Kloroplas dan Fotosintesis

RESUME

Untuk memenuhi tugas matakuliah

Biologi Sel Molekuler
Yang dibina oleh Hendra Susanto, S.Pd, M.Kes, Ph.D

Oleh:
Ismiatul Hasanah (190341764441)
Astrino Purmanna (190341864406)
Rahma Safitri (190341864409)
Samsul Arifin (190341864410)
Nurul Annisa Husain (190341764444)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

PROGRAM PASCASARJANA
JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI
2019
 KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS

Semua hewan dan sebagian besar mikroorganisme bergantung pada penggunaan

senyawa organik terus-menerus dalam jumlah besar dari lingkungan mereka. Senyawa-
senyawa ini menyediakan komponen sistem yang kaya karbon untuk biosintesis dan energi
metabolisme untuk hidup. Sangat mungkin bahwa organisme pertama di Bumi primitif
memiliki akses ke banyak senyawa organik yang dihasilkan oleh proses geokimia, tetapi jelas
bahwa ini telah digunakan miliaran tahun yang lalu. Sejak saat itu, hampir semua bahan
organik yang dibutuhkan oleh sel-sel hidup telah diproduksi oleh organisme fotosintesis,
termasuk tanaman dan bakteri fotosintesis. Mesin inti yang menggerakkan semua fotosintesis
tampaknya telah berevolusi lebih dari 3 miliar tahun yang lalu pada leluhur bakteri masa kini;
hari ini mesin tersebut menyediakan satu-satunya mekanisme penyimpanan energi surya
utama di Bumi.
Bakteri fotosintetik yang paling maju adalah cyanobacteria, yang memiliki kebutuhan
nutrisi minimal. Mereka menggunakan elektron dari air dan energi sinar matahari untuk
mengubah CO2 atmosfer menjadi senyawa organik — proses yang disebut fiksasi karbon.
Selama reaksi keseluruhan nH2O + nCO2 → (cahaya) (CH2O) n + nO2, mereka juga
membebaskan oksigen molekul ke atmosfer yang kemudian memperkuat fosforilasi oksidatif.
Dengan cara ini, diperkirakan bahwa evolusi cyanobacteria dari bakteri fotosintesis yang
lebih primitif pada akhirnya memungkinkan pengembangan berbagai bentuk kehidupan aerob
yang berbeda yang mengisi Bumi saat ini.

Kloroplas Menyerupai Mitokondria Tapi Memiliki Kompartemen Tilakoid Terpisah

Tumbuhan (termasuk ganggang) berkembang jauh lebih lambat daripada
cyanobacteria, dan fotosintesisnya terjadi pada organel intraseluler khusus — kloroplas
(Gambar 14–37). Kloroplas menggunakan mekanisme kemiosmotik untuk melakukan
interkonversi energi mereka dengan cara yang sama seperti yang dilakukan mitokondria.
Meskipun jauh lebih besar daripada mitokondria, mereka disusun berdasarkan prinsip yang
sama. Mereka memiliki membran luar yang sangat permeabel; membran bagian dalam yang
jauh lebih permeabel, di mana protein transpor membran tertanam; dan ruang antar membran
sempit.
 Gambar 14.37. Kloroplas di dalam sel.

Bersama-sama, kedua membran ini membentuk amplop kloroplas (Gambar 14-37D).

Membran kloroplas bagian dalam mengelilingi ruang besar yang disebut stroma, yang serupa
dengan matriks mitokondria. Stroma mengandung banyak enzim metabolik dan, seperti untuk
matriks mitokondria, itu adalah tempat di mana ATP dibuat oleh kepala ATP sintase. Seperti
mitokondria, kloroplas memiliki genom dan sistem genetiknya sendiri. Oleh karena itu
stroma juga mengandung satu set khusus ribosom, RNA, dan DNA kloroplas.

Gambar 14.38. Perbandingan Mitokondria dan Kloroplas.

Perbedaan penting antara organisasi mitokondria dan kloroplas disorot pada Gambar
14-38. Membran bagian dalam kloroplas tidak terlipat menjadi krista dan tidak mengandung
rantai transpor elektron. Alih-alih, rantai transpor elektron, sistem penangkap cahaya
fotosintesis, dan ATP sintase semuanya terkandung dalam membran tilakoid, membran
terpisah dan berbeda yang membentuk seperangkat kantung pipih seperti cakram, tilakoid.
Membran tilakoid sangat mudah melipat menjadi banyak tumpukan lokal vesikel rata yang
disebut grana, yang saling terhubung oleh tilakoid yang tidak bertumpuk. Lumen dari setiap
tilakoid terhubung dengan lumen tilakoid lain, sehingga mendefinisikan kompartemen
internal ketiga yang disebut ruang tilakoid. Ruang ini merupakan kompartemen terpisah di
setiap kloroplas yang tidak terhubung ke ruang intermembran atau stroma.
Kloroplas Menangkap Energi dari Sinar Matahari dan Menggunakannya untuk
Memperbaiki Karbon

Kami dapat mengelompokkan reaksi yang terjadi selama fotosintesis dalam kloroplas
menjadi dua kategori besar:
1) Reaksi transfer elektron fotosintetik (juga disebut "reaksi cahaya") terjadi di dua
kompleks protein besar, yang disebut pusat reaksi, tertanam dalam membran tylakoid.
Sebuah foton (kuantum cahaya) membuat sebuah electron keluar dari molekul pigmen
hijau klorofil di pusat reaksi pertama, menciptakan ion klorofil bermuatan positif.
Elektron ini kemudian bergerak di sepanjang rantai transpor elektron dan melalui pusat
reaksi kedua dengan cara yang sama seperti elektron yang bergerak di sepanjang rantai
pernapasan di mitokondria. Selama proses transpor elektron ini, H+ dipompa melintasi
membran tilakoid, dan gradien proton elektrokimia yang dihasilkan mendorong sintesis
ATP dalam stroma. Sebagai langkah terakhir dalam rangkaian reaksi ini, elektron-
elektron dimuat (bersama dengan H+) ke NADP+, mengubahnya menjadi molekul
NADPH yang kaya energi. Karena klorofil bermuatan positif di pusat reaksi pertama
dengan cepat mendapatkan kembali elektronnya dari air (H2O), gas O2 diproduksi
sebagai produk sampingan. Semua reaksi ini terbatas pada kloroplas.
2) Reaksi fiksasi karbon tidak memerlukan sinar matahari. Di sini ATP dan NADPH yang
dihasilkan oleh reaksi cahaya berfungsi sebagai sumber energi dan mengurangi daya,
masing-masing, untuk mendorong konversi CO2 menjadi karbohidrat. Reaksi fiksasi
karbon ini dimulai pada stroma kloroplas, di mana mereka menghasilkan 3-fosfat gula
gliseraldehida tiga karbon. Gula sederhana ini diekspor ke sitosol, di mana ia digunakan
untuk menghasilkan sukrosa dan banyak metabolit organik lainnya di daun tanaman.
Sukrosa kemudian diekspor untuk memenuhi kebutuhan metabolisme jaringan tanaman
nonfotosintetik, yang berfungsi sebagai sumber kerangka karbon dan energi untuk
pertumbuhan.
Dengan demikian, pembentukan ATP, NADPH, dan O2 (yang membutuhkan energi
cahaya secara langsung) dan konversi CO2 menjadi karbohidrat (yang hanya membutuhkan
energi cahaya secara tidak langsung) adalah proses yang terpisah. Namun, mereka
dihubungkan oleh mekanisme umpan balik yang rumit yang memungkinkan pabrik untuk
membuat gula hanya jika layak untuk melakukannya. Beberapa enzim kloroplas yang
dibutuhkan untuk fiksasi karbon, misalnya, tidak aktif dalam gelap dan diaktifkan kembali
oleh proses transpor elektron yang distimulasi cahaya.
Fiksasi Karbon Menggunakan ATP dan NADPH untuk Mengubah CO2 menjadi Gula
Kita telah melihat sebelumnya dalam bab ini bagaimana sel-sel hewan menghasilkan
ATP dengan menggunakan sejumlah besar energi bebas yang dilepaskan ketika karbohidrat
dioksidasi menjadi CO2 dan H2O. Reaksi sebaliknya, di mana tanaman membuat karbohidrat
dari CO2 dan H2O, terjadi di stroma kloroplas. Sejumlah besar ATP dan NADPH yang
dihasilkan oleh reaksi transfer elektron fotosintesis diperlukan untuk menggerakkan reaksi
yang tidak menguntungkan secara energetik ini.

Gambar 14.40. Reaksi awal pada Fiksasi Karbon.

Gambar 14-40 menggambarkan reaksi sentral fiksasi karbon, di mana atom karbon
anorganik dikonversi menjadi karbon organik: CO 2 dari atmosfer bergabung dengan senyawa
lima-karbon ribulosa 1,5-bifosfat ditambah air untuk menghasilkan dua molekul dari senyawa
tiga karbon 3-fosfogliserat. Reaksi karboksilasi ini dikatalisis dalam stroma kloroplas oleh
enzim besar yang disebut ribulose bisphosphate carboxylase, atau disingkat Rubisco. Karena
reaksinya sangat lambat (setiap molekul Rubisco membalik hanya sekitar 3 molekul substrat
per detik, dibandingkan dengan 1000 molekul per detik untuk enzim tipikal), diperlukan
sejumlah besar molekul enzim. Rubisco sering merupakan lebih dari 50% massa protein
kloroplas, dan dianggap sebagai protein paling melimpah di Bumi. Dalam konteks global,
Rubisco juga menjaga jumlah gas rumah kaca CO2 di atmosfer pada level rendah.
Meskipun produksi karbohidrat dari CO2 dan H2O secara energik tidak
menguntungkan, fiksasi CO2 yang dikatalisis oleh Rubisco adalah reaksi yang sangat
menguntungkan. Fiksasi karbon menguntungkan secara energik karena pasokan
berkelanjutan dari ribulosa 1,5-bifosfat kaya-energi dimasukkan ke dalam proses. Senyawa
ini dikonsumsi dengan penambahan CO2, dan harus diisi ulang. Energi dan daya pereduksi
yang diperlukan untuk meregenerasi ribulosa 1,5-bifosfat berasal dari ATP dan NADPH yang
dihasilkan oleh reaksi cahaya fotosintesis.
Rangkaian reaksi rumit di mana CO2 bergabung dengan ribulosa 1,5-bifosfat untuk
menghasilkan gula sederhana — sebagian darinya digunakan untuk meregenerasi ribulosa
1,5-bifosfat — membentuk suatu siklus, yang disebut siklus fiksasi karbon, atau Siklus
Calvin (Gambar 14-41). Siklus ini adalah salah satu jalur metabolisme pertama yang
dikerjakan dengan menerapkan radioisotop sebagai pelacak dalam biokimia. Seperti
ditunjukkan, setiap putaran siklus mengubah enam molekul 3-fosfogliserat menjadi tiga
molekul ribulosa 1,5-bifosfat ditambah satu molekul gliseraldehida 3-fosfat. Gliseraldehida
3-fosfat, gula tiga karbon yang dihasilkan oleh siklus, kemudian menyediakan bahan awal
untuk sintesis banyak gula lain dan semua molekul organik lainnya yang membentuk
tanaman.
Ringkasan dari metabolism konversi energy di kloroplas. Kloroplas hanya
membutuhkan air dan karbon dioksida sebagai input untuk reaksi fotosintesis yang
digerakkan oleh cahaya, dan mereka menghasilkan nutrisi untuk sebagian besar organisme
lain di planet ini. Setiap oksidasi dari dua molekul air oleh pusat reaksi fotokimia dalam
membran tilakoid menghasilkan satu molekul oksigen, yang dilepaskan ke atmosfer. Pada
saat yang sama, proton terkonsentrasi di ruang tilakoid. Proton-proton ini menciptakan
gradien elektrokimia yang besar melintasi membran tilakoid digunakan oleh ATP sintase
kloroplas untuk menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat.
Elektron yang ditarik dari air dipindahkan ke tipe kedua dari pusat reaksi fotokimia
untuk menghasilkan NADPH dari NADP +. Sebagaimana ditunjukkan, NADPH dan ATP
dimasukkan ke dalam siklus fiksasi karbon untuk mengurangi karbon dioksida, sehingga
menghasilkan prekursor untuk gula, asam amino, dan asam lemak. CO2 yang diambil dari
atmosfer di sini adalah sumber atom karbon untuk sebagian besar molekul organik di Bumi.
Dalam sel tanaman, berbagai metabolit yang diproduksi di kloroplas diekspor ke
sitoplasma untuk biosintesis. Beberapa gula yang diproduksi disimpan dalam bentuk butiran
pati dalam kloroplas, tetapi sisanya diangkut di seluruh pabrik sebagai sukrosa atau
dikonversi menjadi pati dalam jaringan penyimpanan khusus. Jaringan penyimpanan ini
berfungsi sebagai sumber makanan utama bagi hewan.
Gula Yang Dihasilkan oleh Fiksasi Karbon Dapat Disimpan Sebagai Pati atau
Dikonsumsi untuk Menghasilkan ATP

Gliseraldehida 3-fosfat yang dihasilkan oleh fiksasi karbon dalam stroma kloroplas
dapat digunakan dalam beberapa cara, tergantung pada kebutuhan tanaman. Selama periode
aktivitas fotosintesis berlebih, sebagian besar disimpan dalam stroma kloroplas dan
dikonversi menjadi pati. Seperti glikogen dalam sel hewan, pati adalah polimer glukosa yang
besar yang berfungsi sebagai cadangan karbohidrat, dan disimpan sebagai butiran besar
dalam stroma kloroplas. Pati membentuk bagian penting dari makanan semua hewan yang
memakan tanaman. Molekul gliseraldehid 3-fosfat lainnya dikonversi menjadi lemak dalam
stroma. Bahan ini, yang terakumulasi sebagai tetesan lemak, juga berfungsi sebagai cadangan
energi. Pada malam hari, pati dan lemak yang disimpan ini dapat dipecah menjadi gula dan
asam lemak, yang diekspor ke sitosol untuk membantu mendukung kebutuhan metabolisme
tanaman. Beberapa gula yang diekspor memasuki jalur glikolitik, di mana gula tersebut
dikonversi menjadi piruvat.

Glikolisis menghasilkan ATP tanpa keterlibatan molekul oksigen (gas O2). Ini terjadi
di sitosol sebagian besar sel, termasuk banyak mikroorganisme anaerob. Glikolisis mungkin
berevolusi pada awal sejarah kehidupan, sebelum organisme fotosintesis memasukkan
oksigen ke atmosfer. Selama glikolisis, molekul glukosa dengan enam atom karbon diubah
menjadi dua molekul piruvat, yang masing-masing mengandung tiga atom karbon. Untuk
setiap molekul glukosa, dua molekul ATP dihidrolisis untuk menyediakan energi untuk
menggerakkan langkah-langkah awal, tetapi empat molekul ATP diproduksi pada langkah-
langkah selanjutnya. Pada akhir glikolisis, akibatnya ada keuntungan bersih dari dua molekul
ATP untuk setiap molekul glukosa yang dipecah. Dua molekul pembawa aktif NADH juga
diproduksi. Glikolisis melibatkan urutan 10 reaksi terpisah, masing-masing menghasilkan
gula antara dan masing-masing dikatalisis oleh enzim yang berbeda. Seperti kebanyakan
enzim, ini memiliki nama yang berakhir dengan ase - seperti isomerase dan dehydrogenase -
untuk menunjukkan jenis reaksi yang dikatalisasi.
Baik piruvat dan asam lemak dapat memasuki mitokondria sel tanaman dan
dimasukkan ke dalam siklus asam sitrat, yang pada akhirnya mengarah pada produksi ATP
dalam jumlah besar melalui fosforilasi oksidatif (Gambar 14-42). Tumbuhan menggunakan
ATP ini dengan cara yang sama seperti yang dilakukan sel-sel hewan dan organisme
nonfotosintetik lainnya untuk memberi tenaga pada berbagai reaksi metabolisme.
Gambar 14–42 Bagaimana kloroplas dan mitokondria berkolaborasi untuk memasok sel
dengan metabolit dan ATP. (A) Membran kloroplas bagian dalam kedap terhadap
ATP dan NADPH yang diproduksi dalam stroma selama reaksi cahaya fotosintesis.
Molekul-molekul ini karenanya disalurkan ke dalam siklus fiksasi karbon, di mana
mereka digunakan untuk membuat gula. Gula yang dihasilkan dan metabolitnya
disimpan dalam kloroplas — dalam bentuk pati atau lemak — atau diekspor ke
seluruh sel tanaman. Di sana, mereka dapat memasuki jalur penghasil energi yang
berakhir pada sintesis ATP terkait dengan fosforilasi oksidatif di dalam
mitokondria. Berbeda dengan kloroplas, membran mitokondria mengandung
transporter spesifik yang membuatnya permeabel terhadap ATP (lihat Gambar 14-
34). Perhatikan bahwa O2 dilepaskan ke atmosfer oleh fotosintesis dalam kloroplas
digunakan untuk fosforilasi oksidatif dalam mitokondria; sama halnya, CO2 yang
dilepaskan oleh siklus asam sitrat dalam mitokondria digunakan untuk fiksasi
karbon dalam kloroplas.

Gliseraldehida 3-fosfat yang diekspor dari kloroplas ke dalam sitosol juga dapat
diubah menjadi banyak metabolit lain, termasuk sukrosa disakarida. Sukrosa adalah bentuk
utama di mana gula diangkut antara sel-sel tanaman: sama seperti glukosa diangkut dalam
darah hewan, jadi sukrosa diekspor dari daun untuk menyediakan karbohidrat ke seluruh
bagian tanaman.

Membran Tylakoid Kloroplas Mengandung Kompleks Protein yang Diperlukan untuk

Fotosintesis dan Generasi ATP.

Kita selanjutnya perlu menjelaskan bagaimana sejumlah besar ATP dan NADPH yang
diperlukan untuk fiksasi karbon dihasilkan dalam kloroplas. Kloroplas jauh lebih besar dan
kurang dinamis daripada mitokondria, tetapi mereka menggunakan konversi energi
chemiosmotic dengan cara yang hampir sama. Seperti yang kita lihat pada Gambar 14-38,
kloroplas dan mitokondria disusun berdasarkan prinsip yang sama, meskipun kloroplas
mengandung sistem membran tilakoid yang terpisah di mana mekanisme kemiosmotiknya
terjadi. Membran tilakoid mengandung dua kompleks protein membran besar, yang disebut
fotosistem, yang memberikan tanaman dan organisme fotosintesis lainnya dengan
kemampuan untuk menangkap dan mengubah energi matahari untuk digunakan sendiri. Dua
kompleks protein lain dalam membran tilakoid yang bekerja bersama dengan sistem foto
dalam fotofosforilasi, generasi ATP dengan sinar matahari memiliki padanan mitokondria. Ini
adalah sitokrom b6-f kompleks yang mengandung heme, yang secara fungsional dan
struktural menyerupai sitokrom c reduktase dalam rantai pernapasan; dan chloroplast ATP
synthase, yang sangat mirip dengan ATP synthase mitokondria dan bekerja dengan cara yang
sama.

Kompleks Klorofil-Protein Dapat Mentransfer Baik Energi Eksitasi atau Elektron

Fotosistem dalam membran tilakoid adalah multiprotein yang kompleksitas yang sebanding
dengan kompleks protein dalam rantai transpor elektron mitokondria. Mereka mengandung
sejumlah besar molekul klorofil yang terikat khusus, di samping kofaktor yang akan akrab
dari diskusi kita tentang mitokondria (heme, kluster besi-sulfur, dan kuinon). Klorofil,
pigmen hijau dari organisme fotosintetik, memiliki ekor hidrofobik panjang yang
membuatnya berperilaku seperti lipid, ditambah cincin porfirin yang memiliki atom Mg pusat
dan sistem elektron terdelokalisasi yang luas dalam ikatan rangkap terkonjugasi (Gambar 14-
43). Ketika molekul klorofil menyerap kuantum sinar matahari (foton), energi foton
menyebabkan salah satu dari elektron ini bergerak dari orbital molekul berenergi rendah ke
orbital lain dengan energi lebih tinggi.

Elektron tereksitasi dalam molekul klorofil cenderung kembali dengan cepat ke keadaan
dasarnya, yang dapat terjadi dalam salah satu dari tiga cara:

1. Dengan mengubah energi ekstra menjadi panas (gerakan molekuler) atau ke beberapa
kombinasi panas dan cahaya dengan panjang gelombang yang lebih panjang (fluoresensi);
inilah yang biasanya terjadi ketika cahaya diserap oleh klorofil yang terisolasi dalam larutan
molekul.

2. Dengan mentransfer energi tetapi bukan elektron secara langsung ke molekul klorofil yang
berdekatan dengan proses yang disebut transfer energi resonansi.
3. Dengan mentransfer elektron tereksitasi dengan muatan negatifnya ke molekul terdekat
lainnya, akseptor elektron, setelah itu klorofil bermuatan positif kembali ke keadaan semula
dengan mengambil elektron dari beberapa molekul lain, donor elektron.

Dua mekanisme terakhir terjadi ketika klorofil melekat pada protein dalam kompleks
klorofil-protein. Protein mengkoordinasikan atom Mg pusat dalam klorofil porphyrin, paling
sering melalui rantai sisi histidin yang terletak di bagian dalam hidrofobik membran,
menyebabkan masing-masing klorofil dalam kompleks protein ditahan pada jarak dan
orientasi yang tepat. Aliran energi eksitasi atau elektron kemudian tergantung pada
pengaturan ruang yang tepat dan lingkungan protein lokal dari klorofil yang terikat protein.

Ketika tereksitasi oleh foton, sebagian besar klorofil terikat protein hanya mentransmisikan
energi yang diserap ke klorofil terdekat dengan proses transfer energi resonansi. Namun,
dalam beberapa klorofil yang diposisikan secara khusus, perbedaan energi antara keadaan
dasar dan keadaan tereksitasi tepat untuk foton untuk memicu reaksi kimia yang diinduksi
cahaya. Keadaan khusus molekul klorofil semacam itu berasal dari interaksi dekatnya dengan
molekul klorofil kedua dalam kompleks klorofil-protein yang sama. Bersama-sama, kedua
klorofil ini membentuk pasangan khusus.

Proses transfer elektron fotosintetik dimulai ketika foton energi yang cocok mengionisasi
molekul klorofil dalam pasangan khusus, memisahkannya menjadi elektron dan ion klorofil
bermuatan positif. Elektron yang berenergi diteruskan dengan cepat ke kuinon dalam
kompleks protein yang sama, mencegah hubungan ulang yang tidak produktif dengan ion
klorofil. Pemindahan elektron yang diinduksi cahaya ini dari klorofil ke pembawa elektron
bergerak adalah langkah pemisahan muatan sentral dalam fotosintesis, di mana klorofil
menjadi bermuatan positif dan pembawa elektron menjadi bermuatan negatif (Gambar 14-
44). Ion klorofil adalah oksidan yang sangat kuat yang mampu menarik elektron dari substrat
berenergi rendah; pada langkah pertama fotosintesis oksigenik, substrat berenergi rendah ini
adalah air.
Penjelasan Gambar: Skema umum untuk langkah pemisahan muatan dalam pusat reaksi
fotosintesis. Di pusat reaksi, energi cahaya dimanfaatkan untuk menghasilkan
elektron yang ditahan pada tingkat energi tinggi oleh pembawa elektron seluler
dalam membran. Energi cahaya dengan demikian dikonversi menjadi energi
kimia. Proses dimulai ketika foton yang diserap oleh pasangan khusus klorofil di
pusat reaksi mengetuk elektron dari salah satu klorofil. Elektron diambil oleh
pembawa elektron seluler (oranye) yang terikat pada permukaan membran yang
berlawanan. Seperangkat pembawa perantara yang tertanam di pusat reaksi
menyediakan jalur dari pasangan khusus ke pembawa ini (tidak diperlihatkan).
Jarak fisik antara ion klorofil bermuatan positif dan pembawa elektron bermuatan
negatif menstabilkan keadaan yang dipisahkan muatan untuk waktu yang singkat,
di mana ion klorofil, oksidan kuat, menarik elektron dari senyawa yang sesuai
(misalnya, dari air, sebuah acara yang akan kita diskusikan secara mendetail).
Pembawa elektron kemudian berdifusi menjauh dari pusat reaksi sebagai donor
elektron yang kuat yang akan mentransfer elektronnya ke rantai transpor
elektronik.
Setelah ditransfer ke pembawa bergerak dalam rantai transpor elektron, elektron distabilkan
sebagai bagian dari donor elektron yang kuat dan tersedia untuk reaksi selanjutnya. Reaksi-
reaksi selanjutnya membutuhkan lebih banyak waktu untuk menyelesaikan, dan mereka
menghasilkan senyawa kaya energi yang dihasilkan cahaya.

Fotosistem Terdiri dari Kompleks Antena dan Pusat Reaksi

Ada dua jenis kompleks klorofil-protein dalam membran fotosintesis. Satu jenis, yang disebut
pusat reaksi fotokimia, mengandung pasangan khusus klorofil yang baru saja dijelaskan.
Jenis lain bergerak/bertugas secara eksklusif dalam penyerapan cahaya dan transfer energi
resonansi dan disebut kompleks antena. Bersama-sama, kedua jenis kompleks membentuk
sistem fotosistem (Gambar 14–45).

Gambar. Figure 14–45 Fotosistem. Setiap fotosistem terdiri dari pusat reaksi ditambah
sejumlah kompleks antena pemanen cahaya. Energi matahari untuk fotosintesis
 dikumpulkan oleh kompleks antenna atau dikenal juga dengan kompleks pemanen
cahaya (LHC), yang bertanggung jawab atas sebagian besar klorofil dalam sel
tanaman. Energi melompat secara acak dengan transfer energi resonansi (panah
merah) dari satu molekul klorofil ke molekul lain, hingga mencapai kompleks pusat
reaksi, tempat ionisasi klorofil pada pasangan khusus. Pasangan khusus klorofil
memegang elektron-elektronnya pada energi yang lebih rendah daripada klorofil
dalam kompleks antena, menyebabkan energi yang ditransfer darinya dari kompleks
antena menjadi terperangkap di sana. Perhatikan bahwa hanya energi yang bergerak
dari satu molekul klorofil ke molekul lain dalam kompleks antena, bukan elektron.
Peran kompleks antena dalam sistem foto adalah untuk mengumpulkan energi dari sejumlah
foton yang memadai untuk fotosintesis. Tanpa itu, prosesnya akan lambat dan tidak efisien,
karena setiap klorofil pusat reaksi hanya akan menyerap sekitar satu kuantum cahaya per
detik, bahkan di siang hari bolong, sedangkan ratusan per detik diperlukan untuk fotosintesis
yang efektif. Ketika cahaya mengeluarkan molekul klorofil dalam kompleks antena, energi
berpindah dengan cepat dari satu klorofil terikat protein ke molekul lain melalui transfer
energi resonansi hingga mencapai pasangan khusus di pusat reaksi. Kompleks antena juga
dikenal sebagai kompleks pemanenan cahaya, atau LHC. Selain banyak molekul klorofil,
LHC mengandung pigmen karotenoid oranye. Karoten mengumpulkan cahaya dengan
panjang gelombang berbeda dari yang diserap oleh klorofil, membantu membuat kompleks
antena lebih efisien. Mereka juga memiliki peran perlindungan penting dalam mencegah
pembentukan radikal oksigen berbahaya di membran fotosintesis.

Membran tilakoid tersusun atas dua fotosistem yang berbeda

yang Bekerja dalam Satu Seri

Energi eksitasi yang dikumpulkan oleh kompleks antena dikirim ke

pasangan khusus di pusat reaksi fotokimia. Pusat reaksi adalah kompleks
protein-klorofil transmembran yang terletak di jantung fotosintesis. Ini
menampung pasangan khusus molekul klorofil, yang bertindak sebagai
jebakan ireversibel untuk eksitasi energi (lihat Gambar 14–45).

Kloroplas mengandung dua fungsi berbeda walaupun secara

struktural terkait photosystems, masing-masing memberi makan elektron
yang dihasilkan oleh aksi sinar matahari ke dalam rantai transfer elektron.
Dalam membran tylakoid kloroplas, fotosistem I terbatas pada stroma
tylakoids yang tidak tertumpuk, sedangkan grana yang bertumpuk
thylakoids mengandung fotosistem II. Elektron pertama kali diaktifkan di
fotosistem II sebelum dipindahkan ke fotosistem I (Gambar 14–46). Jalur
elektron melalui dua fotosistem bisa digambarkan sebagai lintasan seperti
Z dan dikenal sebagai skema Z. Dalam skema Z, pusat reaksi fotosistem II
pertama-tama menarik elektron dari air. Elektron tersebut lewat melalui
rantai transpor elektron (terdiri dari pembawa elektron plastoquinone,
sitokrom b6-f kompleks, dan protein plastocyanin) photosystem I, yang
menggerakkan elektron melintasi membran dalam reaksi pemisahan
muatan ringan yang mengarah ke produksi NADPH.

Gambar 14–46 Skema Z untuk fotosintesis.

Gambar diatas menunjukkan thylakoids pada tanaman dan

cyanobacteria yang mengandung dua fotosistem yang berbeda, yang
dikenal sebagai fotosistem I dan photosystem II, yang bekerja secara seri.
Masing-masing reaksi fotosistem I dan II pusat menerima energi eksitasi
dari set antena kompleks, yang dikenal sebagai LhC-I dan LhC-II, dengan
transfer energi resonansi. Perhatikan, untuk alasan historis, kedua
fotosistem dinamai berlawanan dengan urutannya mereka bertindak,
dengan photosystem II lewat elektron ke fotosistem I.
 Gambar 14–47 Perubahan dalam potensi redoks selama
fotosintesis.

Redoks potensi untuk setiap molekul ditunjukkan oleh posisinya di

sepanjang sumbu vertikal. photosystem II dilewati elektron yang
diturunkan dari air menuju fotosistem I, yang pada gilirannya diteruskan
ke NaDp + melalui ferredoxinNaDp + reductase. aliran elektron melalui
dua fotosistem dari air ke NaDp +, dan menghasilkan NaDph serta proton
elektrokimia gradien. gradien proton ini digunakan oleh ATP synthase
untuk menghasilkan ATP. Detail dalam gambar ini akan dijelaskan dalam
teks selanjutnya.

Skema Z diperlukan untuk menjembatani kesenjangan energi yang

sangat besar di antara air dan NADPH (Gambar 14-47). Satu kuantum
cahaya tampak tidak mengandung energi yang cukup baik untuk menarik
elektron dari air, yang berpegang erat pada elektronnya (potensial redoks
+820 mV) dan karenanya merupakan elektron yang sangat buruk. donor,
dan untuk memaksa mereka ke NADP +, yang merupakan akseptor
elektron yang sangat buruk (potensial redoks –320 mV). Skema Z pertama
kali berevolusi dalam cyanobacteria untuk diaktifkan mereka
menggunakan air sebagai sumber elektron yang tersedia secara
universal. Bakteri fotosintesis lainnya yang lebih sederhana hanya
memiliki satu fotosistem . Seperti yang akan kita lihat, mereka tidak dapat
menggunakan air sebagai sumber elektron dan harus bergantung pada
substrat lain yang lebih kaya energy sebagai gantinya, dari mana elektron
lebih mudah ditarik. Kemampuan mengekstrak elektron dari air (dan
dengan demikian menghasilkan oksigen molekuler) diperoleh oleh
tanaman ketika nenek moyang mereka mengambil cyanobacteria
endosimbiotik yang kemudian berevolusi menjadi kloroplas (lihat Gambar
1-31).

Photosystem II Menggunakan Cluster Mangan untuk Menarik

Elektron Dari Air

Dalam biologi, hanya fotosistem II yang dapat menarik elektron dari air
dan untuk menghasilkan oksigen molekuler sebagai produk limbah.
Spesialisasi yang luar biasa pada photosystem II dianugerahkan oleh sifat
unik dari salah satu dari dua klorofil molekul pasangan khusus dan oleh
gugus mangan yang terkait dengan protein. Molekul klorofil dan kluster
mangan ini membentuk inti katalitik dari pusat reaksi fotosistem II, yang
mekanismenya diuraikan pada Gambar 14-48.

Gambar 14–48 Konversi cahaya energi ke energi kimia dalam

kompleks photosystem II.

Bagian (A) menggambarkan skematis diagram reaksi fotosistem II

pusat, yang pasangan klorofilnya special molekul ditunjuk sebagai
berbasis p680 pada panjang gelombang absorbansi maksimum (680 nm).
Bagian (B) menggambarkan kofaktor dan pigmen pada inti reaksi pusat.
Yang ditampilkan adalah mangan (Mn) klaster, rantai samping tirosin yang
menghubungkannya untuk pasangan khusus p680, empat klorofil (hijau),
dua pheophytins (biru muda), dua plastoquinones (merah muda), dan
atom besi (merah). jalur elektron ditunjukkan oleh panah biru. Di kluster
mangan, empat atom mangan (biru muda), satu kalsium atom (ungu), dan
lima atom oksigen (merah) bekerja bersama untuk mengkatalisasi
oksidasi air. reaksi pemisahan air terjadi dalam empat langkah berturut-
turut, masing-masing membutuhkan energi satu foton. Setiap foton
berubah klorofil pusat reaksi p680 menjadi a ion klorofil bermuatan positif.
Melalui rantai sisi tirosin terionisasi (kuning), ini ion klorofil menarik
elektron menjauh dari molekul air yang terikat di mangan gugus. Dengan
cara ini, totalnya empat electron ditarik dari dua molekul air untuk
menghasilkan oksigen molekuler, yaitu dilepaskan ke atmosfer. Setiap
elektron yang diberi energi oleh cahaya melewati dari pasangan khusus
sepanjang rantai transfer elektron di dalam kompleks, sepanjang jalan
yang ditunjukkan ke permanen terikat plastoquinone Qa dan kemudian ke
plastoquinone QB sebagai akseptor elektron. Setelah QB mengambil dua
electron (ditambah dua proton; lihat Gambar 14-17), itu terpisah dari situs
yang mengikat di Internet kompleks dan memasuki lipid bilayer sebagai
pembawa elektron seluler, segera digantikan oleh molekul baru yang
tidak tereduksi dari plastoquinone. Perhatikan bahwa klorofil dan
pheophytins membentuk dua simetris cabang-cabang dari transportasi
elektron yang potensial rantai. Hanya satu cabang yang aktif memastikan
bahwa plastoquinones menjadi sepenuhnya dikurangi dalam waktu
minimum.

Air adalah sumber elektron yang tidak ada habisnya, tetapi juga
sangat stabil; oleh karena itu sejumlah besar energi diperlukan untuk
menjadikannya bagian dengan elektronnya. Satu-satunya senyawa dalam
organisme hidup yang mampu mencapai prestasi ini setelah terionisasi
oleh cahaya, adalah pasangan khusus klorofil yang disebut P680 (P680 /
P680 + potensi redoks = +1270 mV). Reaksi 2H2O + 4 foton → 4H + +
4e– + O2 dikatalisis oleh kluster mangan yang berdekatan. Perantara
tetap melekat erat pada klaster mangan sampai dua molekul air telah
sepenuhnya teroksidasi menjadi O2, sehingga memastikan bahwa tidak
ada radikal oksigen berbahaya dilepaskan saat reaksi berlangsung. Proton
yang dilepaskan oleh dua molekul air dilepaskan ke thylakoid ruang,
berkontribusi pada gradien proton melintasi membran tilakoid (pH lebih
rendah di ruang tilakoid daripada di stroma). Lingkungan protein yang
unik yang memberkahi kehidupan dengan kemampuan terpenting untuk
mengoksidasi air tetap ada dasarnya tidak berubah selama miliaran tahun
evolusi (Gambar 14-49)

Semua oksigen di atmosfer Bumi telah dihasilkan dengan cara ini.

Meskipun rincian yang tepat dari reaksi oksidasi air dalam fotosistem II
adalah masih belum sepenuhnya dipahami, para ilmuwan sedang
mencoba membangun sistem buatan itu meniru prosesnya. Jika berhasil,
ini mungkin menyediakan persediaan yang hampir tak ada habisnya
energi bersih, membantu menyelesaikan krisis energi dunia.

Kompleks Cytochrome b6-f Menghubungkan Fotosistem II dan

Fotosistem I

Menurut jalur yang ditunjukkan sebelumnya pada Gambar 14-48,

elektron diekstraksi dari air oleh fotosistem II ditransfer ke plastoquinol,
donor elektron yang kuat mirip dengan ubiquinol di mitokondria. Kuinol
ini, yang dapat berdifusi dengan cepat di lipid bilayer dari membran
tylakoid, mentransfer elektronnya ke sitokrom kompleks b6-f, yang
strukturnya homolog dengan sitokrom c reduktase di mitokondria.
Kompleks sitokrom b6-f memompa H + ke dalam ruang tilakoid
menggunakan siklus Q yang sama yang digunakan dalam mitokondria
(lihat Gambar 14-21), dengan demikian menambah gradien proton
melintasi membran tilakoid.

Kompleks sitokrom b6-f membentuk tautan penghubung antara

fotosistem II dan I dalam rantai transpor elektron kloroplas. Ini melewati
elektronnya satu per satu ke plastocyanin pembawa elektron seluler
(protein kecil yang mengandung tembaga yang menggantikan sitokrom c
dalam mitokondria), yang akan mentransfernya ke fotosistem I (Gambar
14-50). Seperti yang akan kita bahas selanjutnya, sistem foto Saya
kemudian memanfaatkan foton cahaya kedua untuk semakin memberi
energi pada elektron yang ada di situ menerima.
 Gambar 14–49 Struktur kompleks photosystem II lengkap.

Photosystem mengandung setidaknya 16 protein subunit, bersama

dengan 36 klorofil, dua pheophytins, dua hem, dan sejumlah karotenoid
pelindung (berwarna). Kebanyakan pigmen dan kofaktor ini sangat dalam
terkubur, sangat kompleks menjadi protein (abu-abu). jalur elektron
ditunjukkan oleh panah biru, dan dijelaskan dalam Gambar 14–48B.
kompleks photosystem II yang disajikan di sini adalah cyanobacterial
kompleks, yang lebih sederhana dan lebih stabil dari kompleks pabrik,
yang berfungsi di cara yang sama. (kode pDB: 3arC.)

Gambar 14–50 Aliran elektron melalui sitokrom b6-f kompleks

menjadi NADPH.

Kompleks sitokrom b6-f adalah ekivalen fungsional dari sitokrom c

reductase (kompleks sitokrom b-c1) dalam mitokondria (lihat Gambar 14-
22). Seperti itu homolog mitokondria, kompleks b6-f menerima
elektronnya dari kuinon dan terlibat dalam siklus Q yang rumit itu
memompa dua proton melintasi membrane (detail tidak ditampilkan).
Tangan elektronnya, satu per satu, ke plastocyanin (pC). plastocyanin
berdifusi di sepanjang membrane permukaan ke sistem foto I dan transfer
elektron melalui ferredoxin (Fd) ke ferredoxin-NaDp + reductase (FNr), di
mana mereka digunakan untuk menghasilkan NaDph. p700 adalah
sepasang klorofil khusus yang menyerap cahaya dengan panjang
gelombang 700 nm.
Fotosistem I
Fotosistem I menerima elektron dari plastocyanin di ruang tylakoid dan
mentransfernya, melalui reaksi pemisahan muatan kedua, ke protein kecil ferredoxin pada
permukaan membran yang berlawanan (Gambar 14-51). Lalu, di tahap akhir, ferredoxin
memberi makan elektronnya ke kompleks enzim yang terkait membran, ferredoxin-NADP +
reductase, yang menggunakan elektron untuk menghasilkan NADPH dari NADP + (lihat
Gambar 14–50). Potensi redoks dari pasangan NADP + / NADPH (–320 mV) sudah sangat
rendah, dan reduksi NADP + karenanya membutuhkan senyawa dengan redoks yang bahkan
lebih rendah potensi. Ini ternyata merupakan molekul klorofil dekat membran stroma
permukaan fotosistem I yang memiliki potensi redoks –1000 mV (klorofil A0),
menjadikannya donor elektron terkuat yang dikenal dalam biologi. NADPH yang dikurangi
dilepaskan ke dalam stroma kloroplas, di mana ia digunakan untuk biosintesis gliseraldehida
3-fosfat, prekursor asam amino, dan asam lemak, sebagian besar terbentuk diekspor ke
sitoplasma.

Gambar 1.1 struktur dan fungsi dari photosystem I

Gambar di atas merupakan struktur dan fungsi dari photosystem I. Di pusat perakitan
kompleks photosystem I adalah rantai transfer elektron. Pada satu ujungnya adalah sepasang
klorofil khusus yang disebut P700 (karena menyerap cahaya 700 nm panjang gelombang),
menerima elektron dari plastocyanin (pC). Di ujung lain adalah A0 klorofil, yang
memberikan elektron beralih ke ferredoxin melalui dua plastoquinones (PQ; ungu) dan tiga
kelompok besi-belerang. Meskipun peran fotosistem I dan II dalam fotosintesis sangat
berbeda, rantai transfer elektron pusatnya adalah serupa secara struktural, menunjukkan
kesamaan asal evolusi.
 Urutan peristiwa yang menghasilkan produksi ATP dan NADPH yang digerakkan
oleh cahaya dalam kloroplas dan cyanobacteria. Dimulai dengan penarikan elektron dari air,
langkah pemisahan muatan yang digerakkan oleh cahaya dalam fotosistem II dan saya
memungkinkan aliran elektron (menanjak) yang secara energetik tidak menguntungkan dari
air ke NADPH. Tiga operator elektron: plastoquinone, plastocyanin, dan ferredoxin yang
masing-masing ikut serta dalam proses ini. Bersama dengan pompa proton yang digerakkan
oleh elektron dari kompleks sitokrom b6-f, photosistem menghasilkan gradien proton besar
melintasi membran tilakoid. Molekul ATP sintase yang tertanam di membran tilakoid
kemudian memanfaatkan gradien proton ini untuk menghasilkan sejumlah besar ATP dalam
kloroplas stroma. Skema Z linear untuk fotosintesis sejauh ini dapat beralih ke lingkaran
mode aliran elektron melalui fotosistem I dan kompleks b6-f. Selanjutnya ferredoxin
tereduksi berdifusi kembali ke kompleks b6-f untuk mengurangi plastoquinone, alih-alih
meneruskan elektronnya ke kompleks enzim ferredoxin-NADP + reduktase. Ini pada
dasarnya, mengubah photosystem I menjadi pompa proton yang digerakkan oleh cahaya
meningkatkan gradien proton dan dengan demikian jumlah ATP yang dibuat oleh ATP
synthase. Seperangkat mekanisme regulasi ini memungkinkan kloroplas untuk menghasilkan
lebih banyak NADPH (mode linier) atau ATP (mode melingkar), tergantung pada kebutuhan
metabolisme sel.
Elektron ditarik, melalui aksi energi cahaya, dari molekul air yang berikatan dengan
mangan di fotosistem II. Elektron diteruskan ke plastoquinone, yang mengantarkan elektron
ke kompleks sitokrom b6-f yang menyerupai sitokrom c reduktase mitokondria dan kompleks
bakteri b-c. Elektron kemudian dibawa ke fotosistem I oleh pembawa elektron plastocyanin,
fungsional setara dengan sitokrom c dalam mitokondria. Dari fotosistem I elektron ditransfer
untuk ferredoxin-NADP + reductase (FNR) oleh ferredoxin pembawa terlarut (protein kecil
yang mengandung pusat besi-sulfur). Proton dipompa ke ruang tilakoid oleh kompleks
sitokrom b6-f. H + dilepaskan ke ruang tilakoid oleh oksidasi air, dan H + dikonsumsi selama
pembentukan NADPH di stroma, berkontribusi pada generasi gradien H + elektrokimia
melintasi membran tilakoid. Gradien ini mendorong sintesis ATP oleh ATP sintase yang
berada di membran yang sama.
Semua pusat reaksi fotosintesis telah berevolusi dari moyang yang sama, bukti asal
evolusi kloroplas dapat ditemukan di struktur molekul pusat reaksi fotosintesis terungkap
dalam beberapa tahun terakhir oleh kristalografi.

Gambar 14–53 Evolusi pusat reaksi fotosintesis. Pigmen yang terlibat dalam pemanenan
cahaya adalah pigmen hijau. Peristiwa fotokimia berwarna merah. (A) Pusat reaksi fotokimia
primitive bakteri ungu mengandung dua subunit protein terkait, L dan M, itu mengikat
pigmen yang terlibat dalam proses sentral fotosintesis, termasuk sepasang klorofil khusus.
Elektron dimasukkan ke dalam klorofil tereksitasi oleh sitokrom. LH1 adalah kompleks
antena bakteri. (B) Fotosistem II berisi D1 dan Protein D2, yang homolog dengan subunit L
dan M di (A). P680 klorofil pada pasangan khusus menarik elektron dari air yang diikat oleh
mangan. LHC-II adalah kompleks pemanen cahaya yang memberi makan energi ke dalam
protein antena inti. (C) Fotosistem I mengandung protein Psa A dan Psa B, masing-masing
setara dengan perpaduan protein D1 atau D2 ke protein antena inti dari fotosistem II.
Selanjutnya bound plastocyanin (pC) memasok elektron ke dalam pasangan klorofil.
Fotosistem I, elektron melewati dari kuinon terikat (Q) hingga serangkaian tiga pusat besi
belerang (merah lingkaran).
Kekuatan Proton-Motif untuk Produksi ATP di Mitochondria dan Kloroplas Pada dasarnya
Sama.

Gradien proton melintasi membran tilakoid tergantung keduanya pada aktivitas

pompa proton kompleks sitokrom b6-f dan pada aktivitas fotosintesis kedua fotosistem, yang
pada gilirannya tergantung pada intensitas cahaya. Dalam kloroplas yang terkena cahaya, H +
dipompa keluar dari stroma (pH sekitar 8, mirip dengan matriks mitokondria) ke dalam ruang
tilakoid (pH 5-6), menciptakan gradient 2–3 unit pH melintasi membran tilakoid, mewakili
kekuatan motif proton sekitar 180 mV. Ini sangat mirip dengan kekuatan motif proton dalam
respirasi mitokondria. Namun, pada ATP synthase mitokondria, yang membentuk deretan
panjang dimer sepanjang punggung krista, ATP sintase kloroplas bersifat monomer dan
terletak di daerah membran datar.

Sumber:

Albert, B. Dkk. (2008). Molecular Biologi of the Cell Sixth Edition. New York: Garland
Science, Taylor & Francis Group.