2.

Fisiologi Pendengaran

Gambar : Mekanisme Pendengara, sumber : Tortora Principle of Anatmoy and Phsyiology

Koklea mengandung organ Corti, organ indera untuk pendengaran. Koklea yang berukuran
sebesar kacang polong dan berbentuk mirip siput ini, bagian "pendengaran" telinga dalam,
adalah sistem tubulus bergelung yang terletak jauh di dalam tulang temporal. (koklea berarti
"siput"). Koklea akan lebih mudah dipahami jika gulungan organ ini "diuraikan". Koklea dibagi
di seluruh panjangnya menjadi tiga kompartemen longitudinal berisi cairan. Duktus koklearis
yang buntu, yang juga dikenal sebagai skala media, membentuk kompartemen tengah. Bagian ini
membentuk terowongan di seluruh panjang bagian tengah koklea, hampir mencapai ujung.
Kompartemen atas, skala vestibuli, mengikuti kontur bagian dalam spiral, dan skala timpani,
kompartemen bawah, mengikuti kontur luar. Skala vestibuli dan skala timpani mengandung
cairan yang disebut perilimfe. Duktus koklearis mengandung cairan yang sedikit berbeda,
endolimfe. Daerah di luar ujung duktus koklearis tempat cairan di kompartemen atas dan bawah
berhubungan disebut helikotrema. Skala vestibuli dipisahkan dari rongga telinga tengah oleh
jendela oval, tempat melekatnya stapes. Lubang kecil lain yang ditutupi oleh membran, jendela
bundar, menutup skala timpani dari telinga tengah. Membran vestibularis yang tipis membentuk
atap duktus koklearis dan memisahkannya dari skala vestibuli. Membran basilaris membentuk
lantai duktus koklearis, memisahkannya dari skala timpani. Membran basilaris sangat penting
karena mengandung organ Corti, organ indera untuk pendengaran.

Sel rambut di organ Corti mentransduksikan gerakan cairan menjadi sinyal saraf. Organ Corti,
yang terletak di atas membran basilaris di seluruh panjangnya, mengandung sel rambut auditorik
yang merupakan reseptor suara. Sebanyak 15.000 sel rambut di dalam tiap-tiap koklea tersusun
menjadi empat baris sejajar di seluruh panjang membran basilaris: satu baris sel rambut dalam
dan tiga baris sel rambut luar. Dari permukaan tiap-tiap sel

rambut menonjol sekitar 100 rambut yang dikenal sebagai stereosilia, yaitu mikrovilus yang
dibuat kaku oleh adanya aktin, bukan silia sejati. Sel rambut merupakan mekanoreseptor:
menghasilkan sinyal saraf jika rambut permukaannya mengalami perubahan bentuk secara
mekanis akibat gerakan cairan di telinga dalam. Stereosilia ini berkontak dengan membran
tektorium, suatu tonjolan mirip-sayap yang menutupi organ Corti di seluruh panjangnya.
Gerakan stapes yang mirip-piston terhadap jendela oval memicu gelombang tekanan di
kompartemen atas. Karena cairan tidak dapat terkompresi, tekanan disebarkan melalui dua cara
ketika stapes menyebabkan jendela oval menonjol ke dalam: (1) penekanan jendela oval dan (2)
defleksi membran basilaris. Pada bagian-bagian awal jalur ini, gelombang tekanan mendorong
perilimfe maju di kompar temen atas, kemudian mengelilingi helikotrema, dan masuk ke dalam
kompartemen bawah, tempat gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol keluar
mengarah ke rongga telinga tengah untuk mengompensasi peningkatan tekanan. Sewaktu stapes
bergerak mundur dan menarik jendela oval ke arah luar ke telinga tengah, perilimfe mengalir ke
arah berlawanan, menyebabkan jendela bundar menonjol ke dalam. Jalur ini tidak menyebabkan
penerimaan suara, tetapi hanya menghilangkan tekanan. Gelombang tekanan frekuensi-frekuensi
yang berkaitan dengan penerimaan suara mengambil "jalan pintas". Gelombang tekanan di
kompartemen atas disalurkan melalui membran vestibularis yang tipis, menuju duktus koklearis,
dan kemudian melalui membran basilaris ke kompartemen bawah. Transmisi gelombang tekanan
melalui membran basilaris menyebabkan membran ini bergerak naikturun, atau bergetar, sesuai
gelombang tekanan. Karena organ Corti berada di atas membran basilaris, sel-sel rambut juga
bergetar naik-turun.

PERAN SEL RAMBUT DALAM

Sel rambut dalam dan luar memiliki fungsi berbeda. Sel rambut dalam adalah sel yang
"mendengar": Sel ini mengubah gaya mekanis suara (getaran cairan koklea) menjadi impuls
listrik pendengaran (potensial aksi yang menyampaikan pesan pendengaran ke korteks
serebrum). Karena stereosilia sel-sel reseptor ini berkontak dengan membran tektorium yang
kaku dan stasioner, mereka tertekuk maju-mundur ketika membran basilar yang berosilasi
menggeser posisinya dalam hubungannya dengan membran tektorium. Deformasi mekanis maju-
mundur rambut-rambut ini secara bergantian membuka dan menutup kanal kation berpintu
mekanis di sel rambut sehingga terjadi perubahan potensial pendepolarisasi dan
penghiperpolarisasi secara bergantian-potensial reseptor- dengan frekuensi yang sama seperti
frekuensi rangsangan suara semula. Stereosilia setiap sel rambut tersusun dalam barisan dengan
tinggi yang berjenjang berkisar dari rendah ke tinggi dalam pola kurat yang menyerupai pipa
organ . Tip links, yang merupakan molekul adhesi sel, menghubungkan ujung-ujung stereosilia
dalam barisan-barisan berdekatan. Ketika membran basilaris bergerak ke atas, berkas stereosilia
menekuk ke arah membran tertingginya, meregangkan tip links. Tip links yang teregang
membuka kanal kation yang dilekatinya. Pergerakan ion yang dihasilkan ini tidak biasa karena
keunikan komposisi endolimfe yang merendam stereosilia. Sangat berbeda dengan CES di
tempat apapun, endolimfe memiliki konsentrasi K+ yang lebih tinggi daripada di dalam sel
rambut. Beberapa kanal kation terbuka pada sel rambut yang beristirahat, mengizinkan K+
berkadar rendah masuk menuruni gradien konsentrasinya. Ketika lebih banyak kanal kation yang
terbuka, lebih banyak K+ yang masuk ke sel rambut. Masuknya K+ tambahan ini
mendepolarisasi (mengeksitasi) sel rambut. Ketika membran basilaris bergerak dalam arah yang
berlawanan, kumpulan rambut tertekuk menjauhi stereosilia yang tertinggi, membuat tip links
menjadi kendur dan menutup semua kanal. Akibatnya, pemasukan K+ terhenti sehingga sel
rambut terhiperpolarisasi. Seperti fotoreseptor, sel rambut tidak mengalami potensial aksi. Sel
rambut dalam berhubungan melalui suatu sinaps kimiawi dengan ujung serat-serat saraf aferen
yang membentuk saraf auditorius (koidearis). Karena rendahnya pemasukan K+, sel rambut
dalam secara spontan melepaskan beberapa neurotransmiter (glutamat) melalui eksositosis yang
terinduksi oleh Ca2+ tanpa adanya stimulasi. Depolarisasi sel rambut ini membuka lebih banyak
kanal Ca2+ berpintu listrik. Masuknya Ca2+ tambahan yang terjadi meningkatkan laju pelepasan
neurotransmiternya, yang meningkatkan frekuensi lepas muatan di serat aferen tempat sel rambut
dalam bersinaps. Sebaliknya, laju lepas-muatan berkurang hingga di bawah kadar istirahat
sewaktu sel-sel rambut ini mengeluarkan lebih sedikit neurotransmiter ketika mengalami
hiperpolarisasi akibat pergeseran ke arah yang berlawanan. Sebagai ringkasan, telinga mengubah
gelombang suara di udara menjadi gerakan berosilasi membran basilaris yang menekuk
rambutrambut sel reseptor maju-mundur. Deformasi mekanis rambut-rambut ini secara
bergantian membuka dan menutup kanal-kanal sel reseptor, menghasilkan perubahan potensial
berjenjang di reseptor yang menyebabkan perubahan dalam frekuensi potensial aksi yang dikirim
ke otak. Sinyal saraf ini dapat dirasakan oleh otak sebagai sensasi suara.

PERAN SEL RAMBUT LUAR

Sementara sel-sel rambut dalam mengirim sinyal auditorik ke otak melalui serat aferen, sel
rambut luar tidak memberi sinyal ke otak tentang suara yang datang. Sel-sel rambut luar secara
aktif dan cepat berubah panjang sebagai respons terhadap perubahan potensial membran, suatu
perilaku yang dikenal sebagai elektromotilitas. Sel rambut luar memendek pada depolarisasi dan
memanjang pada hiperpolarisasi. Perubahan panjang ini memperkuat atau menegaskan gerakan
membran basilaris. Analoginya adalah seseorang dengan sengaja mendorong pendulum jam
antik sesuai ayunannya untuk memperkuat gerakan pendulum tersebut. Modifikasi pergerakan
membran basilaris seperti ini meningkatkan atau menyetel stimulasi pada sel rambut dalam.
Karena itu, sel rambut luar meningkatkan respons sel rambut dalam, reseptor sensorik
pendengaran yang sebenarnya, menyebabkan mereka sangat peka terhadap intensitas suara dan
dapat sangat membedakan berbagai nada suara.

Diskriminasi nada bergantung pada bagian membran basilaris yang bergetar. Diskriminasi nada
(kemampuan membedakan antara berbagai frekuensi gelombang suara yang datang) bergantung
pada bentuk dan sifat membran basilaris, yang menyempit dan kaku di ujung jendela ovalnya
serta lebar dan lentur di ujung helikotremanya. Berbagai bagian membran basilaris secara alami
bergetar maksimal pada frekuensi yang berbeda-beda; yaitu, setiap frekuensi memperlihatkan
vibrasi puncak di posisi yang berbeda di sepanjang membran basilaris. Ujung sempit yang paling
dekat dengan jendela oval bergetar maksimal pada nada berfrekuensi tinggi, sementara ujung
lebar yang paling dekat dengan bergetar maksimal pada nada berfrekuensi rendah. Nada-nada di
antaranya disortir secara akurat di sepanjang membran dari frekuensi tinggi ke rendah. Sewaktu
gelombang suara dengan frekuensi tertentu terbentuk di koklea akibat getaran stapes, gelombang
akan merambat ke bagian membran basilaris yang secara alami berespons maksimal terhadap
frekuensi ini. Energi gelombang tekanan terserap oleh getaran membran yang kuat ini sehingga
gelombang lenyap di daerah dengan getaran terbesar. bergetar maksimal pada nada berfrekuensi
rendah. Nada-nada di antaranya disortir secara akurat di sepanjang membran dari frekuensi
tinggi ke rendah. S ewaktu gelombang suara dengan frekuensi tertentu terbentuk di koklea akibat
getaran stapes, gelombang akan merambat ke bagian membran basilaris yang secara alami
berespons maksimal terhadap frekuensi ini. Energi gelombang tekanan terserap oleh getaran
membran yang kuat ini sehingga gelombang lenyap di daerah dengan getaran terbesar. Bentuk
koklea yang spiral mengatur gelombang suara frekuensi rendah melalui putaran ketat pada
tengahnya,tempat lokasi regio membran basilaris yang berespons maksimal terhadap suara bass
ini. Oleh sebab itu, bentuk koklea yang spiral bukan hanya berfungsi membungkus banyak
membran menjadi bagian kecil; kurvatura ini juga memperkuat deteksi nada rendah

Gambar : Stereosilia berpolarisasi dan hiperpolarisasi, Sumber : Fisiologi Manusia Sherwood L

Sel rambut di regio getaran puncak membran basilaris mengalami deformitas mekanik
yang paling besar sehingga paling tereksitasi. Anda dapat membayangkan organ Corti sebagai
piano dengan 15.000 tuts piano (mewakili 15.000 sel rambut) dan bukan piano biasa yang hanya
memiliki 88 tuts.

Setiap sel rambut disetel" ke frekuensi suara optimalnya, ditentukan oleh lokasinya di
organ Corti. Gelombang suara yang berbeda mencetuskan pergerakan maksimal pada regio
membran basilaris yang berbeda dan karena itu mersaktifkan sel rambut yang berbeda (yaitu,
gelombang suara yang berbeda menekan tuts piano" yang berbeda). Informasi ini dihantarkan ke
SSP, yang menginterpretasikan pola stimulasi sel rambut sebagai suara dengan frekuensi
tertentu. Teknik-teknik modern telah memastikan bahwa membran basilaris sedemikian "tepat
penyetelannya" sehingga respons membran puncak terhadap satu nada mungkin tidak meluas
melewati lebar beberapa sel rambut. Overtone dengan beragam frekuensi menyebabkan banyak
titik di sepanjang membran basilaris bergetar bersamaan tetapi kurang intensif dibandingkan
dengan nada dasar sehingga SSP mampu membedakan warna suara (diskriminasi warna suara).

Diskriminasi kekuatan suara bergantung pada amplitudo getaran. Diskriminasi intensitas

(kekuatan) bergantung pada amplitudo getaran. Sewaktu gelombang suara yang berasal dari
sumber suara yang lebih keras mengenai gendang telinga, gelombang tersebut menyebabkan
gendang bergetar lebih kuat (yaitu, lebih menonjol keluar-masuk), tetapi dengan frekuensi yang
sama seperti suara yang lebih Iembut dengan nada sama. Defleksi membran timpani yang lebih
besar ini diubah menjadi peningkatan amplitudo gerakan membran basilaris di daerah dengan
responsivitas tertinggi sehingga menyebabkan penekukan sel rambut yang lebih besar di daerah
ini. SSP menginterpretasikan peningkatan penekukan sel rambut ini sebagai suara yang lebih
kuat. Karena itu, diskriminasi nada bergantung pada "tempat" membran basilaris yang bergetar
maksimal dan diskriminasi intensitas bergantung pada "seberapa banyak" tempat ini bergetar.
Sistem pendengaran sangat peka dan dapat mendeteksi suara sedemikian lemah yang hanya
menyebabkan defleksi membran dengan jarak setara dengan sepersekian garis tengah sebuah
atom hidrogen. Tidaklah mengherankan suara yang sangat keras, yang tidak cukup dapat
dilemahkan oleh refleks protektif telinga tengah (misalnya, suara konser musik rock), dapat
menimbulkan getaran sedemikian kuat di membran basilaris sehingga sel rambut, yang tidak
dapat diganti, rusak atau terdistorsi secara permanen, menimbulkan gangguan pendengaran
parsial. Kerusakan dapat terjadi tidak hanya dari pajanan singkat ke suara berintensitas tinggi
tetapi juga karena pajanan berulang terhadap bising derajat sedang (yang lebih besar dari 75 dB),
sesuatu hal yang biasa ditemukan di lingkungan saat ini.

Tuli disebabkan oleh kerusakan dibagian hantaran atau pemrosesan saraf gelombang suara.
salurran yang tidak dapat berfungsi adekuat. Tuli konduktif terjadi jika gelombang suara tidak
secara adekuat dihantarkan melalui bagian luar dan tengah telinga untuk menggetarkan cairan di
telinga dalam. Kemungkinan penyebab adalah penyumbatan fisik saluran telinga oleh kotoran
telinga, pecahnya gendang telinga, infeksi telinga tengah disertai penimbunan cairan, atau
restriksi gerakan osikulus akibat perlekatan tulang. Pada tuli sensorineural, gelombang suara
ditransmisikan ke telinga dalam, tetapi tidak diterjemahkan menjadi sinyal saraf yang dapat
diinterpretasikan oleh otak sebagai sensasi suara. Kerusakannya dapat terletak di organ Corti,
saraf auditorius, atau, yang lebih jarang, di jalur auditorius asendens atau korteks auditorius.
Salah satu kausa tersering gangguan pendengaran parsial, presbikusis saraf, adalah proses
degeneratif terkait-usia yang terjadi ketika sel rambut "aus" akibat pemakaian. Seiring dengan
waktu, pajanan ke bahkan suara-suara biasa akhirnya merusak sel rambut sehingga secara rerata,
orang dewasa kehilangan lebih dari 40% sel rambut koklea mereka pada usia 65 tahun.
Sayangnya, gangguan pendengaran parsial akibat pajanan berlebihan ke suara keras kini
mengenai banyak orang dengan usia lebih muda daripada dahulu karena kita hidup dalam
lingkungan yang semakin berisik. Saat ini, lebih dari 28 juta orang Amerika menderita gangguan
pendengaran dengan derajat tertentu, dan jumlah ini diperkirakan akan meningkat hingga 78 juta
pada 2030. Sekitar 6,5 juta anak antara 6-19 tahun di AS sudah menderita gangguan pendengaran
akibat musik yang keras dan lingkungan yang bising. Sel-sel rambut yang memproses suara
berfrekuensi tinggi adalah yang paling rentan mengalami kerusakan.