Hormon dan Zat Pengatur Tumbuh Sitokinin, Etilen, Asam Absisat, dan Beberapa

Senyawa Lain

18.1 Sitokinin
Pada sekitar tahun 1913, Gottlieb Habrlandt di Austria menemukan suatu senyawa tak
dikenal yang memacu pembelahan sel yang menghasilkan kambium gabus dan memulihkan luka
pada umbi kentang yang terpotong. Senyawa tersebtu terdapat di jaringan pembuluh berbagai
jenis jenis tumbuhan. Temuan ini tampaknya merupakan ungkapan pertama tentang senyawa
yang diakndung tumbuhan, yang sekarang dinamakan senyawa sitokinin. Fungsi sitokinin yaitu
memacu pembelahan sel pada tumbuhan.

Metabolisme sitokinin
Sitokinin di tingkat sel juga ditentukan oleh perusakannya dan mungkin oleh
perubahannya menjadi berbagai turunan yang bersifat tidak aktif, selain nukleosida dan
nukleotida. Perusakan sebagian terjadi oleh sitokinin oksidase, yaitu sistem enzim yang
merenggut cincin samping 5karbon dan menghasilkan adenin bebas. Pembentukan turunan
sitokinin lebih rumit sebab dapat terbentuk banyak konjugat. Konjugat yang paling lazim
mengandung glukosa atau alanin yang mengandung glukosa disebut sitokinin glukosida.

Tapak sintesis dan pengangkutan sitokinin

Umumnya sitokinin paling banyak terdapat di organ muda (biji, buah, daun) dan diujung
akar. Sintesis hampir dapat dipastikan terjadi di ujung akar, sebab jika akar dipotong mendatar,
sitokinin akan mengalir keluar (karena tekanan akar) dari xilem potongan bawah akar itu. Akar
bagian bawah itu tidak mungkin dapat menyimpan sitokinin yang berasal dari sumber lain yang
memasok xilem dalam rentang waktu cukup lama. Bukti seperti ini membangkitkan dugaan
bahwa ujung akar mensintesis sitokinin dan mengangkutnya melalui xilem keseluruh bagian
tumbuhan.

Sitokinin memacu pembelahan sel dan pembentukan organ

Skoog dan beberapa kawannya juga mendapati bahwa jika nisbah sitokinin terhadap
auksin dipertahankan maka akan tumbuh sel meristem pada kalus tersebut. Sel itu membelah dan
mempengaruhi sel lainnya utuk berkembang menjadi kuncup, batang, dan daun. Tetapi bila
nisbah sitokinin auksin diperkecil, maka pembentukan akar akan terpacu. Dengan memilih
nisbah yang tapat, kalus dari banyak species dapat didorong perkembangannya menjadi
tumbuhan utuh-baru. Kemampuan kalus untuk menghasilkan tumbuhan lengkap digunakan
sebagai alat untuk menyeleksi tanaman yang memiliki ketahanan terhadap kekeringan, rawan
garam, patogen, dan herbisisda tertentu atau yang memiliki ciri lain yang bermanfaat.

Sitokinin memacu perkembangan kuncup samping tumbuhan dikotil

Jika sitokinin diberikan pada kuncup samping yang tidak tumbuh karena kalah oleh
pertumbuhan apeks tajuk yang terletak di atasnya (keadaan itu diistilahkan dominansi apikal),
sering kuncup samping itu bisa tumbuh. Dalam kajian awal mengenai fenomena ini, kinetin
tiruan digunakan sebagai senyawa utamanya, dan pertumbuhan kuncup samping hanya mampu
berlangsung selama beberapa hari. Pemanjangan kuncup untuk rentang waktu lebih lama dapat
diperoleh hanya dengan menambahkan IAA atau giberelin pada kuncup tersebut.Jenis sitokinin
lain yaitu benziladenin, kadang menyebabkan pemanjangan yang lebih nyata daripada kinetin,
namaun efeknya dikaji hanya pada beberapa species saja.

Sitokinin memacu pembesaran sel pada kotiledon dan daun tumbuhan dikotil
Jika kotiledon dipisahkan dan dipelihara dengan diberi sitokinin, laju pertumbuhannya
meningkat dua atau tiga kali lipat dibandingkan dengan kotiledon pembanding yang tak
mendapat tambahan hormon, baik dalam gelap maupun dalam terang. Pertumbuhan itu
seluruhnya akibat pengambilan air yang mengembangkan sel, sebab bobot keirng jaringan tidak
bertambah.

Efek pemacuan yang jelas pada daun uth tumbuhan dkotil dari beberapa species terlihat
setelah sitokinin diberikan berulang-ulang, namun biasanya efeknya kecil dna mungkin timbul
secara tak langsung melalui pengambilan metabolit dari organ lain. Jika sejumlah cakram
diambil dari daun dikotil dengan alat pelubang gabus dan diupayakan tetap lembab, maka
sitokinin dapat meningkatkan pemelaran dengan cara memacu pertumbuhan sel. Ini pun
menunjukkan fungsi normal sitokinin yang datang dari organ lain, misalnya akar, pada
pertumbuhan daun.

Efek sitokinin pada akar

Sitokinin eksogen memacu pembesaran sel pada daun muda, kotiledon, koleopyil
gandum, dan hipokotil semangka. Pemberian sitokinin benar-benar memacu pemanjangan
potongan koleoptil muda tanaman gandum. Pada koleoptil gandum, pemacuan pertumbuhan
terjadi hanya jika jaringan tersebut masih muda dan pembelahan sel masih berlangsung, namun
teramati pula bahwa sitokinin menyebabkan pertumbuhan dengan cara mendorong pemanjangan
sel, bukan pembelahan sel. Pada semangka katai, sitokinin eksogen terbukti memacu
pemanjanganhipokotil, terutama karena laju pemanjangan sel meningkat. Peningkatan ini
ihasilkan dari sitokinin yang diberikan pada ujung tajuk atau pada akar.

Sitokinin memacu perkembangan kloroplas dan sintesis klorofil

Pemberian sitokinin pada daun atau kotiledon yang teretiolasi, beberapa jam sebelum
dipajankan pada cahaya menghasilkan dua efek utama yaitu memacu pekembangan lanjut (dalam
keadaan terang) etioplas menjadi kloroplas khususnya dengan mendorong pembemntukan grana,
serta meningkatkan laju pembentukan klorofil. Alasan utama bagi munculnya kedua efek
tersebut mungkin karena sitokinin mendorong terbentunya protein, tempat klorofil menempel dn
menjadi mantap. Diduga bahwa sitokinin dengan endogen meningkatkan perkembangan
kloroplas daun dengancara serupa.

Mekanisme kerja sitokinin

Adanya efek pemacuan oleh sitokinin pada pembentukan RNA dan enzim sudah diduga
sejak lama, antara lain karena efek sitokinin biasanya terhambat oleh zat penghambat sintesis
RNA atau protein. Dari kajian terhadap pembelahan sel yang diaktifkan oleh sitokinin di
meristem apikal, Housa dkk (1990) memperoleh hasil yang sebagian besar sejalan dengan hasil
yang didapatkan Fosket dan penelitian lainnya. Mereka menemukan bahwa benziladenin sangat
mempersingkat waktu berlangsungnya fase S dalam daur sel (dari G 2 ke mitosis,yaitu tahap
sintesis DNA dan protein pembelahan sel). Mereka menunjukkan bahwa suatu protein inti
menjadi sasaran sitokinin. Diduga, protein tersebut memacu pembelahan sel secara langsung
yaitu dengan cara mengendalikan sintesis DNA. Namun perlu diingat bahwa protein inti yang
dapat berlaku sebagai sasaran kerja sitokinin atau hormon lain di inti tidak menghasilkna protein
sendiri. Oleh karena itu sitokinin mungkin baru memiliki efek sasaran inti setelah terlebih dahulu
memacu produksi protein inti melalui translasi di sitososl.

18.2 Etilen, hormon yang menguap

Sintesis etilen
Semua bagian dari semua tumbuhan berbiji menghasilkan etilen. Pada kecamba,
apeks tajuk merupakan tapak produksi yang penting. Buku pada batang kecambah dikotil
menghasilkan jauh lebih banyak etilen daripada ruasnya, dengan perbandingan bobot
jaringan yang sama. Batang menghasilkna etilen lebih banyak jika diletakkan mendatar.
Akar melepaskan etilen lebih sedikit, namun disini pun perlakuan auksin biasanya
menyebabkan laju pelepasan ini meningkat. Produksinya di daun umumnya meningkat
lambat sampai daun menjadi tua dan gugur. Bunga juga mensintesis etilen, terutama tepat
sebeum warnanya memudar dan layu.
Efek etilen pada tumbuhan di tanah jenuh air dan yang terendam air
Karena O2 dibutuhkan untuk mengubah ACC menjadi etilen, maka diperkirakan
akar yang dipenuhi air akan menghasilkan sedikit etilen. Tanah jenuh air akan cepat
menadi kekurangan oksigen (hipoksik), sebab air mengisi ruang udara dan pengaliran
kembali oksigen di sekitar akar juga berkurang, kaena pergerakan gas tersebut melalui air

berlangsung sangat lambat. Kemudian sintesis etilen terhambat sebab oksigen dibutuhkan
untuk mengubah ACC menjadi etilen, namun etilen yang disintesis terperangkap di akar
karena pergerakannya meleati air juga berkurang.
Cara kerja etilen
Banyak efek etilen disertai meningkatanya sintesis enzim, jenis enzimnya
bergantung pada jaringan sasaran. Saat etilen memacu gugur daun, selulase dan enzim
pengurai dinding sel lainnya, enzim muncul di lapisan abisi. Jika terjadi pemasakan buah
atau penuaan bunga, beberapa jenis enzim perlu dihasilkan. Jika sel terluka, fenilalanin
amonia liase muncul ini penting dalam pembentukan senyawa fenol yang diperkirakan
berperan dalam pemulihan luka. Jika cendawan tertentu menyerang sel, etilen menginduksi
tumbuhan untuk membentuk dua macam enzim yang menguraikan dinding sel cendawan.
Banyak ilmuan yang menyimpulkan bahwa etilen merupakan isyart bagi tumbuhan untuk
mengaktifkan mekanisme melawan serangan cendawan. Pada beberapa kasus, peningkatan
jumlah mRNA yang menjadikan enzm ini disebabkan oleh perlakuan etilen. Hampir
dipastikan bahwa etilen meningkatkan transkripsi berbagai gen inti yang jenisnya
ditentukan oleh species, organ, jaringan, dan beberapa faktor lain.
18.3 Triakontanol, brasin, asam salisilat, dan turgonin
Triakontanola adalah alkohol primer jenuh yang terdiri dari 2o karbon, dan pertama
kali diisolasi dari tajuk alfalfa. Senyawa tersebut sangat tak larut dalam air. Zat ini
memiliki potensial untuk meningkatkan hasil tanaman. Brasin atau brasinosteroid baru
dikenal sebagai steroid pemacu pertumbuhan. Senyawa tersebut memberikan berbagai efek
pada pertumbuhan dan bekerja dengan cara meningkatkan kepekaan terhadap auksin. Asma
salisilat merupakan hormon tumbuh yang penting bagi beberapa respon fisiologis. Asam
salsilat mendorong aktivitas respirasi yang tahan sianida dan megakibatkan produksi
bahang serta penguapan senyawa yang menarik serangga penyerbuk. Efek lian asa salisilat
yaitu meningkatkan ketahanan terhadap patogen tumbuhan tertentu. Kelompok zat
pengatur tumbuh lainnya yaitu turgonin.

18.4 Poliamin
Senyawa ini merupakan kation polivalen yang mengandung dua gugus amino atau
lebih termasuk asam amino lisin dan arginin. Beberapa efek fisiologisnya antara lain yaitu
mendorong pembelahan sel, memantapkan membran, memantapkan protoplas yang
dipisahkan, mendorong perkembangan beberapa buah, memperecil gangguan akibat rawan
air pada berbagai macam sel, serta menunda penuaan pada daun yang dipetik.
18.5 Asam Absisat
Asam absisat memberi isyarat kepada organ tumbuhan akan datangnya keadaan
rawan fisiologis. Keadaan rawan tersebut antara lain seperti kekurangan iar, tanah
bergaram, suhu dingin atau panas, cuaca beku.
18.6 Zat pengatur tumbuh lain yang bersifat menghambat
Telah ditemukan pula banyak senyawa lain yang biasa menghambat pertumbuhan.
Antara lain yaitu sebagai berikut. Asam lanurat menghambat perkecambahan gema sampai
gema gugur dari talus tumbuhan induknya dan asamnya tercuci. Batasin adalah senyawa
yang ditemukan pada tumbuhan gadung yang diduga menyebabkan dormansi pada siungan
(struktur reproduksi vegetatif) yang muncul dari pembengkakan kuncup samping yang
terletak diudara. Asam jasmonat dan metil esternya (metil jasmonat) diketahui
menghambat pertumbuhan beberapa bagian tumbuhan tertentu dan sangat kuat mendorong
terjadinya penuaan daun.