Mekanisme perpindahan elektron dalam membran mitokondria selama proses

fosforilasi oksidatif berlangsung

Sumber energi yang dimetabolisme di sitoplasma ditransfer ke dalam mitokondria.
Kemudian mitokondria melanjutkan proses katabolisme dengan menggunakan jalur
metabolik meliputi siklus Krebs, oksidasi asam lemak dan oksidasi asam amino. Hasil
akhir dari jalur-jalur tersebut adalah produksi dua donor elektron yang kaya energi,
NADH dan FADH2. Elektron dari donor tersebut dilewatkan melalui rantai transport
elektron menuju oksigen, yang direduksi menjadi air. Hal ini merupakan proses
redoks yang panjang yang terjadi dalam membran dalam mitokondria. Enzim yang
mengkatalis reaksi ini memiliki kemampuan yang hebat untuk membentuk gradien
proton secara serempak melintasi membran, menghasilkan keadaan berenergi tinggi
yang tidak mungkin secara termodinamika dengan potensial untuk melakukan kerja.
Transfer elektron dari NADH menuju O2 melibatkan membran dalam multi-subunit
kompleks I, III, dan IV, ditambah koenzim Q (kompleks II) dan sitokrom c. Elektron
melintasi setiap kompleks secara berurutan melalui beberapa elektron pembawa.
Perpindahan elektron secara keseluruhan adalah sebagai berikut:
NADH Complex I Q Complex III cytochrome c Complex IV O2

Complex II

Kompleks I (NADH Dehidrogenase) memiliki bentuk L. Daerah yang mengandung

FMN (Flavo Mono Nucleotide) tempat interaksi
dengan NADH menonjol ke dalam matriks
mitokondria. Koenzim Q terikat dalam daerah
membran. Pusat besi-sulfur berada di daerah yang
mengikat NADH dan di daerah penghubung yang
dekat dengan segmen membran.
Transfer elektron awal adalah sebagai berikut:

NADH + H+ + FMN NAD+ + FMNH2

FMNH2 + (Fe-S)oks FMNH + (Fe-S)red + H+
Setelah Fe-S dioksidasi kembali oleh transfer elektron ke pusat Fe-S berikutnya dalam
jalur:
FMNH + (Fe-S)oks FMN + (Fe-S)red + H+
Elektron melewati beberapa pusat Fe-S dalam kompleks I, dan akhirnya ditransfer ke
koenzim Q. Koenzim Q menerima 2e- dan membawa 2H+ untuk menghasilkan QH2
sepenuhnya.
NADH + H+ + Q NAD+ + QH2
Suksinat Dehidrogenase (kompleks II) atau suksinat-CoQ reduktase. FAD adalah
penerima elektron pertama. FAD direduksi menjadi FADH 2 selama oksidasi suksinat
menjadi fumarat. FADH2 kemudian dioksidasi kembali melalui transfer elektron
melewati tiga rangkaian pusat Fe-S ke koenzim Q menghasilkan QH2.
FAD FEScenter 1 FeScenter 2 FeScenter 3 CoQ

Kompleks III (sitokrom bc1) menerima elektron dari koenzim QH2 yang dihasilkan
oleh transfer elektron dari kompleks I dan II
yang melibatkan koenzim Q melalui siklus Q.
Elektron

memasuki

kompleks

III

melalui

koenzim QH2, yang terikat pada sisi positif

membran mitokondria dalam, berdekatan dengan
ruang intermembran.
QH2 memberikan satu elektron ke pusat Fe-S.
Fe-S dioksidasi kembali oleh transfer elektron ke
sitokrom c1, yang membawa elektron keluar dari kompleks menuju sitokrom c.
Hilangnya satu elektron dari QH2 akan menghasilkan radikal semiquinon, yang
ditunjukkan sebagai Q-, walaupun semiquinon pada awalnya

menyimpan

proton sebagai QH. Elektron kedua ditransfer dari semiquinon ke sitokrom bL (heme
bL), yang dilewatkan melintasi membran melalui sitokrom b H (heme bH) ke CoQ yang
lain yang terikat di tempat pada sisi matriks membran. CoQ yang sudah teroksidasi
sempurna, dihasilkan sebagai elektron kedua dilewatkan ke b sitokrom, kemudian
berdisosiasi dari tempat terikatnya yang berdekatan dengan ruang intermembran.
Untuk mengimbangi oksidasi dua elektron ikatan
QH2, 2H+ dilepaskan ke ruang intermembran. Butuh
2 siklus untuk CoQ, yang terikat di tempat yang
dekat dengan sisi matriks membran, agar tereduksi
menjadi QH2, yaitu menerima 2 elektron dari heme b
dan 2 H+ diperoleh dari ruang matriks. Dalam 2
siklus tersebut, 2 QH2 memasuki jalur, dan satu QH2
dihasilkan kembali.
Per 2 elektron yang ditransfer melalui kompleks ke
sitokrom c, 4H+ dilepaskan ke ruang intermembran. Sementara 4H + yang dihasilkan
per 2e yang ditransfer dalam 2 siklus, hanya 2H + yang diambil oleh sisi matriks.
Dengan demikian, terdapat 2H+ per 2 elektron yang secara efketif ditransport oleh
kombinasi kompleks III dan IV.
Sitokrom c1, gugus prostetik dengan kompleks III, mereduksi sitokrom c, dan elektron
yang dihasilkan diberikan kepada kompleks IV. Pada saat yang sama, kompleks ini
memindahkan empat proton melintasi membran, menghasilkan gradien proton.
Reaksi keseluruhan yang dikatalis oleh kompleks III, termasuk input dan output dari
siklus Q:
QH2 + 2H+(matrix side) + 2 sit c (Fe3+) Q + 4H+(outside) + 2 sit c (Fe2+)
Sitokrom Oksidase (kompleks IV) melakukan reaksi irreversibel berikut:
O2 + 4 H+ + 4e- 2H2O
Empat elektron ditransfer ke kompleks satu pada saat itu juga
dari sitokrom c. Daerah intermembran sitokrom oksidase
(kompleks IV) terutama terdiri atas transmembran -helik.
Pusat logam sitokrom oksidase meliputi heme a, heme a 3, CuA
(terdiri atas 2 atom Cu yang berdekatan) dan CuB. O2 bereaksi
di pusat binuklear, yang terdiri terdiri atas heme a3 dan CuB.