari qsovilia WurWlebian mcenareebSi.
warmoSobis mixedviT igi SeiZleba iyos pirveladi an meoreuli. floemis ZiriTadi
gamtari ujredebia sacriseburi elementebi;
elementebi isini 2 tipisaa - sacriseburi ujredebi da
sacriseburi milebis elementebi.
elementebi saceri aq aRniSnavs forebis grovebs (forovani velebi),
romlebiTac SeerTebulia mezobeli sacriseburi elementebis (grZeli viwro ujredebia)
protoplastebi. forebi aq viwroa. sacriseburi milebis elementebSi forovani mindvrebis
arxebi erT kedelze ufro farToa meoresTan SedarebiT da mas sacriseburi firfita
ewodeba. elementebi ganlagebulia erTmaneTis miyolebiT sigrZiv rigebad da warmoqmnis
sacrisebur milebs. amrigad, ori tipis sacrisebur elementebs Soris ZiriTadi
gansxvavebaa: sacriseburi firfitebis arseboba sacriseburi milebis elementebSi da maTi
ararseboba sacrisebur ujredebSi. sacriseburi ujredebi ufro primitiulia (sporovnebsa
da SiSvelTeslovnebSi), farulTeslovnebSi ki mxolod sacriseburi milebis elementebia.
sacriseburi elementebi momwifebul madgomareobaSi inarCuneben cocxal
protoplastebs, romlebic mcenaris yvela sxva cocxali ujredis protoplastebisagan
gansxvavdeba imiT, rom ar Seicavs birTvebs. garda amisa, maT umetesobaSi ar aris mkveTri
sazRvari cotiplazmasa da vakuolebs Soris. axalgazrda sacrisebur elementebSi
ramdenime vakuolia, tonoplastebiT SemosazRvruli, xolo diferencirebis bolos
tonoplastebi qreba. yvela danarCeni komponenti (plazmuri membrana, gluvi endoplazmuri
bade, da mis axlos ganlagebuli plastidebi da mitoqondriebi) ganawilebulia kedlebis
gaswvriv. ribosomebi, diqtiosomebi, mikromilakebi da birTvi aq ar aris.
floemis anaTalebSi forebi yovelTvis amoqolilia naxSirwyliT - kaloziT (es
glukozis naSTebisagan Semdgari spiraluri jaWviseburi polisaqaridia), romelic
warmoiqmneba ujredis dazianebis pasuxad. orlebnianTa protoplastebisaTvis
damaxasiaTebelia cilovani lorwos anu F--cilis (floemuri cilis) arseboba. iseve
rogorc kaloza, igi aq dazianebis Sedegad Cndeba, xolo dauzianebel ujredebSi ar Cans.
normalur ujredebSi igi lokalizebulia kedlis gaswvriv da ujredidan ujredSi
uwyvetad gadadis arxebis gavliT (arxebi amofenilia am ciliT); rogorc varaudoben, F-

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 11
cila kalozasTan erTad axSobs arxebs qsovilis dazianebis dros da xels uSlis
sacriseburi milebis SigTavsis gadmoRvras.
sacriseburi milebis elementebi garSemortymulia specializirebuli Tanamgzavri
ujredebiT.
ujredebiT maT saerTo warmoSoba aqvT (erTi dediseuli ujredidan warmoiqmnebian) da
SeerTebulni arian mravalricxovani plazmodesmebiT. isini uzrunvelyofen nivTierebaTa
aqtiur sekrecias sacrisebur elementebSi da piriqiT. saxeobaTa umravlesobaSi
sacriseburi elementebi mcire xans cocxlobs da gamoCenidan erT weliwadSi kvdeba.
gamonaklis SemTxvevebSi magaliTad, amerikuli cacxvis floemaSi 5-10 weli moqmedebs;
mravalwlovan erTlebnianebSic mravali weli cocxlobs, maT Soris, zogierT palmaSi -
100 welze metxans (mTavari Reros fuZeSi). sacriseburi elementebis kvdomis Semdeg
iRupeba Tanamgzavri ujredebic (da albuminovani ujredebic). floemaSi gvxvdeba sxva
parenqimuli ujredebic, romelTac samarago funqciebi aqvT, agreTve boWkoebi da
sklereidebi.
epidermisi – mcenaris pirveladi sxeulis ujredebis gareTa Srea. is qmnis mfaravi
qsovilebis sistemas foTlebSi, yvavilis, nayofis, Teslis nawilebSi, aseve Reroebsa da
foTlebSi, romelTac ar ganucdiaT meoreuli gasqeleba. epidermuli ujredebi metad
mravalferovania struqturiTa da funqciebiT. misi ZiriTadi farTobis Semqmneli
ujredebis garda, igi moicavs bageebs, mravalferovan triqomebs, agreTve gansakuTrebuli
funqciebis Sesasruleblad specializirebul sxva tipis ujredebs.
mcenareTa umravlesobis epidermisi erTSriania. zogierTi mcenaris protodermaSi
adgili aqvs zedapiris paralelur (periklinarul) dayofas, ris Sedegadac warmoiqmneba
mravalSriani epiderma (fikusi, peperomia). aseTi epidermisi wylis samarago funqcias unda
asrulebdes. epidermuli ujredebi mWidrod ekvris erTmaneTs da uzrunvelyofs mcenaris
nawilebis karg meqanikur dacvas. miwiszeda nawilebSi maTi kedlebi dafarulia
kutikuliT, romelsac minimumamde dahyavs wylis danakargi da Sedgeba ZiriTadad kutinisa
da cvilisagan. bevr mcenareSi cvili gamoiyofa kutikulis zedapirze an gluv Sreebad, an
zedapirze amoweuli Cxirebisa an Zafebis saxiT (epikutikuluri cvili). swored is
warmoqmnis moTeTro an mocisfro naleqs zogierT foTlebsa da nayofebze. brtyel
epidermul ujredebs Soris gabneulia specializirebuli bagis Camketi ujredebi
qloroplastebiT, romlebic aregulireben bagis xvrelebis gaRebas da maTSi airebis
SeRwevasa da cvlas. bageebi yvela miwiszeda organoebzea, magram gansakuTrebiT mravladaa
foTlebze. isini xSirad dakavSirebulia gansakuTrebuli formis epidermul ujredebTan –
bagisirgvliv ujredebTan.
triqomebi asrulebs sxvadasxva funqciebs: fesvis bususebi aadvilebs wylisa da
mineraluri nivTierebebis STanTqmas niadagidan; ariduli adgilsamyofelis mcenareebSi
miwiszeda nawilebis uxvi Sebusva aireklavs mzis radiacias, amiT amcirebs temperaturas
da wylis aorTqlebas. mravali epifiti foTlis trixomebs iyenebs wylisa da mineraluri
nivTierebebis STanTqmisaTvis. amis sapirispirod, TaTabos (Atriplex) sekretoruli trixomebi
toqsikur marilebs gamoyofen foTlis qsovilidan. triqomebi SeiZleba icavdes
mwerebisagan: zogierT mcenareSi kauWa bususebi Cxvlets mwerebs da maT matlebs
(meqanikuri dacva); jirkvlovani (sekretoruli) bususebi uzrunvelyofen qimiur dacvas.

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti
 12
periderma Cveulebriv Caanacvlebs xolme Rerosa da fesvebis epidermas maTi
meoreuli zrdis dros. periderma Sedgeba ZiriTadad parenqimuli da sklerenqimuli
ujredebisagan. igi umTavresad moicavs 3 Sres: 1) damcavi korpis qsovili (felema
felema)
felema -
mkvdari ujredebi Zlier suberinizebuli kedlebiT; 2) korpis kambiumi (felogeni
felogeni)
felogeni da 3)
cocxali parenqimuli qsovili (feloderma
feloderma).
feloderma Sua Sre - felogeni Tavis gare zedapirze
warmoqmnis korpis qsovils, xolo Sida mxares - felodermas. korpis kambiumis warmoSoba
gansxvavebulia da damokidebulia mcenaris saxeobasa da organoze.

mcenareTa fiziologia
fiziologia saleqcio konspeqti
asoc. prof. m. gaidamaSvili iv. javaxiSvilis sax. Tbilisis saxelmwifo universiteti