Edisi lQdelapan

Jilid 2

Neil A. Campbell

fane B. Reece
Berkeley, California

Lisa A. Urry
Mills College, Oakland, California

Michael L. Cain
Bowdoin College, Brunswick, Maine

Steven A. Wasserman
University of California, San Diego

Peter V" Minorsky

Mercy College, Dobbs Ferry, New york

^l Robert B. |ackson
Duke University, Durham, North Caroiina

PENERBIT ERLANGGA
H. Baping Raya No. 100
Jl.
Ciracas, Iakarta 13740
http://www.erlangga.co.id
(Anggota II(API)
 UNDANG-UNDANG REPUBLII( INDONESIA
NOMOR 19 TAHUN 2OO2 TENTANG HAK CIPTA

PASAL 72
KETENTUAN PIDANA
SANI(SI PELANGGARAN

L. Barangsiapa dengan sengaja dan tanpa hak mengumumkan atau memperbanyak suatu Ciptaan
atau memberikan izin untuk itu, dipidana dengan pidana pen;ara
paling singkat 1 (satu) bulan dan/atau denda paling sedikit
Rp1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama
7 (tujuh) tahun dan/atau denda paling banyak
Rp5.000.000.000,00 (lima miliar rupiah).

2. Barangsiapa dengan sengaja menyerahkan, menyiarkan, memamerkan,

mengedarkan, atau menjual kepada umum suatu Ciptaan atau barang
hasil pelanggaran Hak Cipta atau Hak Terkait sebagaimana dimaksud
pada ayat (l), dipidana dengan pidana penjara paling lama
5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak
Rp500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah).

BIOLOGI
Edisi 8, Jilid 2

. Neil A. Campbell & lane B. Reece

JuduL AsIi

BIOLOGY
Eighth edition
Neil A. Campbell & Jane B. Reece

Garnbar Sampul Depan: Bunga Magnolia (Chris Fox/Corbis)

Copyright @2008 by Pearson Education Inc.

Translation copyright @2oI2 by Penerbit Erlangga. All rights reserved.
Authorized translation from English edition published by Pearson Benjamin Cummings.

Hak terjemahan dalam bahasa Indonesia padaPenerbit Erlangga berdasarkan perjanjian resmi pada 29 Februari 2008

Alih Bahasa:
Domoing TJtas Wulandari, S.Si

Editor:
Wibi Hardani
Prinandita Adhika

Buku ini dilayout oleh Bagian Produksi Penerbit Erlangga dengan

Macintosh Mac Pro (Warnock Pro 10 pt)

Dicetak oleh: PT Gelora Aksara Pratama

141312 5432
Dilarang keras mengutip, menjiplak, memfotokopi, atau memperbanyak dalam bentuk apapun, baik sebagian
atau keseluruhan isi buku ini, serta memperjualbelikannya tanpa izin tertulis dari Penerbit Erlangga.

OHAI( CIPTA DILINDUNGI OLEH UNDANG-UNDANG

$dE*d $ umir i-im,rn Sejarah Evolusioner
1 Pengantar: Tema-tema dalam llmu Hayati
Keanekaragaman Hayati
26 Filogeni dan Pohon Kehidupan 96
L;arir sequ Kimia Kehidupan 27 Bakteri dan Archaea 118
2 Konteks Kimiawi Kehidupan 28 Protista 139
3 Air dan lingkungan yang Cocok bagi Kehidupan 29 Keanekaragaman Tumbuhan l: Bagaimana Tumbuhan
4 Karbon dan Keanekaragaman Molekular Kehidupan Mengolonisasi Daratan 165
5 Struktur dan Fungsi Molekul Biologis Berukuran 30 Keanekaragaman Tumbuhan ll: Evolusi Tumbuhan
Besar Berbiji 184
31 Fungi 2O4
q"iffift ffiua S€l 32 Pengantar Keanekaragaman Hewan 224

6 Menjelajahi Sel 33 lnvertebrata 238

7 Struktur dan Fungsi Membran 34 Vertebrata 271
B PengantarMetabolisme
9 Respirasi Selular: Memanen Energi Kimia ux'rir *mam Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
10 Fotosintesis 35 Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan
11 Komunikasi Sel Turnbuhan 315
12 Siklus Sel 36 Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada
Tumbuhan Vaskular 344
37 Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 368
LlnIt Ti6m Cenetika 38 Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi 386
13 Meiosis dan Siklus Hidup Seksual 39 ResponsTumbuhan terhadap Sinyal-sinyal lnternal dan
14 Mendel dan Gagasan tentang Gen Eksternal 4oq
15 Dasar Kromosomal Pewarisan-Sifat
16 Dasar Molekular Pewarisan-Sifat
$$E*{$ 3
17 Dari Gen ke Protein
1B Regulasi Ekspresi Gen
unir rr.xj*h Bentuk dan Fungsi Hewan
19 Virus
40 Prinsip Dasar Bentuk dan Fungsi Hewan

20 Bioteknologi
41 Nutrisi Hewan
2"1 Genom dan Evolusinya 42 Sirkulasi dan Pertukaran Gas
43 Sistem lmunitas

gifiE{$ 3
44 Osmoregulasi dan Ekskresi
45 Hormon dan Sistem Endokrin
L"Jmit ffiru:pmr Mekanisme Evolusi 46 Reproduksi Hewan
22 Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin 47 Perkembangan Hewan
tentang Kehidupan 4 48 Neuron, Sinapsis, dan Persinyalan
23 Evolusi Populasi 22 49 Sistem Saraf
24 Asal-usul Spesies 43 50 Mekanisme Sensorik dan Motorik
25 Sejarah Kehidupan di Bumi 64 5.1 Perilaku Hewan

&Jrait ffi*iapen EkOIOgi

52 Pengantar Ekologi dan Biosfer
53 Ekologi Populasi
54 Ekologi Komunitas
55 Ekosistem
55 Konservasi Biologi dan Restorasi Ekologi

lll
Neil.{. Carnpbell
Neil Campbell mengombinasikan
sifat investigatif seorang peneliti
dengan jiwa seorang guru yang
berpengalaman dan penuh perhatian.
Ia memperoieh geiar M.A. di bidang
Zoologi dari UCLA dan Ph.D. di
bidang Biologi Tumbuhan dari
University of California, Riverside,
sekaligus menerima Anugrah Alumnus Berprestasi tahun
2001. Neil menerbitkan banyak artikel penelitian tentang
tumbuhan gurun dan pesisir dan bagaimana putri-malu
(Mimosa) dan polong-polongan lain menggerakkan
daun. Neil berpengaiaman mengajar selama 30 tahun di
berbagai tempat, termasuk kuliah biologi umum di Cornell
University, Pomona College, dan San Bernardino Valley Untuk Edisi I(edelapan, Jane Reece dibantu oleh lima rekan
College, tempat ia menerima Anugrah Profesor Istimewa penulis, dengan kontribusi yang mencerminkan keahlian
tahun 1986. Neii adalah peneliti tidak tetap di Departemen mereka sebagai peneliti ilmiah biologi dan sensibilitas
Botani dan llmu-ilmu Tumbuhan di University of mengajar yang mereka peroleh dari pengalaman bertahun-
California, Riverside. Selain mengarang buku ini, ia turut tahun sebagal pengajar.
menulis Biology: Concepts {z Connectiors dan Essential
Biology bersama Jane Reece. Neil meninggal dunia tidak
lama setelah perencanaan awal edisi revisi ini, namun
warisannya berlanjut dalam BIOLOGI Edisi l(edelapan. X-isa ,4. Urry
Unit 1-3 (Bab 2-21) dan Bab 47
fane Lisa Urry adalah profesor pada Mills
Penulis utama Jane Reece, kolaborator College di Oakland, California, dan
Neil Campbell untuk waktu yang lama, merupakan kontributor utama untuk
telah berpartisipasi dalam semua edisi Edisi I(etujuh BIOLOGI. Setelah
BIOLOGl-pertama sebagai editor diwisuda dari Tufts University dengan
dan kontributor, kemudian sebagai gelar ganda di bidang Biologi dan
pengarang. Pendidikannya meliputi Bahasa Prancis, Lisa menyelesaikan
A.B. di bidang Biologi dari Harvard Ph.D. di bidang Biologi Molekular dan Perkembangan di
University, M.S. di bidang Mikrobiologi MIT. Setelah jabatan post-doktoral di Harvard Medical
dari Rutgers University, dan Ph.D. di bidang Bakteriologi School, Tuft University, dan UC Berkeley, Lisa mulai
dari University of California, Berkeley. Sebelum pindah mengajar di Mills College, tempat ia saat ini memegang
ke California dari AS Timur Laut, ia mengajar biologi di jabatan Letts-Villard Professorship dan berperan sebagai
Middlesex County College dan Queensborough Community I(etua Departemen Biologi. Ia telah menerbitkan artikel-
College. Di UC Berkeley, dan kemudian sebagai peneliti artikel penelitian tentang berbagai topik, termasuk ekspresi
genetika post-doktoral di Stanford University, penelitian gen seiama perkembangan embrio. Minat penelitiannya
Jane dipusatkan pada rekombinasi genetik bakteri. Selain saat ini adalah perkembangan bulu babi. Lisa juga
karyanya di BIOLOGI, ia ikut menulis Biology: Concepts & sangat berkomitmen untuk mendorong kesempatan bagi
Connections, Essential Biology, dan The \X/orld of the Cell. perempuan dalam pendidikan dan penelitian sains.

lv
&lien:;ael f-" C*in
Unit 4 dan 5 (Bab 22*34)
Michael Cain adalah seorang ahli
ekologl dan biologi evolusi yang
sekarang bekerja di Bowdoin College.
Mlchael meralh gelar ganda di bidang
Biologi dan Matematika dari Bowdoin
College, dan M.Sc. dari Brown
University, serta Ph. D. di bidang
Ekologi dan Biologi Evolusi dari Cornell University. Setelah
penelitian post-doktoral di bidang ekologi tumbuhan di
University of Connecticut dan genetika molekular di
Washington University di St. Louis, Michael mengajar
biologi umum, ekologi, dan evolusi di berbagai tempat,
termasuk Carleton College, New Mexico State University,
dan Rose-Hulman Institute of Technology di Indiana.
Michael adalah penulis lusinan makalah ilmiah tentang
berbagai topik, antara lain perilaku mencari pakan pada
serangga dan tumbuhan, penyebaran biji jarak-jauh, dan
spesiasi pada jangkrlk.
Stevcili A, Witssermr;rcl
Unit 7 (Bab 40-46, 48-51)
Steve W.asserman adalah profesor di
University of Caiifornia, San Diego. Ia
meraih gelar A.B. di bidang Biologi dari
Harvard University dan Ph.D. dalam
Ilmu-ilmu Biologi dari MIT. Setelah
penempatan post-doktoral sementara
di UC Berkeley, tempat ia meneliti transformasi topologis
DNA, Steve memusatkan perhatian pada mekanisme-
mekanisme jalur regulasi. Dengan penelitiannya terhadap
lalat buah Drosophila, Steve telah berkontribusi pada
bidang embriogenesis, reproduksi, dan kekebalan. Sebagai
anggota fakultas University Texas Southwestern Medical
Center dan UC San Diego, ia mengajarkan genetika,
perkembangan, dan fisiologi kepada mahasiswa sarjana,
pascasarjana, dan kedokteran. Ia juga berperan sebagai
mentor peneliti untuk lebih dari selusin kandidat doktor
dan nyaris 40 calon ilmuwan di tingkat pascasarjana
serta sekolah menengah. Steve adalah penerima anugerah
sarjana berprestasi dari Markey Charitable Trust dan the
David and Lucille Packard Foundation. Ia baru-baru ini
menerima Anugerah Pengajar Berprestasi Senat Akademik
2007 sebagai pengajar 51 di UC San Diego.
Feter \,'. Minorslcv
Unit 6 (Bab 35-39)
Peter Minorsky merevisi Unit 6
untuk Edisi l(eenam dan I(etujuh
BIOLOGL Ia merupakan profesor di
Mercy College, New York, tempat
ia mengajar evolusi, ekologi, botani,
dan pengantar biologi. Ia juga
merupakan penulis ilmiah untuk
jurnal Plant Physiology. Ia meraih B.A. di bidang
Biologi dari Vassar College dan Ph.D. di bidang
Fisiologi Tumbuhan dari Cornell University. Setelah
penelitian post-doktoral di University of Wisconsin di
Madison, Peter mengajar di I(enyon College, Union
College, 'Western Connecticut State University, dan
Vassar College. Ia adalah seorang ahli elektrofisiologi,
yang meneliti tanggapan tumbuhan terhadap cekaman
dan kini sedang mengeksplorasi kemungkinan efek
geomagnetisme pada pertumbuhan tumbuhan.
Rchert B. lackcon
Unit 8 (Bab s2-56)
Rob Jackson adalah profesor biologi
dan pemegang Nicholas Chair of
Environmental Sciences di Duke
University. Ia mengelola Program
Ekologi Duke selama bertahun-
tahun dan saat ini merupakan Wakil
Presiden Bidang Sains untuk the Ecological Society of
America. Rob meraih gelar B.S. di bidang Teknik I(imia
dari Rice University, juga gelar M.S. di bidang Ekologi
dan Statistika serta Ph.D. di bidang Ekologi dari Utah
State University. Ia merupakan ilmuwan post-doktoral
di Departemen Biologi Stanford University dan Asisten
Profesor di University of Texas, Austin. Rob telah
menerima berbagai penghargaan, termasuk menerima
penghargaan Presidential Early Career Award in Science
and Engineering dari the Nationai Science Foundation
di Gedung Putih. Ia teiah menerbitkan buku umum
mengenai lingkungan, The Earth Remains Forever, dan
sebuah buku puisi anak-anak tentang biologi dan hewan
berjudul Animal Mischief.Buku anak-anaknya yang kedua,
Not Again, diterbitkan pada 2008.
Tentang Pengarang
ff anyak yang telah berubah di dunia ini sejak
edisi BIOLOGI sebelumnya. Dalam
rffil.ny"l.saian
-bidang ilmu-ilmu biologi, sekuensing genom
semakin banyak spesies telah mendorong perkembangan
berbagai bidang penelitian, sehingga memberikan wawasan
baru, misalnya tentang sejarah evolusi berbagai spesies.
Ada banyak sekali temuan tentang molekul-molekul
RNA kecil dan kegunaannya dalam regulasi gen dan, di
ujung yang satu lagi dari spektrum ukuran, pengetahuan
kita tentang biodiversitas Bumi telah berkembang
sehingga mencakup ratusan spesies baru, termasuk nuri,
monyet, dan anggrek. Dalam waktu yang sama, biologi
semakin menonjol dalam kehidupan kita sehari-hari.
Media massa dipenuhi oleh kisah-kisah tentang obat
personal yang menjanjikan, pengobatan baru untuk
kanker, kemungkinan menghasilkan bahan bakar hayati
dengan bantuan rekayasa genetika, dan penggunaan
profi1 genetik untuk memecahkan tindak kejahatan. I(ita
juga memperoleh laporan tentang perubahan iklim dan
bencana ekologi, galur baru yang resisten terhadap obat
dari patogen penyebab tuberkulosis dan infeksi parasitik,
serta kelaparan-krisis-krisis dunia di sekeiiling kita yang
menghadirkan tantangan-tantangan baru bagi para ahli
biologi dan rekan-rekannya dl bidang-bidang sains yang
1ain. Di ranah pribadi, saya dan banyak kolega kehilangan
teman yang sangat mengilhami kami, almarhum Neil
Campbell, meskipun komitmen kami dalam kepemimpinan
di bidang pendidikan biologi justru bertumbuh. Dunia kita
yang berubah membutuhkan semakin banyak ahli bioiogi
dan warga yang melek sains, dan kami berkomitmen untuk
berkarya demi tercapainya tujuan tersebut.
Para Rekanan Penulis Baru
Edisi I(etujuh BIOLOGI telah digunakan oleh lebih banyak
mahasiswa dan pengajar daripada edisi-edisi sebelumnya,
dan hingga saat ini masih merupakan buku teks kuliah
yang paiing banyak digunakan di bidang sains. I(ehormatan
untuk berbagi ilmu biologi dengan sedemikian banyak
mahasiswa tersebut diiringi oleh tanggung jawab untuk
meningkatkan kualitas buku ini agar bisa melayani
komunitas biologi dengan semakin baik. Untuk alasan
itu, Neil pasti gembira jika melihat Edisi l(edelapan
ini mewujudkan tujuan kami yang telah berusia satu
dasawarsa, yakni mengembangkan tim penulis. Seiring
membanjirnya temuan-temuan di bidang biologi, Neil dan
saya menyadari bahwa semakin sulit saja untuk membuat
keputusan yang adil tentang konsep-konsep biologi
vi
mana yang paling penting untuk dikembangkan secara
mendalam dalam buku teks dasar ini. I(ami memerlukan
tim penulis dengan keahlian langsung di seluruh cabang
biologi, dan kami menginginkan rekanan penulis yang
telah mengasah nilai-nilai mengajar mereka di ruang kelas.
Para rekanan penulis baru kami-Lisa Urry, Michael Cain,
Steve Wasserman, Peter Minorsky, dan Rob ]ackson-
merepresentasikan standar tertinggi dari kecendekiaan
ilmiah di berbagai bidang dan komitmen yang mendalam
terhadap pengajaran 51. Seperti yang dijabarkan di halaman
iii-iv keahlian ilmiah mereka berkisar dari molekul sampai
ekosistem, dan sekolah-sekolah tempat mereka mengajar
berkisar dari kolese liberal arts (tempat mahasiswa bisa
mengambii mata kuliah apa saja yang mereka mau) kecil
sampai universitas besar. Selain itu, Lisa maupun Peter,
sebagai kontributor utama untuk edisi-edisi sebelumnya,
telah memiliki pengalaman bekerja dengan buku ini.
I(ami berenam telah berkolaborasi dengan sangat akrab,
diawali dengan pertemuan perencanaan buku secara
umum dan berlanjut dengan pertukaran pertanyaan dan
nasihat yang sering kami lakukan sambil menggarap bab-
bab yang menjadi tanggung jawab kami. Untuk setiap
bab, sang penulis revisi, editor, dan saya bersama-sama
merumuskan rancangan yang terinci. Selanjutnya, peran
saya mencakup memberikan komentar pada naskah,
naskah awal dan memoles versi terakhir. Bersama-sama,
kami telah bekerja keras untuk memperluas keefektifan
buku ini demi para mahasiswa dan pengajar masa kini,
sambil tetap mempertahankan nilai-nilai intinya.
Nilai lnti Kami
Apa nilai-nilai inti dari buku ini? Awalnya adalah
menyajikan sains dengan benar, namun kemudian
berfokus untuk membantu mahasiswa agar memahami
sains. Berikut ini saya menyoroti nilai-nilai yang kami
pegang selama ini dan menjabarkan bagaimana nilai-
nilai tersebut dipraktekkan dalam Edisi l(edelapan. Anda
dapat melihat contoh dari berbagai fitur buku ini dalam
"Untuk Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku Ini"
(halaman xv-xv).
Akunasi dan Kebanuan
Menyajikan sains dengan benar bukan sekadar memastikan
bahwa fakta-fakta dalam buku ini akurat dan terbaru.
Yang sama pentingnya dengan itu adalah memastikan
bahwa bab-bab dari buku ini mencerminkan bagaimana
para ilmuwan di berbagai cabang ilmu biologi, mulai dari
biologi sei sampai ekologi, kini memandang bidang ilmu
yang mereka tekuni. Misalnya, Bab 21 yang baru membahas
tentang genom dan evolusinya, dan kini neurobiologi
yang tercakup daiam dua bab (Bab 48 dan 49), yang
satu berfokus pada tingkat selular sedangkan yang satu
lagi pada tingkat sistem organ. Di halaman ix-xi, Anda
dapat membaca lebih jauh tentang isi baru dan perbaikan
susunan dalam Edisi l(edelapan.
Rangka Kerja Konsep-konsep Kunci
Membanjirnya temuan-temuan yang menjadikan biologi saat
ini sedemikian menarik juga berpotensi menenggelamkan
mahasiswa dalam limpahan informasi. Tujuan pedagogis
utama kami adalah membantu mahasiswa membangun
rangka kerja untuk mempelajari biologi dengan cara
menyusun setiap bab menurut sejumlah 'I(onsep I(uncil
biasanya tiga sampai enam. Setiap bab diawali oleh daftar
I(onsep I(unci bab tersebut, foto yang membangkitkan
pertanyaan yang menggelitik, dan bagian Gambaran
Umum yang membahas pertanyaan dan membuka bab itu.
Dalam batang tubuh bab, setiap l(onsep I(unci diuraikan
menjadi sejumlah bagian utama, dengan penjabaran dan
gambar-gambar yang memberikan penuturan yang lebih
rinci. Di akhir setiap bagian konsep, pertanyaan Uji l(onsep
memungkinkan mahasiswa mengkaji pemahamannya
tentang konsep tersebut sebelum berlanjut ke konsep
berikutnya. Mahasiswa dihadapkan kembali dengan
I(onsep-konsep I(unci saat mencapai Tinjauan Bab di
pengujung bab. Rangkuman I(onsep I(unci menyatakan
kembali konsep-konsep tersebut dan memberikan
penjelasan ringkas dalam bentuk kalimat maupun diagram
rangkuman-salah satu hal baru dalam edisi ini.
Pembelajaran Aktif
Semakin banyak pengajar yang memberi tahu kami
bahwa mereka ingin para mahasiswa berperan lebih aktif
dalam mempelajari biologi dan memikirkan pertanyaan-
pertanyaan biologi pada tingkat yang lebih tinggi. Dalam
Edisi Kedelapan, kami memberikan sejumlah cara baru
untuk para mahasiswa agar terlibat dalam pembelajaran
aktif. Pertama, pertanyaan-pertanyaan Uji I(onsep dalam
edisi ini sengaja dibuat cukup sulit, dan setiap kumpulan
pertanyaan itu diakhiri dengan sebuah pertanyaan
'Bagaimana Jika?'baru yang menantang mahasiswa untuk
mengintegrasikan apa yang telah mereka pelajari dan
berpikir secara analitis, demikian pula dengan pertanyaan-
pertanyaan yang menyertai peraga-peraga tertentu di dalam
teks. Setiap pertanyaan mendorong mahasiswa untuk
menyelami peraga tersebut dan mengkaji pemahamannya
terhadap gagasan-gagasan dasar. Selain itu, latihan-latihan
'Gambarkan baru di setiap bab meminta mahasiswa secara
aktif menggambar struktur, melabeli peraga, atau membuat
grafik data percobaan. Selain muncul secara teratur dalam
Tinjauan Bab, pertanyaan 'Gambarkan' dapat muncul
dalam Uji l(onsep atau keterangan peraga. Terakhir,
situs web yang menyertai buku ini menampilkan dua
perangkat baru yang menarik untuk mahasiswa. I(eduanya
difokuskan pada topik-topik tersulit dalam biologi: tutorial
MasteringBiology serta animasi dan tutorial BioFlix 3-D.
lni dijabarkan di halaman xxvi.
fvolusi dan Tema-tema
Pemersatu Lainnya
Selain penekanan BIOLOGI terhadap konsep-konsep kunci,
pendekatan tematil< selalu membedakan buku kami dari
ensiklopedi biologi. Seperti edisi-edisi sebelumnya, tema
sentral dalam Edisi I(edelapan adalah evoiusi. Evolusi
menyatukan seluruh biologi karena menjelaskan kesatuan
sekaligus keanekaragaman kehidupan dan adaptasi-adaptasi
mengagumkan dari organisme terhadap lingkungan. Tema
evolusi dijalin ke dalam setiap bab BIOLOGI, dan Unit
Empat, Mekanisme Evolusi, telah mengalami revisi besar-
besaran. Pada Bab 1, tema-tema pemersatu lain teiah
dirampingkan dari sepuluh menjadi enam. Di seluruh
buku, tema-tema ini diacu lebih eksplisit di I(onsep I(unci
dan judul-judul subbab. Tema-tema terdahulu tentang
penelitian ilmiah serta sains, teknologi, dan masyarakat
terus disoroti di sepanjang buku ini, bukan sebagai tema
biologi namun sebagai aspek bagaimana sains dilakukan
dan peran sains dalam kehidupan kita.
lntegrasi Teks dan llustrasi
Kami menganggap teks dan ilustrasi sama pentingnya,
dan sejak Edisi Pertama, kami mengembangkan keduanya
secara beriringan. Edisi l(edelapan menyajikan sejumlah
peraga baru dan peraga yang telah diperbaiki, dengan
semakin banyak penggunaan gaya gambar tiga dimensional
yang dapat meningkatkan pemahaman tentang struktur
biologis. Secara bersamaan, kami menghindari rincian
berlebihan, yang dapat mengaburkan poin utama peraga
tersebut. I(ami juga telah meningkatkan'Menjelajahi' yang
popular di kalangan pembaca, dan telah menambahkan
Iebih banyak peraga semacam ini (lihat daftar di halaman
xxxi). Masing-masing peraga besar ini merupakan satuan
pembeiajaran yang menyatukan seperangkat ilustrasi terkait
dan teks penjelasnya. Fitur Menjelajahi memungkinkan
mahasiswa untuk mengakses lusinan topik yang kompleks
secara sangat efisien. Peraga-peraga tersebut merupakan
isi utama bab, namun tidak boleh dikelirukan dengan
sejumlah'boks'buku teks yang berisi informasi sampingan
dari aliran isi bab. Biologi modern sudah cukup menantang
tanpa periu mengalihkan perhatian mahasiswa dari tuturan
konseptual bab.
Prakata vii
Menuturkan Kisah pada
Ttngkat yarns Eenar
Baik berupa gambar atau kalimat, kami berkomitmen
menjelaskan biologi pada tingkat yang benar, dan kami
meneruskan penggunaan'teori kuantum pengajaran biologi'
oleh Neil sebagai standar kami. Menurut gagasan ini,
ada tingkat-tingkat diskret ketika konsep dapat dijelaskan
dengan berhasil, dan penjelasan yang berhasil harus
menghindari'tersangkut di antara dua tingkat yang berbedal
Tentu saja para pengajar yang paling berpengalaman telah
menyadari masalah ini, yang dikenal juga sebagai masalah
'terlalu banyak-terlalu sedikitl berdasarkan pengalamannya.
Tim pengarang telah memanfaatkan keahlian ilmiah dan
pengalaman mengajarnya untuk menuturkan kisah biologi
pada tingkat yang sepantasnya.
Nilai Penting Fenelitian llmEah
Nilai inti kami yang lain adalah kepercayaan kami tentang
betapa penting memperkenalkan cara berpikir ilmiah
kepada para mahasiswa. Baik di ruang kuliah maupun di
laboratorium, para pengarang dan banyak kolega kami
mencoba-coba berbagai pendekatan untuk melibatkan
mahasiswa dalam penelitian ilmiah, proses bagaimana
pertanyaan-pertanyaan tentang alam diajukan dan
dijelajahi. Sajian-sajian khusus dalam buku teks ini dan
suplemen-suplemen berbasis-penelitian menjadikan edisi
BIOLOGI ini lebih efektif daripada sebelumnya dalam
membantu para pengajar menyampaikan proses sains
dalam kuliah-kuliah mereka.
Membuat Modef Fenelitian Melalui Cont*k
Setiap edisi BIOLOGI menelusuri sejarah berbagai
pertanyaan penelitian dan debat ilmiah untuk membantu
para mahasiswa mengapresiasi bukan hanya 'apa yang
kita ketahuil meiainkan juga 'bagaimana kita tahu'
dan 'apa yang belum kita tahu'. Dalam BIOLOGI,
Edisi I(etujuh, kami memperkuat aspek ini dengan
cara memperkenalkan'Penelitianl yang menampilkan
sejumlah contoh percobaan dan penelitian lapangan
dalam format yang konsisten di sepanjang buku. Setiap
kasus penelitian ini diawali dengan sebuah pertanyaan
penelitian, diikuti oleh bagian-bagian yang menjabarkan
percobaan tersebut, hasil, dan kesimpulan. Penelitian
dilengkapi dengan'Metode Penelitianl yang membimbing
mahasiswa untuk mempelajari berbagai teknik dan
perangkat biologi modern.
Dalam Edisi l(edelapan, kami telah menambahkan lebih
banyak Penelitian. Sekarang setidaknya ada satu di setiap
bab, dan seringkali lebih banyak lagi (lihat daftar Penelitian
di halaman xxxi-xxxii). Setiap Penelitian sekarang
ditutup dengan sebuah pertanyaan 'Bagaimana jika?'
viii Prakata
yang meminta mahasiswa menunjukkan pemahamannya
tentang percobaan yang dijabarkan. I(ami juga telah
mengembangkan manfaat Penelitian dalam sebuah cara
penting yang lain. Sebagai tanggapan terhadap umpan-balik
dari banyak pengajar, kami kini mencantumkan artikel
jurnal yang merupakan sumber penelitian, sehingga para
mahasiswa bisa menelusuri literatur primer. Selain itu
makaiah penuh untuk sembilan Peraga Penelitian dicetak
uiang dalam Inquiry in Action: Interpreting Scientific
Papers, oleh Ruth Buskirk dan Christopher Gillen.
Suplemen baru ini, yang dapat dipesan bersama buku
ini tanpa biaya tambahan, memberikan informasi latar
tentang bagaimana cara membaca makalah ilmiah serta
pertanyaan-pertanyaan spesifik yang memandu mahasiswa
menyusuri kesembilan artikel yang ditampilkan.
Mer*pedaTa ri Psn*litian fuf *laf ui Fraktik
BIOLOGI, Edisi I(edelapan, mendorong para mahasiswa
untuk mempraktild<an cara berpikir sebagai ilmuwan dengan
mendalami pertanyaan-pertanyaan'Bagaimana jika?' dalam
Uji l(onsep dan Penelitian (dan terkadang di keterangan
peraga), juga pertanyaan'Penelitian Ilmiah di Ulasan Bab.
Banyak pertanyaan di Ulasan Bab yang meminta mahasiswa
menganalisis data atau merancang percobaan.
Suplemen-suplemen Edisi I(edelapan dikembangkan
berdasarkan buku teks ini untuk memberikan beraneka
ragam kesempatan bagi mahasiswa untuk mempraktikkan
penelitian ilmiah secara lebih mendalam. Selain Inquiry in
Action: Interpreting Scientific Papers, kini terdapat edisi-
edisi baru beberapa suplemen lain yang dapat dipesan
tanpa biaya. Salah satunya adalah Biological Inquiry:
A Workbook of Investigative Cases, Edisi I(edua, oleh
Margaret Waterman dan Ethel Stanley; yang satu lagi
adalah Practicing Biology: A Student Workbook, Edisi
I(etiga, oleh Jean Heitz dan Cynthia Giffen. Anda dapat
mengetahui lebih banyak tentang suplemen-suplemen
ini dan yang lainnya, baik dalam bentuk cetak maupun
elektronik, di halaman xxvi-xxix.
tt/arvarucara B{{}L{}GI : Trarlisi yang #wfanfu{
Penelitian ilmiah merupakan proses sosial yang dikatalisis
oleh komunikasi di antara orang-orang yang memiiiki
kesamaan rasa ingin tahu tentang alam. Salah satu
kebahagiaan menjadi pengarang BIOLOGI adaiah
kesempatan mewawancarai sejumlah ahli biologi paling
berpengaruh di dunia. Delapan wawancara baru, masing-
masing satu sebagai pembuka setiap unit dalam buku teks
ini, memperkenaikan mahasiswa pada delapan individu
menarik yang mengarahkan kemajuan dalam biologi dan
menghubungkan sains dengan masyarakat. Dalam edisi
ini setiap unit teks mencakup sebuah Peraga Penelitian
yang didasari oleh riset yang dilakukan oleh ahli yang
diwawancarai di unit tersebut, misalnya Penelitian 2.2 di
halaman 33. Daftar pihak yang diwawancara untuk edisi
ini terdapat di halaman xxx.
Buku yang Serbaguna
Buku ini kami dimaksudkan untuk melayani para mahasiswa
sebagai buku teks dalam kuliah biologi umum, dan berguna
sebagai sarana ulasan dan acuan pada mata kuliah lanjutan.
I(eluasan, kedalaman, dan organisasi serbaguna BIOLOGI
memungkinkan buku ini memenuhi tujuan ganda tersebut.
Bahkan dengan membatasi ruang lingkup kita menjadi
sedikit l(onsep l(unci per bab, BIOLOGI melingkupi lebih
banyak bidang biologi daripada yang bisa atau seharusnya
dicakup oleh sebagian besar kuliah pengantar. Namun
mengingat betapa beraneka ragamnya silabus kuliah, kami
memilih untuk menyajikan gambaran yang cukup luas dan
mendalam untuk mendukung penekanan khusus setiap
pengajar. Para mahasiswa tampaknya juga menghargai
keluasan dan kedaiaman BIOLOGI. Pada masa kini, saat
para mahasiswa menjual kembali banyak buku teksnya, lebih
dari mahasiswa yang telah menggunakan BIOLOGI
75o/o
tetap menyimpan buku ini meskipun mata kuliah pengantar
sudah selesai. Bahkan, kami sangat senang karena menerima
surat dari mahasiswa tingkat akhir atau pascasarjana,
termasuk para calon dokter, yang menyatakan apresiasinya
terhadap nilai jangka-panjang BIOLOGI sebagai sumber
umum untuk kelanjutan pendidikannya.
Seperti halnya kami menyadari bahwa hanya sedikit
mata kuliah yang akan membahas ke-56 bab dalam buku
teks ini, kami juga paham bahwa tidak ada satu urutan
topik tunggal untuk mata kuliah biologi umum. Walaupun
daftar isi sebuah buku teks biologi haruslah linier, biologi
sendiri lebih mirip jejaring konsep yang saling berkaitan
tanpa titik awal yang tetap atau jalur yang diwajibkan. Mata
kuliah yang berbeda-beda dapat mulai menelusuri jejaring
konsep ini dari molekul dan sel, atau dengan evoiusi dan
keanekaragaman organisme, atau dengan gagasan-gagasan
umum tentang ekologi. I(ami telah menyusun BIOLOGI
agar cukup serbaguna untuk mendukung silabus-silabus
yang berbeda-beda ini. I(edelapan unit buku ini secara
umum swadaya, dan sebagian besar unit tersusun atas
bab-bab yang dapat dibahas daiam urutan yang berbeda
tanpa kehiiangan terlalu banyak koherensi. Misalnya, para
pengajar yang mengintegrasikan fisiologi tumbuhan dan
hewan dapat menggabungkan bab-bab dari Unit Enam
(Bentuk dan Fungsi Tumbuhan) dan Unit Tujuh (Bentuk
dan Fungsi Hewan) agar sesuai dengan mata kuliahnya.
Sebagai pilihan lain, para pengajar yang mengawali mata
kullah dengan ekologi dan melanjutkan pendekatan atas-
ke-bawah ini dapat membahas Unit Delapan (Ekologi)
tepat sesudah Bab 1, yang memperkenalkan tema-tema
pemersatu yang memberi mahasiswa gambaran besar
biologi terlepas dari seperti apa urutan topik dalam silabus
mata kuliahnya.
Kemitraan Kami dengan Fara Pengajar
Salah sebuah nilai inti yang mendasari seluruh karya kami
sebagai pengarang adalah kepercayaan kami terhadap nilai
penting kemitraan dengan para pengajar. Cara utama kami
melayani para pengajar, tentu saja, adalah menyediakan
buku teks yang juga melayani mahasiswanya. Seiain
itu, Benjamin Cummings menyediakan banyak sekali
sumber untuk para pengajar, baik dalam bentuk tercetak
maupun elektronik (lihat halaman xxvi-xxix). Akan
tetapi, kemitraan kami dengan para pengajar bukanlah
jalur searah. Dalam usaha kami yang berkelanjutan
untuk meningkatkan kualitas buku ini beserta suplemen-
suplemennya, kami memperoleh sangat banyak manfaat
dari umpan-balik para pengajar, tidak hanya dalam bentuk
ulasan formal dari ratusan iimuwan, melainkan juga melaiui
komunikasi informal secara tatap-muka atau melalui
telepon dan surat elektronik. Neil Campbell membangun
jejaring kolega yang sangat luas di seluruh dunia, dan saya
beserta para rekan pengarang baru berkomitmen penuh
untuk melanjutkan tradisi ini.
Ujian sesungguhnya terhadap buku teks mana pun
adalah seberapa baik buku tersebut membantu para
pengajar untuk mengajar dan para mahasiswa untuk
belajar. I(ami mempersilakan komentar dari mahasiswa
maupun dosen yang menggunakan BIOLOGI. I(irimkanlah
saran-saran Anda ke saya:
)ane Reece, Pearson Benjamin Cummings
1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111
Aiamat e-mail: JaneReece@cal.berkeley.edu
Prakata ix
peraga-peraga baru mengeksplorasi bagaimana kejayaan
dan kejatuhan kelompok-kelompok dominan organisme
tertaut dengan proses-proses skala besar seperti hanyutan
benua, kepunahan massal, dan radiasi adaptif. Pembahasan
tentang evo-devo juga telah diperiuas.
Pohon filogenetik diperkenalkan lebih awal, dalam
bagian baru'memikirkan-pohon' pada Bab 22. Materi ini
mendukung para mahasiswa untuk belajar menginterpretasi
diagram sebelum mempelajari filogenetika secara lebih
menyeluruh pada Bab 26.
Mrd$r $-BMA Sejarah Evolusioner
Keanelcaragaman Hayati
Bab 26 yang baru, Filogeni dan Pohon l(ehidupan, menjadi
pengantar bab ini. Bab 26 memperluas materi yang
sebelumnya ada pada Bab 25 dan menjabarkan bagaimana
pohon evolusi dibangun serta menegaskan peran pohon
evolusi sebagai alat untuk memahami kekerabatan, bukan
fakta untuk dihapalkan. Bagian-bagian baru mengulas
miskonsepsi yang umum terjadi dalam memahami pohon
evolusi dan membantu memotivasi mahasiswa dengan
penerapan praktis.
Bab 27 memiliki bagian konsep baru tentang
reproduksi prokariota, mutasi, dan rekombinasi (dahulu
tercakup pada Bab 18). Hal ini menyatukan pembahasan
tentang biologi prokariota dan mendukung mahasiswa
dalam mengembangkan pemahaman yang lebih menye-
luruh tentang mikroorganisme.
Sepanjang Bab 5, selain memperbaharui filogeni
berbagai kelompok organisme-memperkenalkan,
mlsalnya, hipotesis'supergrup' filogeni eukariotik (pada
Bab 28)-kami menemukan berbagai kesempatan baru
untuk menggunakan penelitian tentang filogeni sebagai
kesempatan untuk mengilustrasikan sifat iteratif proses
ilmiah. I(ami bertujuan membantu mahasiswa agar
tetap fokus pada gambaran besar tentang mengapa
ahli biologi mempelajari kekerabatan biologis. Setiap
bab kini juga mencakup peraga Penelitian yang men-
contohkan bagaimana peneliti mempeiajari organisme dan
kekerabatannya. Selain itu, di setiap bab kami menyoroti
peran kunci yang dimainkan oleh berbagai organisme di
biosfer, dan nilai terapan yang penting dari organisme-
organisme itu bagi manusia.
#ru$r ffi$s&ffi Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Revisi untuk unit ini memberikan lebih banyak perhatian
pada dasar eksperimental pemahaman kita tentang biologi
tumbuhan. Contoh-contoh baru mencakup kemajuan
terbaru ke arah identifikasl'hormon perbungaan (Bab 39).
Penelitian baru menampiikan percobaan-percobaan yang
menunjukkan, misalnya, bahwa trikoma memengaruhi
kegiatan serangga untuk makan (Bab 35) dan bahwa
molekul informasi yang ditranspor melalui simplas
memengaruhi perkembangan tumbuhan (Bab 36).
Pada Bab 36, kini diberi judul Pemerolehan Sumber
Daya dan Transpor dalam Tumbuhan Vaskular, sebuah
bagian dari konsep pertama yang baru mengeksplorasi
bagaimana ciri-ciri arsitektur tumbuhan memfasilitasi
pemerolehan sumber daya, sehingga membantu mahasiswa
mengaitkan transpor air dan nutrien dengan yang
telah mereka pelajari pada Bab 35 tentang struktur
dan pertumbuhan tumbuhan. Sebuah seksi konsep
baru, tentang transpor simplastik, membahas sejumlah
wawasan terbaru tentang perubahan bentuk dan jumlah
plasmodesmata serta transmisi sinyal listrik dan molekular
ke seluruh tubuh tumbuhan.
Unit ini kini mengandung lebih banyak contoh
penerapan praktis bioteknologi tumbuhan. Misalnya,
Bab 37 membahas bagaimana modifikasi genetik telah
meningkatkan resistensi sejumlah tumbuhan terhadap
toksisitas aluminium dan telah meningkatkan toleransi padi
terhadap banjir. Bab 38 mendedahkan asas-asas pembiakan
tumbuhan dan menyertakan sebuah bagian baru tentang
rekayasa genetika bahan bakar hayati.
wruf;y yrlrw&6 Bentuk dan Fungsi Hewan
Unit ini semakin disarati oleh perspektif evolusi,
yang
menegaskan tentang bagaimana lingkungan dan hukum-
hukum fisika membentuk adaptasi di berbagai kelompok
hewan. Setiap bab kini mencakup setidaknya satu Peraga
Penelitian. Peraga-peraga ini menyoroti berbagai macam
metodologi yang digunakan untuk mempelajari fisiologi
hewan, termasuk sejumlah percobaan yang menggunakan
teknik-teknik biologi molekular yang dipelajari sebelumnya
dalam buku ini.
Bab 40 telah direvisi dan disusun ulang untuk
menyoroti hubungan-hubungan fungsional pada semua
tingkat organisasi di tubuh hewan; termoregulasi berperan
sebagai contoh luas di sepanjang bab. Bab 43, Sistem
I(ekebalan, telah direvisi besar-besaran. Misalnya, kami kini
mengontraskan pengenalan kelas patogen dalam kekebalan
bawaan dengan pengenalan spesifik-antigen daiam kekebalan
adaptif, sehingga membantu mengatasi miskonsepsi umum
bahwa dalam kekebalan bawaan tidak ada pengenalan.
I(ami membagi bab sistem saraf terdahulu menjadi
dua, sehingga pembahasan materi yang sulit dapat lebih
tertata. I(ami pun menyoroti dinamika penelitian masa
kini dengan berfokus pada proses-proses selular pada
Bab 48, dan kemudian berlanjut dengan organisasi dan
fungsi sistem saraf pada Bab 49. Bab 50 menuntaskan
pembahasan tentang fungsi sistem saraf melalui pengkajian
mekanisme indrawi dan motorik. Urut-urutan ini secara
alami mengarah ke Bab 51 tentang perilaku hewan
(sebelumnya di Unit Delapan), yang menyatukan aspek-
Yang Baru pada Edisi I(edeiapan xi
aspek genetika, seleksi alam, dan fisiologi, serta menjadi
jembatan menuju unit ekologi.
u&ilr DETAPAru Ekologi
Unit ini, yang kini mencakup Bab 52-56, menggabungkan
banyak contoh baru yang mendemonstrasikan berbagai
metode dan skala penelitian. Misalnya, sebuah peraga
baru pada Bab 52 menjabarkan percobaan lapangan
berskala-besar, berupa manipulasi kadar curah hujan oleh
para peneliti di sejumlah plot hutan, sedangkan peraga
Metode Penelitian baru menjabarkan cara menentukan
ukuran populasi dengan menggunakan metode mark-
recapture (Bab 53), menggunakan alat-alat molekular
untuk mengukur keanekaragaman mikroorganisme tanah
(Bab 54), dan menentukan produksi primer dengan data
xii Yang Baru pada Edisi I(edelapan
satelit (Bab 55). Dengan membahas unit-unit lain terlebih
dahulu, kami hendak menunjukkan bagaimana ekologi
menjadi penutup yang sesuai bagi buku ini.
I(ami memberikan lebih banyak contoh mikroorganisme
dan perairan, dari berbagai lokasi di seluruh dunia.
Misalnya, Bab 52 kini membahas nilai penting kadar
garam dalam menentukan persebaran organisme perairan,
dan pembahasan pada Bab 54 tentang hipotesis gangguan
tingkat menengah mencakup sebuah peraga baru tentang
uji kuantitatif hipotesis di anak sungai Selandia Baru.
Unit ini menyoroti keterkaitan luar biasa ekologi dengan
masyarakat dan kehidupan mahasiswa. I(onsep baru pada
Bab 54, misalnya, membahas bagaimana ekologi komunitas
membantu kita memahami siklus hidup patogen dan
mengontrol penyakit.

Penelaah Edisi Kedelapan
Dominique Adriaens, Ghent University
George R. Aliaga, Tarrant County College
). David Archibald, San Diego State University
David M. Armstrong, University of Colorado-Boulder
Angela S. Aspbury, Texas State University
Ellen Baker, Santa Monica College
Rebecca A. Bartow, Western l(entucky University
Tim Beagley, Salt Lake Community College
I(enneth Birnbaum, New York University
Michael W. Black, California Polytechnic State University, San
Luis Obispo
Edward Blumenthal, Marquette University
Jason E. Bond, East Carolina University
Cornelius Bondzi, Hampton University
Oliver Bossdorl State University of New York, Stony Book
Edward Braun, Iowa State University
Chad Brommer, Emory University
Judith L. Bronstein, University of Arizona
Robb T. Brumfield, Louisiana State University
Richard C. Brusca, University of Arizona, Arizona-Sonora Desert
Museum
Jorge Busciglio, University of California, Irvine
Guy A. Caldwell, University of Alabama
]ane Caldwell, West Virginia University
I(im A. Caldwell, University of Alabama
R. Andrew Cameron, California Institute of Technology
W. Zacheus Cande, University of California, Berkeley
Frank R. Cantelmo, St. Johns Universily
Jeffrey Carmichael, University of North Dakota
Laura L. Carruth, Georgia State University
J. Aaron Cassill, University of Texas at San Antonio
P. Bryant Chase, Florida State University
)ung H. Choi, Georgia Institute of Technology
Geoffrey Church, Fairfield University
Patricia J. Clark, Indiana University-Purdue University,
Indianapolis
Janice J. Clymer, San Diego Mesa College
Jan Colpaert, Hasselt University
|ay Comeaux, McNeese State University
Gregory Copenhaver, University of North Carolina, Chapel Hill
i(aren Curto, University of Pittsburgh
Marymegan Daly, The Ohio State University
Cynthia Dassler, The Ohio State University
Michael A. Davis, Central Connecticut State University
Maria E. de Bellard, California State University, Northridge
Patricia A. Deleon, University of Delaware
Charles F. Delwiche, University of Maryland
William L. Dentler, University of Kansas
)ean DeSaix, University of North Carolina
Michael Dini, Texas Tech University
Douglas J. Eernisse, California State University, Fullerton
Brad Elder, Doane College
Michelle Elekonich, University of Nevada, Las Vegas
Mary Ellard-lvey, Pacific Lutheran University
iohnny El-Rady, University of South Florida
John A. Endler, University of California, Santa Barbara
Frederick B. Essig, University of South Florida
Olukemi Fadayomi, Ferris State University
Ellen H. Fanning, Vanderbilt University
Lewis Feldman, University of California, Berkeley
Rebecca Ferrell, Metropolitan State College of Denver
Jonathan S. Fisher, St. Louis University
I(irk Fitzhugh, Natural History Museum of Los Angeles County
Norma Fowler, University of Texas, Austin
Robert Gilbert Fowler, San ]ose State University
]ed Fuhrman, University of Southern California
Zofia E, Gagnon, Marist College
Michael Gaines, University of Miami
Stephen Gammie, University of W'isconsin, Madison
Andrea Gargas, University of W'isconsin, Madison
Lauren Garner, California Polytechnic State University, San Luis
Obispo
Simon Gilroy, Pennsylvania State University
Alan D. Gishlick, Gustavus Adolphus College
]essica Gleffe, University of California, Irvine
Tricia Glidewell, Marist School
Elizabeth Godrick, Boston University
I(en Halanych, Auburn University
E. William Hamilton, Washington and Lee University
\X/illiam F. Hanna, Massasoit Community College
Laszlo Hanzely, Northern Illinois Universify
Lisa Harper, University of California, Berkeley
Bernard A. Hauser, University of Florida
Evan B. Hazard, Bemidji State University (Emeritus)
S. Blair Hedges, Pennsylvania State University
Brian Hedlund, University of Nevada, Las Vegas
Jean Heitz, University of Wisconsin, Madison
Susan Hengeveld, Indiana University
Albert Herrera, University of Southern California
I(enneth Hillers, California Polytechnic State University, San Luis
Obispo
A. Scott Holaday, Texas Tech University
N. Michele Holbrook, Harvard University
Alan R. Holyoak, Brigham Young University, Idaho
Sandra M. Horikami, Daytona Beach Community College
Becky Houck, University of Portland
Daniel J. Howard, New Mexico State University
Cristin Hulslander, University of Oregon
Linda L. Hyde, Gordon College
Jeffrey lhara, Mira Costa College
Lee Johnson, The Ohio State University
Chad Jordan, North Carolina State University
'Walter S.
Judd, University of Florida
Thomas W. Jurik, Iowa State University
Caroline M. I(ane, University of California, Berkeley
Jennifer l(atcher, Pima Community College
Laura A. I(atz, Smith College
Maureen I(earney, Field Museum of Natural History
Patrick I(eeling, University of British Columbia
Elizabeth A. I(ellogg, University of MissouriSt. Louis
Chris I(ennedy, Simon Fraser University
Rebecca T. I(mball, University of Florida
Jennifer Knight, University of Colorado
Margareta I(rabbe, Uppsala University
Anselm I(ratochwil, Universitdt Osnabrtick
Deborah M. I(ristan, California State University at San Marcos
W.illiam l(roll, Loyola University, Chicago
Justin P. I(umar, Indiana University
Marc-Andrd Lachance, University of Western Ontario
Mohamed Lakrim, I(ingsborough Community College
]ohn Latto, University of California, Santa Barbara
Daewoo Lee, Ohio University
xllt
Michael R. Leonardo,'Coe College
]ohn l. Lepri, University of North Carolina at Greensboro
Graeme Lindbeck, Valencia Community College
Diana Lipscomb, George Washington University
Christopher Little, The University of Texas-Pan American
I(evin D. Livingstone, Trinity University
Andrea Lloyd, Middlebury College
Christopher A. Loretz, State University of New York at Buffalo
Douglas B. Luckie, Michigan State University
Christine R. Maher, Universi{ of Southern Maine
I(eith Malmos, Valencia Community College - East Campus
Cindy Malone, California State University, Northridge
Carol Mapes, Kutztown University of Pennsylvania
I(athleen A. Marrs, Indiana University,Purdue University,
Indianapolis
Diane L. Marshall, University of New Mexico
Andrer.r, McCubbin, Washington State University
Lisa Marie Meffert, Rice University
Scott Meissner, Cornell University
lohn Merrill, Michigan State University
Michael J. Misamore, Texas Christian University
Alan Molumby, University of Illinois, Chicago
Joseph P. Montoya, Georgia Institute of Technology
Janice Moore, Colorado State University
Jeanette Mowery, Madison Area Technical College
Tom Neils, Grand Rapids Community College
Ray Neubauer, University of Texas, Austin
James Newcomb, New England College
Anders Nilsson, University of Umei
Mohamed A. F. Noor, Duke University
Shawn Nordell, St. Louis University
Richard S. Norman, University of Michigan, Dearborn (Emeritus)
Gretchen North, Occidental College
Mark P. Oemke, Alma College
Nathan O. Okia, Auburn University, Montgomery
John Oross, University of California, Riverside
Charissa Osborne, Butler University
Thomas G. Owens, Cornell Universily
I(evin Padian, University of California, Berkeley
Anthony T. Paganini, Michigan State University
Michael A. Palladino, Monmouth University
Imara Y Perera, North Carolina State University
David S. Pilliod, California Polytechnic State University, San Luis
Obispo
l. Chris Pires, University of Missouri-Columbia
Angela R. Porta, I(ean University
Daniel Potter, University of California, Davis
Mary V Price, University of California, Riverside
Mitch Price, Pennsylvania State University
Peter Quinby, University of Pittsburgh
Robert H. Reaves, Glendale Community College
Erin Rempala, San Diego Mesa College
Eric Ribbens, lWestern Illinois University
Christina Richards, New York University
Loren Rieseberg, University of British Columbia
Bruce B. Riley, Texas A&M University
Laurel Roberts, University of Pittsburgh
Mike Rosenzweig, Mrginia Polytechnic Institute and State
University
Tyson Sacco, Cornell University
Rowan F. Sage, University of Toronto
Tammy Lynn Sage, Universily of Toronto
Thomas R. Sawicki, Spartanburg Community College
Inder Saxena, University of Texas, Austin
Maynard H. Schaus, Mrginia V7esleyan College
Renate Scheibe, University of Osnabriick
Mark Schlissel, University of California, Berkeley
xiy Penelaah
Christopher I. Schneider, Boston University
Thomas W. Schoener, University of California, Davis
Patricia M. Schulte, University of British Columbia
I(aren S. Schumaker, University of Arizona
David ). Schwartz, Houston Community College
Robert \M. Seagull, Hofstra University
Duane Sears, Universily of California, Santa Barbara
joan Sharp, Simon Fraser University
Timothy E. Shannon, Francis Marion University
Richard M. Showman, University of South Carolina
Rebecca Simmons, University of North Dakota
Anne Simon, University of Maryland, College park
Robert Simons, University of California, Los Angeles
Julio G. Soto, San Jose State University
lohn Stachowicz, University of California, Davis
Gail A. Stewart, Camden County College
Michael A. Sypes, Pennsylvania State University
Emily Tayloa California Polytechnic State University, San Luis
Obispo
lohn W. Taylor, University of California, Berkeley
William Thwaites, Tillamook Bay Community College
Eric Toolson, University of New Mexico
Paul Q. Trombley, Florida State University
Nancy ). Trun, Duquesne University
Claudia Uhde-Stone, California State Universiry East Bay
Saba Valadkhan, Case Western Reserve University School of
Medicine
Steven D. Verhey, Central \Washington University
I(athleen Verville, Washington College
Sara Ma, University of Maryland
Leif Asbjorn Vollestad, University of Oslo
Linda lMalters, University of Central Florida
Nickolas M. Waser, University of California, Riverside
Andrea Weeks, George Mason University
Richard Wetts, University of California, Irvine
Susan Whittemore, I(eene State College
Ernest H. Williams, Hamilton College
I(athy \ffilliams, San Diego State University
Paul Wilson, California State University, Northridge
'Wimberger,
Peter University of Puget Sound
Robert Winning, Eastern Michigan University
E. William Wischusen, Louisiana State University
Mckie L. \Molfe, Marshall University
Denise Woodward, Pennsylvania State University
Sarah E. Wyatt, Ohio University
Ramin Yadegari, University of Arizona
Paul Yancey, Whitman College
Gina M. Zainelli, Loyola University, Chicago
Miriam Zolan, Indiana University
Penelaah BioFlix
Mitch Albers, Minneapolis Community and Technical College
I(irk Bartholomew, Sacred Heart Universily
Gretchen Bernard, Moraine Valley Community College
Peggy Brickman, University of Georgia
Uriel Buitrago-Suarez, Harper College
Nancy Butler, I(utztown University of Pennsylvania
Guy A. Caldwell, University of Alabama
Kim A. Caldwell, University of Alabama
lose L. Egremy, Northwest Vista College
I(urt l. Elliott, Northwest Vista College
Gerald G. Farr, Texas State University
Lewis Feldman, University of California, Berkeley
Sandra Gibbons, Moraine Valley Community College
Douglas A. Hamilton, Hartwick College
W. Wyatt Hoback, University of Nebraska at l(earney
Elizabeth Hodgson, York College of Pennsylvania
I(elly Hogan, University of North Carolina at Chapel Hill
Mary Rose Lamb, University of Puget Sound
Cody Locke, University of Alabama
Marvin Brandon Lowery, Sam Houston State University
David Mirman, Mt. San Antonio College
James Newcomb, New England College
Thomas G. Owens, Cornell University
Deb Pires, University of California, Los Angeles
Mitch Price, Pennsylvania State University
David A. Rintoul, I(ansas State University
Renee Rivas, University of Alabama
Laurel Roberts, University of Pittsburgh
Chris Romero, Front Range Community College
Juliet Spencer, University of San Francisco
Linda Brooke Stabler, University of Central Oklahoma
Beth Stall, El Centro College
Brian Stout, Northwest Vista College
Diane Sweeney, Crystal Springs Uplands School
Jamey Thompson, Hudson Valley Community College
Paul Q. Trombley, Florida State University
Robert S. Wallace, Iowa State University
Susan Whittemore, I(eene State College
Miriam Zolan, Indiana University
Michelle Zurawski, Moraine Valley Community College
Penguji dan Penelaah MasteringBiology
Peter B. Berget, Carnegie Mellon University
Michael W. Black, California Polytechnic State University,
San Luis Obispo
Scott Bowling, Auburn University
Alejandro Calderon-Urrea, California State University, Fresno
I(im A. Caldwell, University of Alabama
Jeffrey Carmichael, University of North Dakota
Jung H. Choi, Georgia Institute of Technology
I(aren Curto, University of Pittsburgh
Lydia Daniels, University of Pittsburgh
Jill Feinstein, Richland Community College
Donald Glassman, Des Moines Area Community College
David Grise, Texas A&M University, Corpus Christi
Douglas A. Hamilton, Hartwick College
Mark Hens, University of North Carolina at Greensboro
John C. I(ay, Iolani School
Mary Rose Lamb, University of Puget Sound
Deb Maddalena, University of Vermont
C. Smoot Major, University of South Alabama
John Merrill, Michigan State University
Melissa Michael, University of Illinois at Urbana-Champaign
Nancy Rice, Western l(entucky University
Brian Stout, Northwest Vista College
Sukanya Subramanian, Collin County Community College
Lauren Yaich, University of Pittsburgh at Bradford
Penelaah Edisi Sebelumnya
I(enneth Able (State University of New York, Albany), Thomas
Adams (Michigan State University), Martin Adamson (University
of British Columbia), Shylaja Akkaraju (Bronx Community
College of CUNY), |ohn Alcock (Arizona State Universiry),
Richard Almon (State University of New York, Buffalo), Bonnie
Amos (Angelo State University), I(atherine Anderson (University
of California, Berkeley), Richard J. Andren (Montgomery County
Community College), Estry Ang (University of Pittsburgh at
Greensburg), leff Appling (Clemson University), J. David
Archibald (San Diego State University), David Armstrong
(University of Colorado at Boulder), Howard J. Arnott (Universify
of Texas at Arlington), Mary Ashley (University of illinois at
Chicago), Robert Atherton (University of Wyoming), I(arl
Aufderheide (Texas A&M University), Leigh Auleb (San Francisco
State University), P. Stephen Baenziger (University of Nebraska),
Ellen Baker (Santa Monica College), I(atherine Baker (Millersville
University), William Barklow (Framingham State College), Susan
Barman (Michigan State University), Steven Barnhart (Santa Rosa
Junior College), Andrew Barton (University of Maine
Farmington), Ron Basmajian (Merced College), David Bass
(University of Central Oklahoma), Bonnie Baxter (Hobart &
\X/illiam Smith), Tim Beagley (Salt Lake Communily College),
Margaret E. Beard (College of the Holy Cross), Tom Beatty
(University of British Columbia), Chris Beck (Emory University),
'Wayne Becker (University of 'Wisconsin, Madison), Patricia
Bedinger (Colorado State University), Jane Beiswenger (University
of Wyoming), Anne Bekoff (University of Colorado, Boulder),
Marc Bekoff (University of Colorado, Boulder), Tania Beliz
(College of San Mateo), Adrianne Bendich (Hoffman-La Roche,
Inc.), Barbara Bentley (State University of New York, Stony
Brook), Darwin Berg (University of California, San Diego),
'Werner
Bergen (Michigan State University), Gerald Bergstrom
(Universily of W'isconsin, Milwaukee), Anna W. Berkovitz
(Purdue University), Dorothy Berner (Temple University),
Annalisa Berta (San Diego State University), Paulette
Bierzychudek (Pomona College), Charles Biggers (Memphis State
University), Robert Blanchard (University of New Hampshire),
Andrew R. Blaustein (Oregon State Unlversity), Judy Bluemer
(Morton College), Robert Blystone (Trinity University), Robert
Boley (University of Texas, Arlington), Eric Bonde (University of
Colorado, Boulder), Richard Boohar (University of Nebraska,
Omaha), Carey L. Booth (Reed College), Allan Bornstein
(Southeast Missouri State University), ]ames L. Botsford (New
Mexico State University), Lisa Boucher (University of Nebraska-
Omaha), J. Michael Bowes (Humboldt State University), Richard
Bowker (Alma College), Robert Bowker (Glendale Community
College - Arizona), Barbara Bowman (Mills College), Barry
Bowman (University of California, Santa Cruz), Deric Bownds
(University of 'Wisconsin, Madison), Robert Boyd (Auburn
University), Sunny Boyd (University of Notre Dame), Jerry Brand
(University of Texas, Austin), Theodore A. Bremner (Howard
University), James Brenneman (University of Evansville), Charles
H. Brenner (Berkeley, California), Lawrence Brewer (University of
I(entucky), Donald P Briskin (University of Illinois, Urbana), Paul
Broady (University of Canterbury), Danny Brower (University of
Arizona), Carole Browne (Wake Forest University), Mark
Browning (Purdue University), David Bruck (San lose State
University), Herbert Bruneau (Oklahoma State University), Gary
Brusca (Humboldt State University), Richard C. Brusca
(University of Arizona, Arizona-Sonora Desert Museum), Alan H.
Brush (University of Connecticut, Storrs), Howard Buhse
(University of Illinois at Chicago), Arthur Buikema (Virginia
Tech), Al Burchsted (College of Staten Island), Meg Burke
(University of North Dakota), Edwin Burling (De Anza College),
William Busa (Johns Hopkins University), John Bushnell
(University of Colorado), Linda Butler (University of Texas,
Austin), David Byres (Florida Community College, ]acksonville),
Alison Campbell (University of Waikato), Iain Campbell
(University of Pittsburgh), Robert E. Cannon (University of North
Carolina at Greensboro), Deborah Canington (University of
California, Davis), Frank Cantelmo (St Johns University), John
Capeheart (University of Houston-Downtown), Gregory Capelli
(College of William and Mary), Richard Cardullo (University of
California, Riverside), Nina Caris (Texas A&M University),
Robert Carroll (East Carolina University), David Champlin
(University of Southern Maine), Bruce Chase (University of
Nebraska, Omaha), Doug Cheeseman (De Anza College), Shepley
Chen (University of lllinois, Chicago), Giovina Chinchar
Penelaah
 (Tougaloo College), Joseph P. Chinnici (Virginia Commonwealth
University), Henry Claman (Universiry of Colorado Health
Science Center), Anne Clark (Binghamton University), Greg Clark
(University of Texas), Ross C. Clark (Eastern I(entucky
University), Lynwood Clemens (Michigan State University),
William P Coffman (University of Pittsburgh), Austin Randy
Cohen (California State University, Northridge), J. John Cohen
(University of Colorado Health Science Center), Jim Colbert
(Iowa State University), Robert Colvin (Ohio Universiry), David
Cone (Saint Mary's University), Elizabeth Connor (University of
Massachusetts), Joanne Conover (University of Connecticut),
John Corliss (University of Maryland), James T. Costa (Western
Carolina University), Stuart J. Coward (University of Georgia),
Charles Creutz (University of Toledo), Bruce Criley (lllinois
\ffesleyan University), Norma Criley (Illinois Wesleyan
University), ]oe W Crim (University of Georgia), Greg Crowther
(University of Washington), I(aren Curto (University of
Pittsburgh), Anne Cusic (University of Alabama at Birmingham),
Richard Cyr (Pennsylvania State University), W. Marshall Darley
(University of Georgia), Marianne Dauwalder (University of
Texas, Austin), Larry Davenport (Samford University), Bonnie J.
Davis (San Francisco State University), Jerry Davis (University of
'Wisconsin,
La Crosse), Thomas Davis (University of New
Hampshire), john Dearn (University of Canberra), Teresa
DeGolier (Bethel College), )ames Dekloe (University of California,
Santa Cruz), Veronique Delesalle (Gettysburg College), T.
Delevoryas (University of Texas, Austin), Roger Del Moral
(University of Washington), Diane C. DeNagel (Northwestern
University), Daniel Dervartanian (University of Georgia), )ean
DeSaix (University of North Carolina at Chapel Hill), Michael
Dini (Texas Tech Unrversity), Biao Ding (Ohio State University),
Andrew Dobson (Princeton University), Stanley Dodson
(University of Wisconsin-Madison), Mark Drapeau (University of
California, Irvine), John Drees (Temple University School of
Medicine), Charles Drewes (Iowa State University), Marvin
Druger (Syracuse University), Gary Dudley (University of
Georgia), Susan Dunford (University of Cincinnati), Betsey Dyer
(Wheaton College), Robert Eaton (University of Colorado),
Robert S. Edgar (University of California, Santa Cruz), Douglas
Eernisse (California State Universiry Fullerton), Betty J.
Eidemiller (Lamar University), Brad Elder (University of
Oklahoma), \X/illiam D. Eldred (Boston University), Norman
Ellstrand (University of California, Riverside), Dennis Emery
(lowa State University), )ohn Endler (University of California,
Santa Barbara), Margaret T. Erskine (Lansing Community
College), Gerald Esch (Wake Forest University), Frederick B.
Essig (University of South Florida), Mary Eubanks (Duke
University), David Evans (University of Florida), Robert C. Evans
(Rutgers University, Camden), Sharon Eversman (Montana State
University), Lincoln Fairchild (Ohio State University), Peter Fajer
(Florida State University), Bruce Fall (University of Minnesota),
Lynn Fancher (College of DuPage), Paul Farnsworth (University
of Texas at San Antonio), Larry Farrell (Idaho State University),
Jerry F. Feldman (University of California, Santa Cruz), Eugene
Fenster (Longview Community College), Russell Fernald
(University of Oregon), I(im Finer (I(ent State University), Milton
Fingerman (Tulane University), Barbara Finney (Regis College),
Frank Fish (West Chester University), David Fisher (University of
Hawaii, Manoa), Steven Fisher (Universiry of California, Santa
Barbara), Lloyd Fitzpatrick (University of North Texas), William
Fixsen (Harvard University), Abraham Flexer (Manuscript
Consultant, Boulder, Colorado), I(erry Foresman (University of
Montana), Norma Fowler (University of Texas, Austin), Robert G.
Fowler (San |ose State University), David Fox (University of
Tennessee, I(noxville), Carl Frankel (Pennsylvania State University,
Hazleton), James Franzen (University of Pittsburgh), Bitl
Freedman (Dalhousie University), Otto Friesen (University of
xvi Penelaah
Virginia), Frank Frisch (Chapman Universiry), Virginia Fry
(Monterey Peninsula College), Bernard Frye (University of Texas
at Arlington), Alice Fulton (University of lowa), Chandler Fulton
(Brandeis University), Sara Fultz (Stanford University), Berdell
Funke (North Dakota State University), Anne Funkhouser
(University of the Pacific), Michael Gaines (University of Miami),
'W.
Arthur Galston (Yale University), Carl Gans (University of
Michigan), /ohn Gapter (University of Northern Colorado),
Reginald Garrett (University of Virginia), Patricia Gensel
(University of North Carolina), Chris George (California
Polytechnic State Universiry San Luis Obispo), Robert George
(University of Wyoming), J. Whitfield Gibbons (Universiry of
Georgia), I. Phil Gibson (Agnes Scotr College), Frank Gilliam
(Marshall University), Simon Gilroy (Pennsylvania State
University), Alan Gishlick (National Center for Science
Education), Todd Gleeson (University of Colorado), John
Glendinning (Barnard College), David Glenn-Lewin (W'ichita
State University), William Glider (University of Nebraska),
Elizabeth A. Godrick (Boston University), Lynda Goff (University
of California, Santa Cruz), Elliott Goldstein (Arizona State
University), Paul Goldstein (University of Texas, El paso), Sandra
Gollnick (State University of New York at Buffalo) Anne Good
(University of California, Berkeley), Judith Goodenough
(University of Massachusetts, Amherst), Wayne Goodey
(University of British Columbia), Robert Goodman (University of
Wisconsin-Madison), Ester Goudsmit (Oakland University), Linda
Graham (University of Wisconsin, Madison), Robert Grammer
(Belmont University), Joseph Graves (Arizona State University),
Phyllis Griffard (University of Houston-Downtown), A. J. F.
Griffiths (University of British Columbia), William Grimes
(University of Arizona), Mark Gromko (Bowling Green State
University), Serine Gropper (Auburn University), I(atherine L.
Gross (Ohio State University), Gary Gussin (University of lowa),
Mark Guyer (National Human Genome Research Institute), Ruth
Levy Guyer (Bethesda, Maryland), R. Wayne Habermehl
(Montgomery County Community College), Mac Hadley
(University of Arizona), Joel Hagen (Radford University), Jack p.
Hailman (University of Wisconsln), Leah Haimo (Unlversify of
California, Riverside), lody Hall (Brown University), Douglas
Hallett, (Northern Arizona University), Rebecca Halyard (Clayton
State College), Sam Hammer (Boston University), penny
Hanchey-Bauer (Colorado State University), Laszlo Hanzely
(Northern Illinois Universiff), Jetr Hardin (University of
Wisconsin, Madison), Richard Harrison (Cornell University),
Carla Hass (Pennsylvania State University), Chris Haufler
(University of l(ansas), Chris Haynes (Shelton State Community
College), H. D. Heath (California State University, Hayward),
George Hechtel (State University of New york, Stony Brook),
Blair Hedges (Pennsylvania State), David Heins (Tulane
University), Jean Heitz (University of \X'isconsin, Madison), John
D. Helmann (Cornell University), Colin Henderson (University of
Montana), Michelle Henricks (University of California, Los
Angeles), Caroll Henry (Chicago State University), Frank
Heppner (University of Rhode Island), Scott Herrick (Missouri
'Western
State College), Ira Hersl<owitz (University of California,
San Francisco), Paul E. Hertz (Barnard College), David Hibbett
(Clark University), R. James Hickey (Miami University), Witliam
Hillenius (College of Charleston), Ralph Hinegardner (University
of California, Santa Cruz), William Hines (Foothill College),
Robert Hinrichsen (Indiana University of Pennsylvania), Helmut
Hirsch (State University of New York, Albany), Tuan,hua David
Ho (Washington University), Carl Hoagstrom (Ohio Northern
University), James Hoffman (University of Vermont), A. Scott
Holaday (Texas Tech), )ames Holland (Indiana State University,
Bloomington), Charles Holliday (Lafayette College), Lubbock l(arl
Holte (Idaho State University), Laura Hoopes (Occidental
College), Nancy Hopkins (Massachusetts institute of Technology),
Sandra Horikami (Daytona Beach Community College), I(athy
Hornberger (W'idener University), Pius F. Horner (San
Bernardino Valley College), Margaret Houk (Ripon College),
Ronald R. Hoy (Cornell University), Donald Humphrey (Emory
Universrty School of Medicine), Robert J. Huskey (University of
Virginia), Steven Hutcheson (University of Maryland, College
Park), Sandra Hsu (Skyline College), Bradley Hyman (University
of California, Riverside), Mark Iked (San Bernardino Valley
College), Cheryl Ingram-Smith (Clemson University), Alice )acklet
(State University of New York, Albany), ]ohn lackson (North
Hennepin Community College), John C. iahoda (Bridgewater
State College), Dan Johnson (East Tennessee State Universiry),
Randall Johnson (University of California, San Diego), Stephen
Johnson (William Penn University), Wayne )ohnson (Ohio State
University), I(enneth C. Jones (California State University,
Northridge), Russell Jones (University of California, Berkeley),
Alan lournet (Southeast Missouri State University), Walter Judd
(University of Florida), Thomas C. I(ane (University of
Cincinnati), Tamos l(apros (University of Missouri), E. L.
i(arlstrom (University of Puget Sound), Jennifer I(atcher (Pima
Community College), Norm l(enkel (University of Manitoba),
George l(houry (National Cancer Institute), Mark l(irk
(University of Missouri-Columbia), Robert I(itchin (University of
Wyoming), Attila O. I(lein (Brandeis University), Daniel I(lionsky
(University of Michigan), Ned I(night (Linfield College), David
I(ohl (University of California, Santa Barbara), Greg I(opf
(University of Pennsylvania School of Medicine), Thomas
I(oppenheffer (Trinity University), Janis I(uby (San Francisco
State University), David l(urijaka (Ohio Universiry), J. A. Lackey
(State University of New York, Oswego), Elaine Lai (Brandeis
Universif), Lynn Lamoreux (Texas A&M University), William
LAmoreaux (College of Staten Island), Carmine A. Lanciani
(University of Florida), I(enneth Lang (Humboldt State
University), Dominic Lannutti (El Paso Community College),
Allan Larson (Washington University), Diane I(. Lavett (State
University of New York, Cortland, and Emory University),
Charles Leavell (Fullerton College), C. S. Lee (University of
Texas), Robert Leonard (University of California, Riverside), John
Lepri (University of North Carolina at Greensboro), Donald
Levin (Universiry of Texas), Austin Mike Levine (University of
California, Berkeley), Joseph Levine (Boston College), Bill Lewis
(Shoreline Community College), John Lewis (Loma Linda
University), Lorraine Lica (California State University, Hayward),
Harvey Liftin (Broward Community College), Harvey Lilll'white
(University of Florida, Gainesville), Clark Lindgren (Grinnell
College), Sam Loker (University of New Mexico), Jane Lubchenco
(Oregon State University), Margaret A. Lynch (Tufts University),
Steven Lynch (Louisiana State University at Shreveport), Richard
Machemer Jr. (St. John Fisher College), Elizabeth Machunis-
Masuoka (University of Virginia), lames MacMahon (Utah State
University), Linda Maier (University of Alabama in Huntsville),
Jose Maldonado (El Paso Community College), Richard Malkin
(University of California, Berkeley), Charles Mallery (University
of Miami), W'illiam Margolin (University of Texas Medical
School), Lynn Margulis (Boston University), Edith Marsh (Angelo
State University), Diane Marshall (University of New Mexico),
Linda Martin Morris (University of Washington), I(arl Mattox
(Miami University of Ohio), Joyce Maxwell (California State
University, Northridge), Jeffrey D. May (Marshall University), Lee
McClenaghan (San Diego State University), Richard McCracken
(Purdue University), I(erry McDonald (University of Missouri-
Columbia), Jacqueline McLaughlin (Pennsylvania State University,
Lehigh Valley), Neal McReynolds (Texas A&M International),
Lisa Meffert (Rice University), Michael Meighan (University of
California, Berkeley), Scott Meissner (Cornell University), Paul
Melchior (North Hennepin Community College), Phillip Meneely
(Haverford College), John Merrill (Michigan State University),
Brian Metscher (University of California, Irvine), Ralph Meyer
(University of Cincinnati), James Mickle (North Carolina State
University), Roger Milkman (University of Iowa), Helen Miller
(Oklahoma State University), John Miller (University of
California, Berkeley), Kenneth R. Miller (Brown University), |ohn
E. Minnich (University of 'Wisconsin, Milwaukee), Michael
Misamore (Louisiana State University), I(enneth Mitchell (Tulane
University School of Medicine), Alan Molumby (University of
Illinois at Chicago), Nicholas Money (Miami University), Russell
Monson (University of Colorado, Boulder), Frank Moore (Oregon
State University), Randy Moore ('Wright State University),
W'illiam Moore (Wayne State University), Carl Moos (Veterans
Administration Hospital, Albany, New York), Michael Mote
(Temple University), Alex Motten (Duke University), Deborah
Mowshowitz (Columbia University), Rita Moyes (Texas A&M
College Station), Darrel L. Murray (University of Illinois at
Chicago), )ohn Mutchmor (Iowa State University), Elliot
Myerowitz (California Institute of Technology), Gavin Naylor
(iowa State University), )ohn Neess (University of Wisconsin,
Madison), Raymond Neubauer (University of Texas, Austin),
Todd Newbury (University of California, Santa Cruz), Harvey
Nichols (University of Colorado, Boulder), Deborah Nickerson
(University of South Florida), Bette Nicotri (University of
V/ashington), Caroline Niederman (Tomball College), Maria
Nieto (California State University, Hayward), Greg Nishiyama
(College of the Canyons), Charles R. Noback (College of
Physicians and Surgeons, Columbia University), Jane Noble-
Harvey (Delaware University), Mary C. Nolan (Irvine Valley
College), Peter Nonacs (University of California, Los Angeles),
Richard Norman (University of Michigan-Dearborn), David O.
Norris (University of Colorado, Boulder), Steven Norris
(Californla State, Channel Islands), Cynthia Norton (University of
Maine, Augusta), Steve Norton (East Carolina University), Steve
Nowicki (Duke University), Bette H. Nybakken (Hartnell College),
Brian O'Conner (University of Massachusetts, Amherst), Gerard
O'Donovan (University of North Texas), Eugene Odum
(University of Georgia), Linda Ogren (University of California,
Santa Cruz), Patricia O'Hern (Emory University), Jeanette Oliver
(St. Louis Community College Florissant Valley), Gary P Olivetti
(University of Vermont), john Olsen (Rhodes College), Laura f.
Olsen (University of Michigan), Sharman O'Neill (University of
California, Davis), \Xian Ooi (Houston Community College), Gay
Ostarello (Diablo Valley College), Catherine Ortega (Fort Lewis
College), Charissa Osborne (Butler University), Thomas G.
Owens (Cornell University), Penny Padgett (University of North
Carolina at Chapel Hill), I(evin Padian (University of California,
Berkeley), Dianna Padilla (State University of New York, Stony
Brook), Barry Palevitz (University of Georgia), Daniel Papaj
(University of Arizona), Peter Pappas (County College of Morris),
Bulah Parker (North Carolina State University), Stanton Parmeter
(Chemeketa Communlty College), Robert Patterson (San
Francisco State University), Ronald Patterson (Michigan State
University), Crellin Pauling (San Francisco State University), I(ay
Pauling (Foothill Community College), Daniel Pavuk (Bowling
Green State University), Debra Pearce (Northern l(entucky
University), Patricia Pearson ( Western l(entucky University),
Shelley Penrod (North Harris College), Beverly Perry (Houston
Community College), David Pfennig (University of North
Carolina at Chapel Hill), Bob Pittman (Michigan State
University), lames Platt (University of Denver), Martin Poenie
(University of Texas, Austin), Scott Poethig (University of
Pennsylvania), Jeffrey Pommerville (Texas A&M University),
'Warren
Porter (University of Wisconsin), Daniel Potter
(University of California, Davis), Donald Potts (University of
California, Santa Cruz), Andy Pratt (Universiry of Canterbury),
Penelaah xvii
 David Pratt (University of California, Davis), Halina Presley
(University of lllinois, Chicago), Mitch Price (Pennsylvania State
University), Rong Sun Pu (I(ean University), Rebecca Pyles (East
Tennessee State University), Scott Quackenbush (Florida
International University), Ralph Quatrano (Oregon State
University), Val Raghavan (Ohio State University), Deanna
Raineri (University of lllinois, Champaign-Urbana), Talitha Rajah
(Indiana University Southeast), Charles Ralph (Colorado State
University), Thomas Rand (Saint Mary's University), I(urt
Redborg (Coe College), Ahnya Redman (Pennsylvania State),
Brian Reeder (Morehead State University), Bruce Reid (I(ean
University), David Reid (Blackburn College), C. Gary Reiness
(Lewis & Clark College), Charles Remington (Yaie University),
David Reznick (University of California, Riverside), Douglas
Rhoads (Universify of Arkansas), Fred Rhoades (Western
'Washington
State University), Christopher Riegle (Irvine Valley
College), Donna Ritch (Pennsylvania State University), Carol
Rivin (Oregon State University East), Laurel Roberts (University
of Pittsburgh), Thomas Rodella (Merced College), Rodney Rogers
(Drake University), William Roosenburg (Ohio University),
'Wayne
Rosing (Middle Tennessee State University), Thomas Rost
(University of California, Davis), Stephen I. Rothstein (University
of California, Santa Barbara), John Ruben (Oregon State
University), Albert Ruesink (Indiana University), Neil Sabine
(Indiana University), Tyson Sacco (Cornell University), Rowan
Sage (University of Toronto), Don Sakaguchi (lowa State
University), Walter Sakai (Santa Monica College), Mark F.
Sanders (University of California, Davis), Ted Sargent (University
of Massachusetts, Amherst), K. Sathasivan (University of Texas,
Austin), Gary Saunders (University of New Brunswick), Carl
Schaefer (University of Connecticut), David Schimpf (University
of Minnesota, Duluth), William H. Schlesinger (Duke University),
Robert Schorr (Colorado State University), David Schwartz
(Houston Community College), Christa Schwintzer (University of
Maine), Erik P. Scully (Towson State University), Edna Seaman
(Northeastern University), Orono Shukdeb Sen (Bethune-
Cookman College), Wendy Sera (Seton Hill University), Timothy
Shannon (Francis Marion University), Joan Sharp (Simon Fraser
University), Mctoria C. Sharpe (Blinn College), Elaine Shea
(Loyola College, Maryland), Stephen Sheckler (Virginia
Polytechnic Institute and State University), Richard Sherwin
(University of Pittsburgh), Lisa Shimeld (Crafton Hills College),
James Shinkle (Trinity University), Barbara Shipes (Hampton
University), Richard Showman (University of South Carolina),
Peter Shugarman (University of Southern California), Alice
Shuttey (Del(alb Community College), James Sidie (Ursinus
College), Daniel Simberloff (Florida State University), Anne
Simon (University of Maryland), Alastair Simpson (Dalhousie
University), Susan Singer (Carleton College), Roger Sloboda
(Dartmouth University), John Smarrelli (Le Moyne College),
Andrew T. Smith (Arizona State University), I(elly Smith
(University of North Florida), Nancy Smith-Huerta (Miami Ohio
University), John Smol (Queens University), Andrew J. Snope
(Essex Community College), Mitchell Sogin (Woods Hole Marine
Biological Laboratory), Susan Sovonick-Dunford (University of
Cincinnati), Frederick W. Spiegel (University of Arkansas),
Amanda Starnes (Emory University), I(aren Steudel (University of
'Wisconsin), Barbara Stewart (Swarthmore College), Cecil Still
(Rutgers University, New Brunswick), Margery Stinson
(Southwestern College), James Stockand (University of Texas
Health Science Center, San Antonio), John Stolz (California
xviii Penelaah
Institute of Technology), Richard D. Storey (Colorado College),
Stephen Strand (University of California, Los Angeles), Eric
Strauss (University of Massachusetts, Boston), Antony Stretton
(University of Wisconsin,Madison), Russell Stullken (Augusta
College), Mark Sturtevant (University of Michigan-Flint), John
Sullivan (Southern Oregon State University), Gerald Summers
(University of Missouri), Judith Sumner (Assumption College),
Marshall D. Sundberg (Emporia State University), Lucinda
Swatzell (Southeast Missouri State University), Daryl Sweeney
(University of Illinois, Champaign-Urbana), Samuel S. Sweet
(University of California, Santa Barbara), |anice Swenson
(University of North Florida), Lincoln Taiz (University of
California, Santa Cruz), Samuel Tarsitano (Southwest Texas State
University), David Tauck (Santa Clara University), James Taylor
(Universify of New Hampshire), lohn Taylor (University of
California, Berkeley), Martha R. Taylor (Cornell University),
Thomas Terry (Universify of Connecticut), Roger Thibault
(Bowling Green State University), W'illiam Thomas (Colby-Sawyer
College), Cyril Thong (Simon Fraser University), ]ohn Thornton
(Oklahoma State University), Robert Thornton (University of
California, Davis), Stephen Timme (Pittsburg State University),
Leslie Towill (Arizona State University), James Traniello (Boston
University), Constantine Tsoukas (San Diego State University),
Marsha Turell (Houston Community College), Robert Tuveson
(University of lllinois, Urbana), Maura G. Tyrrell (Stonehill
College), Catherine Uekert (Northern Arizona University),
Gordon Uno (University of Oklahoma), Lisa A. Urry (Mills
College), James W. Valentine (University of California, Santa
Barbara), Joseph Vanable (Purdue University), Theodore Van
Bruggen (University of South Dakota), I(athryn VandenBosch
(Texas A&M University), Gerald Van Dyke (North Carolina State
University), Brandi Van Roo (Framingham State College), Moira
Van Staaden (Bowling Green State), Frank Visco (Orange Coast
College), Laurie Vitt (University of California, Los Angeles), Neal
Voelz (St. Cloud State Universiff), Thomas J. Volk (University of
Wisconsin, La Crosse), Susan D. Waaland (University of
'Washington), W'illiam Wade (Dartmouth
Medical College), D.
Alexander 'Wait (Southwest Missouri State University), John
'Waggoner
(Loyola Marymount University), Jyoti Wagle (Houston
Community College), Edward Wagner (University of California,
Irvine), Dan Walker (San Jose State University), Robert L.
'Wallace (Ripon
College), Jeffrey Walters (North Carolina State
University), Margaret'Waterman (University of Pittsburgh),
.Webster
Charles \Webber (Loyola Universiry of Chicago), Peter
(University of Massachusetts, Amherst), Terry Webster
(University of Connecticut, Storrs), Beth Wee (Tulane University),
Peter Wejksnora (University of lMisconsin, Milwaukee), I(entwood
Wells (University of Connecticut), David ]. Westenberg,
(University of Missouri, Rolla), Matt White (Ohio University),
Stephen \Milliams (Glendale Community College), Elizabeth
Willott (University of Arizona), Christopher Wills (University of
California, San Diego), Fred Wilt (University of California,
Berkeley), E. William Wischusen (Louisiana State University),
Clarence Wolfe (Northern Virginia Community College), Robert
T. Woodland (University of Massachusetts Medical School),
Joseph
\Moodring (Louisiana State University), Patrick Woolley
(East Central College), Philip Yant (University of Michigan),
Linda Yasui (Northern Illinois University), Hideo Yonenaka (San
Francisco State University), Edward Zalisko (Blackburn College),
Zai Ming Zhao (University of Texas, Austin), John Zimmerman
(I(ansas State University), Uko Zylstra (Calvin College).
 ara pengarang hendak menyatakan terima kasih terhadap
komunitas global pengaiar, peneliti, mahasiswa, dan
penerbit yang telah berkontribusi kepada edisi ini.
Sebagai pengarang buku teks ini, kami menyadari betapa
besarnya tantangan untuk mengikuti kemajuan di semua bidang
subjek kami yang berkembang dengan cepat. I(ami berterima
kasih terhadap banyak sekali ilmuwan yang membantu menyusun
edisl ini dengan membahas bidang-bidang penelitian mereka
dengan kami, menjawab pertanyaan-pertanyaan spesifik di
bidang keahlian mereka, dan, seringkali, berbagi gagasan tentang
pendidikan biologi.
I(ami berutang budi kepada l(evin Burns dan Peter Grant
atas nasihat tentang filogeni terbaru burung finch Galdpagos di
Bab 1. Atas bantuan dengan bab-bab Unit 1 sampai 3 (kimia,
biologi sel, dan genetika), kami pertama-tama ingin berterima
kasih pada anggota Departemen Biologi dan I(imia/Fisika Mills
College, terutama Barbara Bowman dan Elisabeth'Wade. I(ami
juga berterima kasih kepada Tom Owens dan Mimi Zolan, yang
sangat bermurah hati memberikan waktu dan pengetahuan
mereka, serta kepada Michael Black, Laurie Heyer, dan Ed
Blake, atas kontribusi berbagai peraga yang amat berharga.
I(ami juga berterima kasih pada orang-orang yang memberikan
waktu untuk berbagi keahlian mereka tentang kondisi atmosfer
awal (Laura Schaefer), biologi sel (Pat Zambryski, Steve I(ing,
Jeremy Reiter, dan Jeff Hardin), regulasi gen (Phil Zamore, Dave
Bartel, Tom Gingeras, Steve Be1l, Saba Valadkhan, Joe Heilig,
Lorraine Pillus, dan Mike Levine), pendekatan pengklonaan
saat ini (Caroline I(ane dan Andy Cameron), genomika (Nikos
I(rypides, Emir I(hatipov, dan Rebekah Rasooly), dan gen-gen
homeobox (Bill McGinnis). Selain itu, kami berterima kasih
kepada Lisa 'Weasel untuk umpan-baliknya tentang 'I(iat untuk
Soal-soal Genetika' yang baru.
Untuk bab pada Unit 4 dan 5, tentang evolusi dan
keanekaragaman makhluk hidup, para peneliti yang bermurah hati
membagi keahliannya dengan kami mencakup Richard Anthony,
Nick Barton, Toby Bradshaw, I(eith Clay, I(evin de Queiroz,
Peter dan Rosemary Grant, Daniel l. Howard, Patrick I(eeling,
Andrew H. Iftoll, ion Mallatt, Amy McCune, Axel Meyer, I(evin
l. Peterson, Loren Rieseberg, Ole Seehausen, dan Mark'Webster.
Untuk Unit 6 sampai B, unit-unit tentang bentuk dan
fungsi tumbuhan dan hewan, serta ekologi, kami memperoleh
banyak bantuan dari Charles Michel, Eric Britt, Don Boyer, dan
Alan French. Selain itu, Tom Deerinck, Peter Gillespie, Mark
Chappell, dan Doug DeSimone memberikan bantuan penting
dengan sejumlah peraga. I(ami juga berterima kasih kepada
Eric Simon, rekan pengarang teks Campbell untuk mahasiswa
non-biologi, atas sumbangsih pemikirannya tentang sejumlah
dilema peristilahan dan penyajian di Unit 7.
Terakhir, dengan sedemikian banyak kontribusinya di
sepanjang buku ini, kami sungguh-sungguh berterima kasih
pada Marty Taylor, pengarang Student Study Guide dan rekan
pengarang Biology: Concepts & Connections.
Total 228 ahli biologi, terdaftar di halaman xii-xv,
memberikan ulasan rinci tentang satu atau lebih bab untuk edisi
ini, sehingga membantu kami memastikan akurasi ilmiah dan
meningkatkan keefektifan pedagogis buku ini. Rasa terima kasih
istimewa atas sumbangan yang luar biasa harus dialamatkan
pada Johnny El-Rady, Graeme Lindbeck, Bruce Riley, Robert
Fowler, Alan Gishlick, Alastair Simpson, I(en Halanych, I(evin
Padian, John Taylor, |ay Comeaux, Grace 'Wyngaard, Lauren
Garner, Missy Holbrook, Toby I(ellogg, Eduardo Zeiger, Richard
Norman, Albert Herrera, dan Patricia Schulte. Terima kasih
juga kami ucapkan pada banyak sekali dosen dan mahasiswa
lain, dari seluruh dunia, yang menawarkan saran-saran langsung
kepada para pengarang. Tentu saja, kami-lah satu,satunya pihak
yang bertanggung jawab atas kesalahan-kesalahan yang masih
tersisa dalam teks, namun dedikasi para konsultan, pengulas, dan
koresponden kami yang lain menjadikan kami sangat percaya
diri tentang akurasi dan keefektifan edisi ini.
Melaksanakan wawancara pembuka unit lagi-lagi me-
rupakan salah satu kebahagiaan terbesar dalam merevisi
BIOLOGL Untuk Edisi I(edelapan, kami dengan bangga
menyertakan wawancara dengan Deborah Gordon, Paul Nurse,
Terry Orr-Weaver, Scott Edwards, Sean Carroll, Pat Zambryski,
Masashi Yanagisawa, dan Diana Wall (lihat halaman xxx). I(ami
berterima kasih pada para ahli yang sibuk ini karena bermurah
hati membagi pengalaman mereka dengan kami.
Nilai BIOLOGI sebagai alat pembelajaran sangat meningkat
berkat materi-materi suplemen yang telah dibuat oleh para
pengajar dan mahasiswa. I(ami menyadari bahwa para pengarang
berdedikasi dari materi-materi ini pada dasarnya menuliskan
buku berukuran mini (dan tidak terlalu mini). I(ami sangat
menghargai kerja keras dan kreativitas orang-orang berikut ini:
Ruth Buskirk dan Christopher Gillen (para pengarang Inquiry
in Action: Interpreting Scientific Papers yang baru); |udith
Morgan dan Eloise Brown Carter (Investigating Biology, Edisi
ke-6); Jean Heitz dan Cynthia Giffen (Practicing Biology, Edisi
ke-3); Margaret Waterman dan Ethel Stanley (Biological Inquiry:
A Workbook of Investigative Cases, Edisi ke-2); Bill Barstow,
Louise Paquin, Michael Dini, John Leori, iohn Zarnetske, C.O.
Patterson, dan Jean DeSaix (Test Bank); Ed Zalisko, Margaret
Ricci, Lauren Garner, lung Choi, dan Mrginia White (Media
Quizzes); Joan Sharp (Lecture Outlines, PowerPoint Lectures,
dan Student Misconceptions); Erin Barley (PowerPoint Lectures);
Bill Wischusen, Ruth Buskirk, Jung Choi, ]ohn Merrill, Melissa
Michael, Randy Phillis, Mark Lyford, dan Chris Gregg (Active
Learning Questions); dan Laura Zanello (Spanish Glossary).
Sekali lagi, kami hendak berterima kasih pada kolega lama kami
Marly Taylor untuk karyanya yang hebat sekali, Student Study
Guide; ia kini telah menyelesaikan delapan edisi buku pembantu
untuk para mahasiswa ini. Terima kasih istimewa kami haturkan
pada Tom Owens atas kerja kerasnya membuat animasi-animasi
BioFlix dan karya kreatif serta kolaoratifnya sebagai pengarang
utama tutorial MasteringBiology kami yang baru. I(ami juga
berterima kasih pada Brad Williamson, )ennifer Yeh, Dawn
I(eller, dan Scott Bowling atas kerja keras mereka mempersiapkan
berbagai animasi BioFlix dan sarana-sarana pelengkap lain untuk
mahasiswa. Selain itu, kami berterima kasih pada banyak orang
lain-pengajar biologi, editor, ilustrator, ahli produksi, dan
narator-yang tercantum dalam daftar orang-orang yang terlibat
dalam pembuatan BioFlix, Mastering Biology, dan unsur-unsur
lain media elektronik yang menyertai buku ini. Terakhir, kami
berterima kasih pada para penguji-coba dan pengulas BioFlix
dan MasteringBiology yang tercantum di halaman xxvi-xxix.
BIOLOGI, Edisi I(edelapan, adalah hasil dari sinergi
yang luar biasa kuat antara tim ilmuwan dan tim penerbit.
xlx
Pengembangan tim penulis dan revisi besar-besaran banyak bab,
pembuatan fitur-fitur pedagogis baru dan peningkatan fitur-fitur
lama, serta berbagai suplemen yang amat kaya menghadirkan
tantangan-tantangan yang tak pernah dihadapi sebelumnya oleh
tim penerbit.
Anggota-anggota tim editorial inti kami di Benjamin
Cummings-Fab Five kami-menghadirkan talenta, komitmen,
dan wawasan pedagogis yang tiada tanding ke dalam revisi ini,
dan bekerja dengan tim ini selama tiga tahun terakhir sangatlah
menyenangkan. Editor-in-Chief kami, Beth Wilbur, terus
menjadi kolega penuh dalam evolusi terus-menerus buku ini,
dan merupakan seorang advokat terhormat dalam pendidikan
biologi di komunitas akademik. Editor-editor Penyelia kami yang
luar biasa, Pat Burner dan Beth Winickoff, sekali lagi dengan
mengagumkan bertanggung jawab mengawasi rincian kerja
semua pengarang, editor pengembangan, dan editor ilustrasi.
Beth dan Pat bersama-sama memastikan bahwa setiap halaman
dari setiap bab menampilkan teks, peraga, dan pedagogi yang
menjadikan edisi ini buku teks biologi paling efektif yang
pernah ada. Deborah Gale, Direktur Eksekutif Pengembangan,
dan Editor Pengelola Senior kami, Ginnie Simione futson yang
tiada banding, mengawasi keseiuruhan proyek dari hari ke
hari, kerja yang sama beratnya dengan mengawasi tiga sirkus
sekaligus. I(esabaran dan kreativitas Ginnie serta pengawasan
Deborah terhadap proyek ini secara utuh telah memungkinkan
keseluruhan tim buku untuk bekerja pada tingkat kewarasan
yang mustahil tercapai tanpa bimbingan mereka.
I(ami beruntung memiiiki dalam tim kami sejumlah editor
pengembangan terbaik dari penerbitan buku kuliah. Selain Beth
\{'inickoff dan Pat Burner (yang melakukan sendiri penyuntingan
penting langsung, selain melakukan sedemikian banyak tugas
lain), editor pengembangan utama kami untuk edisi ini adalah
]ohn Burner dan Matt Lee, serta Alice Fugate dan Suzanne Olivier
yang bergabung sewaktu proyek ini telah berjalan. Kami sangat
berterima kasih pada semua editor kami karena menjadikan kami
penulis, pengajar, dan ahli biologi yang lebih baik.
Biologi adalah subjek visual, dan kami berutang budi pada
para ilustrator pengembangan Hilair Chism, Carla Simmons,
Andrew Recher, Connie Balek, dan I(e1ly Murphy atas bantuan
mereka menjadikan peraga-peraga kami alat pengajaran dan
pembelajaran yang lebih baik-selain juga menarik secara
visual. Seiain itu, dukungan dari para Asisten Editor kami yang
cerdas, efisien, dan baik hati-Julia Khait, Ben Pearson, dan
Logan Triglia-sangatlah kami hargai. I(ami tidak mungkin
menyelesaikan buku ini tanpa mereka! I(ami juga hendak
berterima kasih pada Robin Heyden karena telah mengorganisasi
I(onferensi I(epemimpinan Biologi Benjamin Cummings tahunan,
yang selalu mendekatkan kami dengan komunitas pengajar dan
menawarkan kumpulan segar gagasan mengajar yang kreatif dari
para pendidik biologi yang hebat.
Buku ini tidak akan ada di tangan Anda sekarang jika bukan
karena susah-payah tim produksi buku, dengan tanggung jawab
besar mengubah manuskrip teks dan ilustrasi menjadi halaman-
halaman yang siap dicetak. Untuk Edisi I(edelapan, usaha-usaha
ini ditangani oleh Editor Pengelola Mike Early. I(ami berterima
kasih kepadanya, juga kepada copyeditor yang telah lama
bekerja dengan kami, Janet Greenblatt, para proofreader Joanna
Dinsmore dan Marie Dartman, Editor Perizinan Sue Ewing dan
Marcy Lunetta, dan para pembuat indeks Lynn Armstrong dan
Charlotte Shanne. Ilustrasi ditangani oleh para Editor Ilustrasi,
Laura Murray dan I(elly Murphy; ilustrasi baru maupun revisi
dirapikan untuk terakhir kali oleh para ilustrator dari Precision
Graphics, yang bekerja di bawah I(ristina Seymour. Editor
Ucapan Terima I(asih
Foto Senior Donna I(alal dan peneliti foto Maureen Spuhler
memperoleh banyak sekali foto yang bagus dan informatif untuk
edisi ini. I(ami berutang pudi pada keseluruhan tim ilustrasi dan
tim foto. Untuk desain cantik bagian dalam buku, kami hendak
berterima kasih pada Pengarah Ilustrasi dan Desain Mark Ong
dan Manajer Desain Marilyn Perry atas desain teks dan gaya
ilustrasi mereka yang menampilkan kata dan gambar dalam cara
yang memikat pembaca dan membantu mereka belajar. (Dan
terima kasih untuk mereka berdua atas kesabaran mereka yang
tiada batas menghadapi segala keinginan kamil) Atas tataletak
halaman yang user-friendly, kami berterima kasih pada )ennifer
Dunn dan |ana Anderson. Dan banyak terima kasih kepada Yvo
Riezebos karena telah mendesain sampul yang mengesankan. Para
staf di S4Carlisle Publishing Services, dipimpin oleh Manajer
Produksi Lori Dalberg dan Penyelia I(omposisi Holly Paige,
menyatukan seluruh potongan buku yang rumit ini. Terima
kasih, Lori dan Hollyl
I(ami bahagia bisa berterima kasih pada para profesional
penerbitan yang menggarap suplemen-suplemen tercetak
buku ini: Editor Senior Proyek Suplemen Susan Berge, yang
mengkoordinasikan keseluruhan suplemen tercetak; Penyelia
Produksi |ane Brundage; Editor Pengembangan Susan'Weisberg;
dan Editor Proyek Mary Douglas, Kim Wimpsett, Elizabeth
Campbeli, dan Melanie Field.
Sehubungan dengan media elektronik pengiring buku ini
yang dikemas dengan amat bagus, kami menghaturkan terima
kasih istimewa pada Produser Media Senior )on Ballard, Editor
Proyek Nora Lally-Graves dan Brienn Buchanan, korelator media
Nina Lewallen Hufford dan Sarah I(aminker, dan proofreader
Pete Shanks atas kerja mereka mempersiapkan situs web. I(ami
juga berterima kasih pada Rekan Pengembang Web Linda Young
dan Manajer Teknologi Web Steve Wright. Atas kerja mereka
menggarap Instructor Resource CD/DVD-ROM, kami berterima
kasih Manajer Proyek ]ames Bruce; Ilustrator Pengembangan Hilair
Chism; Editor Pengembangan )ohn Burner, Pat Burner, Matt Lee,
dan Beth Winickoff; copyeditor ]ohn Hammett (PPT Lectures);
proofreader Pete Shanks (PPT Lectures); dan Donna i(ing, Manajer
Produksi Proyek di Progressive Information Technologies.
I(ami sangat berterima kasih kepada tim profesional
penerbitan yang mengombinasikan talenta yang terlihat
jelas dalam animasi BioFlix dan alat bantu mahasiswa: Pat
Burner, Russel Chun (ilustrator storyboard yang luar biasa),
Ginnie Simione lutson, |on Ballard, I(aren Gulliver (editor
pengembangan), Animated Biomedical Productions (produksi
animasi); dan Groove 11 (produksi tutorial). Atas kerja mereka
dalam MasteringBiology, kami berterima kasih pada Pat Burner,
Ginnie Simione Jutson, dan Jon Ballard yang telah disebutkan
sebelumnya, serta Tania Mlawer, Direktur Pengembangan
Isi dan Manajemen Proyek; Mary Catherine Hager, Editor
Pengembangan; Deb Greco, Produser Media; I(risten Sutton,
Pemandu Isi; dan Ilustrator Pengembangan )ay McElroy dan
para ilustrator di Pearson Production Solutions. Atas kerja keras
dan dukungan mereka, kami berterima kasih pada MasteringX
Team (diurutkan sesuai alfabet): Ruth Berry, Lewis Costas,
I(atherine Foley, |ulia Henderson, Joseph Ignazi, Jeff I(ing,
David I(okorowski, Mary Lee, Claire Masson, Nissi Mathews,
Adam Morton, Fred Mueller, Ian Nordby, Maria Panos, Andrea
Pascarella, Mary Ann Perry, Caroline Power, Sarah Smith,
Margaret Trombley, dan Rasil W'arnakulasooriya. Terakhir
namun tidak kalah penting, kami berterima kasih pada Lauren
Fogel, Direktur Pengembangan Media di Benjamin Cummings,
atas kepemimpinannya yang berkelanjutan dalam bidang media.
 Atas peran pentingnya dalam memasarkan buku ini,
kami sangat berterima kasih pada Direktur Pemasatan Christy
Lawrence, Manajer Eksekutif Pemasaran Lauren Harp, dan
Manajer Pengembangan Pasar Josh Frost. Atas pembuatan
materi promosi cetak dan elektronik yang memukau secara
visual, kami berterima kasih pada Direktur l(reatif Lillian
Carr; Spesialis I(omunikasi Pemasaran Jane Campbell, I(risti
Hlaing, dan lessica Perry; Desainer Laurie Campbell; Desainer
Web Mansour Bethoney, yang memimpin pembuatan brosur
elektronik; dan Pengelola Situs Anna Molodtsova.
Linda Davis, Presiden Pearson Math, Economics,
and Science, telah sama-sama berkomitmen dengan kami
memberikan yang terbaik dan memberikan dukungan yang kuat
selama empat edisi terakhir, dan kami senang bisa berterima
kasih kepadanya sekali lagi. I(ami juga ingin berterima kasih
kepada Paul Corey, kini Presiden Pearson Science, atas
antusiasme, dorongan, dan dukungannya.
Tim penjualan Pearson Science, yang merepresentasikan
BIOLOGI di kampus, adalah mata rantai hidup kami dengan para
mahasiswa dan dosen yang menggunakan buku ini. Representatif
lapangan memberi tahu kami apa yang Anda sukai dan tidak
sukai tentang buku ini serta menyediakan layanan langsung
ke departemen-departemen biologi. Mereka adalah sekutu
kuat dalam pendidikan biologi, dan kami berterima kasih atas
profesionalisme mereka dalam mengkomunikasikan fitur-fitur
buku ini. Karena telah merepresentasikan buku ini dan nilai-nilai
pengajarannya kepada kalangan pembaca internasional kami,
kami berterima kasih pada kerja keras para mitra penjualan dan
pemasaran kami di seluruh dunia, antara lain (namun bukan
hanya) Marlene Olsavsky, Ann Oravetz, dan Pablo Rendina.
Terakhir, kami ingin berterima kasih pada segenap keluarga
dan teman-teman kami atas dorongan dan kesabaran selama
proyek panjang ini. Terima kasih teristimewa kami untuk: Paul,
Dan, Maria, Armelle, dan Sean (].R.); Lily, Grant, Ross, Lil1too,
dan Alex (L.U.); Debra dan Hannah (M.C.); Harry, Elga, Aaron,
Sophie, Noah, dan Gabriele (S.W.); Natalie (P.M); serta Sally, Robert,
David, dan \)fliIl (R.).). Dan seperti biasanya, Rochelle dan Allison.
Urry, Michael Cain,
Jane Reece, Lisa
Steve Wasserman, Peter Minorsky, dan Rob |ackson
Ucapan Terima l(asih xxi
 a

$-q,.}rdt't$*d
Fhfixtr,$;t
M.*xwxsu*g.ru $,isx mq:$
Setiap bab memuat 3-6 Krws*X.r
Kr*r"rci yang membantu Anda
berfokus pada tema utama
dan memandu Anda untuk
memperoleh keterangan secara
lebih rinci.

S Figu' 1.1 Mengapa air yang berlimpah memungkinkan

Sebelum Anda membaca W
isi bab, utamakan untuk
membaca d,+f{;:r H*:ns*p
&{u*cl yang memuat ide
utama pada bab tersebut.
Setiap K*nsege
bertindak sebagai judul
untuk subbab.
ffiffiTKfiffigffiffiS
3.1 Polaritas nrolekul air menghasilkan ikat;rn
hidrogur
3.2 Enrpat sifai enrergen air lurut berperan
meniadikan Burni cocol< hagi kehidupan
3.3 Kondisi asanr dan h;rsa nremengaruhi
organisnre hiduXr
ffi3ry*TffffiBTffir$
f ntol*ku! yang Menyokong Semua
Organisme hiclup
i ' ewal(LU pora arl as.ronon,t nenp< d j
.'g plar..r p rre- b" r yrne meng^'b r "l
b rrang.b.ntang
i )ung jruh. rr erel.a berha."p
.. nr remuklr bJK-;
keberaclaan air di benda-benda langit yang amat jauh
itu. Hal ini karena ajr adalah zat yang memungkinkan
kehidupan seperti yang kira ketahur.dr Bumr. Semua
orq"1i.n e tanc l..r- l.en:l teljLs-n rebdctan b..nr cr'r
Ke.*er*:i $s
.iia,. ltaup a'.i,,n lrrgiurg. r larg d,d,".
"o.i "t"h
Air adalah medium biologis di Bumi, dan barangkali
di planet-planet lain.
Tiga perempat permukaan Bunti terendam dalam air
ili;r: l.l).1firalaupun sebagian besar air berbenLuk cair,
air juga terdapat di Bumi sebagai es dan uap. Air adalah
salu-satLlnya zat yang umum terdapat di alam dalan ketiga
uujud lisik materi: padat, cair, dan gas. I(elimpahan air
adalah alasan utama Bumi dapat dihuni. Dalam sebuah
buku klasik yang disebut '[he FtLness o.f the Eilviroilment,
ahli ekologi l,awrence Henderson menyoroti nllai pentlng
air bagi kehidupan. Walaupun mengakui bahu,a organisme
hidup beradaptasi dengan lingkungannya melalui seleksi
alam, Henderson menel<anl<an bahu,a agar kehidupan bisa
ada, lingkungan harus teriebih dahulu cocok untuk dihuni.
I(ehidupan di Bumi dimulai dalam air dan ber evolusi di
sana selama 3 iniliar tahun sebelum menyebar ke darat.
l(ehidupan modern, bahkan organisme hidup terestrial
(penghuni daratan), tetap terikat dengan air. Semua
organisne hidup membutuhkan air, lebih dari semua zat
1ain. N1anusia, misalnya, dapat sintas beberapa minggu
ada organisme hidup di planet Bumi?
tanpa makanan, namun hanya bertahan kurang,lebih
seminggu tanpa aiL Molekul air ambil bagian dalam banyak
reaksi kimiau.i yang penting untuk mempertahankan
kehidupan. I(ebanyakan sel dlkelilingi oleh air, dan sel-sel
sendir terdir . a d\ \el(itdr ' 0 -9590
"-r
Sifat sifat apa dari molel<ul air yang sederhana itu
menungknkan air berfungsi sebagai penyokong semua
organisme hidup? Dalam bab ini, Anda akan nempelajari
bagaimana struktur molekul air memungkinkan air
berinteraksi dengan molekul-molekul lain, termasuk
molel<ul air lain. Kemampuan ini memunculkan sifat
emergen unik yang menyokong dan menjaga sistem-
rer tJ"n sistem hidup di planet kita. Tujuan Anda dalam bab ini
adalah mengembangkan pemahaman konseptual mengenai
bagalmana air berperan serta dalam menjadikan Bumi
cocok bagi kehidupan.
W$Wffi 9.1
^- I| Polarilas molekul
,; ff air
juga
menghasilkan ikatan hidrOgen
Air ada di mana mana sehingga mudah sekali melewatkan
fakta bahwa air merupakan zat istimewa dengan banyak
sifat yang luar biasa. Dengan mengikuti tema sifat emergen,
kita dapat merunut perilaku unik air ke struktur dan
interal<si molekul molekulnya.
Jlka dipelajarl tersendiri, molekul air tampak se-
derhana. Bentuk nolekul air seperti huruf V yang lebar,
dengan dua atorr hidrogen yang digabungkan ke satu atom
oksigen oleh ikan l<ovalen tunggal. OIeh karena oksigen
lebih clektronegatif daripada hidrogen, elektron elektron
ikatan kovalen menghabiskan lebih banyak waktu di dekat
oksigen darlpada hidrogen; dengan kata lain, ikatan kovalen
polar (lihat Figur 2.13). Distribusi tak merata elel(tron
ini menladikan air nolekul polar (polar molecule),
yang berarti kedua ujung molekui itu memiliki muatan
berlawanan: \Milayah oksigen molekul memiliki muatan
negatif parsial (6 ), sementara kedua hidrogen memiliki
muatan positif parsial (6+).

Setelah membaca subbab, ujilah pemahaman Anda dengan p

ilii tri*ns*rgr di akhir subbab. Jika Anda berhasil menjawab 1. |elaskan mengapa fotorespirasi menurunkan hasil
pertanyaan (lihat Apendiks A untuk melihat jawaban yang fotosintetik tumbuhan.
benar), Anda bisa membaca subbab berikutnya. 2. l(eberadaan hanya PS I, namun tidak PS II, dalam sel-
sel seludang berkas tumbuhan C4 berpengaruh pada
kadar CO,. Apa efeknya, dan bagaimana efek tersebut
menguntungkan tumbuhan?
Masing-masing Uji Konsep diakhiri dengan W 3. f*ffiS.TfrTf;ffiff4lii Menurut dugaan Anda,
tr?rrt;r*vaai1 "#}agai*trarur $ika{" yang meminta Anda bagaimanakah kelimpahan relatif tunbuhan C3 versus
spesies C4 dan CAM terhadap perubahan wilayah
mengaplikasikan pengetahuan yang telah Anda geografik dengan iklin yang semakin panas dan kering?
dapatkan. Kerjakanlah sendiri atau berkelompok- Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
latihan ini mungkin ditanyakan saat ujian. Aoendiks A

xxll
ffi*n'p$fufim' ffiw'mkw$w Seg**u'€6 $Hffirus"$wffi&t
Agar sukses dalam mempelajari Biologi, Anda seharusnya tidak
hanya mengingat fakta-Anda perlu memahami cara ilmuwan
bertanya dan menyelidiki masalah. Dalam setiap bab, Anda akan
menjumpai satu atau lebih F*rag* Fene$i.$ian yang menggarisbawahi
cara peneliti merancang percobaan, menginterpretasikan hasilnya,
dan menarik kesimpulan.
Fenelitian llmiah dalam Ulasan Bab
dapat digunakan untuk melatih
keahlian meneliti, termasuk
mengembangkan hipotesis, merancang
percobaan, dan menganalisa data riset
yang sebenarnya.
w bukan-inang, Cedtela adorata, ditanam d da am setiap kebun
eFff vELErs!$4ry q&rrd?rFrK
ffiXffiSS diagram berikut merepresentasikan
sebuah percobaan dengan kloroplas yang diisolasi.
Kioroplas pertama-tama dibuat menjadi asam dengan
cara direndam dalam larutan ber-pH 4. Setelah rongga
tiiakoid mencapai pH 4, kloroplas dipindahkan ke larutan
basa ber-pH 8. I(oroplas kemudian membuat ATP dalam
gelap.
Gambar pembesaran sebagian membran tilakoid di
dalam bejana dengan larutan ber-pH B. Gambar ATP
sintase. Labeli wilayah berkonsentrasi H'tinggi dan
berkonsentrasi H'rendah. Tunjukkan arah aliran proton
melalui enzim, dan tunjukkan reaksi yang menyintesis
ATP Akankah ATP berakhir di sebelah dalam tilakoid
atau di sebelah luarnya? lelaskan mengapa kloroplas
dalam percobaan mampu membuat ATP dalam ge1ap.
Beberapa Peraga Penelitian mengajak Anda untuk
membaca dan menganalisa hasil riset asli dalam
bentuk yang lengkap. Anda dapat mencari artikel
jurnal, bersama lembar kerja, dalam buku lmquirv in
Acfiora: lnterpretirrg Sci*nti{ic lb-rp+rs (ISBN 978-0-321-
536s9-4 | 0-321-s36s9-2). @
Setelah mengeksplorasi percobaan dalam Penelitian, ujilah
@ ffi
kemampuan analisis Anda dengan menjawab per{anyx;rot
'nf;laga[mana ]!ka{". Jawaban yang tersedia pada Apendiks A
dapat membantu meningkatkan pemahaman Anda.
Untuk Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku
Apa yang membentuk'kebun setan'di
hutan hujan?
PERCOBAAN Bele'd o odnd- bi, oingan Deoo dl Goroor
dan bersama lVichael Greene, seorang mahastswa 52 Megan
Frederickson mencari penyebab'kebun setan', tegakan pohon
satu spes es lungga , Durcia hlrsuta. Sa ah satu hipotes s
menyatakan bahwa semut-semut yang h dup di pepohonan
in , Myrmelachista schumanni, menghasilkan zat k mia beracun
yang membunuh pepohonan dari spesles ni. Hipotess lain
mengatakan bahwa pohon Durola sendi| ah yang membunuh
pohon-pohon pesaing, mungk n menggunakan zat kim a.
ilntuk menquii kedua h potests ni, Frederickson meakukan
percobaan lapangan di Peru. Dua semaian spesies pohon oka
setan yang berjumlah 10 buah. D dasar salah satu Cedre/a
d letakkan penghalang serangga yang lengket. Cedrela yang
satu ag tdak dlindungi. Dua lag semaian Cedre/a, dengan
dan tanpa penghalang, d tanam 50 meter di luar setiap kebun.
Para peneiti mengamati aktvitas semut pada dedaunan
Cedre/a dan mengukur uas daerah tempat jaringan daun
mati setelah sehar Mereka juga menganai sis secaTa k m a
kandungan kelenlar racun semut.
HASIL Semut menyuntikkan sesuatu da| ulung abdomen
nya ke da am dedaunan semaian yang tak terl ndunqi dalam
'kebun' (ihat foto). Dalam seha|, tlmbu bercak-bercak
jarinqan mat d dedaunan tersebut (lihat grafik). Semalan
yang terlindungi tidak mengalami hal itu, demikan pua
denqan semalan yang dtanam di uar kebun. Asam formiat
adalah satu satunya zat k mla yanq terdeteksi da am ke enjar
racun semut
- 16
a 9'12
a*
E.9 0
Di dalam, tak Di dalam, D luat tak Di lual
terlindungi terlindunqi ter lndungi terlind!nqi
KFSIMPULAI{ Semut dari spesies Myrmelachista schumanni
membunuh pohon bukan-inang dengan cara menyuntikkan
asam form at ke dedaunan pohon tersebut, sehingga
menciptakan habitat yang sesua (kebun setan) bagi kolon
5emut.
SUMgER M. E. Frederickson, tr4 L Greene, and D M Gordon,
"Dev 15 gardens" bedevi led by ants, l/ature 437:495 496 (2005).
ffiHffiffifSffi Baca dan ana sisah makalah asl pene tian
rn dalam buku lnquity in Action: lnterprctinq Scientific Papers.
Hasil apa yang akan dperoleh jka
ketidakmampuan untuk tumbuh oleh semaian yanq tak
terl ndungi dalam kebun setan disebabkan oieh zat kimia yang
d lepaskan oleh pohon Durola, bukan oeh semut?
ini xxiii
 ir:." ]:'li r:' irl:.';ir':
s E 6 o E
$amt sffie$ffiha*a teks, pe$m$arf, gmrwfuar dmrr
'
$q*tm

{ Oalam ilustiasi, yang,.te{pif ih, gambar tiga-dimensi

membantu Anda me-mv,iiualisasikan struktur biologi.

Setiap titik cabang mewakili

nenek moyang bersama dari
jalur di kanannya.
F
-***-* tkan paru @,,-
/?s

%\J
"di^it[p
jJf* F..

Kadal
dan ular
#ffi-
Tanda pemisah mewakili
Buaya @,:
ciri homologis semua
kelompok di sebelah kanan
tanda.

A Figur 22.'19 Pohon berpikir: informasi yang tersedia dalam pohon evolusi.
Pohon evolusi bagi tetrapoda dan kerabatnya, ikan paru, berdasarkan data anatomis dan untai DNA.
Garis ungu mengindikasikan tiga homologi penting, yang masing-masing hanya terlibat seka i.
Burung dikelompokkan bersama reptil, sehingga organisme yang disebut "reptil" secara teknis
mencakup burung.
m Buaya neniliki kekerabatan yang lebih dekat dengan kadal ataukah burung?
W lelaskan iawaban Anda

& Pchon filogenetik akan membantu Anda dalam

menganalisa diagram pohon evolusi. Mefalui
gambar ini, Anda akan melihat unit-unit evolusi dan
keanekaragaman makhluk hidup.

hnduan" berisi
Peraga "Tur
penjelasan lengkap yang
memandu Anda mempelajari
diagam yang kompleks.
p
O cairnn interstisial memenuhi
jaringan, beroama dengan sel
darah putih, memasuki kelenjar
imfalik secara terus-menerus.
\ carran
--'''''.-'\'.-
Adenoid
.

airan di dalam
Tonsil sistem limiatik, yang
disebut limfe,
O Kelenjar limfatik
mengalir melalui
mengembalikan
limfe ke darah kelenj8r limie ke
melalui dua raluran seluruh tubuh.
yang b€rmuara ke Nodus
vena dekat bahu. limfe

Limpa

O Dalam nodus iim{e,

mikroba dan partikel
asing yang ada dalam
sistem {imfatik
dilawan oleh hakroJag
dan sel'sel lain yang
mengeluarkan
mekani$me pertahanrn
Nodus Massa
limfe sel penahanan

I Figur 43.7 Sistem limfatik manusia. Sistem limfatik terdiri dari kelenjar limfatlk,
tempat I mfe mengalir, dan berbagai struktur yang memerangkap molekul dan panikel "asinq"
Siluktur in mencakup adenold, tonsil, nodus limfe, I mpa, noktah Peyer, dan apendiks.
Langkah 1-4 menunjukkan aliran limfe.

xxtv Untuk Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku ini

 Orang t!a
Norma Norma
AaxAa
5perma
---./
u, Yn
v)
@

& | Albinisme: sifat resesif. Salah satu anak

i]{: i' e * rt
memastikan Anda memahami pokok
bahasan dalam gambar.
yang d tunjukkan di sin mem liki warna normal; ad knya a bino.
Kebanyakan homozgot resesif terlahir dari orang tua yang
merupakan pembawa sfat kelainan tersebut namun memiiik
fenotipe normal, seperti yang d tunjukkan dalam Bulur Sangkar
Punnett dl atas
1
r' ;"' ;ll l': i-,t', :tt: r *,1 tz \ t: t a + i i:::l Aerapa probabilitas bahwa anak bemarna normal ini merupakan
i1,+
pembawa sifat alel albinisme?

'trT't.+:
Dengan mengintegrasikan teks dan ilustrasi,
i:*r'iri1a r'vt*rtlc:E;tiahi mem bantu Anda belaja r
secara lebih efektif.
:

sP

:.::.j5niii[:iii.t6it::;.j,:t::::i]i]::sji'ri.ri!!iruiej!,rrji.1i:.ii!j:4i!r:t,:!ia

Begnu tltd.rktrp deki d.ngan Bumi sehingga bnx trelihil berua dan
sanrudra, kita nulaL nelih* trnd. ratrda keh,iupan nksLnya daum nn)
$ik hilau [utr.]rutatr planei Ln, lnihh pandingtrn pe,LaiD kitr dan
b,.der yang nrnFndung senur lingluDg.n d Bu!.i ):ng d,huoi
.hh kehLdupail Bioder menc!kup seba8Lan ber:r viLrrrh dxraian
seb,grnbcsrrbadan air,dan.tmodersrirptrL [etingtsrnbeborap]

Seraltu Iiti pernrulaan Bumi

'nendelil'
dan b.rkhalal mendarri di Oilttrrio liti
dapil nulaL melitut seblah hltan drngan
banvak sel:h pohon mehnggds (pohon lrn!
kchilangao dau. prda sul(u ilusiDr dri
neilumbuhkan dedrunan btrrL pada mlsim
laln) Huitro mem.seas sema.an iiu rdaldh
conloh ekosktenr. Padaog ru'nput, gurun,
d:n terumbu karaig di lNt ilalah ripe{ipe
eko$st.'r lan Ikosinen Lerdri atds s€nna
makhlukhidupdala'ndrerahtenenu,be(J'n:
semua komponen tak-hidup dalam liiglursan
vang berinter.Ls deng:. makhlLL hidup,
mtalnya huh, air s.igrs d l.roJeL, dii
cahaya Gabungan srhrLh ekosisteh Buhi

5ekaLL DgaN yarg

'nikroorganisme
heruprknn bentuk lrhidupan vadg
reilalu kec,l untuk dilihnt tanpa
miknskop, nt3lnbya b.kte'i Ma$ng
mising benhl kehidupan ,n, dtcbrt
y.ri.r seluruh ekoshten Bumi dkebut
m.hluhr Molekul nd.L.l srulrur kimirl,
','(',d.dd d."d" L ,,, ,,,"
kecjL rang dhebdt r/cn rang dalam graLik
Sdbuah populasi terdni rhs r,,, rP ,. n.r IooF rrd. ,,ptL.^.b,q,
semua ndtidu dan slrt! serL.bh bola Klorohl ilalah rnolekuL pignen
r5r,,'r:,,,
vang m.nradrhn daun rnapel bersarna hlau
spesies yang hidup dahm Nlakhhk hLdup idd'Y'durl itrebut r,, ft..,,q .,od. r",t".,..rsn.,,.,,.
orgaihme Seiiap pohon map.l dan ndnyerrp sinar mabhar dalam langkih petrana
tumblhin Lan d, hubn meruprkan tutosntesk Dalam setIp lldtuplas. ]utaan klorodl
Depohonan mrDel sula dan populasi kijansb{elor suatl orglithe dail denikian puh dan n.leluL la'o terorgankasi rnenladi peralarxr
puhh Seka,ilg kta dapar menpeilajdn dehnki hrlnya dergaf he$an huran, sep.rti ."In,,.b"\ ,, ,,,P.d ,,g
lohunt$ ltra sebrgai sepeerykil populas yang kabk, ba,ng, kijdng, dan seradgga
mrn8huni daerah iertentu.
Li.n:Hr makaran
Mikroorgatr,sne,'nxahy: bakteri,

BA3 5ATU Pengrur TenD krnadiam I mul{ayr. 5

Untuk Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku ini

 &.i $;rus;$;,xfu
)rils$ftF{ .&ure$* 6s*$-n$mr$
Di akhir bab, Utasarr $tal* memfokuskan Anda kembali pada
konsep utama dalam bab, dengan Rangkuman Konsep Kunci,
latihan soal, dan referensi lain.

ffi Kunjungilah .q{us$i- Are;: di situs www.masteringbio.com untuk mendapatkan

animasi 3-D BioFlix, aplikasi dan MP3 Tutor, Video Discovery Channel, Aktivitas,
lnvestigasi, eBook, dan lainnya.

fr,Tifl'l
i'ffi#, Kunjungi Study Area di www.masteringbio'com
.....,.' untuk memperoeh Anlmasi 3D Bioflx, Tutora [,4P3, Video, 5oa ffis.3
-"r hdn, eBool, d"r baryal agr. Glikolisis menlanen errergi kimiawi dengan cara
mengoksidasi giukosa menjadi piruvat
(halaman 181-186)

w-"ffiffi*..1 4 Feraga €?ang$<u*attan

o z ",\"4-2
Snrp menyediakan informasi
Jalur-jalur katabolik menghasilkan enerui dengan c:o
I
?,\\' penting, bertindak
cara mengoksidasi bahan bakar organik (halaman
r 76-180)
c:o
I
sebagai "one-stop
HOH I zlHaoTl
b jrlur (*tah*li!;
cH. shopping".
diirE I'r+cliriisi Alir Agar tetap bekerja, Glukosa Piruvat
sel harus meregenerasi ATP yang digunakan. Penguraitrn
glukosa dan molekul molekul organik lain bersifat
eksergonik. Dimulai dari glukosa atau molekul organik fr,Eriltil
lain dan menggunakan 02, respira$i aerobik menghasilkan fuier I!'i Cellular Rcspiration Parr 1 Glycolysis lqffi . . " . .w &.,tF3 Tut*r menjelaskan
HzO, CO2, serta energi dalan bentuk ATP dan panas. ,t!,tir'1i:ri Glycolysis
Respirasi sel mencakup respirasi aerobik maupun
beberapa konsep yang
anaerobik; respirasi anaerobik menggunakan penerima sulit dengan kalimat
elektron lain selain O} namun tetap menghasilkan ATP ffislrffiw 9,3 sederhana. Tutor yang
lfurl:ii
Rq't!:ksr f,Jl'-uiCari dan ller[rhsi Sel mengambil f.)aur asam sitrat melengkapi oksidasi bisa diakses di mana
energi yang tersimpan dalam molekul makanan melalui penghasil-energi terhadap molekul organik
saja, kapan saja.
reaksi-reaksi redoks, dengan satu zat memindahkan (halaman 186-19i)
sebagian atau seluruh elektronnya ke zat lain. Zat
tereduksi yang menerima elehron; zat yang teroksidasi b Dalam sel-sel eukariotik, impor piruvat ke dalam
kehilangan elektron. Dalam respirasi sel, glukosa mitokondria dan pengubahan piruvat mnejadi asetil l(oA
(C6H1206) teroksidasi menjadi CO, sementara 02 menautkan glikollsis dengan daur asam sitrat. (Dalan se1
tereduksi menjadi HrO. Elektron kehilangan energi parokatiotik, daur asam sitrat terjadj dalam sitosol.)
potensial saat ditransfer dari senyawa organik ke oksigen.
Elektron dari senyawa organik biasanya diteruskan terlebih ir$!tnn X€lbraf,
dahulu ke NAD' yang tereduksi menjadi NADH. NADH FM4.
+ie"q;'l!:r'
meneruskan elektron ke rantai transpor elektron, yang
c:o
: {rrp 7
mengantarkan eiektron ke O, dalam serangkaian langkah
l
trya
pelepas-energi. Energi yang dilepaskan digunakan untuk CH:
membuat ATP
2' AidtilKoA
Ta!:;ipiah;:p llcspirari :e1r !'enriat:aui*zn Glikolisis dan +

daur asam sitrat menyupiai elektron (melalui NADH atau O:C i OO

FADHr) ke rantai transpor elektron, yang mendorong . I
CH,
fosforilasi oksidatii Fosforilasi oksidatif menghasilkan
ATP
ioo
2 Oksloa3€bl
IilrTjrtl
, .fu1 .ruln'uri :ljl B;oflii Cellular Respiration EET
{kiir;tnr Build a Chemical Cycling System ,!J.t!ri{rs The Citric Acid Cycle
' iltt;1iil! Overwiew of Ceilular Respitation

l$,$$ r{*imnsi ffii*F$ix **an apEik;rsi pelajar membahas

konsep yang paling sulit dengan animasi 3-D,
show, tutorial pelajar, lembar kerja, dan kuis
mendukung semua pelajar.

xxvi Untuk Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku ini

 @ Untuk mempersiapkan ujian, cobalah menjawab Knis Mancliri.
l. Melalui mikroskop, Anda bisa melihat sebuah lempeng
sel mulai terbentuk melintangi bagian tengah sel dan
nukleus terbentuk-ulang di kedua sisi lempeng sel. Sel
ini kemungkinan besar
a. Sel hewan dalam proses sitolinesis
"Garnfrarkarr" meminta Anda menggambarkan
b. Sel tumbuhan dalam proses sitokinesis. struktur, peraga, atau grafik. Cocokkan pekerjaan
c. Sel hewan dalam fase S daur sel. Anda dengan jawaban yang benar di Apendiks A.
d. Sel bakteri yang sedang membelah.
e. Sel tumbuhan dalam metafase.

Vinblastin adalah obat kemoterapi standar yang diguna-

kan untuk mengatasi kanker. Oleh karena mengganggu
perakitan mikrotubulus, keefektifan vinblastin pastilah 11. ffi Lacaklah pengambilan air dan mineral dari
terkait dengan rambut akar ke pembuluh dalam akar, mengikuti rute
a. Gangguan pembentukan gelendong mitosis. simplastik dan apoplastik. Labeli rute tersebut.
b. Penghambatan fosforilasi protein peregulasi.
c. Penekanan produksi siklin.
d. Denatumsi miosin dan penghambatan pembentukan
Iekukan penyibakan.
e. Penghambatan sintesis DNA.

Sebuah sel tertentu memiliki DNA dalam jumlah

setengah dibandingkan sel-sel lain dalam jaringan yang
aktif secara mitosis. Sel tersebut kemungkinan besar
berada dalam
a. G1.
b. G2.
c. Profase.
d, Metafase.
e. Anafase.

Salah satu perbedaan antara sel kanker dan sel normal

adalah bahwa sel kanker
a. Tak mampu menyintesis DNA.
b. Tertahan pada fase S daur sel.
c. Terus membelah meskipun terkemas rapat-rapat.
d. Tidak dapat berfungsi dengan benar karena
terpengaruh oleh penghambatan bergantung-densitas
Selalu beradr dalam fase M daur sel

fO, ffi Graflk berikut ini menunjukkan perbedaan

pH di kedua sisi membran-dalam mitokondria seturut
waktu dalam sel yang berespirasi secara aktii Pada waktu
yang diindikasikan oleh anak panah vertikal, ditambahkan
sejenis mcun metabolik yang secara spesifik dan sepenuhnya
menghambat semua fungsi ATP sintase di mitokondria.
Gambarkan apa yang Anda duga akan terlihat pada sisa
grafik.

t
g

EN
Ao
E

Ufrtuk mdgetahili jawaban Kuis Mandiil, lihat Apeqdiks A,

Untuk mendapatkan Soal @ EIDIII Kunjunqi Study Area di ww.masteringbio.com

untuk memperoleh Soal Latihan.
ta{ihan yang lebih banyak,
kunjungi Study Area di www.
masteringbio.€om
13. Pada 1940-an, sejumlah dokter meresepkan dosis rendah
ATP sintase ditemukan dalam membran plasma prokariotik Fertanyaan esai
dan dalam mitokondria serta kloroplas. Apa yang ditunjukkan
hal ini mengenai kekerabatan evolusioner organel-organel
pada Ulasan Bab
eukariotik ini dengan prokariota? Bagaimmakah urut-urutan melatih Anda
asam amino ATP sintase dari sumber-sumber yang berbeda
mendukung atau menyangkal hipotesis Anda?
menulis topik
biologi, yang
mungkin akan
dibahas dalam
seienis obat yang disebut dinitrofenol (DNP) untuk
diskusi atau ujian.
membantu pasien menurunkan berat badan. Metode yang
tak aman ini ditinggalkan setelah sejumlah pasien tewas.
DNP memisahkan mekanisme kemiosmotik yang tadinya
tergabung dengan cara menjadikan lapisan ganda lipid
membran-dalam mitokondria dapat ditembus H'. |elaskan
bagaimana hal ini menyebabkan penurunan berat badan.

Untuk Mahasiswa: Bagaimana Menggunakan Buku ini xxvii

 Suxg:Xc*nxxem rxsru&efr k &4mfu as*swm

i r l'ii.iffi{*ffiW_ffiffiW
'i i !"2
:1.i'.:,' t;: :,t,:il ;i il * i.
.,.'i,, r':,-'.i.,', l.l i. i.i :g i. + t':';l iri l 2.,i...,

i:t;:;"'""r:i;i' MasteringBiologyrM menyediakan tugas-tugas mendalam

www.masteringbio.com dari Tutorlal, I(uis Bab dengan sepuluh pertanyaan setiap
r:i :r,, liii 1r MasteringBiologyrM menawarkan dua sistem bab, dan ribuan Bank Soal Pilihan Ganda tambahan.
belajar:
1. Study Area
2. Tugas-tugas MasteringBiologyrM
Mastering B tologyTM
Tutorial memandu
'1i; mahasiswa untuk
r,;Y'"; "tln:; ;, ;.,
memahami konsep
Media yang terdapat dalam Study Area mencakup BioFIix, yanq sulit dengan
MP3 Tutor, Video Discovery, Video Sel Biologi, Aktivitas, sera ng ka ia n
Penelitian, Graph It!, I(uis, Latihan Soal, Tes I(umulatil pertanyaan interaktif
yang saling
Akar I(ata, I(ata I(unci, Flashcard, Glosarium Audio,
berh u bu nga n.
Lukisan, eBook, dan'Wawancara dengan Campbell/Reece.
itll/il|+:f:tjr,iIt:
il.rl
Jrka jawaban mahasiswa
Dalam Study Area, salah, mereka akan mendapat
Panduan Bab menghubung tanggapan yang terka t dengan
kan media mahasiswa ,.,.,,.1, , lorsep varg be,um dipara.ni.
'
dengan Konsep Kunc
pada setiap bab d buku.
Mahasiswa dapat melthat ii,,l
petunluk untuk nformasi
tambahan, termasuk an masi
dan bantuan.

iii.,ii.lil.i i i BioFIix
t Bioflix versi mahasiswa
menawarkan animasi 3-D
dan slrde show berlabel,
tutoria dasar, lembar
kerja, dan kuis.
,iit Video Discovery
ChannelrM mengulas
biologl dalam keh dupan
Catatan Nilai akan
menyimpan skor
mahas swa secara
otomatis. Warna merah
menunjukkan pemahaman
mahasiswa yang masih
salah. lnstruktur dapat
memberikan pertanyaan
untuk mendorong
mahasiswa untuk
membaca bab sebelum
kuliah dimulai dan
kemud an memperbaiki konsep yang be um dipahamr. Nilal dapat
dlpindahkan ke ststem aplikasi komputer lain atau ExcelTM, atau
dapat dimasukkan ke dalam Catatan Nilai MasteringBio ogy.

Untuk informasi lebih lanjut tentang media bagi

MP3 Tutor dapat diputar dari situs web atau diunduh
ke pemutar MP3 pribadi sehingga bisa dipelajari setlap
saat.
mahasiswa, lihatlah kartu yang dimasukkan di bagian awal
buku dan Akses ke MasteringBiology", termasuk setiap
salinan BIOLOGi, Edisi I(edelapan.

iilrilii;l Pengucapan secara audio mencakup setiap

istilah dalam Glosarium Audio, I(ata l(unci, dan
Flashcard.

xxvllt
ffi & $e il i,filryc*fr;, rre Ar.'f s+,*rt." druf*rg:r*d*;g Se:semfsfs*' Sprx n isf; {,-f *ssar,t. (97 8 - 0 - 321 - 49 43 4 - 4 I 0 - 32I - 49 43 4 - 2)

ffap*rs (97 8-0-321 -53659 -4/0-321 -53 659-2) Laura P Zanello, University of California, Riverside
Ruth Buskirk, Llniversity of Texas, Austin, dan Christopher
M. Gillen, IQnyan College ffiFqffi,tJ: l*t*
tla* !un54l+:: {.,re.rd Asfve*twr* in ffu*
Peraga Penelitian terpilih dalam Edisi I(edeiapan S*ar*d.r fi;r Fq.#lsir,;d;r]
memandu mahasiswa untuk membaca dan menganalisa hasil (97 B-0 -321 -55 67 1 -4 /0 -321 -5 5 67 1 -2)
riset asli yang lengkap. Dalam suplemen baru ini, artikel Sean B. Carroll, University of Wisconsin, Madison
tersebut dicetak kembali dan ditambah dengan pertanyaan Buku yang berisi sembilan cerita pendek ini meng-
yang membantu mahasiswa untuk menganalisa artikel. gambarkan penemuan penting dalam biologi evolusi dan
kesenangan dalam proses ilmiah.
$fe*#er:f S$e;dy #t;ide f*r #rer,fr:g.v, frelisi K*d*iag:ram
(97 8-0-321-501 56-1 /0-32 1 -501 56-X) m&ffi#! {,*f f{*" #-e' f9i**'e+ey r*r
(97 B-O-321 -50057 -1 /0-321 -50057 -1)
Martha R. Tayloa Cornell University
Panduan belajar yang populer ini membantu mahasiswa Buku ini membantu mahasiswa berlatih matematil<a dan
menyarikan ide pokok dari buku teks dan mengorganisasi memperdalam terminologi biologi serta dasar-dasar kimia
pengetahuan mereka tentang biologi. Latihan soal mencakup dan biologi se1.
peta konsep untuk setiap bab, rangkuman bab, akar kata,
soal, dan pertanyaan interaktif dalam berbagai format. 4 S&rlrf Gcgide fr.s UVrititzg Afir:ruf ffr*f*.gv, Feiiui Keerlaccr
(97 8-0-321 -sl 7 1 6-6/0-321 -51 7 1 6-4)
frra*:fierrug t|i*f*gv: ,4 Sfrlderlf &4rr;rfo-fl$$fc, Er{isi K*{ii;-: Jan A. Pechenik, Tufts University
(9 7 B -0 -32 1 -5229 3 -1 / O -3 2 1 -s229 3 -1 ) Brl<u best-seller ini memandu mahasiswa untuk berpikir
sebagai ilmuwan biologi dan mengekspresikan gagasan secara
/ean Heitz and Cynthia Gffin, University of Wisconsin,
jelas dan tepat melalui tulisan ilmiahnya.
Madison
Buku ini menawarkan berbagai aktivitas yang sesuai
untuk berbagai bentuk pembelajaran. Aktivitas seperti ,As.p J:rr**rfs;s-'ffc** l* {ll:r*rrrr*fry fr.rr ff fr*f*;"g;, .$*r*derul.s,
$:alisi H*sernE:ilan
pemodelan dan pemetaan menjadikan mahasiswa mampu
(97 8-0 -321 -8053 -95 -8053 -9 57 1 -7)
7 1 -6/ 0
memvisualisasikan dan memahami proses biologi. Aktivitas
baru berfokus pada kemampuan dasar, seperti membaca dan George I. Sackheim, University of lllinois,
Chicago
Buku ini membantu mahasiswa untuk meninjau kembali
membuat grafik.
dan merangkum semua fakta dasar, konsep, dan terminologi
#re;/r:glc af fr:ryr#y.' .4 i'4rq;r$;f:**lr *f f*v'esfJga{iv-e ilds*s,
kimia yang diperlukan dalam pembelajaran ilmiahnya.
[d ?si Keri ua (97 B-O-3 21 -5 1 3 20 - 5 I 0 -3 2 1 - 5 1 3 20 -7 )
Margaret'Waterman, Southeast Missouri State University, ffiAffi#? Fears** Ttat*r
'{ervices
dan Ethel Stanley, Beloit College dan B\oQUEST Curriculum www.masteringbio.com
Akses ke MasteringBiology" mencakup akses lengkap ke
Consortium
petihan biologi interaktif oleh instruktur yang berpengalaman
Buku ini menawarkan sepuluh kasus penelitian, termasuk
selama tujuh hari setiap minggu selama puncak masa belajar.
kasus baru flu burung dan pola perkembangan landak.
Mahasiswa dapat mengakses pelatihan secara online atau
Mahasiswa dapat menjawab pertanyaan, menganalisa data,
menjawab pertanyaan setiap saat.
berpikir kritis, mencari hubungan antara bukti dan kesimpulan,
membuat hipotesis, menyelidiki masalah, menyusun data, "Serpik
Fsenting r$aFaln-r 5*ri*$ &rrlfogi {fu*c}A{E*l)
menerjemahkan hasil, dan mengomunikasikan argumen
ilmiah. Alamat situs webnya adalah www.masteringbio.com. 'a A lzheimer's D i s ea se (978-0- 1 3 1 8- 3834-5/0- 1 3 l8 -3834-2)

x Biological Terrorism (97 8-0-8053-4868-2l0-8053 -4868-9)

C*rd frlr Sierfergy, ilc$isi K*de{aglan
Sfrye$y
x Biology of C ancer (978-0-8053-4867 -5 I 0-8053-4867 -0)
(97 -32 1 -49 43 6 -B / 0 -3 21 -49 43 6 -9)
8 -O
m Emerging Infectious Disease (978-0-8053-3955-01 0-8053-
Referensi cepat ini berisi tinjauan seluruh bidang biologi 3955-B)
dan membantu mahasiswa untuk membuat tinjauan cepat
;); Gene Therapy (978-0-8053-3819-5/0-8053-3819-5)
sebelum ujian.
ir Genetic Testimony: A Guide to Forensic DNA Profiling
(97 8,0 - t3L4 -2338 - r I 0 - 13t4-2338 -X)
11 HIV and AIDS (978-0-8053-3956-7 l0-8053-3956-6)
f{"lpd*m,q,f {--Anit,."SJ{F fJr*f*gy Fesf frrep*raf p'-r* Gesi#*
,:; Mad Cows and Cannibals: A Guide to the Transmissible
frrr fli*f*,q.y, fr#isi K*rte[agrara
(97 8-0-321 -53463-7 /0-321 -s3463-8)
Sp o ngifo r m E n c ep h a I op ath i e s (97 8 - 0- l3I4 -2339 -8I0 -
t3r4-2339-8)
Suplemen eksklusif ini mencakup contoh pertanyaan
dari panduan persiapan tes l(aplan dengan referensi Biology,
t\ Stem Cells and Cloning (978-0-8053-4864-410-8053-4864-6)
Edisi I(edelapan. ';. Understanding the Human Genome Project, Edisi I(edua
(97 8,0, 8053 - 487 7 -4I0- 8053 - 487 7, B)

Suplemen xxix
 Suplemen untuk Dosen
E *stvu.sctcs r $t*sce; r*q: il *i E]\iEl- ffi S,\.4 i{*t Gambar JPEG mencakup semua gambar, foto, dan tabel dari buku
(9 7 B -0 -3 2 1 -52292 -4 / 0 -3 2 1 -52292 -3) dengan atau tanpa label, gambar terpilih untuk presentasi, dan ratusan
foto tambahan dalam format JPEG, sehingga semuanya berjumlah lebih
Media instruktur untuk Biology Campbell/Reece, Edisi dari 1600 foto.
I(edeiapan, dikombinasikan ke dalam sumber bab-per-bab
bersama Panduan Referensi Cepat. DVD menyediakan
akses ke seluruh media visual untuk masing-masing bab.
Sumber tersebut diorganisasi oleh folder bab, sehingga le-
bih mudah untuk diakses. Bank soal CD-ROM mencakup
pertanyaan dalam \X/ord dan TestGen. Aset yang terdapat
pada DVD meliputi:

ffi,,'\itt"jr BioFrix
BioFlixrM Animasi 3-D
berisi kuliah dengan animasi
berkualitas film 3 dimensi.
Topiknya mencakup: Tur Sel
Hewan,Tur Sel Tumbuhan,
Respirasi Selular, Fotosintesis,
Mitosis, Meiosis, Sintesis
Protein, Transpor Air dalam 150 r00

Tumbuhan, Bagaimana
Neuron Bekerja, dan
Kontraksi Otot. Animasi 123 tambahan yang berdasarkan
Aktivitas mahasiswa juga dicantumkan.

i:ijl:rfllll 29 video
li*'T ;,t :* q.,# r'T
www.masteringbio.com
n r; ffi ffi ffiffi ffi W
'Wo***N
Disovery ChannelrM
mengulas biologi hrl,$'$t { i ! MasteringBiologyrMuntuk instruktur
dalam kehidupan dan
mencakup semua media dari DVD Instruktur:
menunjukkan proses
ilmiah. 65 video terbaru Gambar PowerPoint@ Berlabel
tentang Biologi Sel Presentasi I(uliah PowerPoint@
telah ditambahkan dalam Foto Tambahan (jpeg) dan keterangan gambar
koleksi, sehingga jumlah
seluruhnya 182 video.
Gambar Berlabel (jpeg)
Gambar Tanpa Label (jpeg)
Animasi BioFlixrM
Animasi
Video Discovery ChanneirM dengan naskah
Gambar PowerPoint@ Video dan deskripsinya
Berlabel mencakup 5FY"4' **
semua gambar, foto, *;; i'.'ffi -;;*
ry -4ncanfuer {}rt B isrq'. TaEuF:*han:
dan tabel dari buku .& l#
yang tersaji dalam Pertanyaan l(uliah PowerPoint@
i"W; -,:.tF*;'"'*ffi
@ Outline \{uliah
PowerPoint@ ditambah qii , ,
dengan Gambar Proses. W; I(esalahpahaman Mahasiswa dengan Pre-Test dan post-
l//e PowerPointo terdapat Test
dalam DVD dan CD- Panduan Referensi Cepat
ROM. Presentasi Kuliah PowerPoint@ mencakup semuanya dan Panduan Instruktur Practicing Biology
outlrne kuliah dan terkait dengan animasi dan video terpilih. Dalam
Panduan Instruktur Inquiry in Action
semua f/e PowerPoint, teks dan label dapat diedit secara langsung
dengan aplikasi PowerPoint@ dan telah diperbesar agar bisa disajikan Jawaban pertanyaan esai terpilih
dalam ruangan yang besar. Gambar juga disajikan dalam berbagai Lab Media untuk Instruktur
versi sehingga dapat disesuaikan dengan kebutuhan kuliah.
Banyak aset instruktur yang juga tersedia daiam Instructor
Resource Center for Biology, Eight Edition, di www.pearson-
highered.com.

Suplemen
Transparency Acetates
(97 32r - 52328 - 0 I 0 - 32 | - 52328 - 8)
8 -0-
Paket ini menyediakan semua ilustrasi dan tabel dari teks,
yang sebagian besar menyertakan foto. Sebagai tambahan,
figur penting terbagi menjadi beberapa langkah.
IEectronic Test Eank
F r i nted Te st tsa n k (97 8 -0 -32L - 49 43 L -3 I O -32I - 49 43I - 8)
Lebih dari 4.500 pertanyaan tersedia dalam bentuk cetak,
TestGen@, Microsoft@ Word, dan CourseCompass, Black-
board, dan WebCT Course Management Systems. Pertanyaan
Test Bank juga dapat dikerjakan melalui MasteringBiolo-
gyrM. Pertanyaan teiah diujikan dan 30%o lebih pertanyaan
baru telah ditambahkan pada Edisi I(edelapan, termasuk
tiga jenis pertanyaan yang mendorong cara berpikir yang
kritis: menerjemahkan pertanyaan gambar, graflk, dan data
yang berfokus pada kemampuan kuantitatif dan pertanyaan
berdasarkan cerita.
Suplemen untuk Laboratorium
ffi&RUi H-ab Media ell www"masteringftric.corn
Bagian dalam Study Area membawa semua media yang dapat
digunakan untuk mempelajari penelitian ilmiah, termasuk
Investigating Biology Lab Data Tables daiam format Excel,
Biology Labs On-Line, Investigations, Graphlt!, dan LabBench.
Dalam bagian Untuk Instruktur, Lab Media mencakup
Investigating Biology Lab Preparation Guide, Answers to
investigations, Graphlt! Instructor Version, Answers to the
LabBench Quizzes, dan Bio-Explorations Instructor Guide.
lnvestigating. Siology, [disi Keenanr
(97 8 -0 -32t -53660 -0 I 0 -32r -53660 -6)
Annctated lnstructtir fiditiom {or lnvestigating Biology
(97 8 -O -32 1 -5 41 9 4 -9 / O -321 -s 41 9 4 -4)
Frepara{ion Cuide *'c}r" !r:vestigating Bioiagy
(97 8-0-321 -541 66-6/0-321 -s41 66-9)
Judith Giles Morgan, Emory University dan M. Eloise Brown
Carter, oxford College of Emory University
Panduan laboratorium yang menjadi best-seller ini mendo-
rong mahasiswa untuk berpartisipasi daiam proses ilmiah
dan mengembangkan kemampuan kreatif dan kritis dengan
merumuskan hipotesis, membuat prediksi, membuat per-
cobaan, mengumpulkan data, dan menerapkan hasii pada
masalah baru. Edisi I(eenam mencakup Bioinformatics Lab
dan referensi online yang tersedia pada www.masteringbio.
com, termasuk Lab Data Tables dalam format Excel. Anno-
tated Intructor Edition menyediakan informasi dan catatan.
Preparation Guide juga tersedia untuk instruktur dalam
bentuk cetak dan online.
lnstruct<;r Cuide for &iologicaf lnquiry: A W*rkhrl*k uf
lnvestigative Cases, [disi Kedua
(97 8-0 -32r -49435 - | I0 -32t, 49 435 -0)
Margaret Waterman, Southeast Missouri State university
dan Ethel Stanley, Beloit College dan B|oQUEST Curriculum
Consortium
Paduan Instruktur ini menyediakan pelatihan mendalam
untuk insruktur tentang bagalmana mengajar dengan pende-
katan pemecahan masalah berdasarkan kasus, seiain dengan
jawaban yang dianjurkan.
C$qjrse Managenrent S,vstems
Pertanyaan Bank Soal, kuis, dan materi terpilih dari Study
Area MasteringBiologyrM tersedia dalam sistem manajemen
ini:
n CourseCompassrM (www.aw-bc.com/coursecompass)
x Blackboard (www.aw-bc.com/blackboard)
s WebCT (www.aw-bc.com/webct)
N{euv ff*sign fr"rr Sirl-fxplorati$ns
(978-0-8053 -7 229 -8/0-8053 -7 229 -6)
Enstructsr Cuidc fclr 8i*-fxpiorati*ns
(978-0-80s 3-7 228-1 /0-8053 -7 228-8)
lanet Lanza, University of Arkansas at Little Rock
Delapan penelitian laboratorium ini menawarkan kontrol
kreatif bagi mahasiswa dalam melakukan proyeknya. Setiap
kegiatan laboratorium menyediakan informasi dasar dan
material yang dapat digunakan dalam proyek laboratorium.
Panduan Instruktur ini terdapat dalam bagian For instructor
pada Lab Media www.masteringbio.com.
Syrvllriosis: l'[re Senjamin Cilrnmings Custorn l-aboratnry
Fr*gram for ffiiofogicaf; Science
www.pearsoncustom.com/database/symbiosis/bc.htm I
Dengan ini, instruktur dapat merancang panduan laborato-
rium yang mencakup materi terpilih dari database Benjamin
Cummings dan materi milik sendiri.
Biof*gy ["abs *n-6-ine
www.biologylabsonline.com
Duabelas kegiatan laboratorium on-line memungkinkan ma-
hasiswa memperluas pengetahuan ilmiahnya melampaui me-
tode tradisional dan merancang percobaan dengan peralatan
elektronik. Setiap percobaan dapat diulang sesering mungkin,
sehingga mendapatkan serangkaian variabel yang unik setiap
kali dilakukan. Ini juga dijual secara individual atau dalam
format 12-pak dengan versi cetak Student Lab Manual (978-
0-8053-7017 -ll0-8053-7017-X). Selain itu tersedia pula An
instructor Lab Manual (97 8-0-8053 -70 1 8-8/0-8053-7018-8).
Suplemen xxxi
 ill,;:i !,r:lriii ii'rii i !itrirr
i, ttr r,i. ;:i, *it'i.:itr"i,t;:t ;t ,. i
. :.. ,t - i",
i'r, i j,! i i i. l{ i x';,r,;l ; t:r, ;: t: l'i,,t,; ;: l ;
ffiehmrmPn ftS. Smre*sra
Stanford University Semm ffi. eannoll
University of W1sconsin-Madison

\Yawancara 93
Penelitian 258

L,.iirrjlr'i:ttii,il
L,:tt

Fau[ Nsin'se Fatrfrefrm Xmrmhrys$efr

Rockefeller University University of California, Berkeley

'\X/awancara .312
Penelitian 364

i-tililii ii iii,t.,i :rjiii:li :lilliiri

ilti+u,:lii..l fi l:;tii.:Il ii.-rrr i'l.:lt:i:;i i:ic,:1'a;;lI

Terry L. ffinr-We#w*r EWasash$ Vmnaglsmura

Massachusetts Institute of University of Texas Southwestern
Technology Medical Center

1 iilii lt lriirlili:i.'::.r- ! i:!ii ii i.lili::i ::iirli.rtl

.'r';,:.t. :,rr,j.,,r, i:: .,irr,ri i:'i;rli*i:,i

$eqltt V. ffidwards Siama l-{. Wall

Harvard University Colorado State University

Wawancara l
Penelitian 45

xxxll
Peraga Menjelajahi
tr4.4. Penghalang Reproduktif 46 kS..SR Apakah seleksi seksual pada cichlid
trS.S Asal Usul Mamalia 71 menyebabkan isolasi reproduktif.u 53

trP"SS l(elompok,kelompok Utama Bakteri 131

45.fr3 Apa yang menyebabkan hilangnya duri pada
ikan stickleback danau? BZ
ft#.S I(eanekaragaman Protista 142
Xffi.ffi Apa identitas spesies dari daging paus yang
tr$"$ Sifat-sifat Turunan Tumbuhan Darat 168 dijual sebagai makanan? 100
ffiS.S l(eanekaragaman Briofit 174 trP.$ffi Dapatkah prokariota berevolusi secara
ffiS.SS l(eanekaragaman Tumbuhan Vaskular Tak cepat sebagai respons terhadap perubahan
Berbiji 178 lingkungan? 123

B#.S I(eanekaragaman Gimnosperma lBB Rffi.X3 Apa yang menjadi akar pohon eukariotik?
lsB
S#.$S I(eanekaragaman Angiosperma 197
trS.Sffi Dapatkah briofit mengurangi laju kehilangan
S
3S.S I(eanekaragaman Fungi 211 berbagai nutrien penting dari tanah? iZS
3H.5 l(eanekaragaman Invertebrata 239 *3#"'84 Dapatkah bentuk bunga memengaruhi laju
3ffi"33 I(eanekaragaman Serangga 263 spesiasi? 199
S4.SS I(eanekaragaman Mamalia 298 #,$.3S Apakah endofit menguntungkan tumbuhan
berkayu? 217
#S.t# Contoh-contoh Sel Tumbuhan Terdiferensiasi
taa
JZZ 3tr.6 Apakah B-katenin memainkan peran purba
dalam kontrol moiekular gastrulasi? 229
B?."$4 Adaptasi Nutrisional yang Tak Lazim pada
Tumbuhan 382 #$.Rffi Apakah bangun tubuh artropod dihasilkan
oleh gen-gen Hox baru? 258
S&"4. Polinasi Bunga 390
34"4"3 ApakahNeanderthalmemunculkanmanusia
S#.t$ Penyebaran Buah dan Biii 397
Eropa? 306
S5.S Apakah trikoma polong kedelai mengusir
Peraga Penelitian herbivora? 320
RR.$ffi Dapatkah predasi mengakibatkan seleksi 3$.ft$ Apakah getah floem mengandung lebih
alam terhadap pola warna pada gupi? 13 banyak gula di dekat sumber daripada di
dekat rosot? 362
"ffiS.$S Apakah betina memilih pasangan kawin
berdasarkan sifat-sifat yang mengindikasikan 36"tr4 Apakah perubahan komunikasi simplas
gen yang bagus'? 3B memengaruhi perkembangan tumbuhan?
ft4.S Apakah aliran gen terjadi di antara populasi- 364
populasi yang terpisah amat jauh? 45 *3?"t3 Apakah gulma garlic mustard yang invasif
tr4.S Dapatkah divergensi populasi-populasi mengacaukan hubungan mutualistik antara
alopatrik menyebabkan isolasi reproduktif? semaian pohon asli dan fungi mikoriza
51 arbuskular? 381

*Riset dan pertanyaan asli tersedia dalam Inquiry in Action: Interpreting

Scientffic Papers.

xxxlll
3&-S Apakah gradien GABA berperan dalam 39.1? Bagaimana urutan pencahayaan merah dan
mengarahkan tabung polen ke sel-sel telur merah-jauh memengaruhi germinasi biji?
Arabidopsis? 392 414

3$"S Bagian mana dari koleoptil rumput yang

mengindra cahaya, dan bagaimana sinyal Pefaga MgtOde RiSet
ditransmisikan? 414
Bs.6 suatu zat kimia
26'35 Menerapkan Parsimoni untuk sebuah I(asus
--;--,- -- -----
Apakah distribusi- asimetris
Sistematika Molekular 107
pendorong pertumbuhan menyebabkan
koleoptil tumbuh ke arah cahaya? 415 35.?1 Menggunakan Dendrokronologi untuk
Mempelajari Iklim 332
3s"? Apa yang menyebabkan pergerakan polar
auksin dari ujung tunas ke dasar tunas? 417 87.6 I(ultur Hidroponik 374

xxxiv Daftar Peraga

 'Wawancara
dengan Scott V. Melihat Seleksi Alam Lebih Dekat 34
Edwards Peran I(unci Seleksi Alam dalam Evolusi
Adaptif 36
Seleksi Seksual 37
Mekanisme Evolusi 1 Pelanggengan Variasi Genetik 37
Mengapa Seleksi Alam Tidak Dapat Membentuk
?2 Femux'rcrlaffi dengam &4*d$f*$smsfr Organisme Sempurna 39
&%ne*amgam Llax'wim terctarxg
Kehidupam 4 ?.4 ,&sa$-#caefr S6:*sics 43
G,AMBARAII Urraunn //Misteri dari Segala Misteri,, 43
cAMsARnru unnuru Bentuk Tak Berakhir yang
Terindah 4 i(ot{s*p 24.1 Konsep spesies biologis menekankan
Kot{sep zz.r Revolusi Darwinian menantang pada isolasi reproduktif 43
pandangan tradisional mengenai Bumi muda yang I(onsep Spesies Biologis 44
dihuni oleh spesies yang tidak berubah 5 Definisi Lain Spesies 48
Scala Naturae dan I(lasifikasi Spesies 5 KcHs;p:*.2 Spesiasi dapat berlangsung dengan atau
Gagasan Berubah Seiring Waktu 5 tanpa pemisahan geografis 48
Hipotesis Lamarck tentang Evolusi 6 Spesiasi Alopatrik ("Negeri Lain") 48
KoNgEp al.z Penurunan dengan modifikasi melalui Spesiasi Simpatrik ("Negeri yang Sama") 51
seleksi alam menjelaskan adaptasi organisme dan Spesiasi Alopatrik dan Simpatrik:
kesatuan serta keanekaragaman kehidupan 7 Tinjauan Ulang 53
Penelitian Darwin 7 KcffsrP 24s Zona hibrida menyediakan kesempatan
The Origin of Species 9 untuk mempelajari faktor-faktor yang menyebabkan
Koilsep rr.s Evolusi didukung oleh bukti saintifik isolasi reproduktif E4
yang melimpah 13 Pola dalam Zona Hibrid 54
Pengamatan Langsung Perubahan Evolusioner 13 Zona Hibrida Seiring Waktu Ss
Catatan Fosil 15 Itohtssp z+.+ Spesiasi dapat terjadi secara cepat atau
Homologi 16 lambat dan bisa merupakan akibat dari perubahan
Biogeografi i8 pada sedikit atau banyak gen 58
Apa yang Bersifat Teoretis dari Pandangan Darwin
Perkembangan Spesiasi dalam'Waktu 58
tentang I(ehldupan? 19
Mempelajari Genetika Spesiasi 60
Dari Spesiasi ke Makroevolusi 6I
33 fivo$usi FeBarEasf, 32
GAMBnIAH uMuM Unit Terkecil Evolusi 22 ?s Se$armfu Kehfic$Ng*nffi efi$ ffic"sffiT$ S4
x0l'lsEp 21.1 Mutasi dan reproduksi seksual cAMBAnA*I unduu Dunia yang Hilang 64
menghasilkan variasi genetik yang memungkinkan Kortsfp zs.r Kondisi di bumi awal memungkinkan
evolusi terjadi 22 munculnya kehidupan 65
Genetik
Variasi 23
Sintesis Senyawa Organik di Bumi Awal 65
Mutasi 25 Sintesis Abiotik Makromolekul 65
Reproduksi seksuai 25
zr.z Ekuilibrium Hardy-Weinberg dapat
Kor'IsEp
digunakan untuk menguji apakah sebuah populasi
berevolusi 26
Lungkang Gen dan Frekuensi Alel 26
Prinsip Hardy-Weinberg 27
KorusEP z:.s Seleksi alam, hanyutan genetik, dan
aliran gen dapat mengubah frekuensi alel dalam
populasi 30
Seleksi Alam 30
Hanyutan Genetik 30
Aliran Gen 33
KoHsEp zr.c Seleksi alam adalah satu-satunya
mekanisme yang secara konsisten menyebabkan
evolusi adaptif 34
 Protobion 66 Parsimoni Maksimum dan
RNA yang Bereplikasi-Sendiri dan I(emungkinanMaksimum 105
Awd l(emunculan Seleksi Alam 67 Pohon Filogenetik sebagai Hipotesis 108
KoNsEP ?s.2 Catatan fosil mendokumentasikan KoNsEP zs.a Sejarah evolusi suatu organisme
sejarah kehidupan 67 tersimpan di dalam genomnya 109
Catatan Fosil 67 Duplikasi Gen dan l(eluarga Gen 109
BagaimanaUmur Bebatuan dan Fosil Ditentukan 69 Evolusi Genom 110
Asal Usul I(elompok-kelompok Baru Organisme 70
KoNSEP 26.5 lam molekular membantu melacak
KoNsEP zs.s Peristiwa-peristiwa kunci dalam sejarah waktu evolusi 110
kehidupan mencakup kemunculan organisme bersel- )am Molekular 110
tunggal dan multiselular serta kolonisasi daratan I(esulitan-kesulitan dengan |am Molekular 111
70 Menerapkan |am Molekular: Asal Usul HIV Il2
Organisme Bersel-tunggal Pertama 73
KoNSEP 26.6Informasi baru terus memperbaiki
Asal Usul Multiselularitas 75
pemahaman kita tentang pohon kehidupan 112
I(olonisasi Daratan 76
Dari Dua I(ngdom menjadi Tiga Domain 1I2
KoNsEP zs.+ Kebangkitandan kejatuhan
Pohon Sederhana Seluruh Makhluk Hidup 1i3
kelompok organisme dominan mencerminkan
Apakah Pohon l(ehidupan Sebenarnya Sebuah
hanyutan benua, kepunahan massal, dan radiasi
Cincin? 114
adaptif 77
Hanyutan Benua 77
I(epunahan Massal 79
27 Bakteri dan Arcl"raea 11S
Radiasi Adaptif 81 GAMBARAN UMUM Ahli Beradaptasi 118
KoNsEp zs.s Perubahan lresar pada bentuk tubuh KoNsEp zz.r Adaptasi struktural dan fungsional
dapat menyebabkan perubahan di dalam sekuens berperan dalam kesuksesan prokariotik 118
dan regulasi gen perkembangan 83 Struktur Permukaan Sel 119
Efek-efek Evolusioner dari Gen-gen Perkembangan Motilitas 120
83 Organisasi Internal dan Genomik 121
Evolusi Perkembangan 84 Reproduksi dan Adaptasi I27

KoNsEP zs.e Evolusi bukan berorientasi kepada KoNSEP 27.2 Reproduksi yang cepat, mutasi, dan
tujuan 87 rekombinasi genetik mendorong keanekaragaman
Hasil Baru Evolusi 86 genetik pada prokariota 123
Tren Evoiusi 88 Reproduksi yang Cepat dan Mutasi I23
Rekombinasi Genetik I24
KoNsEP 27.3 Prokariota telah mengembangkan
adaptasi terhadap keberagaman nutrisional dan
Wawancara dengan metabolik 126
Sean B. Carroll Peran Oksigen dalam Metabolisme I27
Metabolisme Nitrogen 727
I(erja Sama Metabolik I27
Seiarah Evolusioner
Kdanekaragaman Hayati 93 KoNSEP 27.4 Sistematika molekular memperjelas
filogeniprokariotik 128
26 Filogeni dan Pohon Kelridupan 96 Pelajaran dari Sistematika Molekular I2B
Archaea 129
c/tuBnR/utt uuuu Menyelidiki Pohon Kehidupan 96 Bakteri 130
KoNsEp ze.r Filogeni menunjukkan hubungan
KoIusEP zz.s Prokariota memainkan peran penting di
evolusioner 97
Nomenklatur Binomial 97
biosfer 133
Daur-ulang I(imia 133
I(asifikasiBerjenjang 97
Interaksi Ekologis 133
Mengaitkan Klasifikasi dan Filogeni 98
Apa yang Dapat dan Tidak Dapat Kita Pelajari dari KoNsEp 27.5 Prokariota memiliki dampak berbahaya
Pohon Filogenetik 99 dan menguntungkan bagi manusia 134
Menerapkan Filogeni 99 Bakteri Patogenik 134
Prokariota dalam Riset dan Teknologi 135
KoNsEp ze.z Filogeni disimpulkan dari data
morfologis dan molekular 100 '139
Homologi Morfologis dan Molekular 101
1R Frotista
Memiiah Homologi dari Analogi 101 cAMB/tRr\N utuuu Makhluk Mungil 139
MengevaluasiHomologi Molekular 102 KoNsEP zs.r Kebanyakan eukariota adalah organisme
Karakter-karakter yang dimiliki bersama
KotrtsEP 26.3 bersel tunggal 140
digunakan untuk menyusun pohon filogenetik 103 I(eanekaragaman Struktural dan Fungsional pada
K\adrstka \03 lrotisla \\S

xxxvi Daftar Isi Lengkap

 Endosimbiosis dalam Evolusi Eukariotik I40
Lima Supergrup Eukariota ).4I
KON5EP 28.2 Excavata mencakup protista dengan
mitokondria termodifikasi dan protista dengan
flagela yang unik 144
Diplomonad dan Parabasalid 144
Euglenozoa ),44
KoNsEp ra.r Chromalveolata mungkin muncul dari
endosimbiosissekunder 146
Alveolata 146
Stramenopila I47
KoNSEP ze.a Rhizaria adalah kelompok protista yang
beraneka ragam yang ditentukan oleh kemiripan
DNA 153
Foram 154
Radiolaria 754
KoNSEP 28.s Alga merah dan alga hijau adalah
kerabat terdekat tumbuhan darat 133
KoNsEp to.l Biji dan serbuk polen adalah adaptasi
kunci bagi kehidupan di darat 184
Alga Merah 754 I(eunggulan Gametofit Tereduksi 185
Alga Hijau 755 Heterospori: Aturan di antara Tumbuhan-
KONSEP 2s.6 Unikonta mencakup protista yang tumbuhan Berbiji 185
berkerabat dekat dengan fungi dan hewan 156 Ovul dan Produksi Sel Telur 186
Amoebozoa I57 Polen dan Produksi Sperma 186
Opisthokonta 160 I(eunggulan Evolusioner Biji 186
KoNSEP 28.7 Protista memainkan berbagai peran KoNsEp 3o.a Gimnosperma memiliki biji ,telanjang,,
penting dalam hubungan ekologis 161 biasanya terletak pada runjung 187
Protista Simbiotik 161 Evolusi Gimnosperma 187
Protista Fotosintetik 161 Siklus Hidup Pinus l(ajian dari Dekat 1BB

KoNsEp :0.t Adaptasi-adaptasi reproduktif

29 Keanekaragaman Tumbuhan I: angiosperma mencakup bunga dan buah 192
ffi agaimrana Tumhuhan rvtengs3onisasi I(arakteristik Angiosperma 792
Siklus Hidup Angiosperma 193
Daratan 165 Evolusi Angiosperma 195
cAMB/IRAN UMUM Penghijauan Bumi 165 I(eanekaragaman Angiosperma 796
Tautan Evolusi antara Angiosperma dan
KoNSEP zg.r Tumbuhan darat berevolusi dari alga
Hewan L97
hijau 165
Bukti Morfologi dan Molekular 165 KoNsEp fo"c Kesejahteraan manusia sangat
Adaptasi Memungkinkan Perpindahan ke Darat 166 bergantung pada tumbuhan berbiji 200
Sifat-sifat Turunan Tumbuhan 167 Produk-produk dari Tumbuhan Berbiji 2OO
Awal Usul dan Diversifikasi Tumbuhan 167 Ancaman Bagi Keanekaragaman Tumbuhan 200
KONSEP 29.2 Lumut daun dan tumbuhan nonvaskular
lain memiliki siklus hidup yang didominasi oleh 31 Fungi 284
gametofit 171
GAMBARAN UMUM Cendawan Perkasa 204
Gametofit Briofit I72
Sporofit Briofit I73 KONSEP 31.1 Fungi merupakan heterotrof yang
Nilai Penting Ekologis dan Ekonomi Lumut Daun memperoleh makanan melalui absorpsi 2O4
175 Nutrisi dan Ekologi 205
Struktur Tubuh 205
KONSEP zg.r Fakis dan tumbuhan vaskular tak
berbiji lain adalah tumbuhan pertama yang tumbuh KoNsEp 31.2 Fungi menghasilkan spora melalui siklus
tinggi 176 hidup seksual atau aseksual 2O7
Asal Usul dan Ciri-ciri Tumbuhan Vaskular 176 Reproduksi Seksual 207
I(lasifikasi Tumbuhan Vaskular Tak Berbiji 179 Reproduksi Aseksual 208
Nilai Penting Tumbuhan Vaskular Tak Berbiji 181 KoNSEP 31.3 Nenek moyang fungi adalah protista
akuatik berflagela dan berseltunggal 208
3S Keanekaragarflan Turnbuhan !l: Asal Usul Fungi 209
fivolusi Tumbulran Berbiji 1S4
Apakah Mikrosporidia Berkerabat Dekat dengan
Fungi? 209
GAMBARAN UMUM Mengubah Dunia 184 Perpindahan ke Darat 2IO

Daftar Isi Lengkap xxxvii

 Kor{sEp 3r.4 Fungi telah beradiasi menjadi sejumlah Cubozoa 245
garis keturunan yang beraneka ragam 210 Anthozoa 245
I(trid 270 (oHsEP 33"3 lophotrochozoa, klad yang diidentifikasi
Zigomisetes 270 berdasarkan data molekular, memiliki kisaran bentuk
Glomeromisetes 213 tubuh hewan yang paling luas 246
Askomisetes 2I3
Basidiomisetes 2I5 Cacing pipih 246
Rotifer 248
KoitsEP 31.5 Fungi memainkan berbagai peran Lofoforata: Ektoprokta dan Brakiopoda 249
penting dalam daur-ulang nutrien, interaksi ekologis, Moluska 250
dan kesejahteraan manusia 216 Anelida 253
Fungi sebagai Dekomposer 217
KoilsEp 33.4 Ecdysozoa adalah kelompok hewan yang
Fungi sebagai Mutualis 217
paling kaya spesies 256
Fungi sebagai Patogen 219
Kegunaan Praktis Fungi 220 Nematoda 256
Artropoda 257

32 Fer"rgamtan' Keanekaragamar! Hewan KcNSEP ss.s Ekinodermata dan kordata adalah

deuterostom 266
??4 Ekinodermata 266
GAMBA*AH uMuM Selamat Datang di Kingdom I(ordata 268
Anda 224
KoFrsEp 32.r Hewan adalah eukariota multiselular j
dan heterotrofik dengan jaringan yang berkembang JA*
^ Vertebrata 27X
dari lapisan embrionik 224 cltMBARAil UMUM Setengah Miliar Tahun Sejarah
Mode Nutrisi 224 Tulang Belakang 27"1
Struktur dan Spesialisasi Sel 225 KoHsEp 34.1 Kordata memiliki notokord dan batang
Reproduksi dan Perkembangan 225 saraf dorsal yang berongga 271
KoNsEP lz.z Sejarah hewan membentang lebih dari I(arakter Turunan I(ordata 272
setengah miliar tahun 226 Lanselet 273
Era Neoproterozoikum Tunikata 274
(1 Miliar-542 Juta Tahun Lalu) 227 Evolusi Awal I(ordata 274
Era Paleozoikunr KoNsEp :+.2 Kraniata adalah kordata yang memiliki
(542-251 )uta Tahun Lalu) 227 kepala 275
Era Mesozoikum I(arakter Turunan I(raniata 275
(251-65,5 |uta Tahun Lalu) 228
Asai Usul l(raniata 276
Era I(enozoikum
(65,5 Juta Tahun Lalu sampai Sekarang) 228 Ikan Pasuk 274
KoNsEP 32.3 Hewan-hewan dapat dicirikan KoNsEp 34.3 Vertebrata adalah kraniata yang
berdasarkan 'bangun tubuh' 228 bertulang belakang 277
Simetri 229 I(arakter Turunan Vertebrata 277
Jaringan 230 Lampre 227
Rongga Tubuh 230 Fosil Vertebrata Awal 278
Perkembangan Protostom dan Deuterostom 231 Asal Usul Tuiang dan Gigi 278
KoHsEP 32.4 Pandangan-pandangan baru
tentang filogeni hewan muncul dari data KoNSEP 34.4 Cnatostoma adalah vertebrata yang
molekular 232 berahang 279
Hal-hal yang Disepakati 233 I(arakter Turunan Gnatostoma 279
Perkembangan dalam Menetapkan Hubungan Fosil Gnatostoma 279
Bilateria 233 Kondriktia (Hiu, Pari, dan I(erabat-kerabatnya) 280
Arah Sistematika Hewan di Masa Depan 235 Ikan Bersirip-duri dan Bersirip-Daging 28I
KoNSEP ra.s Tetrapoda adalah gnatostoma yang
33 !sTvert*brata ?3S bertungkai 283
GAMBARAN unaum Kehidupan Tanpa Tulang I(arakter Turunan Tetrapoda 283
Belakang 238 Asal Usul Tetrapoda 284
KoNsEP 33.1 Spons adalah hewan basal yang tidak
Amfibia 284
memiliki jaringan sejati 242 KoNsEp 34.6 Amniota adalah tetrapoda yang memiliki
KorsEp r:.2 Cnidaria adalah filum purba telur yang teradaptasi untuk kehidupan di darat 287
eumetazoa 243 Karakter-karakter Turunan Amniota 287
Hydrozoa 244 Amniota Awal 288
Scyphozoa 245 Reptil 288

xxxviii Daftar Isi Lengkap

 Mamalia adalah amniota yang berambut
KoNsEP 34.7
dan menghasilkan susu 294
I(arakter Turunan Mamalia 294
Evolusi Awal Mamalia 295
Monotrema 296
Marsupialia 296
Euteria (Mamalia Berplasenta) 297
KoNsEP 34.8 Manusia adalah mamalia yang memiliki
otak besar dan lokomosi bipedal 302
I(arakter Turunan Manusia 302
Homonin Terawal 302
Australopith 303
Bipedalisme 304
Penggunaan Alat 305
Neandertal 306

'\Yawancara dengan Patricia

36 Ferereroiehan Sunrber ffiaya dan
Tramspnr pada Tumbuhan
C.Zambryski
Vaskular S44
GIIMBARAN uMuM Tumbuhan Bawah Tanah 344
BENTUK DAN FUNGSI KoNsEp le.r Tumbuhan darat memperoleh sumber
daya baik dari atas maupun dari bawah permukaan
TUMBUHAN 312 tanah 344
35 Struktur, Ferturnbuhan, dan Arsitektur Tunas dan Penangkapan Cahaya 345
Arsitektur Tanah dan Pemerolehan Air serta
Ferkernbangan Tumbulran 315 Mineral 347
GAMBARAN UMUM Sifat Plastis Tumbuhan 315
KoNsEp 3G.2 Transpor terjadi melalui difusi atau
KoNsEP :s.r Tubuh tumbuhan memiliki hierarki transpor aktif jarak pendek dan aliran massal jarak
organ, jaringan, dan sel 316 jauh 348
I(etiga Organ Dasar Tumbuhan: Akar, Batang, dan Difusi dan Transpor Aktif Zat Terlarut 348
Daun 316 Difusi Air (Osmosis) 348
|aringan Dermis, Vaskular, dan Dasar 3I9 Tiga ialur Utama Transpor 351
Tipe-tipe Umum Sel Tumbuhan 321 Aliran Massal dalam Transpor Jarak lauh 352
KoNsEP 35.2 Meristem menghasilkan sel-sel untuk KoNSEP 36.3 Air dan mineral ditranspor dari akar ke
organ baru 321 tunas 363
KoNsEp 3s.3 Pertumbuhan primer memperpanjang Absorpsi Air dan Mineral oleh Sel-sel Akar 363
akar dan tunas 325 Transpor Air dan Mineral ke dalam Xilem 363
Pertumbuhan Primer Akar 325 Aliran Massal Didorong oleh Tekanan Negatif
Pertumbuhan Primer Tunas 326 di dalam Xilem 354
KoNsEP 35.4 Pertumbuhan kedua menambah ukuran Gerak Naik Getah Xilem melalui Aliran Massal:
lingkar batang dan akar pada tumbuhan berkayu Tinjauan Ulang 357
329 KoNSEP 36.4 Stomata membantu mengatur laju
I(ambium Vaskular dan |aringan Vaskular transpirasi 357
Sekunder 329 Stomata: |alur Utama I(ehilangan Air 357
I(ambium Gabus dan Produksi Periderm 331 Mekanisme Pembukaan dan Penutupan Stomata 358
KoNsgp 35,5 Pertumbuhan, morfogenesis, dan Stimulus untuk Pembukaan dan Penutupan
diferensiasi membentuk tubuh tumbuhan 333 Stomata 359
Efek-efek Transpirasi pada I(elayuan dan Suhu
Biologi Molekukar: Merevolusi Penelitian
Tumbuhan 333 Daun 359
Adaptasi-adaptasi yang Mengurangi l(ehilangan Air
Pertumbuhan: Pembelahan Sel dan Ekspansi Sel
334 Evaporatif 359
Morfogenesis dan Pembentukan Pola 336 KoNSEP 36.5 Cula ditranspor dari daun dan sumber-
Ekspresi Gen and l(ontrol Diferensiasi Selular 337 sumber lain menuju tempat penggunaan atau
Lokasi dan Nasib Perkembangan Sel 337 penyimpanan 360
Pergeseran dalam Perkembangan: Perubahan Pergerakan dari Sumber Gula ke Rosot Gula 360
Fase 338 Aliran Massal melalui Tekanan Positif: Mekanisme
I(ontrol Genetik Perbungaan 338 Translokasi pada Angiosperma 362

Daftar Isi Lengkap xxxix

 KoNsEp 36.6 Simplas sangat dinamis 363
Plasmodesmata: Struktur-struktur yang Terus-
menerus Berubah 363
Persinyalan Listrik di dalam Floem 363
Floem: Jalan Tol Informasi 364
37 Tamah dan Nutrisi Turnbu[raru 36S
Gambaran umum "Bangsa yang Menghancurkan
39 Respoms Tunrhuhan
Tanahnya Adalah Bangsa yang Menghancurkan
Dirinya Sendiri" 368
KoNsEp s7.i Tanah adalah sumber daya hidup yang
terbatas 369
Tekstur Tanah 369
I(omposisi Topsoil 369
I(onservasi Tanah dan Pertanian yang Berkelanjutan
370
KoNsEp sz.z Tumbuhan memerlukan unsur-unsur
esensial untuk menyelesaikan siklus hidup 373
Makronutrien dan Mikronutrien 373
Gejala-gejala Defisiensi Mineral 374
Memperbaiki Nutrisi Tumbuhan melalui Modifikasi
Genetik: Beberapa Contoh 375
KoilsEp 3s.3 Manusia memodifikasi tanaman dengan
pembiakan dan rekayasa genetika 4O1
Pembiakan Tanaman 402
Bioteknologi dan Rekayasa Genetika
Tumbuhan 402
Debat tentang Bioteknologi Tumbuhan 404
tee'F:adap SimyaB-
sir:yaE Emterna$ daer frE<s€ercamH 4SS
Gambaran umum Stimulus dan Kehidupan Tak
Berpindah Tempat 409
KoNsEp ss.t falur-jalur transduksi sinyal menautkan
penerimaan sinyal dengan respons 4Og
Penerimaan Sinyal 471,
Transduksi 41],
Respons 412
KoNsEp 39.2 Hormon tumbuhan membantu
mengoordinasi pertumbuhan, perkembangan, dan
respons terhadap stimulus 413
PenemuanHormon-hormon Tumbuhan 413
Survei Beberapa Macam Hormon Tumbuhan 415
Sistem-sistem Biologi dan Interaksi Hormon 424

KoNSEP rr.e Nutrisi tumbuhan seringkali melibatkan KoNSEP 39.3 Respons terhadap cahaya sangat penting
hubungan dengan organisme lain 376 bagi keberhasilan tumbuhan 425
Bakteri Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 376 Fotoreseptor Cahaya Biru 425
Fungi dan Nutrisi Tumbuhan 380 Fitokrom sebagai Fotoreseptor 426
Epifita, Tumbuhan Parasit, dan Tumbuhan |am Biologis dan Ritme Sirkadia 428
I(arnivor 382 Efek Cahaya pada Jam Biologis 429
Fotoperiodisme dan Respons terhadap
Musim 429
3S Reprmduksi Amgiosperrna dar? KoilsEp ss.a Tumbuhan merespons berbagai macam
ffiioteknol*gi 386 stimulus selain cahaya 432
Gambaran umum Bunga Penipu 3B6 Gravitasi 432
Stimulus Mekanis 433
KomsEp le.r Bunga, fertilisasi ganda, dan buah Stres Lingkungan 434
adalah ciri-ciri yang unik dari siklus hidup
angiosperma 378 KoillsEp lg.s Tumbuhan menanggapi serangan
herbivora dan patogen 436
Struktur dan Fungsi Bunga 387
Fertilisasi Ganda 389 Pertahanan melawan Herbivora 436
Perkembangan, Bentuk, dan Fungsi Biji 392 Pertahanan melawan Patogen 437
Bentul< dan Fungsi Buah 395
APfiru#lKg rq }awaban .'{-.{
KoNSEP rs.z Tumbuhan berbunga bereproduksi ,4f3ili\*1]gK$ $3 Tah*l Periedik Ljnrur ffi-.j
secara seksual, aseksual, atau keduanya 396 A$]frNDiK$ il Sistenr Metrik C-.$
Mekanisme-mekanisme ReproduksiAseksual 396 APfrrumlK$ $ Ferhandingan Mikrosk*p Cahaya dan
I(euntungan dan I(erugian Reproduksi Aseksual fi"{ikroskop fileklrs]qi $-1
versus Seksual 398 ,APfiiN*#$KS fl Kl*sifii<asi Makhluk Flidup f;-1
Mekanisme-mekanisme yang Mencegah Fertilisasl- KREffi{T KR.1
Diri 399 {;t*9,4ffi$tJtut fi-.8
Perbanyakan Vegetatif dan Pertanian 400 eruflEKs s-1

xt Daftar Isi Lengkap


qfdAwA hg {AR"s ffi r ri fi Afit
Scott V. Edwards
Burung-terutama burung dari
Australia-barangkali merupakan fokus
yang mengejutkan bagi seorang saintis
yang tumbuh besar di New York City,
tetapi burung adalah subjek utama
penelitian Scott Edwards tentang
evolusi. Dr. Edwards adalah lulusan
Harvard College, dengan gelar Ph.D.
dari University of California, Berkeley,
dan studi pascadoktoral di University
of Florida. Dr. Edwards mengajar
di University of Washington sampai
beliau kembali ke Harvard pada
2003 sebagai Pro{esor bidang Biologi
Organisme dan Evolusi. Jane Reece
dan Michael Cain mewawancarai Dr.
Edwards di Museum of Comparative
Zoology, Harvard, tempat ia menjadi
Kurator Ornitologi dan pimpinan
sebuah grup riset yang aktif.
Seberapa besar koleksi burung di sini?
Sejak Museum of Comparative Zoology
didirikan tahun 1859, koleksi spesimen
burungnya telah berkembang menjadi
350.000 spesimen, koleksi universitas
terbesar di dunia. Setiap spesimen
dilabeli dengan data mengenai lokasi
ditemukan, tanggal, seringkali jenis
kelamln dan berat burung, serta
informasi penting lainnya. I(oleksi
tersebut menyediakan catatan yang
mengagumkan tent.ang bagaimana
spesies-spesies burung telah berubah
selama bertahun-tahun, seiring dengan
perubahan lingkungannya. Dengan
menggunakan spesimen tertua di sini,
kami sekarang dapat membandingkan
ukuran, bentuk, dan gen burung dari
populasi-populasi yang terpisah lebih
dari seabad. Hal yang menyenangkan
saat ini adalah bahwa semua informasi
dijadikan dalam bentuk digital,
sehingga kami dapat melihat dengan
data dari berbagai
il::Jlj:,t*k
Apakah Ancla sudah tertarik pada
burung sewaktu masih kanak-kanak?
I(etika saya berusia sekitar enam tahun,
keluarga saya pindah dari lingkungan
perkotaan ke Riverdale, di sudut barat
laut Bronx. Di sana benar-benar terdapat
banyak pohon, dan kami tinggal di
dekat Sungai Hudson. Beberapa tahun
kemudian, seorang tetangga mengajak
saya mengamati burung*dan sejak
saat itu hidup saya berubah. Saya tidak
akan pernah lupa betapa terkesannya
saya sewaktu melihat northern Jlicker
untuk pertama kali. Rasanya luar biasa
mengetahui bahwa burung pelatuk yang
berwarna janggal itu hidup di kebun
belakang rumah saya.
Belakangan, sebagai mahasiswa
S1 biologi, saya benar-benar perlu
istirahat setelah mengambil kuliah kimia
organik, dan saya boleh cuti setahun.
Saya bekerja sukarela di Smithsonian
selama beberapa bulan dan kemudian
di taman-taman nasional di Hawaii dan
California. Pengalaman pertama kerja
lapangan itulah yang menunjukkan
kepada saya apa yang dilakukan oleh
para ahli biologi. Sewaktu saya kembali
ke kampus, saya jauh lebih terfokus
dan termotivasi. Saya pikir wajib bagi
mahasiswa S1 biologi untuk bekerja di
lapangan atau di laboratorium selama
beberapa bulan, karena begitulah caranya
mencari tahu apa sebenarnya sains itu.
ljl:::iir. llili
Eagaimana Anda rnenjadi tertarik
pada evolusi?
Saya terkesan dengan ketepatan alat,
alat molekular pada penelitian evolusi.
Saya sadar sekarang bahwa semua
itu tidaklah setepat yang saya kira,
namun kode DNA tetap merupakan
standar yang mengagumkan untuk
membandingkan berbagai spesies
berbeda pada skala yang sama. Dahulu
saya sebenarnya tidak suka pada
biokimia atau biologi molekular, sampai
saya bisa menghubungkan kedua bidang
itu dengan evolusi. Namun saat kembali
dari cuti setahun, saya bekerja di sebuah
laboratorium yang membantu saya
menghubungkan bidang-bidang tersebut.
Dunia ini sangat beraneka ragam secara
biologis-ada jutaan spesies-dan
fakta bahwa spesies,spesies ini dapat
dibandingkan pada tingkat DNA benar-
benar telah membuka mata sava.
A,pa yang memhuat Anda mempelaiari
burung Australia?
Setelah masuk sekolah 52, saya secara
sukarela bergabung dengan proyek
penelitian cendrawasih di Papua Nugini.
Cendrawasih adalah burung pengicau
flamboyan yang hidup di hutan hujan.
Saat itu saya sedang mencari-carl
cendrawasih untuk proyek saya sendiri.
Beberapa ornitolog mengarahkan saya
pada sekelompok burung pengicau yang
disebut burung pelanduk (babbler),
yang sebagian besar hidup di Australia.
Burung-burung ini sangat menarik:
Mereka hidup dalam kelompok keluarga,
menggunakan sarang-sarang besar yang
berbentuk kubah dengan lubang di
satu sisi. Delapan atau sembilan ekor
di antaranya akan mendaki masuk ke
dalam salah satu dari sarang-sarang ini.
Menarik sekali mengamati organisasi
kelompok keluarga mereka di alam
dan juga mempelajari burung-burung
tersebut pada tingkat DNA. Apakah
mereka semua berkerabat, atau tidak?
Seberapa berbeda keluarga-keluarga
tersebut pada satu tempat yang sama?
|adi, saya akhirnya mengerjakan
disertasi mengenai burung pelanduk,
membandingkan individu-individu dalam
satu keluarga, beberapa keluarga dalam
satu wilayah, dan populasi-populasi di
bagian-bagian benua yang berbeda.
Sebagai peneliti pascadoktoral di
Florida, Anda mempelajari evolusi gen
yang terlibat dalam resistensi penyakit
pada burung. Cen-gen apakah itu?
Mereka disebut gen-gen MHC, singkatan
dari Maj or Histocompatibility Complex.
Gen-gen ini merupakan komponen
penting dari sistem kekebalan tubuh
semua vertebrata. Pada manusia, gen-
gen inilah yang Anda cocokkan sewaktu
mencari donor yang sesuai untuk
cangkok organ. Gen MHC mengkode
protein yang berikatan ke fragmen
patogen dan sel-sel asing lainnya yang
telah difagositisasi. Protein MHC
kemudian bergerak ke permukaan sel
dan menyajikan fragmen tersebut pada
komponen sistem kekebalan tubuh
yang 1ain, seolah berkata, "Hei, aku
menemukan benda asingi' Gen MHC
sangat menarik dari perspektif evolusi,
sebab patogen dan parasit tampaknya
menjadi pendorong utama perubahan
evolusioner. Mereka terus bermain
kucing-kucingan dengan inang. Pada
patogen, cara yang lebih efisien untuk
menginfeksi inang terus dievolusikan,
sementara pada inang, kekebalan terus
dievoiusikan. Dengan demikian gen-gen
MHC berada di bawah seleksi ketat oleh
patogen, dan kita dapat melihat tanda-
tanda seleksi tersebut ketika kita melihat
sekuens DNA. Pada mamalia, gen-gen
ini sangat beraneka ragam dibandingkan
dengan gen-gen 'rumah tangga'yang
khas. Saya penasaran apakah gen-
gen MHC pada burung memiliki
keanekaragaman yang sama seperti pada
mamalia.
Bagaimana c^ranya variasi yang
sedemikian banyak bisa berevolusi
pada gen-gen MHC?
Ada beberapa hipotesis yang
berbeda. Salah satunya berasal dari
2
gagasan bahwa pendorong utama
keanekaragaman MHC adalah
patogen. Disebutkan bahwa jika Anda
heterozigot-jika Anda memiliki dua
alel berbeda untuk setiap gen-gen MHC
ini-Anda memiliki sistem pengawasan
(surveillance) yang lebih baik untuk
menangani patogen. Anda akan mampu
mengenali setidaknya dua kali lebih
banyak patogen dibandingkan individu
yang homozigot. Sewaktu Anda berada
dalam situasi ketika heterozigot lebih
fit karena mampu melawan penyakit,
ini akan menghasilkan keanekaragaman
yang tinggi. Hipotesis lain berfokus pada
pemilihan pasangan kawin, walaupun
hipotesis ini tidak konsisten dengan
hipotesis patogen. jika benar bahwa
menjadi heterozigot itu menguntungkan,
maka masuk akal bagi betina untuk
memilih pasangan yang alel-alel
MHCnya berbeda dari dirinya. Para
saintis di laboratorium tempat saya
mengerjakan studi pascadoktoral
mendokumentasikan hal ini pada
mencit lab. I(ami juga tertarik untuk
mendokumentasikannya pada burung.
Burung merupakan organisme yang
bagus untuk penelitian semacam ini
karena banyak populasi burung yang
telah dimonitor dengan sangat detail.
Pada populasi-populasi ini, para peneliti
mengetahui siapa yang kawin dengan
siapa, dan mereka mempunyai sampel
darah dari keturunan yang dihasilkan.
|adi kami dapat mempelajari berbagai
pasangan yang berbeda dan melihat
jika anggota-anggota dari setiap
pasangan memiliki gen MHC yang lebih
berbeda secara signifikan dibandingkan
dengan, misalnya, pasangan acak pada
populasi manusia. I(ami memiliki proyek
yang sedang berjalan tentang gen-gen
MHC dan parasitisme pada burung-
hitam bersayap merah.
Apakah penelitian ini memiliki
relevansi dengan flu burung dan
penyakit burung lainnya yang
mengancam manusia?
Penelitian ini tentu saja berkaitan dengan
pertanyaan penting mengenai apakah
semua individu dalam satu spesies sama
rentannya terhadap penyakit semacam
itu. Untuk flu burung dan virus West
Ni1e, hal ini sedang diteliti pada populasi
ayam dan burung pengicau. I(ami tahu
bahwa banyak spesies burung yang
berbeda membawa tipe virus flu yang
sangat patogenik, sehingga langkah logis
berikutnya adalah membandingkan
individu-individu burung yang berbeda,
baik yang rentan maupun yang resisten,
untuk melihat apakah mereka memiliki
gen-gen MHC yang berbeda. Salah satu
penelitian pascadoktoral saya menguiik
pertanyaan ini dari sisi bakteri patogen
pada burung kutilang.
Penelitian lain apa saja yang sedang
Anda lakukan?
I(ami ingin memahami bagaimana MHC
berevolusi pada transisi dari reptil awal
ke burung, yang berada pada pohon
keluarga reptil. I(ami telah membuat
perpustakaan genomik DNA dari lima
spesies yang berbeda: emu (burung
Australia yang mirip burung onta),
aligator, penyu, tuatara (reptil purba
yang hidup di Selandia Baru), dan ular
garter. Mereka membentuk sistem yang
hebat untuk mempelajari genomika
komparatif. Selain mempelajari gen-gen
MHC, yang tampaknya berada di bawah
seleksi yang ketat, kami juga mengamati
penanda netral, yang tidak mengalami
seleksi, untuk melacak spesies melewati
ruang dan waktu.
Saya cukup sering pergi ke
Australia. Australia adalah laboratorium
alam yang baik untuk penelitian saya,
karena geografi dan jangkauan geografi
burungnya sangat konsisten di antara
berbagai spesies yang berbeda. I(ami
tertarik menggunakan perangkat genetik
untuk memahami waktu spesiasi
pada kelompok-kelompok burung
yang berbeda. I(apan spesies belahan
timur memisah dari spesies belahan
barat? Apakah waktunya sama pada
spesies yang berbeda-beda? I(ami
membandingkan evolusi dan geografi
dari berbagai spesies yang berbeda.
Apakah spesies itu?
Anda mungkin menduga bahwa
konsep semacam spesies sudah dibahas
tuntas dan disepakati oleh semua
saintis, namun sebenarnya konsep ini
merupakan salah satu area yang terus
diperdebatkan dalam biologi! Dalam
hal ini saya cenderung tradisionalis;
Saya memandang spesies sebagai
kelompok-kelompok yang terisolasi
secara reproduktif dari individu-
individu yang berkerabat, seperti yang
didefinisikan oleh Ernst Mayr pada
19 42. Artiny a, individu-individu dari
suatu spesies tidak kawin dengan
individu-individu dari spesies lain.
Isoiasi ini bisa disebabkan oleh berbagai
mekanisme yang berbeda. Misalnya, ini
dapat disebabkan dari divergensi setelah
suatu populasi mengolonisasi area baru.
Spesies baru muncul ketika aliran gen
(transfer) di antara populasi-populasi
yang berbeda terhenti.
Sisakah pohon evolusi memberi
lvawasan tentang mekanisme evolusi?
Salah satu cara menggunakan pohon
evolusi untuk mengamati mekanisme
adalah dengan berfokus pada tempo
evolusi dan bentuk pohon evolusi.
Misalnya, apakah kita melihat ledakan
spesiasi yang cepat, dari banyaknya
percabangan yang terbentuk cepat di
dekat ujung pohon evolusi? Apakah
kita melihat cabang-cabang yang
sangat panjang yang tak terpatahkan
oleh peristiwa spesiasi? I(ami mencoba
menghubungkan pola-pola percabangan
pada pohon-pohon ini dengan peristiwa-
peristiwa lingkungan di masa lalu. Di
Australia, kami mengamati spesies-
species yang berkerabat di sebelah timur
dan barat benua tersebut. Iika kami tahu
kapan spesies-spesies tersebut terpisah,
kami mungkin dapat menghubungkan
pemisahan itu dengan peristiwa yang
spesifik, misalnya intrusi laut di dekat
pesisir atau pembentukan gurun di
'Sq,,.a
sebelah dalam benua. Ada catatan
perubahan-perubahan lingkungan
semacam itu hingga beberapa ratus ribu
tahun lalu di Australia.
Apakah Anda punya bukti bahwa
spesiasi dapat didorong oleh seleksi
seksual?
Dalam seleksi seksual, individu dengan
sifat-sifat terwariskan tertentu-
misalnya, warna bulu cerah-lebih
mungkin memperoleh pasangan kawin
daripada individu-individu lainnya. I(ami
punya banyak bukti tak langsung bahwa
seleksi seksual dapat berperan dalam
pembentukan spesies baru. I(etika bukti
DNA menunjukkan bahwa dua spesies
yang terlihat sangat berbeda sebenarnya
berkerabat sangat dekat, maka secara
logis kami dapat menyimpulkan bahwa
kedua spesies baru berevolusi dan
melibatkan suatu macam seleksi. I(ami
menemukan situasi ini pada burung
cendrawasih Australia, yang masing-
masing spesies memiliki bulu, suara
panggilan, dan perilaku yang berbeda-
beda, namun memiliki komponen-
komponen netral pada genom yang
sangat mirip. Maka jelaslah bahwa
beberapa macam seleksi, kemungkinan
seleksi seksual, telah mendorong
pemisahan fenotipe. Cendrawasih, yang
fenotipenya sangat beraneka ragam,
telah memisah menjadi spesies. spesies
yang berbeda dalam sekejap mata.
Betulkah semua trurung pengicau di
dunia berawal di Australia?
Banyak bukti yang menyiratkan
bahwa Australia dan Papua Nugini
kemungkinan merupakan tempat awal
evolusi burung pengicau. Lebih luas
lagi, Gondwana mungkin merupakan
asal dari berbagai kelompok burung.
Gondwana adalah superbenua purba
yang mencakup sebagian besar massa
daratan yang kini berada di belahan
bumi selatan. Sejumlah fosil burung
pengicau tertua telah ditemukan di
Australia. Bukti tersebut menyiratkan
bahwa banyak kelompok baru dari
burung pengicau muncul di Australia
sekitar 55-65 juta tahun lalu. Mereka
kemudian menyebar ke seluruh dunia.
Selain itu, jejak nenek moyang gagak
dan murai Amerika Utara berakar
kembali ke Australia. Ini menarik
karena para ahli taksonomi di awal abad
ke-20 mengira bahwa spesies-spesies
burung Australia hanyalah ranting-
ranting pada pohon evolusi yang
berakar di belahan bumi utara. Namun
yang benar ternyata sebaliknya.
i.l{i'ffi;T,:.}:
Pelajarilah percobaan Scott Edwards di
Peraga Penyelidikan 24.3 di halaman 45.
Kiri ke kanan: Scott Edwards, Jane
Reece, Michael Cain
 -a Bagaimana kumbang ini bisa sintas di gurun,
dan apa yang sedang dilakukannya?

f#itr#jHe, .ffi:AYffH## kehidupan. Satu setengah abad lalu, Charles Darwin

terilhami untuk mengembangkan penjelasan ilmiah
3?.'t ffi.*v{ri#sl F};rrvu,'iminlt *"renantaetE planda**gar.t
bagi ketiga pengamatan luas tersebut. Sewaktu ia
t r;ldisiq-cffi al a-lree'tgcm;ti ffi u ffi"t i fi:upd;i'r'anS d i&Iel n i
mempublikasikan hipotesisnya dalam The Origin of Species,
rate["r ug-r*sir:s var:g {ir{ak hs:ruF:;}}r
Darwin mengawali sebuah revolusi di bidang sains-era
;l *".J FcErilreir-!;r* c.lr:r;garr rm*d!$i$<;ngi cHe$it8ilxi se,:i*[*si biologi evolusi.
nre-' n j c" a gka *r **i;t g:1;rsi {} fl ea $'} s$i"F€r {.!;'! ca
* E;ln-t E E
Untuk saat ini, kita akan mendefinisikan evolusi
$a.c'ga f ul.e r.! g* rta l<qr;.x r.B cfu ;? rit garfi a tl l<c [i ! c{ u gla * (evolution) sebagai penurunan dengan modifikasi, suatu
?::.:i [:v*li*sI sii{{uk{.ieru n-}lt:h lrsikti saimt-ilik yamg frasa yang digunakan oleh Darwin dalam mengajukan
rrlr.'lirt.tg"la$t gagasan bahwa banyak spesies di Bumi merupakan turunan
dari spesies nenek moyang yang berbeda dari spesies yang
ada saat ini. Evolusi juga dapat didefinisikan secara sempit
sebagai perubahan komposisi genetik suatu populasi dari
w"3Hi;:trx{3:s,iTt!;::ffi
"$a$* generasi ke generasi, seperti yang akan kita jelajahi pada Bab
: $$*rn{rcB{ ffi*raH<fufrx" yarag €*16mr$a$"e 23. Baik didefinisikan secara luas maupun sempit, kita dapat
memandang evoiusi dalam dua cara yang berkaitan namun
'''ii"
.,rr"umbang Onymacris unguicularls hidup di pesisir berbeda: sebagai suatu pola dan sebagai suatu proses. Pola
. gurun Namib di Afrika barat daya, suatu daratan
' r yang sering berkabut, namun nyaris
dari perubahan evolusioner diungkapkan oleh data dari
tidak berbagai disiplin sains, termasuk biologi, geologi, fisika, dan
mendapat hujan sama sekali. Untuk memperoleh air kimia. Data-data ini adalah fakta-hasii pengamatan alam.
yang diperlukannya demi bertahan hidup atau sintas, Proses dari evolusi terdiri atas berbagai mekanisme yang
kumbang tersebut mengandalkan sikap 'berdiri di kepala' menghasilkan pola perubahan yang teramati. Mekanisme-
yang janggal . Sambil menungging, kumbang mekanisme tersebut mencerminkan sebab-sebab alamiah
menghadap ke arah angin yang meniup kabut melintasi dari fenomena alam yang kita amati. Memang kekuatan
gurun pasir. Tetesan air dari kabut terkumpul di tubuh evolusi sebagai teori pemersatu adalah kemampuannya
kumbang dan mengalir turun ke mulutnya. untuk menjelaskan dan menghubungkan sedemikian
I(umbang penungging ini memiliki banyak kesamaan banyak hasil pengamatan tentang dunia kehidupan.
ciri dengan lebih dari 350.000 spesies kumbang lain dl Seperti semua teori umum dalam sains, kita terus-
Bumi, termasuk enam pasang kaki, permukaan luar yang menerus menguji teori evolusi kita dengan menguji
keras, dan dua pasang sayap. Namun bagaimana bisa apakah teori tersebut dapat menjelaskan hasil pengamatan
ada begitu banyak variasi pada bentuk dasar kumbang? dan percobaan baru. Dalam bab ini dan beberapa bab
I(umbang penungging ini dan banyak kerabat dekatnya berikutnya, kita akan mengulas bagaimana temuan-temuan
mengilustrasikan tiga pengamatan kunci mengenai yang terus bermunculan membentuk pemahaman kita saat
kehidupan: cara-cara menakjubkan yang dilakukan oleh ini mengenai pola dan proses evolusi. Untuk mengawalinya,
organisme untuk bisa beradaptasi dengan kehidupan mari kita telusuri kembali perjalanan Darwin untuk
di lingkungannya; banyaknya kesamaan karakteristik menjelaskan adaptasi, kesatuan, dan keanekaragaman
(kesatuan) kehidupan; dan kayanya keanekaragaman 'bentuk tak berakhir yang terindah'dari kehidupan.

4
 Revolusi Amerika *$$&&&Ag
&: '. .
,,j : Konteks seiarah dari kehidupan dan gagasan Darwin. Warna biru gelap mencerminkan
kehidupan beberapa orang yang gagasannya berkontribusi terhadap pemikiran Darwin mengenai evolusi.
WKffiffi
f;
33"7
$ Revolusi Darwinian menantang
pandangan tradisional mengena;
Bumi muda yang dihuni oleh
spesies yang tidak berubah
Apa yang mendorong Darwin menantang pandangan
yang banyak diyakini pada masanya mengenai Bumi dan
kehidupan? Proposal revolusionernya sebenarnya berakar
dari temuan-temuan orang lain
.Ssa$a rVafairas dac? KEasiflkasi SpesEes
Lama sebelum Darwin lahir, sejumlah filsuf Yunani
berpendapat bahwa makhluk hidup mungkin berubah
secara bertahap seiring waktu. Namun satu fi.lsuf yang
sangat memengaruhi sains Barat awal, Aristoteles (384-322
SM), memandang spesies sebagai sesuatu yang tetap
(tak berubah). Melalui pengamatannya terhadap alam,
Aristoteles mengenali 'keterkaitan' tertentu di antara
organisme-organisme. Ia menyimpulkan bahwa bentuk-
bentuk kehidupan dapat disusun dalam sebuah tangga
atau skala kompleksitas yang makin meningkat, belakangan
skala itu disebut scala naturae ('skala alam'). Setiap bentuk
kehidupan, sempurna dan permanen, memiliki tempatnya
sendiri pada salah satu anak tangga dari skala tersebut.
Gagasan-gagasan inl kebetulan cocok dengan kisah
penciptaan menurut I(itab Perjanjian Lama, yang
menyatakan bahwa spesies dirancang satu per satu oleh
Tuhan dan oleh karenanya sempurna. Pada tahun 1700-
an, banyak saintis mengartikan kecocokan organisme yang
BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang I(ehidupan
Kevolusr Prancrs Saudara Amerika
1837
1844
18se[ ff
seringkali amat luar biasa dengan lingkungannya sebagai
bukti bahwa Sang Pencipta telah merancang setiap spesies
untuk tujuan tertentu.
Salah satu saintis yang berpandangan demikian adalah
Carolus Linnaeus (1707-L778), seorang dokter dan ahli
botani asal Swedia yang bertekad mengelompokkan
keanekaragaman makhluk hidup, yang menurutnya,
"demi kejayaan Tuhan'l Linnaeus mengembangkan
sistem penamaan organisme dua-bagian, atau binomial,
menurut genus dan spesies yang masih digunakan hingga
kini. Berlawanan dengan hierarki linear scala naturae,
Linnaeus menggunakan sistem klasifikasi bersangkar,
pengelompokan spesies-spesies yang mirip ke dalam
berbagai kategori yang semakin umum. Misalnya,
spesies yang mirip dikelompokkan ke dalam genus yang
sama, genera (bentuk jamak dari genus) yang mirip
dikelompokkan ke dalam famili yang sama, dan seterusnya
(lihat Peraga 1.14).
Linnaeus tidak menyatakan bahwa kemiripan antara
spesies-spesies disebabkan oleh kekerabatan evolusioner,
namun lebih diakibatkan dari pola penciptaan. Ternyata,
seabad kemudian sistem klasifikasinya memegang peranan
dalam argumen Darwin mengenai evolusi.
ffiag;csmrn temtaarg Fera*fumfuarx Se*r$arg Waktas
Darwin merangkai berbagai gagasannya dari hasil temuan
para saintis yang mempeiajari fosil (fossil), sisa,sisa atau
jejak-jejak organisme dari masa lalu. I(ebanyakan fosil
ditemukan di batuan endapan yang terbentuk dari pasir
dan lumpur yang terkumpul di dasar laut, sungai, dan rawa-
rawa . Lapisan baru dari endapan menutupi
lapisan yang lebih tua dan menekannya menjadi lapisan
batuan yang saling bertumpukan, disebut strata (singularis,

,l
Stratum yang lebih
muda dengan fosil
yang lebih baru
Stratum yang lebih
tua dengan fosil
yang lebih tua
a Pembentukan strata endapan dengan fosil.
stratum). Fosil pada stratum tertentu memberikan kilasan
tentang sejumlah organisme yang pernah menghuni Bumi
pada saat lapisan itu terbentuk. Belakangan, erosi mungkin
menggerus strata yang iebih atas (lebih muda), sehingga
mengungkapkan strata yang lebih dalam (lebih tua) yang
sebelumnya terkubur.
Paleontologi (paleontology), ilmu yang mempelajari
fosil, dikembangkan secara luas oleh saintis Prancis Georges
Cuvier (1769-1832). Pada saat memeriksa strata di dekat
Paris, Cuvier menyadari bahwa semakin tua suatu stratum,
semakin tidak mirip pula fosil yang dikandungnya dengan
bentuk kehidupan yang ada saat ini. Ia juga mengamati
bahwa dari satu lapisan ke lapisan berikutnya, ada spesies
baru yang muncul, namun ada pula yang hilang. Ia
menyimpulkan bahwa kepunahan pasti sering terjadi dalam
sejarah kehidupan. Namun Cuvier dengan tegas melawan
gagasan evolusi. Untuk menjelaskan hasil pengamatannya,
ia mengajukan katastrofisme (catastrophism), prinsip
bahwa kejadian-kejadian di masa lalu terjadi tiba-tiba
dan disebabkan oleh berbagai mekanisme yang berbeda
dari mekanisme yang bekerja saat ini. Cuvier berspekulasi
bahwa setiap perbatasan di antara strata mencerminkan
suatu malapetaka, misalnya banjir, yang menghancurkan
banyak spesies yang hidup saat itu. Ia berpendapat bahwa
malapetaka periodik ini biasanya terbatas pada wilayah
lokal, yang kemudian dihuni kembali oleh spesies yang
berimigrasi dari wilayah-wilayah lain.
Sebaliknya, saintis lain berpendapat bahwa perubahan
besar-besaran mungkin terjadi akibat efek kumulatif dari
proses-proses yang lambat namun terus-menerus. Pada
tahun 1795, ahli geologi Skotlandia, )ames Hutton (1726-
1797) mengajukan gagasan bahwa ciri geologis Bumi dapat
dijelaskan melalui mekanisme bertahap yang masih bekerja
UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
hingga saat ini. Misainya, ia berpendapat bahwa lembah
seringkali terbentuk oleh sungai yang mengikis bebatuan,
dan bahwa bebatuan yang mengandung fosil organisme
iaut terbentuk sewaktu endapan yang tererosi dari
daratan terangkut dari sungai ke laut, tempat terkuburnya
organisme iaut yang mati. Ahli geologi terkemuka di
masa Darwin, Charles Ly ell (17 97 - 187 5), menggabungkan
pemikiran Hutton ke dalam prinsip uniformitarianisme
(uniformitarianism), yang menyatakan bahwa mekanisme
perubahan selalu sama sepanjang waktu. Lyell berpendapat
bahwa proses-proses geologi yang sama bekerja pada saat
ini maupun di masa lalu, dan pada laju yang sama.
Gagasan-gagasan Hutton dan Lyell sangat memengaruhi
pemikiran Darwin. Darwin sepakat bahwa jika perubahan
geologis merupakan hasil dari kerja yang lambat namun
terus-menerus dan bukan dari peristiwa yang mendadak,
maka Bumi pastilah jauh lebih tua daripada usia beberapa
ribu tahun yang dipercaya luas saat itu. Ini, misalnya,
memerlukan waktu yang lama sekali bagi sebuah sungai
untuk mengikis ngarai melalui erosi. Darwin kemudian
menalar bahwa proses-proses serupa yang lambat dan
sangat kecil mungkin dapat mengakibatkan perubahan
biologis yang penting. Akan tetapi, Darwin bukanlah orang
pertama yang menerapkan gagasan perubahan bertahap
pada evolusi biologis.
h$frg:*tesfis Lacalau ck t*mtmmg ffiv*$uxsE
Pada abad ke-18, sejumlah naturalis (termasuk kakek
Darwin, Erasmus Darwin) berpendapat bahwa makhluk
hidup berevolusi seiring perubahan lingkungan. Namun
hanya satu pendahulu Charles Darwin yang mengajukan
mekanisme bagaimana makhluk hidup berubah seiring
waktu: ahli biologi Prancis Jean-Baptiste de Lamarck
(I7+4-L829). Sayangnya, Lamarck kini diingat bukan
karena pemikiran visionernya yang menyatakan bahwa
perubahan evolusi menjelaskan pola pada fosil dan
kecocokan organisme dengan lingkungannya, namun
karena ia mengajukan mekanisme yang salah untuk
menjelaskan bagaimana evolusi terjadi.
Lamarck menerbitkan hipotesisnya pada 1809, tahun
ketika Darwin dilahirkan. Dengan membandingkan spesies
hidup dan bentuk fosil, Lamarck menemukan sesuatu
yang tampaknya merupakan sejumlah garis keturunan.
Masing-masing garis keturunan merupakan rangkaian
kronologis dari fosil yang lebih tua ke fosil yang lebih
muda dan mengarah ke spesies yang masih ada saat ini.
Ia menjelaskan temuannya menggunakan dua prinsip.
Prinsip pertama adalah digunakan atau dibuang (use
and disuse), gagasan bahwa bagian tubuh yang sering
digunakan menjadi lebih besar dan kuat, sementara
yang jarang digunakan menjadi lemah. Sebagai contoh,
ia menyebutkan jerapah yang meregangkan lehernya
untuk mencapai dedaunan di cabang yang tinggi. Prinsip
kedua, pewarisan sifat dari karakteristik yang diperoleh
(inheritance of acquired characteristics), menyatakan

*, , .,,:,r,, ..,1.,i..r: Sifat yang diperoleh tidak dapat diwariskan.
Pohon bonsai ini 'dilatih'agar tumbuh sebagai katai melalui
pemangkasan dan pembentukan. Akan tetapi, biji dari pohon ini
akan menghasilkan keturunan dengan ukuran normal.
bahwa suatu organisme dapat menerusl(an modifikasi-
modifikasi karakteristik kepada keturunannya. Lamarck
menaiar bahwa leher yang panjang dan berotot milik
jerapah yang masih hidup saat ini telah dievolusikan
selama beberapa generasi seiring rentangan leher jerapah
yang semakin tinggi.
Lamarck juga mengira bahwa evolusi terjadi karena
organisme memiliki dorongan bawaan untuk menjadi
lebih kompleks. Darwin menolak gagasan ini, namun
ia juga menduga bahwa variasi muncul dalam proses
evolusi sebagian melalui pewarisan sifat yang diperoleh.
Akan tetapi, pemahaman kita sekarang mengenai genetika
menggugurkan mekanisme ini: Tidak ada bukti bahwa
karakteristik yang diperoleh dapat diwariskan melalui cara
yang diajukan oleh Lamarck ii';:,".;;:; ):;.,i!,.
Lamarck juga diolok-olok pada masanya, terutama
oleh Cuvier, yang membantah bahwa spesies berevolusi.
Akan tetapi, jika kita pikir-pikir lagi, Lamarck pantas
dipuji karena menyadari bahwa kecocokan organisme
dengan lingkungannya dapat dijelaskan melalui perubahan
evolusioner bertahap dan karena mengajukan mekanisme
yang dapat diuji untuk menjelaskan perubahan tersebut.
ffi?x.1
l. Bagaimana gagasan-gagasan Hutton dan Lyell
memengaruhi pemikiran Darwin mengenai evolusi?
2. Wffiffiffi Pada Bab 1, Anda membaca bahwa
hipotesis saintifik harus bisa diuji dan difalsifikasi.
lika Anda menerapkan kedua kriteria tersebut, apakah
penjelasan Cuvier mengenai catatan fosil dan hipotesls
Lamarck mengenai evolusi bersifat saintifik? |elaskan
jawaban Anda pada setiap kasus.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A
ffi
BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang I(ehidupan
?e"p
ryffisffi
$ Penurunan dengan modifikasi
melalui seleksi alam menjelaskan
adaptasi organisme dan kesatuan
serta keanekaragaman kehidupan
Pada awal abad ke-19, orang-orang umumnya percaya
bahwa spesies tidak berubah sejak diciptakan. Awan-
awan keraguan tentang ketidakberubahan spesies
mulai mengumpul, namun tak seorang pun yang dapat
memperkirakan terjadinya badai petir di atas horizon.
Bagaimana Charles Darwin menjadi kilatan petir yang
memicu pandangan revolusioner tentang kehidupan?
Pemefi$tfiam ffiaswf;n
Charles Darwin (1809-1882) dilahirkan di Shrewsbury,
Inggris barat. Sejak kecil ia sudah sangat tertarik
pada alam. Jika tidak sedang membaca buku tentang
alam, ia memancing, berburu, dan mengumpulkan
serangga. Ayah Darwin, seorang dokter, beranggapan
anaknya tidak akan punya masa depan sebagai seorang
naturalis dan mengirim Charles ke sekolah kedokteran
di Edinburgh. Namun Charles beranggapan bahwa
kedokteran membosankan dan proses operasi ketika
metode pembiusan belum ditemukan merupakan hal
yang mengerikan. Ia berhenti dari sekolah kedokteran
dan mendaftar ke Cambridge University, dengan niat
menjadi pendeta. (Saat itu di Inggris, banyak ahli sains
yang merangkap sebagai pendeta.)
Di Cambridge, Darwin menjadi murid Reverend
(pendeta) John Henslow, seorang profesor botani. Segera
setelah Darwin lulus, Henslow merekomendasikannya
kepada l(apten Robert FitzRoy, yang sedang menyiapkan
kapal survei HMS Beagle untuk perjalanan panjang
mengelilingi dunia. Darwin akan membayar sendiri
kebutuhannya dan bertugas sebagai teman mengobrol
bagi sang kapten muda. FitzRoy menerima Darwin karena
latar belakang pendidikannya, dan karena mereka berasal
dari kelas sosial yang sama dan berusia sebaya.
Fefay*ran ffeagfe
Darwin bertolak dari Inggris dengan Beagle pada
Desember 1831. Misi utama perjalanan itu adaiah
memetakan pesisir Amerika Selatan yang kurang diketahui
ifieraq+ 22.5). Sementara awak kapal menyurvei pesisir,
Darwin menghabiskan sebagian besar waktunya di darat,
mengamati dan mengumpulkan ribuan tumbuhan dan
hewan Amerika Selatan. Ia mengamati ciri-ciri tumbuhan
dan hewan yang membuat mereka dapat menyesuaikan diri
dengan lingkungan yang beraneka ragam, seperti hutan
i lembap di Brazil, padang rumput yang luas di Argentina,
{
dan puncak pegunungan Andes yang menjulang.
Darwin pada 1840
setelah ia pulanq
dari pelayaran ,:r
Ailtntil*
IIJTARA ] ].:
AMERIKA
SEtAlA"t'l
17-Cape
Tierra del Fuego
Pelayaran HMS Beagle.
Darwin mengamati bahwa tumbuhan dan hewan
di wilayah beriklim sedang Amerika Selatan lebih mirip
dengan spesies yang hidup di wilayah troprs Amerika
Selatan dibandingkan dengan spesies yang hidup di wilayah
beriklim sedang Eropa. Lebih ianjut, fosil-fosil yang ia
temukan, walaupun jelas berbeda dari spesies yang masih
ada, menunjukkan kekhasan Amerika Selatan karena mirip
dengan organisme yang masih ada di benua tersebut.
Darwin juga menghablskan banyak waktu untuk
memikirkan geologi selama pelayaran tersebut. Meskipun
sering mabuk laut, ia membaca Principles of Geology
karya Lye1l sewaktu berlayar di atas Beagle. Ia mengalami
sendiri perubahan geologi ketika gempa bumi yang kuat
mengguncang pesisir Chili. Ia kemudian mengamati bahwa
bebatuan di sepanjang pesisir terdorong ke atas sejauh
beberapa kaki. Darwin, yang menemukan fosil organisme
laut jauh di ketinggian Andes, menyimpulkan bahwa
bebatuan yang mengandung fosil-fosil tersebut pastilah
terangkat ke atas oleh serangkaian gempa semacam itu.
Pengamatan-pengamatan ini mempertegas hal yang ia
pelajari dari Lyell: Bukti fisik tidak mendukung pandangan
tradisional bahwa Bumi yang statis hanya berumur
beberapa ribu tahun.
I(etertarikan Darwin tentang distribusi geografik
spesies terdorong lebih jauh sewaktu Beagle berlabuh di
Galapagos, gugusan kepulauan vulkanik yang terletak di
dekat khatulistiwa, sekitar 900 km sebelah barat Amerika
Selatan. Darwin terpesona oleh organisme-organisme tak
Iazim yang ia temukan di sana. Burung yang ia koleksi di
Galapagos mencakup beberapa jenis mockingbird yang,
walaupun serupa, tampaknya merupakan spesies yang
berbeda. Ada spesies mockingbird yang hanya tinggal
di pulau tertentu, sementara yang lain hidup di
atau lebih pulau-pulau yang berdekatan. Lebih lanjut,
walaupun hewan di Galapagos mirip dengan spesies yang
UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
HM5'8eag/e di pelabuhan
Tanjung Harapan
Norn
menghuni daratan Amerika Selatan, kebanyakan spesies di
Galapagos tidak ditemukan di tempat-tempat mana pun
di dunia. Darwin membuat hipotesis bahwa kepulauan
Galapagos dikolonisasi oleh organisme yang tersesat dari
Amerika Selatan dan kemudian berdiversifikasi, sehingga
muncullah berbagai spesies baru di kepulauan yang
beraneka ragam itu.
F#f<ecs S]**rrydr pad* ,Adag:f-as*
Selama pelayaran bersama Beagle, Darwin mengamati
banyak contoh adaptasi (adaptation), yakni karakteristik
organisme yang meningkatkan kesintasan dan reproduksi
pada lingkungan yang spesifik. Belakangan, sewaktu ia
menguji ulang pengamatannya, ia mulai memahami
adaptasi terhadap lingkungan dan kemunculan spesies
baru sebagai dua proses yang berkaitan erat. Mungkinkah
spesies baru muncul dari bentuk nenek moyang melalui
akumulasi bertahap dari adaptasi terhadap lingkungan
yang berbeda? Dari penelitian-penelitian yang dilakukan
bertahun-tahun setelah pelayaran Darwin, para ahli
bioiogi menyimpulkan bahwa memang inilah yang terjadi
pada kelompol< finch Galapagos yang beraneka ragam
yang telah kita diskusikan pada Bab 1 (lihat Peraga 1.22).
Berbagai bentuk paruh dan pertlakuf,ncfr diadaptasikan
terhadap makanan spesifik yang tersedia di pulau tempat
tinggalnya ii:*far]3 "i-;:.1ij. Darwin menyadari bahwa
menjelaskan adaptasi-adaptasi semacam itu penting sekali
untuk memahami evolusi. Seperti yang akan kita pelajari
lebih lanjut, penjelasannya tentang bagaimana adaptasi
muncul akan berpusat pada seleksi alall-l. (nataral
selection),suatu proses tempat individu,individu dengan
sifat warisan tertentu memiliki lebih banyak keturunan
dua daripada individu dengan sifat-sifat lain.
Pada awal 1840-an, Darwin telah menyusun hal-hal
utama dari hipotesisnya. Ia menuangkan gagasan tersebut
(a) Pemakan kaktus. Paruh
yang panjang dan talam
milik finch kaktus tanah
(Geosprza scandens)
membantu burung ini
merobek dan memakan
bunga dan batang yang
berdaging dari kaktus.
(b) Pemakan serangga. Flnch
perenlak hljau (Certhidea
olivacea) menggunakan paruh
yang sempit dan rrerunc ng
untuk mencengkeram serangga.
dalam sebuah makalah pada 1844, sewaktu ia menulis
sebuah esai panjang tentang penurunan dengan modifikasi
dan mekanisme yang mendasarinya, seleksi alam. Namun
ia masih ragu-ragu untuk menerbitkan gagasannya,
tampaknya karena ia bisa menduga keributan macam
apa yang akan ditimbulkan. Bahkan sewaktu ia menunda
penerbitan esainya, Darwin terus mengumpulkan bukti
yang mendukung hipotesisnya. Pada pertengahan 1850-
an, ia menjabarkan gagasannya kepada Lyell dan beberapa
orang lain. Lyell, yang belum yakin tentang evolusi, tetap
mendorong Darwin untuk menerbitkan pemikirannya
sebelum ada orang lain yang mencapai kesimpulan yang
sama dan menerbitkannya iebih dahulu.
Pada Juni 1858, prediksi Lyell menjadi kenyataan.
Darwin menerima manuskrip dari Alfred Russel Wallace
(1823-1913), seorang naturalis Inggris yang bekerja
di Hindia Timur (sekarang Indonesia), yang telah
mengembangkan hipotesis seleksi alam mirip dengan
hipotesis Darwin. Wallace meminta Darwin untuk
mengevaluasi makalahnya dan meneruskannya ke Lyell
untuk mengetahui apakah makaiah itu pantas diterbitkan.
Darwin mematuhinya dan menulis ke Lyell: "l(ata-katamu
telah terwujud secara menyakitkan... Aku tak pernah
melihat kebetulan yang lebih mengejutkan... sehingga
segala gagasan orisinilku, seberapa pun miripnya, bakal
hancurl' Lyell dan seorang kolega kemudian membacakan
makalah Wallace, bersama dengan potongan-potongan
esai Darwin yang ditulis tahun 1844 namun belum
diterbitkan, di depan Linnean Society of London pada
1 luli 1858. Darwin cepat-cepat menyelesaikan bukunya,
yang diberi judul On the Origin of Species by Means o;f
Natural Selection (Mengenai Asal-usul Spesies Akibat
BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang l(ehidupan
(c) Pemakan biji. Flnch tanah
besar (Geospr2a magnirostris)
memiiiki paruh besar yang
teradaptasi untuk memecah
bili yang jatuh dari tumbuhan
ke tanah.
& Variasi paruh pada finch Galapagos.
Kepulauan Galapagos merupakan rumah bagi lebih dari selusrn
spesres finch yang berkerabat dekat, beberapa hanya ditemukan
di satu pulau. Perbedaan yang paling mencolok di antara burung-
burung itu adalah paruhnya, yang teradaptasi untuk makanan
yang spesifik.
Seleksi Alam, biasa disebut The Origin of Species), dan
menerbitkannya pada tahun berikutnya. Walaupun Wallace
telah mengirimkan gagasannya untuk diterbitkan terlebih
dahulu, ia mengagumi Darwin dan berpikir bahwa Darwin
telah mengembangkan gagasan seleksi alam dengan
sedemikian ekstensif sehingga Darwin-lah yang harus
diakui sebagai arsitek utamanya.
Dalam satu dasawarsa, buku Darwin dan para
pendukungnya telah meyakinkan kebanyakan ahli biologi
bahwa keanekaragaman makhluk hidup merupakan produk
evolusi. Darwin berhasil di saat ahli evolusi sebelumnya
telah gagal, terutama karena ia menyajikan mekanisme
saintifik yang masuk akal dengan logika tak bercacat dan
bukti yang melimpah ruah.
Ffea: #e"rgrra *f .$pe:aule,rs
Di dalam bukunya, Darwin mengembangkan dua gagasan
utama: bahwa penurunan dengan modifikasi menjelaskan
kesatuan dan keanekaragaman makhluk hidup, dan bahwa
seleksi alam menyebabkan kecocokan antara organisme
dengan lingkungannya.
$l** rus"s-sr":
"r
s r *lr, * g
";
ru,X'f c',! #g f*fc'a :; r
Dalam edisi pertama The Origin o;f Species, Darwin
tidak pernah menggunakan kata evolusi (walaupun kata
terakhir dalam buku tersebut adalah 'evolved'). Ia lebih
banyak membahas penurunan dengan modffikasi, frasa
yang merangkum pandangannya tentang kehidupan.
Darwin menyadari kesatuan dalam kehidupan, yang
dinyatakannya sebagai akibat dari semua organisme
yang diturunkan dari satu nenek moyang yang hidup
di masa lalu. Ia juga berpikir bahwa karena keturunan g "*4;,& 1.?
dari organisme nenek moyang tersebut hidup di dalam
t*,
\{I
berbagai habitat selama jutaan tahun, mereka telah ,"itr x- hl
mengakumulasikan berbagai macam modifikasi, atau '. 1+' \t T\+
adaptasi, yang membuat mereka sesuai dengan cara *'\ t
hidup spesifik. Darwin menalar bahwa dalam jangka
, t'r
iRt
\itF
i"1\: I
r Yrr t*r
waktu yang amat panjang, penurunan dengan modifikasi t ^-1
r.biln t-i
pada akhirnya menyebabkan tingginya keanekaragaman
makhluk hidup yang kita lihat sekarang. F*l
Darwin memandang sejarah kehidupan sebagai
sebuah pohon, dengan banyak cabang dari batang : -
J
.,.i{:1,..::;r'r:'i:!:ii
bersama menuju ke ujung-ujung ranting termuda i:i':i:j"''I': €e

rr. Ujung ranting-ranting tersebut mencerminkan .& i:'*r':i\.;i i2.7 "Kupikir..." Dalam sketsa
keanekaragaman organisme yang ada saat ini. Setiap tahun 1837 ini, Darwin menuangkan
percabangan pada pohon mencerminkan nenek moyang qaqasannya mengenai pola percabangan
evol usi.
dari semua garis evolusi yang kemudian bercabang dari
titik tersebut. Seperti yang ditunjukkan
pada diagram pohon di
Hvracoidea '#.":h,
spesies yang berkerabat dekat, misalnya (hiraki ,fflY-
gajah Asia dan gajah Afrika, sangat
mirip sebab mereka berada pada garis Sirenia
keturunan yang sama sebelum baru- (manate dan
kerabatnya)
baru ini memisah dari nenek moyang
Moeritherium
bersama mereka. Perhatikanlah bahwa
tujuh garis keturunan gajah yang
berkerabat telah punah dalam 30 Barytherium l.i t*.,
l!!' '-
juta tahun terakhir. Akibatnya, tak
ada spesies yang masih hidup yang Deinotherium
mengisi kekosongan di antara gajah
dan kerabat terdekat mereka saat ini,
lembu laut (manatee) dan hiraks.
Pada kenyataannya, banyak cabang
evolusi, bahkan beberapa cabang
%
Fj -
&tr
tt&F

re
besar, merupakan jaian buntu: Saintis IEW
memperkirakan bahwa lebih dari 99%
Stegodon ,QE
spesies yang pernah ada sekarang C"
telah punah.
Daiam upayanya untuk Mammuthus
mengklasifikasikan makhluk hidup,
Linnaeus menyadari bahwa sejumlah
Elephas
organisme memiliki kemiripan yang (Asia)
lebih banyak daripada organisme lain,
namun ia tidak mengaitkan kemiripan Loxodonta
africana
tersebut dengan evolusi. Bagaimana (Afrika)
pun juga, karena ia telah menyadari
Loxodonta cyclotis
bahwa keanekaragaman luar biasa (Afrika)
darl organisme dapat disusun ke
dalam'kelompok di bawah kelompok' 5.5 2 1O4O

(ungkapan Darwin), sistem Linnaeus

sangat sesuai dengan hipotesis Darwin.
Bagi Darwin, hierarki Linnaean
mencerminkan sejarah percabangan
dari pohon kehidupan, dengan
organisme pada tingkat yang berbeda
berkerabat melalui penurunan dari
nenek moyang bersama.
Jutaan tahun lalu Tahun lalu
A i:'ir,:11.r ;,r.,:: Penurunan dengan modifikasi. Pohon evolusi gajah dan kerabatnya ini
didasarkan terutama pada fosil-anatomi, urutan kemunculan pada strata, dan distribusi
geografiknya. Perhatikan bahwa sebagian besar cabang garis keturunan berakhir pada
kepunahan. (Garis waktu tidak menurut skala).
m Berdasarkan pohon yang ditunjukkan di sint, kapankah kira-kira nenek moyang
ffi bersama darl Mammuthus (mamot berbulu), gaiah Asia,dan gaiah Afrika hidup?

10 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi

SeIe&sf Bwatan, .9efe&sr Afam, dam Arfapfasr
Darwin mengajukan sebuah mekanisme, seleksi alam,
untuk menjelaskan pola-pola evolusi yang teramati. Ia
menyusun argumennya secara hati-hati, untuk meyakinkan
pembaca yang paling skeptis sekall pun. Pertama-tama ia
mendiskusikan contoh-contoh umum dari tumbuhan dan
hewan peliharaan hasil pembiakan selektif. Manusia telah
memodifikasi spesies lain selama beberapa generasi dengan
cara menyeleksi dan membiakkan individu-individu yang
memiliki sifat-sifat yang diinginkan-proses yang disebut
seleksi buatan (artifi.cial selection) iF*r';ta iil :*i. Akibat
dari seleksi buatan, tanaman pangan dan hewan yang
dibiakkan sebagai ternak atau hewan peliharaan seringkali
amat berbeda dari nenek moyangnya di alam bebas.
Darwin kemudian menjabarkan empat pengamatan
terhadap alam yang kemudian digunakannya untuk
menarik dua kesimpulan:

Pengamatan #1: Anggota populasi seringkali sangat Brokoli Kolrabi

bervariasi dalam sifat-sifatnya {i'e,"nqm ;l:1.'i {!}.
& :',.,, ,',i:r -l,l.1l Seleksi buatan. Semua sayur-sayuran yang
Pengamatan #2: Sifat-sifat diwariskan dari induk atau
berbeda telah diseleksi dari satu spesies mustar liar. Dengan
orangtua kepada keturunannya. menyeleksi variasi pada bagian tumbuhan yang berbeda, para
Pengamatan #3: Semua spesies mampu menghasilkan pembiak tanaman telah memperoleh hasil yang tersebar di atas.
keturunan lebih banyak daripada yang dapat didukung
oleh alam {Peraga 2?.lt}.
Sifat-sifat suatu organisme dapat memengaruhi tidak
Pengamatan #4: Akibat kekurangan makanan atau
hanya kinerjanya, namun juga sebaik apa keturunannya
sumber daya lain, banyak keturunan tersebut yang
menghadapi tantangan lingkungan. Misalnya, suatu
tidak sintas,
organisme mungkin memiliki satu sifat warisan yang
I(esimpulan #1: Individu-individu dengan sifat memberi keuntungan bagi keturunannya untuk meloioskan
warisan yang memberi mereka kemungkinan lebih diri dari predator, memperoleh makanan, atau bertoleransi
besar untuk sintas dan bereproduksi pada lingkungan terhadap kondisi fisik. Sewaktu keuntungan-keuntungan
tertentu cenderung memiliki lebih banyak keturunan semacam itu meningkatkan jumlah keturunan yang sintas
daripada individu-individu lain.
dan bereproduksi, sifat-sifat yang menguntungkan tersebut
I(esimpulan #2: i(etidakseragaman kemampuan akan lebih mungkin muncul dengan frekuensi yang lebih
individu-individu untuk sintas dan bereproduksi tinggi pada generasi berikutnya. OIeh karena itu, seiring
mengarah pada akumulasi sifat-sifat yang menguntungkan waktu, seleksi alam yang disebabkan oleh faktor-faktor
dalam populasi selama beberapa generasi. seperti predator, kekurangan makanan, atau kondisi fisik
yang tak bersahabat dapat meningkatkan persentase sifat-
Darwin menyadari hubungan penting antara seleksi sifat yang menguntungkan di dalam populasi.
alam dan kemampuan organisme untuk 'menghasilkan
keturunan secara berlebihl Ia mulai menyadari hubungan
ini setelah membaca sebuah esai oleh ekonom Thomas
Malthus, yang menyatakan bahwa banyak penderitaan
manusia-penyakit, kelaparan, dan perang-adalah
konsekuensi yang tak terhindarkan dari potensi populasi
manusia untuk meningkat lebih cepat daripada ketersediaan
makanan dan sumber daya lain. Darwin menyadari bahwa
kapasitas untuk menghasilkan keturunan secara berlebih
(overreproduksi) merupakan karakteristik semua spesies.
Dari banyak telur yang dihasilkan, anak yang dilahirkan,
dan biji yang disebarkan, hanya sekian persen yang
menuntaskan perkembangan mereka dan menghasilkan
keturunan sendiri. Sisanya dimakan, mati kelaparan, mati A Feiag:i i2.1* Variasi dalam populasi. Mengacu bahwa
sakit, tidak kawin, atau tidak mampu bertoleransi terhadap variasi warna dan pola belang pada populasi bekicot ini
kondisi fisik lingkungan seperti kadar garam atau suhu. diwariskan, maka hal ini dapat bertindak sebagai seleksi alam

BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang l(ehidupan 1l

A PeraEa 22.11 Overproduksi keturunan. Satu fungi puffball
dapat memproduksi jutaan keturunan. Jika semua anakan dan
keturunannya sintas sampai dewasa, mereka akan menutupi
permukaan tanah di sekitarnya.
Seberapa cepat perubahan semacam itu terjadi? Darwin
menalar bahwa jika seleksi buatan dapat menyebabkan
perubahan dramatis dalam periode waktu yang relatif
singkat, maka seleksi alam dapat mengakibatkan modifikasi
penting dari spesies lebih dari ratusan generasi. Bahkan jika
keuntungan dari beberapa sifat yang diwariskan lebih kecil
dari sifat yang lain, variasi-variasi yang menguntungkan
akan terakumulasi secara bertahap di dalam populasi,
sementara variasi yang kurang menguntungkan akan
berkurang. Seiring waktu, proses ini akan meningkatkan
frekuensi individu-individu dengan adaptasi-adaptasi yang
menguntungkan sehingga meningkatkan kecocokan antara
organisme-organisme dan lingkungannya.
Sefe&sf Afasm; ffangfrarmran
Marilah kita sekarang merangkum gagasan-gagasan utama
seleksi alam:
F Seleksi alam adalah suatu proses yang terjadi ketika
individu-individu yang memiliki karakteristik warisan
tertentu sintas dan bereproduksi dengan laju yang
tinggi daripada individu-individu Iain.
F Seiring waktu, seleksi alam dapat meningkatkan
kecocokan antara organisme dan lingkungannya
(Peraga 22.12).
ts Jika lingkungan berubah, atau individu berpindah
ke lingkungan baru, seleksi alam dapat dilihat dari
adaptasi terhadap kondisi baru tersebut, terkadang
memunculkan spesies baru dalam proses tersebut.
Satu poin yang samar namun penting adalah seleksi alam
berlangsung melalui interaksi antara organisme individual
dan lingkungannya, namun individu tidak berevolusi.
Sebenarnya, populasi-lah yang berevolusi seiring waktu.
L2 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi
(a) Belalang bunga
di Malaysia
(b) Belalang rantinq
di Afrika
ll."i; Kamuflase sebagai contoh dari adaptasi
s. i:siirEii
evolusi. 5pesies-spesies serangga yang berkerabat, disebut
belalang mantid, memiliki berbagai bentuk dan warna yang
berevolusi di berbagai lingkungan yang berbeda.
Poin kunci kedua adaiah seleksi alam dapat
memperbanyak atau mengurangi sifat-sifat warisan saja-
sifat yang diwariskan dari organisme kepada keturunannya.
W'alaupun suatu organisme mungkin termodifikasi
semasa hidupnya, dan karakteristik yang diperoleh dapat
membantu organisme tersebut di lingkungannya, hanya
ada sedikit bukti bahwa sifat yang diperoleh semacam itu
diwariskan pada keturunan.
I(etiga, ingatlah bahwa faktor lingkungan bervariasi
menurut tempat dan waktu. Sifat yang menguntungkan
di suatu tempat atau waktu mungkin tak berguna-
atau bahkan mematikan-di tempat atau waktu lain.
Seleksi alam selalu bekerja, namun sifat mana yang
menguntungkan bergantung pada konteks lingkungan.
Berikut, marilah kita kaji berbagai macam pengamatan
yang mendukung pandangan Darwinian tentang evoiusi
melalui seleksi alam.
ffiea,2
1. Bagaimana konsep penurunan dengan modifikasi
menjelaskan kesatuan dan keanekaragaman kehidupan?
2. ]elaskan bagaimana overreproduksi dan variasi
terwariskan berkaitan dengan evolusi melalui
seleksi alam.
3. ffiffiffiffi fika Anda menemukan sebuah
fosil mamalia yang sudah punah namun dahulu
menghuni pegunungan tinggi di Andes, apakah Anda
akan memperkirakan bahwa mamalia itu lebih mirip
dengan mamalia yang sekarang hidup di hutan-hutan
Amerika Selatan ataukah dengan mamalia yang hidup
di pegunungan tinggi di Afrika? lelaskan.
Untuk jawaban yang dianjurkan, lihat
ryffi 4*\ *S

*-
E Lvolus: didukung oleh bukti
Dapatkah predasi mengakibatkan seleksi alam
saintifik yang melfimpah terhadap pola warna pada gupi?

Dalam The Origin of Species, Darwin mengumpulkan PERCSBAAf{ John Endier, dari University of California, Santa
Barbara, mempelajari gupi liar di Sungai Aripo di Trinidad la
berbagai macam bukti untuk mendukung konsep
memindahkan 200 gupi dari koiam-kolam tempat hidup ikan
penurunan dengan modifikasi. Tetap saja-seperti yang ia pike-cichlid, predator gupi yang aktif, ke kolam-kolam tempat
akui sendiri-ada contoh-contoh yang tidak memiliki bukti hidup ikan killifish, predalor gupi yang tidak begitu aktif.
kunci. Misalnya, Darwin menyebut asal-usul tumbuhan Endler mencatat jumlah bintik berwarna terang dan total area
berbunga sebagai'misteri menyebalkanl dan ia mengeluh darl bintik-bintik tersebut pada gupi lantan di setiap generas
tentang kurangnya fosil yang menunjukkan bagaimana . .
"i
kelompok-kelompok organisme terdahulu memunculkan D'eda Lor : Killinsh, tlr -n- d ]
-
;,"-1-#i-;'
,; r '':''
-nernd'gsa a1d. guoi ,vang belum ) J
ii lrjlJ.:'
kelompok-kelompok baru. rnengel>p esit an gen warr'a) i Kolam denqan
-g
Seratus lima puluh tahun sejak saat itu, temuan- Gupi: .Jantan dewasa memilik warna
,l kil/i/ish, namun tidak
iada gupi sebelum
temuan baru telah mengisi banyak ceiah yang diidentifikasi yang lebih terang daripada yang ada il oemindahan
di 'kolam pike-cichlid' a ',,.," i
oleh Darwin. Asal-usul tumbuhan berbunga, misalnya,
sudah dipahami dengan lebih baik (lihat Bab 29), dan
banyak fosil yang telah ditemukan menjadi bukti asal-
usul kelompok-kelompok baru organisme (lihat Bab 25).
Dalam bab ini, kita akan mengulas empat jenis data yang
mendokumentasikan pola evolusi dan menyoroti proses
terjadinya evolusi: pengamatan langsung evolusi, catatan
fosil, homologi, dan biogeografi.

F*mgaetta€ffi $'* $-effi Sseiarg #erax$*ahasr

ffiq'mHaxsE#ster
Para ahli biologi telah mendokumentasikan perubahan
evolusioner dalam ribuan penelitian saintiflk. I(ita akan terutama memakan
mengulas banyak penelitian semacam itu dalam unit ini,
* " CLrp : Jd^td'r dewasa oe n dr ^a leoir slra-
namun mari kita pelajari dua contoh berikut. d"ripaoa ya.g aoa d , ola- (iilrfish'

Fr*ef*sp#a:r"E Warsza p-*#.e ilerpi:
F*nyeEirlikan $aE g"stIfiE<
Predator (organisme yang memakan spesies lain atau
mangsa) merupakan kekuatan besar dalam pembentukan
adaptasi sumber makanannya. Predator kemungkinan
HASIL Setelah 22 bulan (15 generasi), lumlah dan total
area dari bintik berwarna gupi jantan pada populasi hasil
pemindahan telah meningkat, dibandingkan dengan jantan
pada populasi sumber.
12 12

besar memakan individu mangsa yang kurang mampu c ]U

=10
fo
menghindari deteksi, melarikan diri, atau mempertahankan nroCU 6
cl6
6a
diri. Akibatnya, individu mangsa semacam itu kemungkinan tn c
:

nS l
kurang mampu bereproduksi dan meneruskan sifat-sifat ! -2 ii
mereka kepada keturunannya daripada individu dengan 0
Populasi Populasi yang
0
Populasi Populasi yang
sifat yang membantunya meloloskan diri dari predator. sumber dipindahkan sumber dipindahka n
Selama bertahun-tahun, John Endler dari University of
California, Santa Barbara, mempelajari dampak predator KfSINIPULAN Endler menyimpulkan bahwa perubahan
pada gupi (Poecilia reticulata), ikan air tawar kecil yang pada predator mengakrbatkan variasi-variasi yang berbeda
(corak warna lebih cerah) menladi lebih diinginkan pada
mungkin Anda kenali sebagai ikan piaraan di akuarium. populasi hasil pemindahan. Dalam waktu yang relatif pendek,
Endler mengamati bahwa di antara populasi gupi liar di perubahan evolusioner yang bisa diamati terjadi pada
Trinidad, pola warna gupi jantan sedemikian bervariasi populasi rni.
hingga tidak ada dua ekor jantan dewasa yang mirip.
SUfVlSCt{ J. A. Endler, Natural selection on color patterns in
Warna yang amat bervariasi ini dikontrol oleh sejumlah Poecilia reticulata, Evalution 34: 76-91 (1980).
gen yang secara alamiah hanya diekspresikan pada jantan
dewasa. Gupi betina tertarik pada jantan dengan warna ffi]Sffie%ffi#*Hi Apa yans akan terjadilika, setelah 22
bulan, gupi dari populasi hasil pemindahan dikembalikan
cerah. Betina iebih sering memilih kawin dengan jantan ke kolam sumber?
semacam itu daripada yang berwarna suram. Namun,

BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang I(ehidupan 13
warna cerah yang menarik betina juga mungkin membuat
jantan mudah dilihat oleh predator. Oleh karena itu, jika
suatu populasi gupi terdiri atas jantan berwarna cerah dan
jantan berwarna suram, kita perkirakan bahwa predator
cenderung memakan ikan yang berwarna cerah.
Endler bertanya-tanya bagalmana pertukaran
antara menarik pasangan kawin dan menarik predator
memengaruhi warna gupi jantan. Di lapangan, Endler
mengamati bahwa pola warna gupl jantan tampaknya
berkesesuaian dengan intensitas predasi. Di kolam-
kolam yang memiliki sedikit spesies predator, gupi jantan
cenderung berwarna cerah. Sementara di kolam-kolam
dengan banyak predator, warna gupi jantan lebih suram.
Berdasarkan pengamatan ini, Endler membuat hipotesis
bahwa predasi intensif menyebabkan seleksi alam pada gupi
jantan, membuat warna suram lebih menguntr-rngkan. Ia
menguji hipotesis ini dengan memindahkan gupi berwarna
cerah ke kolam dengan banyak predator. Seperti yang ia
perkirakan, seiring waktu populasi gupi hasil pemindahan
menjadi kurang berwarna terang.
Salah satu predator gupi, ikan killifish, memangsa
anak gupi yang belum menampilkan warna dewasa.
Endler memperkirakan bahwa jika gupi yang berwarna
suram dipindahkan ke kolam yang hanya berisi killifish,
keturunan gupi tersebut pada akhirnya akan berwarna
lebih cerah (karena betina memilih jantan yang
berwarna cerah) menjabarkan percobaan
ini. Ternyata, di lingkungannya yang baru, populasi
gupi dengan cepat didominasl oleh warna cerah. Ini
menunjukkan bahwa seleksi dapat menyebabkan evolusi
yang cepat pada populasi liar.
S r,s:f{.ssd d"f f V f**ssq$*rr3-{}&r?f
Satu contoh seleksi alam yang masih berlanjut dan
memengaruhi kehidupan kita sendirl secara dramatis
adalah evolusi patogen (organisme dan virus penyebab
penyakit) yang resisten atau kebal terhadap obat. Ini
merupakan masalah utama dengan bakteria dan virus
yang bereproduksi dengan cepat, karena individu-individu
yang resisten terhadap obat tertentu dapat meningkat
dengan sangat cepat.
Pikirkan tentang contoh HIY (human immuno-
deficiency virus),virus yang menyebabkan AIDS (lihat Bab
19 dan 43). Para peneliti telah mengembangkan berbagai
obat untuk melawan patogen ini, namun penggunaan
obat-obatan ini menyeleksi virus yang resisten terhadap
obat. Sejumlah virus yang resisten-obat mungkin ada
secara kebetulan pada awal pengobatan. Virus yang
sintas terhadap dosis awal pengobatan akan bereproduksi,
meneruskan alel-a1el yang memungkinkan mereka resisten
terhadap obat. Dengan cara ini, frekuensi virus yang
resisten pun akan meningkat cepat pada populasi.
mengilustrasikan evolusi resistensi
HIV terhadap obat 3TC. Para saintis merancang 3TC
untuk mengacaukan enzim transkriptase-balik. HIV
menggunakan enzim ini untuk membuat versi DNA dari
L4 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
U
F
m 100
o-
a
c
t
ro
*/\
O
c
0
0
o-, 50
C
G No. 3
-Pasien
:r
a
925
c
o
O
L0
0 2 4 6 B 10 12
Minggu
& Evolusi resistensi obat pada HlV. Virus
resisten yang jarang ditemukan memperbanyak dtri dengan cepat
ketrka setiap pasien diterapi dengan obat anti-HlV 3TC Hanya
dalam beberapa minggu, organisme yang resisten 3TC mencapai
100% dari populasi virus pada setiap kasus.
genom RNA-nya, yang kemudian diselipkan ke DNA
sel inang manusia (lihat Peraga 19.8). I(arena bentuk
molekul 3TC mirip dengan nukleotida DNA pembawa-
sitosin (pembawa-C), transkriptase-balik HIV mengambil
satu molel<ul 3TC, bukan nul<leotida pembawa-C, dan
menyelipkan 3TC tersebut l<e dalam rantai DNA yang
sedang tumbuh. I(esalahan inl memutuskan pemanjangan
DNA sehingga menghalangi reproduksi HIV.
Varietas HIV yang resisten,3TC memiliki versi
transkriptase-balik yang mampu membedakan antara obat
tersebut dan nukleotida pembawa-C normal. Mrus,virus
ini tidak diuntungkan dengan ketiadaan 3TC; bahkan
mereka bereplikasi lebih lambat daripada virus yang
membawa versi transkriptase-balik yang biasa. Namun,
ketika 3TC ditambahkan ke lingkungan virus, obat tersebut
menjadi kekuatan seleksi yang besar, dan menguntungkan
bagi kesintasan virus yang resisten (lihat Peraga 22.\4).
Baik contoh gupl maupun contoh HIV menyoroti dua
poin kunci tentang seleksi alam. Pertama, selel<si alam
adalah proses penyuntingan, bukan mekanisme kreatif
(penciptaan). Suatu obat tidak menciptakan patogen
yang resisten; obat tersebut menyeleksl lndividu resisten
yang sudah ada dalam populasi. I(edua, seleksi alam
bergantung pada waktu dan tempat. I(arakteristik yang
diuntungkan oleh seleksi aiam dalam suatu populasi yang
bervariasi secara genetik adalah karakteristik memberikan
keuntungan pada lingkungan lokal di masa kini. Hal yang
menguntungkan pada suatu situasi mungkin tak berguna
atau malah berbahaya pada situasi lain. Dalam contoh
gupi, individu-individu yang memiliki warna redup lebih
beruntung berada di dalam kolam dengan predator yang
ganas, namun kurang beruntung di dalam kolam tanpa
predator semacam itu.
 jr; ":." ,:i i:,!:

'$ii; B r i sto I i a i n so I e n s
(al Pa kicetu s (terestrial)
;" ; Bnstolta bnstolensis

,a i

\ r:
$;$ Bnstol,a h a r ri n g to n i
14
(b) Rhodocetus (umumnya akuatik)
16

ft $* sristolia mohavensis

..:
..,. r;::,,ii,:::,",i

panggu dan
* 'ffi.
- iungkai belakang
(c) Dorudon (sepenuhnya akuatik)

,";-.f.'r'i'r' .' l':'.. :'ir,;

\ ':r: ::-:,J.!
'Panqqu dan : .:
tungkai be akang ;

(d) Balaena (nenek moyang paus masa kini)

Situs penggalian Latham Shale, & :

Transisi menuju kehidupan di laut. Hipotesis
San Bernardino County, California bahwa paus dan setasea latn berevolusi dan organrsme terestrial
memperkirakan bahwa nenek rnoyang setasea bertungkai empat.
:;: Bukti fosil dari evolusi pada sekelompok Ternyata, para ahJi paleontologr telah berhasi menggali fosil-fosil
trilobita. I ini hanya ah beberapa dari serangkaian fosil
FosilJos
setasea yang telah punah dan memiliki tungkai belakang, termasuk
yang ditemukan di hamparan Latham Shale, yang terendapkan
empat spesies yang kerangkanya ditampilkan di sini (digambar tidak
antara 513 dan 512 ]uta tahun s lam. Urutan gambar
menurut skala). Fosil-fostl tambahan menunjukkan bahwa pakicefus
menunjukkan perubahan seiring waktu pada tempat dan sudut
dan Rodhocetus memr ikj tipe tulang pergelangan yang juga dimilik
duri di perisai kepala (daerah yanq ditandai o eh titik merah)
oleh kelompok mamal a darat yang mencakup babi, kuda nil, sapi,
onta, dan rusa. Kesamaan tni memperkuat kemungkinan bahwa
setasea berkerabat pal ng dekat dengan kelompok mamalia darat int.
t ;z r-:";zE
;ayx T q't *il
)enis bukti kedua tentang evolusi adalah fosil. Catatan berubah seiring waktu, sehingga pada akhirnya tungkai
fosil menunjukkan bahwa organisme masa 1a1u berbeda belakang hilang dan sirip terbentuk. Akan tetapi, dalam
dari organisme masa kini dan bahwa banyak spesies beberapa dasawarsa terakhir, serangkaian fosil yang
yang sudah punah. Fosil juga menunjukkan perubahan menakjubkan teiah ditemukan di Pakistan, Mesir, dan
evolusioner yang terjadi seiring waktu pada berbagai Amerika Utara. Fosil-fosil tersebut mendokumentasikan
l<elompol< organisme transisi dari kehidupan di darat menjadi kehidupan di
Dalam skala waktu yang lebih lama, fosil laut. Setiap organisme yang ditunjukl<an di
mendokumentasikan asal-usul kelompok-kelompok berbeda dari mamalia yang ada saat ini, termasuk paus
utama organisme. Salah satu contohnya adalah catatan masa kini, dan semua organisme itu sekarang sudah
fosil setasea awal, ordo mamalia yang mencakup paus, punah. Secara kolektif, fosil-fosil tersebut dan juga fosil
lumba-lumba, dan porpoise. Setasea paling awal hidup lain yang ditemukan terlebih dahulu mendokumentasikan
50 60 juta tahun silam. Catatan fosil mengindikasikan pembentukan spesies-spesies baru dan awal-mula satu
bahwa sebelum masa itu, kebanyakan mamalia bersifat kelompok mamalia utama baru, setasea.
terestrial (hidup di darat). Walaupun saintis telah lama Selain menyediakan bukti tentang bagaimana kehidupan
menyadari bahwa paus dan setasea lain pastiiah berawal di Bumi berubah seiring waktu-pola evolusi-catatan fosil
dari mamalia darat, dahulu baru sedikit temuan fosil juga dapat digunakan untuk menguji hipotesis evolusi yang
yang mengungkapkan bagaimana struktur tungkai setasea muncul dari jenis bukti yang lain. Misalnya, berdasarkan

BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang I(ehidupan l5
data anatomis, para saintis menduga bahwa vertebrata darat
awal berevolusi dari sekelompok ikan dan bahwa amfibia
awal berevolusi dari keturunan vertebrata darat awal.
/ika kekerabatan ini benar, maka kita perkirakan bahwa
fosil terawal ikan pastilah lebih tua daripada fosil terawal
vertebrata darat. Sama halnya itu, kita bisa perkirakan
bahwa fosil terawal vertebrata pastilah lebih tua daripada
fosil terawal amfibia. Prediksi-prediksi ini dapat diuji dengan
menggunakan teknik penentuan waktu radioaktif (lihat Bab
25) untuk menentukan umur fosil. Sampai saat ini, semua
perkiraan tersebut telah terbukti, yang menunjukkan bahwa
pemahaman kita tentang l<ekerabatan evolusioner yang
mendasari perkiraan-perkiraan tersebut ternyata benar.
Honrologi
Tipe ketiga dari bukti evolusi berasal dari analisis kesamaan
antara organisme yang berbeda. Seperti yang telah kita
bahas, evolusi adalah proses penurunan dengan modifikasi:
I(arakteristik yang ada pada organisme nenek moyang
berubah (melalui seieksl aiam) pada keturunannya seiring
waktu ketika organisme berhadapan dengan kondisi
lingkungan yang berbeda-beda. Akibatnya, spesies yang
berkerabat bisa memiliki karakteristik dengan kesamaan
yang mendasar walaupun mungkin memiliki fungsi yang
sangat berbeda. I(esamaan yang berasal dari nenek moyang
bersama dikenal sebagai homologi (homology).
Homologi Anatamis dan Molekular
Pandangan tentang evolusi sebagai proses pemodelan ulang
menghasilkan perkiraan bahwa spesies yang berkerabat
dekat seharusnya memiliki ciri yang sama-dan memang
demikian adanya. Tentu saja, spesies yang berkerabat dekat
memiliki kesamaan ciri yang digunakan untuk menentukan
kekerabatan mereka, namun mereka juga memiliki banyak
kesamaan ciri lain. Sejumlah kesamaan ciri itu nyaris tak
bermakna kecuali dalam konteks evolusi. Misalnya, tungkai
Rad i us
Ulna
Karpal
Metaka
ffi
Fala nges
N/lanusia Kucing Paus
A Peraga 22."17 Tungkai depan mamalia: struktur homolog. Walaupun telah
teradaptasi untuk fungsi yang berbeda-beda, tungkai depan semua mamalia
dibangun dari unsur rangka dasar yang sama: satu tulang besar (ungu) yang
melekat ke dua tulang yang lebih kecil (lingga dan cokelat), yang melekat ke
beberapa tulang kecil (emas), yang melekat ke beberapa metakarpal (hijau), yang
melekat pada kira-kira lima jari atau falang (biru).
16 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi
depan semua mamalia, termasuk manusia, kucing, paus,
dan kelelawar, menunjukkan susunan tulang yang sama dari
bahu sampai ujung jari, walaupun tungkai-tungkai tersebut
memiliki fungsi yang berbeda-beda: mengangkat, berjalan,
berenang, dan terbang (Pera ga 22.17). I(emiripan anatomis
yang luar biasa tersebut sangat tidak mungkin terjadi
apabila struktur-struktur ini muncul secara terpisah pada
setiap spesies. I(erangka yang mendasari lengan, kaki depan,
sirip, dan sayap mamalia yang berbeda merupakan struktur
homolog (homologous structures) yang mencerminkan
berbagai variasi pada sebuah tema struktural yang dimiliki
oleh nenek moyang bersama mereka.
Membandingkan tahapan awal perkembangan spesies
hewan yang berbeda mengungkapkan homologi anatomis
tambahan yang tidak terlihat pada organisme dewasa.
Misalnya, pada suatu titik dalam perkembangannya, semua
embrio vertebrata memiliki ekor yang terletak posterior
terhadap (di belakang) anus, juga struktur yang disebut
kantong faringeai (tekak) (Figur 22.18). I(antong tekak
yang homolog ini pada akhirnya berkembang menjadi
berbagai struktur dengan fungsi yang sangat berbeda,
misalnya insang pada ikan serta bagian dari telinga dan
tekak pada manusia dan mamalia lain.
Sejumlah homologi yang paling menarik terkait dengan
struktur'sisa'yang kurang penting, bahkan mungkin tidak
ada, bagi suatu organisme. Struktur vestigial (vestigial
structure) tersebut merupakan sisa ciri yang berperan
penting pada nenek moyang organisme tersebut. Misalnya,
pada kerangka sejumlah ular terdapat sisa-sisa panggui
dan tulang kaki dari nenek moyang yang berjalan dengan
kaki. Contoh yang lain adalah mengecilnya ukuran dan
hilangnya fungsi tungkai belakang setasea sewaktu
organisme-organisme tersebut menghadapi tantangan
kehidupan di dalam air (lihat Peraga 22.16). I(ta tidak
akan melihat struktur vestigial semacam ini jika ular
dan paus memiliki asal-usul yang terpisah dari hewan
vertebrata 1ain.
Ahli biologi juga mengamati
kemiripan organisme pada tingkat
molekular. Semua bentuk kehidupan
menggunakan bahasa genetika yang sama,
yakni DNA dan RNA, dan kode genetik
tersebut pada dasarnya bersifat universal
(lihat Bab 17). Dengan demikian, ada
kemungkinan bahwa semua spesies
merupakan keturunan dari nenek moyang
bersama yang menggunakan kode ini.
Namun homologi molekular lebih dari
sekadar kode yang sama. Misalnya,
organisme yang sedemikian berbeda,
Kelelawar misalnya manusia dan bakteria, sama-
sama memiliki gen yang diwariskan dari
nenek moyang bersama yang sangat jauh.
Seperti tungkai depan manusia dan paus,
gen-gen ini seringkali telah memperoleh
fungsi yang berbeda.

Kantong
faringeal
Embrio ayam (LM) Embrio manusia
A PeraEa 22.18 Kemiripan anatomis pada embrio vertebrata.
Pada beberapa tahap dalam perkembangan embrioniknya, semua
vertebrata memiliki ekor yang terletak posterior atau di belakang
anus (disebut ekor posf-anal), cian kantong faringeai (tekak).
Turunan dari nenek moyang bersama dapat menjelaskan kemiripan
semacam itu.
llarnologi dan 'Gagasan Pohan'
Sejumlah karakteristik homolog, misalnya kode genetik,
dimiliki oleh semua spesies, karena karakteristik semacam
itu berasal dari nenek moyang yang sangat tua. Sebaliknya,
karakteristik homolog yang belum begitu lama dievolusikan
hanya dimiliki oleh kelompok organlsme yang lebih kecil.
Pikirkan contoh pada tetrapoda (dari bahasa Yunanitetra,
empat, dan pod, kaki), kelompok vertebrata yang mencakup
amfibia, mamalia, dan reptilia (termasuk burung-lihat
Peraga 22.19). Semua tetrapoda memiliki struktur dasar
tulang tungkai yang sama, seperti yang diilustrasikan
pada Peraga 22.17, namun nenek moyang tetrapoda
tidak memiliki struktur yang sama. Dengan demikian,
karakteristik homolog membentuk pola bersangkar: Semua
makhluk hidup memiliki lapisan terdalam yang sama, dan
setiap kelompok kecil yang mengikuti akan menambahkan
homologinya sendiri pada berbagai homologi yang mereka
miliki bersama dengan kelompok yang lebih besar. Pola
bersangkar inilah yang kita duga terbentuk dari hasil
penurunan dengan modifikasi dari nenek moyang bersama.
Ahli biologi seringkali menggambarkan pola turunan
dari nenek moyang bersama dan homologi yang dihasilkan
dengan sebuah pohon evolusi (evolutionary tree),
diagram yang mencerminkan kekerabatan evolusioner
di antara kelompok-kelompok organisme. I(ita akan
menjelajahi secara detail bagaimana pohon evolusi disusun
pada Bab 26, namun untuk saat ini, mari kita kaji bagaimana
menerjemahkan dan membaca pohon semacam itu.
Peraga 22.19 adalah sebuah pohon evolusi tetrapoda
dan kerabat terdekat mereka yang masih hidup, ikan
paru-paru. Dalam diagram ini, setiap titik percabangan
mewakili nenek moyang bersama dari semua spesies
yang merupakan keturunannya. Misalnya, ikan paru,paru

titik percabangan mencerminkan

Setiap
nenek moyang bersama dari garis-garis
keturunan yang berawal dari situ atau
yang mengarah ke kanan.
rx*-,-.*-
PF
' U;;;F:""
,
lKan paru-paru
,-,a;""9 .r'/

Amfibia % #
iJ nJ
E
es1l lr.,t r'$i 6
#""""*_ Mamalia .iii
li'-:*Y
li*
''.'.'11
P,S
Tungkai tetrapoda a
o
,l
n,

Amnion
Kadat dan ffi
Buaya @
iE\ r::;
Tanda vertikal mencerminkan t,

karakteristik homolog yang

dimiliki oleh semua kelompok Buruns
-fr#W p
di sebelah kanan tanda itu. onta E
5
Bul u
Raiawaridan w
ourung rarn lF"'
A Peraga 22.19 Gagasan pohon: informasi yang tersedia di dalam sebuah pohon evolusi. Pohon evolusi
tetrapoda dan kerabat terdekat mereka, ikan paru-paru, didasarkan pada data anatomis dan sekuens DNA.
Batang ungu mengindikasikan asal-usul tiga homologi penting, yang masing-masing dievolusikan hanya sekali.
Burung disangkarkan di bawah dan berevolusi dari reptil; oleh karena itu, kelompok yang disebut'reptil'secara
teknis juga mencakup burung.
Apakah buaya berkerabat lebih dekat dengan kadal atau dengan burung?
Jelaskan jawaban Anda.

BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang l(ehidupan L7
dan semua tetrapoda merupakan keturunan dari nenek
moyang ffi, sedangkan mamalia, kadal dan ular, buaya,
serta burung merupakan keturunan dari nenek moyang
ffi. Seperti yang diduga, ketiga homologi yang ditunjukkan
pada pohon tersebut-tungkai tetrapoda, amnion
(membran pelindung embrio), dan bulu-membentuk
pola bersangkar. Tungkai tetrapoda ditemukan pada
nenek moyang ffi dan oleh karena itu ditemukan pada
semua i<eturunan dari nenek moyang tersebut (tetrapoda).
Amnion hanya ditemukan pada nenek -oyarg ffi,
sehingga hanya dimiliki oleh sebagian tetrapoda (mamalia
dan reptilla). Bulu hanya ada pada nenek moyang bersama
ffi sehingga hanya dimiliki oleh burung.
Untuk menjelajahi 'gagasan pohon' lebih lanjut,
perhatikan bahwa pada Peraga 22.19, mamalia ditempatkan
lebih dekat dengan amfibia daripada burung. Oleh karena
itu, mungkin Anda akan menyimpuikan bahwa mamalia
berkerabat lebih dekat dengan amfibia daripada dengan
burung. Akan tetapi, mamalia sebenarnya berkerabat lebih
dekat dengan burung daripada dengan amfibia karena
mamalia dan burung memiliki nenek moyang bersama
yang lebih muda (nenek moyang ffi) daripada mamalia
dan amfibia (nenek moyang ffi).
Pohon evolusi adalah hipotesis yang merangkum
pemahaman kita saat lni tentang pola-pola turunan.
Tingkat kepercayaan kita pada kekerabatan-kekerabatan
ini, sepertl pada hipotesis lain, bergantung pada kekuatan
data pendukung. Dalam kasus Flgur 22.19, pohon tersebut
didukung oleh berbagai kumpulan data independen,
termasuk data anatomis dan sekuens DNA. Dengan
demikian, para ahli biologi merasa yakin bahwa pohon
tersebut mencerminkan secara akurat sejarah evolusi yang
sesungguhnya. Seperti yang akan Anda baca pada Bab
25, para saintis dapat menggunakan pohon evolusi yang
memilil<i dukungan kuat semacam itu untuk membuat
prediksi-prediksi spesifik dan terkadang mengejutkan
tentang biologi organisme.
Fv*fusf ${*nvergera
'Walaupun organisme yang berkerabat dekat memiliki
kesamaan karakteristik akibat garis keturunan bersama,
organisme yang berkerabat jauh juga bisa mirip satu
sama lain karena alasan yang berbeda: evolusi konvergen
(convergent evolution), evolusi mandiri dari ciri-ciri yang
serupa pada garis keturunan yang berbeda. Coba pikirkan
mamalia marsupialia, yang banyak di antaranya hidup di
Australia. Marsupialia berbeda dari kelompok mamalia
yang lain-eutheria-yang hidup di tempat-tempat lain di
Bum1. (Eutheria menuntaskan perkembangan embrioniknya
di dalam uterus, sedangkan marsupialia terlahir sebagai
embrio dan menuntaskan perkembangannya di dalam
kantong eksternal.) Beberapa marsupialia Australia mirip
mamalia eutheria dengan adaptasi yang serupa. Misalnya,
marsupialia Australia penghuni hutan yang disebut sugar
glider sekllas sangat mirip dengan bajing terbang, eutheria
peluncur yang hidup di hutan-hutan Amerika Utara
18 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi
AUSTRALIA
& F-^raEa 2?.20 Evolusi konvergen. Sugar glider adalah
mamalta marsupialia yang berevolust dalam kondisi terisolasi
di benua Australia. Walaupun sugar glider sekilas mirip
baling terbang yang merupakan eutheria dari Amerrka Utara,
kemampuan meluncur di udara dievolusikan secara terpisah pada
kedua kelompok mamalia yang berkerabat jauh ini.
{Feraga 22.2$). Namun sugar glider memiliki banyak
karakteristik lain yang membuatnya digolongkan sebagai
marsupialia, dan berkerabat lebih dekat dengan kanguru
dan marsupialia Australia lainnya daripada dengan bajing
terbang dan eutheria lain. Sekali lagi, pemahaman kita
tentang evolusi dapat menjelaskan hasil pengamatan ini.
\Walaupun berevolusi secara mandiri dari nenek moyang
yang berbeda, kedua mamalia ini telah beradaptasi
terhadap lingkungan yang serupa dengan cara yang serupa.
Pada contoh yang menunjukkan spesies-spesies memiliki
ciri-ciri yang sama akibat evolusi konvergen, kemiripan
tersebut disebut analog, bukan homolog.
ffiicgeCIgrafi
Tipe bukti keempat yang mendukung evolusi adalah
biogeografi (biogeography), distribusi geografis
dari spesies. Distribusi geografis darl organisme
dipengaruhi oleh banyak faktor, termasuk hanyutan
benua (continental drift), pergerakan lambat benua
di Bumi seiring waktu. Sekitar 250 juta tahun silam,
gerakan-gerakan ini menyatukan semua massa daratan
Bumi menjadi satu benua besar, disebut Pangaea (lihat
Peraga 25.13). Sekitar 200 juta tahun lalu, Pangaea mulai
terpecah-pecah; pada 20 juta tahun la1u, benua,benua
yang kita kenal sekarang berada beberapa ratus kilometer
jauhnya dari posisi saat ini.
I(ita dapat menggunakan pemahaman kita tentang
evolusi dan hanyutan benua untuk memperkirakan letak
fosil dari kelompok-kelompok organisme yang berbeda
dapat ditemukan. Misalnya, seperti yang akan Anda baca
pada Bab 25, ahli biologi evolusi telah membangun pohon
evolusi kuda berdasarkan data anatomis. Berdasarkan
pohon-pohon semacam itu dan umur fosil nenek moyang
kuda, para peneliti memperkirakan bahwa spesies kuda
masa kini bermula 5 juta tahun lalu di Amerika Utara. Pada
saat itu Amerika Utara dan Amerika Selatan berada dekat
dengan posisinya saat ini, namun kedua benua itu belum
terhubung satu sama lain, sehingga kuda sulit berpindah
dari Amerika Utara ke Amerika Selatan. Dengan demikian,
kita memperkirakan bahwa fosil kuda tertua hanya akan
ditemukan di benua tempat kuda bermula-Amerika
Utara. Perkiraan ini, dan banyak perkiraan lain yang serupa
untuk kelompok organisme yang berbeda, telah terbukti,
sehingga menyediakan lebih banyak bukti untuk evolusi.
I(ta juga dapat menggunakan pemahaman kita tentang
evolusi untuk menjelaskan data biogeografis. Misalnya,
pulau-pulau biasanya memiliki banyak spesies hewan
dan tumbuhan yang endemik (endemic), yang artinya
tidak ditemukan di tempat lain di dunia. Namun, seperti
yang dijabarkan oleh Darwin dalam The Origin of Species,
kebanyakan spesies penghuni pulau berkerabat dekat
dengan spesies yang hidup di daratan utama terdekat
atau pulau yang terdekat. Ia menjelaskan pengamatan ini
dengan menyatakan bahwa pulau dikoionisasi oleh spesies
dari daratan terdekat. Para penghuni ini pada akhirnya
memunculkan spesies baru sewaktu beradaptasi dengan
lingkungan baru. Proses semacam ini juga menjelaskan
mengapa dua pulau dengan lingkungan serupa di belahan
bumi yang berbeda dihuni bukan oleh spesies yang
berkerabat dekat, namun oleh spesies yang mirip dengan
yang hidup di daratan utama terdekat, yang lingkungannya
seringkali cukup berbeda.
Apa yang Bersifat Teoretis dari
hndangan Darwin tentang Kehidupan?
Sejumlah orang menganggap gagasan Darwin sebagai
'hanya teoril Akan tetapi, seperti yang telah kita lihat,
pola evolusi-pengamatan bahwa makhluk hidup
berevolusi seiring waktu-telah didokumentasikan secara
Iangsung dan didukung oleh banyak sekali bukti. Sebagai
tambahan, penjelasan Darwin tentang proses evolusi-
bahwa seleksi alam adalah penyebab utama dari pola
perubahan evolusioner yang teramati-membuat data yang
sedemikian banyak menjadi masuk akal. Efek-efek seleksi
alam juga dapat diamati dan diuji di a1am.
Lantas, apa yang bersifat teoretis dari evolusi? Ingatlah
bahwa pengertian saintifik dari istilah teori sangat berbeda
dengan pengertiannya sehari-hari. Penggunaan sehari-hari
kata teori mirip dengan apa yang disebut saintis sebagal
hipotesis. Dalam sains, teori jauh lebih komprehensif
BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modifikasi: Pandangan Darwin tentang l(ehidupan
daripada hipotesis. Teori, seperti teori Darwin tentang
evolusi melalui seleksi alam, menjelaskan banyak
pengamatan dan menjelaskan sekaligus mengintegrasikan
berbagai macam fenomena. Teori pemersatu semacam
itu tidak bisa diterima luas sebelum prediksi-prediksinya
lulus uji secara menyeluruh dan terus-menerus melalui
percobaan dan pengamatan tambahan (lihat Bab 1). Seperti
yang ditunjukkan oleh tiga bab berikut, inilah yang terjadi
pada teori evolusi melalui seleksi alam.
Skeptisisme saintis yang terus-menerus menguji teori
akan mencegah gagasan-gagasan semacam itu menjadi
dogma. Misalnya, walaupun Darwin mengira bahwa
evolusi merupakan proses yang sangat lambat, kita
sekarang tahu bahwa hai itu tidak selalu benar. Spesies baru
dapat terbentuk dalam jangka waktu yang relatif pendek
(beberapa ribu tahun atau kurang; lihat Bab 24). Lebih
lanjut, seiring penelusuran kita pada unit ini, para ahli
biologi evolusi kini menyadari bahwa seleksi alam bukanlah
satu-satunya mekanisme yang menyebabkan evolusi.
Sungguh, studi evolusi saat ini lebih menggairahkan
daripada sebelumnya ketika para saintis mencari cara
lain untuk menguji prediksi-prediksi dari teori Darwin.
'Walaupun teori Darwin mencantumkan
keanekaragaman kehidupan pada proses-proses a1ami,
produk evolusi yang beraneka ragam tetap saja elegan
dan memberi inspirasi. Seperti yang dituliskan oleh
Darwin dalam kalimat terakhir The Origin of Species, "Ada
kebesaran di dalam pandangan tentang kehidupan ini...
ldi manal bentuk yang tak berakhir yang paling indah dan
menakjubkan telah, dan sedang, berevolusil'
w22,3
1. Jelaskan mengapa pernyataan berikut tidak
akurat: "Obat anti-HIV telah menciptakan
resistensi obat pada virus HIV'
2. Bagaimana evolusi menjelaskan (a) tungkai
depan mamalia yang serupa dengan fungsi
berbeda yang ditunjukkan pada Peraga 22.17 dan
(b) cara hidup yang serupa dari dua mamalia
yang berkerabat jauh pada Peraga 22.2O?
3. trffiffiffiffiffi Catatan fosil menunjukkan
bahwa dinosaurus bermula 200-250 juta tahun
lalu. Akankah Anda menduga bahwa distribusi
geografis dari fosil dinosaurus awal menyebar
luas (di banyak benua) atau menyempit (hanya
di satu atau beberapa benua saja)? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, I
A.
lihat Apendiks
I
M
t9
dilFl
#@KunjungiStudyAreadiwww.masteringbio.com
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak laqi.
ffiffiHtrsffi 22.tr
Revolusi Darwinian menantang pandangan tradisional
mengenai Bumi muda yang dihuni oleh spesies yang
tidak berubah (hal. 5-7)
bahwa keanekaragaman makhiuk hidup muncul dari
spesies nenek moyang melalui seleksi alam merupakan
pemisahan yang radikal dari pandangan budaya Barat
yang dahulu mendominasi.
prinsip bahwa kejadian di masa lalu terjadi tiba-tiba
melalui mekanisme yang tidak lagi bekerja saat ini, ahli
geologi Hutton dan Lyel1 menyatakan bahwa perubahan di
permukaan Bumi merupakan hasil dari kerja yang lambat
dan terus-menerus yang masih beroperasi saat ini.
bahwa spesies berevolusi, namun mekanisme yang ia
ajukan tidak didukung oleh bukti.
ffireffiFEffi 22.2
Penurunan dengan modifikasi melalui seleksi alam
menjelaskan adaptasi organisme dan kesatuan serta
keanekaragaman kehidupan (hal. 7-12)
bersama Beagle memunculkan gagasannya bahwa spesies
yang baru muncul dari bentuk nenek moyang melalui
akumulasi adaptasi. Ia mempertajam teorinya selama lebih
dari 20 tahun dan akhirnya menerbitkannya tahun 1859
setelah mengetahui bahwa Wallace telah memperoleh
gagasan yang sama.
evolusi terjadi melalui seleksi alam:
Observasi
populasi
lndividu dalam suatu Organisme menghasilkan lebih
bervariasi dalam karakteristik banyak keturunan daripada yang
Y
diwariskan.
yang bisa didukung oleh lingkungan.
Kesimpulan
lndividu yang sesuai dengan lingkungannya
cenderung mem.liki lebrh banyak ketLrrunal
daripada individu lain.
dan
Seinng waktu, sifat-sifat yang mengun-
tungkan terakumulasi dalam populasi.
20 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
Ifif:f.Ttil
'l'utoriai MP3 Natural Selection
Aktir.itas Darwin and the Galapagos Islands
Aktivitas The Voyage of the Beagle: Darwin's Trip Around the World
w '"ffilKwtrw 22"3
Evolusi didukung oleh bukti saintifik yang
melimpah (hal. 13-19)
Para peneliti telah mengamati secara langsung seleksi
alam yang mengarah pada evolusi adaptif pada banyak
penelitian, termasuk penelitian pada populasi gupi di alam
dan patogen, misalnya HIV.
lalu berbeda dari organisme yang masih ada, bahwa
banyak spesies telah punah, dan bahwa spesies berevolusi
dalam jangka wal<tu yang panjang.
akibat turunan yang sama (homologi) atau karena seleksi
alam memengaruhi spesies yang berevolusi secara terpisah
pada lingkungan yang serupa dengan cara yang serupa
(evolusi konvergen).
F Biogeografi Distribusi geografis organisme konsisten
dengan teori evolusi
> Apa yang Bersifat Teoretis dari ftinclangan Darwin
terltang Kehidupan? Teori evolusi melalui seleksi alam
mengintegrasikan beraneka ragam bidang penelitian dan
merangsang banyak pertanyaan baru.
Ifirlittil
Alttiyitas Reconstructing Forelimbs
Inr.estigasi How Do Environmental Changes Affect a Population?
lnvestigasi What Are the Pattern of Antibiotic Resistance?
KU!E- _ry.$qgp_{e!
l. Manakah di antara berikut yang bukan pengamatan atau
kesimpulan yang mendasari seleksi alam?
a. Ada variasi yang terwariskan di antara individu-individu.
b. Individu yang teradaptasi dengan buruk tidak pernah
menghasilkan keturunan.
c. Spesies menghasilkan lebih banyak keturunan
daripada yang bisa didukung oleh lingkungan.
d. Individu dengan karakteristik yang paling sesuai
dengan lingkungan umumnya memiliki lebih banyak
keturunan daripada individu dengan karakteristik
yang kurang sesuai.
e. Hanya sekian persen keturunan yang dihasilkan oleh
suatu individu akan sintas.
t Tungkai bagian atas manusia dan kelelawar memiliki
struktur rangka yang cukup mirip, sementara tulang
penghubung pada paus memiliki bentuk dan proporsi yang
sangat berbeda. Akan tetapi, data genetik menunjukkan
bahwa ketiga organisme tersebut berdivergensi dari
satu nenek moyang bersama pada waktu yang hampir
bersamaan. Manakah di antara berikut yang merupakan
penjelasan paling mungkin dari data tersebut?
a. Manusia dan kelelawar berevolusi melalui seleksi
alam, sementara paus berevolusi melalui mekanisme
Lamarckian.
b. Evolusi tungkai depan bersifat adaptif pada manusia
dan kelelawar, namun tidak pada paus.
c.
Seleksi alam pada lingkungan akuatik menghasilkan
perubahan signifikan pada anatomi tungkai depan paus.
d. Gen bermutasi lebih cepat pada paus dibandingkan
pada manusia dan kelelawar.
e. Paus tidak cocok diklasifikasikan sebagai mamalia.
J. Manakah di antara pengamatan berikut yang membantu
Darwin membentuk konsepnya tentang penurunan
dengan modifikasi?
a. I(eanekaragaman spesies semakin berkurang dengan
semakin jauhnya jarak dari ekuator
b. Lebih sedikit spesies yang hidup di pulau-pulau
daripada di benua terdekat.
c. Burung dapat ditemukan di pulau-pulau yang terletak
lebih jauh dari daratan utama daripada jarak terbang
nonstop maksimal burung.
d. Tumbuhan beriklim sedang Amerika Utara lebih
mirip dengan tumbuhan tropis Amerika Selatan
daripada dengan tumbuhan iklim sedang Eropa.
e. Gempa bumi membentuk ulang kehidupan dengan
menyebabkan kepunahan massal.
4. Dalam beberapa minggu setelah diberi perlakuan dengan
obat 3TC, populasi HIV dari seorang pasien seluruhnya
terdiri atas virus resisten 3TC. Bagaimana penjelasan
terbaik dari hasil ini?
a. HIV dapat mengubah protein permukaannya dan
menolak vaksin.
b. Pasien pastilah terinfeksi lagi oleh virus resisten 3TC.
c. HIV mulai membuat versi resisten obat dari
transkriptase-balik sebagai respon terhadap obat itu.
d. Sejumlah kecil virus resisten obat terdapat pada
awal perlakuan, dan seleksi alam meningkatkan
frekuensinya.
e. Obat itu menyebabkan RNA HIV berubah.
5, Sekuens DNA pada banyak gen manusia sangat mirip
dengan sekuens gen penghubung pada simpanse. Penjelasan
BAB DUA PULUH DUA Penurunan dengan Modilikasi: Pandangan Darwin tentang I(ehidupan
yang paling mungi(in untuk hasil ini adalah bahwa
a. manusia dan simpanse memiliki nenek moyang
bersama yang relatif muda.
b. manusia berevolusi dari simpanse.
c. simpanse berevolusi dari manusia.
d. evolusi konvergen mengarah pada kesamaan DNA.
e. manusia dan simpanse tidak berkerabat dekat.
6. Manakah di antara pasangan struktur berikut yang paling
tidak mungl<in mencerminkan homologi?
a. sayap kelelawar dan lengan manusia
b. hemoglobin babun dengan hemoglobin gorila
c. mitokondria tumbuhan dan mitokondria hewan
d. sayap burung dan sayap serangga
e. otak kucing dan otak anjing
Untuk mengetahui jawaban I(uis Mandiri, lihat Apendiks A.
I'tfiJiltil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk mencoba Soal Latihan.
HUBUruGAN EVOLI.I5I
7. )elaskan mengapa homologi anatomis dan molekular biasanya
sesuai dengan pola bersangkar yang serupa.
rF,ryFtry$ly lLw!4s
8. ffi Nyamuk yang resisten terhadap DDT
pertama kali muncul di India tahun 1959, namun sekarang
ditemukan di seluruh dunia. (a) Buatlah grafik dari data di
tabel berikut. (b) I(alilah grafik tersebut, buatlah hipotesis
mengapa persentase nyamuk yang resisten DDT meningkat
dengan cepat. (c) Ajukan penjelasan bagi penyebaran
resistensi DDT secara global.
Persentase Nyamuk yang
Bulan Resisten* terhadap DDT
0 4o/o
8 45o/o
12
77o/o
* Nyamuk dianggap resisten jika tidak terbunuh dalam 1 jam
setelah menerima dosis DDT sebesar 4%.
Sumber: C.F. Curtis et al., Selection for and against insecticide
resistance and possible methods of inhibiting the evolution of
resistance in mosquitoes, Ecological Entomology 3:273-287 (1978).
2l

"1Jl;:it:,jti::r.,i.ti'.:
23.1 Mutasi dan reproduksi seksual rnenghasilkan
variasi genetik yang memungkinkan terjadinya
finch dengan paruh yang lebih kecil. Akibatnya, rata-rata
evolusi
23.2 Persamaan Hardy-Weinberg dapat cligunakan
untuk menguji apakah sebuah populasi
berevolusi
23.3 Seleksi alam, hanyutan genetik, dan aliran
gen dapat mengubah frekuensi alel dalarn
populasi
23.4 Seleksi alam adalah satu-satunya mekanisme
yang secara konsisten menyebabkan evolusi
adaptif
Unit Terkecil Evolusi
atu kesalahpahaman yang paling umum tentang
dryS
\ evolusi adalah organisme individual berevolusi.
&#Memang benar seleksi alam bekerja pada individu:
I(ombinasi sifat setiap organisme memengaruhi kesintasan
dan keberhasilan reproduktifnya dibandingkan dengan
individu lain. Namun dampak evolusioner dari seleksi
alam hanya tampak pada perubahan-perubahan dalam
suatt populasl organisme seiring waktu.
Mari kita bahas finch-tanah sedang (Geospiza fortis),
burung pemakan biji yang menghuni I(epulauan Galapagos
{Peraga 23.1). Pada L977, populasi G. fortis di Pulau
Daphne Major menurun drastis akibat masa kemarau
yang panjang: Dari sekitar 1.200 ekor, hanya 180 ekor
yang sintas. Dua orang peneliti, Peter dan Rosemary
Grant, mengamati bahwa f.nch yang sintas cenderung
memiliki paruh yang lebih besar dan panjang daripada
rekan-rekannya dalam populasi. Peter dan Rosemary juga
mengamati bahwa selama kemarau, biji-bijian yang kecil
dan lunak sulit didapat. Finch umumnya memakan biji-
bijian keras dan besar yang lebih banyak tersedia. Finch
dengan paruh yang lebih besar dan panjang sanggup
memecahkan biji-biji yang lebih besar. Dengan demikian,
22
.t : :
r:r+rr'r:r ':
rlll.l#i::.i::lI :. i' :
I , i
A eerega 23.1 Apakah finch ini berevolusi melalui seleksi alam?
tingkat kesintasan mereka pun meningkat dibandingkan
ukuran paruh pada generasi G. ;fortis berikutnya lebih besar
daripada pada populasi sebelum kemarau. Populasi finch
tersebut telah berevolusi melalui seleksi alam. Akan tetapi,
individu finch tidal< berevoiusi. Setiap burung memiliki
paruh berukuran tertentu, tetapi tidak tumbuh menjadi
lebih besar selama kemarau. Lebih tepatnya, proporsi paruh
besar dalam populasi meningkat dari generasi ke generasi:
Populasi berevolusi, namun individu anggotanya tidak.
Dengan berfokus pada perubahan evolusioner dalam
popuiasi, kita dapat mendef,nisikan evolusi pada skala
terkecilnya, disebut mikroevolusi (microevolution),
sebagai perubahan frekuensi alel dalam suatu populasi
dari generasi ke generasi. Seperti yang akan kita tinjau
pada bab ini, seleksi alam bukaniah satu-satunya penyebab
mikroevolusi. Sebenarnya ada tiga mekanisme utama yang
dapat menyebabkan perubahan frekuensi alel: seieksi alam,
hanyutan genetik (kejadian kebetulan yang mengubah
frekuensi alel), dan aliran gen (transfer alel di antara
populasi-populasi). Setiap mekanisme tersebut memiliki efek
yang berbeda pada komposisi genetik populasi. Akan tetapi,
hanya seleksi aiam-lah yang secara konsisten meningkatkan
kecocokan antara organisme dan lingkungannya, dan dengan
demikian menyebabkan jenis perubahan yang kita sebut
sebagai evolusi adaptif. Sebelum kita mengkaji seleksi alam
dan adaptasi secara lebih dekat, marilah kita ingat kembali
bagaimana variasi yang merupakan bahan mentah untuk
perubahan evolusioner muncul.
ry23.1
$Mutasi dan reproduksi seksual
menghasilkan variasi genetik yang
memungkinkan evolusi terjadi
Dalam The Origin of Species, Darwin menyediakan
bukti yang melimpah bahwa kehidupan di Bumi telah
berevolusi seiring waktu, dan ia mengajukan seleksi alam
sebagai mekanisme utama perubahan tersebut. Darwin
juga menekankan nilai penting dari perbedaan yang
terwariskan di antara individu-individu. Ia tahu bahwa
seleksi alam tidak akan bisa menyebabkan perubahan
evolusioner kecuali jika individu memiliki perbedaan dalam
karakteristik yang diwariskan. Namun Darwin tidak dapat
menjelaskan dengan tepat tentang bagaimana organisme
meneruskan sifat yang terwariskan kepada keturunannya.
Hanya beberapa tahun setelah Darwin menerbitkan
The Origin of Species, Gregor Mendel menulis sebuah
makalah terobosan tentang pewarisan sifat pada tumbuhan
ercis (lihat Bab 1 ). Dalam mal<alah tersebut, Mendel
mengajukan model pewarisan partikulat, yang menyatakan
bahwa organisme meneruskan unit pewarisan diskret
(sekarang disebut gen) pada keturunannya. Walaupun
Darwin tidak pernah belajar tentang gen, makalah Mendel
membuka jalan bagi pemahaman tentang perbedaan
genetik yang mendasari evolusi. Di sini kita akan mengkaji
perbedaan-perbedaan genetik semacam itu sekaligus dua
proses penyebabnya, mutasi dan reproduksi seksual.
Var{as$ ffi*ar*tck
Anda barangkali tidak mengalami kesulitan untuk
mengenali teman-teman Anda dalam kerumunan orang.
Setiap orang memiliki genotipe unik, yang tercerminkan di
dalam variasl fenotipik individual, misalnya ciri-ciri wajah,
tinggi, dan suara. Variasi individual terjadi pada semua
spesies. Selain perbedaan yang dapat kita lihat atau dengar,
spesies memiliki variasi genetik luar biasa yang hanya
dapat teramati pada tingkat molekular. Misalnya, Anda
tidak dapat mengidentifikasi goiongan darah seseorang
(A, B, AB, atau O) hanya dari wujud fisiknya, namun
golongan darah dan banyak karakter terwariskan lainnya
bervariasi di antara individu-individu.
Akan tetapi, seperti yang Anda baca pada bab-bab
sebelumnya, beberapa variasi fenotiplk tidak diwariskan
i!r*ra*3e l;-r ,r menunjukkan contoh yang menarik pada
A, l'';i;;':;:i i:;. r Variasi yang tak terwariskan. Ulat-ulat dari ngengat Nemoria arizonaia ini mempero{eh penampilan yanq berbeda
akibat zat kimiawi di dalam makanannya, bukan akibat genotipe. Ulat yang dibesarkan dengan makanan bunga ek akan menyerupai
bunga tersebut (a), sementara saudaranya yang dibesarkan dengan makanan daun ek akan menyerupai ranting ek (b).
sejenis ulat dari Amerika Serikat barat daya). Fenotipe
adalah produk dari genotipe yang terwariskan dan berbagai
pengaruh lingkungan. Satu contohnya pada manusia: para
binaragawan mengubah fenotipe mereka secara drastis,
namun tidak mewariskan otot besar mereka ke generasi
berikutnya. Hanya bagian genetik dari variasi yang dapat
memiliki konsekuensi evoiusioner.
V;eri asi t$a{ *rcz S":*ru ff*perf,:.ei
I(arakter yang bervariasi di dalam suatu populasi bisa
bersifat diskret atau kuantitatrf. IQrakter diskret, misalnya
warna bunga ungu atau putih pada tumbuhan ercis Mendel
(lihat Peraga 14.3), dapat digolongkan berdasarkan prinsip
'ya-atau-tidak' (setiap tumbuhan memiliki bunga ungu
saja atau putih sa;a). Banyak karakter diskret ditentukan
oleh satu lokus gen tunggal dengan alel-alel berbeda yang
menghasilkan fenotipe berbeda. Akan tetapi, kebanyakan
variasi terwariskan melibatkan karakter kuantitatif, yang
bervariasi dalam suatu kontinum dalam populasi. Variasi
kuantitatif yang terwariskan biasanya merupakan hasil dari
pengaruh dua atau lebih gen pada satu karakter fenotipik.
Dengan mempertimbangkan karal<ter diskret maupun
kuantitatif, para ahli biologi dapat mengukur variasi
genetik dalam suatu populasi pada tlngkat keseluruhan gen
(variabilitas gen) dan tingkat molekular DNA (variabilitas
nukleotida). Variabilitas gen dapat dikuantifikasi sebagai
heterozigositas rata-rata (average heterozigosity),
persentase rata-rata dari lokus yang heterozlgot. (Ingatlah
kembali bahwa individu heterozigot memiliki dua alel
berbeda pada satu iokus, sementara individu homozigot
memiliki dua alel identik pada lokus tersebut.) Contohnya
adalah lalat buah Drosophila melanogaster, yang memiliki
sekitar f 3.700 gen di dalam genomnya. Seekor lalat buah
rata-rata bersifat heterozigot pada sekitar 1.920 lokusnya
(14%) dan sisanya bersifat homozigot. Oleh karena itu,
kita dapat menyatakan bahwa populasi D. melanogaster
memiliki heterozigositas rata-rata 14%o.
BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi
 Heterozigositas rata-rata kerap diestimasi dengan cara
1.0
mensurvei produk protein gen menggunakan elektroforesis
gel (lihat Peraga 20.9). Walaupun berguna, pendekatan * 0.8
ini tidak dapat mendeteksi mutasi bisu yang mengubah $
sekuens DNA gen namun tidak mengubah sekuens
\{ 0.6
o
asam amino dalam protein (lihat Peraga 17.23). Untuk 6
menyertakan mutasi bisu dalam estimasi heterozigositas
l
rata-rata, para peneliti harus menggunakan pendekatan
lain, misalnya metode berbasis-PCR dan analisis fragmen u
E
o.2
restriksi (lihat Peraga 20.8 dan 20.10).
Variabilitas nukleotida diukur dengan membandingkan
46 44 42 40 38 36 34 32 30
sekuens DNA dari dua individu dalam populasi dan kemudian
Lintang ("N)
menghitung rata-rata data dari banyak pembandingan Maine Georqia
semacam itu. Genom D. melanogasler memiliki sekitar 180 Dingin (6'C) Hanqat (21"C)
juta nukleotida, dan sekuens dari dua lalat buah yang mana
saja memiliki perbedaan rata-rata sekitar 1,8 juta (1%) dari
.a F'€raga 23.4 Klin yang ditentukan oleh suhu. Pada
nukleotidanya. Dengan demikian, variabilitas nukleotida ikan mummichog, frekuensi alel Ldh-Bb untuk enzim laktat
dari populasi D. melanogaster kira-kira lo/o. dehidrogenase-B (yang berfungsi dalam metabolisme) menurun
Seperti contoh lalat buah ini, variabilitas gen (dengan pada sampel ikan yang diambil dari Maine ke Georgia. AIel
kata lain heterozigositas rata-rata) cenderung lebih besar ldh-Bb mengkode suatu bentuk enzim yang merupakan katalis
daripada variabilitas nukleotida. Mengapa demikian? yang lebih baik di air dingin daripada versi-versi lain dari enzim
Ingatlah bahwa gen bisa terdiri dari ribuan nukleotida. tersebut. lndividu dengan alel Ldh-Bb dapat berenang lebih cepat
Satu perbedaan hanya pada salah satu nukleotida cukup di dalam air dingin darpada individu dengan alel-alel lain.
untuk membuat dua alel gen tersebut men;'adi berbeda
sehingga meningkatkan variabilitas gen.
yakni perbedaan dalam komposisi genetik dari populasi-
Variass di antara Fopufasi-popr.rfasd populasi yang terpisah. Peraga 23.3 mengilustrasikan variasi
Selain variasi yang teramati dalam satu populasi, spesies juga geografis dalam populasi-populasi mencit rumah (Mus
rnenunjukkan variasi geografis (geographic variation), musculus) yang terpisahkan oleh pegunungan di sebuah
pulau Atlantik, Madeira. Mencit rumah terbawa ke Madeira

-ffir
"?g "Fr** c-r
F$.'
r*
*r. :{6'
4!,
s*n
.{e
secara tidak sengaja melalui pendatang dari Portugal pada
abad ke-15. Sejumlah populasi mencit telah berevolusi di
dalam isolasi. Para peneliti telah mengamati perbedaan-
:: f
l,i , 2:4 314 5.1 8 7 _15
perbedaan pada kariotipe (set kromosom) dari populasi-
e$ *rf iI +*t.
*c 1a ,rs *i* populasi yang terisolasi itu. Pada beberapa populasi, sejumlah
6^ H{
8:11', 9.12 10.16 13:17 19: XX kromosom awal telah berfusi (bergabung). Akan tetapi, pola
dari kromosom yang berfusi berbeda dari satu populasi ke
populasi 1ain. I(arena perubahan tingkat kromosom tidak
mengubah gen, efek-efek fenotipik dari berbagai perubahan
tersebut pada mencit tampaknya netral. Dengan demikian
variasi di antara populasi-populasi tersebut tampaknya
merupakan akibat dari kejadian kebetulan (hanyutan), bukan
akibat dari seleksi alam.
Contoh lain dari variasi geografi.s berlangsung sebagai
suatu klin (cline), perubahan karakter secara bertahap
&4$ -'t; l;
rl q I r
E* friI,,,: q$t.4.1 di sepanjang suatu sumbu geografis. Sejumlah klin
:, :3:8 6.1,,,5,14- . .'!,1 dihasilkan oleh gradasi pada variabei lingkungan, seperti
*t,
;,-,
r'},,':t
* ,'
. :

lf' ** ?$ yang diilustrasikan oleh dampak suhu pada frekuensi alel

o

:;
9.10 11.12 13.11 15.18
A Peraga 23.3 Variasi geografis pada populasi mencit yang
terisolasi di Madeira. Pasangan nomor menunjukkan kromosom
yang berfusi. Misalnya, '2.4' mengindikasikan fusi kromosom 2
dan kromosom 4. Mencit pada wilayah yang ditandai dengan
bintik kuning memiliki set kromosom yang berfusi di dalam kotak
kuning; mencit di wilayah yang ditandai dengan bintik merah
memiliki set kromosom yang berfusi di dalam kotak merah.
$$
adaptif-suhu-dingin pada ikan mummichog (Fundulus
XX
heteroclitus). I(in seperti yang ditunjukkan pada Peraga
23.4 mungkin merupakan akibat dari seleksi alam-tak
ada alasan untuk menduga keterkaitan erat antara variabel
lingkungan dan frekuensi alel. Namun seleksi hanya dapat
bekerja jika ada alel multipel untuk satu lokus tertentu.
Variasi alel-alel semacam itu merupakan produk dari
mutasi, yang akan kita bahas berikutnya.

24 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

fotn"rtasi
Sumber pamungkas dari alel-alel baru adalah mutasi
(mutation), perubahan dalam sekuens nukleotida dari
DNA suatu organisme. Mutasi bagaikan judi-kita
tidak bisa memperkirakan secara akurat segmen DNA
mana yang akan berubah atau dengan cara seperti apa.
Dalam organisme multiselular, hanya mutasi pada garis
keturunan sel yang menghasilkan gamet dapat diteruskan
pada keturunan. Pada tumbuhan dan fungi, ini tidak
seterbatas kedengarannya, sebab banyak garis keturunan
sel berbeda yang dapat menghasilkan gamet (lihat Peraga
29.13, 30.6, dan 31.17). Namun pada hewan, kebanyakan
mutasi terjadi pada sel somatik dan lenyap sewaktu
individu tersebut mati.
vtffffasi ?itrrft
Perubahan sekecil satu basa pada suatu gen-'mutasi
titik'-dapat memiliki dampak yang signifikan pada
fenotipe, seperti pada penyakit sei-sabit (lihat Peraga 17.22).
Organisme mencerminkan ribuan generasi dari seleksi
masa lalu, dengan demikian fenotipe mereka umumnya
sangat sesuai dengan lingkungannya. Akibatnya, kecil
kemungkinan mutasi baru yang mengubah suatu fenotipe
akan memperbaiki fenotipe tersebut. Faktanya, kebanyakan
mutasi semacam itu setidaknya sedikit membahayakan.
Namun banyak DNA pada genom eukariotik tidak
mengkodekan produk protein, dan mutasi titik pada wilayah
bukan-pengkode itu seringkali tidak berbahaya. Selain itu,
akibat redundansi pada kode genetik (satu asam amino
dapat dikodekan oleh lebih dari satu macam kode triplet),
sebuah mutasi titik dalam suatu gen yang mengkodekan
protein tidak akan berpengaruh pada fungsi protein jika
komposisi asam aminonya tidak berubah. Bahkan jika
asam amino berubah, ini mungkin tidak memengaruhi
bentuk dan fungsi protein. Akan tetapi-seperti yang
akan kita bahas-pada kejadian-kejadian langka, alel-alel
mutan mungkin benar-benar membuat pemiliknya lebih
sesuai dengan lingkungan, sehingga tingkat keberhasilan
reproduktifnya pun meningkat.
Mufasi ffrng frdengffSafi jurnJair afar $eisrens Gert
Perubahan kromosomal yang melenyapkan, mengacaukan,
atau menyusun ulang banyak lokus sekaligus hampir pasti
membahayakan. Akan tetapi, sewaktu mutasi berskala
besar semacam itu tidak mengubah gen, efeknya pada
organisme mungkin netral (lihat Peraga 23.3). Dalam
sejumlah peristiwa langka, penyusunan-ulang kromosom
bahkan bisa menguntungkan. Misalnya, translokasi salah
satu bagian dari suatu kromosom ke kromosom yang
berbeda mungkin mengaitkan segmen DNA dalam satu
cara yang mendatangkan efek positif.
Salah satu sumber penting dari variasi berawal ketika
gen-gen terduplikasi akibat kesalahan dalam meiosis
(misalnya pindah-silang yang tak setara), kesalahan
replikasi DNA akibat polimerase yang tergelincir (slippage),
atau aktivitas elemen transposabel (lihat Bab 15 dan 21).
Duplikasi segmen kromosom yang berukuran besar, seperti
pada penyimpangan kromosom, seringkali membahayakan;
namun duplikasi potongan DNA yang lebih kecii mungkin
tidak membahayakan. Duplikasi gen yang tidak memiliki
efek parah dapat bertahan seiama beberapa generasi,
memungkinkan mutasi untuk terakumulasi. Hasilnya
adalah genom yang memanjang dengan lokus-lokus baru
yang mungkin memperoleh fungsi-fungsi baru.
Peningkatan yang menguntungkan semacam itu daiam
jumlah gen tampaknya memainkan peranan yang besar
dalam evolusi. Misalnya, nenek moyang jauh mamalia
memiliki satu gen tunggal untuk mendeteksi bau yang telah
terduplikasi berkali-kali. Akibatnya, manusia kini memiliki
sekitar 1.000 gen reseptor penciuman, sementara mencit
memiliki 1.300. Peningkatan dramatis semacam itu dalam
jumlah gen penciuman mungkin telah membantu mamalia
awal hingga mampu mencium bau yang samar dan
membedakan banyak bau-bau yang lain. Namun, sekitar
60% gen reseptor penciuman manusia telah diinaktivasi
oleh mutasi, sementara mencit hanya kehilan gan 20% dari
gen-gen tersebut. Perbedaan dramatis ini menunjukkan
bahwa indra penciuman yang tajam lebih penting bagi
mencit dibandingkan dengan kital
{.atr Mufasf
Laju mutasi cenderung rendah pada tumbuhan dan hewan,
rata-rata sekitar satu mutasi dalam setiap 100.000 gen per
generasi, dan laju tersebut seringkali lebih rendah lagi pada
prokariota. Namun prokariota umumnya memiliki rentang
generasi yang pendek, sehingga mutasi dapat dengan cepat
memunculkan variasi genetik pada organisme tersebut.
Ha1 yang sama berlaku pula pada virus. Misalnya, HIV
memiliki rentang generasi sekitar dua hari. HIV juga
memiliki genom RNA, yang mempunyai laju mutasi jauh
lebih tinggi daripada genom DNA tipikal, akibat ketiadaan
mekanisme perbaikan RNA pada sel inang (lihat Bab
19). I(arena alasan ini, tak mungkin bahwa pemakaian
obat-tunggal dapat melawan HIV secara efektif; bentuk
mutan virus tersebut yang resisten terhadap obat tertentu
jelas akan memperbanyak diri dalam waktu yang relatif
cepat. Terapi AIDS yang paling efektif sampai saat ini
adalah 'koktail' obat yang mengombinasikan sejumlah
obat-obatan. I(ecil kemungkinannya bahwa banyak mutasi
yang menyebabkan resistensi terhadap semua. obat akan
terjadi dalam jangka waktu yang singkat.
Reproduksi seksual
Pada organisme yang bereproduksi secara seksual,
kebanyakan variasi genetik dalam populasi merupakan
akibat dari berbagai kombinasi unik dari alel,alel yang
diterima oleh setiap individu. Tentu saja, pada tingkat
nukleotida, semua perbedaan di antara ale1,ale1 tersebut
disebabkan oleh mutasi,mutasi yang telah terjadi. Namun
mekanisme reproduksi seksual-lah yang mengocok alel-
alel yang ada dan membagikannya secara acak untuk
menentukan genotipe-genotipe individual.
BAB DUA PULUH TIGA EvolusiPopulasi 25
 Seperti yang dijabarkan pada Bab 13, tiga mekanisme
yang turut andil dalam pengocokan ini: pindah-
silang, perpasangan-bebas kromosom, dan fertilisasi.
Sewaktu meiosis, pasangan kromosom homolog, yang
masing-masing diwariskan dari salah satu orang tua,
mempertukarkan beberapa alel melalui pindah-silang.
I(romosom-kromosom homolog tersebut beserta alel-alei
yang dikandungnya kemudian didistribusikan secara acak
kepada gamet. I(emudian, karena ada sedemikian banyak
kombinasi perkawinan yang mungkin terjadi dalam suatu
populasi, fertilisasi menyatukan gamet dari individu-
individu yang mungkin memiliki latar belakang genetik
yang berbeda. Efek kombinasi dari ketiga mekanisme ini
memastikan reproduksi seksual menyusun-ulang aiel-alei
yang ada menjadi berbagai kombinasi baru pada setiap
generasi. Maka tersedialah banyak variasi genetik yang
memungkinkan evolusi terjadi.

ffi23"r
1. (a) lelaskan mengapa variasi genetik dalam suatu
populasi merupakan syarat awal untuk evolusi. (b)
Faktor-faktor apa yang menghasilkan variasi genetik di
antara populasi-populasi yang berbeda?
2. Dart semua mutasi yang terjadi dalam satu populasi,
mengapa hanya ada sedikit fraksi yang tersebar luas di
antara seluruh anggota populasi?
3. ffffiffiffiffiffi |ika sebuah populasi berhenti
bereproduksi secara seksual (namun tetap
bereproduksi secara aseksual), bagaimanakah variasi
genetiknya terpengaruh seiring waktu? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianlurkan,
lihat Apendiks A.
23.2
I ftuilibrium Hardy-Weinberg
dapat digunakan untuk nrenguji
apakah sebuah populasi
berevolusi
Seperti yang sudah kita bahas, individu-individu dalam
suatu populasi harus berbeda secara genetis agar evolusi
bisa terjadi. Namun keberadaan variasi genetik tidak
menjamin bahwa populasl akan berevolusi. Agar evolusi
terjadi, salah satu faktor penyebab evolusi haruslah bekerja.
Di bagian ini, kita akan menelusuri cara menguji terjadinya
evolusi dalam suatu populasi. Langkah pertama dalam
proses ini adalah memperjelas dulu apa yang kita maksud
sebagai suatu populasi.
il*.rngkang Cen dan Frekuens! AleE
Populasi Qropulation) adalah sekelompok individu dari
spesies yang sama, hidup di wilayah yang sama, dan
saling mengawini, sehingga menghasilkan keturunan yang
.& FeraE;.; ?3,5 Satu spesies, dua populasi. Kedua populasi
karibu di Yukon ini tidaklah terisolasi total; mereka berbagi
wilayah yang sarna. Baga;mana pun juga, anggora masing-masing
populasi lebih mungkin mengawini anggota populasinya sendiri
daripada anggota populasi lain.
fertil. Populasi-populasi yang berbeda dari satu spesies
dapat terisolasi secara geografis satu sama lain, sehingga
pertukaran materi genetik jarang terjadi. Isolasi semacam
itu umum pada spesies yang hidup di pulau-pulau yang
terpisah sangat jauh atau di danau-danau yang berbeda.
Namun tidak semua populasi terisolasi, dan populasi
juga tidak harus memiliki perbatasan yang jelas (PeraEa
23.5). Tetap saja, anggota dari suatu populasi biasanya
saling mengawini sehingga secara rata-rata berkerabat
iebih dekat dengan anggota populasi yang sama daripada
dengan anggota populasi 1ain.
I(ita dapat mencirikan susunan genetik dari suatu
populasi dengan menjabarkan lungkang gen (gene pool),
yang terdiri dari semua alel untuk semua lokus pada semua
individu dari populasi tersebut. lika hanya ada satu alel untuk
suatu lokus tertentu dalam suatu populasi, a1el tersebut
dikatakan tetap ffixed) dalam lungkang gen, dan semua
individu homozigot bagi alel tersebut. Namun jika ada dua
alel atau lebih untuk lokus tertentu dalam suatu populasi,
individu dalam populasi bisa homozigot atau heterozigot.
Setiap alei memiliki frekuensi (proporsi) dalam
populasi. Sebagai contoh, bayangkan populasi 500
tumbuhan bunga liar dengan dua alel, CR dan CY, untuk
suatu lokus tertentu yang mengkode pigmen bunga. Alel-
alel ini menunjukkan dominansi tak sempurna (lihat Bab
14); dengan demikian, setiap genotipe memiliki fenotipe
yang berbeda. Tumbuhan yang homozigot bagi alel C^
(CoCo) menghasilkan pigmen merah dan memiliki bunga
merah; tumbuhan yang homozigot bagi alel Cw (CwCw)
tidak menghasilkan pigmen merah dan memiiiki bunga

26 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

putih; sementara heterozigot (CRCW) menghasilkan
beberapa pigmen merah dan memiliki bunga merah $ FrekLrensi a e Frekuensi alel-alel
muda. Dalam populasi yang kita bayangkan, anggaplah dar popl as p = frekuensi alel cR $= 6.9
ada 320 tumbuhan berbunga merah, 160 berbunga merah erla ah 0,8 (BOori,l
clan 0,2 (2U'lo)
muda, dan 20 berbunga putih. I(arena tumbuhan tersebut 4 = frekuensi alel Cw i..;= 02
merupakan organisme diploid, seluruhnya terdapat 1.000
I
salinan gen untuk warna bunga dalam populasi yang terdiri I
dari 500 individu. Alel CR bertanggung jawab untuk 800 Y
gen (320 x 2 = 640 untuk tumbuhan CRCR, plus 160 x 1 Alel-alel dalam populasi
bagi tumbuhan CRCW). @l <a scnrLra .r1e,

rla;ral clitenrpatk.rl
Sewaktu mempelajari sebuah lokus dengan dua alel, di cla arrr reirLr,rh
ada kesepakatan penggunaan p untuk mewakili frekuensi r"rracalt besar,80'1r
salah satu alel, dan 4 untuk mewakili frekuensi aiel yang r<rI rnenjacl t./'
lain. Dengan demikian, p, yakni frekuensi alel CR dalam clar 20'lo akal
Iungkang gen populasi ini, adalah 800/1.000 = 0,8 = 80%. nren ad (.'i.
I(arena hanya ada dua alel bagi gen ini, frekuensi alel Cw,
diwakilkan oleh q, pastilah 200/1.000 = 0,2 = 20%. Untuk
Iokus yang memiliki lebih dari dua alel, jumlah dari semua
frekuensi alel harus sama dengan 1 (100%).
@ Denqan bcraslrrnsi
balr,,ua perkawina r
I
Gamet yang dihasilkan
terjadr soc ara acak,
Berikutnya, mari kita lihat bagaimana alel dan
set ap kalr clua qamet Setiap sel telur: Setiap sperma
frekuensi genotipe dapat digunakan untuk menguji apakah b,.rqabLrng, ada B0%
evoiusi terjadi dalam populasi. kenrungkinan se te rtr
membalaae (.irc]an
i.^l) g {;
2O-9o kerrrunqktna t
20ak 80% 800A
Frinsip Hardy-Weinberg rnerrb,t',va alel (.il
kemungkinan kemungkinan kemungkinan kemungkinan

Saiah satu cara mengkaji apakah seieksi alam atau faktor- f

I." ..t
faktor lain yang menyebabkan evolusi pada lokus tertentu !."
F-

adalah dengan menentukan susunan genetik suatu populasi
jika populasi tidak berevolusi pada lokus tersebut. I(ita
kemudian dapat membandingkan skenario itu dengan
data dari populasi sungguhan. )ika tidak ada perbedaan,
kita dapat menyimpulkan bahwa populasi sungguhan
tidak berevoiusi. Apabila ada perbedaan, kita dapat
menyimpulkan bahwa populasi sungguhan berevolusi-
dan kemudian kita bisa mencoba mencari tahu mengapa.
Ekui I ib ri um H ardy-Wei nberg
Lungkang gen dari suatu populasi yang tidak berevolusi
dapat dijabarkan melalui prinsip Hardy'Weinberg,
yang dinamai menurut nama seorang ahli matematika
asal Inggris dan dokter asal Jerman yang secara terpisah
merumuskannya pada 1908. Prinsip ini menyatakan bahwa
frekuensi alel dan genotipe dalam suatu populasi akan tetap
konstan dari generasi ke generasi, asalkan hanya segregasi
Mendelian dan rekombinasi alel yang bekerja. Lungkang
gen semacam itu disebut berada dalam ekuilibrium
Hardy-Weinberg (Hardy -Weinb erg equilibr ium),
Untuk memahami dan menggunakan prinsip Hardy-
Weinberg, ada gunanya untuk memikirkan alel dan
persilangan genetik dengan cara yang baru. Sebelumnya,
kita menggunakan tabel Punnett untuk menentukan
genotipe keturunan dalam suatu persilangan genetik (lihat
Peraga 14.5). Kita dapat menggunakan pendekatan yang
sama di sini, namun ketimbang memikirkan berbagai
kombinasi alel yang mungkin dari satu persilangan genetik,
fokus kita sekarang adaiah kombinasi alel pada semua
persilangan genetik dalam populasi.
5el ap :perrn.,r rr-.rl kr B0o.,i kerluirqkinan
il?t::ll::: i: t;:s:t#Jr,
& Feraga 23.6 Menyeleksi alel secara acak dari sebuah
lungkang gen.
Bayangkan bahwa alel,alel untuk suatu lokus
tertentu dari semua individu dalam suatu populasi dapat
dicampurkan dalam sebuah wadah besar (Peraga 23.6).
I(ita dapat menganggap wadah ini menampung lungkang
gen populasi untuk lokus tersebut. 'Reproduksi' terjadi
melalui seleksi alel secara acak dari wadah; peristiwa yang
serupa terjadi di alam ketika ikan meiepaskan sperma dan
sel telur ke dalam air atau ketika polen (yang mengandung
sperma tumbuhan) tertiup oleh angin. Dengan memandang
reproduksi sebagai seleksi acak alel,alel dari wadah
(lungkang gen), kita pun menganggap bahwa perkawinan
terjadi secara acak-dengan kata lain, perkawinan semua
jantan-betina memiliki kemungkinan yang sama.
Mari kita terapkan analogi wadah pada populasi bunga
liar hipotetis yang kita bahas sebelumnya. Dalam populasi
tersebut, frekuensi alel untuk bunga merah (CR) adalah p
= 0,8, sedangkan frekuensi alel untuk bunga putih (Cw)
adalah 4 = 0,2. Dengan demikian, dalam sebuah wadah
yang menampung 1.000 alel warna bunga dari 500 bunga
liar mengandung 800 alel CR dan 200 aIeI Cw. Dengan
berasumsi bahwa gamet-gamet terbentuk melalui seleksi
alel-alel secara acak dari wadah, probabilitas sebuah
sel telur atau sperma mengandung alel CR atau Cw
adalah sama dengan frekuensi alel-alei tersebut di dalam

BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 27

wadah. Dengan demikian, seperti yang ditunjukkan pada
Gamet untuk setiap generasi diambil secara acak dari
Peraga 23.6, setiap se1 telur memiliki 807o kemungkinan
lungkang gen generasi sebelumnya, seperti pada Peraqa 23.6
mengandung a1e1 CR dan20o/o kemungkinan mengandung
alel Cw; hal yang sama berlaku bagi setiap sperma. 8Oo/o CR (p = 0.8) 20% Cw Q=0.2)
Dengan menggunakan aturan multiplikasi (lihat Bab
14), kita sekarang dapat menghitung frekuensi dari tiga
genotipe yang mungkin, dengan asumsl bahwa peleburan
sperma dan sel telur terjadi secara acak. Probabilitas bahwa
dua alei CR akan bergabung adalah p x p = p2 = 0,8 x A,8
= 0,64. Dengan demikian, 64% tumbuhan pada generasi
berikutnya akan memiliki genotipe CR CR. Frekuensi
individu CwCw diduga sekitar q x q = 0,2 x 0,2 = 0,04,
atau 4o/o. Heterozigot CRCW dapat muncul dengan dua
cara. Jika sperma menyumbangkan ale1 CR dan sel telur
menyumbangkan aiel Cw, maka heterozigot yang dihasilkan
adalahp x cl = 0,8 x 0,2 = 160/o dari keseluruhan. Jika sperma
menyumbangkan alel Crdan sel telur menyumbangkan aiei
4% (q2)
Ci?, keturunan heterozigot yang dihasilkan adalah q x p = CWCV
0,2 x 0,8 -- 16%. Dengan demikian, frekuensi heterozlgot
adalah jumlah dari kedua kemungkinan tersebut: pq + qp
Jika gamet bergabung secara acak, frekuensi genotipe dan
= 0,16 + 0,16 = 0,32 atau 32o/o. generasi ini berada pada kesetimbangan Hardy-Weinberg.
Seperti yang ditunjukkan pada Fo:'..r1;* '?:i..:, frekuensi
genotipe pada generasi berikutnya harus berjumlah lebih 64a/o CRCR,32ok CRCw,and4o/o CvCw
_t
dari 1 (100%). Dengan demikian, persamaan ekuilibrium I

Hardy-Weinberg menyatakan bahwa pada lokus dengan V

Gamel dari generasi ini:
dua aiel, ketiga genotipe akan muncul dalam proporsi
ldari + 16yo CR (dari
cocol * i;;;.;Zbc*)
berikut: 640/o CR _
= a^o/ c" = o'8
8u% -R
trrnnrt'.un =p

p2 + 2pq * qt -1 Cw ldari + 160/0 Cw (dari

4o/o
tu11out'1.n-c*ctl
- i;"5;.;;o'c.) -= ttJYoc"
1^ot -w
=02=s
Frekuensi Frekuensi Frekuensi
genotipe CICR genotipe CRCW genotipe CwCw Dengan perkawinan acak, gamet-gamet ini akan menghasilkan
yang diharapkan yang diharapkan yang diharapkan campuran genotrpe yang sama pada generasi berikutnya:

Perhatikan bahwa untuk satu lokus dengan dua alel,

hanya ada tiga genotipe yang mungkin (dalam kasus ini,
CRCR' CRC\Y' dan CwCw). Akibatnya, jumlah frekuensi
dari ketiga genotipe itu harus sama dengan 1 (1007o) pada
populasi mana saja-terlepas dari populasi itu berada
dalam ekuilibrium Hardy-Weinberg atau tidak. Suatu
populasi berada dalam ekuilibrium Hardy-Weinberg hanya
jika frekuensi genotipe sedemikian rupa sehingga frekuensi
yang sebenarnya dari satu homozigot adalahp2, frekuensi
yang sebenarnya dari homozigot yang lain adalah q2, dan
frekuensi yang sebenarnya dari heterozigot adalah 2pq.
Akhirnya, seperti yang ditunjukkan oleh Peraga 23.7, jika
suatu populasi seperti populasi bunga liar berada dalam
ekuilibrium Hardy-Weinberg, dan anggota-anggotanya
terus kawin secara acak dari generasi ke generasi, frekuensi
alel dan genotipe akan tetap konstan. Sistem tersebut
bekerja seperti satu set kartu remi: Tidak peduli berapa
banyak kartu itu dikocok untuk dibagi-bagikan, setnya
sendiri tetap sama. I(artu as tidak lantas menjadi lebih
banyak daripada kartu jack. Pengocokan ulang lungkang
gen popuiasi selama beberapa generasi tidak dapat
mengubah sendiri frekuensi dari satu alel relatif terhadap
yang lain.
' ' Turnbuhan64,r/"CRCR;32o5gngw'; dai4y, CwCw '","
,'
& ii:rcc1r j:1 p1|nrip Hardy-Weinberg. Dalam populasi bunga
liar, lungkang gen tetap konstan dari satu generasi ke generasi
berkutnya. Proses-proses Mendelian saja tidak mengubah frekuensi
dari alel-alel atau genotipe-genotipe.
lika frekuensi alel CR adalah 60%, prediksikan frekuensi dari
genotipe CRCR, CRCY dan CVCY
ffs:$dr.s, ?-*rc*p*trap,,: fffrcrffrflrfcrff?
ffarrt'3,-W*r*fierg
Prinsip Hardy-Weinberg menjabarkan sebuah populasi
hipotetis yang tidak berevolusi. Namun pada populasi
sungguhan, frekuensi alel dan genotipe seringkali memang
berubah seiring waktu. Perubahan-perubahan semacam
itu terjadi ketika setidaknya satu dari kelima kondisi
ekuilibrium Hardy-Weinberg berikut tidak terpenuhi:
1. Tidak ada mutasi. Dengan cara mengubah
alel-alel atau (dalam perubahan berskala besar)
menghapuskan atau menduplikasi keseluruhan
gen, mutasi memodifikasi lungkang gen.

UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 2. Perkawinan acak. fika individu kawin menuruti
pilihan tertentu dalam suatu subset populasi,
misalnya dengan kerabat dekatnya sendiri
(perkawinan sanak, inbreeding), percampuran
gamet secara acak tidak terjadi, dan frekuensi
genotipe berubah.
3. Tidak ada seleksi alam. Perbedaan dalam
kesintasan dan keberhasilan reproduktif dari
individu yang membawa genotipe berbeda dapat
mengubah frekuensi a1el.
4. Ukuran populasi sangat besar. Semakin kecil
populasi, semakin besar kemungkinan frekuensi
alelnya berfluktuasi secara kebetulan dari satu
generasi ke generasi berikutnya (hanyutan genetik).
5. Tidak ada aliran gen. Dengan memindahkan alel
ke dalam atau ke luar populasi, aliran gen dapat
mengubah frekuensi alel.
Penyimpangan dari saiah satu kondisi ini biasanya
berakibat pada perubahan evoiusioner yang, seperti yang
telah kita jabarkan, umum ditemukan pada populasi
alamiah. Namun, populasi alamiah umumnya juga
berada dalam ekuilibrium Hardy-Weinberg untuk gen-
gen spesifik. Hai yang sepertinya kontradiktif ini terjadi
karena suatu populasi dapat berevolusi pada beberapa
lokus, namun secara bersamaan berada pada ekuilibrium
Hardy-Weinberg pada lokus yang lain. Sebagai tambahan,
sejumlah populasi berevolusi dengan sangat lambat hingga
perubahan pada frekuensi alel dan genotipe mereka sulit
dibedakan dari frekuensi yang diprediksi bagi populasi
yang tidak berevolusi.
M enerapkan Prinsigr il ardy-Wei nbe rg
Persamaan Hardy-Weinberg kerap digunakan untuk
menguji apakah evolusi terjadi pada suatu populasi (Anda
akan menemukan contoh pengujian pada Uji I(onsep
23.2, pertanyaan 3). Persamaan tersebut juga memiliki
penerapan medis, misalnya memperkirakan persentase
populasi pembawa alel untuk penyakit turunan. Misalnya,
fenilketonuria Qthenylketonuria, PI(U), suatu kelainan
metabolik yang disebabkan oleh homozigositas alel
resesif, terjadi pada sekitar satu di antara 10.000 bayi yang
lahir di Amerika Serikat (AS). Jika tidak ditangani, PKU
menyebabkan retardasi mental dan masalah-masalah lain.
(Bayi yang baru lahir kini diuji PI(U, dan gejala-gejalanya
dapat dikurangi dengan diet bebas-fenilalanin. Oieh karena
itu, produk yang mengandung fenilalanin-minuman diet
co la, misalnya-ditempeli label peringatan.)
Untuk menerapkan ekuilibrium Hardy-Weinberg, kita
harus berasumsi bahwa mutasi PI(U tidak diintroduksikan
ke dalam populasi (kondisi 1), dan bahwa orang-orang
tidak memilih pasangan berdasarkan ada tidaknya gen
PI(U pada calon pasangannya atau orang-orang umumnya
tidak kawin dengan kerabat dekatnya (kondisi 2). I(ita
juga harus mengabaikan efek apa pun dari perbedaan
kesintasan dan keberhasilan reproduktif di antara
genotipe-genotipe PI(U (kondisi 3) dan berasumsi bahwa
tidak ada efek hanyutan genetik (kondisi 4) maupun
aliran gen dari populasi lain ke dalam AS (kondisi 5).
Asumsi-asumsi ini masuk akal: Laju mutasi untuk gen
Pi(U rendah, perkawinan sanak tidak umum terjadi
di AS, seleksi hanya menyingkirkan homozigot yang
langka (dan hanya jika pembatasan diet dilanggar),
populasi AS sangat besar, dan populasi di luar AS
memiliki frekuensi alei PI(U yang serupa dengan di AS.
Jika semua asumsi tersebut dipegang, maka frekuensi
individu dalam populasi yang terlahir dengan PI(U akan
sama dengan q2 dil.am ekuiiibrium Hardy-\rVeinberg (qz
= frekuensi homozigot). I(arena alel tersebut resesif,
kita harus memperkirakan jumlah heterozigot daripada
menghitungnya secara langsung seperti saat kita
menghitung bunga merah muda. Sejak kita mengetahui
bahwa ada satu kejadian PI(U per 10.000 kelahiran (42
= 0,0001), maka frekuensi alel resesif PI(U adalah
a=Voooor_o,r
dan frekuensi alel dominan adalah
P=l-q=I-0,01 =0,99
Frekuensi pembawa (carrier), orang yang bersifat
heterozigot yang tidak memiliki PI(U namun dapat
meneruskan alel PI(U kepada keturunannya, adaiah:
2pq = Z x 0,99 x 0,1 = 0,0i98
(kira-kira 2o/o dan populasi AS)
Ingat, asumsi dari ekuilibrium Hardy-Weinberg
menghasilkan perkiraan saja; jumlah pembawa sifat
sesungguhnya mungkin berbeda. Namun, perhitungan
kita menunjukkan bahwa alel-alel resesif yang berbahaya
pada lokus lni dan lokus lain dapat tersembunyi di dalam
populasi karena mereka dibawa oleh heterozigot yang
sehat.
ffit3.?
1. Anggaplah terdapat suatu populasi organisme dengan
500 lokus. Separuh dari jumlah lokus tersebut bersifat
tetap, sedangkan lokus yang lain masing-masing
memiliki dua alel. Berapa banyak alel berbeda yang
ditemukan di dalam keseluruhan lungkang gen? )elaskan.
2. Jika p adalah frekuensi alel ,4, bagian persamaan
Hardy-Weinberg manakah yang menunjukkan frekuensi
individu yang memiliki setidaknya satu alel A?
3. ff, Bagi sebuah lokus dengan dua
alel (,4 dan a) dalam sebuah populasi yang berisiko
terserang penyakit degenerasi saraf menular, 16 orang
memiliki genotipe AA, 92 orang memiliki genotipe
Aa, dan 1.2 orang memiliki genotipe aa. Gunakan
ekuilibrium Hardy-Welnberg untuk menentukan
apakah populasi ini tampaknya berevolusi.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat i
Apendiks A I
M
BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi

ryWEg.qffi23.3
H Seleksi alam, hanyutan genetik,
dan aliran gen dapat mengubah
frekuensi alel dalam populasi
Perhatikan lagi lima kondisi yang dibutuhkan oleh
populasi untuk berada dalam ekuilibrium Hardy-Weinberg.
Penyimpangan dari salah satu kondisi tersebut merupakan
penyebab potensial evolusi. Mutasi baru (pelanggaran
kondisi 1) dapat mengubah frekuensi alel, namun karena
mutasi jarang terjadi, kemungkinannya dari satu generasi
ke generasi berikutnya sangatlah kecil. Bagaimana pun
juga, seperti yang akan kita lihat, mutasi pada akhirnya
dapat memlliki efek yang besar pada frekuensi alel jika
menghasilkan alel-alei baru yang sangat memengaruhi
kecocokan organisme dengan lingkungan dengan cara yang
positif maupun negatif. Perkawinan tidak acak (pelanggaran
kondisi 2) dapat memengaruhi frekuensi dari genotipe
homozigot dan heterozigot, namun ini biasanya tidak
berefek pada frekuensi alel dalam lungkang gen. I(etiga
mekanisme yang mengubah frekuensi alel secara Iangsung
dan menyebabkan kebanyakan perubahan evolusioner
adalah seleksi alam, hanyutan genetik, dan aliran gen
(pelanggaran kondlsi 3-5).
$eleksi Alanrr
Seperti yang telah Anda baca pada Bab 22, konsep
Darwin tentang seleksi alam didasarkan pada perbedaan
keberhasilan dalam kesintasan dan reproduksi: Individu
dalam suatu populasi menunjukkan variasi-variasi pada
sifat warisan, dan yang memiliki sifat-sifat yang lebih
sesuai dengan lingkungannya cenderung menghasilkan
lebih banyak keturunan daripada mereka yang memiliki
sifat-sifat yang kurang sesuai.
ICta sekarang mengetahui bahwa seleksi menyebabkan
alel-alel yang diteruskan ke generasi berikutnya dalam
proporsi yang berbeda dengan proporsi pada generasi saat
ini. Misalnya, lalat buah Drosophila melanogaster memiliki
satu alel yang menyebabkan resistensi terhadap sejumlah
insektisida, termasuk DDT. Frekuensi alel ini 0% dalam galur
D. melanogaster laboratorium yang berasal dari lalat yang
dikumpulkan dari alam bebas pada awal 1930-an, sebelum
penggunaan DDT. Akan tetapi, pada galur yang berasal dari
lalat yang dikumpulkan pada 1960 (setelah 20 tahun atau
lebih penggunaan DDT), frekuensi alel tersebut sebesar 37%.
I(ita dapat menyimpulkan bahwa alel ini mungkin muncul
akibat mutasi antara 1930 dan 1960, atau alel ini sudah
ada pada populasi tahun 1930, namun sangat jarang. Pada
kasus mana pun, peningkatan frekuensi alel yang teramati
kemungkinan besar terjadi karena DDT merupakan racun
kuat yang merupakan kekuatan selektif yang hebat pada
populasi lalat yang terpapar insektisida tersebut.
Seperti ditunjukkan oleh contoh D. melanogaster, alel
yang menyebabkan resistensi insektisida akan meningkat
30 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi
frekuensinya pada populasi yang terpapar insektisida
tersebut. Perubahan semacam itu bukanlah kebetulan.
Dengan memilih beberapa alel daripada alel yang lain
secara konsisten, seleksi alam dapat menyebabkan evolusi
adaptif (evolusi yang menghasilkan kecocokan yang
lebih baik antara organisme dan lingkungannya). I(ita
akan menjelajahi proses ini secara iebih detail di bagian
selanjutnya pada bab ini.
Hanyutan Cenetik
Jika Anda melempar koin 1.000 kali, hasil gambar 700
kali dan angka 300 kali mungkin menyebabkan Anda
curiga pada koin tersebut. Namun jika Anda hanya
melempar koin 10 kali, hasil gambar 7 kali dan angka
3 kali tidak akan mengejutkan. Semakin sedikit jumlah
lemparan koin, semakin besar pula kemungkinannya
bahwa faktor kebetulan merupakan satu-satunya aiasan
dari penyimpangan hasii yang diperkirakan-dalam
kasus ini, prediksi kita adalah hasil gambar dan angka
seharusnya sama besarnya. Peristiwa kebetulan juga
dapat menyebabkan frekuensi alei berfluktuasi secara tak
terduga dari satu generasi ke generasi berikutnya, terutama
dalam populasi yang kecil-suatu proses yang dinamakan
hanyutan genetik (genetic drrft).
Peraga 23.8 menunjukkan bagaimana hanyutan
genetik dapat memengaruhi populasi kecil dari bunga
liar. Dalam contoh ini, sebuah alel hilang dari lungkang
gen, namun ini benar-benar hanya kebetulan bahwa yang
lenyap adalah alel Cw, bukan alel CR. Perubahan frekuensi
alel secara tak terduga semacam itu dapat disebabkan oleh
peristiwa kebetulan yang berkaitan dengan kesintasan dan
reproduksi. Barangkali seekor hewan besar, misalnya rusa,
menginjak-injak tiga individu CwCw pada generasi kedua
sampai mati dan meningkatkan kemungkinan bahwa hanya
alel CR yang diteruskan ke generasi berikutnya. Frekuensi
alel juga dapat dipengaruhi oleh peristiwa kebetulan yang
terjadi selama fertilisasi. Sebagai contoh, anggaplah dua
individu dari genotipe CRCW memiliki keturunan daiam
jumlah sedikit. Hanya karena kebetulan, setiap pasangan sel
telur dan sperma yang menghasilkan keturunan membawa
alel CR, bukan alel Cw.
I(ondisi-kondisi tertentu dapat mengakibatkan
hanyutan genetik memiliki dampak yang signifikan pada
suatu populasi. Dua contoh di antaranya adalah efek
pendiri dan efek leher botol.
Efek Pendiri
I(etika segelintir individu terisolasi dari populasi yang lebih
besar, kelompok yang lebih kecil ini dapat mendirikan
populasi baru dengan lungkang gen yang berbeda dari
populasi sumber; hal ini disebut efek pendiri (founder
effect). Efek pendiri bisa terjadi, misalnya ketika sedikit
anggota populasi tertiup badai ke sebuah pulau baru.
Hanyutan genetik-saat peristiwa-peristiwa kebetulan
mengubah frekuensi alel-terjadi dalam kasus semacam itu
 ,^
e
/e @
AC
\qJ
',eYt*,
,
@ @
AF
CRCR cncn fRcR eFCE
@ @ @ @
CRCW
/s
CRCV
Hanya 2 AF d#F,
Hanya 5 dari dari 1 0 CNCR f{CT

CWCW
$
crc4
1

-_
0 tumbuhan
menghasilka n
ketu ru na n
@
,4kq
CRCR
./^\,
u,/,
dF
cwcv
tumbuhan
menghasilkan
keturu nan
_---'--__--->
r$
CftCR
:$
cncli
@
/(
@
dF @
,lk! $
@
cxew
@
dF s_@
AC AF
CRCW grgn:
s ancn'

c*g{ CWCW eRCR. :

CRCW

s/K"'
.
CRCF

$
c{en
@
AC
CRCW
@
le
CRCW
@
AE
CRCW
@
dka
'c48 - ':g{tg*

Generasi 1 Generasi 2 Generasi 3

p (frekuensi dari Cr)= 6,7 P=1'0
4 (frekuensr dari Cw)= 0,3 q=0,5 q=0'O

A !--+i:llJ;i =-{i.g Hanyutan Genetik. Populasi bunga liar kecil ini memiliki ukuran yang stabil, yakni 1O tumbuhan. Anggaplah bahwa
secara kebetulan hanya lima tumbuhan (dalam kotak putih) dari generasi 1 yang menghasilkan keturunan fertil lni dapat terjadi,
misalnya, hanya jika kelima tumbuhan itu tumbuh di lokasi yang menyediakan nutrien yang cukup untuk mendukung produksi keturunan
Lagi-lagi karena kebetulan, hanya dua tumbuhan dari generasi 2 yang menghasilkan keturunan fertil. Akibatnya, karena faktor kebetulan
saja, frekuensi alel Cw pada awalnya meningkat pada generasi 2, namun kemudian turun menladi nol pada generasi 3.

karena badai tidak membeda-bedakan saat memlndahkan sekali. Hanyutan genetik yang terus berlangsung dapat
beberapa individu (beserta alel-alel mereka), bukan yang memiliki efek-efek yang penting pada lungkang gen hingga
lain, dari popuiasi sumber. populasi menjadi cukup besar sehingga peristiwa kebetulan
Efek pendiri mungkin merupakan penyebab tingginya memberi efek yang lebih kecil. Meskipun suatu populasi
frekuensi kelainan turunan tertentu pada populasi manusia yang telah melewati leher botol pada akhirnya kembali ke
yang terisolasi. Misalnya, pada 1814, 15 koloni Inggris ukuran semula, variasi genetiknya mungkin tetap rendah
mendirikan pemukiman di Tristan da Cunha, gugusan dalam waktu yang lama-warisan dari hanyutan genetik
puiau-pulau kecil di Samudera Atiantik, antara Afrika yang terjadi ketika populasi tersebut masih berukuran kecil.
dan Amerika Selatan. Tampaknya, salah satu koloni
tersebut membawa alel resesif bagi retinitis pigmentosa,
bentuk kebutaan progresif yang memengaruhi individu
homozigot. Dari 24O keturunan pendiri koloni di puiau
tersebut pada akhir 1960-an, 4 orang menderita retinitis
pigmentosa. Frekuensi alel yang menyebabkan penyakit
ini 10 kali lebih tinggi di Tristan da Cunha daripada di
dalam populasi tempat asal para pendiri koloni.

ffefs f"e&er' ffofof

Perubahan yang mendadak pada lingkungan, misalnya
ri
il
kebakaran atau banjir, dapat mengurangi ukuran populasi
secara drastis. Penurunan ukuran populasi secara besar- i@cPj
besaran dapat menyebabkan efek leher botol(bottleneck Popu lasi Peristiwa _-_-_________> Populasi

effect), yang dinamakan demikian karena populasi telah awal

-,*-----> penyempitan
leher botol
yang sintas
melewati 'ieher botol' pembatas ukuran iF*raga 23.*].
Hanya karena kebetulan, alel-alel tertentu mungkin banyak & i:l';:rq; .ll !
Efek leher botol. Mengocok hanya segelintir
kelereng melewati leher botol yang sempit merupakan analogi
terdapat pada individu-individu yang sintas, sementara alel
dari pengurangan drastis ukuran populasi. Secara kebetulan,
yang lain mungkin terdapat dalam jumiah yang sangat kelereng biru mewakili populasr yang sintas, sedangkan kelereng
sedikit, dan beberapa di antaranya justru tidak ada sama emas tidak ada.

BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 31

 Satu alasan pentingnya memahami efek leher botol
adalah bahwa tindakan manusia terkadang menciptakan Sebelum peristiwa Setelah peristiwa
leher botol yang sangat sempit bagi spesies 1ain. Contoh leher botol
leher botol
(lllino s, 1820)
(lllirors, 1993)
berikut ini menjabarkan dampak hanyutan genetik pada
populasi yang terancam punah. iil

/' ' i::

ij l : .:i;r,,r i.':: .l;,1
'.,'l
StardE Kasa**: f}*nrg:a& ff#ffyisf#r? fisrl*fs# :.:i )
Ayam padang rumput besar ::. I i:,,:
\ ; ::
ffeda ,Aya*a Fad*sag ffr-l,rarg:u.sf #cis#r
Wi ayah ayam ,
;-1
Jutaan ekor ayam padang rumput besar (Tympanuchus besar padanq ,/
cupido) dahulu hidup di padang-padang rumput di illinois.
- rum'ul
Sewaktu padang rumput tersebut diubah menjadi iahan ,/
pertanian dan keperluan lainnya selama abad ke-19 dan
,/
Padang rumputtempat Pada 1993, dengan luas
abad ke-20, jumlah ayam padang rumput besar menurun ayam besar padang rumput padang rumput yang terstsa,

drastis. Pada 1993, hanya dua populasi Illinois yang terslsa,

hidup, dulumenutupi kurang dari 1ok, ayam
sebagian besar lllinois. padang rumput besar hanya
dengan jumlah total kurang dari 50 ekor. Segelintir ayam ditemukan dr dua lokasi.
yang sintas memiliki tingkat variasl genetik yang rendah, dan (a) Popu asi ayam padang rumput besar lllinois menyusut dari jutaan
telur yang menetas kurang dari 50%, dibandingkan dengan ekor pada '1800-an menjadi kurang dari 50 ekor pada 1993.
tingkat penetasan telur pada populasi-populasi yang lebih
besar di l(ansas, Nebraska, dan Minnesota ,
Jumlah persentase
Data ini menunjukkan bal-rwa hanyutan genetlk selama Lokasi :I:L?l_, alel.atet telur yans
peristiwa leher botol tampaknya telah menyebabkan PoPulasl per lokus menetas
hilangnya variasi genetik dan peningkatan frekuensi alel- I linois
alel yang berbahaya. Untuk menyelidiki hipotesis ini, Juan
Bouzat, dari Bowling Green State University, Ohio, dan para
1 930-1 960an 1 000-25 000 5,2 93

koleganya mengekstraksi DNA dari 15 spesimen museum 1 993 <50 3,7 <50

ayam padang rumput besar I11inois. Dari 15 burung, 10

Kansas, 1 998
ekor dikoleksi pada 1930-an, ketika terdapat 25.000 ayam (tidak ada peristrwa 750 000 5,8 99
padang rumput besar di Illinois, sementara 5 ekor dikoleksi leher botol)
pada 1960-an, ketika terdapat 1.000 ayam padang rumput
besar di negara bagian tersebut. Dengan mempelajari DNA Nebraska, 1998 /\ noo-
dari spesimen-spesimen tersebut, para peneliti berhasil
(tidak ada peristiwa iOO-OOo 5,8 96
leher botol)
memperoleh estimasi minimal tentang besarnya variasi
genetik yang terdapat pada populasilllinois sebelum populasi Minnesota, 1998
(tidak ada per stiwa 4 ooo 5'3 85
tersebut menyusut hingga jumlahnya sangat sedikit. leher botol)
Para peneliti menyurvei enam lokus dan menemukan
(b) Sebagai konsekuens dari pengurangan drastls pada ukuran populasi
bahwa populasi ayam padang rumput besar lllinois pada ll nois, hanyutan genetik menyebabkan berkurangnya jumlah
1993 telah kehllangan sembilan alel yang terdapat pada ale -ale
per okus (rata-rata pada enam okus yang dite ti) dan
penurunan persentase te ur yanq nnenetas.
spesimen museum. Populasi tahun 1993 juga memiliki lebih
sedikit alel per lokus daripada populasi Illinois sebelum
&- Efek leher botol dan pengurangan variasi genetik.
peristiwa leher botol atau populasi I(ansas, Nebraska, dan
Minnesota saat ini (lihat Peraga 23.10b). Dengan demikian,
seperti yang diprediksi, hanyutan genetik telah mengurangi
variasi genetik pada populasi tahun 1993 yang kecil. Fdq:&-ef*f< ff*r-lye*faru f; e*t*rf d&: ffi a r: g$<m ma rr
Hanyutan genetik juga mungkin meningkatkan frekuensi Contoh-contoh yang telah kita.f abarkan menyoroti empat
alel-alel berbahaya, yang menyebabkan tingkat penetasan poin utama:
telur yang rendah. Untuk melawan efek-efek negatif yang 1. Hanyutan genetik signifikan pada populasi kecil.
mungkin timbul dari hanyutan genetik, para peneliti Peristiwa kebetulan dapat menyebabkan alel meningkat
menambahkan total dari2Tl ekor ayam dari negara-negara secara tidak proporsional atau terdapat dalam jumiah
bagian di sekitarnya ke dalam populasi Illinois selama yang sangat sedikit pada generasi berikutnya. Walaupun
empat tahun. Strategi ini berhasii. Alei-alel baru memasuki peristiwa kebetulan terjadi pada populasi dengan
populasi tersebut, dan tingkat penetasan telur meningkat berbagai ukuran, hal itu mengubah frekuensi alel secara
hingga lebih dari 90%. Secara keseluruhan, penelitian pada substansial hanya pada populasi kecil.
ayam padang rumput besar Illinois mengilustrasikan efek- 2. Hanyutan genetik dapat menyebabkan frekuensi alel
efek hebat dari hanyutan genetik pada populasi yang kecil berubah secara acak. Akibat hanyutan genetik, suatu
dan memberikan harapan bahwa setidaknya pada sejumlah alel mungkin meningkat frekuensinya pada satu tahun,
populasi, efek-efek ini dapat dibalikkan. kemudian menurun pada tahun berikutnya; perubahan

32 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 dari satu tahun ke tahun berikutnya tidak dapat
diprediksi. Dengan demikian, tidak seperti seieksi alam,
yang di dalam lingkungan tertentu menguntungkan
sejumlah alel secara konstan dibandingkan alel,alel
yang iain, hanyutan genetik menyebabkan frekuensi
alel berubah secara acak seiring waktu.
3. Hanyutan genetik dapat menyebabkan hilangnya
variasi genetik dalarn populasi. Dengan menyebabkan
frekuensi alel berfluktuasi secara acak seiring waktu,
hanyutan genetik dapat melenyapkan alel dari
popuiasi (lihat Peraga 23.8 dan 23.1.0).I(arena evolusi
bergantung pada variasi genetik, kehilangan semacam
itu dapat memengaruhi seberapa efektif populasi dapat
beradaptasi terhadap perubahan lingkungan.
4. Hanyutan genetik dapatmenyebabkan alel-alel
berbahaya menjadi tetap. Alel-alel yang tidak
berbahaya dapat lenyap, sedangkan alel-alel yang tidak
menguntungkan menjadi tetap seluruhnya akibat faktor
kebetulan melalui hanyutan genetik. Pada populasi
yang kecil, hanyutan genetik juga dapat menyebabkan
alel-alel yang sedikit berbahaya menjadi tetap. Jika
ini terjadi, kesintasan populasi bisa terancam (seperti
yang terjadi pada ayam padang rumput besar Illinois).
Afi&a'#ffi ##a"c
Seleksi alam dan hanyutan genetik bukan sekadar
fenomena yang memengaruhi frekuensi. Frekuensi alel
juga dapat berubah akibat aliran gen (geneflow), transfer
alel ke dalam atau keluar dari populasi akibat pergerakan
individu yang fertil atau gamet-gemetnya. Sebagai contoh,
anggaplah bahwa di dekat populasi awal bunga liar
hipotesis kita terdapat populasi lain yang terutama terdiri
dari individu berbunga putih (CwCw\ Serangga pembawa
polen dari tumbuhan-tumbuhan ini mungkin terbang dan
menyerbuki tumbuhan pada populasi awal kita. Alel-alel
Cw yangdiintroduksikan akan memodlfikasi frekuensi alel
populasi awal kita pada generasi berikutnya.
I(arena alel dipertukarkan di antara populasi,popuiasi,
aliran gen cenderung mengurangi perbedaan genetik di
antara populasi-populasi. Jika ini cukup ekstensil aliran
gen dapat menyebabkan populasi di sekitarnya menyatu
menjadi populasi tunggal dengan satu lungkang gen
bersama. Misalnya, manusia saat ini berpindah ke tempat
mana pun di dunia dengan lebih bebas daripada di
masa lalu. Akibatnya, perkawinan lebih umum teriadi di
antara anggota-anggota popuiasi yang sebelumnya cukup
terisolasi Hasil dari aliran gen tersebut
telah menjadi agen perubahan evolusioner yang semakin
penting dalam populasi manusia.
Sewaktu populasi yang bertetangga hidup di dalam
lingkungan yang berbeda, alel-alel yang ditransfer oleh
aliran gen mungkin menghalangi populasi untuk beradaptasi
sepenuhnya dengan lingkungannya. Mari kita mengkaji
contoh populasi rumput Agrostis tenuis yang tumbuh di
sebelah tambang tembaga. Lahan pertambangan memiliki
A. Aliran gen dan evolusi manusia. Migrasi
manusia di seluruh dunia telah meningkatkan aliran gen di
antara populasi-populasi yang tadinya terisolasi satu sama lain.
Citra buatan komputer pada sampul majalah ini mengilustrasikan
bagaimana aliran gen dapat menghomogenisasi lungkang gen
populasi semacam itu, sehingga mengurangi varrasi geografis dalam
penampilan.
konsentrasi tembaga yang tlnggi, menyebabkan efek toksik
pada tumbuhan yang tidak bisa menoleransinya. Jika alel-
alel untuk menoleransi tembaga ada pada populasi rumput
tersebut, alel-alel yang menguntungkan itu menyebar
dengan cepat dalam populasi. Akan tetapi, pada lahan di
dekat pertambangan yang tidak terkontaminasi tembaga,
tumbuhan toleran-tembaga bereproduksi dengan payah
dibandingkan dengan tumbuhan nontoleran. Dengan
demikian kita dapat menduga bahwa persentase tumbuhan
toleran-tembaga mendekati 100% pada lahan pertambangan
dan mendekati 0% pada lahan di dekat pertambangan (yang
tidak terkontaminasi). Namun A. tenuis diserbuki dengan
bantuan angin, dan angin dapat meniup polen dari satu
populasi ke populasi lain, sehingga memindahkan alel-alel
pada proses tersebut. Dengan demikian, alel,alel toleran-
tembaga ditransfer ke lahan nonpertambangan; sedangkan
alel-alel yang tidak toleran terhadap tembaga ditransfer ke
lahan pertambangan . .
Alel-alel yang menguntungkan terkadang ditransfer
sangat jauh. Misalnya, aliran gen menyebabkan penyebaran
sejumlah alel resistensi-insektisida ke seluruh dunia pada
nyamuk Culex pipiens, vektor virus West Nile dan malaria.
Masing-masing alel memiliki ciri genetik yang unik yang
memungkinkan para peneliti mendokumentasikan bahwa
alel ini muncul melalui mutasi pada satu atau beberapa
lokasi geografis. Pada populasi asalnya, frekuensi alel-alel
ini meningkat karena memberikan resistensi insektisida.
Alel-alel ini kemudian ditransfer ke populasi baru, di tempat
frekuensinya lagi-lagi meningkat akibat seleksi alam.
BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 33
w lilrnliir Ji.'!r Aliran gen dan seleksi. Rumput A. tenuis pada latar
depan foto tumbuh di tempat pembuangan limbah pertambangan yang
telah ditinggalkan Rumput itu lebih toleran terhadap tembaga daripada
yang tumbuh di padang di belakang pagar Grafik berikut menunjukkan
derajat toleransi tembaga pada berbagai lokasi. Data ini menunjukkan
bahwa aliran gen yang terus berlangsung mencegah setiap populasi
untuk beradaptasi sepenuhnya dengan kondisi di sekitarnya.
lika angin bertiup ke arah sebaliknya, bagaimana
toleransi terhadap tembaga berubah pada lokasi yang ditandai oleh
panah merah?

70
TAN}.H
a
o NON PERTAMSANGAN
_3 60
E
@

;s0
e Arah anqin vanq bertiup
c
tqo
@

F:o
g
a
9za
0
Ero

0 20 40 60 80 100 tza 140 160

Jarak dari tepi tambang (meter)

Secara ringkas, aliran gen, seperti halnya mutasi,

dapat mengintroduksikan alel-a1el baru ke dalam suatu
populasi. Namun karena aliran gen dapat terjadi pada laju
lebih tinggi daripada mutasi, aliran gen lebih mungkin
mengubah frekuensi alel secara langsung daripada mutasi.
Begitu aliran gen atau mutasi mengintroduksikan aiel
baru pada suatu populasi, seleksi alam kemudian dapat
menyebabkan frekuensi a1e1 baru tersebut meningkat
(seperti alel-alel resistensi-insektisida pada nyamuk) atau
menurun (seperti alel-alel toleransi-tembaga pada rumput
A. tenuis di lahan nonpertambangan).
ffi?3,3
1. Dalam hal apa seieksi alam lebih dapat diprediksi'
daripada hanyutan genetik?
2. Bedakan hanyutan genetik dari aliran gen jika dilihat
dari (a) bagaimana mereka terjadinya dan (b) akibatnya
bagi variasi genetik masa depan pada suatu populasi.
s. ilififfiffiffi;9.ff*ffiWfr Anggaplah dua populasi
tumbuhan mempertukarkan polen dan biji. Pada
satu populasi, individu bergenotipe LL adalah yang
paling banyak (9.000 AA, 900 Aa, 100 aa), sedangkan
kebalikannya terjadi pada populasi yang lain (700 AA,
900 Aa, 9.000 aa). Jika tidak ada satu pun alel yang
memiliki keuntungan selektif, apa yang akan terjadi
pada frekuensi alel dan genotipe kedua populasi
tersebut seiring waktu?
Untuk mengetahui lawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
M
WffifrS"4
fi Sufrukr; alam adalalr satu-satunya
mekanisme yamg seflar& konsisten
rY?er?yehafu$qam evelfi usi adapff;f
Evolusi akibat seleksi alam merupakan campuran antara
kebetulan dan'pemilahan'-kebetulan dalam pemunculan
variasi genetik baru (awalnya karena mutasi) dan pemilahan
ketika seleksi alam lebih menguntungkan beberapa alel
darlpada alel-alel yang lain. Akibat efek pemilahan ini,
hanya seleksi alam-lah yang secara konsisten mening-
katkan frekuensi alel-alel yang memberikan keuntungan
reproduktif dan kemudian menyebabkan evolusi adaptif.
&4*fi!$ta€ $eE*$<lg$ A$am $-*h$fu ffie$<at
Untuk mengkaji bagaimana seleksi alam menyebabkan
evolusi adaptif, kita akan mengawali dengan konsep
kebugaran relatif dan berbagai cara yang menunjukkan
bahwa fenotipe organisme merupakan subjek seleksi alam.
ffef.le*g;rn;rr: f,*sfaf ff
for exisence' ('perjuangan demi eksistensi')
Erasa'struggle
dan'survival of the fittest' ('kesintasan dari yang paling
cocok') sering digunakan untuk menjabarkan seleksi alam.
Tetapi pernyataan tersebut menyesatkan apabila diartikan
E
bahwa seleksi alam semata-mata adalah persaingan langsung
E
di antara individu-individu. Memang ada spesies hewan

34 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

yang anggotanya, biasanya jantan, beradu tanduk atau
bertarung untuk memperoleh hak mengawini betina.
Namun keberhasilan reproduktif umumnya lebih halus
dan bergantung pada banyak faktor selain pertempuran
berhadap-hadapan. Misalnya, teritip yang lebih efisien dalam
mengumpulkan makanan daripada tetangganya mungkin
memiliki simpanan energi yang lebih banyak sehingga
mampu menghasilkan lebih banyak telur. Seekor ngengat
mungkin memiiiki lebih banyak keturunan daripada ngengat
Iain dalam populasi yang sama, karena warna tubuhnya
menyamarkannya secara lebih efektif dari predator. Itu
berarti meningkatkan kesempatannya untuk sintas lebih
lama agar blsa menghasilkan lebih banyak keturunan.
Contoh-contoh tersebut mengilustrasikan bagalmana
keuntungan adaptif dapat menyebabkan kebugaran relatif
(relativefitness) yang lebih besar: kontribusi yang dibuat
oleh satu individu untuk lungkang gen generasi berikutnya,
relatif terhadap kontribusi individu-individu lain.
'Walaupun kita sering menyebut-nyebut kebugaran
relatif suatu genotipe, ingatlah bahwa entitas yang
dipengaruhi oleh seleksi alam adalah keseluruhan
organisme, bukan genotipenya. Dengan demikian, seleksi
alam bekerja lebih langsung pada fenotlpe daripada
genotipe; seleksi alam bekerja secara tidak langsung
pada genotipe, yakni melalui cara genotipe memengaruhi
fenotipe. Lebih lanjut, kebugaran relatifyang diberikan oleh
alel tertentu bergantung pada keseiuruhan konteks genetik
dan lingkungan di tempat alel tersebut diekspresikan.
Misalnya, frekuensi alel yang sedikit tidak menguntungkan
bisa meningkat dengan cara 'menumpangl sebagai akibat
dari dekatnya lokasi alel tersebut dengan suatu alel pada
lokus lain yang sangat diuntungkan oleh seleksi alam (lihat
Bab 15 untuk melihat bagaimana jarak di antara gen-gen
memengaruhi pewarisan sifatnya).
S*fs&sr #dr*f<sr#ff af" #rsre*p fli{ d*m F*rus f a$rfds*"Er
Seleksi alam dapat mengubah distribusi frekuensi sifat
terwariskan dengan tiga cara, bergantung pada fenotipe
mana dalam popuiasi yang diuntungkan. I(etiga moda
seleksi ini disebut seleksi direksional, seleksi disruptif,
dan seleksi pensiabilisasi.
Seleksi direksional (directional selection) terjadi
ketika kondisi menguntungkan individu yang menunjukkan
salah satu kisaran fenotipik yang ekstrem, sehingga
menggeser kurva frekuensi untuk karakter fenotipik ke
salah satu arah : i'
''' .Seleksidireksionalumum

Moda seleksi. Kasus-

kasus berikut menjabarkan tiga cara
yang menggambarkan suatu populasi
t
a
f
mentrt hrpotetis dengan variasi warna !
.> Populasi awal
rambut yang diwariskan dari terang E
sampai gelap. Grafik menunjukkan .c
-h

bagaimana frekuensi individu dengan c

o
warna rambut yang berbeda berubah )
O
seiring waktu. Panah besar berwarna I
putih melambangkan tekanan selektif
terhadap fenotipe tertentu.

Fenotipe (warna rambut)

Populasi Populasi yang
awal telah berevolusi
I \

--'P%@@ .41*
:.)|! i 4%
_") :) 3 :1

(a) Seleksi direksional menggeser keseluruhan
kurva frekuensi populasi dengan cara
menguntungkan varian pada salah satu
distribusi yang ekstrem. Pada kasus ini,
mencit yang lebih gelap diuntungkan karena
mencit hidup di antara bebatuan berwarna
gelap. Warna rambut yang lebih gelap
menyembunyikan mencit dari predator.
(b) Seleksi disruptif menguntungkan
varian pada kedua ulung distribusi
Mencit-mencit ini telah mengolonisasi
habitat yang terdiri atas bebatuan
terang maupun gelap. Akibatnya,
mencit dengan warna intermediat
tidak diuntungkan.
(c) Seleksi penstabilisasi
melenyapkan varian ekstrem dari
populasi dan melanggengkan
tipe-tipe intermediat. Jika
lingkungan terdiri dari bebatuan
dengan warna intermediat, maka
mencit terang maupun gelap
akan tersinqkir akibat seleksi.

BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 35

terjadi ketika lingkungan populasi berubah atau ketika
anggota populasi bermigrasi ke habitat yang baru (dan
berbeda). Misainya, bukti fosil mengindikasikan bahwa
ukuran rata-rata beruang hitam di Eropa meningkat selama
masing-masing periode glasial yang membekukan, namun
ukuran tersebut menurun lagi selama periode interglasial
yang lebih hangat. Beruang yang lebih besar, dengan
rasio permukaan-terhadap-volume yang lebih keci1, lebih
mampu menjaga panas tubuh dan sintas melalui periode
dingin yang ekstrem.
Seleksi disruptif (disruptive selection, ;i,::f."i:i::1
il:i 'r i,h) terjadi ketika kondisi menguntungkan individu
pada kedua kisaran fenotipik yang ekstrem daripada
individu dengan fenotipe intermediat. Salah satu contohnya (a) Kemampuan berubah warna pada sotong. Dalam sekejap,
adalah populasi finch pemecah-biji perut-hitam di sotong inr dapat membaur dengan latarnya, sehingga ia bisa
bersembunyi dari predator dan menyergap mangsanya.
I(amerun. Anggota populasi tersebut menunjukkan dua
ukuran paruh yang sangat berbeda. Burung berparuh kecil
Tulang rahang atas yang
terutama memakan biji-bijian lunak, sedangkan burung drtunjukkan dengan warna
berparuh besar adalah spesiaiis pemakan bijl keras. Burung ungu dapat digerakkan.
berparuh sedang tampaknya relatif tidak efisien dalam
memecahkan kedua jenis biji tersebut, sehingga memiliki
kebugaran relatif yang lebih rendah.
Seleksi penstabilisa si (st ab ili sing selection,
"i i.l:3{ bekerja dengan melawan kedua fenotipe ekstrem
dan menguntungkan varian intermediat. Moda seleksi
ini mengurangi variasi dan cenderung mempertahankan
status quo bagi karakter fenotipik tertentu. Misalnya, bobot (b)Tulang rahang yang
bisa digerakkan pada
kebanyakan bayi manusia saat lahir berkisar antara 3-4 ular. Tulang-tulang
kg; bayi yang iebih kecil atau lebih besar memiliki tingkat tengkorak dari
sebagian besar
mortalitas yang lebih tinggi. vertebrata darat
Akan tetapi, terlepas dari moda seleksinya, mekanisme melekat relatif kaku
dasar seleksi alam tetap sama. Seleksi menguntungkan satu sama lain,
sehingga membatasi
individu dengan slfat fenotipik terwariskan yang memberikan pergerakan rahang.
keberhasilan reproduktif lebih tinggi daripada individu lain. Sebaliknya, sebagran
besar ular memiliki
tulang yang dapat
F*ram Kqxmc[ Se$e$<si Alaca] digerakkan pada
rahang atasnya,
dafiasn ffivm$u*si Adapf*f sehingga mereka bisa
menelan makanan
Adaptasi organisme mencakup banyak contoh yang yang jauh lebih besar
memukau. Misalnya kemampuan sotong untuk berubah daripada kepalanya.
warna dengan cepat, sehingga bisa membaur dengan
rh !lr.;i-;": ;.1-i. 1:; Contoh-contoh adaptasi.
latar yang berbeda {F*r3gs ll3.-.::1 .,:. Contoh lainnya
adalah rahang ular yang mengagumkan i'f rr{:ili
'' :.'ii-,r,
yang mampu menelan mangsa yang jauh lebih besar evolusi adaptif. Akan tetapi, seperti yang kita lihat pada Bab
daripada kepalanya sendiri (tindakan yang analog dengan 22, komponen fisik dan biologis dari lingkungan organisme
upaya seorang manusia yang mencoba menelan sebutir bisa berubah seiring waktu. Akibatnya, apa yang dianggap
semangka bulat-bulat). Adaptasi lain, misalnya versi suatu sebagai'kecocokan yang baik' antara suatu organisme dan
enzim yang menunjukkan peningkatan fungsi di dalam lingkungannya dapat terus berubah-ubah, sehingga evolusi
lingkungan yang dingin (lihat Peraga 23.4), mungkin tidak adaptif merupakan proses yang dinamis dan kontinu.
sedramatis kedua contoh itu, namun sama pentingnya Bagaimana dengan dua mekanisme penting lainnya
bagi kesintasan dan reproduksi. yang menyebabkan perubahan evolusioner dalam populasi,
Adaptasi-adaptasi semacam itu dapat muncul secara hanyutan genetik dan aliran gen? I(eduanya sebenarnya
bertahap seiring waktu ketika seieksi alam meningkatkan dapat meningkatkan frekuensi alel-alel yang memperbaiki
frekuensi alel-alel yang menambah kesintasan dan kecocokan antara organisme dan lingkungannya-tapi tidak
reproduksi. I(etika proporsi individu yang memiliki sifat- secara konsisten. Hanyutan genetik dapat menyebabkan
sifat menguntungkan meningkat, kecocokan antara spesies frekuensi dari suatu alel yang sedikit menguntungkan
dan lingkungannya juga membaik; dengan kata 1ain, terjadi dapat meningkat, namun ini juga dapat menyebabkan

36 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi

frekuensi dari alel semacam itu menurun. Serupa dengan
itu, aliran gen dapat mengintroduksikan alel-alel yang
menguntungkan atau yang tidak menguntungkan. Seleksi
alam adalah satu-satunya mekanisme evolusi yang secara
konsisten menyebabkan evolusi adaptif.
Se$e$<si Seksuafl
Charles Darwin merupakan orang pertama yang
mendalami implikasi seleksi seksual (serual selection),
suatu bentuk seleksi alam yang di dalamnya terdapat
individu-individu dengan karakteristik terwariskan
tertentu yang memiliki kemungkinan lebih besar untuk
memperoleh pasangan kawin daripada individu lain. Seleksi
seksuai dapat menyebabkan dimorfisme seksual (sexual
dimorphism), perbedaan mencolok antara kedua jenis
kelamin dalam karakteristik seksuai sekunder, yang tidak
berkaitan langsung dengan reproduksi atau kesintasan
.i'e r;:11;--: .:.j. 1 :r l. Perbedaan tersebut mencakup perbedaan
ukuran, warna, ornamentasi, dan periiaku.
Bagaimana seleksi seksual bekerja? Ada berbagai cara.
Dalam seleksi intraseksual (intraserual selection), yang
berarti seleksi dalam jenis kelamin yang sama, individu
berjenis kelamin sama bersaing secara langsung untuk
memperebutkan pasangan dari jenis kelamin yang lain.
Pada banyak spesies, seleksi intraseksual terjadi di antara
para jantan. Misalnya, seekor jantan mungkin menjaga
sekelompok betina dan menghalangi jantan lain untuk
mengawini betina-betina tersebut. Jantan penjaga itu
mungkin mempertahankan statusnya dengan mengalahkan
jantan lain yang lebih kecil, lebih lemah, atau kalah ganas
darinya. Yang lebih sering terjadi, jantan penjaga tersebut
adalah pemenang psikologis daiam pameran ritual yang
menciutkan hati calon pesaing, namun tidak menimbuikan
risiko cedera yang dapat mengurangi kebugaran jantan itu
sendiri (lihat Peraga 5I.22). Namun seleksi intraseksual
juga telah diobservasi di antara para betina pada beberapa
spesies, termasuk lemur ekor cincin.
A He,.:!la 13.15 Dimorfisme seksual dan seleksi seksual.
Merak jantan dan betina menunjukkan dimorfisme seksual yang
ekstrem. Ada seleksi intraseksual di antara para jantan yang
saling bersaing, diikuti oleh seleksi interseksual ketika betina
memilih jantan yang paling mencolok.
Pada seleksi interseksual (intersexual selection),
disebut juga pilihan pasangan (mate choice), individu dari
salah satu jenis kelamin (biasanya betina) bersifat pemilih
dalam menyeleksi pasangannya dari jenis kelamin lain. Pada
banyak kasus, pilihan betina bergantung pada mencoloknya
penampilan atau perilaku jantan (iihat Peraga 23.15). Hal
yang menggelitik Darwin tentang pilihan pasangan adalah
mencoloknya penampilan jantan tidak terlihat adaptif
dalam hal lain dan bahkan mungkin mendatangkan risiko.
Misalnya, bulu yang berwarna cerah dapat membuat burung
jantan lebih mudah terlihat oleh predator. Namun jika
karakteristik itu membantu jantan memperoleh pasangan,
dan jika manfaat tersebut melebihi risiko predasi, maka baik
warna bulu yang cerah maupun pilihan betina terhadap
warna itu akan diperkuat karena hal itu meningkatkan
keberhasilan reproduktif secara keseluruhan.
Bagaimana pilihan betina terhadap karakteristik jantan
tertentu bisa dievolusikan? Salah satu hipotesis menyatakan
bahwa betina memilih sifat jantan yang berkorelasi dengan
'gen yang bagusl )ika sifat yang disukai betina merupakan
petunjuk bagi kualitas genetik keseluruhan si jantan, maka
baik sifat jantan maupun pilihan betina terhadap sifat itu
akan mengalami peningkatan frekuensi. Peraga 23"16
menjabarkan sebuah percobaan untuk menguji hipotesis
ini pada katak pohon abu,abu (Hyla versicolor).
Peneliti yang lain telah menunjukkan bahwa pada
beberapa spesies burung, sifat-sifat yang disukai oleh betina
berkaitan dengan kesehatan jantan secara keseluruhan.
Dalam kasus-kasus tersebut, pilihan betina tampaknya juga
berdasarkan pada sifat-sifat yang mencerminkan gen-gen
yang bagusl pada kasus ini alel-alel yang mengindikasikan
sistem kekebalan tubuh yang kuat.
Felanggenga$ Var;asi eerletiF<
Apa yang mencegah seleksi alam dalam mengurangi variasi
genetik dengan cara membinasakan semua genotipe yang
tidak menguntungkan? I(ecenderungan seleksi direksional
dan penstabilisasi untuk mengurangi variasi dilawan oieh
mekanisme yang melanggengkan atau mengembalikan
variasi genetik.
Siploidr
I(arena kebanyakan eukariota bersifat diploid, cukup banyak
variasi genetik yang tersembunyi dari seleksi dalam bentuk
alel resesif. Alel resesif yang tidak begitu menguntungkan
daripada alel dominan, atau bahkan berbahaya di dalam
lingkungan saat ini, dapat bertahan melaiui propagasi pada
individu heterozigot. Variasi laten ini terpapar pada seleksi
alam hanya jika kedua induk membawa alel resesif yang
sama dan dua salinan alel tersebut berakhir pada zigot
yang sama. Ini jarang terjadi jika frekuensi alel resesif
sangat rendah. Perlindungan heterozigot mempertahankan
lungkang gen yang sangat luas dari alel-a1el yang mungkin
tidak menguntungkan pada kondisi sekarang, namun bisa
mendatangkan manfaat baru jika lingkungan berubah.
BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 37
 Sefeksi Fenyeimhang
Seleksi dapat melanggengkan variasi pada sejumlah 1okus.
Apakah betina memilih pasangan kawin Seleksi penyeimbang (balancing selection) terjadi ketika
berdasarkan sifat-sifat yang mengindikasikan seleksi alam mempertahankan dua atau lebih bentuk dalam
'gen yang bagus'? suatu populasi. Tipe seleksi ini mencakup keuntungan
heterozigot dan seleksi bergantung frekuensi.
PERCOEAAN Katak pohon abu-abu betina memiiih kawin
dengan jantan yang mengeluarkan panggilan kawin yang
berdurasi panjang. Allison Welch dan rekan-rekan, dari Keuntungan heterozigct Jika individu,individu yang
University of Missouri, menguji apakah susunan genetik jantan heterozigot pada lokus tertentu memiliki kebugaran yang
dengan panggilan kawin panjang (PPan) lebih hebat daripada lebih tinggi daripada kedua jenis homozigot, maka mereka
jantan dengan panggilan kawin pendek (PPen). Para peneliti
menunjukkan keuntungan heterozigot (heterozygous
membuahi separuh telur dari setiap betina dengan sperma
darr seekor jantan PPan, sementara telur yang tersjsa dibuahi advantage). Dalam kasus semacam itu, seleksi alam
dengan sperma dari seekor jantan PPen. Keturunan dari satu cenderung mempertahankan dua atau lebih alel pada
induk betina ini kemudian dibesarkan dalam lingkungan yang iokus tersebut. Perhatikan bahwa keuntungan heterozigot
sama dan ditelusuri selama dua tahun. didefinisikan sebagai genotipe, bukan fenotipe. Dengan
Rekaman panggilan Rekaman panggilan demikian, keuntungan heterozigot merepresentasikan
kawin jantan PPen kawin jantan PPan seleksi penstabilisasi atau seleksi direksional yang
bergantung pada hubungan antara genotipe dan fenotipe.
Misalnya, jika fenotipe suatu heterozigot merupakan
intermediat dari fenotipe kedua homozigot, keuntungan
heterozigot adalah suatu bentuk seleksi penstabilisasi.
Katak pohon Ada sedikit contoh keuntungan heterozigot yang
abu-abu betina terdokumentasi dengan baik. Salah satu contoh terjadi pada
Katak pohon . Katak oohon
$
lokus manusia yang mengkode subunit polipeptida B dari
abu-abu lantafi%g ga* abu-abu jantan
PPen
6, " PPan hemoglobin, protein pengangkut-oksigen dari se1 darah

Y\
Sperma PPenx Sel telur x Sperma PPan merah. Pada individu homozigot, alel resesif tertentu pada
lokus tersebut menyebabkan penyakit sel-sabit. Penderita
penyakit sel-sabit memiliki bentuk sel darah merah yang
Keturunan dan Keturunan dari
terdistorsi (lihat Peraga 5.22), yang dapat menyebabkan
pejantan PPen pelantan PPan komplikasi serius, termasuk kerusakan ginjal, jantung, dan
otak. Akan tetapi, heterozigot terlindung dari efek-efek
Kebugaran dari keturunan seinduk ini dibandingkan terburuk malaria (walaupun mereka tidak resisten terhadap
infeksi malaria). Periindungan ini penting di wilayah tropis
HASIL karena malaria merupakan pembunuh utama. Di wilayah,
Pengukuran
wilayah semacam itu, seleksi menguntungkan individu
Kebugaran 1995 1996 heterozigot daripada individu homozigot dominan, yang
Pertumbuhan larva TBS PPan lebih baik lebih rentan terhadap malaria, dan daripada individu
I(esintasan larva PPan lebih baik TBS homozigot resesif, yang menderita anemia sei-sabit.
'Waktu
metamorfosis PPan lebih baik PPan lebih baik Frekuensi a1el sel-sabit di Afrika umumnya paling tinggi
TBS = tidak berbeda secara signifikan
di wilayah yang paling banyak terdapat parasit malaria
{Peraga 23.171. Pada beberapa populasi, aiel sel-sabit
KESIMPUIAN Karena keturunan dari pejantan PPan memiliki bertanggung jawab terhadap 20o/o alel hemoglobin pada
kebugaran yang lebih tinggi daripada saudara seinduk dari lungkang gen, frekuensi yang sangat tinggi bagi alel
pejantan PPen, tim menyimpulkan bahwa lama panggilan berbahaya semacam itu.
kawin pada katak jantan merupakan indikasi dari kualitas
genetik keseluruhan seekor jantan. Hasll ini menyokong
hipotesis bahwa pilihan pasangan oleh betina dapat Seleksi Bergantung Frekuensi. Dalam seleksi
didasarkan pada suatu sifat yang mengindikasikan apakah bergantung-frekuensi (frequency - dependent selection),
jantan memiliki 'gen-gen yang bagus' atau tidak. kebugaran suatu fenotipe menurun jika jumlah fenotipe
SIJMBtR A.M. welch et al., Call duration as an indicator of genetrc itu terlalubanyak dalam suatu populasi. Tinjaulah
quality in male gray tree frogs, Science 280: 1928 1930 (1998). ikan pemakan-sisik (Perissodus miuolepis) dari Danau
Tanganyika di Afrika. Ikan ini menyerang ikan lain dari
ffiBacadananallsa|ahmaka|ahaslinyadalamlnquiry beiakang, melesat untuk menarik beberapa sisik dari tubuh
in Action: lnterpreting Scientific Papers.
bagian belakang mangsanya. Ciri yang menarik dari ikan
ffi Mengapa para peneliti membagi telur dari
setiap betina menjadi dua kelompok untuk dibuahi oleh lantan
pemakan-sisik adalah bahwa sebagian ikan 'bermulut-
yang berbeda? Mengapa tidak mereka kawinkan saja setiap kiri' sementara yang lain 'bermulut-kananl Pewarisan
betina denqan satu jantan? Mendelian sederhana menentukan kedua fenotipe

38 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

 ii'ti yang kecil pada fungsi protein dan kebugaran reproduktif
'.rs,.l:
(lihat Peraga 17.23). Seiring waktu, frekuensi aiel yang
tidak terpengaruh oleh seleksi alam dapat meningkat atau
menurun sebagai akibat dari hanyutan genetik.
1.1t :.:l::::../'l
-i::ii:j:i::l;l.i-l'.:
'i:.:t::::!;iir' ',
al: r:.i
,Mercgarg*m S*fi*$<sE AHa-arn Eidak ffiapat
*il;
';;:;:;1

,-, t:l ffi eawfl*eer€exE< i3x'gamEssere S*sn $]{.s

rsiffi
\rrl'i
ti'i; Walaupun seleksi alam menyebabkan adaptasi, ada beberapa
alasan mengapa di alam terdapat banyak contoh organisme
.. _
.,.: Frekuensi alel sel-sabit yang'desain'nya kurang sesuai dengan gaya hidupnya.
::.. I | 0_2,5o/o l. Seleksi hanya dapat beherja pada variasi yang
lrri
!i:,:
f,",,,1 a--1 2s-5,0%
Distribusi malaria i ;i - | tqn_7qol^ sudah ada. Seleksi alam menguntungkan hanya untuk
yang diseoabkan fenotipe yang paling sesuai di antara fenotipe-fenotipe
oleh Plasmodium .- li.E!i!i1 fr 7,s-1 o,o%
yang sudah ada di dalam populasi, yang mungkin bukan
falciparum (suaIu lm 10,0-12,s%
eukariota un jseluiar parasitik) sifat-sifat yang ideai. Alel baru yang menguntungkan
l:::- [ >12,5%
tidak bisa muncul berdasarkan permintaan.
", Evolusi dibatasi oleh batasan sejarah. Setiap spesies
& Memetakan malaria dan alel sel-sabit. Alel memiliki warisan penurunan dengan modifikasi darl
sel-sabit paling banyak ditemukan di Afrika, namun bukan satu-
bentuk-bentuk nenek moyang. Evolusi tidak membuang
satunya keuntungan heterozigot yang memberikan perlindungan
terhadap malarra. Alel pada lokus lain diuntungkan oleh ke- anatomi nenek moyang dan membangun setiap struktur
untungan heterozigot pada populasr di dekat Laut Tengah dan kompleks yang baru dari awal; melainkan evolusi
Asia Tenggara, di mana malaria juga tersebar luas.

tersebut, dengan ale1 bermulut-kanan dominan dari alel

bermulut-kiri. I(arena mulut mereka terpuntir ke kiri, ikan
bermulut-kiri selalu menyerang bagian belakang sebelah
kanan dari mangsanya. (Untuk mengetahui alasannya, " Bermulut-kanan "

coba puntir rahang bawah beserta bibirmu ke sebelah

kiri, dan bayangkan untuk menggigit dari sisi sebelah kiri
seekor ikan seraya mendekatinya dari belakang.) Serupa
!
dengan itu, ikan bermulut-kanan selalu menyerang dari
"Bermuiut-kiri"
kirl. Spesies mangsa berjaga-jaga terhadap serangan dari -E=
fenotipe ikan pemakan-sisik apa pun yang paling banyak o
!
terdapat di danau itu. Dengan demikian, dari tahun ke
tahun, seleksi menguntungkan fenotipe mulut mana n- "''
^tr
'>
c
pun yang paling tidak umum. Akibatnya, frekuensi ikan .q
.6
bermulut-kiri dan bermulut-kanan naik-turun sepanjang C
o
l
waktu, dan seleksi penyeimbang (akibat ketergantungan o
frekuensi) menjaga agar frekuensi setiap fenotlpe tetap u
mendel<ati 5070 0
1981 '82 ',83 ',84 ',85 ',86 '87 '88 ',89 ',90
Tahun sampel
ti;:rs*a-si fo*:fraf
Banyak variasi DNA dalam populasi barangkali memiliki
,&. Seleksi bergantung-frekuensi pada ikan
sedikit dampak pada keberhasilan reproduktif, atau tidak pemakan-sisik (Perissodus microlepis). Michio Hon, dari Kyoto
sama sekali. Dengan demikian, seleksi alam inl tidak Universrty, Jepang, mencatat bahwa frekuensi individu bermulut-kiri
memengaruhi DNA. Pada manusia, banyak perbedaan naik dan turun secara teratur. Ketika fenotipe dewasa yang sedang
nukleotida pada sekuens non-pengkode tampaknya tidak berbiak dievaluasr sebanyak tiga kali dalam setiap periode, dewasa
yang bereproduksi (direpresentasikan oleh titik-titik hilau) memiliki
memberikan keuntungan maupun kerugian selektil
fenotipe yang berlawanan dengan fenotipe yang paling banyak
sehingga dianggap sebagai variasi netral (neutral dilumpai di dalam populasi. Dengan demikian, individu bermulut-
variation). Mutasi yang menyebabkan perubahan protein kanan tampaknya diuntungkan oleh seleks ketika individu
juga bisa netral. Data dart Drosophila menunjukkan bahwa bermulut-kiri lebih banyak dijumpai, dan begitu pula sebaliknya
sekitar separuh dari mutasi pengubah asam amlno yang
$t}-t op, yang drukur oleh para penetiti untuk menentukan fenotipe
muncul dan kemudian menjadi tetap, memiliki sedikit efek mana yang diuntungkan oleh seleksi? Adakah asumsi yang diterapkan
selektif atau tidak sama sel<ali karena mereka memiliki efek untuk pilihan ini? Jelaskan.

BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 39


A {ror,r;a lil.'F! Kompromi evolusioner. Panggilan nyaring yang
memungkinkan katak Tungara menarik pasangan juga menarik
pihak-pihak lain yang tidak dikehendaki di sekitarnya. Dalam
kasus ini, seekor kelelawar yang hendak menyergapnya.
memilih struktur yang sudah ada dan mengadaptasikan
struktur tersebut terhadap situasi-situasi baru. I(ita
dapat membayangkan bahwa jika hewan darat akan
beradaptasi dengan lingkungan yang menguntungkan
bagi spesies yang memiliki kemampuan terbang, maka
hewan itu cukup menumbuhkan sepasang tungkai baru
yang akan berperan sebagai sayap. Akan tetapi, evolusi
tidak bekerja seperti itu, melainkan beroperasi pada
sifat-sifat yang sudah dimiliki oleh organisme tersebut.
Oleh sebab itu, pada burung dan kelelawar, sepasang
tungkai yang sudah ada memperoleh fungsi baru
untuk terbang ketika organisme-organisme tersebut
berevolusi dari nenek-moyang yang berjalan.
3. Adaptasi seringkali merupakan hasil kompromi.
Setiap organisme harus melakukan berbagai hal yang
berbeda. Anjing laut menghabiskan sebagian waktunya
di atas karang; ia mungkin bisa berjalan dengan lebih
baik seandainya mempunyai kaki, bukan sirip, namun
anjing laut itu malah tidak bisa berenang dengan
baik. I(ita, manusia, bisa melakukan berbagai hal dan
bergerak dengan gesit berkat tangan prehensil dan
tungkai fleksibel, namun kita juga menjadi rentan
terhadap keseleo, ligamen robek, dan dislokasi: Di sini
40 UN|T EMPAT MekanismeEvolusi
kekuatan struktur dikompromikan untuk ketangkasan.
i3l:r,rq;,i 7-3.'trS menunjukkan contoh lain dari kompromi
evolusioner.
4. I(ebetulan, seleksi alam, dan lingkungan saling
berinteraksi. Peristiwa kebetulan dapat memengaruhi
kelanjutan sejarah evolusi dari populasi. Misalnya,
ketika badai menerbangkan serangga atau burung
sejauh ratusan kilometer melintasi lautan menuju ke
sebuah pulau, badai tidak perlu memindahkan individu-
individu yang paling cocok dengan lingkungan baru.
Dengan demikian, tidak semua alel yang terdapat pada
lungkang gen populasi perintis lebih cocok dengan
lingkungan baru daripada alel-alel yang 'tertinggall
Selain itu, lingkungan pada iokasi tertentu mungkin
berubah secara tak terduga dari tahun ke tahun, hal
ini iagi-lagi membatasi kisaran hasil evolusi adaptif
dalam kecocokan antara organisme dan kondisi-kondisi
lingkungan yang terjadi saat ini.
Dengan keempat batasan ini, evolusi tidak dapat
membentuk organisme yang sempurna. Seleksi alam
bekerja dengan dasar 'lebih baik daripadal I(ita bahkan
bisa melihat bukti evolusi pada berbagai organisme tak
sempurna yang dihasilkan.
w23.4
l: Apa kebugaran relatif dari bagal yang steril? ]elaskan
jawaban Anda.
2. |elaskan mengapa seleksi alam merupakan satu,
satunya mekanisme evolusi yang secara konsisten
menyebabkan evolusi adaptif.
3. ffitrtrffiffi Pikirkan sebuah populasi tempat
heterozigot pada lokus tertentu memiliki fenotipe
yang ekstrem (misalnya jauh lebih besar daripada
homozigot) yang juga memberikan keuntungan selektif.
Apakah situasi tersebut merepresentasikan seleksi
direksional, disruptif, atau penstabilisasi? Jelaskan.
Untuk mengetahur jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
*J
I
ffir ff,ff.rfl Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
" ,u untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi.
ffir3.9
Mutasi dan reproduksi seksual menghasilkan
variasi genetik yang rnemungkinkan evolusi terjadi
(hal. 22-26)
h Variasi ilemetik Variasi genetik mencakup variasi
individu dalam suatu populasi dalam karakter diskret dan
kuantitatii serta variasi geografis antar-populasi.
L &,tutasi Alel baru pada dasarnya diawali dari mutasi.
I(ebanyakan mutasi bersifat berbahaya atau tidak berefek,
namun mungkin ada segelintir yang menguntungkan.
> l{.eprelriuksi Seksua{ Pada organisme yang bereproduksi
secara seksual, kebanyakan perbedaan genetik di antara
individu-individu merupakan hasil dari pindah silang,
perpasangan bebas kromosom, dan fertilisasi.
IfirTirtil
.{ktivitas Genetic Variety from Sexual Reproduction
berikutnya dalam persentase yang lebih besar daripada
alel-alel lain.
ts *"lanyutan ilesretik Fluktuasi kebetulan dalam frekuensi
alel dari generasi ke generasi cenderung mengurangi
variasi genetik.
b A{iran fren Pertukaran genetik antar-populasi cenderung
mengurangi perbedaan di antara populasi-populasi
seiring waktu.
-fir:nrEl
Aktirritas Causes of Evolutionary Change
l,*3: llinlogi On-line PopulationGeneticsLab
ffiffie3"4,
Seleksi alam adalah satu-satunya mekanisme yang
secara konsisten menyebabkan evolusi adaptif
(hal. 3a-40)
b Melihat S*:leksi Alam l-ebih ilekat Suatu organisme
memiliki kebugaran yang lebih tinggi daripada organisme
lain jika meninggalkan lebih banyak keturunan yang fertil.
Mode seleksi alam berbeda dalam cara seleksi bekerja
pada fenotipe (panah mengindikasikan tekanan selektif).
Populasi yang

ffi3S"4 berevol usi

$-idlie-1a:dffi66i 1HHR.**"SX.g:9?.(
glsdM4---:,q.! q,s q,bq@*

Ekuilibrium Hardy-Weinberg dapat digunakan 01il@6i66'6ddi!+XXX+XRv*Y+,t4.t BFgg'?ffiffi:'*ffi

[$ "t$**ffi1

ffiffi
untuk menguji apakah sebuah populasi berevolusi ssq* gft F* e.ei,AS,$,ESX *5
X;aii;:#iiiY99xslq I i*eq i
(hal. 26-2e) F**e'sreT$ffiFffiS#H
SHJ#trffi$$Hffi$g$
kelompok organisme dari satu spesies yang menempati
wilayah yang sama, disatukan oleh lungkang gennya,
&&e
--' '1 --5
Seleksi
-) -)
4E
.

Seleksi
dr
,)
',la I Seleksi
agregasi semua alel di dalam populasi. dr reksiona I disruptif penstabi lisasi

> Prinsi6r $-lardy-Weinherg. Prinsip Hardy-Weinberg

menyatakan bahwa frekuensi alel dan genotipe suatu
populasi akan tetap konstan jika populasinya besar,
perkawinan terjadi secara acak, mutasi tidak berpengaruh,
tidak ada aliran gen, dan tidak ada seleksi alam. Untuk
populasi semacam itu, jika p dan q merepresentasikan
frekuensi dari kedua alel pada satu lokus tertentu, maka
p2 adalah frekuensi dari salah satu tipe homozigot, q2
adalah frekuensi dari tipe homozigot yang lain, sedangkan
2pq adalah frekuensi dari genotipe heterozigot.
IttrTrrDI
n*vesfig;lsi How Can the Frequencies of Alleles Be Calculated?
?3"3
Seleksi alam, hanyutan genetik, dan aliran gen
clapat mengubah frekuensi alel dalanr 6ropr"rlasi
(ha]. 30-3a)
Seleksi alam meningkatkan frekuensi alel yang menambah
kesintasan dan reproduksi, sehingga memperbaiki
kecocokan antara organisme dan lingkungannya.
ts Seleksi Seksual Seleksi seksual menyebabkan evolusi
karakteristik seks sekunder, yang dapat menguntungkan
individu saat kawin.
Pelanggengan Variasi Cenetik Diploidi mempertahankan
banyak sekali variasi resesif yang tersembunyi dalam
heterozigot. Variasi genetik juga dapat dipertahankan oleh
seleksi penstabilisasi.
* totengapa $eleksi Alam Tidak Dapat Membentuk
Organisrne Sempurna Seleksi alam hanya dapat bekerja
pada variasi yang sudah ada; struktur yang merupakan
hasil modifikasi anatomi nenek moyang; adaptasi
seringkali merupakan kompromi; dan kebetulan, seleksi
alam, dan lingkungan berinteraksi.

F Se{eksi ,4lam Perbedaan keberhasilan reproduksi Ifirrjftil

menyebabkan alel-alel tertentu diwariskan ke generasi i,ab Bick;gi ()n-iine Evolutionlab

BAB DUA PULUH TIGA Evolusi Populasi 4l

 Fffr*mqs?gAr* *tuffi!*F*

*{:lr$iS fi,EAflF#{lil
7.
I. Suatu populasi lalat buah memiliki gen dengan dua alel,
,41 dan 42. Tes menunjukkan bahwa 70% dari gamet yang
dihasilkan di dalam populasi mengandung alel ,,{/. Jika
populasi berada dalam kesetimbangan Hardy-'Weinberg,
berapa proporsi lalat yang membawa 41 mauptn 42?
a. 0,7 b. 0, 49 c. 0,27 d. 0,42 e. 0,09
2. Ada 40 individu dalam populasi 1, semuanya memiliki
genotipe AiAl, dan ada 25 individu pada populasi 2,
semuanya bergenotipe A2A2. Anggaplah bahwa populasi-
populasi ini terletak berjauhan satu sama lain dan bahwa
kondisi lingkungan keduanya sangat mirip. Berdasarkan
informasi yang diberikan di sini, variasi ganetik yang
diamati sangat mungkin merupakan contoh dari
flfj,: }Hj{ ffi.1,flii. nicnara I(oehn, dari State University
of New York, Stony Brook, dan Thomas Hilbish, dari
University of South Carolina, mempelajari variasi genetik
pada kerang laut Mytilus edulis di sekitar Long Island,
New York. Mereka mengukur frekuensi alel tertentu
(lapea) bagi suatu enzim yang terlibat dalam pengaturan
keseimbangan air-laut internal kerang tersebut. Para
peneliti menyajikan data mereka sebagai serangkaian
diagram lingkaran yang dikaitkan dengan situs
pengambilan sampel di muara perairan Long Island, yang
salinitasnya sangat bervariasi, dan di sepanjang pesisir laut
terbuka, yang salinitasnya konstan.
Tempat pengambilan
saapel l-8 Terepto- 4r *r ,e-x sa n 4 , - Fk j
sentasikan pasansan B,s q;% '# t# €S ffi. & t$S €-? #
reroa_\

a. hanyutan genetik. aiel aA aA n

b. aliran gen.
Frekuensi
\J\JOOGCCC @O @
c. seleksi disruptif.
d. varisi diskret.
t alel lapea f J nlel /ap lain

e. seleksidireksional. Data dari R.K Koeh dan T.J. Hilbsh. The adaptve mportance of qenetic variation,
American Scientist 75. 134-141 1981) 1

J. Seleksi alam mengubah frekuensi alel karena beberapa

yang, sintas dan bereorodulcsi secara lebih Salinitas meninqkat ke arah laut terbuka
berhasil daripada yang laln.
a. alel
b. lokus
/ Perairan
c. lungkang gen I Lonq lsland
d. spesies
&F tu
\
e. individu t.
r.
U
4. Tidak ada dua orang pun yang identik secara genetik, I
B*+*T
j"il.,
Samudra
kecuali kembar identik. Penyebab utama variasi genetik '-{$f Atlantik
antar-individu manusia adalah
a. mutasi baru yang terjadi pada generasi sebelumnya. Buatlah tabel data untuk 11 situs pengambilan sampel
b. pengocokan alel dalam reproduksi seksual. dengan mengestimasi frekuensi lapea dari diagram lingkaran.
c. hanyutan genetik akibat ukuran populasi yang kecil. {Petunjuk: Anggaplah setiap lingkaran sebagai bagian depan
d. variasi genetik di dalam populasi. jam untuk membantu Anda mengestimasi proporsi area yang
e. efek-efeklingkungan. diarsir.) I(emudian buatlah grafik frekuensi bagi situs 1-B
untuk menunjukkan bagaimana frekuensi alel ini berubah
5, Burung gereja dengan sayap yang berukuran sedang lebih
seiring peningkatan salinitas di muara perairan Long Island
sintas dari badai kencang dibandingkan dengan burung
(dari barat daya ke timur laut). Bagaimana data dari situs
gereja yang bersayap lebih panjang atau lebih pendek. Ini
9-11 dibandingkan dengan data dari situs-situs di muara
merupal<an conLoh dari
perairan Long Island?
a. efek leher botol.
Susunlah hipotesis yang menjelaskan pola-pola yang
b. seieksi penstabilisasi. Anda amati dalam data dan yang menjelaskan pengamatan
c. seleksi bergantung-frekuensi. berikut: (I) a\e\ lapea membantu kerang mempertahankan
d. variasi netral. keseimbangan osmotik dalam air dengan konsentrasi garam
e. seleksi disruptif. yang tinggi namun menghabiskan terlalu banyak energi jika
digunakan pada air yang tidak begitu asin; dan (2) kerang
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mand.iri, lihat Apendiks A.
menghasilkan larva yang dapat menyebar pada jarak yang jauh
Iilff:rfil sebelum menetap di bebatuan dan tumbuh menjadi dewasa.
Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
Fi{}eJFl 5F ffi r\iStPG,! ffi F"Fd sbs&5-v&rye$4.49
F*#ryL*f$ffi dhFd s-rjflL"{i- !
8. Sejauh manakah manusia yang hidup dalam masyarakat
6. Bagaimana proses evolusi dapat tersingkap melalui berteknologi tidak terpengaruh oleh seleksi alam? Berikan
ketidaksempurnaan organisme hidup? alasan dari jawaban Anda.

42 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

 ffiffi
ffiffiffi&w"ffi#ffi
24""9 Konsep spesies bieil*gis lrerftll*us pacia isolasi
repror!uktif
24.2 Spesiasi d*pat her|angsuns4 r*engam atau tar-rpa
pernisahan geografis
24.3 Zona hibrid rnenyediakan kcsempatarr urrt$lc
mempeiajari faktor-faktor yang rnenyg[x3[i${an
isolasi reproduktif
24.4 terjadi secara cepat atau
Sgresiasi daglat
larnhet dan hlsa nrerupakan afeibat dari
peruba*ran pada sertrikit atau banyak gen
"futfisteni dar^i SegaBa fu{is€er&o'
"-"-r*arwin datang ke I(epulauan Galapagos dengan
il
[ .$ niat yang menggebu untuk menjelajahi daratan
.Fr",,',,'* yang baru muncul darl laut. Ia memperhatikan
bahwa pulau-pulau vulkanik ini, meskipun secara geologis
masih muda, ternyata kaya akan tumbuhan dan hewan
yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia
. Belakangan, iamenyadari bahwa spesies-spesies ini,
seperti juga pulau-pulau tersebut, relatif baru. Ia menulis
dalam buku harlannya: "Baik dalam ruang maupun waktu,
kita tampaknya dibawa untuk mendekati fakta besar itu-
misteri dari segala misteri-kemunculan pertama makhluk
baru di Bumi ini."
'Misteri dari segala misteri'yang menarik hati Darwin
adalah spesiasi (speciation), proses pemisahan satu spesies
menjadi dua spesies atau lebih. Spesiasi memikat Darwin
(dan banyak ahli biologi setelahnya) karena proses tersebut
merupakan penyebab keanekaragaman hayati yang iuar
biasa, menghasilkan spesies baru yang berbeda dari spesies
yang sudah ada secara berulang-ulang. Spesiasi menjelaskan
tidak hanya perbedaan di antara spesies, namun juga
kesamaan di antara mereka (kesatuan kehidupan). I(etika
satu spesies memisah, spesies yang dihasilkan memiliki
dr Bagaimana burung yang tak bisa terbang ini
hidup di Kepulauan Galapagos yang terpencil?
banyak kesamaan karakteristik karena mereka diturunkan
dari spesies nenek moyang yang sama. Misalnya, kesamaan
DNA mengindikasikan bahwa pecuk tak-dapat-terbang
(Phalacrocorax harrisi) pada Peraga 24.1 berkerabat deltat
dengan spesies pecuk dapat-terbang yang ditemukan di
pantai barat Benua Amerika. Ini menunjukkan bahwa pecuk
tak-dapat-terbang mungkin berasal dari spesies pecuk nenek
moyang yang bermigrasi dari daratan utama ke Galapagos.
Spesiasi juga membentuk jembatan konseptual antara
mikroevolusi (microevolution), perubahan frekuensi
alel dari suatu populasi seiring waktu, dan makroevolusi
(macroevolution), pola yang luas dari evolusi melalui
rentang waktu yang lama. Contoh dari perubahan
makroevolusioner adalah asal usul kelompok,kelompok
organisme baru, seperti mamalia atau tumbuhan berbunga,
melalui serangkaian peristiwa spesieasi. I(ita mengkaji
mekanisme mikroevolusioner (mutasi, seleksi alam,
hanyrrtan genetik, dan aliran gen) pada Bab23, dan kita akan
mendalami makroevolusi pada Bab 25. Pada bab ini, kita
akan menelusuri'jembatan' di antara keduanya-mekanisme
yang memunculkan spesies baru dari spesies yang sudah
ada. Namun, pertama-tama, kita perlu menentukan apa
yang sebenarnya disebut sebagai'spesies'.
ffiffiffi34.€
I Kmnsep spesies frrfrm$mgfrs ryncme$<arnkan
gtae*a ismlas[ repr*du!{t;f
I(ata spesies dalam bahasa Latin berarti 'jenis' atau
'penampilan'. Dalam kehidupan sehari-hari, kita
membedakan berbagai 'jenis' organisme secara umum-
anjing dan kucing, misalnya-berdasarkan perbedaan
penampilan mereka. Namun apakah organisme benar-
benar terbagl menjadi unit-unit diskret yang kita sebut
ini hanyalah usaha
spesies, atau mungkinkah klasifikasi
manasuka untuk menyusun dunia alamiah dalam suatu
BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 43
keteraturan? Untuk menjawab pertanyaan ini, para ahli
biologi membandingkan tidak hanya morfologi (bentuk
tubuh) dari kelompok-kelompok organisme yang berbeda,
namun juga perbedaan-perbedaan yang tidak begitu
nyata dalam fisiologi, biokimia, dan sekuens DNA. Hasil
yang diperoleh umumnya memastikan bahwa spesies
yang berbeda secara morfologis mernang merupakan
kelompok-kelompok diskret, dengan banyak perbedaan
selain perbedaan morfologis.
(a) Kemiripan di antara spesies-spesies berbeda. Meadowlark
Kcmsep $gxes6es ffif,m$*gHr* timur (Sturne//a magna, kii) dan meadowlark barat (Sturnella
neglecta, kanan) memiliki bentuk tubuh dan warna bulu
Definisi utama spesies yang digunakan dalam buku teks ini yang serupa. Meskipun demikian, keduanya adalah spesies
mengacu pada konsep spesies biologis (biological species 'biologis yang berbeda karena kicauan dan perilaku yang lain
concept). Menurut konsep ini, seperti yang dijabarkan cukup berbeda untuk menghalangi mereka saling mengawini
pada 1942 oleh ahli biologi Ernst Mayr, spesies (species) seandainya bertemu di alam.

adalah suatu kelompok populasi yang anggota,anggotanya

memiliki potensi untuk saling mengawini (interbreed) dt
alam dan menghasilkan keturunan yang viabel (mampu
hidup) dan fertil-namun tidak menghasilkan keturunan
yang viabel dan fertil dengan anggota dari kelompok lain
semacam itu ;:', , :1,,.,, :1 , r. Dengan demikian, anggota
spesies biologis disatukan oleh kompatibilitas reproduktif, L'#e'

tr#
ia+'
setidaknya secara potensial. Semua manusia, misalnya,
berasal dari spesies yang sama. Seorang wanita karir di
Manhattan mungkin tidak akan pernah bertemu dengan r::,r.;" -Jdie
seorang peternak sapi di Mongolia, namun jika keduanya
ternyata bertemu dan menikah, mereka bisa memiliki
bayi yang viabel dan mampu berkembang menjadi orang
dewasa yang fertil. Sebaliknya, manusia dan simpanse
tetap merupakan spesies biologis yang berbeda walaupun
keduanya mungkin tinggal di wilayah yang sama, karena
banyak faktor yang menghalangi mereka untuk kawin dan
menghasilkan keturunan fertil.
Apa yang mempertahankan keutuhan lungkang gen
dari suatu spesies, yang menyebabkan anggota-anggota
spesies tersebut lebih mirip satu sama lain dibandingkan (b) Keragaman dalam satu spesies. Meskipun penampilan
dengan spesies lain? Untuk menjawab pertanyaan ini, kita kta tampak berbeda-beda, semua manusia tergolong ke dalam
harus mempertimbangkan kembali mekanisme evolusioner satu spesies biologis (Homo sapiens), yang didefinisikan menurut
I apasitas kita untuk saling mengawini.
yang telah didiskusikan pada Bab 23: aliran gen, transfer
alel antarpopulasi. Anggota suatu spesies seringkali mirip "S. Konsep spesies biologis didasarkan pada
satu sama lain sebab populasi mereka terhubung oleh potensi untuk saling mengawini (interbreed), bukan dari
kemiripan fisik.
aliran gen. Seperti yang mungkin Anda duga, populasi-
populasi yang terletak berdekatan relatif sering bertukar
a1el. Namun bagaimana dengan populasi-populasi yang
terpisah jauh? Ahli biologi evolusioner Scott Edwards, memisah atau berdivergensl). Seperti yang akan kita jelajahi
yang diwawancarai di halaman 1-3, mengkaji pertanyaan di bagian berikut, aliran gen juga memainkan peran yang
ini pada burung pelanduk mahkota-kelabu, Pomatostomus penting dalam pembentukan spesies baru.
temporalis ,rrr; ri"i,r' t.1, ::,'. Hasil penelitiannya menunjukkan
bahwa aliran gen tingkat rendah terjadi di antara populasi f .{#f;s-qs ff erpnercfex&' *rfl
yang terpisah sangat jauh sekali pun. Hasil-hasil serupa I(arena spesies biologis didefinisikan menurut kompatibilitas
telah ditemukan pada spesies hewan lain, juga pada reproduktif, pembentukan spesies baru mengandalkan
berbagal fungi dan tumbuhan. Hasil-hasil semacam itu isolasi reproduktif (reproductive isolation\-eksistensi
menggambarkan bahwa aliran gen memiliki potensi faktor-faktor biologis (penghalang) ya.g merintangi
untuk mempertahankan keutuhan lungkang gen suatu anggota dua spesies yang berbeda untuk menghasilkan
spesies, asalkan tidak dikalahkan oleh efek-efek seleksi keturunan yang viabel dan fertil. Penghalang semacam
atau hanyutan (keduanya dapat menyebabkan populasi itu mencegah aliran gen di antara spesies-spesies dan

44 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

:i#iiilliiiifii :iiiril::'';rrr'i:li.i.l i:.i'iii+irit:r,i:ri::i
W Feraga ?a 3

Apakah aliran gen terjadi di antara populasi-populasi

yang terpisah amat jauh?
PERCOBAAN Pada banyak spesies, individu hanya menyebar dekat dari populas induknya.
Dapatkah aliran gen menyatukan lungkang gen dari suatu spesies dengan populasi-populasi yang
tersebar luas? Scott Edwards, saat bekerja di University of Californra, Berkeley, mempelajar aliran
gen pada burung yang diduga menyebar hanya dalam jarak dekat, burung pelanduk mahkota-
kelabu (Pomatostomus temporaiis). Edwards mengurutkan sepotong DNA dari burung yang hidup dl
12 populasi yang terpisah sangat jauh (dinamakan populasi A-L) yang terletak di berbaqai tempat
di Australia dan Papua Nugini. la menggunakan data ini untuk membangun pohon silsilah qen
(gene tree), pohon evolusioner yang
menunjukkan pola kekerabatan di antara Contoh pohon silsilah gen dari pasangan populasi;

alel-alel pada lokus yang ia pelajari. Jika peristiwa Alel Popuiasi

sebuah pohon gen menunjukkan bahwa qen ;:.:: :,..:::..:.
'l
alrran .l

sejumlah burung pada satu popu{asi !!

3 Ale 1 (ditemukan pada populasi B) berkerabat
memiliki satu alel yang berasal dari nenek .
" ".,.
:1
lebih dekat dengan alel 2, 3, dan 4 (ditemukan
moyang bersama dengan alel-aiel yang i:l pada populasi A) daripada alel 5, 6, dan 7
I ii,,.,",
",-;
ditemukan pada populasi yang berbeda, (ditemukan pada populasi B).
r!
I
Edwards menalar bahwa aliran qen pastilah t!!
Kesimpulan: Terjadi aliran gen (setidaknya
l:
terjadi di antara populasi-populasi tersebut satu kali peristiwa).
l
:!

(1ihat contoh pohon silsilah gen di kanan). :.q

Dengan cara ini, Edwards menganalrsis !

!
kekerabatan alel untuk berbaqai kombinasi r:l
Alel 5. 6, dan 7 (ditemukan pada popu asi B)
iq
q '.1
pada 12 populasi yang diteliti. berkerabat lebih dekat satu sama lain daripada
B! dengan alel-ale yang ditemukan pada populasi A.
Kesimpulan: Tidak ada aliran gen yang terladi.
,J

HASIL Pasangan populasi Estimasi jumlah minimal

dengan aliran gen peristiwa aliran gen yang Jarak antar-
Di antara 12 populasi yang dipelalari, Edwards yang terdeteksi populasi (km)
menyebabkan pola genetik
menyimpulkan bahwa aliran gen teqadi pada
A-B 5 340
7 pasanq populasi.
K-L 3 770
A.C 1l
1.390
B-C 7 1 .190
F-G 2 160
G-l 2 f.i10
C,E 1-2 1.310

KISIMBUIAN Karena aliran gen terdeteksi di antara populasi-populasi yang terpisah lebih dari 1.000 km, Edwards menyimpulkan
bahwa aliran gen bisa berpotensi mempertahankan keutuhan lungkang gen burung pelanduk mahkota-kelabu, walaupun individu
burung tersebut dahulu diduga hanya menyebar dalam jarak dekat. Pergerakan jarak jauh dari alel-alel bisa diakibatkan dari serangkaian
pergerakan larak pendek individu burung, atau dari peristiwa kebetulan, misalnya badai yang memindahkan burung ke lokasi yang lauh.

SUMBER S. V. Edwards, Long-distance gene fow in a cooperative breeder detected in geneaogies of mitochondrial DNA
sequences, Proceedrngs of the Royal Socrcty of London, Sertes B, Biological Sclences 252: 177-185 (1993).

ffi.ffiApakahdatatersebUtmengindikasikanbahwaperistiWaa|irangenyangditunjukkanpadapohonsi|si|ahgen
di atas terjadi akibat transfer alel dari populasi A ke B, ataukah sebaliknya? Jelaskan.

membatasi pembentukan hibrida (hybrid\, keturunan tidak sedemikian nyata. Penghalang-penghalang ini dapat
yang dihasilkan dari perkawinan antarspesies. 'Waiaupun digolongkan berdasarkan apakah isolasi reproduktif terjadi
satu penghalang mungkin tidak dapat mencegah semua sebelum atau setelah fertilisasi. Penghalang prazigotik
aliran gen, kombinasi dari beberapa penghalang dapat Qtrezy gotic barrier,'sebelum zigot') menghalangi terjadinya
mengisolasi lungkang gen suatu spesies secara efektif. fertilisasi. Penghalang semacam itu secara khas bekerja pada
lelaslah kalau seekor 1alat tidak bisa kawin dengan salah satu dari ketiga jalan berikut: dengan menghalangi
seekor katak atau pakis, namun penghalang reproduldif anggota spesies lain yang mencoba untuk kawin, mencegah
di antara spesies-spesies yang berkerabat lebih dekat usaha kawin agar tidak diselesaikan secara tuntas, atau

BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 45

 merintangi fertilisasi jika perkawinan berhasil dituntaskan. barrier, 'setelah zigot') dapat berperan dalam isolasi
Jika se1 sperma dari suatu spesies berhasil menerobos reproduktif setelah zigot hibrida terbentuk. Sebagai contoh,
penghalang prazigotik dan memfertilisasi ovum dari spesies kesalahan perkembangan dapat mengurangi kesintasan di
lain, berbagai penghalang pascazigotik (postzygotic antara embrio-embrio hibrida. Masalah-masalah setelah

Penghalang prazigotik menghalangi perkawinan atau merintangi fertilisasi iika perkawinan teriadi

lsol.rsi Habitat lsolasi Temporal lsolasi Perilaku lsolasi Mekanis

.::li::: iiiii:::-

lndividu
dari spesies
yang berbeda s il' 'rfi
ii:rllr ,r:;r:ri i ril'rtifl: iri i:i1lri'i:riri..+iriir,:i: iriill.

Dua spesies yang menempati
habitat yang berbeda pada
wilayah yang sama bisa
jadi .jarang bertemu, atau
bahkan tidak sama sekali,
walaupur"r tidak terisolasi oleh
penghalang lisik yang jelas,
misalnya pegunungan.
Dua spesies ular
garter dari genus Thamnophis
terdapat pada wilayah geografis
yang sama, namun yang satu
terutama hidup di air (a)
sedangkan yang lain terutaTna
h dup di darat (b)
Spesies yang kawin pada
waktu yang berbeda-
beda dalam sehari, musim
yang berbeda, atau tahun
yang berbeda tidak dapat
memadukan gamet-gametnya.
Di Amerika Utara,
wilayah geografis s gung b ntik
limur (Spilogale putorius) (c) dan
s gung bintik barat (Spilogale
gracilis)ft) saling tumpang-
tindih, ranur S. putortus lawin
di pengujung musim dingin,
sedangkan S. gractlis kawin di
penqulunq musim panas.
Ritual percumbuan yang
menarik pasangan dan perilaku
lain yang ur-rik bagi suatu
spesies merupakan penghalang
reproduktif yang efektif, bahkan
di antara spesies-spesies yang
berker.rbat dekat sekali pun.
Ritual perilaku semacam itu
memungkinkan pengenalan
pasangan (mate recognition)-
suatu cara mengidentifikasi
pasangan potensial dari spesies
yang sama.
Angsa batu kaki-
biru, penghunr Galapagos,
kawin hanya setelah pameran
percumbuan yang unik bagi
spesiesnya. Bagian
ritual mensyaratkan ;antan untuk
melangkah dengan kaki terangkat
tinggi (e), perilaku yang menarik
perhatian betina pada kakinya
yang biru teranq.
Organisme mencoba untuk
kawin, namun perbedaan
morfologis mencegah
perkawinan berhasil dituntaskan,
Cangkang dari
dua spesies siput dari genus
Bradybaena mengulir ke arah
berbeda. Dengan memuntir ke
dalam menuju bagian tenqah,
satu spesies mengul r berlawanan
dengan arah larum jam (f,
k ri), sedangkan spesies yang
larn mengul r searah jarum jam
(f, kanan) Akibatnya, bukaan
genrtal dari siput (ditunjukkan
oleh tanda panah) menjadi tidak
sejala', dar per(aw nan tidak
dapat diselesaikan.
dar 'naskah'

46 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

kelahiran juga dapat menyebabkan hibrida infertil atau H t: f t: r f :i ;i t a's tI {.rI * :; c,:
F },,i: *.e I rls #f u;fr t,1* *''e
"t
mungkin mengurangi kesempatan mereka untuk sintas cukup Salah satu kekuatan konsep spesies biologis adalah konsep
lama untuk bereproduksi menjabarkan berbagai tersebut mengarahkan perhatian kita pada bagaimana
penghalang prazigotik dan pascazigotik secara lebih detail. spesiasi terjadi: melalui evolusi dari lsolasi reproduktif. Akan

Fi
1

Penghalangpascazigotikmencegahzigothibridaberkembangmenjadidewasayangviabeldanfertil
!

lsolasi Garnetik

'::'!:rt.i)::tr.:r

F-,r,;;],'..,..', N
Returunan-l
I
viabei clan I

I fenil
liri
,r,,,r:,r:i,i iji:irriri:iitiriii:,riri:liil:inj,ilr,r:iiiijiiitiirii,titilr

Sperma dari satu spesies Ccn-gen dari :pesies induk Bahkan jika hibrida kuat, mereka Sejumlah hibrida generasi
mungkin tidak mampu yang berbeda-beda mungkin rnunghin steril. Jika kromosom pertama bersifat viabel dan fertil,
membuahi sel telur dari spe:ies berinteraksi dengan cara dari kedua spesies induk namun jika mereka kawin satu
lain. Sebagai contoh, sperma tertentu sehingga merusak berbeda dalam jumlah atau sama lain atau kan in dengan
mungkin tidak mampu sintas perkembangan atau kesintasan struktur, meiosis pada hibrida spesies induk yang mana pun,
di dalam saluran reprodul<si hibrida di lingkungannya. nrungkin gagal menghasilkan keturunan generasi berikutnya
betina dari spesies lain, atau gamet normal. I(arena hibrida akan lemah atau steril.
mekanisme biokimiawi mungkin Bebe'apa subspesie: infertil tidal< dapat menghasilkan
mencegah sperma menembus sdlo'nd1de' dari genus tnsaltna keturunan sewaktu kawin Calur padi hasil I rltivasi
membran yang mengelilingi sel hidup d wilayah dan habrtat dengan spesies induk yang mana telah menqakumulastkan alel-ale
telur dari spesies lain. yang sama, tempat mereka pun, gen tidak dapat mengalir resesf mutan yang berbeda-
terkadang berhibr disas . Namun beda pada dua lokus selama
bebas di antara spesies.
kebanyakan h brida tidak dapat berdivergensi dari nenek moyang
so as gametik menuntaskan perkembangannya, bersama. librida dari dua galur
memisahkan spes es hewan dan kalaupun berkembang, Contoh. Keturunan yang berbeda bersifat kuat
akuatrk tertentu yang berkerabat mereka akan sangat lemah (h). hrbr da dari seekor ke edai (i) dan dan fert 1 (1, k ri dan kanan),
dekat, misa nya bulu babi (g). kuda (l) ada ah baga (k), yang namur trn'blhan paoa qenerari
Bulu babi meepaskan sperma dan kuat namLrn ster ber kutnya, yang mengandung
sel telur mereka ke air. Di s tu,
sedemik an banyak alel resesif,
gamet berfusi dan membentuk
bersifat kec dan sterrl (1, tengah).
zrgot. Gamet dari spesies yang
Walaupun ga ur pad ini belum
berbeda, misalnya buiu bab
danggap sebagai speses yang
merah dan ungu yang d tunjukkan
berbeda, mereka mulai terp sah
di s nl, tidak mampu berfus
o el- pergha dr-q pascdtigot,l .
karena protein pada permukaan
sel telur dan sperma tidak dapat
berrkatan satu sama lain.

47
tetapi, konsep ini dapat diterapkan pada jumlah spesies
yang terbatas. Misalnya, tidak ada cara untuk mengevaluasi
isolasi reproduktif dari fosil. I(onsep spesies biologis juga
tidak berlaku pada organisme yang selalu, atau nyaris
se1alu, bereproduksi secara aseksual, misalnya prokariota.
(Banyak prokariota yang memang saling mentransfer
gen, seperti yang akan kita bahas pada Bab 27, namun
ini bukan bagian dari proses reproduksi mereka.) Lebih
Ianjut, dalam konsep spesies biologis, spesies didefinisikan
berdasarkan ketiadaan aliran gen. Akan tetapi, terdapat
banyak pasangan spesies yang berbeda secara morfologis
dan ekologis, namun aliran gen tetap terjadi di antara
keduanya. Seperti yang akan kita lihat, seleksi alam
dapat menyebabkan spesies-spesies semacam itu tetap
terpisah walaupun masih ada aliran gen. Pengamatan ini
menyebabkan sejumlah peneliti berargumen bahwa konsep
spesies biologis terlaiu menekankan pada aliran gen dan
meremehkan peran seleksi a1am. I(arena keterbatasan
konsep spesies biologis, konsep-konsep spesies alternatif
berguna dalam situasi-situasi tertentu.
ffiefinisi !-ain $pesles
Sementara konsep spesies biologis menekankan pada
keterpisahan spesies satu sama lain akibat penghalang
reproduktif, beberapa definisi lain menekankan kesatuan
di dalam spesies. Misalnya, konsep spesies morfologis
(morphological species concept) mencirikan spesies
berdasarkan bentuk tubuh dan sifat strukturai lain. I(onsep
spesies morfologis memiliki sejumlah keuntungan. I(onsep
ini dapat diterapkan pada organisme aseksual dan seksual,
dan dapat berguna bahkan tanpa informasi tentang
besarnya aliran gen. Pada praktiknya, inilah cara saintis
membedakan kebanyakan spesies. Akan tetapi, salah satu
kerugiannya adalah definisi ini bersandar pada kriteria
yang subjektii peneliti mungkin tidak sepakat tentang ciri
struktural mana yang dipakai untuk membedakan spesies.
I(onsep spesies ekologis (ecological species concept)
memandang spesies berdasarkan rcIung (n ich e) ekolo ginya,
keseluruhan interaksi dari anggota spesies dengan
komponen tak hidup maupun hidup dari lingkungannya
(lihat Bab 54). Misalnya, dua spesies amfibi mungkin
tampak mirip, namun berbeda dalam makanan atau
kemampuan untuk bertoieransi terhadap kondisi kering.
Tidak seperti konsep spesies biologis, konsep spesies
ekologis dapat mengakomodasi spesies aseksual maupun
seksual; konsep ini juga menekankan peran seleksi alam
disruptif ketika organisme beradaptasi dengan kondisi
Iingkungan yang berbeda.
I(onsep spesies filogenetik Qthylogenetic species
concept) mendef,nisikan spesies sebagai kelompok terkecil
dari individu-individu yang memiliki nenek moyang yang
sama, membentuk satu cabang pada pohon kehidupan.
Para ahli biologi menelusuri sejarah filogenetik spesies
dengan cara membandingkan karakteristiknya, misalnya
morfologi atau sekuens molekular, dengan spesies lain.
Analisis semacam itu dapat membedakan kelompok-
48 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
kelompok individu yang cukup berbeda untuk dianggap
sebagai spesies terpisah. Tentu saja, kesulitan untuk
menerapkan konsep spesies ini terletak pada penentuan
derajat perbedaan yang diperlukan untuk mengindikasikan
spesies yang terpisah.
Selain yang dibahas di sini, terdapat lebih dari 20
definisi lain tentang spesies yang telah diajukan. I(egunaan
setiap definisi bergantung pada situasi dan pertanyaan
yang diajukan dalam penelitian. Untuk keperluan kita
mempelajari bagaimana spesies bermula, konsep spesies
biologis yang memfokuskan pada penghalang reproduktif,
sangat berguna.
ffi24,1
1. (a) I(onsep spesies mana yang dapat Anda terapkan
untuk spesies aseksual maupun seksual? (b) I(onsep
mana yang paling berguna untuk mengidentifikasi
spesies di lapangan? Jelaskan.
2. ffiriffi Anggaplah Anda sedang
mempelajari dua spesies burung yang hidup di hutan,
dan tidak ada yang tahu apakah kedua spesies itu saling
mengawini atau tidak. Satu spesies mencari makan dan
kawin di puncak pohon, sedangkan spesies yang lain
kawin di tanah. Namun di penangkaran kedua spesies
burung itu dapat saling mengawini dan menghasilkan
keturunan yang viabel dan fertil. Penghalang reproduktif
jenis apakah yang paling mungkin untuk menjaga kedua
spesies itu tetap terpisah di alam? |elaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A I
*"*J
24"2
E Spesiasi dapat berlangsung
dengan atau tanpa pemisahan
geografis
Sekarang setelah kita memperoleh pemahaman yang lebih
jelas tentang arti suatu spesies yang terpisah, marilah kita
kembali ke pembahasan kita mengenai proses kemunculan
spesies dari spesies yang sudah ada sebelumnya. Spesiasi
dapat terjadi dengan dua cara utama, bergantung pada
bagaimana aliran gen terputus di antara beberapa populasi
dari spesies yang sudah ada sebelumnya (Peraga 24.5).
Spesiasi Alopatrik ("Negeri Lainn')
Dalam spesiasi alopatrik (allopatric speciation, dari
kata Yunani allos, Iain, dan patra, tanah air), aliran gen
terputus ketika satu populasi terbagi menjadi sejumlah
subpopulasi yang terisolasi secara geografis. Misalnya,
ketinggian permukaan air di sebuah danau mungkin turun,
menyebabkan pembentukan dua atau lebih danau kecil, yang
kini dihuni oleh populasi yang terpisah (lihat Peraga 24.5a).
Sebuah sungai juga mungkin berubah aliran dan membagi
suatu populasi hewan yang tidak dapat menyeberangi

(a) Spesiasi alopatrik. (b) Spesiasi simpatrik.
Satu populasi Satu populasi kecil
membentuk spesies men.ladi spesies baru
baru karena terisolasi tanpa pemisahan
secara geografis dari geografis.
populasi induknya.
& r:::',',,i::. .;; : Dua mOda utama spesiaSi,
sungai tersebut. Spesiasi alopatrik juga dapat terjadi tanpa
pembentukan ulang geologis, misalnya ketika individu-
individu mengolonisasi wilayah terpencil dan keturunan
mereka terisoiasi dari populasi induk. Pecuk tak-dapat-
terbang yang ditunjukkan pada Peraga 24.1 kemungkinan
muncul dengan cara ini dari spesies nenek-moyang yang
bisa terbang dan bermigrasi ke l(epulauan Galapagos.
ffrose"q $pusr*.sf ,4f*6ra fr*fr
Harus seberapa hebatkah penghalang geografis agar
spesiasi alopatrik terjadi? )awabannya bergantung pada
kemampuan organisme untuk berpindah tempat. Burung,
singa gunung, dan koyote dapat menyeberangi sungai dan
ngarai. Penghaiang semacam itu juga bukan rintangan
bagi serbuk sari yang tertiup angin dari pohon pinus atau
biji-bijian tumbuhan berbunga. Sebaliknya, rodensia kecil
mungkin menganggap sungai yang lebar atau ngarai yang
dalam sebagai penghalang yang menyulitkan (r;',.' '
Begitu pemisahan geografis telah berlangsung,
lungkang gen yang terpisah dapat berdivergensi melalui
berbagai mekanisme yang dijabarkan pada Bab 23.
Mutasi yang berbeda akan muncul, seleksi alam bekerja
pada organisme-organisme yang tepisah, dan hanyutan
genetik mengubah frekuensi alel. Isolasi reproduktif
kemudian dapat terjadi sebagai produk sampingan dari
seleksi atau hanyutan genetik yang menyebabkan populasi
berdivergensi secara genetis. Misalnya, pada bunga
monyetan Mimulus guttatus, sel.ekst telah menguntungkan
evolusi toleransi tembaga pada populasi yang hidup di
dekat pertambangan tembaga. I(onsentrasi tembaga pada
tanah di wilayah tersebut dapat mencapai kadar yang
mematikan bagi individu nontoleran. Sewaktu anggota
populasi toleran-tembaga M. guttatus kawin dengan
individu dari populasi 1ain, kesintasan keturunannya
rendah. Analisis genetik menunjukkan bahwa gen untuk
toleransi terhadap tembaga atau sebuah ale1 yang terpaut
secara genetis dengan gen toleransi terhadap tembaga
menyebabkan kesintasan dari keturunan hibrida rendah.
Dengan demikian, seleksi bagi tolerarrsi terhadap tembaga
tampaknya memillki efek samping yang penting namun
tidak diserrgaja: isolasi reproduktif parsial di antara
populasi-populasi M. guttatus.
Lungkang gen dari populasi-populasi yang sangat
terisolasi (misalnya di pulau terpencil) mengalami
aliran gen yang sangat sedikit sehingga sangat mungkin
mengalami spesiasi alopatrik. Misalnya, dalam waktu
kurang dari 2 juta tahun, segelintir hewan dan tumbuhan
dari daratan utama Amerika Selatan dan Utara yang
mengolonisasi Galapagos menyebabkan kemunculan
semua spesies baru yang ditemukan di kepulauan tersebut.
#a;&trf Spesd*sr Af*p*f r"rfr
Banyak penelitian menyediakan bukti bahwa spesiasi
dapat terjadi dalam populasi alopatrik. Misalnya, data
biogeograhs bersama data genetik menunjukkan bahwa dua
kelompok katak yang ada saat ini, subfamili Mantellinae
,.
dan Rhacophorinae, mulai berdivergensi sekitar 88

&. i:: ii::.,r;::.r-i.i; Spesiasi alopatrik bajing antelop di ngarai Grand Canyon yang berlawanan. Bajing antelop harris
(Ammospermophilus harrisi) menghuni ngarai selatan (kiri) Hanya beberapa kilometer jauhnya dari ngarai utara (kanan) hiduplah bajing
antelop ekor-puIih (Ammospermophilis leucurus) yang berkerabat dekat dengan baling harris. Sebaliknya, burung dan organisme lain yang
dapat menyebar dengan menyeberangi ngarai secara mudah, belum berdivergensi menjadi spesies yang berbeda pada kedua sisi ngarai.

BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies

F Feraga 24.7 Spesiasi alopatrik pada
katak. Subfamili katak, Mantellinae ManLellinae
dan Rhacophor'nae beroivergensi (ranya di Madaqas^ar): | ..

sewaktu pulau yang sekarang kita sebut 100 spesies :, r,'i ,'.tli,
Madagaskar memrsah dari India. Peta
menunjukkan pergerakan Madagaskar
(merah) dan India (brru) seiring waktu.
U,{tftr$xin"'''@
a
i"'j;[iiffjfi1unffi
l"w
w&
Juta tahun lalu (tl)

juta tahun lalu, ketika tempat yang kini menjadi Pulau
Madagaskar mulai memisah dari massa daratan india.
Tampaknya kedua kelompok katak ini memiliki nenek
moyang bersama yang hidup di massa daratan Madagaskar-
India sebelum daratan tersebut terpisah {Peraga 24.7i.
Setelah pemisahan itu, spesiasi alopatrik terjadi dalam
populasi-populasi yang terpisah dari nenek moyang
bersama. Hasilnya adalah pembentukan banyak spesies
baru pada masing-masing lokasi.
Nilai penting darl spesiasi alopatrik juga ditunjukkan
melalui fakta bahwa wilayah yang sangat terbagi-bagi
oleh berbagai penghalang geografis secara khas memiliki
lebih banyak spesies daripada wilayah dengan sedikit
penghalang. Misalnya, spesies burung yang jumlahnya
Iuar biasa besar ditemukan di wilayah pegunungan Papua
Nugini, dan banyak tumbuhan dan hewan yang unik
ditemukan di I(epulauan Hawaii yang terisolasi secara
geografis (kita akan membahas lagi asal mula berbagai
spesies Hawaii pada Bab 25).
Tes laboratorium dan lapangan juga memberikan
burung pelanduk mahkota-kelabu yang dipelajari oleh
Scott Edwards). Alternatifnya, aliran gen jarak jauh di
antara populasi-populasi salamander mungkin diredam
oleh efek-efek seleksi alam atau hanyutan genetik, yang
masing-masing dapat menyebabkan populasi berdivergensi.
Dalam sejumlah penelitian lain, para peneiiti telah menguji
apakah penghalang reproduktif intrinsik berkembang
ketika populasi diisolasi dalam percobaan dan dihadapkan
pada kondisi-kondisi lingkungan yang berbeda. Hasil yang
dlperoleh dari kasus-kasus semacam itu juga memberikan
bukti kuat bagi spesiasi alopatrik {Peraga 24.9).
i(ami harus menekankan di sini, walaupun isolasi
geogralis mencegah saling kawin (interbreeding) di antara
populasi alopatrik, pemisahan bukanlah penghalang
biologis untuk reproduksi. Penghalang reproduktif
biologis seperti yang dijabarkan dalam Peraga 24.4bersifat
2,0
.F

bukti bahwa isolasi reproduktif di antara dua populasi c

f ,-
t5
umumnya meningkat ketika jarak di antara keduanya o
o
melebar. Dalam salah satu penelitian semacam itu terhadap o 1n
6 rru
salamander dusky (Desmognathus ochrophaeus), para E
_4
ahli biologi membawa individu dari sejumlah populasi
yang berbeda ke laboratorium dan menguji kemampuan 6' u,5
O
o
mereka menghasilkan keturunan yang viabel dan fertil
Hanya sedikit isolasi reproduktif yang 0
{Peraga 2u1.8).
0 50 00 50 200 250
1 1 300
teramati oleh para peneliti pada salamander dari populasi- Jarak geografis (km)
populasi yang bertetangga. Sebaliknya, salamander dari
populasi-populasi yang terpisah jauh seringkali gagal & Peraga 24.8 Variasi dalam isolasi reproduktif dengan
bereproduksi. Satu penjelasan yang mungkin untuk hasil- jarak di antara populasi-populasi salamander dusky. lndeks
hasil tersebut adalah aliran gen jarak jauh tidak terjadi di isolasi reproduktif dalam penelitian ini berkisar mulai dari 0 (tidak
antara populasi-populasi salamander dusky (tidak seperti ada iso asi) sampai 2 (isolasi komplet).

UNIT EMPAT Mekanisme Fvolusi

 intrinsik bagi organisme itu sendiri. Dengan demikian,
penghalang-penghalang tersebut dapat mencegah saling
l<awin (interbreeding) ketika anggota-anggota dari populasi
Dapatkah divergensi populasi-populasi alopatrik
yang berbeda bertemu satu sama iain.
menyebabkan isolasi reproduktif?

PERCOBAAN Diane Dodd, saat di Yale University, membagi
suatu populasi lalat buah. Beberapa ekor lalat buah dibesarkan
pada medium pati dan lalat yang lain dibesarkan pada medium
maltosa. Setelah setahun (sekitar 40 generasi), seeksi alam
menyebabkan evolusi divergen: Populasi yang dibesarkan pada
medium pati mencerna pati secara lebih efisien, sedangkan
lalat yang dibesarkan pada medium maltosa mencerna maltosa
secara lebih efisien. Dodd kemudian meletakkan alat dari
populasi yang sama atau populasi berbeda dalam sangkar
kawin dan mengukur frekuensi perkawinan yang terjadi.
i'l
-/./'
-'til : ---\
.", ft PopJ,at awdr 'alat bua^ \
...-:,Drosophtlapseudoob<cura\
lalat
Sebagian l.
pada
dibesarkan V Oibesarian pada
medium Pati percobaan mengaw nkan
lalat setelah 40 generas
HASIL Ketika lalat dari 'populasi patr'dicampurkan
dengan lalat dari 'populasi maltosa', lalat cenderung kawin
dengan pasangan yang berasal dari populasi yang sama.
Namun dalam keiompok kontrol yang ditunjukkan di srni,
lalat dari populasi yang berbeda yang beradaptasi terhadap
pati memiliki kemungkinan untuk saling mengawini satu
-
sama lain, atau kawin dengan lalat dari populasinya sendrri;
hasil yang serupa juga diperoleh dari kelompok kontrol
yang beradaptasi terhadap maltosa.
Betina Pat
Spesfiasi SirurpatriB< ("fl{egerfr yaffiS Sarsra'n}
Dalam spesiasi simpatrik (sympatric speciation, dari
bahasa Yunani s/r, bersama), spesiasi terjadi dalam
populasi yang hidup di area geografis yang sama.
Bagaimana penghalang reproduktif terbentuk di antara
populasi-populasi simpatrik padahal anggota-anggotanya
tetap saling berhubungan? Walaupun hubungan semacam
itu (dan aliran gen yang terus terjadi karenanya) membuat
spesiasi simpatrik lebih jarang terjadi daripada spesiasi
alopatrik, spesiasi simpatrik dapat terjadi jika aliran
gen berkurang akibat faktor-faktor seperti poliploidi,
diferensiasi habitat, dan seleksi seksual. (Perhatikan bahwa
faktor-faktor ini juga dapat mendorong spesiasi alopatrik.)
Faliploidi
sebaoan lalat
Suatu spesies dapat berasal dari suatu kecelakaan
medlum maltosa selama pembelahan sel yang memunculkan set ekstra
kromosom, suatu l<ondisi yang dikenal sebagai poliploidi
Qtolyploidy). Ada dua bentuk yang berbeda dari poliploidi.
Autopoliploid (aatopolyploid, dari bahasa Yunani
Kegagalan pembelahan sel pada ,&- \.
suatu sel dari tumbuhan diploid yang W*'t,
sedang tumbuh setelah duplikasi 1
*{
i
'romoson memunculran
^o
cabang atau \\
.laringan lain yang tetraploid.
Betina 2n=6
I
Pati

Pati Maltosa populasi 1 populasr 2

:
xttq F: 18 ,'@\

'ffiw
1s
o
oa
FP
o
-; €820
d-o N

EA-
o
o
t/ t) ''. ff
4n=12
,,
Frekuensi perkawinan Frekuensi perkawinan
dalam kelompok percobaan

KESIMPULAN Dalam kelompok percobaan, preferensi

dalam kelompok kontrol
I
yang kuat dari 'lalat pati' dan 'lalat maltosa' untuk kawin
dengan lalat yang beradaptasr terhadap hal yang sama
mengindikasikan bahwa penghalang reproduktif sedang
Bunga pada cabang tetraploid
menghasilkan gamet diploid.
tu'
tu.
terbentuk di antara popuiasr-populasi divergen lalat. Walaupun 2n
penghalang itu tidak mutlak (masih ada perkawinan yang
terjadi antara lalat pati dan lalat maltosa), penghalang
tampaknya makin kuat setelah 40 generasi, sebagai akibat
dari perbedaan tekanan selektif ketika populasi alopatnk ini ,ffi
I
beradaptasi terhadap lingkungan yang berbeda. Keturunan dengan karyotipe
tetraploid bisa jadi v abel dan
SUMBER D.M.B. Dodd, Reproductive isolation as a
consequence of adaptive divergence tn Drosophila pseudoobscura,
Evolution 43: 1308-131 1 (1989).
fertil-suatu spesies biologis baru
.q-.,
ffi Bagaimana hasil akan berubah jika pada 4n
setiap generasi beberapa ekor lalat dari populasi pati ditempatkan
dalam populasi maltosa dan demikian sebaliknya? Jelaskah .& Peraga 24.10 Spesiasi simpatrik melalui autopoliploidi
prediksi Anda. pada tumbuhan.

BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 5I

autos, dirr) adalah individu yang memiiiki lebih dari dua

($fl)
set kromosom yang semuanya berasal dari satu spesies. Species A
Misalnya, kegagalan pembelahan sel dapat mengakibatkan 2n=6 i

ffi
jumlah kromosom sel mengganda dari dipioid (2n) menjadi
w;r"j';"
tetraploid (4n) (Peraga 24.10). Mutasi ini menyebabkan
tetraploid terisolasi secara reproduktif dari tumbuhan
diploid populasi awal, karena keturunan triploid (3n) yang
dihasiikan dari perkawinan semacam itu kurang fertil. Akan
1 /::i+*:ff,;
dari2n menjaidin
tetapi, tumbuhan tetraploid dapat menghasilkan keturunan \ /
.. .
tetraploid yang fertil jika melakukan penyerbukan sendiri
atau kawin dengan tetraploid lain. Dengan demikian, dalam
satu generasi saja, autopoliploidi dapat menyebabkan
Gamet nol
n =3
{$, ,,{{df ,.."?S",lli:3[1*
t 4kromosom
isolasi reproduktif tanpa pemisahan geografis apa pun.
Bentuk kedua dari poliploidi dapat terjadi ketika dua \ /
spesies yang berbeda kawin dan menghasilkan keturunan
hibrida. I(ebanyakan hibrida bersifat steril l<arena set ,I t{t,r'\b
ffifuP
' ,,o,,ou o.nn.n
'Tkromosom
kromosom dari satu spesies tidak bisa berpasangan selama '"rdf '
meiosis dengan set kromosom dari spesies lain. Namun !
\\-*={-

hibrida infertil mungkin bisa memperbanyak diri secara

aseksual (seperti yang dilakukan oleh banyak tumbuhan).
Pada generasi berikutnya, berbagai mekanisme dapat
mengubah hibrida steril menjadi poliploid fertil yang disebut
alopoliploid (allopolyploid, P er aga 24.1'l). Alopoliploid
bersifat fertil ketika kawin satu sama lain, namun tidak
Gamet normal
^_)
ffi p: Gamet yang tidak
"
' tereduksi dengan
7 kromosom

dapat saling mengawini (interbreed) dengan kedua spesies

induk; mereka merepresentasikan spesies biologis baru.
Spesiasi poliploidi terkadang terjadi pada hewan;
misalnya, katak pohon abu-abu Hyla versicolor (lihat Peraga
23.6) diduga muncul melalui cara ini. Akan tetapi, poliploidi
jauh lebih sering terjadi pada tumbuhan. Ahli botani
memperkirakan bahwa lebih dari 80% spesies tumbuhan
yang ada saat ini merupakan keturunan dari nenek moyang
yang terbentuk dari spesiasi poliploidi. Salah satu contoh
yang terdokumentasi adalah dua spesies baru tumbuhan
goatsbeard (genus Tragopogon) yang muncul di Pasifik
Barat Laut pada pertengahan 1900-an. Tragopogon pertama
kali tiba di wilayah itu ketika manusia mengintroduksi
tiga spesies Eropa pada awal 1900-an. I(etiga spesies ini,
T. dubius, T, pratensis, dan T. porrifolius,kini merupakan
gulma yang umum ditemukan di lahan parkir yang
terabaikan dan tempat-tempat lain di kota. Pada 1950-an,
ahli botani mengidentifikasi dua spesies Tragopogon baru
di wllayah Idaho dan Washington, tempat ketiga spesies
dari Eropa ditemukan. Salah satu spesies baru, Z miscellus,
adalah hibrida tetraploid dari Z dubius dan Z pratensis;
spesies baru yang satu lagi, T. mirus, juga merupakan
alopoliploid, namun nenek moyangnya adalah T, dubius dan
T. porriftlius. Waiaupun populasi T. mirus tumbuh terutama
meialui reproduksi anggotanya sendiri, hibridisasi tambahan
di antara kedua spesies induk terus menambahkan anggota
baru ke populasi T. mirus. Ini hanyalah salah satu contoh
proses spesiasi yang sedang terjadi dan dapat diamati.
Banyak tanaman pertanian penting-seperti haver,
kapas, kentang, tembakau, dan gandum-merupakan
poliploid. Gandum yang digunakan untuk roti, Triticum
aestivum, merupakan aloheksaploid (enam set kromosom,
Hibrida yang fertil
dan viabel
(alopoliploid)
2n=10
A Pera$a ?4.11 Salah satu mekanisme spesiasi alopoliploidi
pada tumbuhan. Kebanyakan hibrida bersifat steril karena
kromosomnya tidak homolog dan tidak dapat berpasanqan
selama meiosis. Namun hibrida semacam itu mungkin mampu
bereproduksi secara aseksual. Diagram ini menelusuri salah satu
mekanisme yang dapat menghasilkan hibrida fertil (alopoliploid)
sebagai spesies baru. Spesies baru memiliki jumlah kromosom
diploid yang sama dengan lumlah kromosom diploid pada kedua
spesies induk.
tiga spesies yang berbeda masing-masing menyumbangkan
dua set). Peristiwa poliploidi pertama yang akhirnya
melahirkan gandum modern barangkali terjadi sekitar
8.000 tahun silam di Timur Tengah. Ini merupakan hibrida
spontan dari spesies gandum awal yang dikultivasi dan
sejenis rumput liar. I(ini para ahli genetika tumbuhan
menciptakan berbagai poliploidi baru di laboratorium
dengan zat-zat kimia yang menginduksi kesalahan meiosis
dan mitosis. Dengan mengendalikan proses evolusi, para
peneliti dapat menghasilkan spesies hibrida baru dengan
sifat yang diinginkan, misalnya hibrida gandum yang
menghasilkan panenan dalam jumlah besar sekaligus
buiir keras.
flff,erensiasi Habitat
Spesiasi simpatrik juga dapat terjadi ketika faktor-faktor
genetik memungkinkan suatu subpopulasi mengeksploitasi

52 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

habitat atau sumber daya yang tidak digunakan oleh populasi
induk. Inilah yang terjadi pada lalat belatung apel Amerika
Utara (Rhagoletis pomonella). Habitat asli lalat ini adalah
pohon hawthorn asli Amerika, namun sekitar 200 tahun
silam, beberapa populasi mengolonisasi pohon apel yang
dibawa oleh para pemukim dari Eropa. I(arena apel matang
lebih cepat daripada hawthorn, seleksi alam menguntungkan
lalat pemakan buah dengan perkembangan yang cepat.
Populasi lalat pemakan apel ini sekarang menunjukkan
isolasi temporal dari R. pomonella pemakan hawthorn,yang
memberikan rintangan prazigotik untuk aliran gen di antara
kedua populasi. Para penelitl juga teiah mengidentifikasi
alel-alel yang menguntungkan lalat yang menggunakan
salah satu tumbuhan inang namun merugikan lalat yang
menggunakan tumbuhan inang yang lain. Akibatnya, seleksi
alam yang bekerja pada alel-alel ini menyediakan penghalang
pascazigotik untuk reproduksi, yang semakin membatasi
aliran gen. Singkatnya, walaupun kedua populasi masih
diklasifikasikan sebagai subspesies dan bukan spesies yang
terpisah, spesiasi simpatrik tampaknya terus berlanjut.
$efefrsf Sefrsruaf
Terdapat bukti bahwa spesiasi simpatrik juga dapat
didorong oleh seleksi alam. Petunjuk bagaimana ha1 ini
dapat terjadi telah ditemukan pada l\<an cichlid dari salah
satu tempat yang menjadi pusat spesiasi hewan di bumi,
Danau Victoria di Afrika Timur. Danau itu pernah menjadi
tempat tinggal bagi sekitar 600 spesies cichlid. Data genetik
mengindikasikan bahwa spesies-spesies tersebut muncul
dalam 100.000 tahun terakhir dari sejumlah kecil spesies
pengolonisasi yang tiba dari berbagai sungai dan danau
lain. Bagaimana sedemikian banyak spesies-lebih dari dua
kali lipat jumlah spesies ikan air tawar yang diketahui di
seluruh Eropa-dapat muncul di dalam satu danau saja?
Salah satu hipotesis menyatakan bahwa berbagai
subgrup populasi cichlid awal beradaptasi terhadap sumber
makanan yang berbeda-beda dan bahwa divergensi genetik
yang dihasilkan turut berperan daiam spesiasi di Danau
Victoria. Namun seieksi seksual, tempat (biasanya) betina
memilih jantan berdasarkan penampilan (lihat Bab 23),
juga dapat menjadi salah satu faktor. Para peneliti telah
mempelajarl dua spesies simpatrik cichlid yang berkerabat
dekat, yang berbeda terutama pada warna jantan yang
berbiak: Pejantan Pundamilia pundamilia yang berbiak
memiliki punggung bersemburat biru, sedangkan pejantan
Pundamilia nyererei yang berbiak memiliki punggung
bersemburat merah a 2&"1:1. Hasil yang didapatkan
XFerag
oleh para peneliti tampaknya menunjukkan bahwa
pemilihan pasangan berdasarkan warna jantan yang berbiak
merupakan penghalang reproduktif utama yang biasanya
menjaga agar lungkang gen dari kedua spesies tetap terpisah.
$peslasi Alopatrlk dan Sirnpatrik:
Tinjawan Ulang
Sekarang mari kita rangkum kedua mode utama
pembentukan spesies. Dalam spesiasi alopatrik, spesies
baru terbentuk ketil<a terisolasi secara geografis dari
populasi induknya. Isolasi geografis sangat membatasi
aliran gen. Akibatnya, penghalang reproduktif lain
terhadap spesies nenek moyang dapat muncul sebagai
produk sampingan dari perubahan genetik yang terjadi
dalam populasi yang terisolasi. Ada banyak macam proses
yang dapat menghasilkan perubahan genetik semacam itu,
Apakah seleksi seksual pada cichlid
menyebabkan isolasi reproduktif?
PfRCOBAAN Ole Seehausen dan Jacques van Alphen,
saat bekerja di University of Leiden, menempatkan jantan
dan betina Pundamilia pundamilia dan P. nyererei secara
bersama-sama dalam dua tangki akuarium. Satu tangki
diberi pencahayaan alami, sedangkan yang lain diberi lampu
jingga monokromatik. Di bawah pencahayaan normal,
warna pejantan pada kedua spesies tampak jelas berbeda;
di bawah cahaya jingga monokromatik, warna kedua spesies
terlihat sangat mirip. Para peneliti kemudian menqamati
pemilihan pasangan oleh betina pada masing-masing tangki.
Cahaya jingga
Cahaya normal monokromatik
Pnvererei
@
HASIL Di bawah pencahayaan normal, betina dari
masing-masing spestes dengan tegas memilih jantan dari
spesresnya sendiri. Namun di bawah pencahayaan jingga,
betina darj masing-masrng spesies tidak pilih-pilih terhadap
jantan dari kedua spesies. Hibrida yang dihasilkan bersifat
viabel dan fertil.
KESIMPULAN Seehausen dan van Alphen menyimpulkan
bahwa pemilihan pasangan oleh betina berdasarkan warna
pejantan yang berbiak merupakan penghalang reproduktif
utama yang biasanya menjaga agar lungkang gen dari kedua
spesies rtu tetap terpisah. Karena kedua spesies tetap dapat
saling mengawini ketika penghalang perilaku prazrgotik ini
dilenyapkan di laboratorium, divergensi genetik di antara
kedua spesies tampaknya kecil. lni menyarankan bahwa
spesiasi di alam berlangsung relatif belum lama.
SUMBER O. Seehausen dan J. J. M. van Alphen, The
effect of male coloration on {emale mate choice in closely
related Lake Victoria cichlids (Hapolochromis nyererei complex),
Behavioral Ecology and Sociobiology 42 1-g (1998).
ffi Seandainya mengubah cahaya menjadi
jingga ternyata tidak memengaruhi perilaku kawin clchlrd, akan
seperti apa kesimpulan dari para peneliti tersebut berubah?
BAB DUA PULUH EMPAT AsalUsulSpesies 53
termasuk seleksi alam dalam kondisi lingkungan yang
berbeda-beda, hanyutan genetik, dan seleksi seksual.
Begitu terbentuk, penghalang-penghalang reproduktif
intrinsik yang muncul dalam populasi alopatrik dapat
mencegah perkawinan dengan populasi induk walaupun
kedua populasi itu kembali terhubung.
Sebaliknya, spesiasi simpatrik memerlukan kemunculan
penghalang reproduktif yang mengisolasi sebagian anggota
populasi dari anggota populasi lainnya dalam satu wilayah
yang sama. 'Walaupun lebih jarang daripada spesiasi
alopatrik, spesiasi simpatrik dapat terjadi akibat terputusnya
aliran gen ke dan dari subpopulasi yang terisolasi. Ini dapat
terjadi sebagai akibat dari poliploidi, kondisi kepemilikan
set tambahan kromosom pada suatu organisme. Spesiasi
simpatrik juga bisa terjadi ketika subpopulasi terisolasi
secara reprodukif akibat seleksi alam, yang menyebabkan
pergantian ke suatu habitat atau sumber makanan yang
tidak digunakan oleh populasi induk. Terakhir, spesiasi
simpatrik juga dapat disebabkan oleh seleksi seksual.
Setelah mengulas konteks geografi pembentukan spesies
baru, berikutnya kita akan menjelajahi secara lebih detail
apa yang dapat terjadi ketika populasi alopatrik kembali
terhubung.
w?r*"?
l. Rangkumlah perbedaan-perbedaan kunci antara
spesiasi alopatrik dan simpatrik. Tipe spesiasi mana
yang lebih umum, dan mengapa?
2. |elaskan dua mekanisme yang dapat menurunkan
aliran gen dalam populasi simpatrik, sehingga
menyebabkan spesiasi simpatrik lebih mungkin terjadi.
3. ffiffiffi Apakah spesiasi alopatrik lebih
mungkin terjadi pada pulau yang dekat dengan sebuah
benua atau pada pulau yang lebih terpencil namun
berukuran sama? Jelaskan prediksi Anda.
Untuk mengetahui jawaban yang dianlurkan, lihat
Apendiks A.
# I
24,S
d Zona hibrida menyediakan
kesempatan untuk mempelajari
faktor-faktor yang menyebabkan
isolasi reproduktif
Apa yang terjadi jika populasi alopatrik kembali saling
terhubung? Satu akibat yang mungkin terjadi adalah
pembentukan zona hibrida (hybrid zone), daerah tempat
anggota spesies yang berbeda dapat bertemu dan kawin,
menghasilkan setidaknya beberapa keturunan campuran.
Pada bagian ini, kita akan menjelajahi zona hibrida dan
apa yang diungkapkannya tentang faktor-faktor yang
menyebabkan evolusi isolasi reproduktif.
UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
Pmla da{arn Z*ffia E-!ibn'ida
Zona hibrida menunjukkan berbagai struktur. Ada
zona hibrida yang membentuk pita tipis, misalnya yang
ditunjukkan di Feraga 24",a3 bagi dua spesies bangkong
dari genus Bombina, bangkong perut-kuning (8. variegata)
dan bangkong perut-api (8. bombina). Zona hibrida
ini, direpresentasikan oleh garis merah tebal di peta,
membentang sepanjang 4.000 km namun lebar sebagian
besar wilayahnya kurang dari 10 km. Di sepanjang'irisan'
di zona hibrida, frekuensi alel-alel spesifik bagi bangkong
perut-kuning berkurang secara khas dari hampir 100% di
tepi daerah yang hanya terdapat bangkong perut-kuning,
menjadi 507o di bagian tengah zona tersebut, sampai 0%
di tepi daerah yang hanya terdapat bangkong perut-api.
Apa yang menyebabkan pola frekuensi alel yang
melintasi zona hibrida seperti itu? I(ta dapat menyimpulkan
bahwa ada suatu rintangan terhadap aliran gen-kalau
tidak, a1e1-alel dari satu spesies induk pastilah ditemukan
pada lungkang gen spesies induk yang lain. Apakah
penghalang geografis mengurangi aliran gen? Tidak dalam
kasus ini, karena bangkong berpindah-pindah dengan
bebas dalam zona itu. Faktor yang lebih penting adalah
bahwa bangkong hibrida memiliki tingkat kematian
embrio yang lebih tinggi dan berbagai macam kelainan
morfologis, termasuk rusuk yang menyatu dengan tulang
belakang dan mulut kecebong yang cacat. I(arena hibrida
memiliki tingkat kesintasan dan reproduksi yang buruk,
mereka menghasilkan sedikit keturunan yang viabel dengan
anggota-anggota dari spesies induk. Akibatnya, hibrida
jarang berperan sebagai batu loncatan bagi a1e1-alel untuk
berpindah dari satu spesies ke spesies lain.
Zona hibrida yang lain memiliki pola spasial yang lebih
rumit. Mari kita tengok zona hibrida antara jangkrik tanah
Allonemobius fasciatus dan Allonemobius socius, keduanya
ditemukan di Pegunungan Appalachia di AS bagian timur.
I
Lingkungan memiliki dampak yang kuat pada kebugaran
spesies induk. A. fasciatus leblh berhasil daripada A. socius
di bagian-bagian yang lebih dingin dari wilayah tersebut,
dan hal sebaliknya berlaku di lokasi yang hangat. Dengan
demikian, A. fasciatus mendominasi di daerah yang lebih
dingin (lokasi yang tinggi atau menghadap ke utara),
sedangkan A. socius mendominasi daerah yang lebih
hangat (lokasi yang rendah atau menghadap ke selatan).
Topografi wiiayah ini rumit, dengan banyak bukit dan
lembah, sehingga ada banyak daerah tempat kedua spesies
itu tinggal berdekatan. Akibatnya, populasi dari kedua
spesies induk berhubungan, dan hibrida dapat terbentuk.
Tidak seperti situasi pada zona hibrida Bombina, yang
individu hibridanya selalu kalah bugar daripada individu
dari kedua spesies induk, kebugaran hibrida A llonemobius
bervariasi dari tahun ke tahun dan terkadang melebihi
kebugaran kedua spesies induk. Seperti yang akan kita
Iihat, perbedaan kebugaran pada hibrida Bombina dan
Allonemobius mengarahkan kita pada prediksi yang
berbeda tentang bagaimana penghalang reproduktif bagi
spesies-spesies itu berubah seiring waktu.
 Bangkong perut-api,
Bombina bombina
Bangkong perut-kuning,
Bombina variegata 0,99
x
E
.t
G ^^
o
o
U.9

G
e
t2 0,5
o
G

F
o o1
f
o
L
0,01

30 20 10 0 10
Jarak dari pusat zona hibrida (km)

-&:1i::=;;l;,;:i;.'!:i Zona hibrida sempit untuk B. variegata dan B. bombina di Eropa. Grafik menunjukkan pola frekuensi alel yang
berubah di sepanjang zona di dekat Krakow, Polandia.

Xeima E-{ihc'ida Sedr$n"cg kVa$qtqs

Mempelajari zona hibrida seperti mengamati percobaan
alamiah mengenai spesiasi. Akankah hasilnya berupa
pembentukan spesies baru secara cepat, seperti yang terjadi
melalui poliploidi pada tanaman goatsbeard di Pasifik
Barat Daya? Jika bukan, ada tiga akibat yang mungkin
terjadi bagi zona hibrida seiring waktu iFeragla ?4 i;ii.
Penghalang reproduktif di antara spesies-spesies mungkin
menguat seiring waktu (membatasi pembentukan hibrida)
atau melemah seiring waktu (menyebabkan dua spesies
menyatu menjadi satu spesies tunggal). Hibrida mungkin
terus dihasilkan, menciptakan zona hibrida jangka-panjang
yang stabil. Mari kita kaji apa yang ditunjukkan oleh bukti
Iapangan tentang ketiga kemungkinan tersebut.
Pemgru&ee*ar? ; Fefi S ff d f an Fe*igfl'r far:g ff *prudarfrf
Apabila hibrida-hibrida kalah bugar daripada anggota-
anggota kedua spesies induk, seperti pada contoh Bombina,
kita dapat menduga seleksi alam akan memperkuat
penghalang prazigotik untuk reproduksi, dengan demikian
mengurangi pembentukan hibrida-hibrida yang tidak
bugar. I(arena melibatkan pengukuhan penghalang
reproduktif, maka proses ini disebut pengukuhan
(reinforcement). lt\<a pengukuhan terjadi, kita dapat
memprediksi bahwa penghalang terhadap reproduksi di
antara spesies-spesies pastilah lebih kuat pada spesies
simpatrik daripada spesies alopatrik.
Sebagai contoh, mari kita pikirkan bukti tentang
pengukuhan pada dua spesies burung sikatan Eropa
yang berkerabat sangat dekat, burung sikatan belang
dan burung sikatan berkerah. Dalam populasi alopatrik
burung-burung tersebut, jantan dari kedua spesies sangat
mirip satu sama 1ain. Namun dalam populasi simpatrik,
jantan dari kedua spesies terlihat sangat berbeda: Burung
sikatan belang jantan berwarna cokelat gelap, sedangkan
burung sikatan berkerah jantan memiliki pola berwarna
putih yang lebih banyak. Burung sikatan belang betina
maupun burung sikatan berkerah betina tidak memilih
jantan dari spesies lain ketika diberi pilihan berupa
jantan dari spesies simpatrik, namun seringkali berbuat
f f kesalahan ketika memilih jantan dari populasi alopatrik
iileraga 14. X 51. Dengan demikian, penghalang reproduksi
tampaknya lebih kuat pada burung-burung dari populasi
simpatrik daripada populasi alopatrik, seperti yang
diperkirakan oleh hipotesis pengukuhan. Hasil-hasi1 serupa
telah diamati pada sejumlah organisme, termasuk berbagai
ikan, serangga, tumbuhan, dan burung lain. Namun yang
menarik, pengukuhan tampaknya tidak be\<erjapada kasus
bangkong Bombina, seperti yang akan kita bahas segera.

BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 55

 N;, ......-...

ss'"tj:'.:' .1:,tI i,t

....,.. r..t -- ,i.

tS : .:r Jri J;alrr -^,:,. i

y.r iti; : :: i.t:r;iu.i lr i:tr; i I i:l irl*

!

.7ona
,/ ntnrta"

o
+-- --. --*-.,,., r,<- --.: r
iYild.lil:.:*li 1 I ll: l!

o I r,r:" ,.:-r..i,,l

\-r3:? rdi-.i'-i.
I{::Fr{,1r.1i,ii i_ii ..', iii}it!r,Irl

/""^.i^ *. \
Population
(lima indivindu Hibrida
ditunjukkan di sini) Penghalang ril ll)l l:1,:5
terhadap
aliran qen r 1+ir-;:; tlri:+siik*ri

& Pembentukan zona hibrida dan akibat yang mungkin bagi hibrida seiring waktu. Panah tebal
berwarna merepresentasikan berlalunya waktu.

ffiffiApayangmungkinterjadijikaaIirangenterjadikembalipadaIangkah3dalamprosesini?

ffeng* f m*ru." Fef ermaflam tre*g&af-tmg ff eprerdaxfrfrf

Selanjutnya mari kita pikirkan kasus yang kedua spesiesnya
saling berhubungan dalam zona hibrida, namun penghalang
terhadap reproduksi tidak kuat. Sedemikian banyak aliran
gen yang terjadi hingga penghalang reproduktif semakin
melemah dan lungkang gen dari kedua spesies menjadi
semakin mirip. Akibatnya, proses spesiasi berbalik arah, dan
Jantan simpatrik Jantan alopatrik pada akhirnya menyebabkan dua spesies yang berhibridisasi
burung sikatan belang burung sikatan belang menyatu menjadi satu spesies tunggal.
Situasi semacam itu mungkin terjadi pada sejumlah
belans-d[P lkan cichlid Danau Victoria yang kita bahas sebelumnya.
S- Buruns sikatan
Banyak pasangan spesies cichlid yang mirip secara ekologis
terisolasi secara reproduktif akibat pemilihan pasangan
* Burung sikatan berkerah.--::
oleh betina-betina dari satu spesies lebih memilih kawin
6 dengan jantan dari satu warna, sedangkan betina dari
.c
o spesies lain lebih memilih kawin dengan jantan dari warna
!16
s yang berbeda (lihat Peraga 24.12).
_e
E Selama 30 tahun terakhir, sekitar 200 dari 600
:12 spesies lkan cichlid Danau Victoria lenyap. Beberapa dari
spesies ini punah akibat predator yang diintroduksi oleh
manusia, lkanperch Nil. Namun banyak spesies yang tidak
dimakan oleh ikan perch NrI juga lenyap. Para peneliti
(tidak ada)
menduga bahwa perairan yang keruh akibat polusi telah
0 mengurangi kemampuan betina untuk memanfaatkan
Betina kawin Spesiesnya Spesies Spesiesnya Spesies
warna untuk membedakan jantan dari spesiesnya sendiri
dengan jantan dari: sendiri lain sendiri lain
dengan jantan dari spesies yang berkerabat dekat. Jika
Jantan simpatrik Jantan alopatrik bukti lebih lanjut menyokong hipotesis ini, polusi di
Danau Victoria tampaknya telah menyebabkan serangkaian
& Penguatan dari penghalang terhadap
reproduksi dalam spesies-spesies burung sikatan Eropa yang efek yang berkaitan. Pertama-tama, dengan menurunkan
berkerabat dekat. kemampuan betina untuk membedakan jantan dari

56 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi

spesiesnya sendiri, polusi telah meningkatkan frekuensi
perkawinan di antara anggota-anggota spesies yang
semula saling terisolasi secara reproduktif. I(edua, akibat
perkawinan yang terjadi, banyak hibrida yang dihasilkan,
menyebabkan penyatuan lungkang gen spesies induk dan
hilangnya spesies {i1}*i,:1,1..; ;:4,'iri1. I(etiga, kemungkinan
terjadinya peristiwa spesiasi di masa depan pada ikan
cichlid Danau Victoria kini lebih kecil karena pemilihan
pasangan oleh betina berdasarkan warna pejantan, yang
dapat mendorong spesiasi pada ikan-ikan ini, terhalang.
.Sfa&dfdfas; Pensfu eff fff #aff Ferffs-r*lsr?sr{rs {d*ri
fc?dc{,1dff F-fd#rscfa
Banyak zona hibrida bersifat stabil dalam arti bahwa hibrida
terus dihasilkan-hasil yang mungkin tidak Anda duga.
Sebagai contoh, ingatlah kembali bahwa hibrida sangat
tidak diuntungkan di zona hibrida Bombina. Akibatnya,
keturunan dari individu yang memilih untuk kawin dengan
anggota spesiesnya sendiri pastilah sintas atau bereproduksi
dengan lebih baik daripada keturunan hibrlda takbugar
dari individu yang kawin tanpa pilih-pilih dengan anggota
spesies 1ain. Ini seolah menunjukkan bahwa pengukuhan
pastilah terjadi, memperkuat penghalang reproduktif
sehingga membatasi terbentuknya bangkong hibrida.
Namun dalam penelitian selama lebih dari 20 tahun,
tidak ada bukti bahwa pengukuhan telah terjadi, dan
hibrida terus saja dihasilkan. Apa yang dapat menjelaskan
hasil yang mengejutkan ini? Salah satu kemungkinannya
berkaitan dengan sempitnya zona hibrida Bombina. Aiiran
gen yang ekstensif dari luar zona mungkin menyebabkan
Pundamilia nyererei Pundamilia pundamilia
produksi hibrida terus berlangsung dan mengalahkan
seleksi untuk isolasi reproduktif yang meningkat di dalam
zona hibrida. ]ika zona hibrida lebih luas, kemungkinan
terjadinya hal tersebut akan iebih kecil, karena bagian
tengah zona akan menerima iebih sedikit aliran gen dari
populasi yang jauh di luar zona hibrida.
Pada zona hibrida jangkrtktanah Allonemobius, hibrida
terkadang memiliki kebugaran yang lebih tinggi daripada
spesies induk. Dengan demikian, kita dapat memperkirakan
bahwa banyak hibrida yang akan terbentuk, setidaknya
selama beberapa tahun. I(etika hibrida kawin satu sama lain
maupun kawin dengan anggota dari kedua spesies induk,
lungkang gen spesies induk dapat menyatu, sehingga proses
spesiasi berbalik arah. Akan tetapi, walaupun hibrida terus
terbentuk, data yang dikumpulkan selama lebih dari 20
tahun mengindikasikan bahwa hal itu tidak umum terjadi
dan bahwa aliran gen di antara kedua spesies induk tidaldah
ekstensif. Mengapa tidak terdapat Iebih banyak hibrida?
Pada sebagian besar zona hibrida, kedua spesies induk
bertemu pada lokasi-lokasi yang kondisi lingkungannya
dekat dengan batas toleransi salah satu maupun kedua
spesies tersebut. Akibatnya, perubahan sekecil apa pun pada
lingkungan lokal dapat menyebabkan salah satu spesies
induk lenyap dari lokasi itu. Dalam sebuah penelitian selama
14 tahun, para peneliti mengamati sejumiah kepunahan
Iokal semacam itu. i(arena lokasi tempat terbentuknya
hibrida dapat muncul dan lenyap dengan cepat, hibrida
tetap tidak umum ditemukan, dan penyatuan lungkang gen
A. fasciatus dan A. socius mungkin dicegah oleh kurangnya
waktu bagi penghalang reproduktif untuk hancur.
Singkatnya, hasil yang terjadi di zona hibrida terkadang
cocok dengan prediksi kita (burung sikatan Eropa dan
lkan cihclid), dan terkadang tidak cocol< (Bombina dan
Allonemobius). Namun terlepas apakah prediksi kita terbukti
atau tidak, peristiwa di zona hibrida bisa mengungkapkan
bagaimana penghalang terhadap reproduksi di antara
spesies-spesies yang berkerabat dekat berubah seiring
waktu. Di bagian berikut kita akan mengkaji bagaimana
interaksi di antara spesies-spesies yang berhibridisasi dapat
memberi petunjuk tentang laju dan kontrol genetik spesiasi.

ffi24"3
1.
2. ffi$ffifl#ff"ffiffi,flffi
Pundamilia'air keruh',
keturunan hibrida dari suatu
lokasi dengan air yang keruh.
A. Serag+ ij4.:{i Hancurnya penghalang reproduktif. Semakin
keruhnya air di Danau Victoria selama 30 tahun terakhir mungkin
telah melemahkan penghalang reproduktif antara P nyererei dan
P. pundamilia. Di daerah yang berair keruh, kedua spesies telah
berhibridisasi secara ekstensif, sehingga lungkang gennya menyatu
Apa yang disebut zona hibrida, dan mengapa zona
tersebut dapat dipandang sebagai 'laboratorium alam'
tempat mempelajari spesiasi?
Andaikan ada dua spesies yang
berdivergensi ketika terpisah secara geografls, namun
kembali berhubungan sebelum isolasi reproduktif
menjadi komplet. Perkirakan apa yang akan terjadi
setelah beberapa lama jika kedua spesies kawin tanpa
pilih-pilih dan (a) keturunan hibrid lebih payah
daripada keturunan dalam kesintasan dan reproduksi
hasil perkawinan intraspesies atau (b) keturunan
hibrid sintas dan bereproduksi sama baiknya dengan
keturunan dari perkawinan intraspesies.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.

BAB DUA PULUH EMPAT AsalUsulSpesies 5/

rytrtr24.4
I Spesiasi dapat terjadi secara
cepat atau lambat dan bisa
merupakan akibat dari perubahan
pada sedikit atau banyak gen
Darwin menghadapi banyak pertanyaan tak terjawab
ketika ia berpikir tentang 'misteri segala misteri', spesiasi.
Seperti yang Anda baca pada Bab 22, ia menemukan
jawaban bagi sejumlah pertanyaan itu ketika ia menyadari
bahwa evolusi melalui seleksi alam membantu menjelaskan
keanekaragaman kehidupan maupun adaptasi organisme.
Namun ahli biologi setelah Darwin terus-menerus
mengajukan pertanyaan mendasar tentang spesiasi,
misalnya, Berapa lama waktu yang diperlukan agar spesies
baru dapat terbentuk? dan, Berapa banyak gen yang berubah
ketika suatu spesies memisah menjadi dua? /awaban untuk
pertanyaan-pertanyaan ini juga mulai bermunculan.
Ferkembangan Spesiasi dalam Waktu
I(ta dapat mengumpulkan informasi tentang seberapa
lama waktu yang diperlukan agar spesies baru dapat
terbentuk dari pola umum catatan fosil dan dari penelitian
yang menggunakan data morfologis (termasuk fosil) atau
molekular untuk mengkaji selang waktu di antara peristiwa-
peristiwa spesiasi pada kelompok organisme tertentu.
Pola pada Catatan Fosil
Catatan fosil mencakup banyak episode ketika spesies
baru mendadak muncul dalam stratum geologi, bertahan
tanpa perubahan yang berarti sepanjang beberapa
(a) Dalam pola tersela, spesies
baru mengalami paling banyak
perubahan ketika mereka
bercabang dari spesies induk dan
kemudian berubah sedikit selama
sisa kehidupan mereka.
Waktu
(b) Spesies lain berdivergensi
satu sama lain secara lebih
bertahap seiring waktu.
i Peraga 24.'17 Dua model untuk tempo spesiasi.
58 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
strata, namun kemudian lenyap. Ahli paleontologi Niles
Eldredge, dari American Museum of Natural History, dan
Stephen Jay Gould (194I-2002), dari Harvard University,
menelurkan istilah kesetimbangan tersela Qtanctaated
equilibrium) untuk mendeskripsikan periode-periode
stasis yang jelas yang disela oleh perubahan mendadak
(Peraga 24.17a). Spesies yang lain tidak menunjukkan pola
tersela Qtunctuated pattern): sebagai gantinya, mereka
berubah secara bertahap dalam jangka waktu yang lama
(Peraga 24.17b).
Apa yang kita peroleh dari pola tersela dan pola
bertahap (gradual pattern) tentang seberapa lama spesies
baru terbentuk? Anggaplah suatu spesies sintas selama
5 juta tahun, namun kebanyakan perubahan morfologis
yang membuatnya dikategorikan sebagai spesies baru
ternyata terjadi selama 50.000 tahun pertama sejak spesies
tersebut muncul-hanya l% dari totai masa kehidupannya.
Periode waktu sependek ini (dalam pengertian geologi)
seringkali tidak dapat dibedakan daiam strata fosii, sebagian
karena laju penumpukan endapan terlalu lambat untuk
memisahkan lapisan yang berjarak waktu sedekat itu.
Dengan demikian, berdasarkan fosilnya, spesies tersebut
pastilah tampak muncul tiba-tiba dan kemudian bertahan
hanya dengan sedikit atau bahkan tanpa perubahan sama
sekali sebelum punah. 'Walaupun spesies semacam itu
mungkin muncul lebih lambat daripada yang ditunjukkan
oleh fosilnya (dalam kasus ini selama 50.000 tahun), pola
tersela mengindikasikan bahwa spesiasi terjadi relatif cepat.
Bagi spesies yang perubahan fosilnya lebih bertahap, kita
juga tidak dapat mengetahui dengan jelas kapan spesies
biologis baru dapat terbentuk, karena informasi tentang
isolasi reproduktif tidak terfosilisasi. Akan tetapi, spesiasi
dalam kelompok semacam itu mungkin terjadi relatif
lambat, barangkali membutuhkan waktu jutaan tahun.
w
W
drycr $pesr*sr
Pola tersela menunjukkan bahwa begitu satu proses
dimulai, spesiasi dapat diselesaikan dalam waktu yang
reiatif cepat-ini dikonfirmasi oleh semakin banyaknya
penelltian yang dilakukan.
Sebagai contoh, penelitian yang dilakukan oleh
Loren Rieseberg, saat bekerja di Indiana University,
dan para koleganya menyatakan bahwa spesiasi yang
cepat dihasilkan oleh bunga matahari liar Helianthus
anomalus. Spesies ini diduga berasal dari hibridisasi dua
spesies bunga matahari 1ain, H. annuus dan H. petiolaris.
Spesies hibrida H. anomalus berbeda secara ekologis dan
terisolasi secara reproduktif dari kedua spesies induk (a) Bunga matahari liar Helianthus anomalus hidup di lingkungan
,ie .",:;,:t:; ::4 1!;]. Tidak seperti spesiasi alopoliploid, yang gosong pasir kering. H. anomalus muncul melalui hibridisasi dari
dua bunga matahari lain, H. annuus dan H. petiolaris, yang hidup
mengalami perubahan dalam jumlah kromosom setelah
di lingkungan sekitar namun iebih lembap.
hibridisasi, kedua spesies induk maupun hasii hibrida dari
H. annuus dan H. petiolaris memiliki jumlah kromosom (H. anomalus
yang sama (2n = 3Q. lika demikian, bagaimana spesiasi
terjadi? Dalam percobaan laboratorium yang dirancang Kromosom 1
l, rpil r-HflfrErr Hg
untuk menjelaskan pertanyaan ini, hanya 5% dari hibrida I
F, yang fertil. Namun setelah empat generasi perkawinan l_Hinr.iOa eksperimental
antar-hibrida dan perkawinan antara hibrida dan spesies
induk, fertilitas meningkat hingga lebih dari 90%. Untuk f H. anomalus
L rr. x' - e Eq- fit+ r*--
menjelaskan temuan ini, Rieseberg dan para koleganya Kromosom, ]'i'i H f &'r" iF YJ

membuat hipotesis bahwa hibrida hasil percobaan yang

kromosomnya mengandung potongan,potongan DNA
lffi
IHinrida eksperimental
dari spesies induk yang tidak cocok satu sama lain gagal
u. anomalus
bereproduksi sehingga dieliminasi oleh seleksi. Akibatnya, f
II tJ nr!
Fc
komposisi kromosom hibrida hasil percobaan dengan
cepat menjadi mirip dengan kromosom individu H.
anomalus dari populasi alamiah (lihat Peraga 24.L8).
Kromosom I <
lwd;*;'re
tr i,;

Contoh bunga matahari, bersama dengan lalat
belatung apel, ikan cichlid Danau Victoria, dan lalat buah
yang dibahas sebeiumnya, menunjukkan bahwa spesies
dapat terbentuk dengan cepat begitu divergensi dimulai.
Namun berapa total waktu yang dibutuhkan di antara
peristiwa-peristiwa spesiasi? Interval ini terdiri dari waktu
yang berialu sebelum populasi spesies yang baru terbentuk
mulai berdivergensi satu sama iain ditambah dengan
waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan spesiasi
begitu divergensi dimulai. Ternyata total waktu di antara
peristiwa-peristiwa spesiasi sangat bervariasi. Misalnya,
dalam suatu survei data dari 84 kelompok tumbuhan
dan hewan, interval di antara peristiwa-peristiwa spesiasi
berkisar dari 4.000 tahun (pada ikan cichlid Danau
Nabugabo, Uganda) hingga 40 juta tahun (pada beberapa
kumbang). Secara keseluruhan, waktu di antara peristiwa-
peristiwa spesiasi rata-rata membutuhkan 6,5 juta tahun
dan jarang mencapai kurang dari 500.000 tahun.
Apa yang bisa kita pelajari dari data semacam itu?
Pertama, data menunjukkan bahwa secara rata-rata, jutaan
tahun bisa berlalu sebelum spesies yang baru terbentuk
akan memunculkan spesies baru yang lain. Seperti yang
akan kita lihat pada Bab 25, hasil ini berimplikasi terhadap
waktu yang diperlukan oleh Bumi untuk pulih dari
peristiwa kepunahan massal. I(edua, waktu pembentukan
l_Hibrida eksperimental
Petunjuk
; bagi
petiolarisffi
Wilayah diagnostik Wilayah diagnostik bagi
spesies induk H. spesies induk ll. annuus
Wilayah tanpa informasi pada induk asal
(b) Komposisi genetik dari ketiga kromosom pada H. anomalus dan
hibrida eksperimental. Setelah percobaan selama lima generasi,
kromosom-kromosom pada hibrida eksperimental miriI dengan
kromosom pada H. anomalus alamiah.
& ire;aq; ;/i. lal Spesiasi cepat pada zona hibrida bunga
matahari.
spesies baru yang sangat belariasi mengindikasikan bahwa
organisme tidak memiliki 'jam spesiasi'yang berdetak di
dalam dirinya, sehingga spesies baru tidak muncui pada
selang waktu yang teratur. Sebagai gantinya, spesiasi hanya
dimulai setelah aliran gen di antara populasi-populasi
terganggu, mungkin oleh peristiwa tak terduga seperti
badai yang memindahkan beberapa individu ke wilayah
yang terisolasi. Lebih lanjut, begitu aliran gen terganggu,
populasi harus berdivergensi secara genetis hingga menjadi
terisolasi secara reproduktif-semua sebelum peristiwa
lain yang menyambung kembali aliran gen, sehingga
membaiikkan arah proses spesiasi (lihat Peraga 24.16).

BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 59

 menghasilkan hibrida F1 dan kemudian melakukan
persilangan-b alik (backcross) berkali-kali dengan setiap
spesies induk, Schemske dan para koleganya berhasil
memindahkan aIeI M. lewisii pada lokus ini ke M. cardinalis,
dan sebaliknya. Pada percobaan lapangan, tumbuhan
M. lewisii dengan alel yup dari M. cardinalis menerima
kunjungan burung kolibri 68 l<ali lebih banyak daripada M.
lewisii tipe liar. Serupa dengan itu, tumbuhan M. cardinalis
dengan alel yup dari M. lewisii menerima kunjungan lebah
besar 74 kali lebih banyak daripada M. cardinalis tipe liar.
Dengan demikian, mutasi pada satu lokus tunggal dapat
.A Prt';c3a :,1 '!1i Spesiasi gen tunggal. Mutasi pada satu gen
menyebabkan cangkang siput darat Jepang (Euhadra) mengulir ke memengaruhi pilihan penyerbuk sehingga turut berperan
arah berlawanan dari cangkang siput lain. Siput dengan arah uliran dalam isolasi reproduktif pada kembang monyetan.
berlawanan tidak dapat kawin, menyebabkan isolasi reproduktif. Pada organisme lain, proses spesiasi dipengaruhi oleh
gen dan interaksi gen dalam jumlah yang lebih besar.
Misalnya, sterilitas hibrida di antara dua subspesies
Drosophila pseudoobscura metvpakan akibat dari
tu€*rc g*e$a$an& {"ee*e€BFca Sp**E*sa
Berbagai peneiitian tentang spesiasi yang sedang berlangsung
(seperti pada zona hibrida) dapat mengungkapkan sifat-
sifat yang menyebabkan isolasi reproduktif. Dengan
mengidentifikasi gen-gen yang mengendalikan sifat-
sifat tersebut, para saintis dapat mendalami pertanyaan
fundamental dari biologi evolusioner: Berapa banyak gen
yang berubah ketika spesies baru terbentuk?
Pada beberapa kasus, evolusi isolasi reproduktif
disebabkan perubahan pada satu gen tunggal. Misalnya,
pada siput lepang dari genus Euhadra, alel-ale1 dari satu
gen tunggal dapat memicu penghalang mekanis terhadap (a) Mimulus lewisir biasa (b) M. lewisii dengan alel
reproduksi. Gen ini mengendalikan arah uliran cangkang warna bunga M. cardinalis
ilrri,.ru:': ;..': r,,. I(etika cangkang mereka mengulir ke
arah ying berbeda, alat kelamin siput pun juga berubah
arah sehingga perkawinan tidak bisa terjadi (Peraga24.4f
menunjukkan contoh serupa).
Salah satu penghalang utama untuk reproduksl di
antara dua spesies kembang monyetan yang berkerabat
dekat, Mimulus lewisii dan M. cardinalis, juga tampaknya
dipengaruhi oleh gen daiam jumlah yang relatif kecil.
I(edua spesies ini terisolasi akibat dua penghalang
prazigotik (pilihan penyerbuk dan isolasi gametik sebagian)
dan tiga penghalang pascazigotik (persilangan antarspesies
menghasilkan lebih sedikit keturunan daripada persilangan
dalam-spesies, dan hibrida F1 telah mengurangi fertilitas
dan kesintasan). Di antara penghalang-penghalang
tersebut, pilihan penyerbuk merupakan penyebab dari
kebanyakan isolasi: Dalam zona hibrida anlara M. lewisii
dan M. cardinalis, hampir 98% kunjungan penyerbuk (c) Mimulus biasa
cardinalis biasa (d) M cardinalrs dengan aiel
warna bunga M. lewisii
terbatas pada salah satu spesies saja.
I(edua spesies kembang monyetan dikunjungi oleh *" :,, :: ,i ,
,... =t
Lokus yang memengaruhi pilihan penyerbuk.
penyerbuk yang berbeda: Lebah besar lebih menyukai M. Pilihan penyerbuk memberikan barier yang kuat bagi reproduksi
lewisii yang berbunga merah muda, sedangkan kolibri lebih antara Mimulus lewisii dan Mimulus cardinalis. Setelah memindah
kan alel lokus warna bunga M. lewisii ke M. cardinalis dan
menyukai M. cardinalis yang berbunga merah. Douglas
sebaliknya, para peneliti mengamati pergeseran pilihan sebagian
Schemske, dari Michigan State University, dan para penyerbuk.
koleganya telah menunjukkan bahwa pilihan penyerbuk
$ii;fiffl[liiilt3: j,ffiii
Seandainya individu M cardinaIis yans
dipengaruhi oleh setidaknya dua lokus pada kembang memiliki alel yup M. lewisii ditanam pada daerah yang ditumbuhi
monyetan. Salah satu lokus tersebut,'yellow upper' ata:u kedua jenis spesies, akan seperti apakah produksi keturunan
yup, memengaruhi warna bunga i*'*i;:i*+ .''i""::;)i. Dengan hibrid dipengaruhi?

UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 interaksi gen pada setidaknya empat lokus. Adapun
isolasi pascazigotik pada zona hibrida bunga matahari
yang kita bahas sebelumnya dipengaruhi oleh setidaknya
26 segmen kromosom (dan jumlah gen yang tidak
diketahui). Secara umum, berbagai penelitian sejauh ini
menunjukkan bahwa segelintir atau banyak gen tampaknya
dapat memengaruhi evolusi isolasi reproduktif sehingga
menyebabkan kemunculan spesies baru-tambahan baru
bagi keanekaragaman makhluk hidup yang sangat besar.
ffiari Spesiasi ${e futakr*evcie,usi
Seperti yang telah Anda lihat pada contoh-contoh
di bab ini, spesiasi dapat diawali dengan perbedaan-
perbedaan yang tampaknya kecil, misalnya warna pada
punggung tkan cichlid. Akan tetapi, ketika spesiasi
terjadi lagi dan lagi, perbedaan-perbedaan semacam itu
terakumulasi dan menjadi semakin menonjol. Akhirnya,
terjadilah pembentukan keiompok organisme baru yang
sangat berbeda dari nenek moyang mereka (seperti
pada kemunculan paus dari mamalia penghuni darat;
lihat Peraga 22.16). Lebih lanjut, ketika satu kelompok
organisme meningkat ukurannya dengan menghasilkan
banyak spesies baru, kelompok organisme lain mungkin
ffi'i fff+rfl
'q-""y'
Kunjungi Srudy Area di www. mastering bio.com
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi.
ffiffi2{'7
Konsep spesies biologis menekankan pada isolasi
reproduktif (hal. a3-a8)
F Konsep Spesies Biologis Spesies biologis adalah
sekelompok populasi yang anggota-anggotanya berpotensi
saling mengawini satu sama lain dan menghasilkan
keturunan yang viabel dan fertil, namun tidak bisa
berbuat demikian dengan anggota dari spesies lain.
I(onsep spesies biologis menekankan isolasi reproduktif
melalui penghalang prazigotik dan pascazigotik yang
memisahkan lungkang gen.
F Definisi L.ain Spesies Walaupun membantu kita datam
memikirkan bagaimana spesies terjadi, konsep spesies
biologis memiliki keterbatasan. Misalnya, spesies
tersebut tidak dapat diterapkan pada organisme yang
hanya diketahui dari fosilnya saja atau organisme yang
bereproduksi secara aseksual. Dengan demikian, para
saintls menggunakan konsep-konsep spesies yang lain,
misalnya konsep spesies morfologis, dalam kondisi tertentu
Ir,Eirtil
r\klivit:rs Overview of Macroevolution
menciut, karena spesies anggotanya punah. Efek kumulatif
dari banyak peristiwa spesiasi dan kepunahan semacam
itu telah membantu membentuk perubahan evolusioner
besar yang terdokumentasi dalam catatan fosil. Pada bab
berikut, kita akan mengalihkan perhatian pada perubahan-
perubahan evolusioner skala besar semacam itu bersamaan
dengan pelajaran kita tentang makroevolusi.
ffia4"4
1, Spesiasi dapat terjadi dengan cepat di antara
popuiasi-populasi yang berdivergensi, namun Iamanya
selang waktu di antara peristiwa-peristiwa spesiasi
seringkali lebih dari satu juta tahun. )elaskan hal yang
tampaknya bertolak belakang ini.
2. g-ffiffi,ffiffi Rangkumlah bukti percobaan
yang menunjukkan bahwa lol<us yup berperan sebagai
penghaiang prazigotik terhadap reproduksi pada
kedua spesies kembang monyetan. Apakah hasil-
hasil ini menunjukkan bahwa lokus yup saja yang
mengendalikan penghalang terhadap reproduksi
di antara kedua spesies kembang monyetan yang
berkerabat dekat ini? )elaskan iawaban Anda.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
ffip4.3
Spesiasi dapat berlangsung dengan atau tanpa
pemisahan geografis (hal. aS-sa)
Spesiesi A{*patrik {'hlegeri ilain') Bukti mengindikasikan
bahwa spesiasi alopatrik dapat terjadi ketika dua populasi
dari satu spesies menjadi terpisah secara geografis.
Satu atau kedua populasi dapat mengalami perubahan
evolusioner selama masa pemisahan itu, menghasilkan
pemantapan penghalang prazigotik dan pascaszigotik
terhadap reproduksi.
F Sg:esiasi$im6:atrik i'flegeri vang S*ma') Spesies baru
dapat muncul saat berada pada daerah yang tumpang-
tindih secara geografis dengan spesies induk. Spesies
tumbuhan (dan, meskipun lebih jarang, hewan) telah
berevolusi secara simpatrik melalui poliploidi. Spesiasi
simpatrik juga bisa diakibatl<an dari pergeseran habitat
dan seleksi seksual.
b' Speei;rsi ,4i*patrik r$am
5in-rpatri[i: Fjry;*an llfa*ag Populasi awal
. i-r#\
'-€.-6"#i
,@xr+.r*
.\::i i
. -,dr"
J .
" *'''
.?fru';
-' i*i;##.r
:**',*
-dy.
Spesias, Soesias'
alopatrik si.npatrik
BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 6l
 IilrTiltil
'1'utllr L\'ifi3 Speciation
ffik4.s
Zona hibrida rnenyediakan kesenrpatan untuk
mernpelaiari faktor-faktor yang menyebabkan isolasi
reprocluktif {hal. 5,}*58)
b $o*la dalam Xr;na h{ihrir{a Banyak kelompok organisme
membentuk zona hibrida tempat anggota-angota
spesies yang berbeda bertemu dan kawin, menghasilkan
setidaknya beberapa keturunan campuran.
Buku panduan burung dahulu mencantumkan prenjak
myrtle dan prenjak Audubon sebagai spesies yang berbeda.
Baru-baru ini, burung-burung itu diklasifikasikan sebagai
bentuk timur dan barat dari satu spesies tunggal, prenjak
paha-kuning. Manakah di antara bukti-bukti berikut yang,
jika benar, merupakan penyebab klasifikasi-ulang tersebut?
a. I(edua macam bentuk sering saling mengawini di
alam, dan keturunannya memiliki tingkat kesintasan
dan reproduksi yang baik.
b. I(edua macam bentuk hidup di habitat yang mirip.
c. I(edua macam bentuk memiliki banyak gen yang
sama.

S I*na !-iilr*'ieta Seirung Wftkt# Pada banyak zona
hibrida, keturunan hibrida dalam jumlah yang terbatas
terus dihasilkan seiring waktu. Pada zona hibrida lain,
pengukuhan memperkuat penghalang prazigotik terhadap
reproduksi, sehingga mengurangi pembentukan hibrida
yang tak bugar. Pada zona hibrida yang lain, penghalang
terhadap reproduksi mungkin melemah seiring waktu,
menyebabkan penyatuan lungkang gen (pembalikan arah
proses spesiasi).
d. I(edua macam bentuk memiliki kebutuhan makanan
yang sama.
e. I(edua macam bentuk memiliki warna yang sangat
mirip.
Jantan dari spesies yang berbeda pada lalat buah
Drosophila yang hidup di bagian kepulauan Hawaii yang
sarna memiliki ritual perkawinan rumit yang berbeda.
Ritual tersebut melibatkan perkelahian antarjantan dan
pergerakan berlebihan yang menarik betina. Tipe isolasi

ffips"& reproduksi apa yang direpresentasikan di sini?

a. isolasi habitat
Spesiasi dapat terjacli secara cepat atau lambat clan b. isolasi temporal
bisa merupal<an akibat dari perutrahar: pada sedikit c. isolas perilaku
ata* hanyak gen {58-6-E} d. isolasi gametik
* Lo*rker*l:;.luiX.e:; -{pesiasi eia$*rm Wfik{c.} Spesies baru e. penghalangpascazigotik
dapat terbentuk dengan cepat begitu divergensi dimulai-
4, Manakah di antara faktor berikut int tidak akan
namun hal itu dapat memakan waktu jutaan tahun untuk
berkontribusi terhadap spesiasi alopatrik?
terjadi. Interval waktu di antara peristiwa,peristiwa
spesies sangat bervariasi, mulai dari ribuan tahun sampai a. Populasi menjadi terisolasi secara geografis dari
puluhan juta Lahun. populasi induk.

h b. Populasi yang terpisah berukuran kecil, dan hanyutan

Mear:peii"ajar! ileq:etika Speriasi Berbagai perkembangan
genetik terjadi.
baru dalam genetika telah memungkinkan para peneliti
untuk mengidentifikasi gen-gen spesifik yang terlibat
c. Pooulasi yang terisolasi terpapar pada tekanan-
tekanan seleksi yang berbeda daripada populasi nenek
dalam beberapa kasus spesiasi. Hasil-hasil yang diperoleh
moyang.
menunjukkan bahwa spesiasi dapat didorong oleh
segelintir atau banyak gen. d. Mutasi yang berbeda mulai menimbulkan perbedaan
pada lungkang gen dari kedua populasi yang terpisah.
h llari 9p*siasi ke &,{akr*es'&!usi Akibat peristiwa yang e. Aliran gen di antara kedua spesies bersifat ekstensif.
terjadi berkali-kali, perbedaan-perbedaan kecil di antara
organisme-organisme dapat terakumulasi, sehingga 5. Spesies tumbuhan A memiliki jumlah diploid 12. Spesies
terbentuklah kelompok baru organisme. tumbuhan B memilil<i jumlah diploid 16. Spesies baru, C,
muncul sebagai alopoliploid dari A dan B. )umlah diploid
fitTilril untuk spesies C barangkali adalah
i*r,cstigai;i How Do New Species Arise by Genetic Isolation? a. 12.
[.*!: ]1i*l*gi { lmliire Evolutionlab b. t4.
c. 16.
d. 28.
e. 56.

${eJE$ $b4&rdffififfiE 6. Menurut model kesetimbangan tersela,

a. seleksi alam tidak penting sebagai mekanisme evolusi.
1. Unit terbesar yang di dalamnya aliran gen dapat terjadi
dengan mudah adalah suatu
b. asalkan ada cukup waktu, kebanyakan spesies yang
ada akan bercabang secara bertahap menjadi spesies-
a. populasi. spesies baru.
b. spesies.
c. kebanyakan spesies baru mengakumulasikan ciri-
c. genus. cirinya yang unik secara relatif cepat ketika muncul,
d. hibrida. kemudian berubah sedikit selama masa keberadaan
e. filum. spesies tersebut.

62 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 d. kebanyakan evolusi terjadi dalam popuiasi simpatrik. Spesies nenek moyang:
e. Spesiasi biasanya disebabkan oleh satu mutasi
tunggal. .ii.\,;. r I
,i,:
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A. :'.j
ii! UD
:
$
s .PD
,AA
Irtrfiffil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com 1*
',.$.

,s. Triticum if' T tauschii

untuk memperoleh Soal Latihan. {r'
Triticum .g liar liar
t{
monococcum (2n = 14)
'".i"
r:: (2n = 1a)
ll[rBuNGAht Evor-r.rsr
(2n = 141 ,,' i r

7. Apa dasar biologis untuk mengelompokkan semua

populasi manusia sebagai satu spesies tunggal? Dapatkah Produk:
Anda pikirkan satu skenario yang menyebabkan
munculnya spesies kedua manusia di masa depan?
AA.BE DD.

FEf$ELITIAru f;LM$.d{FI
8. ffiSqTru{ffitrS Pada bab ini, Anda membaca
bahwa gandum rott (Triticum aestivum) merupakan
aloheksaploid, yang mengandung dua set kromosom
dari masing-masing spesies induknya yang berjumlah
tiga buah. Analisis genetik menunjukkan bahwa ketiga
spesies yang digambarkan di bawah ini menyumbangkan
7.
set kromosom pada 7. aestivum. (Huruf besar di sini
merepresentasikan set kromosom, bukan gen individual.)
Bukti juga mengindikasikan bahwa peristiwa poliploidi
pertama merupakan hibridisasi spontan dari spesies
gandum yang pertama kali ditanam, T. monococcum,
dan sebuah spesies rumput liar. Berdasarkan informasi
ini, gambarlah sebuah diagram dari satu rantai peristiwa
yang mungkin telah menghasilkan Z aestivum yang
bersifat aloheksaploid.
T. aestivum
(gandum roti)
(2n = 42)
_q&N5,__lESgs3pS&_EAry__rySS__ySru$4I
Di Amerika Serikat, serigaia merah yang \angka (Canis lupus)
telah diketahui berhibridisasi dengan koyote (Canis latrans),
yang berjumlah lebih banyak. Walaupun serigala merah
dan koyote berbeda dalam morfologi, DNA, dan perilaku,
bukti genetik menunjukkan bahwa individu serigala merah
yang masih hidup sebenarnya merupakan hibrida. Serigala
merah ditetapkan sebagai spesies terancam puncah sehingga
dilindungi secara hukum di bawah Endangered Species Act.
Ada sebagian orang yang berpendapat bahwa status terancam
punah tersebut seharusnya dicabut karena serigala merah
yang tersisa ternyata hibrida, bukan anggota spesies 'murni'.
Setujukah Anda? Mengapa atau mengapa tidak?

BAB DUA PULUH EMPAT Asal Usul Spesies 63

 ,r"i" Apa yang diungkapkan oleh bukti fosil
tentang tempat hidup dinosaurus ini?

ffiJg#.ffif#ffisR-
?5.'i Kclndisi c{i f$urrai arEa! mecnungkirlkan
rnunculnya kehicl*paa-l
:5"2 Cafatan fogi! rnencickun:entasiErar: seiara$'i
kehirluglan
?5"3 Feristir,va-peristiwa kunc! daBa*rr .neiaral"l
kehidu g:a* rmencakup tqcffi rcncr;Eaft *rg*nisr':"1*
!:ersel-tunggal dam snul{isetu[ar s*''ta
l;eilonis.+si rjarat
?5"4 Kebangkitanr daar keiatuhan kel*nrg:*k *a Tengkorak Crylophosaurus
+rganisn'le dornis"lan Fnencert.:l;nkar: hanyutan
hel:era, l<eg:r-pnaher: r"nassaln dan rasliasi ac|ap{if meiintasi hutan-hutan tersebut, termasuk 'burung teror'
?.5"5 fleluErafuaEt i;ssar ria!arl $l,rl brnte,ek [q*buE: predator setinggi 3 meter dan dinosaurus raksasa seperti
dapat er:er:yelrabkas: gr*rubaham cla$are sekue*:s Crylophosaurus
si ganas , salah satu kerabat
r5.l:r , etuud,:*r u:q"i1 ;r4.r!. p67it.:trq-g,' Tyrannosaurus rex yang panjang tubuhnya 7 meter.
Fosil-fosil yang ditemukan di berbagai belahan
i:5.6 ilv+!rnsi bu!<a;: he*clrieffitp.si 3<epai*a iui*an
dunia menuturkan kisah yang serupar jika tidak
sama mengejutkannya: Organisme masa 1alu sangat
berbeda dengan organisme yang masih hidup sekarang.
{t :? ij, t:-7.
++: :2
:'::3
'
+tis?.+?e":b= 7
:'1';"!.-:., : - -:i :'..-.': -, : :; - .1:> Perubahan besar-besaran dalam kehidupan di Bumi yang
t
' a e"* diungkapkan oleh fosii menggambarkan makroevolusi
&Je"€ffi E;?
}'fr f,19 r$ H f; ;i$rg (macroevolution), pola evolusi pada skala waktu yang
besar. Contoh-contoh yang spesifik dari perubahan
'li 'lara pengunjung di Antarktika saat ini akan makroevolusioner mencakup asal mula proses-proses
ii .J -"r,j,r*pai saiah satu lingkungan yang paling keras biokimiawi penting seperti fotosintesis, kemunculan
.,il dan gundul di bumi. Dl daratan yang bersuhu vertebrata darat pertama, dan dampak jangka-panjang dari
sangat dingin ini, yang nyaris tak ada air dalam bentuk kepunahan massal terhadap keanekaragaman kehidupan.
cair, kehidupan sangat jarang dan sedikit-hewan darat )ika dipertimbangkan sekaligus, perubahan semacam
sejati yang paling besar hanyalah sejenis laiat sepanjang itu menyajikan pandangan yang agung tentang sejarah
5 mm. Namun ketika para penjelajah Antarktika awal kehidupan di Bumi. I(ita akan mengkaji sejarah tersebut
sedang berjuang untuk bertahan hidup, sebagian di pada bab ini, diawali dengan sejumlah hipotesis tentang
antara mereka memperoleh temuan yang mengejutkan: asal usul kehidupan. Asal usul kehidupan adalah topik yang
bukti fosil bahwa kehidupan pernah berlimpah-ruah di paling spekulatif dari keseluruhan unit ini, karena tidak
tempat yang kini sedemikian sepi dari kehidupan. Fosil ada bukti fosil dari episode yang sangat penting tersebut.
mengungkapkan bahwa 500 juta tahun lalu, perairan I(ita nanti akan kembali ke catatan fosil dan apa yang
samudera yang mengelilingi Antarktika ternyata hangat disampaikannya tentang peristiwa-peristiwa besar dalam
dan kaya invertebrata tropis. Belakangan, benua tersebut sejarah kehidupan. I(ita akan memberikan perhatian lebih
tertutup oleh hutan selama ratusan juta tahun. Pada pada faktor-faktor yang telah membantu kemunculan dan
berbagai masa, berbagai macam hewan mengendap-endap kejatuhan berbagai kelompok organisme seiring waktu.

UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 ?5.1
Kondisi di Bumi awal
memungkinkan munculnya
kehidupan
Bukti paling awal dari kehidupan di Bumi berasal dari fosil
mikroorganisme yang berumur sekitar 3,5 miliar tahun.
Namun kapan dan bagaimana sel-sel hidup pertama kali
muncul? Pengamatan dan percobaan kimia, geologi, dan
fisika telah menuntun para saintis untuk mengajukan satu
skenario yang akan kita kaji di sini. Mereka menyusun
hipotesis bahwa proses-proses kimiawi dan fisika di Bumi
awal, dibantu oleh kekuatan seleksi alam yang mulai
muncul, bisa jadi telah menghasilkan sel-sel yang sangat
sederhana melalui serangkaian dari empat tahap utama:
1. Sintesis abiotik (tak-hidup) dari molekul,molekul
organik yang kecil, seperti asam amino dan nukleotida
2. Penggabungan molekul-molekul kecil ini menjadi
makromolekul, termasuk protein dan asam amino
3. Pengemasanmolekul-molekulinimenjadi'protobion',
tetesan dengan membran-membran yang menjaga
kimia internal yang berbeda dari lingkungannya
4. Asal usul molekul yang bereplikasi-sendiri, yang
akhirnya memungkinkan terjadinya pewarisan sifat
'Walaupun
bersifat spekulatif, skenario ini menuntun kita
pada berbagai prediksi yang dapat diuji di laboratorium.
Pada bab ini, kita akan mengkaji beberapa bukti pada
masing-masing tahap.
Sintesis Senyawa Ga'ganik cli Eu:ni AwaE
Ada bukti saintifik bahwa Bumi dan planet-planet iain dari
tata surya terbentuk sekitar 4,6 miliar tahun lalu, sebagai
hasil kondensasi dari awan debu dan bebatuan besar
yang mengelilingi matahari muda. Selama beberapa ratus
juta tahun pertama, kehidupan barangkali tidak mungkin
muncul atau sintas di Bumi karena planet ini masih dihujani
oleh bongkahan batu-batu dan es besar yang merupakan
sisa pembentukan tata surya. Tumbukan-tumbukan itu
membangkitkan panas yang cukup untuk menguapkan air
yang tersedia dan mencegah pembentukan laut. Fase ini
barangkali berakhir sekitar 3,9 miliar tahun lalu.
Seiring berkurangnya bombardemen terhadap Bumi
awal, kondisi-kondisi di planet ini sangat berbeda dengan
kondisi sekarang. Atmosfer awal barangkali sarat dengan
uap air, seiain berbagai senyawa yang dilepaskan oleh
letusan vulkanik, termasuk nitrogen dan berbagai oksida
nitrogen, karbon dioksida, metana, amonia, hidrogen,
dan hidrogen suifida. Sewaktu Bumi mendingin, uap air
mengembun menjadi lautan, dan banyak hidrogen yang
iolos dengan cepat ke ruang angkasa.
Pada tahun l92}-an, ahli kimia Rusia A.I. Oparin dan
saintis Inggris f.B.S. Haldane secara terpisah menyusun
hipotesis bahwa atmosfer awal Bumi merupakan lingkungan
pereduksi (menambahkan elektron). Dalam atmosfer
tersebut, senyawa-senyawa organik dapat terbentuk dari
molekul-molekul sederhana. Energi bagi sintesis organik ini
dapat berasal dari kilat dan radiasi UV yang kuat. Haldane
menyatakan bahwa samudera awal merupakan larutan
molekul organik, 'sup purba' tempat kehidupan muncul.
Pada 1953, Stanley Miller dan Harold Urey, dari
University of Chicago, menguji hipotesis Oparin-Haldane
dengan cara menciptakan kondisi-kondisi laboratorium
yang sebanding dengan kondisi di Bumi awal seperti
yang diduga oleh para saintis saat itu (lihat Peraga 4.2).
Peralatan mereka menghasilkan berbagai variasi asam
amino yang ditemukan pada organisme saat ini, bersama
dengan sejumlah senyawa organik lain. Sejak percobaan
tersebut, banyak laboratorium yang telah mencoba untuk
menguiangi percobaan ini dengan menggunakan resep
penyusun atmosfer yang berbeda-beda. Sebagian variasi
tersebut juga menghasilkan senyawa organik.
Akan tetapi, belum jelas apakah atmosfer Bumi muda
mengandung cukup metana dan amonia untuk mereduksi.
Semakin banyak bukti yang menunjukkan bahwa atmosfer
awal tampaknya tersusun oleh nitrogen dan karbon dioksida,
dan mereka tidak mereduksi maupun mengoksidasi
(menyingkirkan elektron). Baru-baru ini percobaan tipe
Miller-Urey yang menggunakan atmosfer semacam itu
telah menghasilkan molekul organik. Pada kasus mana
pun, ada kemungkinan bahwa'kantong-kantong' kecil dari
atmosfer awal-barangkali di dekat lubang vulkanik-telah
rnereduksi. Barangkali ketimbang terbentuk di atmosfer,
senyawa organik pertama terbentuk di dekat gunung berapi
bawah air dan semburan laut-dalam, tempat air panas dan
mineral menyembur ke dalam samudera dari bagian dalam
perut bumi .,:'. r:.
'Wilayah-wilayah
;rr::raq; jugaini kaya
senyawa anorganik belerang dan besi, yang penting dalam
sintesis ATP bagi organisme saat ini.
Percobaan tipe Miller,Urey menunjukkan bahwa
sintesis abiotik dari molekul organik itu tidak mustahil.
Dukungan untuk gagasan ini juga datang dari analisis
komposisi kimia meteorit. Di antara meteorit yang
mendarat di bumi, terdapat kondrit berkarbon, bebatuan
yang l-2o/o massanya tersusun atas karbon. Fragmen dari
sebuah kondrit berumur 4,5 miliar tahun yang jatuh di
Australia pada 1969 mengandung lebih dari 80 asam
amino, sebagian di antaranya terdapat dalam jumlah besar.
Yang mengagumkan, proporsi asam amino tersebut mirip
dengan asam amino yang dihasilkan dalam percobaan
Miller-Urey. Asam amino dari kondrit tidak mungkin
merupakan kontaminan dari Bumi karena mengandung
campuran isomer D dan L dalam jumlah yang sama (lihat
Bab 4). Organisme hanya membuat dan menggunakan
isomer L, dengan beberapa pengecualian yang jarang.
5iffi tesis Abiotik &{aknsr:rsfr e$qufl
I(eberadaan molekul-molekul organik kecil, misalnya
asam amino, sejauh yang kita ketahui tidak mencukupi
BAB DUA PULUH LIMA Sejarah I(ehidupan di Bumi 65

& Jendela ke kehidupan awal? Sebuah instrumen
pada kapal selam penelitian A/vrn mengambil sampel air di
sekitar semburan hidrotermal di Laut Cort6s. Lebih dari 1,5 km
di bawah permukaan air, semburan itu melepaskan hidrogen
sulfida dan besr sulfida, yang bereaksi dan menghasilkan pirit
serta gas hidrogen. Prokariota yang hidup di dekat semburan
itu menggunakan hidrogen sebagai sumber energi. Lingkungan
semacam itu merupakan salah satu lingkungan paling ekstrem
yang dihuni oleh kehidupan saat ini, dan sejumlah saintis
mendukung hipotesis bahwa kehidupan mungkin bermula di
wilayah yang serupa dengan kondisi itu di bumi awal.
bagi kemunculan makhluk hidup. Setiap sel memiliki
berbagai macam makromolekul, termasuk enzim dan
protein-protein lain serta asam nukleat yang esensial
bagi replikasi-diri. Mungkinkah makromolekul semacam
itu terbentuk di bumi awal? Dengan cara meneteskan
larutan asam amino ke pasir, tanah liat, atau batu panas,
para peneliti mampu menghasilkan polimer asam amino.
Polimer-polimer itu terbentuk secara spontan, tanpa
bantuan enzim atau ribosom. Namun tidak seperti protein,
polimer-polimer ini merupakan campuran yang kompleks
dari asam amino yang bertautan dan bertautan-silang.
Bagaimana pun juga, ada kemungkinan polimer-polimer
semacam itu bekerja sebagai katalis yang lemah untuk
berbagai reaksi yang terjadi di bumi awal.
$$p'r*te'p*]*#*t
Dua sifat kunci dari kehidupan adalah replikasi akurat dan
metabolisme. Masing-masing sifat tidak dapat hadir tanpa
sifat yang satu lagi. Molekul DNA membawa informasi
genetik, termasuk instruksi-instruksi yang dibutuhkan
untuk mereplikasi diri dengan akurat. Namun replikasi
DNA membutuhkan mesin enzimatik yang rumit, dan
persediaan nukleotida pembangun dalam jumlah melimpah
yang harus disediakan oleh metabolisme sel (lihat Bab 16).
Sementara percobaan-percobaan tipe Miller-Urey telah
66 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi
menghasilkan sejumlah basa nitrogen untuk DNA dan
RNA, percobaan tersebut belum pernah menghasilkan
apa pun seperti nukleotida. Jika materi pembangun asam
nukleat bukan merupakan bagian dari sup organik awa1,
moiekul pereplikasi-diri dan sumber serupa-metabolisme
dari materi pembangun pastilah muncul bersama.
Bagaimana hal itu terjadi?
I(ondisi-kondisi yang diperlukan mungkin terpenuhi
oleh protobion Qtrotobiont), koleksi molekul yang
dihasilkan secara abiotik dan dilingkupi oleh struktur seperti
membran. Protobion mungkin menunjukkan sejumlah
ciri kehidupan, termasuk reproduksi dan metabolisme
sederhana, selain penjagaan lingkungan kimiarvi internal
yang berbeda dari iingkungan sekeliiingnya.
Percobaan-percobaan laboratorium menunjukkan
bahwa protobion dapat terbentuk secara spontan dari
senyawa-senyawa organik yang dihasilkan secara abiotik.
Misalnya, beberapa tetesan kecil terlingkup-membran yang
disebut liposom dapat terbentuk ketika lipid atau molekul-
molekuk organik lain ditambahkan ke air. Molekul-molekul
hidrofobik dalam campuran tersebut terorganisasi ke
dalam lapisan ganda (bilayer) pada permukaan tetesan,
mirip seperti lapisan ganda membran plasma. Liposom
dapat'bereproduksi' : .,. -,, dan karena lapisan
gandanya bersifat permeabel selektii liposom mengaiami
penggembungan atau pengerutan osmotik ketika
ditempatkan dalam larutan dengan konsentrasi zat terlarut
yang berbeda. Sebagian dari liposom ini dapat melakukan
reaksi-reaksi metabolik sederhana, satu langkah penting
yang lain menuju asal usul kehidupan .., :
G Iu kosa-fosfat
,20um
(a) Reproduksi sederhana.
l\,4a ltosa
Liposom ini'melahirkan'
liposom yang lebih kecil (MC)
(b) Metabolisme sederhana.
Jika enzim-enzim-dalam
hal ini fosfatase dan
amilase-disertakan dalam
larutan tempat tetesan
merakit-diri, selumlah
liposom dapat melakukan
reaksi-reaksi metabolik
sederhana dan mengekspor
prod u k-produ knya.
Protobion versi laboratorium.
ffiNA ymrcg ffierep$ff$casi-Serxdird das?
Awat Keffi"Brsffieu$am $q:&sksi A$agffi
Materi genetik pertama kemungkinan besar merupakan
RNA, bukan DNA. Thomas Cech, dari University of
Colorado, dan Sidney Altman, dari Yale University,
menemukan bahwa RNA, yang memainkan peran penting
dalam sintesis protein, juga dapat melakukan sejumlah
fungsi katalik serupa-enzim. Cech menyebut katalis RNA
ini ribozim (ribozyme). Beberapa ribozim dapat membuat
salinan komplementer darl potongan-potongan pendek
RNA, asalkan blok pembangun berupa nukleotida tersedia.
Seleksi alam pada tingkat molekular telah menghasilkan
ribozim yang mampu bereplikasi-sendiri di laboratorium.
Bagaimana hal ini terjadi? Tidak seperti DNA beruntai
ganda, yang berbentuk heliks seragam, molekul RNA
beruntai tunggal memiliki berbagai bentuk tiga-dimensi
spesifik sesuai sekuens nukelotidanya. Dalam lingkungan
tertentu, molekul-molekul RNA dengan sekuens tertentu
lebih stabii dan bereplikasi lebih cepat dengan Iebih sedikit
kesalahan daripada sekuens,sekuens lain. Molekul RNA
yang sekuensnya paling cocok dengan lingkungan sekitar
dan memiliki kemampuan paling hebat untuk mereplikasi
diri akan menghasilkan banyak molekul keturunan.
I(eturunannya tidak akan berupa 'spesies' RNA tunggal,
namun satu famili sekuens yang sedikit berbeda akibat
kesalahan penyaiinan. Terkadang, kesalahan penyalinan
akan menghasilkan molekul yang melipat menjadi
suatu bentuk yang bahkan lebih stabil atau lebih baik
daiam replikasi-diri daripada sekuens nenek moyangnya.
Peristiwa-peristiwa seleksi yang serupa mungkin terjadi
di Bumi awal. Dengan demikian, biologi molekular masa
kini mungkin didahului oleh dunia RNA', tempat molekul-
molekul RNA kecil yang membawa informasi genetik
mampu bereplikasi dan menyimpan informasi tentang
protobion yang mengangkut RNA.
Suatu protobion dengan RNA katalitik yang bisa
bereplikasi-diri akan berbeda dari banyak tetangganya
yang tidak mengangkut RNA atau yang mengangkut
RNA tanpa kemampuan semacam itu. Jika protobion
itu dapat tumbuh, membelah, dan mewariskan molekul
RNA pada keturunannya, maka keturunan tersebut akan
memiiiki sebagian properti milik orangtuanya. Walaupun
protobion-protobion pertama semacam itu hanya memiliki
informasi genetik dalam jumlah yang terbatas, yang
hanya memberikan segelintir properti, sifat-sifat yang
mereka warisi telah dapat digarap oleh seleksi alam.
|umlah protobion-protobion awal yang paling sukses
akan meningkat karena mereka dapat mengeksploitasi
sumberdaya secara efektif dan meneruskan kemampuan
mereka ke generasi berikutnya. I(emunculan protobion-
protobion semacam itu mungkin terdengar mustahil, tapi
ingatlah bahwa ada triliunan protobion dalam badan,badan
air di Bumi awal. Bahkan protobion dengan kapasitas
pewarisan terbatas sekali pun dapat memiliki keunggulan
yang lebih besar dibandingkan yang lain.
Begitu sekuens RNA yang membawa informasi genetik
muncul dalam protobion, banyak perubahan lanjutan yang
mungkin terjadi. Misalnya, RNA mungkin menjadi cetakan
untuk lperakitan nukleotida DNA. DNA untai,ganda
merupakan penyimpanan informasi genetik yang jauh
lebih stabil daripada RNA untai-tunggal yang lebih rapuh.
DNA juga dapat bereplikasi dengan lebih akurat. Replikasi
akurat menjadi suatu kebutuhan ketika genom menjadi
semakin besar akibat duplikasi gen dan proses-proses lain,
seiring dengan semakin banyaknya properti protobion
yang terkodekan dalam informasi genetik. Setelah DNA
muncul, molekul RNA barangkali mulai mengambil peran
masa kininya sebagai intermediat dalam translasi program
genetik, dan dunia RNA pun berganti menjadi dunia DNA'.
I(ini panggung telah disiapkan untuk berkembangnya
beraneka ragam bentuk kehidupan-perubahan ]'ang kita
saksikan terdokumentasi dalam catatan fosil.
ffitrs.$
l. Hipotesis apa yang diuji oleh Miller dan Urey dalam
percobaan mereka yang terkenal?
2. Bagaimana kemunculan protobion bisa merepresentasikan
langkah kunci dalam asal usul kehidupan?
3. $WW Apabila saintis membangun
sebuah protobion dengan RNA yang bisa bereplikasi,
diri dan metabolisme dalam kondisi yang serupa
dengan kondisi Bumi awal, akankah hai ini
menjelaskan bahwa kehidupan dimulai seperti dalam
percobaan tersebut? ]elaskan.
Untuk mengetahui jawaban
rvvouor I yang urdr r,ur(drr'
ydr19 dianlurkan,
lihat Apendiks A. I
wW25"?
I
I Catatan fosil mendokumentasikan
sejarah kehidupan
Diawali dengan jejak paling awal dari kehidupan, catatan
fosil membuka jendela menuju dunia masa lampau dan
memberikan kilasan tentang evoiusi kehidupan selama
miliaran tahun. Pada bagian ini, kita akan mengkaji apa
yang disingkapkan oleh catatan fosil tentang perubahan-
perubahan utama daiam sejarah kehidupan-seperti apa
dan bagaimana perubahan tersebut terjadi.
Cafataffi Fsls$$
Ingatlah lagi dari Bab 22 bahwa batuan endapan adalah
sumber fosil terkaya. Akibatnya, catatan fosil didasarkan
terutama pada urutan terakumulasinya fosil di lapisan
batuan endapan yang disebut strata (Iihat Peraga 22.3).
Informasi yang berguna juga disediakan oleh tipe-tipe
fosil lain, misalnya serangga yang terawetkan dalam
amber (getah pohon yang terfosilisasi) dan mamalia yang
terbekukan di dalam es.
BAB DUA PULUH L|MA Sejarahl(ehidupandiBumi 67
 :.r, Mendokumentasikan sejarah kehidupan.
@ i11;.1;':;1.: ,, Rhomaleosaurus victor, sejenis plesiosaurus.
Masa kini
Fosil{osil ini mengilustrasikan organisme-organisme wakil Reptil laut yang besar ini merupakan
dari masa-masa tertentu. pemangsa penting dari 200 luta
sampai 65,5 juta tahun lalu.
=
a
c
Dimetrodon, karnivora terbesar pada masanya, lebih berkerabat f,
s
dekat dengan mamalia daripada reptil. 'Layar' menakjubkan di G

punggungnya mungkin berfungsi dalam pengaturan suhu. e

l
O
@*ie*; Cetakan amonlt,
kelompok moluska
O
yang hidup dari
400 sampai 65 juta
tahun lalu dengan
ukuran yang berkisar
dari beberapa cm
hingga 2 m.

'',' Hallucigenia,
anggota kelompok
Coccosteus cuspidatus, sejenis ikan plakoderma yang hewan yang sangat
memiliki pelindung bertulang yang menutupi kepala beraneka ragam
dan ujung depannya. dan ditemukan di
lapisan fosil Burgess
Shale, Pegunungan
Rocky, Kanada

Dickinsonia
costata, anggota
biota Ediakara,
n sebuah kelornpok
; \,7
ut
organisme
bertubuh lunak
^l
3l yanq telah punah
n

.! Beberapa prokariota O:: Sejenis eukariota

mengikat lapisan- O
o uniselular, alga
lapisan sedimen yang Tappania, dari
tipis menjadi satu, Australia utara.
O
menghasilkan bebatuan O
q
berlapis yang disebut
stromatolit, misalnya Sebuah irisan
O
bebatuan ini yang ada melalui stromatolit O
sl
di Shark Bay, Australia. yang terfosilisasi.

Catatan fosil menunjukkan bahwa telah terjadi
perubahan-perubahan yang besar dalam jenis-jenis
organisme yang mendominasi kehidupan di Bumi pada
masa-masa yang berbeda tF',,:\';ge ,r:;..1!. Banyak organisme
masa lalu yang tidak mirip dengan organisme masa
kini, dan banyak organisme yang dahulu melimpah kini
telah punah. Seperti yang akan kita lihat nanti, fosil juga
mendokumentasikan bagaimana kelompok-kelompok
organisme baru muncul dari kelompok-kelompok
organisme yang telah ada sebelumnya.

UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 Tak peduli seberapa penting dan berartinya catatan
fosil, ingatlah bahwa catatan tersebut merupakan riwayat
yang tak lengkap dari perubahan evolusioner. Banyak
organisme Bumi yang mungkin tidak mati pada tempat
dan waktu yang tepat untuk menjadi fosil. Dari fosil-fosil
yang terbentuk, banyak yang kemudian hancur akibat
proses-proses geologi, dan hanya sebagian fosil lain yang
telah ditemukan. Akibatnya, catatan fosil yang diketahui
cenderung pada spesles-spesies yang bertahan lama,
berjumlah melimpah, dan tersebar luas di lingkungan-
lingkungan tertentu, serta memiliki cangkang, rangka,
atau bagian lain yang keras sehingga mudah terfosilisasi.
Meskipun memillki berbagai keterbatasan, catatan fosil
merupakan rekaman yang luar biasa detail tentang
perubahan biologis dalam skaia waktu geologi yang besar.
Lebih lanjut, seperti yang ditunjukkan oleh fosil nenek
moyang paus dengan kaki belakang yang baru-baru ini
ditemukan (lihat Peraga 22.fq, celah-celah dalam catatan
fosil terus diisi oleh penemuan-penemuan baru.
E-? * gr* x rEt ;a r z & i *z
E*
e-+
+u' 7:1 {:?z ;',.?.i
Frq-?$a E $}i€ rsrf aele* at
Fosil merupakan data yang berharga untuk merekonstruksi
sejarah kehidupan, namun ini hanya bisa dilakukan jika
kita bisa menentukan tempat yang tetap bagi fosil tersebut
dalam kisah yang belum terungkap. 'Walaupun urutan fosil
pada strata batu memberi tahu klta tentang urut-urutan
terbentuknya fosil tersebut-umur relatifnya-namun
kita tidak mendapat informasi apa pun tentang umur
yang sesungguhnya (absolut) dari fosil itu. Mengkaji
posisi relatif fosil pada strata bagaikan melepaskan
lapisan-lapisan kertas dinding di sebuah rumah tua. I(ita
dapat menentukan urut-urutan lapisan tersebut ketika
ditempelkan, namun kita tidak dapat mengetahui tahun
pada saat masing-masing lapisan ditambahkan.
Bagaimana cara menentukan umur mutlal< suatu fosil?
(Ingatlah bahwa penentuan umur 'mutlak' bukan berarti
penentuan tanpa kesalahan, namun hanyalah umur yang
diberikan dalam hitungan tahun, bukan dalam istilah
relatif seperti sebelum dan sesudah.) Salah satu teknik
yang paling umum digunakan adalah penentuan umur
radiometrik (radiometric dating), yang didasarkan pada
peluruhan isotop radioaktif (lihat Bab 2). Sebuah isotop
'induk' radioaktif meluruh menjadi isotop 'anakan' dengan
laju yang konstan. Laju peluruhan dinyatakan sebagai
waktu-paruh (half-Iife), waktu yang diperlukan bagi
50% isotop induk untuk meluruh . Setiap
macam isotop radioaktif memiliki waktu-paruh yang khas,
yang tidak dipengaruhi oleh suhu, tekanan, atau variabel
Iingkungan yang lain. Misalnya, karbon-14 meluruh relatlf
cepat; waktu-paruhnya 5.730 tahun. Uranium-238 meluruh
dengan lambat; waktu-paruhnya 4,5 miliar tahun.
Fosil mengandung isotop dari unsur-unsur yang
terakumulasi daiam organisme sewaktu masih hidup.
Misalnya, karbon dalam organisme hidup mencakup
isotop karbon yang paling umum, karbon-12, selain
lsotop "anak"
So1
'.
-F
ca
1234
Waktu (waktu-paruh)
'r Penentuan umur radiometrik. Pada diagram
ini, setiap bagian dari muka jam merepresentasikan waktu-paruh.
f ir,,r,i,;,"t",:i ,,..it tabeli ulang sumbu-x (waktu) dari grafik ini
untuk mengilustrasikan peluruhan radioaktif uranium-238 (waktu-
paruh = 4,5 mil6r tahun).
i s 7i 4,.,,.'u
sebuah isotop radioaktif, karbon-14. Sewaktu mati,
organisme berhenti mengakumulasikan karbon, dan jumlah
karbon-12 dalam jaringannya tidak berubah meskipun
waktu berlalu. Akan tetapi, karbon,l4 yang dikandungnya
sewaktu mati perlahan-lahan meluruh dan menjadi unsur
lain, nitrogen-14. Oleh sebab itu, dengan mengukur
perbandingan karbon-14 dengan karbon-12 dalam suatu
fosil, kita dapat menentukan umur fosil. Metode ini bisa
diterapkan pada fosil yang umurnya lebih dari 75.000 tahun;
fosil yang lebih tua dari itu mengandung karbon,l4 yang
terlalu sedikit untuk dideteksi dengan teknil<-teknik masa
kini. Isotop radioaktif dengan waktu-paruh yang lebih iama
digunakan untuk menentukan umur fosil yang lebih tua.
Menentukan umur fosil yang tua dalam batuan
endapan bisa menjadi hal yang sangat menantang. Salah
satu alasannya adalah organisme tidak menggunakan
radioisotop dengan waktu-paruh yang panjang, misalnya
uranium-238, untuk membangun tulang atau cangkangnya.
Terlebih lagi, batuan endapan sendiri cenderung terdiri
dari sedimen yang umurnya berbeda-beda. Dengan
demikian, kita biasanya tidak bisa menentukan umur fosil
tua secara langsung. Namun ahli geologi dapat menerapkan
metode tak langsung untuk menyimpulkan umur mutlak
dari fosil yang diapit oleh dua lapisan batuan vulkanik.
Misalnya, para peneliti mungkin mengukur jumlah isotop
radloaktif potasium-40, yang berwaktu-paruh 1,3 miliar
tahun, dalam setiap lapisan batuan. Jika umur kedua lapisan
batu yang mengapit fosil ditentukan berumur 525 dan 535
juta tahun, fosil tersebut kemungkinan merepresentasikan
organisme yang hidup sekitar 530 juta tahun lalu.
Magnetisme bebatuan juga menyediakan informasi
tentang penentuan umur. Selama pembentukan batuan
vulkanik dan endapan, partikel,partikel besi dalam
bebatuan menjajarkan diri dengan medan magnetik Bumi.
I(etika batu mengeras, orientasi partikel-partikel tersebut
pun terbekukan. Pengukuran magnetisme berbagai lapisan
BAB DUA PULUH LIMA Sejarah I(ehidupan di Bumi 69
bebatuan mengindikasikan bahwa kutub magnetik utara
dan selatan telah berganti-ganti posisi berulang kali di
masa lalu. I(arena pembalikan letak kutub magnetik itu
langsung memengaruhi keseluruhan planet, pembalikan
pada satu lokasi dapat dicocokkan dengan pola-pola
yang berkesesuaian di tempat-tempat iain. Pendekatan
ini memungkinkan umur bebatuan ditentukan sewaktu
metode-metode lain tidak tersedia. Metode tersebut juga
dapat digunakan untuk memastikan kebenaran umur yang
diperkirakan dengan cara-cara lain.
Sekarang setelah kita melihat bagaimana umur fosil
ditentukan, marilah kita tengok satu contoh tentang apa
yang bisa kita pelajari dari fosil.
Asal Usill Kelompok-kelonnpok
Saru Organisff!*
Sejumlah fosil menunjukkan secara detail asal usui
kelompok-kelompok baru organisme. Fosil-fosil semacam
itu penting sekali bagi pemahaman kita tentang evolusi;
mereka mengilustrasikan bagaimana ciri-ciri baru
organisme timbul dan berapa lama yang diperlukan untuk
terjadinya perubahan tersebut. I(ta akan mengkaji satu
kasus di sini, yaitu asal usul mamalia.
Bersama amfibia dan reptil, mamalia tergolong ke
dalam kelompok hewan yang disebut tetrapoda (dari bahasa
Yunani tetra, empat, dan pod, kaki), yang dinamakan
dari empat kaki yang dimilikinya. Mamalia memiliki
sejumlah ciri anatomis yang unik yang mudah terfosilisasi,
sehingga para saintis dapat melacak asal usulnya. Sebagai
contoh, rahang bawah tersusun atas satu tulang (dentaris)
pada mamalia namun tersusun atas beberapa tulang
pada tetrapoda lain. Selain itu, rahang bawah dan atas
membentuk engsel di antara rangkaian tulang yang berbeda
pada mamalia dibandingkan tetrapoda lain. Seperti yang
akan kita kaji pada Bab 34, mamalia juga memiliki rangkaian
yang unik dari tiga tulang yang meneruskan suara di telinga
tengah (tulang martil, landasan, dan sanggurdi), sedangkan
tetrapoda lain hanya memiliki satu tulang semacam itu
(sanggurdi). Terakhir, gigi mamalia terdiferensiasi menjadi
gigi seri (untuk memotong), gigi taring (untuk merobek),
serta gigi geraham depan dan belakang yang berujung
banyak (untuk menggiling makanan). Sebaliknya, gigi
tetrapoda lain biasanya terdiri atas deretan gigi berujung
tunggal yang tak terdiferensiasi.
Seperti yang diuraikan pada Feraga 25"6, catatan fosil
menunjukkan bahwa ciri-ciri unik dari rahang dan gigi
mamalia berevolusi sebagai rangkaian modifikasi yang
bertahap. Sewaktu Anda mempelajari Peraga 25.6, ingatlah
bahwa peraga tersebut hanya mencakup segelintir contoh
fosil tengkorak yang mendokumentasikan asal usul mamalia.
fika semua fosil yang diketahui dalam urutan tersebut diatur
berdasarkan bentuk dan diietakkan bersisian, ciri-cirinya
akan membaur dengan mulus dari satu kelompok ke
kelompok berikutnya, merefleksikan bagaimana ciri-ciri
sebuah kelompok baru, mamalia, secara bertahap timbul
dari kelompok yang ada sebelumnya, kinodon.
70 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
Wffiffi25"?
1. Pengukuran Anda mengindikasikan bahwa sebuah
tengkorak terfosilisasi yang Anda gali memiliki rasio
karbon-14/karbon-12 sekitar 1/16 dari tengkorak
hewan yang ada saat ini. Berapa kira-kira umur fosil
tengkorak tersebut?
2. ]abarkan sebuah contoh dari catatan fosil tentang
bagaimana kehidupan berubah seiring waktu.
3. WgffiVffifiWiEffi Anggaplah para peneliti
menemukan fosil suatu organisme yang hidup 300
juta tahun lalu, namun memiliki gigi dan engsel
rahang mamalia. Kesimpulan apa yang bisa Anda
ambil dari fosii ini tentang asal usul mamalia dan
evolusi struktur-struktur tengkorak baru? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, I
lihat Apendiks A
l
25.3
I Peristiwa-peristiwa kuncidalam
sejarah kehidupan mencakup
kemunculan organisme bersel-
tunggal dan multiselular serta
kolonisasi daratan
Penelitian fosil telah membantu ahli geologi untuk
menentukan catatan geol og7 (geologic recor d) dari sej arah
Bumi, yang terbagi menjadi tiga eon (Tabel 25.1). I(edua
eon pertama-Arkaean dan Proterozoikum-berlangsung
selama kira-kira 4 miliar tahun. Eon Fanerozoikum,
kira-kira setengah miliar tahun terakhir, mencakup
sebagian besar waktu keberadaan kehidupan eukariotik
multiseiular di Bumi. Eon ini terbagi menjadi tiga era:
Paleozoikum, Mesozoikum, dan I(enozoikum. Setiap era
merepresentasikan zaman yang berbeda dalam sejarah
bumi dan kehidupannya. Misalnya, era Mesozoikum
terkadang disebut'zaman reptil' karena kelimpahan fosil
reptil dari era itu, termasuk fosil dinosaurus. Perbatasan
di antara dua era berkesesuaian dengan peristiwa,peristiwa
kepunahan massal yang terlihat dalam catatan fosil, ketika
banyak bentuk kehidupan lenyap dan digantikan oleh
bentuk-bentuk yang berevolusi dari organisme yang sintas.
Seperti yang telah kita pelajari, catatan fosil
menyediakan gambaran umum yang luas tentang sejarah
kehidupan dalam waktu geologi. Di sini kita akan berfokus
pada beberapa peristiwa utama dalam sejarah tersebut,
dan akan kembali mempelajari lebih detail dalam Unit
Lima. Peraga 25.'7 menggunakan analogi sebuah jam
untuk menempatkan peristiwa-peristiwa ini dalam konteks
catatan geologi. /am ini akan muncul kembali di berbagai
tempat pada bagian ini sebagai pengingat visual tentang
kapan terjadinya peristiwa-peristiwa yang kita bahas.
Lebih dari 120 juta tahun lalu, mamalia muncul secara Repti I

bertahap dari sekelompok tetrapoda yang disebut sinapsida. rl (termasuk

Di sini ditunjukkan beberapa dari banyak fosil organisme ti dinosaurus dan burung)
rt
dengan ciri-ciri morfologis yang merepresentasikan tahap- TETRAPODA Ii
tahap intermediat antara mamalia hidup dan nenek moyang AWAL ''"'""''iit! f')imarrndan lti,,i;il'
sinapsidanya. I(onteks evolusi dari asal usul mamalia
)i 9''''--
dituniukkan dalam diagram pohon di samping. i 's: it 3
!i
,7s

l!: 'S .;
X :o:
iL
'a* tt
9;
: :::
:g Kinodon paling akhir
4
.ar: lJ:d "'.='..
;(D'at
i-=
!: !, 3.
Keterangan
S;s
HWffi Artikular i Dentaris *€ Mamalia
Kuadrat ffi Skuamosal

Sinapsida memiliki banyak tulang pada rahang bawah dan gigi yang
berujung tunggal. Engsel rahang terbentuk oleh tulang,tulang artikularis
Temporal dan kuadrat. Sinapsida juga memiliki bukaan di belakang rongga mata yang
fe nestra disebut temporal fenestra. Otot gigi yang kuat untuk mengatupkan rahang
barangkali melewati temporal fenestra. Seiring waktu, bukaan ini melebar,
dan berpindah ke depan engsel antara rahang bawah dan atas. Oleh karena
itu, daya dan ketepatan pengatupan rahang meningkat (mirip dengan
memindahkan kenop pintu jauh dari engsel agar pintu lebih mudah ditutup).

Belakangan, sekelompok sinapsida yang disebut terapsida muncul. Terapsida

memiliki tulang dentaris yang besar, wajah yang panjang, dan tanda-tanda
awal dari gigi yang terspesialisasi, yaitu taring yang besar.

t':: tt:t:t: ttt : : tttl

Pada terapsida kinodon awal, dentaris adalah tulang terbesar pada rahang
bawah. Temporal fenestra berukuran besar dan terletak di depan engsel
Temporal
rahang, sedangkan gigi dengan beberapa tonjolan gigi muncul pertama
fenestra
kali (tidak terlihat dalam diagram ini). Seperti pada sinapsida awal, rahang
memiliki engsel artikular-kuadrat.

I(inodon akhir memiliki gigi dengan pola tonjolan yang kompleks.

Rahang bawah dan atas membentuk engsel pada dua lokasi: Mereka
mempertahankan engsel artikular-kuadrat awal dan membentuk engsel kedua
yang baru antara tulang dentaris dan skuamosal.

Pada nenek moyang bersama kinodon paling akhir dan mamalia, engsel
artikular-kuadrat awal lenyap, menyisakan engsel dentaris-skuamosal sebagai
satu-satunya engsel antara rahang bawah dan atas (seperti pada mamalia
yang ada saat ini). Tulang artikular dan kuadrat berpindah ke dalam wilayah
telinga (tidak ditunjukkan), dan di sana berfungsi sebagai penerus suara. Pada
garis keturunan mamalia, kedua tulang ini kemudian berevolusi menjadi
tulang martil dan landasan yang kita kenal (lihat Peraga 34.31).

BAB DUA PULUH LIMA Sejarah I(ehidupan di Bumi 7t

 Durasi
Beberapa Peristiwa
Usia
Penting dalam
Relatif (juta
Era Periode Kala Sejarah Kehidupan ct
Eon tahun lalu)

Holosen Waktu historis

$j
0,01
Phan- Pleistosen Zaman es; manusia muncul
1,8
erozoic Neogen Pliosen
5,3
Asal usul genus Horro i*,;
Radiasi yang berlanjut dari mamalia dan angiosperma;*.ri;j-i."E
Miosen
nenek moyang manusia yang mirip kera muncul ;'"i
Kenozoikum 23
Asal usul dari banyak kelompok primata,
Oligosen
termasuk kera
33.9
Dominansi angiosperma meningkat; radiasi yang
Paleogen Eosen berlanjut dari sebagian besar ordo mamalia masa kini

Radiasi utama dari mamalia, burung, dan

Paleosen
serangga penyerbuk
65,5
Tumbuhan berbunga (angiosperma) muncul dan beraneka
Proter- ,,
Kretaseus ragam; banyak kelompok organisme, termasuk
ozotc
sebagian besar dinosaurus, punah pada akhir periode 4,%-
14s.5 k#qqqf
Mesozoikum Cymnosperma berkembang sebagai tumbuhan*ff
"

|ura
dominanl dinosaurus melimpah dan beraneka ragam 1".
r99,6 "
Glmnospermamendominansidaratan;dinosaurus
Trias ffiW
berevolusi dan beradiasi; asal usul mamalia ,ffi
3^-
)51
., ;*o.-' ,
Radiasi reptil; asal usul dari.sebagian besar kelompok
perm serangga masa kini; kepunahan banyak organisme :i ., ..
lautdandaratpadaakhirperiode .,:'::1 ljilr

299
Terbentuknya huLan secara ekstensif; tumbutrqn gr{ 7 - \_l
Karbon berbiji pertama muncu| asal usul reptill ffi* , .t
t59.)
amfibia mendominansi W&' .;"1''

Diversifikasi ikar bertulans: ---

Paleozoikum Devon tetrapodadanserangga
ffi ;ffi:s- \,\
perLama muncul
416
''
ri ,.,
Silur Diversifi kasi tumbuhan vaskular pertama
443,7
Algalautmelimpah;kolonisasidaratanoleh # *J
Ordovisium
488,3
hewan
beraneka ragam fungi, rumbuhan, dan
ffi ffiw
Keanekaragamanbanyakfilumhewanlangg&*,ffi,
Arkaean Kambrium t$ry1
mendadak meningkat (ledakan Kambrium)@ W
542
Keanekaragaman alga dan invertebrata
Edikara '',-t
^- {
bertubuhlunakmuncul
635 "{ d
Fosil tertua dari sel eukariotik
2.100
muncul
2.500

, 2.700 Konsentrasi cksigen atmosferik mulai meningkat

3.500 Fosiltertuadarisei(prokrriotik)muncul' :,
3.800 Bebatuan tertua yang dikenal di atas permuJtaan Bumi

Kira-kira 4.500 Asal usul Bumi

72 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

 Ke.no-
$i':3;
zorum
Manusra
tukanota'
multiselular
Prokarota
Eukariota /
bersel-tunggal oksioen atmosferik
A Peraga 25.7 Analogi jam untuk sejumlah peristiwa
penting dalam sejarah Bumi. Jam berdetak dari asal usul
4,6 miliar tahun lalu hingga masa kini.
Organisrne Bensel-tunggal Pertama
Bukti paling awal dari kehidupan,
berasal dari 3,5 miliar tahun lalu,
adalah stromatolit terfosilisasi
(lihat Peraga 25.4). Stromatolit
(stromatolite) adalah bebatuan
berlapis yang terbentuk ketika
prokariota tertentu mengikat
lapisan-lapisan tipis sedimen
menjadi satu. Stromatolit masa
kini ditemukan di beberapa
teluk yang hangat, dangkal, dan asin. )ika komunitas
mikroba cukup kompleks untuk membentuk stromatolit
yang ada 3,5 miliar tahun laiu, maka hipotesis yang
menyatakan bahwa organisme bersel-tunggal berasal jauh
lebih du1u, mungkin sekitar 3,9 tahun lalu, masuk akal.
Prokariota awal adalah penghuni Bumi satu-satunya,
setidaknya sejak 3,5 miliar sampai 2,1 miliar tahun lalu.
Seperti yang akan kita lihat, prokariota-prokariota ini
mengubah kehidupan di planet kita.
Fofcrsrnfesis dan Revo/usi Ofrsrgen
Gas oksigen atmosferik (Or) memiliki asal usul biologis,
dihasilkan selama tahap pemecahan-air dari fotosintesis.
I(etika fotosintesis oksigenik pertama kali dievoiusikan, O,
bebas yang dihasilkan mungkin larut di dalam perairan di
sekitarnya hingga mencapai kadar yang cukup tinggi untuk
bereaksi dengan besi terlarut.
Ini akan menyebabkan hujan
dalam bentuk oksida besi, yang
terakumulasi sebagai sedimen.
Sedimen ini terkompresi
menjadi formasi lajur besi, yaitu
lapisan merah dari batuan yang
7 mengandung besi oksida yang
oksigen merupakan sumber bijih besi
masa kini (Peraga ?5.8). Begitu semua besi terlarut telah
tercurah, O, tambahan terlarut di dalam air hingga semua
Iautan dan danau jenuh dengan Or. Setelah ini terjadi, O,
akhirnya mulai'merembes keluar' dari air dan memasuki
atmosfer. Perubahan ini meninggalkan jejak dalam
perkaratan batuan darat yang kaya besi, suatu proses yang
dimulai sekitar 2,7 miliar tahun lalu. I(ronologi ini berarti
bahwa bakteri yang mirip dengan sianobakteri masa kini
(bakteri fotosintetik yang melepaskan oksigen) bermula
jauh sebelum 2,7 miliar tahun ialu.
]umlah O, atmosferik meningkat secara bertahap dari
sekitar 2,7 sampar2,2 mrliar tahun lalu, namun kemudian
menanjak relatifcepat hingga lebih dari 10% kadarnya hari
ini. 'Revolusi oksigen' ini memiliki dampak sangat besar
bagi kehidupan. Pada beberapa bentuk kimiawinya, oksigen
menyerang ikatan kimia serta dapat menghambat enzim
Bumi dan merusak sel. Akibatnya, peningkatan konsentrasi O,
atmosferik barangkali memusnahkan banyak kelompok
prokariotik. Beberapa spesies sintas di habitat-habitat
yang tetap anaerobik, yang keturunan,keturunannya masih
dapat kita temukan saat ini (lihat Bab 27). Di antara
spesies-spesies lain yang sintas, beraneka ragam adaptasi
terhadap atmosfer yang berubah telah dievolusikan,
termasuk respirasi selular, yang menggunakan O, dalam
proses pemanenan energi yang tersimpan di dalam
molekul-molekul organik.
Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, peningkatan
kadar O, atmosferik awal secara bertahap barangkali
disebabkan oleh sianobakteri purba. Beberapa ratus juta
tahun kemudian, peningkatan O, melaju pesat. Apa
yang menyebabkan percepatan ini? Salah satu hipotesis
A Peraga 25.8 Formasi lajur-lajur besi: bukti fotosintesis
oksigenik. Semburat merah pada batuan endapan ini merupakan
lajur-lajur oksida besi.
BAB DUA PULUH LIMA Sejarah I(ehidupan di Bumi 73
menyatai(an bahwa peningkatan ini mengikuti evolusi dari
sel-sel eukariotik yang mengandung kloropias, seperti yang
akan l<ita diskusikan di bagian berikutnya.

Scsfd;Irs#$;? Fer#xrm-r
Fosil organisme eul<ariotil< tertua
yang diterima oleh banyak ahli
berumur sekitar 2,1 miliar
tahun. Ingatlah kembali bahwa
sel-sel eukariotik memiliki
susunan yang lebih kompleks
daripada sel-sel prokariotik: Sel
Eukaryota
bersel eukariotik memiliki membran
lnti, mitokondria, retikulum
endoplasmik, dan struktur internal lainnya yang tidak Reti kul um
dimiliki oleh prokariota. Selain itu, tidak seperti sel-sel endoplasma
prokariotik, sel-sel eukariotik memiliki sitoskeleton, ciri
yang menyebabkan sel-sel eukariotik mampu mengubah
Membran inti .

bentuknya sehingga dapat mengelilingi dan menelan se1 lain.

Bagaimana ciri-ciri eukariotik ini berevolusi dari sel-
sel prokariotik? Serangkaian bukti mendukung model
yang disebut endosimbiosis (endosymbiosis), yang
menyatakan bahwa mitokondria dan plastida (istilah
umum untuk kloroplas dan organel-organel terkait) pada
awalnya merupakan prokariota kecil yang mulai hidup
di dalam sel-sel yang lebih besar. Istllah endosimbion
mengacu pada sel yang hidup di dalam sel lain, disebut
sel inang (host cell). Nenek moyang prokariotik dari
mitokondria dan plastida barangkali masuk ke dalam
sei inang sebagai mangsa yang tak tercerna atau parasit ll;i
'n1:.s
internal. Walaupun proses itu terdengar mustahil, para \
saintis telah menyaksikan secara langsung kasus,kasus
endosimbion yang berawal sebagai mangsa atau parasit
hingga memiliki hubungan yang saling menguntungkan
dengan inang sedikitnya dalam waktu 5 tahun.
Dengan cara apa pun hubungan tersebut dimulai,
kita dapat membuat hipotesis bahwa simbiosls mungkin
telah menjadi hai yang saling menguntungkan. Inang
heterotrofik dapat menggunakan nutrien yang dilepaskan
dari endosimbion fotosintetik. Dalam dunia yang semakin
aerobik, inang yang sebenarnya merupakan anaerob
heterotrofik
akan mendapatkan keuntungan dari endosimbion nenek-moyang
yang mengubah oksigen menjadi suatu keuntungan.
Seiring waktu, inang dan endosimbion akan menjadi
satu organisme tunggal dengan bagian-bagian yang
tak terpisahkan. Walaupun semua eukariota memiliki
mitokondria atau sisa-sisa dari organei tersebut, tidak
semua eukariota memiliki plastida. Dengan demikian,
model endosimbiosis beruntun (serial endosymb io sis)
beranggapan bahwa mitokondria berevolusi sebelum
plastida melalui serangkaian peristiwa endosimbiotik .& Model asal usul eukariota melalui
endosimbiosis beruntun. Nenek-moyang mitokondria yang
Banyak sekali bukti pendukung asal usul mitokondria diusulkan model ini adalah prokariota heterotrofik aerobik (berarti
menggunakan oksigen untuk memetabolisme molekul-molekul
dan plastida sebagai endosimbion. Membran dalam dari
organik yang diperoleh dari organisme-organisme lain). Nenek-
kedua organel memiliki enzim dan sistem transpor yang moyang plastida yang diusulkan adalah prokariota fotosintetik.
homolog dengan yang ditemukan pada membran plasma Perhatikan bahwa anak panah merepresentasikan perubahan
prokariota masa kini. Mitokondria dan plastida bereplikasi selama waktu evolusi.

74 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

dengan proses pemisahan yang
replikasi prokariota tertentu. Terlebih 1agi, masing-masing
organel ini mengandung satu molekul DNA tunggal yang
melingkar yang, seperti kromosom bakteri, tidak berasosiasi
dengan histon atau protein lain dalam jr,rmlah besar. Seperti
yang dapat diduga dari organel-organel yang diturunkan
dari organisme yang hidup-bebas, mitokondria dan plastida
juga memiliki mekanisme selular (termasuk ribosom) yang
dibutuhkan untuk mentranskripsi dan mentranslasi DNA
menjadi protein. Terakhir, dalam hal ukuran, sekuens
nukleotida, dan sensitivitas terhadap antibiotik-antibiotik
tertentu, ribosom mitokondria dan plastida lebih mirip
mlrip dengan proses bahwa persebaran sebagian besar kehidupan terbatas di
wilayah-wilayah dekat lubang sembur bawah-laut dan mata
air panas atau di wilayah-wilayah khatuiistiwa dari samudera
yang tidak tertutup es. Catatan fosil tentang diversifikasi
besar-besaran pertama dari eukariota multlselular (diawali
sekitar 565 tahun lalu) kira-kira berkesesuaian dengan
waktu bola salju Bumi mencair. Pada saat diversifikasi itu
hampir berakhir sekitar 30 juta tahun kemudian, panggung
telah disiapkan untuk ledakan perubahan evolusioner lain
yang bahkan lebih menakjubkan.
S *ri"efr*sa ffuapEti*rf e.pya:

dengan ribosom prokariotik dibandingkan dengan ribosom

Banyak filum hewan yang
sitoplasmik milik se1 eukariota.
masih ada saat ini muncul
secara mendadak pada fosil-
Asm$ LJSM$ fu4c$$t$iqsf; e{$*r$tas fosil yang terbentuk di awal
Sebuah orkestra bisa memainkan beraneka ragam komposisi Periode l(ambrium (535-525
musik daripada yang bisa dilakukan oleh seorang pemain juta tahun lalu), fenomena yang
biola solo; kompleksitas orkestra yang semakin meningkat disebut ledakan I(ambrium
memungkinkan lebih banyak variasi. Serupa dengan itu, (Cambrian explosion). F osil-
pemunculan sel-se1 eukariotik yang lebih kompleks secara fosii dari setidaknya tiga filum
struktural memlcu evolusi keanekaragaman morfologis hewan yang masih ada saat ini-Cnidaria (anemon laut dan
yang lebih besar daripada yang mungkin terjadi bagi sel-sel kerabatnya), Porifera (spons), dan Mollusca (moluska)-
prokariotik yang lebih sederhana. Setelah eukariota pertama muncul di bebatuan yang bahkan lebih tua lagi, berasal
muncul, beraneka ragam bentuk uniselular berevolusi, dari Proterozoikum awal
memunculkan keanekaragaman eukariota bersel tunggal Sebelum ledakan I(ambrium, semua hewan besar
yang terus berjaya hingga kini. Gelombang diversifikasi memiliki tubuh yang lunak. Fosil-fosil hewan pra-
lain juga terjadi: Beberapa eukariota bersel tunggal i(ambrium yang bertubuh besar menunjukkan sedikit
memunculkan bentuk-bentuk multiselular. I(eturunan
makhluk-makhluk multiselular itu mencakup berbagai ll!!a!!-ooo
5ool -* F € E E :s:E
I5€€€i
alga, tumbuhan, fungi, dan hewan.

Fa*d{,? r$# f
"r &darf f p.r s:frrf"x r Fr:r# sv"?d
lll F i
Berdasarkan pembandingan
ll =
i@

sekuens DNA, para peneliti

telah mengajukan bahwa nenek
Era =ll llu
moyang bersama dari eukariota
'l I

Paleozoikum |
multiselular hidup 1,5 miliar ffi*'"""'
(periode
€= I
: |
|

tahun lalu. Hasil ini kira-kira (ambrium) |

mendekati catatan fosil; fosil

. 5tI
E
-|
I

eukariota multiselular tertua

tl
yang diketahui merupakan alga l]
yang berukuran relatif kecil yang
hidup sekitar 1,2 miliar tahun lalu. Eukariota multiselular
5424
I
yang lebih besar dan lebih beraneka ragam tidak muncul di
catatan fosil hingga sekitar 565 juta tahun lalu (lihat Peraga
II
25.4). Fosil-fosil ini, disebut biota Ediakara, merupakan
organisme yang bertubuh lunak-ada yang panjangnya 1
Ion
Proterozoikum I iI
akhir |
II
I

meter-yang hidup mulai 565 hingga 535 juta tahun lalu. |

Mengapa ukuran dan keanekaragaman eukariota multi-

selular terbatas hingga Proterozoikum akhir? Bukti geologi
mengindikasikan bahwa serangkaian zaman es yang parah
terjadi sekitar 750 sampai 580 juta tahun lalu. Pada waktu
ll
yang berbeda-beda selama periode ini, gletser menutupi
s. Kemunculan sebagian filum hewan. Balok
kuning menandakan kemunculan paltng awal dari filum-filum
seluruh massa daratan di planet ini, dan sebagian besar ini dalam catatan fosil, walaupun filum-filum tersebut mungkin
lautan tertutup es. Hipotesis 'bola salju Bumi' menyatakan sudah lebih dulu bermula.

BAB DUA PULUH LIMA Sejarah l(ehidupan di Bumi

bukti tentang predasi. Hewan-hewan tersebut tampaknya
merupakan herbivor (pemakan alga), penyaring makanan
(filter ;feeder), atau pemakan bangkai, bukan pemburu.
Ledakan I(ambrium mengubah semua itu. Dalam rentang
waktu yang relatif pendek (10 juta tahun), predator yang
panjangnya lebih dari 1 meter bermunculan dengan cakar
dan ciri-ciri lain untuk menangkap mangsa; bersamaan
dengan itu, adaptasi-adaptasi pertahanan baru, seperti
duri-duri tajam dan pelindung tubuh yang berat, muncul
pada mangsa (lihat Peraga 25.4). Dunia yang aman
dan bergerak lamban yang menjadi ciri bentuk-bentuk
kehidupan berukuran besar sebelum ledakan I(ambrium
telah lenyap untuk selamanya.
Walaupun ledakan I(ambrium memiliki dampak yang
sangat besar pada kehidupan di Bumi, ada kemungkinan
bahwa banyak filum hewan bermula jauh sebelum
masa itu. Sejumlah analisis DNA menunjukkan bahwa
kebanyakan fi1um hewan tampaknya bermula dan mulai
berdivergensi sekitar 700 juta atau 1 miliar tahun lalu.
Bahkan jika estimasi itu keliru sekali pun, penemuan fosil
terbaru di Cina menunjukkan bahwa hewan-hewan yang
mirip dengan anggota filum hewan yang hidup saat ini
tampaknya sudah ada puluhan juta tahun sebelum ledakan
I(ambrium. Penemuan yang mencakup fosil berumur 575
juta tahun dari spesimen-spesimen yang terawetkan dengan
baik diartikan oleh beberapa saintis sebagai embrio hewan,
dan para saintis yang lain menganggap fosil-fosil tersebut
berasal dari anggota kelompok yang sudah punah, yang
berkerabat dekat dengan hewan (Fei'aga 25.11i. Secara
keseluruhan, sepertl yang diamati oleh ahli paleontologi
Simon Conway Morris dari Cambridge University, 'ledakan
I(ambrium memiliki sumbu yang panjang'-setidaknya 40
juta tahun, berdasarkan fosil-fosil yang ditemukan di Cina.
Sumbu itu mungkin panjangnya ratusan juta tahun, jika
sejumlah filum hewan bermula jauh sebelum itu, seperti
yang dinyatakan oleh beberapa estimasi berbasis-DNA.
KolCInisasi Earatan
I(olonisasi daratan merupakan tonggak penting lainnya
dalam sejarah kehidupan. Ada bukti fosil yang menunjukkan
bahwa sianobakteri dan prokariota-prokariota fotosintetik
lain melaplsi permukaan daratan yang lembap lebih
(a) Tahap dua-sel 50 rrm (b) Tahap
1
' lebih lanjut
A peraga 25.1'1 Fosil-fosil Proterozoikum yang mungkin
merupakan embrio hewan (SEM).
76 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi
dari semiliar tahun ialu. Namun
bentuk-bentuk kehidupan yang
lebih besar, misainya fungi,
tumbuhan, dan hewan, belum
mulai mengolonisasi daratan
hingga sekitar 500 juta tahun lalu.
Usaha evolusioner yang bertahap
untuk keluar dari Iingl<ungan air
ini berasosiasi dengan adaptasi
yang memungkinkan reproduksi
di daratan dan adaptasi yang membantu mencegah
dehidrasi. Misalnya, tumbuhan, yang berevolusi dari alga
hijau, memiliki sistem vaskular untuk mengangkut zat-
zat dalam tubuhnya dan lapisan 1ilin kedap-air di daun
yang memperlambat hilangnya air ke udara. Tanda-tanda
awal dari adaptasi ini muncul 420 juta tahun lalu, ketika
sudah ada tumbuhan kecil (setinggi kira-kira 10 cm) yang
memiliki sistem vaskular namun tidak berakar maupun
berdaun sejati. Sekitar 50 juta tahun kemudian, tumbuhan
telah sangat berdiversifikasi dan mencakup buluh serta
tumbuhan serupa-pohon dengan akar dan daun sejati.
Tumbuhan mengkolonisasi daratan bersama-sama
dengan fungi. Bahkan saat ini, akar dari kebanyakan
tumbuhan berasosiasi dengan fungi yang membantu
penyerapan air dan mineral dari tanah (lihat Bab 31). Fungi
akar ini pada akhirnya memperoleh nutrien organik dari
tumbuhan. Asosiasi yang saling menguntungkan antara
tumbuhan dan fungi itu tampak pada beberapa fosil akar
tertua. Ini menunjukkan hubungan yang berasal dari masa
yang sama dengan penyebaran awal kehidupan ke daratan.
Walaupun banyak kelompok hewan masa kini
memiliki anggota yang hidup di darat, hewan darat
yang paling tersebar luas dan beraneka ragam adalah
artropoda (terutama serangga dan laba,laba) dan tetrapoda.
Tetrapoda paling awal yang ditemukan dalam catatan fosil
hidup sekitar 365 juta tahun lalu dan tampaknya berevolusi
dari kelompok ikan bersirip-daging (lihat Bab 34).
Tetrapoda mencakup manusia, walaupun kita baru muncul
belakangan. Garis keturunan manusia berdivergensi dari
primata lain sekitar 6-7 juta tahu lalu, dan spesies kita
berasal dari sekitar 195.000 tahun lalu. Jika jam sejarah
Bumi diskala-ulang untuk merepresentasikan sebuah jam
dinding, manusia muncui kurang dari 0,2 detik lalu.
ffi25"3
1. I(emunculan pertama oksigen bebas di atmosfer
mungkin memicu gelombang kepunahan massal
prokariota pada masa itu. Mengapa?
2. Bukti apa yang mendukung hipotesis bahwa
mitokondria mendahului plastida dalam evolusi sel
eukariotik?
3. ffiffiffiffiffiffi Akan sepertl apakah catatan fosil
200 um kehidupan saat ini?
Untuk mengetahui jawaban yang dranjurkan,
lihat Apendiks A.
ryps.4
i Kebangkitan dan kejatuhan
kelorurpCIk organisme dominan
rmerlcernininkan hanyutan benuan
kepunahaffi ffiBassa!, dan nadiasi
adapt€f
Sejak awa1, kehidupan di Bumi telah menyaksikan
kebangkitan dan kejatuhan kelompok-kelompok organisme.
Prokariota anaerobik bermula, berkembang, dan kemudian
menurun ketika kandungan oksigen di atmosfer meningkat.
Miliaran tahun kemudian, tetrapoda pertama muncul
dari laut, menjadi amfibia yang mendominasi kehidupan
di darat selama 100 juta tahun-hingga tetrapoda
lain (termasuk dinosaurus dan belakangan, mamalia)
menggantikan amfibia sebagai vertebrata darat yang
dominan. Perubahan ini dan berbagai perubahan besar
lain pada kehidupan di Bumi dipengaruhi oleh proses-
proses berskala besar, seperti hanyutan benua, kepunahan
massal, dan radiasi adaptif.
h$amyaxtam ffi*c'R#a
Apabila foto-foto Bumi diambil dari luar angkasa setiap
10.000 tahun dan disambung-sambung untuk dijadikan
sebuah film, kita akan melihat hai yang bagi kebanyakan
orang sulit dibayangkan: Benua-benua hunian kita yang
tampaknya 'sekeras batu' ternyata bergerak seiring waktu.
Sejak asal usul eukariota multiselular muncul sekitar 1,5
miliar tahun ialu, terdapat setidaknya tiga peristiwa (1,1
miliar, 600 juta, dan 250 juta tahun lalu) yang pada saat
itu semua massa daratan di Bumi bergabung membentuk
satu benua-super, yang kemudian pecah. Setiap perpecahan
menghasilkan konfigurasi benua yang berbeda. Para ahli
geologi memperkirakan bahwa di masa depan, benua-
W ilr,r'::i:je I5:,'i"l Bumi dan lempeng-
lempeng benua.
Lernpbng
:i luan de
Fuca
,:*$
Lempeng Cocos
(a) lrisan Bumi' Ketebalan kerak (b) Lempeng-lempeng benua utama. Anak panah mengindikasikan arah pergerakan lempeng.
dilebih-lebihkan di Peraga ini. Titik-titjk merah-lingga mewakili zona-zona aktivitas tektonik hebat.
benua akan kembali menyatu dan membentuk benua-super
yang baru kira-kira 250 juta tahun dari sekarang.
Benua-benua merupakan bagian dari lempeng-lempeng
besar kerak bumi yang pada dasarnya mengambang di
atas bagian mantel yang panas di bawahnya {Peraga
.:1;.i.i:i,l. Lempeng-lempeng ini bergerak seiring waktu
dalam proses yang disebut hanprtanbenua (continental
drifi). Para ahli geologi dapat mengukur laju pergerakan
Iempeng-lempeng benua saat ini-biasanya hanya beberapa
sentimeter per tahun. Mereka juga dapat menyimpulkan
letak benua di masa lalu dengan menggunakan sinyal
magnetik yang tercatat dalam bebatuan ketika terbentuk.
Metode ini bisa diterapkan karena seiring bergesernya
posisi benua secara perlahan-lahan, arah kutub utara yang
tercatat dalam bebatuan yang baru terbentuk juga berubah.
Lempeng-lempeng benua utama di Bumi ditunjukkan
pada !i:i;!l,ii ;15 i?t-1. Banyak proses geologi yang penting,
termasuk pembentukan gunung dan pulau, terjadi pada
perbatasan lempeng. Pada beberapa kasus, dua lempeng
saling bergerak menjauh, misalnya lempeng Amerika
Utara dan Eurasia, yang saat ini hanyut menjauh dengan
laju sekitar 2 cm per tahun. Pada kasus-kasus 1ain, dua
lempeng bergesekan, membentuk wilayah tempat gempa
bumi sering terjadi. Sesar San Andreas di California yang
terkenal sebagai wilayah rawan bencana merupakan bagian
dari perbatasan tempat dua lempeng saling bergesekan.
Pada kasus*asus yang lain lagi, dua lempeng bertumbukan.
Lempeng samudera (yang ditemukan di dasar samudera)
biasanya lebih rapat daripada lempeng daratan. Akibatnya,
ketika lempeng samudera bertumbukan dengan lempeng
daratan, lempeng samudera biasanya tenggelam ke bawah
lempeng daratan. Apabila dua lempeng samudera atau
dua lempeng daratan bertumbukan, pengangkatan yang
kuat terjadi dan pegunungan terbentuk di sepanjang tepi
lempeng. Satu contoh yang menakjubkan dari peristiwa
ini terjadi sekitar 55 juta tahun laiu, ketika lempeng India
menabrak lempeng Eurasia, yang memulai pembentukan
pegunungan Himalaya.
//
LempenA
K*ribiq \--
\ '"
'ffi:,:;'
tiSc#ifl
BAB DUA PULUH LIMA Sejarah I(ehidupan di Bumi
${armss&'esr:sass d"?rd dd;araye*fa*r Seff a.sa Sekitar 10 juta tahun
lalu, wilayah pegunungan
Pergerakan lempeng menata-ulang geografi secara '-
utama termuda di Bumi,
v Hrmalaya, telah terbentuk
perlahan, namun efek-efek kumulatifnya sungguh dramatis. o
6 ak bat tumbukan antara
Selain membentuk ulang ciri-ciri fisik planet kita, hanyutan India dan Eurasia sekitar
benua juga berdampak besar pada kehidupan di Bumi. 55 juta tahun alu. Benua-
Satu alasan mengapa pergerakan lempeng berdampak benua tersebut terus
mengambang hingga kini.
besar pada kehidupan adalah bahwa hanyutan benua
mengubah habitat tempat organisme hidup. Cobalah Pada akhir Mesozoikum,
pelajari perubahan-perubahan yang ditunjukkan pada 6s.5 Laurasia dan Gondwana
. Sekitar 250 juta tahun lalu, pergerakan terpencar-pencar menjadi
benua-benua masa kini.
lempeng menyatukan semua massa daratan yang tadinya
terpisah menjadi satu benua-super bernama Pangaea,
f
yang berarti 'semua daratan'. Cekungan samudera o
c
bertambah da1am, yang menurunkan permukaan air laut :
T Pada pertengahan
o
dan mengeringkan laut pesisir yang dangkal. Pada saat Mesozoikum, Pangaea
itu, seperti juga sekarang, sebagian besar spesies laut E
o
r:s pecah menjad massa
f daratan utara (Laurasia)
menghuni perairan dangkal, dan pembentukan Pangaea dan selatan (Gondwana).
menghancurkan banyak sekali habitat tersebut. Interior
benua yang luas menjadi dingin dan kering, barangkali
menjadi lingkungan yang jauh lebih tak bersahabat
dibandingkan dengan Asia Tengah saat ini. Secara
keseluruhan, pembentukan Pangaea memiliki dampak yang
luar biasa besar terhadap lingkungan lisik dan iklim, yang
menyebabkan sejumiah spesies punah dan memberikan
Pada akhir Pa eozoikum,
kesempatan baru bagi kelompok-kelompok organisme semua massa daratan
yang sintas melalui krisis tersebut. Bumr tergabung sebagat
Efek lain dari hanyutan benua adalah perubahan iklim benua-super Pangaea.

yang terjadi ketika benua bergeser ke utara atau ke selatan.

Ujung selatan Labrador, I(anada, misalnya, dahulu terletak
di dekat khatulistiwa, namun telah berpindah 40'ke utara
selama 200 tahun terakhir. Agar dapat memahami dampak
pergeseran semacam itu, bandingkan iklim di Wilmington,
Delaware (sekitar 40'lintang utara) dengan iklim di Belem,
Brazil (terletak di dekat khatulistiwa). Pada musim dingin,
suhu di Wilmington bisa mencapai -26'C (-15 'F),
sementara suhu di Belem tidak pernah turun di bawah
18 "C (64'F). I(etika dihadapkan dengan perubahan iklim
semacam itu, organisme beradaptasi, berpindah ke lol<asi
baru, atau menjadi punah (akibat yang terakhir ini terjadi
pada kebanyakan organisme yang terdampar di Antarktika,
seperti Cryolophosaurzs, dilukiskan di Peraga 25.1). Posisi
benua yang bergeser juga diduga telah mengarahkan-ulang
arus samudera dunia, menyebabkan iklim global semakin
dingin dan berkontribusi terhadap pembentukan tudung
es kutub selama 15 juta tahun terakhir.
Hanyutan benua juga mendorong spesiasi alopatrik
berskala besar. I(etika benua-super pecah, wilayah-wilayah
yang tadinya terhubung menjadi terisolasi secara geografis.
Seiring terpisahnya benua-benua selama 200 juta tahun
terakhir, masing-masing benua menjadi arena evolusi
yang terpisah, dengan berbagai garis keturunan tumbuhan
dan hewan yang telah berdivergensi dari spesies-spesies
tumbuhan dan hewan di benua-benua lain (lihat Peraga
24.6 untuk mengetahui salah satu contoh).
Terakhir, hanyutan benua dapat membantu
menjelaskan teka-teki tentang distribusi geografis dari
& Sejarah hanyutan benua selama eon
Fanerozoikum.
organisme-organisme yang telah punah, misalnya mengapa
fosil dari spesies-spesies reptil air tawar dari periode Perm
yang sama ditemukan di Brazil dan Ghana, Afrlka Barat.
I(edua bagian dunia ini, yang kini dipisahkan samudera
selebar 3.000 km, dahulu tergabung ketika reptil-reptil
tersebut masih hidup. Hanyutan benua juga menjelaskan
banyak hal tentang distribusi organisme saat ini, misalnya
mengapa fauna dan flora Australia sangat kontras dari
fauna dan flora di bagian,bagian lain dunia. Mamalia
marsupialia mengisi peran-peran ekologis di Australia
yang analog dengan peran-peran yang diisi oleh eutherla
(mamalia berplasenta) di benua-benua lain (lihat Peraga
22.20). Marsupialia mungkin bermula di wilayah yang
kini merupakan Asia dan Amerika Utara dan mencapai
Australia melalui Amerika Selatan dan Antarktika
ketika semua benua itu masih tergabung. Perpecahan
benua-benua selatan setelah itu menyebabkan Australia
'mengambang' bagaikan bahtera raksasa marsupialia.
Di Australia, marsupialia berdiversifikasi, dan segelintir
eutheria awal yang hidup di sana menjadi punah; di
benua-benua yang lain, sebagian besar marsupialia menjadi
punah, dan eutheria berdiversifikasi.

78 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

Kepuu"aahar* &4assal
Catatan fosil menunjukkan bahwa mayoritas spesies yang
pernah hidup kini teiah punah. Spesies dapat punah
karena berbagai alasan. Habitatnya mungkin hancur,
atau lingkungannya mungkin berubah sehingga tidak
menguntungkan bagi spesies tersebut. )ika suhu samudera
turun beberapa derajat saja, spesies yang sebelumnya
teradaptasi dengan baik dapat menjadi musnah. Bahkan
jika faktor-faktor fisik lingkungan tetap stabil, faktor-
faktor biologis mungkin akan berubah-kemunculan suatu
spesies bisa berarti tamatnya spesies lain.
\Walaupun kepunahan terjadi secara teratur, pada
waktu-waktu tertentu perubahan lingkungan global yang
merusak telah menyebabkan laju kepunahan meningkat
secara dramatis. Apabila ini terjadi, akibatnya adalah
kepunahan massal (mass eetinction\, saat banyak sekali
spesies menjadi punah di seluruh dunia.
d.frera fferrsfiuva f{epunaflam &f*ssad fler&ss*r
Lima kepunahan massal terdokumentasikan dalam catatan
fosil selama 500 juta tahun terakhir {Perec;a ?5.'t4i. Ini
blasanya terdokumentasi dengan baik pada peristiwa
kemusnahan hewan-hewan bertubuh keras yang hidup di
perairan dangkal, organisme yang catatan fosilnya paling
Iengkap. Pada setiap kepunahan massal, 50% atau lebih
spesies laut di Bumi menjadi punah.
Dua kepunahan massal-pada periode Perm dan
I(reta-mendapatkan paling banyak perhatian. I(epunahan
massal pada periode Perm, yang menjadl batas era
Paleozoikum dan Mesozoikum (251 juta tahun lalu),
memusnahkan sekitar 96% spesies hewan laut dan
mengubah kehidupan di samudera secara drastis.
I(ehidupan darat pun terpengaruh. Sebagai contoh, 8 dari
27 ordo serangga yang diketahui ter:sapu bersih. I(epunahan
massal ini terjadi dalam waktu kurang dari 5 juta tahun,
I peristiwa kepunahan massal yang
E=
f_
-lG.-
UO
*o
l.-
ro=
G 200
542 488 444 416 359 299 251 200
t1 tt
Waktu (jutaan tahun lalu)
mungkin dalam beberapa juta tahun saja-terhitung cepat
dalam konteks waktu geologi.
I(epunahan massal Perm terjadi ketika gunung berapi
raksasa meletus di wilayah yang kini kita kenal sebagai
Siberia. Periode ini merupakan episode vulkanisme paling
ekstrem yang terjadi selama setengah miliar tahun terakhir.
Data geologi mengindikasikan bahwa wilayah seluas 1,6
juta km2 (kira-kira separuh Eropa Barat) tertutup oleh
lapisan lava setebal ratusan hingga ribuan meter. Selain
memuntahkan banyak sekali lava dan debu, letusan-
letusan tersebut mungkin menghasilkan cukup banyak
karbon dioksida yang menghangatkan iklim global setinggi
6'C. Perbedaan suhu yang berkurang antara khatulistiwa
dan kedua kutub memperlambat percampuran air laut,
yang akan mengurangi jumlah oksigen yang tersedia
bagi organisme laut. I(ekurangan oksigen ini mungkin
merupakan penyebab utama kepunahan kehidupan laut
pada periode Perm.
I(epunahan massal I(reta terjadi sekitar 65,5 juta tahun
lalu dan menandai perbatasan antara era Mesozoikum dan
I(enozoikum. Peristiwa ini memusnahkan lebih dari separuh
spesies laut dan melenyapkan banyak famili tumbuhan dan
hewan darat, termasuk sebagian besar dinosaurus. Salah
satu petunjuk tentang kemungkinan penyebab kepunahan
massal I(reta adalah lapisan tipis tanah liat yang kaya
iridium yang memisahkan endapan dari era Mesozoikum
dan l(enozoikum. Iridium adalah unsur yang sangat jarang
di Bumi, namun umum ditemukan pada banyak meteorit
dan objek luar angkasa lain yang terkadang jatuh ke Bumi.
Walter Alvarez dan almarhum Luis Alvarez dari University
of California, Berkeley, beserta para koleganya mengajukan
hipotesis bahwa tanah liat tersebut adalah luruhan dari
awan debu raksasa yang menyebar ke atmosfer ketika
sebuah asteroid atau komet besar menghantam bumi. Awan
ini menghalangl sinar matahari dan sangat mengganggu
iklim global selama beberapa bulan.
€ Peraqa 25..14 Kepunahan
massal dan keanekaragaman
makhluk hidup. Kelima
600 dikenal secara luas ditunlukkan
!
I oleh anak panah merah,
s00 merepresentasikan puncak laju
=trg kepunahan famili hewan laut
400 :o (garis merah dan sumbu vertikal
tr kiri). Peristiwa kepunahan massal
300 ini mengganggu peningkatan
=
keseluruhan jumlah famili hewan
laut selama ini (garis biru dan
sumbu vertikal kanan).
100
BAB DUA PULUH LIMA Sejarah I(ehidupan di Bumi
 Adakah bukti tentang keberadaan suatu asteroid atau
komet semacam itu? Penelitian dipusatkan pada kawah
Chicxulub, retakan di bawah endapan yang berumur 65
juta tahun di lepas pantai Yucatan, Meksiko (Feraga 25.15).
I(awah yang berdiameter sekitar 180 km itu sesuai dengan
ukuran sebuah objek berdiameter 10 km yang menghantam
Bumi. Evaluasi mendalam atas hipotesis ini dan hipotesis-
hipotesis lain tentang kepunahan massal terus berlanjut.
Ap n f{eer?anr Sedamg Serfamgsung.e
ak ah Ke p u n ah a yang semarak dan kompleks hingga menjadi bayangan
Seperti yang akan kita jelajahi pada Bab 56, tindakan
manusia, seperti penghancuran habitat, memodifikasi
lingkungan global sedemikian rupa sehingga banyak spesies
yang terancam kepunahan. Lebih dari seribu spesies punah
dalam 400 tahun terakhir. Para saintis memperkirakan
bahwa laju ini 100 sampai 1.000 kali lebih besar daripada
laju latar tipikal yang terlihat dalam catatan fosil. Apakah
kepunahan massai keenam sedang berlangsung?
Pertanyaan ini sulit dijawab, sebagian karena sulit
untuk mendokumentasikan jumlah total kepunahan yang
terjadi saat inl. Hutan hujan tropis, misalnya, menampung
banyak spesies yang belum ditemukan. Akibatnya,
menghancurkan hutan tropis dapat menyebabkan
kepunahan spesies sebelum kita sempat mempelajarinya.
Berbagai ketidakpastian semacam itu menyulitkan
pengkajian penuh terhadap krisis kepunahan saat ini.
Meskipun demikian, jelaslah bahwa kepunahan hingga
saat ini belum menandingi 'lima besar' kepunahan
massal, ketika spesies di Bumi dalam persentase yang
sangat besar punah menjadi punah. Ini bukan berarti
mengurangi tingkat keseriusan situasi yang terjadi saat
ini. Program-program pengawasan menunjukkan bahwa
banyak spesies yang mengarami penurunan dengan laju
yang mengkhawatirkan. Data semacam itu mengisyaratkan
bahwa apabila tindakan yang dramatis tidak diambil, maka
kepunahan massal keenam (akibat manusia) mungkin akan
terjadi dalam beberapa abad atau milenium mendatang.
ffonsefrere$si ffeperma&ar? Massa,
Dengan menyingkirkan spesies dalam jumlah besar,
kepunahan massal dapat mengurangi komunitas ekologi
pucat dari dirinya yang dahulu. Selain itu, apabila
sebuah garis keturunan evolusi lenyap, ia tidak akan bisa
muncul kembali. Hal ini mengubah jalan evolusi untuk
selamanya. Pikirkan apa yang akan terjadi seandainya
primata awal yang hidup 66 juta tahun lalu ikut musnah
dalam kepunahan massal I(reta. Manusia tidak akan ada,
dan kehidupan di Bumi akan menjadi sangat berbeda dari
keadaan yang kita kenal sekarang.
Catatan fosil menun;'ukkan bahwa biasanya diperlukan
5-10 juta tahun bagi keanekaragaman makhluk hidup
untuk pulih ke tingkat sebelumnya setelah terjadinya
sebuah kepunahan massal. Pada beberapa kasus, ini
memerlukan waktu yang jauh lebih lama: Dibutuhkan
sekitar 100 juta tahun bagi jumlah famili organisme laut
untuk pulih setelah kepunahan massal Perm (iihat Peraga
25.14). Data ini memiliki implikasi yang serius. )ika
kecenderungan saat ini terus berlanjut dan kepunahan
massal keenam terjadi, diperlukan jutaan tahun bagi
kehidupan di Bumi untuk pulih.
I(epunahan massal juga mengubah komunitas ekologis
dengan cara mengubah tipe-tipe organisme yang ditemukan
dalam komunitas tersebut. Misalnya, setelah kepunahan

A Peraga 25.15 Trauma bagi Bumi dan
kehidupan Kreta. Kawah Chicxulub hasil
tumbukan meteor yang berumur 65 juta
tahun terletak di Laut Karibia di dekat
Semenanjung Yucatan, Meksiko. Bentuk
ladam kuda dari kawah itu dan pola puing
pada batuan sedimen mengindikasikan
bahwa sebuah asteroid atau komet
menumbuk wilayah tersebut dengan sudut
lancip dari arah tenggara. lnterpretasi
seniman ini merepresentasikan tumbukan
dan efek yang terjadi secara langsung-
awan uap panas dan debu yang mungkin
membunuh banyak tumbuhan dan hewan di
Amerika Utara dalam beberapa jam.

UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

F Pr*r;-rrli; .11. ill Kepunahan
massal dan ekologi. Kepunahan
massal periode Perm dan
Kreta (diindikasikan oleh anak
panah merah) mengubah
eko ogi samudera dengan cara
lll e
meningkatkan persentase genus
laut yang merupakan predator.
Setelah kepunahan massal Perm,
persentase predator raik tajam dan
Persentase genus laut
kemudian menjadi stabil mendekati
f yang merupakan predator
L.tr 22o/o selama 150 juu tahLrn-
On m€ndekati 'l 5% selama
sampai terganggu lagi oleh
200 iuta tahun.
keounahan massal Kreta
0q,
JO

l'H {i i il!
c, (tir
i..-;#fi-rP:-:
o 10 ;tii: !l
h:frP I ;+;:;?,**":
:9::!:l:l q
:t::;::5!il;i:
;':l:::::::
0
Era
Periode
4BB 444 416 359 299 251 200 145 65.5 0
t t
Waktu (jutaan tahun lalu)

massal Perm dan I(reta, persentase organisme laut yang
merupakan predator meningkat pesat {Flc*r::i1e.; ?5.1r:il.
Peningkatan jumlah spesies predator dapat meningkatkan
tekanan yang dihadapi oleh mangsa maupun kompetisi
antarpredator dalam mencari pakan. Selain itu, kepunahan
massal dapat menghiiangkan garis keturunan dengan ciri-
ciri yang sangat menguntungkan. Misalnya, di pengujung
Periode Trias, muncul sekelompok gastropoda (siput
dan kerabatnya) yang dapat membor cangkang bivalvia
(misalnya kima) dan memakan hewan dalamnya. di
W'alaupun kemampuan membor cangkang memberikan
akses bagi sumber makanan baru yang beriimpah,
kelompok yang baru terbentuk ini tersapu habis selama
kepunahan massal di pengujung Periode Trias (sekitar 200
juta tahun 1a1u). Baru setelah 120 juta tahun kemudian
sebuah kelompok gastropoda lain (pengebor tiram)
menunjukkan kemampuan membor cangkang. Seperti
yang dilakukan pendahulunya, seandainya mereka tidak
muncul sebelum kepunahan massal Trias, pengebor tiram
telah berdiversifikasi menjadi banyak spesies baru. Terakhir,
dengan melenyapkan sedemikian banyak spesies Bumi,
kepunahan massal dapat membuka jalan bagi radiasi adaptif,
yang memunculkan kelompok-kelompok organisme baru.
setelah setiap lima besar kepunahan massal, ketika
organisme yang sintas menjadl teradaptasi dengan banyak
relung ekologi yang kosong. Radiasi adaptif juga telah
terjadi pada kelompok-kelompok organisme yang memiliki
inovasi evolusioner utama, misalnya biji atau penutup
tubuh berzirah, atau organisme yang mengolonisasi wilayah
yang hanya terdapat sedikit kompetisi dengan spesies lain.
ffadiasr Adaptif Berskala frunia
Catatan fosil mengindikasikan bahwa mamalia mengalami
radiasi adaptif besar-besaran setelah kepunahan dinosaurus
darat 65,5 juta tahun lalu (Peraga 25.!7). Walaupun
mamalia bermula sekitar 180 juta tahun 1alu, kebanyakan
fosil mamalia yang lebih tua daripada 65,5 juta tahun
memiliki ukuran yang kecil dan morfologinya tidak
beraneka ragam. Banyak spesies tampaknya bersifat
nokturnal berdasarkan rongga matanya yang besar, mirip
dengan rongga mata yang dimiliki oleh mamalia nokturnal
masa kini. Segeiintir mamalia awal memiliki ukuran
sedang, misalnya Repenomamus giganticus, predator
sepanjang 1 meter yang hidup 130 juta tahun lalu-tetapi
tak ada yang ukurannya mendekati kebanyakan dinosaurus.
Ukuran dan keanekaragaman mamalia awal mungkin

Radiasi Adaptif
Monotremata
Catatan fosil mengindikasikan (5 spesies)
bahwa keanekaragaman makhluk \:
'w -4-
hidup meningkat selama 250 juta
tahun terakhir (lihat Peraga 25.7+). uif:5:1':,,#t&
Peningkatan ini didorong oleh radiasi .ruin i.",:r#
adaptif (a.daptive radiation),
periode perubahan evolusioner i;ff;fl..@1%=
ketika kelompok-kelompok organisme

ffi
ilJiiii-.1"ifu,,s 11
membentuk banyak spesies baru
dengan adaptasi yang memungkinkan 750 200 1 50 1 00
mereka mengisi peran ekologis, atau Jutaan tahun alu
relung, yang berbeda dalam komunitas.
Radiasi adaptif berskala besar terjadi a rlei'a{Ja 25.'i7 Radiasi adaptif mamalia.

BAB DUA PULUH LIMA Seiarah l(ehidupan di Buml 81

terbatas karena mereka dimakan atau kalah bersaing dari
dinosaurus yang lebih besar dan lebih beraneka ragam.
Dengan lenyapnya dinosaurus (kecuali burung, yang
dianggap sebagai anggota kelompok yang sama; lihat Bab
34), mamalia berkembang pesat dalam keanekaragaman
maupun ukuran, mengisi peran-peran ekologis yang
sebelumnya ditempati oleh dinosaurus darat.
Sejarah kehidupan juga sangat dipengaruhi oleh radiasi
yang meningkatkan keanekaragaman kelompok-kelompok
organisme yang mulai memainkan peran-peran ekologis
yang sepenuhnya baru dalam kcmunitas. Contohnya
mencakup kemunculan prokariota fotosintetik, evolusi
sumber makanan baru bagi organisme lain. Diversifikasi
tumbuhan darat memang merangsang serangkaian radiasi
adaptif pada serangga yang memakan atau menyerbuki
tumbuhan, sehingga menjadikan serangga sebagai kelompok
hewan yang pailng beraneka ragam di Bumi saat ini.
.ff ,:efs.:.i;: *"# ap f.i {'ft * gi ri r: :r I
Radiasi adaptif yang mengejutkan .juga telah terjadi di
wilayah-wilayah geografis yang lebih terbatas. Radiasi
semacam itu dapat terpicu ketika segelintir organisme
berpindah l<e lokasi baru yang biasanyajauh, tempat mereka

predator besar dalam ledakan l(ambrium, dan radiasi yang menghadapi kompetisi yang relatif lebih sedikit daripada
mengikuti kolonisasi daratan oleh tumbuhan, serangga, organisme lain. I(epulauan Hawaii merupakan salah satu
dan tetrapoda. Masing-masing dari ketiga radiasi yang tempat pameran terbesar di dunia dari radiasi adaptif tipe ini
disebutkan terakhir terkait dengan inovasi evolusioner . Terletak sekitar 3.500 km dari benua terdekat,

utama yang memfasilitasi kehidupan di darat. Radiasi
tumbuhan darat, misalnya, berkaitan dengan adaptasi-
adaptasi kunci, misalnya batang yang menyokong tumbuhan
melawan gravitasi dan lapisan berlilin yang melindungi
daun dari penguapan air. Terakhir, organisme-organisme
yang muncul dalam radiasi adaptif dapat berperan sebagai
kepulauan vulkanik tersebut berumur semakin tua ke arah
barat laut; pulau termuda, Hawaii, berumur kurang dari
satu juta tahun dan masih memiliki gunung-gunung berapi
yang aktif. Setiap pulau lahir dalam kondisi gersang dan
perlahan-lahan dihuni oleh organisme-organisme yang tidak
sengaja terbawa oleh arus laut dan angin, baik dari wilayah

Kerabat dekat dari Amerika

UIara, tarweed Carlquistia muirii

Dubautia laxa

Argyroxi ph iu m sandwtcense
3.7
juta
tahun

Dubautia waialealae

Dubautia scabra
Dubautia linearis

Radiasi adaptif di Kepulauan Hawaii. Analisis molekular mengindikasikan bahwa semua

tumbuhan di Hawaii yang sangat bervariasi ini, yang secara kolektif dikenal sebagai'aliansi pedang perak',
merupakan keturunan dari nenek moyang tarweed yang tiba di kepulauan tersebut sekitar 5 JUta tahun lalu
dari Amerika Utara. Sejak saat itu anggota aliansi pedang perak telah menyebar ke berbagai habitat yang
berbeda dan membentuk beraneka spesies baru dengan adaptasi yang sangat berbeda.

82 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi

daratan yang sangat jauh atau dari pulau-puiau yang lebih Fes'cd{r#fra# g*arf* d"airu r$*rs $,ffa#ds.r fery*rff
tua dalam gugusan kepulauan itu sendiri. I(eanekaragaman
Banyak transformasi evolusioner yang mengagumkan
fisik masing-masing pulau, termasuk variasi luar biasa
merupakan akibat dari heterokroni (heterochrony, dari
dalam ketinggian dan curah hujan, menyediakan banyak
bahasa Yunani hetero, berbeda, dan chronos, waktu),
kesempatan bagi divergensi evolusioner melalui seleksi alam.
perubahan evolusioner dalam laju atau waktu terjadinya
Invasi berulang-ulang yang diikuti oleh peristiwa spesiasi
peristiwa perkembangan. Sebagai contoh, bentuk suatu
telah memicu ledakan radiasi adaptif di Hawaii. Sebagian
organisme sebagian bergantung pada laju pertumbuhan
besar dari ribuan spesies yang menghuni kepulauan tersebut
relatif dari bagian-bagian tubuh yang berbeda selama
tidak ditemukan di tempat lain di Bumi. I ri menelusuri bagaimana
perkembangan. ':' ,, .

ffias"4 perubahan-perubahan dalam laju pertumbuhan mengubah

proporsi tubuh manusia selama perkembangan. perubahan
1. lelaskan konsekuensi dari hanyutan benua bagi
kecil sekali pun dalam laju pertumbuhan relatif dapat
kehidupan di Bumi. mengubah bentuk dewasa secara substansial, seperti yang
2. Faktor-faktor apa saja yang mendorong radiasi terlihat pada bentuk tengkorak manusia dan simpanse
adaptifl
yang sangat l<ontras
3. flffiffi,rffi1ffi'jiffi{ }ika kepunahan massal
disebabkan oleh satu peristiwa bencana tunggal
(misalnya tumbukan asteroid), pola apa yang Anda
duga dapat terjadi berkaitan dengan penentuan
catatan fosil ketika spesies yang dulu banyak dijumpai
hilang dalam kepunahan?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat e

Apendiks A.
i

ffiffiffi?q.tr &dnr#

B Ferubahan besar pada bentuk (a) Laju perkembangan diferensial pada manusia, Lengan dan
tubuh dapat menyebabkan kaki lebih memanjang saat perrumbuhan daripada kepjla dan
batang tubuh, seperti yang bisa dilihat pada penggambaran
peruhahan dl dalam sekuens dan individu pada usia-usia yang berbeda, namun diskala-ulang
sehingga tingginya sama.
regulasi gen perkembangan

Catatan fosil memberi tahu kita tentang perubahan,

perubahan besar yang terjadi dalam sejarah kehidupan
dan waktu terjadinya. Lebih lanjut, pemahaman tentang
hanyutan benua, kepunahan massal, dan radiasi adaptif
menyediakan gambaran tentang bagaimana perubahan,
perubahan itu terjadi. Namun kita juga dapat mencoba
memahami mekanisme blologis intrinsik yang mendasari Janin simpanse Simpanse dewasa
perubahan-perubahan yang terlihat pada catatan fosil.
Untuk itu, mari kita mengkaji mekanisme genetik
perubahan, dengan memusatkan perhatian pada gen-gen
yang memengaruhi perkembangan.

t$ek-*f*$q ffiv*Eass6*mer riarrE fiem-gear

Ferkemfl:mffiffierB
Seperti yang Anda baca pada Bab 21, 'evo-devo'-penelitian
pada persinggungan antara biologi evolusi dan biologi
perkembangan-menyoroti bagaimana sedikit divergensi
genetik dapat menghasilkan perbedaan,perbedaan
morfologis yang besar di antara spesies-spesies. Gen-gen
Janin manusia
(b) Pembandingan pertumbuhan tengkorak simpanse dan
manusia. Tengkorak janin simpanse dan manusja berbentuk
mirip. Namun pertumbuhan pada rahang dipercepat pada
simpanse dibandingkah pada manusia. Hasilnya adalah
tengkorak yang memanjang dan dahi yang rnenonjol pada ,

yang mengatur perkembangan memengaruhi laju, waktu stmpanse dewasa.

terjadi, dan pola spasial dari perubahan pada bentuk
organisme ketika ia berkembang dari zigot menjadi dewasa. & : ,: ' ,: Laju pertumbuhan relatif bagian-bagian tubuh.

BAB DUA PULUH LtMA Sejarahl(ehidupandiBumi 83

 Heterokroni juga dapat mengubah waktu perkembangan
reproduktif terhadap perkembangan organ-organ
nonreproduktif. Jika perkembangan organ reproduktif
lebih cepat daripada organ-organ yang 1ain, tahap
kedewasaan secara seksual dari satu spesies mungkin tetap
mempertahankan ciri-ciri tubuh yang merupakan struktur
juvenil pada spesies nenek moyang-suatu kondisi yang
disebut pedomorfosis Qtaedomorphosis, dari kata Yunani
paedos, dari seorang anak, dan morphosis, pembentukan).
Sebagai contoh, kebanyakan spesies salamander memiliki
larva akuatik yang mengalami metamorfosis ketika berubah
menjadi dewasa. Namun beberapa spesies tumbuh menjadi
ukuran dewasa dan matang secara seksual sambil tetap
mempertahankan insang dan ciri-ciri larva lainnya (Peraga
25.20). Perubahan evolusioner dalam waktu perkembangan
semacam itu bisa menghasilkan hewan yang tampak A Peraga 25.20 Pedomorfosis. Bentuk dewasa dari beberapa
sangat berbeda dari nenek moyangnya, walaupun seluruh spesies mempertahankan ciri-ciri juvenil pada nenek moyang.
perubahan genetik terjadi dalam skala yang kecil. Bukti Salamander ini adalah axolotl, spesies akuatik yang tumbuh
menladi berukuran penuh, matang secara seksual, dan
terbaru bahkan mengindikasikan bahwa perubahan pada
bereproduksi sambil mempertahankan karakteristik larva (berudu)
satu lokus saja mungkin cukup untuk menyebabkan tertentu, termasuk insang.
pedomorfosis pada salamander axolotl, walaupun gen-gen
lain mungkin juga berperan.

Perubahan pada Pala Spasra/ Fvolusi Perkembangan

Perubahan evolusioner yang substansial juga dapat terjadi
akibat perubahan pada gen-gen yang mengendalikan
penempatan dan penataan spasial bagian-bagian tubuh.
Misalnya, gen-gen regulator induk yang disebut gen
homeotik (homeotic gene, dijabarkan pada Bab 18 dan
21), menentukan ciri-ciri dasar seperti letak sepasang sayap
dan sepasang kaki yang akan berkembang pada burung atau
cara penataan bagian-bagian bunga dari suatu tumbuhan.
Produk dari satu kelas gen homeotik, gen-gen Hox,
menyediakan informasi posisi pada embrio hewan. Informasi
ini mendorong sel-sel untuk berkembang menjadi struktur
yang sesuai bagi lokasi tertentu. Perubahan pada gen-gen
Hox atau pada cara gen-gen tersebut diekspresikan dapat
memiliki dampak yang besar pada morfologi. Misalnya, di
antara krustasea, perubahan pada lokasi tempat dua gen
Hox (Ubx dan Scr) diekspresikan akan berkorelasi dengan
konversi dari kaki renang menjadi kaki untuk makan.
Evolusi vertebrata dari hewan invertebrata merupakan
perubahan evolusioner yang lebih besar lagi, dan ini
mungkin juga dipengaruhi oieh sejumiah perubahan
pada gen-gen Hox dan gen-gen yang meregulasi mereka.
Dua duplikasi dari gen-gen Hox telah terjadi pada garis
keturunan vertebrata, dan semua genom vertebrata yang
sudah diuji telah memiliki kedua duplikasi ini. Seperti yang
dijabarkan dengan singkat pada Peraga 25.21, duplikasi-
dupiikasi ini mungkin berperan penting dalam kemunculan
karakteristik baru pada vertebrata. Akan tetapi, hipotesis
ini masih kontroversial, sebagian karena terdapat banyak
gen lain (barangkali keseluruhan genom), selain gen-gen
Hox, yang terduplikasi pada nenek moyang vertebrata.
Dengan demikian, asal usul dari karakteristik yang baru
tidak bisa disebabkan hanya karena gen-gen Hox baru.
Fosil berumur 565 juta tahun dari hewan-hewan Ediakara
menunjukkan bahwa satu set gen cukup untuk menghasilkan
hewan-hewan kompleks yang ada setidaknya 30 juta tahun
sebelum ledakan I(ambrium. )ika gen-gen perkembangan
telah ada sejak lama, bagaimana kita bisa menjelaskan
peningkatan keanekaragaman yang menakjubkan yang
terlihat selama dan sejak ledakan I(ambrium?
Evolusi adaptif melalui seleksi alam menyediakan satu
jawaban untuk pertanyaan ini. Seperti yang telah kita pelajari
sepanjang unit ini, dengan memilah-milah perbedaan urutan
gen-gen pengkode protein, seleksi dapat meningkatkan
adaptasi dengan cepat. Selain itu, gen-gen baru (tercipta
akibat peristiwa duplikasi gen) mungkin telah memperoleh
banyak fungsi metabolik dan struktural baru. Dengan
demikian, evolusi adaptif dari gen-gen baru dan yang telah
ada mungkin memainkan peran kunci dalam membentuk
keanekaragaman makhluk hidup yang luar biasa.
Contoh-contoh di bagian sebelumnya menunjukkan
bahwa gen-gen perkembangan mungkin memainkan
peran penting. Dalam sisa bagian ini, kita akan berfokus
pada bagaimana bentuk-bentuk morfologis baru muncul
melalui perubahan sekuens nukleotida atau regulasi gen-
gen perkembangan.
Perubahan pada Gen
Gen-gen perkembangan baru yang muncul setelah peristiwa
duplikasi gen, sangat mungkin memfasilitasi kemunculan
bentuk-bentuk morfologis baru. Namun seperti yang kita
telah bahas tentang peran yang mungkin dimiliki oleh
gen-gen Hoxbaru pada kemuncuian vertebrata, sulit untuk
menetapkan kaitan penyebab antara perubahan genetik
dan morfologis yang terjadi di masa lalu.

84 uNlT EMPAT Mekanisme Evolusi

 Nenek moyang vertebrata
@ie!
/TliTFffi- -j
hipotetis (invertebrara) \:i*lii:i"!ji$
dengan gugus Hox tunqgal
Duplikasi Hox
yang pertama
ffiiS
re--1
Vertebrata awal hipotetis
(tak berahang) dengan
dua gugus Hox
Duplikasi Hov I
yans kedua
- po ipriorrir, i.risa i.td te alr lrel irlq lnkan perl<ernbarlg.r r kornp oks ta5
I si,irltlti.: !.rirrl lt,blt br:sai ,x1i, rirsaltya r:rhartg dat lLtnqkat.
ry
ffil
wi\r
rej \ yanr.J ry;trlr, ,.ti,.ta parl.t <rorilo.ioi|, ii:tr, rrrL.Iqatal)kaI perl<ei-nbanqan
Vertebrata (berahang)
dengan empat gugus Hox
A Peraga 25.21 Mutasi-mutasi Hox dan asal usul vertebrata.
I(esulitan ini bisa dilangkahi dalam sebuah penelitian
terbaru tentang perubahan-perubahan perkembangan yang
terkait dengan divergensi serangga berkaki-enam dari
nenek moyang serupa-krustasea yang memiliki lebih dari
enam kaki. Pada serangga, seperti Drosophila, gen IJbx
terekspresikan pada abdomen, sedangkan pada krustasea,
misalnya Artemia, gen tersebut diekspresikan pada batang
tubuh utama (Peraga 25.22'). I(etika diekspresikan, gen
Ubx menekan pembentukan kaki pada serangga namun
tidak pada krustasea. Untuk mengkaji cara kerja gen ini,
para peneliti mengklona gen Ubx dari Drosophila dan
Artemia. Mereka kemudian melakukan rekayasa genetika
terhadap embrio lalat buah untuk mengekspresikan salah
satu di antara gen Ubx mrhk Drosophila dan gen IJbx
mllik Artemia di sekujur tubuh mereka. Gen Drosophila
menekan 100% pertumbuhan tungkai pada embrio, seperti
yang diduga, sedangkan genArtemia hanya menekanl1o/o.
Para peneliti kemudian mencari cara untuk menyingkap
langkah-langkah kunci yang terlibat dalam transisi
evolusioner dari gen Ulr krustasea menjadi gen IJbx
serangga. Pendekatan mereka adalah mengidentifikasi
mutasi-mutasi yang menyebabkan gen Ubx mrhk Artemia
menekan pembentukan kaki, sehingga membuat gen
krustasea tersebut bekerja lebih seperti gen IJbx serangga.
Untuk melakukan hal ini, para peneliti membangun
serangkaian gen Ubx 'hibrida, masing-masing mengandung
segmen-segmen yang sudah diketahui dari gen Ubx
millk Drosophila dan gen IIbx mihk Artemia. Dengan
menyisipkan gen-gen hibrida ini ke dalam embrio lalat buah
(satu gen hibrida per embrio) dan mengamati efek-efek yang
ditimbulkan pada perkembangan kaki, para peneliti mampu
Kr:ir,]nyaka| |vorieltr.tta rIer| il<i s,,ilu qJUgus qort lrOtleoltk (kontpleks
l/rrr), ri tirntLr<kan dt sll sebaqat pta pita pada sebuah kromosom. Gen
l
rle:t iior rrct'tat.'ahli..ur po'remL-.rnq:n d.tr l_.aq ar,baqtan Lrlama lubuh.
et 5r:bu;:Ir rrlrlrli (r.1Lrp ir.rsi) pacl,r koillr r_.ks /tor litnoqa terlacl serkliar
!i:0 jLrta l,rhirl a ir r1,r I rlLrnq;k tr rre ryc(l akan r-naleri qenetik yarrq
ierrira i i1l.11,rn cl5ct t.l:Lt vertetbrara pettarl.l.
Parla ,,rlriebr;la awal, :et dL.rplrk.:t gen lternprtroieh peral yang
;er1:rcnLrirry,: bai'it, rl sainya ntcnclar;tlrkan perkentbanqan tulanq beiakanq
DLtpl l..ts rr.rlLr.r rl,rri koritptlrl..:, Hor, rlr,lrc;ir,ts
ie k.il otrp.rt 0itqus yanq
I
lJircnrLrkan oarl;t le[ranyal.:an ,,ro-ieb ni.] n asa < n , lerladt be akanqal,
,,ckrlar :i25
l,tia ialtun ia lt [)up ik;sr ilt, ntLrrrrl<il ak lt.rt rjar perisLiwa
is (onrpr':ks Hox p,tda vertcbral.t rirr.lqandLlrl.l riLtpltl<r1 darr b.rnyak qen
l;
y.r rLJ sn lt.rcla qtrqus tunqq,t rli il< lirerlebr,:1a, de nqan susunan I n et
yan-! lterLirL.li,tn dar: 1,,i.1'n,,1h-u.'i .t1r,rl1 1111,,,5 v.lniJ !.lnt.t para saint s
rneny n putk.rrr itahirr;r cntlt,rt qLir;t,1, dar kon.ltt eks //ox vctlelrrata
frcntoloq c1elc,1.tit c,,;Ltclus lLtnqqal p;rr1a lve:11ebr.ata.
menunjukkan dengan tepat perubahan-perubahan asam
amino yang menyebabkan penei(anan terhadap tungkai
tambahan pada serangga. Dengan demikian, penelitian
ini menyediakan bukti percobaan yang mengaitkan suatu
perubahan tertentu pada sel(uens dari gen perl(embangan
dengan sebuah perubahan evolusioner utama-asal usul
dari bangun tubuh serangga berkaki-enam.
Feruballan dalam Regutrasr 6en
Perubahan dalam sekuens nukleotida dari sebuah gen
dapat memengaruhi fungsinya di mana pun gen tersebut
diekspresikan. Sebaliknya, perubahan dalam regulasi
ekspresi gen bisa terbatas pada satu tipe sel tunggal saja
(lihat Bab 18). Dengan demikian, perubahan dalam regulasi
sebuah gen perkembangan mungkin memiliki efek samping
berbahaya yang lebih sedildt daripada perubahan dalam
sekuens gen. Penalaran ini telah mendorong para peneliti
untuk menyarankan bahwa perubahan bentuk organisme
mungkin disebabkan oleh mutasi-mutasi yang memengaruhi
regulasi, bukan susunan, gen-gen perkembangan.
Gagasan ini didukung oleh penelitian,penelitian pada
berbagai spesies, termasuk ikan stickleback berduri-tiga.
Ikan ini hidup di samudera terbuka dan di perairan pantai
yang dangkal. Di Kanada bagian barat, ikan tersebut juga
hidup di danau-danau yang terbentuk ketika garis pantai
mundur selama 12.000 tahun terakhir. David lCngsley,
dari Stanford University, dan para koleganya telah
mengidentifikasi satu gen perkembangan yang penting,
Pitxl, yang memengaruhi apakah ikan tersebut akan
memiliki satu set duri yang besar pada permukaan ventral
(bawah)-nya, selain ketiga duri dorsal yang menjadi asal
BAB DUA PULUH LIMA SejarahKehidupandiBumi 85
 Gen Hox 6 Gen Hox 7 Gen Hox 8
Ser,Lar aOO i.t.l I kepada tujuan
"fu*-* "
ffitranmp,*--
Drosophila
Drosophila Artemla
s ircl*ca 25.3.2 Asal usul bangun tubuh serangga. Ekspresi
gen Hox bernama Ubx menekan pembentukan kaki pada lalat
buah (Drosophlia) namun tidak pada udang (Artemia), sehingga
membantu membentuk bangun tubuh serangga. Gen-gen Hox
milik lalat buah dan udang telah berevolusi secara mandiri selama
400 juta tahun.
namanya. Populasi tkan sticklebaclr di laut memiliki duri
ventral, yang membantu mengusir sebagian predator.
Akan tetapi, duri-duri tersebut tereduksi atau tidak ada
sama sekali pada populasi-populasi yang hidup di danau.
Hilangnya duri ventral mungkin didorong oleh seleksi alam
karena danau menampung predator invertebrata besar,
seperti larwa capung, yang menangkap anak stickleback
dengan cara mencengkeram duri-duri ventral.
Apakah reduksi duri disebabkan oleh perubahan pada
gen Pitxl atau disebabkan oleh perubahan pada cara gen
tersebut diekspresikan {PeraE;r ;:5.23}? Hasil yang diperoleh
I(ingsley mengindikasikan bahwa regulasi ekspresi genlah
yang telah berubah, bukan sekuens DNA gen tersebut.
Lebih jauh lag| stickleback danau mengekspresikan gen
Pitxl pada jaringan yang tidak terkait dengan pembentukan
duri (misalnya, mulut), yang mengilustrasikan bagaimana
perubahan morfologis dapat disebabkan oleh perubahan
ekspresi dari suatu gen perkembangan di beberapa bagian
tubuh, namun tidak di bagian lain.
ffi25,5
l. Bagaimana heterokroni dapat menyebabkan evolusi
bentuk tubuh yang berbeda?
2. Mengapa gen-gen Hox-lah yang mungkin memainkan
peranan utama dalam evolusi bentuk-bentuk
morfologis baru?
3. iliffiffiffiffiH.$.ffit Apabila perubahan-perubahan
morfologi seringkali disebabkan oleh perubahan-
perubahan regulasi gen, prediksikan apakah DNA
bukan-pengkode mungkin dipengaruhi oleh seleksi
alam. (DNA bukan-pengkode mencakup sekuens-
sekuens yang disebut unsur kontrol, yang mengatur
ekspresi gen dengan cara berikatan dengan faktor-
faktor transkripsi.)
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
25.6
$ fivolusi bukan berorientasi
Apa yang kita peroleh dari penelitian makroevolusi
tentang mekanisme kerja evolusi? Mengutip ahii genetika
pemenang Hadiah Nobei, Franqois jacob, evolusi bagaikan
mengutak-atik-proses kemunculan bentuk-bentuk baru
melalui modifikasi kecii dari bentuk-bentuk yang sudah
ada. Perubahan-perubahan besar sekali pun, seperti yang
menghasilkan mamalla pertama atau bangun tubuh
berkaki-enam milik serangga, dapat dihasilkan dari
mociilikasi bertahap struktur-struktur yang sudah ada, atau
modifikasi kecil atas gen-gen perkembangan yang ada.
$-€asi$ ffianu Fvof;s"rsF
Pandangan Frangois )acob tentang evolusi menuruti
konsep Darwin tentang penurunan dengan modifikasi.
I(etika spesies baru terbentuk, struktur-struktur yang
baru dan kompleks dapat muncul sebagai modifikasi
bertahap dari struktur nenek moyang. Pada banyak
kasus, struktur-struktur kompleks dievolusikan sedikit
demi sedikit dari versi-versi yang lebih sederhana yang
melakukan fungsi dasar yang sama. Misalnya, tengoklah
mata manusia, organ rumit yang tersusun dari banyak
bagian yang bekerja sama dalam membentuk citra dan
memancarkannya ke otak. Bagaimana mata manusia bisa
berevoiusi sedikit demi sedikit? Ada yang beranggapan
bahwa jika mata memeriukan semua komponennya agar
berfungsi, maka 'separuh mata'tidak mungkin bermanfaat
bagi nenek moyang kita.
I(esalahan dalam argumen ini, seperti yang Darwin
sendiri sadari, terletak pada dugaan bahwa yang berguna
hanyalah mata yang kompleks. Sebenarnya, banyak hewan
yang bergantung pada mata yang kalah kompleks daripada
mata kita (Peraga 25.24). Mata paling sederhana yang
kita tahu hanyalah topok-topok sel fotoreseptor yang
sensitif-cahaya. Mata sederhana ini tampaknya muncul
sekali saja dalam evolusi, dan kini ditemukan pada
berbagai hewan, termasuk moluska kecil yang disebut
limpet. Mata semacam itu tidak memiliki sarana untuk
memfokuskan citra, namun menyebabkan hewan mampu
membedakan terang dan gelap. Limpet akan melekat
lebih erat ke batu jika tertimpa bayangan-adaptasi
perilaku yang mengurangi risiko untuk dimakan. I(arena
limpet memiliki sejarah evolusi yang panjang, kita dapat
menyimpulkan bahwa mata 'sederhana' cukup untuk
menunjang kesintasan dan reproduksinya.
Dalam kingdom hewan, mata kompleks telah
berevolusi secara mandiri dari struktur-struktur dasar
semacam itu berkali-kali. Sejumlah moluska, seperti sotong
dan gurita, memiliki mata yang sekompleks mata manusia
dan vertebrata lain (lihat Peraga 25.25).'Walaupun mata
t kompleks moluska berevoiusi secara mandiri dari mata
i vertebrata, keduanya berevolusi dari gugus sederhana se1-
 Apa yang menyebabkan hilangnya duri pada ikan stickleback danau?
1,i,p,q6(,qB,{A ,, Populasi-populasi laut dari ikan stickleback berduri-tiga (Gasterosteus aculeatus) memiliki satu set duri pelindung pada
I permukaan bawah (ventral); duri-duri ini hilang atau tereduksi pada populasi-populasi ikan yang hidup di danau. Michael Saphiro,
I David Kingsley, dan para koleganya dari Stanford University menguji dua hipotesis tentang penyebab perubahan morfologis ini.

r Hipotesis A: Sebuah perubahan pada sekuens DNA dari sebuah gen perkembangan penting, Pifxl, menyebabkan hilangnya duri
I pada populasi-populasi danau. Untuk menguji gagasan ini, tim tersebut menggunakan sekuensing DNA untuk membandingkan
I sekuens pengkode gen Pitxl antara populasi-populasi stickleback yang hidup di laut dan di danau.
:

: Hipotesis B: Sebuah perubahan dalam regulasi ekspresi PifxT menyebabkan hilangnya duri-duri tersebut. Untuk menguji gagasan
, ini, para peneliti mengawasi di mana gen Pitxl diekspresikan pada embrio yang sedang berkembang. Mereka melakukan percobaan
I hibridisasi rn sifu seluruh tubuh (lihat Bab 20) menggunakan DNA PitxT sebagai kuar untuk mendeteksi mRNA PitxT pada ikan.
l

i,r: A$li'1i'.',1,,.r.

UiirHipotesli iA; Ad'akah peibedaan pada sekr.:ens,

.,HEsil: ., , : : ': ,

., . r ,::.:.,:,r ,, rpe[gkode gel1.ElXX:,mi1ik,sticklebaek , Tidak ' Tidak Ke-283 asam amino protein Pitxl ,pada pop,ulati

,:, :' .,, ,,.yaqg, hidup,di laut r,lan di danau? ' srrcKreoacK rauT oan oanau lernyata roentrK.

tlii mpotosis:Bl ,adg(a'li,pqrbedaqn ualam hal regulasi

',- 'Hasil;.' Anak panah me,rah mengindikasikan wilayah ekspresi gen
eks5resi pit\1)
Pllvl pada :foto-{oto di,bawah- :Pjfxt diekspresikan pada
--.fS..> wilayah duri ventral dan wilayah mulut stickleback laut
yang sedang berkembang, namun hanya di wilayah mulut
pada stickleback danau yang sedang berkembang.

Embaio, rklebe'ck laut Fmbrio stickleback danau ',

Tampak, '

dekat rnulut

Tampak-dekat permukaan ventral

lt';ltfStMF.tlt*Ni:Hilang atau tereduksinya duri-duri ventral pada populasi ikan stickleback berduri-tiga yang hidup di danau
; disebabkan oleh perubahan dalam hal regulasi ekspresi gen Pitxl, bukan oleh perubahan pada sekuens gen.

,'i:i$*f-fi3EfriM$ Shapiro dkk., Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in three-spine sticklebacks, Nature 428:
': t17-723 (2004).
l

WJabarkanrangkaianhasi|yangdipero|ehyangakanmengarahkanparapenelitipadakesimpulanbahwa
: perubahan pada sekuens pengkode gen Pitxl lebih penting daripada perubahan regulasi gen.

sel fotoreseptor yang ada pada nenek moyang bersama.
Pada masing-masing kasus, evolusi mata kompleks terjadi
melalui serangkaian modifikasi kecil yang menguntungkan
bagi pemilik mata pada setiap tahap. Bukti untuk jalur-jalur
evolusi ini berasal dari analisis filogenetik gen-gen yang
bekerja sebagai'regulator induk' dari perkembangan mata
dan dimiliki oleh semua hewan yang bermata.
Sepanjang sejarah evolusinya, mata mempertahankan
fungsi dasarnya, yakni untuk melihat. Namun hasil
evolusi terbaru juga bisa muncul ketika struktur-struktur
yang awalnya memainkan suatu peran perlahan-lahan
memperoleh peran yang berbeda. Misalnya, ketika
mamalia awal muncul dari garis keturunan kinodon,
tulang-tulang yang tadinya menyusun engsel rahang

BAB DUA PULUH LIMA Sejarahl(ehidupandiBumi 87

 Sel-sel berpigmen evolusi menunjukkan tren menuju ukuran tubuh yang
(fotoreseptor)
t.. lebih besar atau lebih kecil. Contohnya adalah evolusi kuda
" I Eprtelrum
masa kini (genus Equus), keturunan dari Hyracotherium
'ww",/
yang berumur 55 juta tahun (Perag a 25.25\. Hyracoterium
\ Serabut saraf \ Serabut saraf yang berukuran kira-kira sama dengan anjing besar,
(a) Topok sel-sel berpigmen. (b) Mangkuk mata. Moluska memiliki empat jari pada kaki depannya, tiga jari pada
Limpet Patel/a memiliki topok cangkang belah Pleurotomaria kaki belakang, dan gigi yang teradaptasi untuk mengunyah
fotoreseptor sederhana. memiliki sebuah manqkuk mata
semak-semak dan pepohonan. Sebagai perbandingan,
kuda masa kini berukuran lebih besar, hanya memiliki
/Ronqga berisi cairan Massa Kornea
satu jari pada masing-masing kaki, dan memiliki gigi yang
/ selular
termodifikasi untuk merumput.
E"- / . /tPlterrum (lensa)
Sarat rt I Mengambil satu progresi evolusi tunggal dari catatan
ODtrK tf,i
.nno*,'A-Lapisan
..4
fosil dapat menyesatkan; mirip dengan mengatakan
\ bahwa sebuah semak tumbuh menuju satu titik tunggai
\ berpiqmen (retina)
optik
-saraf hanya dengan menelusuri cabang-cabang yang mengarah
(c) Mata tipe kamera (d) Mata dengan lensa primitif. ke ranting tersebut. Misalnya, dengan memilih spesies-
lubang-jarum. Mata Siput laut Murex memiliki lensa spesies tertentu dari fosil-fosil yang tersedia, kita bisa
Nauti lus berf ungsi seperti primitif yang terdiri dari massa
kamera lubang-jarum (tipe sel-sel serupa-kristal. Kornea menyusun urut-urutan hewan di antara Hyracotherium
awal kamera tanpa lensa). merupakan jaringan transparan dan kuda masa kini yang menunjukkan tren menuju
yang melindungi mata dan
spesies besar yang berjari tunggal (ikuti garis keturunan
membantu memusatkan cahaya.
yang diberi warna kuning pada Peraga 25.25). Akan
tetapi, jika kita mempertimbangkan semLrt fosil kuda
Kornea
- yang sudah diketahui saat ini, tren semu ini akan lenyap.
Genus Equus tidak berevolusi dalam garis lurus; genus
tersebut merupakan satu-satunya cabang yang sintas dari
Retina
':': ''''1'' sebuah pohon evolusi yang sedemikian bercabang,cabang
Saraf optik sehingga lebih mirip sebuah semak. Equus sebenarnya
(e) Mata tipe kamera kompleks. Sotong loligo rnemiliki mata yang diturunkan dari serangkaian peristiwa spesiasi yang
kompleks yang fitur-fiturnya (kornea, lensa, dan retina), walaupun mencakup sejumlah radiasi adaptif; tidak semuanya
mirip dengan mata vertebrata, berevolusi secara mandirr. menuju kuda besar pemakan rumput yang berjari satu.
Sebagai contoh, perhatikan pada Peraga 25.25 bahwa
A Peraga 25.24 Berbagai kompleksitas mata pada moluska. hanya garis-garis keturunan yang berasal dari Parahippus
yang mencakup pemakan rumput; garis-garis keturunan
lain yang berasal dari Miohippts, semuanya telah punah,
(artikular dan kuadrat; lihat Peraga 25.6) bergabung ke tetap merupakan pemakan daun yang berjari-banyak
selama 35 juta tahun.
wilayah telinga mamalia. Di telinga mamalia, tulang-
Evolusi bercabang dapat menghasilkan tren evolusi
tulang tersebut pada akhirnya memperoleh fungsi yang
sungguhan meskipun sejumlah spesies melawan tren
baru: transmisi suara (lihat Bab 34). Struktur-struktur
tersebut. Salah satu model tren jangka panjang diajukan
yang berevolusi daiam suatu konteks namun menjadi
oleh Steven Stanley, dari )ohns Hopkins University. Model
terlibat untuk fungsi lain terkadang disebut eksaptasi
(exaptation) untuk membedakannya dari asal usul adaptif tersebut memandang spesies sebagai analogi dari individu:
Spesiasi adalah kelahiran spesies, kepunahan adalah
struktur awalnya. Perhatikan bahwa konsep eksaptasi
kematiannya, dan spesies baru yang berdivergensi dari
tidak berarti bahwa suatu struktur berevolusi untuk
spesies tersebut adalah keturunannya. Dalam model ini,
mengantisipasi kegunaan di masa mendatang. Seleksi
Stanley menyatakan bahwa seperti organisme individual
alam tidak dapat memperkirakan masa depan, melainkan
yang mengalami seleksi alam, spesies juga mengalami
hanya bisa meningkatkan suatu struktur dalam konteks
seleksi spesies. Spesies yang mampu bertahan paling
kegunaannya saat ini. Ciri-ciri baru, misalnya engsel
lama dan menghasilkan spesies keturunan baru paling
rahang baru dan tulang-tulang telinga mamalia awal,
banyak akan menentukan arah tren evolusi utama. Model
dapat muncul perlahan-lahan melalui serangkalan tahap
seleksi spesies menyatakan bahwa'keberhasilan diferensial
intermediat, masing-masing memiliki fungsi tersendiri
spesiasi' memainkan peranan dalam makroevolusi, serupa
dalam konteks organisme saat itu.
dengan peran keberhasilan diferensial reproduktif dalam
mikroevolusi. Tren evolusi juga dapat disebabkan secara
Tren f;vclusi langsung oleh seleksi alam. Misalnya, ketika nenek moyang
Apa lagi yang dapat kita pelajari dari pola-pola kuda menyerbu padang rumput yang menyebar ke mana-
makroevolusi? Coba pikirkan 'tren' evolusi yang teramati mana selama I(enozokium tengah, ada seleksi yang kuat
dalam catatan fosil. Misalnya, sejumlah garis keturunan bagi pemakan rurnput yang dapat meloloskan diri dari

88 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi

predator dengan cara berlari iebih cepat. Tren ini tidak
akan terjadi tanpa adanya padang rumput terbuka.
ffi35.6
1.
Apa pun penyebabnya, suatu tren evolusi tidak berarti
bahwa ada suatu dorongan intrinsik menuju fenotipe
tertentu. Evolusi adalah akibat dari interaksi antara
organisme dan lingkungannya saat ini; jika kondisi-kondisi
3. ilii:riiii'jffll,L"r
lingkungan berubah, suatu tren evolusi bisa berhenti atau
mungkin berbalik. Efek kumulatif dari interaksi-interaksi
yang terus terjadi antara organisme dan lingkungannya
tersebut sangatlah besar: Melalui interaksi-interaksi itulah
keanekaragaman makhluk hidup yang luar biasa-'bentuk
tak berakhir yang terindah' Darwin-muncul.
Bagaimana konsep Darwinian tentang keturunan
dengan modifikasi dapat menjelaskan evolusi dari
struktur-struktur kompleks seperti mata vertebrata?
Virus myxoma sangat mematikan
bagi kelinci Eropa (Oryctolagus cuniculus). Dalam
sebuah populasi kelinci yang'naif' (tidak pernah
terpapar oleh virus tersebut), virus membunuh lebih
dari 99,8o/o kelinci yang terinfeksi. Virus ditularkan
di antara kelinci-kelinci melalui nyamuk. labarkan
sebuah tren evolusi (baik pada kelinci maupun virus)
yang mungkin terjadi setelah populasi kelinci naif
menghadapi virus tersebut untuk pertama kali.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, I
rihat Apendiks A. ;

Massa kini
1.500 t.l.)
(1

Hippidion dan genus-genus lain

Pleistosen
(1,8 j.t.r.)
.;:!t
Nannippus ! 4,'
1$
Pliohippus
Pliosen NeohiPParion t l: i!: -j
(s,3 j.t.l.)
Hipparion ',a! . .
i
:l
..{ ...
;,€.
.-,s

Megahippus '
Callippus

Archaeohippus

Miosen Merychippus
(23 j.t.l.)
Hypohippus

parahippus

Oligosen
(33,9.j.1.1.)

;:::,%,
Paleotherium tptntppus

Propalaeotherium

Eosen Pachynolophus
(s5,8 j.il.) Orohippus

Keterangan

Pemakan rumput
Hyracotheriumry&''
Pemakan daun

&';'.,: j, 1.. li Evolusi bercabang dari kuda. Menggunakan warna kuning untuk menelusuri urutan fosil kuda yang
,r'=.r
' merupakan
bentuk intermediat dari kuda masa kini (Equus) dan nenek moyangnya yang hidup di Kala Eosen, Hyracotheriurn, menciptakan
ilusi tentang tren progresif menuju ukuran tubuh yang lebih besar, jumlah jari yang berkurang, dan gigi yang termodifikasi untuk
merumput. Sebenarnya, Equus adalah satu-satunya cabang dari sebuah semak-semak evolusi dengan banyak tren drvergensi.

BAB DUA PULUH LIMA Sejarahl(ehidupandiBumi 89

;1;, E-DIE Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
'."111i untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi.
ffi25.1
Kondisi di Bumi awal memungkinkan kemunculan
kehidupan (hal. 65-67)
terbentuk kira-kira 4,6 miliar tahun lalu. Berbagai
percobaan laboratorium yang meniru atmosfer pereduksi
telah menghasilkan molekui-molekul organik dari
prekursor-prekursor (pelopor) anorganik. Asam amino
juga telah ditemukan pada meteorit.
berpolimerisasi ketika ditambahkan ke pasir, tanah liat,
atau bebatuan panas.
secara spontan di laboratorium menjadi protobion, tetes
berselubung-membran yang memiliki beberapa sifat sel.
Seleksi Alanr Materi genetik pertama mungkin berupa
potongan-potongan pendek DNA yang mampu memandu
sintesis polipeptida dan replikasi-diri. Protobion awal yang
mengandung RNA semacam itu akan lebih efektif daiam
memanfaatkan sumber daya dan mengalami peningkatan
jumlah melalui seleksi alam.
Iiqrilrlr
Investigasi How Did Life Begin on Early Earth?
ffireHffiffi 25,2
Catatan fosil mendokumentasikan sejarah
kehidupan (hal. 67-7O)
pada fosil yang ditemukan di bebatuan endapan,
mendokumentasikan kejayaan dan kejatuhan kelompok-
kelompok organisme yang berbeda seiring waktu.
Strata sedimen mengungkapkan umur relatif fosil. Umur
absolut fosil dapat diperkirakan melalui penentuan umur
radiometrik dan metode-metode lain.
menunjukkan bagaimana kelompok-kelompok baru
organisme dapat muncul melalui modifikasi bertahap dari
organisme yang telah ada.
ffiffiKffiffi 25.3
Peristiwa-peristiwa kunci dalanr sejarah kehidupan
mencakup l<emunculan organisme bersel-tunggal
dan multiselular serta kolonisasi daratan (hal.
7A-76)
90 UNIT EMPAT Mekanisme Evolusi
535-525 I.r.l,: Ledakan
Kambrium (peningkatan
besar-besaran
keanekaragaman
ooooaooo=
oooaoooo.:
qf)9r]qu'lon
$mmNN--fr
6
JLtd lahLn lalu 1j.r l) 5
Ir,llirllil
Aktivitas A Scrolling Geologic Record
Aktivitas The History of Life
25.4
Kebangkitan dan kejatuhan kelompok organisnre
dominan mencerminkan hanyutan benua,
kepunahan massal/ serta radiasi adaptit
(hal.77-83)
Hanyutan Benua Lempeng benua bergerak perlahan-
lahan seiring waktu, mengubah geografi fisik dan iklim
Bumi; perubahan-perubahan ini menyebabkan kepunahan
pada sejumlah kelompok organisme dan ledakan spesiasi
pada keiompok-kelompok lain.
Kepunahan Massal Sejarah evolusi disela oleh lima
kepunahan massal yang mengubah sejarah kehidupan
secara besar-besaran. Beberapa dari kepunahan ini
mungkin disebabkan oleh perubahan posisi benua,
aktivitas vulkanik, atau tumbukan meteorit atau komet.
Radiasi Adaptif Peningkatan besar dalam tingkat
keanekaragaman kehidupan merupakan akibat dari radiasi
adaptif setelah kepunahan massal. Radiasi adaptif juga
telah terjadi pada kelompok-kelompok organisme yang
memiliki inovasi evolusi besar atau yang mengolonisasi
wilayah-wilayah baru yang hanya ada sedikit kompetisi
dari organisme lain.
ffiffiffi25,5
Perubahan tresar pada bentuk tubuh dapat
menyebabkan perubahan di dalam sekuens dan
regulasi gen perkembangan (hal. 83*86)
Efek-e{ek Evolusioner Cen Perkembangan Gen-
gen perkembangan memengaruhi perbedaan morfologi
di antara spesies-spesies dengan cara memengaruhi
laju, waktu terjadi, dan pola spasial perubahan bentuk
organisme ketika berkembang menjadi dewasa.
Evolusi Perkembangan Evolusi dari bentuk-bentuk
morfologi baru dapat disebabkan oleh perubahan pada
sekuens nukleotida atau regulasi gen perkembangan.
 ffiffiffi25.6 a. relung ekologis yang kosong
Evolusi bukan berorientasi kepada tujuan (hal" b. hanyutan genetik
B6-89) c. kolonisasi wilayah terisolasi yang mengandung habitat
yang cocok dan segelintir spesies pesaing
d. inovasi evolusi
baru dan kompleks dapat berevolusi melalui serangkaian e. radiasi adaptif dalam suatu kelompok organisme
modifikasi kecil, masing-masing menguntungkan (misalnya tumbuhan) yang digunakan kelompok lain
organisme yang memilikinya. sebagai makanan

5. Sebuah perubahan genetik yang menyebabkan sebuah

faktor seperti seleksi alam dalam lingkungan yang berubah gen Hox tertentu terekspresikan sepanjang ujung tungkai
atau seleksi spesies. Seperti semua aspek evolusi, tren
vertebrata, dan bukan jauh di belakangnya, membantu
evolusi diakibatkan oleh interaksi antara organisme dan
memungkinkan evolusi tungkai tetrapoda. Tipe perubahan
lingkungannya saat ini.
ini adalah contoh dari
a. pengaruh lingkungan pada perkembangan.
b. pedomorfosis.
c. perubahan gen perkembangan atau pengaturannya yang
mengubah penataan spasial bagian tubuh.
!{qlq tu{srymlry,q
d. heterokroni.

l.
e. duplikasi gen.
Stromatolit yang terfosilisasi
a. semuanya berasal dari 2,7 miliar tahun lalu. 6, Manakah di antara langkah-langkah berikut yang belum
b. terbentuk di sekeliling lubang sembur laut-dalam. berhasil dicapai para saintis yang meneliti asal usul
kehidupan?
c. menyerupai strul<tur-struktur yang dibentuk oleh
komunitas bakteri yang ditemukan pada masa kini di a. sintesis polimer RNA kecil oleh ribozim
teluk hangat, dangkal, dan berair asin. b. sintesis abiotik polipeptida
d. menjadi bukti bahwa tumbuhan berpindah ke daratan c. pembentukan agregat molekular dengan membran yang
bersama fungi sekitar 500 juta tahun lalu. selektif permeabel
e. mengandung fosil yang dipastikan eukariota pertama d. pembentukan protobion yang menggunakan DNA untuk
dan berasai dari 2,1 miliar tahun lalu. mengarahkan polimerisasi asam amino

, e. sintesis abiotik molekul-molekul organik

Revolusi oksigen mengubah lingkungan Bumi secara
dramatis, Manakah di antara adaptasi berikut ini yang 7. Gelembung renang adalah kantong berisi-gas yang
memperoleh keuntungan dari keberadaan oksigen bebas membantu ikan mengambang. Evolusi gelembung renang
di lautan dan atmosfer? dari paru-paru nenek-moyang ikan adalah contoh dari
a. evolusi respirasi seluiar, yang menggunakan oksigen f. tren evolusi.
untuk memanen energi dari molekul-moiekul organik C. eksaptasi.
b. sejumlah kelompok hewan yang bertahan di habitat- h. perubahan pada ekspresi gen Hox.
habitat anaerobik i. pedomorfosis.
c. evolusi pigmen-pigmen fotosintetik yang melindungi j. radiasi adaptif.
alga awal dari efek-efek korosif oksigen
d. evolusi kloroplas setelah sianobakteri fotosintetik 8. ffiffiffi Gunakan diagram jam tanpa label
bergabung ke dalam protista awal berikut ini untuk menguji ingatan Anda tentang
e. evolusi koloni eukariotik multiselular dari komunitas
prokaryota re.io-
zorum
.). Pilihlah faktor yang paling mungkin menyebabkan hewan
dan tumbuhan india sangat berbeda dari spesies-spesies di
Asia Tenggara yang dekat dengan anak benua tersebut.
a. Spesies-spesies tersebut terpisah akibat evolusi
konvergen.
b. Iklim kedua wilayah tersebut mirip.
c. India dalam proses memisahkan diri dari seluruh
bagian lain Asia.
d. I(ehidupan di India tersapu bersih oleh letusan
gunung berapi purba.
e. India merupakan benua terpisah sampai 55 juta
tahun lalu.
4. Radiasi adaptif dapat merupakan akibat langsung dari
empat di antara lima faktor berikut ini. Pilihlah yang
bukan faktor tersebut.

BAB DUA PULUH L|MA Sejarah I(ehidupan di Bumi 9L

 urutan peristiwa kunci dalam sejarah kehidupan yang
dijabarkan dalam bab ini. Berilah label pada batang-
batang yang diwarnai. Sebagai alat bantu visual untuk
membantu Anda beiajar, tambahkan label-label yang
merepresentasikan peristiwa-peristiwa penting lainnya,
termasuk ledakan I(ambrium, asal usul mamalia, serta
kepunahan massal Perm dan l(reta.
llntuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.
IfiffilDI
I(unjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
F*.uFt,*rys&$ FwsL$fs"q
9. Jabarkan bagaimana aliran gen, hanyutan genetik, dan
11. Para ahii memperkirakan bahwa aktivitas manusia
seleksi alam dapat memengaruhi evolusi.
p$F'dFLE,1ryru 8q,ft#E4$
10. Herbivora (pemakanan tumbuhan) telah dievolusikan
berulang-ulang pada serangga, biasanya dari nenek-
moyang pemakan daging atau pemakan detritus (detritus
adalah zat organik yang telah mati). Ngengat dan
kupu-kupu, misalnya, makan dari tumbuhan, sedangkan
'kelompok saudari' (kelompok serangga yang berkerabat
paling dekat), caddisJly, memakan hewan, fungi,
atau detritus. Seperti yang diilustrasikan oleh pohon
filogenetik berikut ini, kelompok kombinasi ngengat/
kupu-kupu dan caddisJly memiliki nenek moyang
bersama dengan lalat dan pinjal. Seperti caddisJly, lalat
dan pinjal diduga berevolusi dari nenek moyang yang
tidak memakan tumbuhan.
92 UNIT EMPAT MekanismeEvolusi
Ada i40.000 spesies ngengat dan kupu-kupu serta
7.00 spesies caddisfly. Nyatakan sebuah hipotesis tentang
dampak herbivori terhadap radiasi adaptif pada serangga.
Bagaimana hipotesis tersebut dapat diuji?
@e.6ardd*dd6'd@o@@Fj@@iq Lalat dan pi njal
,t
""" "-- "--t
t"
Caddisfty
j
i-,*.-.n=,=.. Noenoat
-1
Herbrvon
da'n k-upu-kupu
$A*!y$, lEig!lrqL#s1,. m$ry .msssys.ryA$$I
menyebabkan kepunahan ratusan spesies setiap tahun.
Sebaliknya, laju kepunahan alamiah diduga rata-rata
hanya beberapa spesies per tahun. Apabila kita terus-
menerus mengubah lingkungan global, terutama dengan
menghancurkan hutan hujan tropis dan mengubah iklim
Bumi, hasil yang mungkin terjadi adalah gelombang
kepunahan yang dapat menandingi kepunahan massal
pada akhir Periode I(reta. Mengingat bahwa kehidupan
telah bertahan menghadapi lima kepunahan massal,
haruskah kita khawatir bahwa kita mungkin menyebabkan
kepunahan massal yang keenam? Bagaimana kepunahan
massal semacam itu berbeda dari kepunahan sebelumnya?
Apa yang mungkin merupakan akibat-akibat bagi spesies-
spesies yang sintas, termasuk manusia?
fliellogy- Inq*iry: .4 lVorklrook of lnvestigative Cases
I(ehidupan di Bumi telah berulang-ulang mengalami siklus
kepunahan massal dan diversifikasi. Jelajahilah diversifikasi
dengan kasus'Unveiling the Carboniferous'.
WAWAilICARA D[f{GAT{
Sean B. Carroll
Dengan komitmen penuh untuk
membagi penyingkapan evo-
devo kepada para mahasiswa dan
masyarakat, Sean Carroll adalah
seorang pembicara popular dan
pengarang sejumlah buku yang dinilai
bagus di bidangnya-selain juga
seorang peneliti terkemuka di bidang
genetika dan evolusi perkembangan
hewan. la menyelesaikan pendidikan
formalnya dengan sangat cepat,
mendapatkan gelar B.A. di bidang
Biologi dari Washington University dan
Ph.D. di bidang imunologi dari Tufts
University School of Medicine dalam
waktu kurang dari enam tahun. Dr.
Carroll kini menjadi peneliti di Howard
Hughes Medical lnstitute dan profesor
biologi molekular dan genetika di
University of Wisconsin, Madison. la
adalah anggota National Academy of
Sciences.
Bagaimana Anda tertarik pada
biologi evolusioner?
Sewaktu anak-anak, saya senang sekali
membalikkan batang kayu dan melihat
apa yang ada di bawahnya. Saya
terpesona oleh reptil, terutama ular,
dan juga suka menangkap katak dan
salamander. I(etertarikan pada kehidupan
liar itulah yang mengembangkan minat
saya pada biologi. Di Washington
University, mahasiswa seperti saya bisa
mengenyam hampir semua bidang
biologi. Saya pergi ke seminar-seminar
yang membahas berbagai subjek, mulai
dari ekologi serigala hingga biologi
molekular virus. Di sana, saya mulai
belajar tentang pertanyaan-pertanyaan
besar yang diajukan di berbagai disiplin
ilmu pada saat itu. Saya terpikat oleh
imunologi karena pertanyaan-pertanyaan
besar yang belum terjawab di bidang itu
dan karena sisi praktisnya-vaksin dan
perawatan penyakit menular.
Namun ketika sedang berjuang
memperoleh gelar Ph.D. di bidang
imunologi, saya mulai membaca banyak
buku-karya Stephen Jay Gould,
misalnya-dan mendatangi diskusi-
diskusi sains di seluruh penjuru Boston.
Saya naik subway dan pergi ke diskusi-
diskusi di tiga atau empat universitas
yang berbeda-beda. Pertanyaan-
pertanyaan yang betum teriawab dalam
biologi evolusi menarik saya ke arah
sana. Pada waktu itu, debat tentang
kesetimbangan tersela Qt un ctu ate d
equilibrium) masih baru, dan gagasan
baru ini sedang mengubah interpretasi
catatan fosil dan menimbulkan berbagai
pertanyaan tentang laju perubahan
morfologis. Semua ini memunculkan
satu pertanyaan sederhana di benak
saya: Bagaimana bisa kita berdebat
padahal kita tidak tahu bagaimana
bentuk itu dibuat? Bagaimana pula kita
bisa mulai memahami hal itu?
Saat itu, saya menemukan beberapa
makalah lama tentang genetika
perkembangan dari lalat buah, yang
menjelaskan mutan-mutan pola-tubuh
yang menakjubkan-mutan homeotik
flihat Peraga 18.18]. Saya mendapat
gagasan bahwa gen-gen homeotik-
lah yang seharusnya dipelajari oleh
orang-orang agar kita dapat memahami
evolusi bentuk. Meskipun saya
dinasehati untuk tidak melakukannya,
saya berkomitmen kepada diri saya
sendiri untuk mempelajari jenis-jenis
gen ini pada lalat buah.
Mari kita bicara tentang buku Ancla,
Endless Forms Most Beautiful: The
New Science of Evo Deva and the
Making of the Animal Kingdom" Apa
maksud dari judul truku tersebut?
Bagian pertama judul itu diambii dari
kalimat terakhir Origin of Species l<arya
Charles Darwin: "from so simple a
beginning endless forms most beautiful...
have been and are being evolved".
Bagian' most beautyt'ul' penting bagi
saya, karena saya pikir sebagian rasa
ketertarikan kita pada alam bersifat
estetis. Buku itu mencoba menjelaskan
apa yang telah disingkapkan oleh sains
baru selama 20 tahun terakhir-berbagai
kemajuan dalam genetika perkembangan
dan studi evolusi dari perkembangan-
tentang generasi keanekaragaman fisik
dari kingdom hewan.
Ada hubungan yang erat
antara perkembangan dan evolusi.
Perkembangan adalah proses yang
memunculkan bentuk, sehingga
evolusi bentuk terjadi melalui evolusi
perkembangan. Memahami bagaimana
perkembangan terjadi merupakan
titik awal. I(emudian kita ingin
memahami bagaimana perubahan dalam
perkembangan dapat dievolusikan.
Hanya sebagian kecil dari gen kita
yang dikhususkan untuk membangun
bentuk tubuh, mungkin beberapa ribu
dalam diri kita dan enam atau tujuh
ratus dalam lalat buah. Namun ketika
gen-gen tersebut terganggu akibat
mutasi, efeknya benar-benar dapat
mendatangkan musibah.
Buku itu mengkaji gagasan-gagasan
sentral dalam biologi perkembangan
evolusioner-atau dikenal sebagai evo-
devo. Beberapa temuan kunci di bidang
inl sangat menakjubkan, sama-sekali
tak terduga. Oleh sebab itu buku saya
93
melacai( penemuan-penemuan tersebut
dan membahas bagaimana mereka
memaksa kita memandang evolusi
keanekaragaman dengan cara yang
sangat berbeda dari yang dilihat oleh
ahli-ahli biologi evolusi dari generasi
sebelumnya. Penemuan terbesar evo-
devo adalah bahwa gen-gen yang
membangun tubuh dan bagian-bagian
tubuh dari lalat buah juga dimiliki
oleh kita dan semua makhluk lain
dalam kingdom hewan. Hai tersebut
menunjukkan kepada kita hubungan
yang mendalam yang dimiliki oleh
semua hewan, tak peduli betapa berbeda
tubuh mereka. Dari gen ke gen, kita
pada dasarnya sama dengan seekor
mencit, tikus, atau anjing, dan terutama
simpanse. Gen-gen yang terlibat dalam
pembentukan mata, jantung, dan tulang
kita telah ada sejak sekitar 500 juta
tahun. Seperti yang dilakukan astronomi
empat abad lalu, evo-devo juka ikut
berkontribusi untuk menyadarkan kita
bahwa manusia bukanlah pusat dari
segalanya. Spesies manusia adalah
anggota kingdom hewan dan bukan
berada di atas atau sangat berbeda dari
anggota-anggota yang lain.
Riset apa yang sedang Anda lakukan
sekarang?
I(ami sedang mencari jawaban bagi
perl"anyaan tentang bagaimana
perbedaan di antara spesies-
spesies hewan dapat muncul. Ada
sebuah gagasan dalam biologi yang
dikemukakan sejak lama bahwa untuk
memperoleh hal-hal baru diperlukan
gen-gen baru-untuk struktur baru,
kemampuan baru, atau tipe hewan
yang secara keseluruhan baru. Namun
kondisi yang sebenarnya tampaknya
bukan begitu. Hal-hal baru sepertinya
muncui karena gen-gen yang sangat
tua mempelajari trik-trik baru. I(ami
berfokus untuk memahami mekanisme
dari perubahan-perubahan tersebut.
Ini melibatkan pertanyaan tentang
bagaimana sebuah gen yang terlibat
dalam pengesetan bangun tubuh
dasar dan pembentukan bagian-bagian
tubuh dapat mengubah perannya
tanpa menyebabkan kekacauan pada
seluruh mekanisme. Bagaimana
Anda mengubah mobil sementara
mesinnya sedang menyala? Ternyata
gen-gen pembangun-tubuh memiliki
94
serangkaian instruksi regulator yang
sangat rumit dan ekstensif-unsur-
unsur kontrol dalam DNA yang berada
di dekat atau tertanam di dalam gen.
Sebuah gen tunggal mungkin bekerja
pada selusin tempat di tubuh dalam
proses perkembangan, namun aksinya
di bagian tubuh tertentu pada waktu
tertentu dalam perkembangan dikontrol
secara independen dari aksinya di
tempat-tempat lain. I(ami mencoba
untuk memahami bagaimana instruksi-
instruksi regulator ini digunakan,
karena kami pikir bahwa inilah hot
spot dari evolusi. I(ni sudah semakin
jelas bagaimana dan mengapa unsur-
unsur regulator ini merupakan kunci
untuk memahami bagaimana bisa
sedemikian banyak keanekaragaman
dapat dimunculkan dari satu set gen-gen
pembangun-tubuh yang terbatas.
Aturan-aturan untuk evolusi bentuk
tubuh dan fisiologi adalah berbeda:
Dalam evolusi proses-proses fisiologis-
misalnya respirasi, olfaksi, atau
imunitas-evolusi dari gen-gen pengkode
protein yang baru ternyata lebih penting.
Sebagai contoh, tipe-tipe ganda dari
globin yang bekerja pada tahap-tahap
kehidupan kita yang berbeda muncul
ketika gen-gen terduplikasi dan salinan-
salinannya kemudian berdivergensi.
Apakah saat ini Anda
menggunakan lalat buah?
Ya. Agar bisa memahami beberapa
atutan umum tentang evolusi bentuk,
kami seringkali mempelajari hewan-
hewan yang berkerabat jauh; kami
mungkin membandingkan ular dengan
burung. Namun jika kita benar-
benar ingin melacak langkah-langkah
genetik tertentu yang terlibat dalam
evolusi bentuk, kita harus memiliki
kemampuan untuk mencari solusi yang
lebih besar. Strategi yang kami ambil
adalah mempelajari spesies-spesies yang
berkerabat dekat, yang memiliki nenek
moyang bersama yang sangat baru. lika
kita mengambil dua spesies 'saudari'
semacam itu, kita benar-benar dapat
mengidentifi kasi perubahan-perubahan
genetik yang menyebabkan perbedaan
penampilan dan perilaku hewan-
hewan ini. Lalat buah memiliki peluang
besar untuk melakukan hal itu, karena
Drosophila melanogaster, lalat buah
laboratorium yang familier, memiliki
ratusan kerabat di alam bebas, spesies-
spesies yang berbeda dengan semua
perbedaan pada penampilan tubuh.
Sebagai contoh, ada spesies Drosophila
yang jantannya memiliki bintik hitam
besar di ujung sayap yang digunakan
untuk pertunjukan percumbuan.
Sekarang, gen-gen yang memengaruhi
perkawinan tergolong target yang
paling penting dari seleksi alam, karena
kemampuan jantan untuk meneruskan
gen pada keturunannya bergantung pada
kemauan betina untuk kawin dengannya.
I(ita dapat membandingkan lalat-lalat
ini dengan lalat-lalat dari spesies-spesies
saudari yang tidak memiliki bintik dan
tidak menggunakan ritual perkawinan
yang sama. I(arena kekerabatan mereka
yang dekat, kita dapat menunjuk secara
spesifik ke sejumlah kecil DNA regulator
yang telah berubah. |adi kita sedang
mencari potongan-potongan bukti
evolusi yang penting.
Apa yang bisa kita pelajari tentang
filogeni hewan dari sekuens DNA
versus fosil dan morfologi?
Memiliki keduanya sangat bermanfaat-
kumpulan bukti yang independen
namun saling berpotongan. Ada hal,
hal yang tidak bisa kita lihat pada
fosil namun dapat kita pelajari dengan
meneliti DNA, dan ada banyak hal
yang tidak bisa dikatakan oleh molekul
kepada kita tentang sejarah kehidupan.
Kita tidak bisa meneliti DNA dan
kemudian mengetahui bahwa dinosaurus
itu pernah ada. Fosil dapat memberi
tahu kita tentang hewan-hewan
apa yang pernah merambah dunia,
struktur-struktur apa yang ada, dan
bahkan bagaimana struktur-struktur
itu dievolusikan, jika catatan fosilnya
cukup kaya. |ika kita punya spesies
yang masih ada, catatan molekularnya
bagus untuk mencari tahu tentang
banyak hal. Sebagai contoh, jika kita
ingin tahu apakah annelida berkerabat
lebih dekat dengan moluska atau dengan
artropoda-masalah yang diperdebatkan
berdasarkan kenampakan selama lebih
dari seratus tahun-molekul-molekul
kini dimasukkan menjadi bahan
pertimbangan. Hasil-hasil dari penelitian
molekul terkadang konsisten dengan
gagasan yang telah lama dipegang, dan
terkadang merontokkan gagasan lama
dengan mengejutkan.
Apa yang dikatakan evo-devo kepada
kita tentang ledakan Kambrium?
Evo-devo memberi tahu kita bahwa
gen-gen pembangun-tubuh yang kita
bicarakan pasti telah ada pada nenek
moyang paling awal dari kebanyakan
hewan, pada nenek moyang hewan
yang terlihat dalam fosil dari periode
geologi yang kita sebut I(ambrium. Kita
dapat menyimpulkan bahwa hewan
bilateral paling awal-'bilateriani yang
memiliki sisi kiri dan kanan-memiliki
perlengkapan genetik yang cukup rumit,
dan bahwa hewan-hewan itu pastilah
hidup sebelum l(ambrium. I(elimpahan
Periode l(ambrium mungkin bukan
melulu masalah gen baru yang
menjadi pendorong ekologis ledakan
keanekaragaman. Menurut pandangan
pribadi saya, semua gen dan sirkuit-
sirkuit kunci mungkln sudah ada secara
tersembunyi pada makhluk-makhluk
kecil sebelum I(ambrium. ladi, evo-
devo merupakan jendela besar untuk
memahami mekanisme diversifikasi,
namun ada pula kisah ekologi yang
sangat besar.
Jika mundur sarnpai sebelum Periode
Kambrium, kapan hewan pertama kali
muncul, dan seperti apakah n.lereka?
Hewan pertama mungkin muncul
sekitar 600 juta tahun lalu, kurang
lebih seminggu. Saya cenderung
percaya bahwa banyak evolusi awal
dari hewan sulit dipahami karena
hewan-hewan paling awal merupakan
organisme mungil yang bertubuh lunak
tanpa catatan fosil yang baik. Hewan-
hewan pertama ini, jika dilihat dengan
standar saat ini, merupakan makhluk
serupa-spons yang tampak kusam.
Bilaterian pertama mungkin terlihat
seperti cacing. Selain itu, I<arena ada
sejumlah perbedaan yang signifikan
antara spons dan cnidaria serta antara
cnidaria dan bilaterian, saya pikir ada
berbagai macam filum intermediet
yang belum kita ketahui sama sekali.
Mungkin beberapa terobosan besar
dalam pencarian dan analisis mikrofosil
akan mengarahkan kita pada penemuan
lilum-Iilum yang hilang.
Meneapa orang-orang yang
tidak akan menjadi ahli biologi
evolusi harus menrpelajari evolusi
keanekaraganran hayati?
Saya pikir mempelajari evolusi dan
keanekaragaman sama fundamentalnya
dengan mempelajari sejarah peradaban
manusia. Itu hanya berlangsung 10.000
tahun teral<hirl Namun sejarah kita
sebagai hewan telah membentang
selama 600 juta tahun, dan sebagai
organisme telah berlangsung selama
beberapa miliar tahun. Selain itu, ada
alasan-alasan praktis yang penting. I(ita,
manusia, mengelola sumberdaya alam
di planet ini. Jika kita tidak memahami
prinsip-prinsip dasar biologi evolusi, kita
tidak akan dapat melaksanakan aktivitas
pengelolaan secara cerdas untuk jangka
waktu lama. Satu contoh saja, apa efek
dari penangkapan ikan dengan jala
berpetak ukuran 7 cm terhadap ikan
laut? Organisme yang lebih kecil dari 7
cm akan meloloskan diri, sementara yang
lebih besar dari 7 cm akan tertangkap.
Bagaimana hal itu memengaruhi
panenan ikan sepuluh tahun mendatang?
I(ita harus memahami peran mendasar
seleksi yang dimainkan di dunia nyata,
dan bahwa kita adalah agen utama
seleksi. I(ita dapat meramalkan beberapa
konsekuensi dari aktivitas kita dengan
prinsip-prinsip pertama biologi evolusi.
Pelajari sebuah percobaan oleh Sean
Carroll dan koleganya pada peraga
Penyelidikan 33.28 di halaman 258.
Jane Reece dan Sean Carroll
95
 i*.'!till:al''
r:'
fEi
ItlltrlLI TE g

a' I I
ii:,: i: liir.iil:l ::l

t
:a

tefltfi
riiiliffi
i1+ii:i+,i!,u

:rir:iliiifi ;;tri:,.
:r.t

Organisme apakah ini?

ffi kaki-sisik bukanlah ular. Lebih lanjut, pengamatan terhadap

26J Filogeni menunjukkan hubungan evolusioner
26"2 Filogeni disimpulkan clari data morfologis dan
rnoiekular
26.3 Karakter-karakter yang dirnilikl bersanra
digunakan untuk rnenyusun pohon filogenetik
26.4 Sejarah evolusi suatu organisme tersimpan di
clalam genomnya
26.5 fanr nrolekular membantu melacak waktu
evolusi
26.6 lnformasi baru terus rnemperbaiki
pernahaman kita tentang pohon kehidupan
tulenyelidiki Pohon Kelridupan
matilah baik-baik organisme pada . :
Walaupun mirip ular, hewan ini sebenarnya
seekor kadal tak-berkaki Australia yang dikenal
sebagai kaki-sisik biasa (Pygopus lepidopodzs). Mengapa
kaki-sisik ini tidak dianggap seekor ular? Lebih umum
iagi, bagaimana cara ahli-ahli biologi membeda-bedakan
dan mengategorikan jutaan spesies di Bumi?
Pemahaman tentang hubungan evolusioner
menunjukkan satu cara untuk menghadapi pertanyaan-
pertanyaan ini: I(ita dapat memutuskan dalam 'wadah'
mana kita menempatkan suatu spesies dengan cara
membandingkan sifat-sifatnya dengan yang dimiliki
oleh calon-calon kerabat dekatnya. Misalnya, kaki-sisik
tidak memiliki kelopak mata yang menyatu, rahang
yang sangat mudah digerakkan, atau ekor pendek yang
terletak posterior terhadap anus, tiga ciri yang dimiliki
oieh ular. I(etiga ciri tersebut, beserta ciri-ciri yang lain,
menunjukkan bahwa meskipun ada kemiripan superfisial,
berbagai kadal mengungkapkan bahwa kaki-sisik tidak
sendirian; kondisi tak-berkaki telah berkembang berkali-
kali pada kadal. I(ebanyakan kadal yang tak-berkaki
merupakan peliang atau penghuni padang rumput, dan
seperti ular, spesies-spesies ini tak-berkaki selama beberapa
generasi ketika beradaptasi dengan lingkungan.
Ular dan kadal merupakan bagian dari keberlangsungan
kehidupan yang membentang dari organisme paling
awal hingga ke berbagai macam spesies yang masih
hidup saat ini. Dalam unit ini, kita akan menyurvei
keanekaragaman ini dan menjabarkan berbagai hipotesis
tentang bagaimana keanekaragaman berkembang. Sambil
melakukan hal tersebut, penekanan kita akan bergeser
dari proses evolusi (mekanisme evolusi yang dijabarkan
pada Unit Empat) menuju I<e pola evolusi (observasi
produk-produk evolusi seiring waktu).
Untuk mempersiapkan survei tentang keanekaragaman
makhluk hidup, dalam bab ini kita akan mempelajari
bagaimana para ahli biologi melacak filogeni @hylogeny),
sejarah evolusi suatu spesies atau kelompok spesies.
Filogeni kadal dan ular, misalnya, mengindikasikan bahwa
kaki-sisik maupun ular berevolusi dari kadal yang memiliki
kaki-namun mereka berevolusi dari garis keturunan
kadal berkaki yang berbeda. Dengan demikian, kondisi
tanpa kaki pada kedua kelompok tersebut tampaknya
berevolusi secara independen.
Untuk membangun suatu filogeni seperti pada kadal
dan u1ar, para ahli biologi menggunakan sistematika
(systematic), cabang ilmu yang berfokus pada
pengklasifikasian organisme-organisme dan penentuan
hubungan evolusioner mereka. Para ahli sistematika
menggunakan data yang berkisar dari fosil hingga molekul
dan gen untuk menyimpulkan hubungan evolusioner
iij:::',.;i:::r ,:-:---,i:]. Informasi ini memungkinkan para ahli
biologi untuk membangun pohon kehidupan yang
komprehensil yang akan terus diperbarui seiring dengan
penambahan data yang terkumpul.

96 UNIT LIMA Seiarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 Bab 22). Bagian pertama dari binomial adalah nama genus
(jamak, genera) yang menaungi spesies tersebut. Bagian
kedua, disebut epitet spesifik, bersifat unik untuk masing-
v
*
1l

fi masing spesies di dalam genus tersebut. Contoh binomial

adalah Panthera pardus, nama ilmiah bagi kucing besar
t
1-

w
#
yang umumnya disebut macan tutul. Perhatikan bahwa
huruf pertama dari genus ditulis dengan huruf kapital dan
seluruh binomial dicetak miring. (Nama ilmiah yang baru
diciptakan juga dilatinisasi': Anda bisa menamai seekor
&,
serangga yang baru ditemukan dengan nama temanmu,
tapi harus diberi akhiran Latin.) Lebih dari 11.000 binomial
A Peraga 26.2 Pohon keluarga yang tak terduga. Apa yang dibuat oleh Linnaeus masih digunakan saat ini,
hubungan evolusioner antara manusia, cendawan, dan tulip? termasuk nama optimistik yang ia berikan pada spesies
Suatu filogeni yang berdasarkan data DNA mengungkapkan kita sendiri-Homo sapiens, berarti 'manusia bijakl
bahwa-terlepas dari penampilan-hewan (termasuk manusia) dan
fungi (termasuk cendawan) berkerabat lebih dekat satu sama lain
daripada dengan tumbuhan. Klasifikasi tserienjang
Selain memberi nama spesies, Linnaeus juga
mengelompokkan mereka ke dalam jenjang kategori
yang semakin luas. Pengelompokan pertama terbentuk
Wsru26.1 dalam binomial: Spesies yang tampak berkerabat dekat
I rilog*ni menunjukkan hubungan dikelompokkan ke dalam genus yang sama. Sebagai contoh,
macan tutul (Panthera pardus) tergolong ke dalam genus
evolusioner yang juga mencakup singa afrika (Panthera /eo), harimau
(Panthera tigris), dan jaguar (Panthera onca).Diatas genus,
para ahli taksonomi menerapkan secara progresif kategori-
Seperti yang kita bahas pada Bab 22, organisme berbagi
kategori klasifikasi yang makin komprehensif. Sistem
karakteristik homolog karena memiliki nenek moyang
taksonomi yang dinamai berdasarkan Linnaeus, sistem
yang sama. Oleh karena itu, kita dapat mempelajari
Linnaean, menempatkan sejumlah genus yang sekerabat
banyak ha1 tentang suatu spesies apabila kita mengetahui
dalam famili yang sama, famili ke dalam ordo, ordo ke
sejarah evolusinya. Misalnya, suatu organisme mungkin
memiliki banyak kesamaan gen, jalur metabolik, dan
protein struktural dengan kerabat-kerabat dekatnya. I(ta
akan mempertimbangkan berbagai penerapan praktis dari
informasi semacam itu pada penutup bagian ini, namun
pertama-tama marilah kita mengkaji bagaimana organisme
diberi nama dan diklasifikasikan, bidang ilmunya disebut
taksonomi (taxonomy).I(ta juga akan melihat bagaimana
kita bisa menginterpretasikan dan menggunakan diagram
yang merepresentasikan sejarah evolusi.

Nomenklatur Binomial
Nama umum bagi organisme-misalnya monyet,finch, dan
bunga lilac-mengandung pengertian sehari-hari, namun
nama itu juga bisa menyebabkan kerancuan. Masing-masing
nama ini, misalnya, mengacu pada lebih dari satu spesies.
Terlebih lagi, beberapa nama umum tidak merefleksikan
secara akurat jenis organisme yang ditunjukkannya. Tinjau
ketiga'fish' ini: jelffish (sejenis cnidaria), crayf.sh (sejenis
krustasea kecil mirip-lobster), dan silverfisft (sejenis
serangga). Tentu saja, bahasa yang berbeda memiliki nama-
nama yang berbeda untuk berbagai organisme.
Untuk menghindari ambiguitas sewaktu menyampaikan
hasil penelitian mereka, para ahli biologi menyebutkan
organisme dengan nama ilmiah Latin. Format nama ilmiah
& Peraga 26.3 Klasifikasi berjenjang, pada setiap tingkat dari
yang terdiri dari dua bagian, biasanya disebut binomial, sistem klasifikasi Linnaean, spesies ditempatkan dalam kelompok yang
diperkenalkan pada abad ke-18 oleh Carolus Linnaeus (lihat menjadi bagian dari kelompok-kelompok yang lebih komprehensif.

BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon Kehidupan 9Z

dalam kelas, kelas ke dalam filum (jamak, f.la), filum ke Ordo Famili Genus Spesies
dalam kingdom, dan, yang terbaru, kingdom ke dalam
domain (Peraga 25.3). I(asifikasi biologi yang dihasilkan
dari suatu organisme tertentu mirip dengan alamat surat -"'
,#
$.
=-l#l---'$'*-.:'
yang mengidentifikasi seseorang di apartemen tertentu, ffi:.{:j:,,,
i
dalam gedung dengan banyak apartemen, di sebuah jalan
dengan banyak bangunan apartemen, dalam sebuah kota rl !r'l
x

ffi
9j, Taxidea
dengan banyak jalan, dan seterusnya. .., t;.. 3 atl
o-
o
$
taxus
6: (teledu
Unit taksonomik tertentu pada tingkat jenjang apa pun o :
,$' 4
q,"" !-l
amerika)
disebut takson (jamak, taksa). Pada contoh macan tutul,
6 :il 4 Its
Panthera adalah takson pada tingkat genus, dan Mammalia
adalah takson pada tingkat kelas yang mencakup semua tl
3$ 9,,^.
F,,,","...
$
Lutra lutra
llinsang ffi
f*e
Q
P,
eropa)
ordo mamalia yang banyak sekali jumlahnya. Perhatikanlah '."o
r.1

bahwa dalam sistem Linnaean, nama takson yang lebih

luas daripada genus tidak dicetak miring, meskipun huruf
awalnya ditulis dengan huruf kapital.
Mengklasifikasikan spesies tampaknya menjadi ha1 yang
.},!
*
!l]
-$.o
f\ ti
F#h,@
iJq
0 I i.i
alamiah bagi manusia-itulah cara kita menstrukturisasi
r!6tr-##'
2

pandangan kita terhadap dunia. I(ita menggolongkan

berbagai spesies pohon yang kita beri nama umum pinus
dan membedakan mereka dari pohon-pohon lain yang
kita sebut juniper. Para ahli taksonomi telah memutuskan
bahwa pinus dan juniper cukup berbeda sehingga layak
ditempatkan dalam genus-genus yang terpisah, namun
cukup mirip untuk dikelompokkan ke dalam famili yang
sama, Pineaceae. Seperti pinus dan juniper, tingkat-tingkat
klasifikasi yang lebih tinggi biasanya ditentukan oleh
karakter-karakter morfologi tertentu yang dipilih oieh
para ahli taksonomi, bukan oleh ukuran-ukuran yang
bisa diaplikasikan pada semua organisme. Untuk alasan
ini, kategori-kategori yang lebih besar seringkali tidak
dapat dibandingkan di antara garis-garis keturunan yang
berbeda; sehingga, sebuah ordo siput tidak menunjukkan
derajat keanekaragaman morfologi atau genetik yang sama
dengan sebuah ordo mamalia. Terlebih lagi, seperti yang
akan kita lihat, penempatan spesies ke dalam ordo, kelas,
dan seterusnya, tidak seialu merefleksikan sejarah evolusi.
Mengaitkan Klasifikasi dan Filogeni
Sejarah evolusi dari sebuah kelompok organisme dapat
direpresentasikan dalam diagram bercabang yang disebut
pohon filogenetik Qthylogenetic tree). Pola percabangan
pada beberapa kasus sesuai dengan klasifikasi berjenjang
dari kelompok yang termuat dalam kelompok-kelompok
yang lebih inklusif (Pera ga 26.4). Akan tetapi, dalam situasi
lain, kesamaan tertentu di antara organisme-organistne
dapat menyebabkan para ahli taksonomi menempatkan
suatu spesies ke dalam suatu kelompok organisme lain
(misalnya, genus atau famili) daripada ke dalam kelompok
yang berkerabat paiing dekat dengan spesies itu. Jika
para ahli sistematika menyimpulkan bahwa telah terjadi
kesalahan semacam itu, organisme tersebut mungkin
diklasifikasi ulang (dengan kata lain, ditempatkan dalam
genus atau famili yang berbeda) agar lebih akurat dalam
merefleksikan sejarah evolusinya. Selain itu, kategori-
kategori dalam sistem klasifikasi Linnaean mungkin
aou-aDu/
Y"f :r,.
A Peraga 26.4 Hubungan antara klasifikasi dan filogeni.
Klasifikasi berjenlang terefleksikan dalam percabangan yang
progresif dar pohon filogenetik Pohon ini melacak hubungan
evolusioner yang mungkin di antara beberapa takson dalam ordo
Carnivora, yang merupakan cabang dari kelas Mammalia. Titik
percabangan O merepresentasikan nenek moyang bersama yang
terbaru dari semua anggota famlli cerpelai (Mustelidae) dan anjing
(Canidae). Titik percabangan f)
merepresentasikan nenek moyang
bersama yang terbaru dari koyote dan serigala abu-abu.
hanya memberikan sedikit informasi tentang fiiogeni: I(ita
dapat membedakan 17 famili kadal, namun itu tidak akan
memberitahu apa pun tentang hubungan evolusioner di
antara famili-famili tersebut.
I(esulitan-kesulitan semacam itu dalam menyejajarkan
klasifikasi Linnaean dengan fiiogeni telah menyebabkan
beberapa ahli sistematlka untuk mengajukan klasifikasi
yang sepenuhnya berdasarkan pada hubungan evolusioner.
Contoh terbaru dari pendekatan ini adalah PhyloCode,
yang hanya menamai kelompok-kelompok yang mencakup
nenek moyang bersama dan seluruh keturunannya.
Meskipun PhyloCode akan mengubah cara pendefinisian
dan pengenalan takson, nama taksonomik sebagian besar
spesies tidak akan berubah. Namun spesies tak lagi harus
memiliki'peringkat' yang mengikatnya, seperti famili, ordo,
atau kelas. Selain itu, beberapa kelompok yang umumnya
diakui akan menjadi bagian dari kelompok-kelompok
lain yang sebelumnya berada pada peringkat yang sama.
Misalnya, karena burung berevolusi dari sekelompok reptil,
Aves (kelas Linnaean yang diberikan pada burung) akan
dianggap sebagai subgrup Reptilia (juga merupakan kelas
pada sistem Linnaean). Walaupun PhyloCode bersifat
kontroversial dan masih terus dikembangkan, banyak ahli
sistematika yang mengadopsi pendekatan filogenetik yang
mendasari sistem tersebut.

98 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 Baik dinamai berdasarkan PhyloCode maupun ldasifikasi
Linnaean, sebuah pohon filogenetik merepresentasikan
hipotesis tentang hubungan evolusioner. Hubungan ini
seringkali digambarkan sebagai serangkaian dikotomi, atau
titik percabangan (branch point) dua-arah (peraga 26.5).
Setiap titik percabangan merepresentasikan divergensi
antara dua garis-keturunan evolusioner dari nenek moyang
bersama. Misalnya, pada Peraga 26.5, titlk percabangan $
merepresentasikan nenek moyang bersama dari takson A,
B, dan C. Posisi titik percabangan @ ke arah kanan titik
percabangan @ mengindikasikan bahwa taksa B dan C
berdivergensi setelah garis keturunan bersama keduanya
terpisah dari takson A. Perhatikan bahwa cabang-cabang
pohon dapat dirotasi di sekitar titik percabangan tanpa
mengubah hubungan evolusionernya.
Pada Peraga 26.5, taksa B dan C merupakan takson
saudari (sister taxa), keiompok-kelompok organisme
yang berbagi nenek moyang bersama (titik percabangan
@) sehingga menjadi kerabat terdekat satu sama lain.
Perhatikan juga bahwa pohon ini, seperti kebanyakan
pohon filogenetik dalam buku ini, memiliki akar, yang
berarti sebuah titik percabangan pada pohon tersebut
(biasanya yang terletak paling kiri) merepresentasikan
nenek moyang bersama terakhir dari semua takson dalam
pohon itu. Terakhir, garis keturunan yang mengarah ke
takson D-F mencakup politomi Qtolytomy), sebuah titik
percabangan tempat munculnya lebih dari dua kelompok
keturunan. Sebuah politomi mengindikasikan bahwa
hubungan evolusioner di antara takson-takson keturunan
belum diketahui dengan jelas.
Apa yang Dapat dan Tidak Dapat Kita
Pelajari dari Pohon Filogenetik
Mari kita berhenti sejenak untuk merangkum dua poin
kunci tentang pohon filogenetik dan maknanya. Pertama,
urutan percabangan dalam sebuah pohon tidak harus
mengindikasikan usia yang sesungguhnya (absolut) dari
spesies tertentu. Misalnya, pohon pada Peraga 26.4
tidak mengindikasikan bahwa serigala berevolusi lebih
belakangan daripada linsang eropa; pohon itu hanya
menuniukkan bahwa nenek moyang bersama terbaru dari
serigala dan linsang eropa (titik percabangan (f ) hidup
sebelum nenek moyang bersama terbaru dari serigala dan
koyote (titik percabangan @). Untuk mengindikasikan
kapan serigala dan iinsang eropa berevolusi, pohon
tersebut harus menyertakan divergensi tambahan dalam
setiap garis keturunan, dan waktu terjadinya pemisahan-
pemisahan tersebut. Secara lebih umum, apabila tidak
diberikan informasi yang spesifik tentang arti panjang
cabang pada suatu pohon filogenetik-misalnya, bahwa
panjang cabang sebanding dengan waktu atau perubahan
genetik-kita harus menafsirkan diagram tersebut semata-
mata dari sisi pola keturunan. Tidak boleh ada asumsi
yang dibuat tentang kapan spesies tertentu berevolusi
atau seberapa banyak perubahan genetik yang terjadi pada
masing-masing garis evoiusi.
BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon
Titik percabangan
(disebut juga nodus)
Takson A
Takson B-)
Takson
Takson .i saudari
Takson D
.gde/:r^4ys/.s€6+*jv,qe
$
Takson E
Takson F
Titik percabangan ini
merepresentasikan nenek Tit k percabangan ini membentuk
moyang bersama yang sebuah politomi. pola divergensi
terbaru darr taksonA-F. yang belum terpecahkan.
A Peraga 26.5 Bagaimana membaca pohon filogenetik.
fffiST,rytrlWiqffi Gambar ulang pohon ini, rotasikan cabang-
cabang di sekitar titik percabangan Q dan @ Apakah versi
terbaru Anda menceritakan kisah yang berbeda tentang
hubungan evolusioner di antara takson-takson tersebut? Jelaskan.
I(edua, kita tidak boleh berasumsi bahwa suatu takson
pada sebuah pohon filogenetik berevolusi dari takson di
sampingnya. Peraga 26.4 tidak mengindikasikan bahwa
serigala berevolusi dari koyote atau sebaliknya. I(ta hanya
bisa menyimpulkan bahwa garis keturunan yang mengarah
pada serigala dan garis keturunan yang mengarah pada
koyote berevolusi dari nenek moyang bersama (2).
Menerapkan Filogeni
Mengapa para ahli biologi peduli untuk mempelajari
filogeni? Saiah satu alasannya adalah bahwa filogeni
dari suatu spesies menyediakan banyak sekali informasi.
Perhatikanlah jagung, sumber makanan kedua terpenting
di seluruh dunia (setelah gandum). Dari sebuah filogeni
jagung yang dibuat berdasarkan data DNA, para peneliti
mengidentifikasi dua spesies rumput liar yang mungkin
merupakan kerabat terdekat jagung yang masih ada.
I(edua kerabat dekat ini terbukti berguna sebagai
'reservoir' dari gen-gen yang menguntungkan yang dapat
ditransfer menjadi jagung budidaya melalui pembiakan
tanaman atau rekayasa genetika. Analisis filogenetlk
jagung juga telah menghasilkan identifikasi gen yang
menentukan bagi pembentukan tubuh buah jagung yang
unik, tongkol jagung.
Pohon filogenetik telah memainkan peranan kunci
dalam berbagai macam aplikasi lain. Salah satu contohnya
adalah investigasi tentang apakah makanan yang dijual
sebagai 'daging paus' di fepang telah ditangkap secara
ilegal dari berbagai spesies paus yang dilindungi oleh
hukum internasional (Peraga 26.6). Walaupun sah untuk
menangkap beberapa jenis paus sebagai makanan, misalnya
paus Minke yang ditangkap di Belahan Bumi Seiatan,
I(ehidupan 99
 filogeni ini mengindikasikan bahwa daging dari paus
bungkuk, paus sirip, dan paus Minke yang ditangkap di
Apa identitas spesies dari daging paus yang Belahan Bumi Utara dijual secara ilegal di pasar ikan.
dijual sebagai makanan? Aplikasi fllogeni lainnya yang banyak disorot oieh
media massa berkaitan dengan bioterorisme. Pada
PtftCOgAAll C. S. Baker, di University of Auckland, New musim gugur 2001, sejumlah politisi dan jurnalis
Zealand, dan S. R. Palumbi, saat itu di University of Hawair, dikirimi amplop yang berisi bakteri antraks. Para peneliti
membeli 13 sampel 'daging paus' dari sejumlah pasar ikan menggunakan pohon filogenetik berdasarkan data DNA
di Jepang. Baker dan Palumbi melakukan sekuensing sebuah
wilayah dengan DNA mitokondria dari masing-masing sampel untuk mengidentifikasi galur bakteri yang digunakan dalam
dan membandingkan hasil yang diperoleh dengan sekuens DNA serangan tahun 2001-informasi yang pada akhirnya dapat
dari spesies paus yang telah diketahui. Untuk menyimpulkan membantu melacak sumber serangan tersebut.
identitas spesies dari sampel-sampel mereka, Baker dan Palumbi Bagaimana para peneliti membangun pohon seperti
membangun sebuah pohon gen, sejenis pohon filogenetik yang
menunjukkan pola-pola kekerabatan di antara berbagai sekuens
yang kita pelajari di sini? Pada bagian berikutnya, kita akan
DNA, bukan di antara berbagai takson. mulai menjawab pertanyaan itu dengan cara mengulas
data yang digunakan untuk memperkirakan Iilogeni.
HASlt Analisa dari Baker dan Palumbi menghasilkan pohon
qen sebagai berikut:
Paus Minke ffi26.1
(Antarkti ka)
1. Tingkat klasifikasi manakah pada Peraga 26.3 yang
Paus Minke dimiliki bersama oleh manusia dan macan tutul?
(Australia)
Tak diketahui #1 a
2. Apa yang diindikasikan oleh pohon filogenetik pada
2,3.4,5,6,7,8 Peraga 26.4 tentang hubungan evolusioner dari macan
tutul, teledu, dan serigala?
:"""' Paus Minke -l XgW 3. Manakah dari pohon-pohon berikut ini yang
": (Allantik Utara) I
"ff menggambarkan sejarah evolusi yang berbeda bagi
rak diketahui #o'1 3$ takson A-D dari kedua pohon yang lain? Jelaskan.
.',9s**'^^-"" A ---"--.-",.^ R ,a.w..**"** D
Paus bunqkuk ) il
e
F
i
E
(Atlantik IJtara) -ii j

,:€
nd.

t
il
t
I
".
; :
31 ^J!$'U
6*€
:t
! r,*-E t ir*,,d
5:::'i:' :;:-=;,,., ?-.,,,-{ .,..._, ". . *d! riq'**,* C
,-::^
'-...;
*+***: )
$--..,"$
x
rg,.**.. D
fi
iI

^
t{
]i

(a) (b) (c)

Paus abu-abu
t ffiKWffiffi jika bukti baru yang terkuak
::
Paus biru mengindikasikan bahwa takson E pada Peraga 26.5
;1i
@; (Atlantik Utara) merupakan takson saudari dari kelompok yang
9
q
Paus biru memuat takson D dan E, bagaimana hal ini akan
(Pasifik Utara) mengubah filogeni? Gambar ulang pohon tersebut
d
t agar dapat mengakomodasi temuan baru ini.
a
Tak diketahui #10)
* 1r" ".-" -"" - Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
i2 I **#* I
*}i 11,
3l

lihat Apendiks A
ff
rakdiketahui#131
6dldr@,6is6d*

;i!
!tr
Parssirio I ffi
J
:*,'r*6.6o.6er

!
€
$ (Laut Tenqah) I ffi
| :Ef
6.r.,o-,.
"., Paus sirip (Eslandra),J
w26^2
I filogeni disimpulkan
KISIMFUIAI{ Analisis ini mengindikasikan bahwa sekuens
dari data
DNA dari enam sampel yang tidak diketahui (berwarna morfologis dan molekular
merah) berkerabat paling dekat dengan sekuens DNA paus
yang tidak sah untuk ditangkap.
Untuk menarik kesimpulan tentang filogeni, para ahli
${jill8{fi C. S. Baker and 5. R. Palumbi, Which whales
sistematika harus mengumpulkan informasi sebanyak
are hunted? A molecular genetic approach to monitoring whaling,
Science 765. 1 538-1 539 (1 994). mungkin tentang morfologi, gen, dan biokimia dari
berbagai organisme yang relevan. Penting untuk berfokus
ffi Apa saja sumber kesa{ahan potensial pada ciri-ciri yang merupakan hasil dari nenek moyang
pada penelitian ini? Bagaimana caranya agar kemungkinan
bersama, karena hanya ciri-ciri iniiah yang merefleksikan
untuk memperoleh kesimpulan yang salah dapat dikurangi?
hubungan evolusioner.

100 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

l-{crno[ogi tutorfc$mgis dam rVtsle$eu*ar
Ingatlah kembali bahwa kemiripan akibat garis keturunan
yang sama disebut homologi. Sebagai contoh, kesamaan
dalam jumlah dan susunan tulang-tulang pada tungkai
depan mamalia mengacu pada keturunannya dari nenek
moyang bersama dengan struktur tulang yang sama; inilah
contoh homologi morfologi (lihat Peraga 22.I7). Dengan
cara yang sama, gen-gen atau sekuens-sekuens DNA yang
lain bersifat homolog jika diturunkan dari sekuens-sekuens
yang dibawa oleh nenek moyang bersama.
Secara umum, organisme-organisme yang berbagi
morfologi yang sangat mirip atau sekuens DNA yang
mirip mungkin berkerabat lebih dekat daripada organisme-
organisme dengan struktur atau sekuens yang berbeda jauh.
Akan tetapi, pada beberapa kasus, divergensi morfologi di
antara spesies-spesies yang berkerabat bisa sangat besar
dan divergensi genetiknya kecil (atau sebaliknya). Pikirkan
tentang tumbuhan silversword Hawaii yang dibahas dalam
Bab 25. Penampilan spesies-spesies ini sangat bervariasi
di seluruh kepulauan tersebut. Ada yang tinggi dan kurus,
dan yang lainnya berupa semak lebat yang tumbuh di dekat
tanah (iihat Peraga 25.18). Namun terlepas dari perbedaan-
perbedaan fenotipik yang mencolok, gen-gen silversword
sangat mirip. Berdasarkan divergensi molekular yang
kecil ini, para saintis memperkirakan bahwa kelompok
silversword mulai berdivergensi sekitar 5 juta tahun si1am,
yang waktunya kira-kira sama dengan kemunculan pulau
tertua dalam kepulauan tersebut. Pada bab ini kita akan
membahas bagaimana para salntis menggunakan data
molekular untuk membuat estimasi semacam itu.
Memllah E-lonrnoEmgi dari Anal*g*
Ha1 yangberpotensi menyesatkan sewaktu kita membangun
sebuah filogeni adaiah kemiripan yang mengacu pada
evolusi konvergen-disebut analogi (analogy)-dan
bukan karena nenek moyang bersama (homologi).
Seperti yang Anda baca pada Bab 22, evolusi konvergen
terjadi ketika tekanan-tekanan lingkungan yang mirip
dan seleksi alam menghasilkan adaptasi yang mirip
(analog) pada organisme-organisme dari garis keturunan
evolusioner yang berbeda-beda. Sebagai contoh, kedua
hewan yang mirip tikus mondok pada Feraqe ?6.7
memiliki penampilan eksternal yang sangat mirip. Akan
tetapi, anatomi internal, fisiologi, dan sistem reproduksi
keduanya sangat berbeda. 'Tikus mondok' Australia
adalah marsupialia; anaknya menyelesaikan perkembangan
embrionik di dalam kantong di sebelah luar tubuh induk
betina. Sebaliknya, tikus mondok Amerika Utara adalah
euteria; anaknya menyelesaikan perkembangan embrionik
di dalam uterus induk betina. Pembandingan genetik dan
catatan fosil bahkan memberikan bukti bahwa nenek
moyang bersama dari kedua tikus mondok ini hidup 140
juta tahun lalu, kira-kira saat mamalia marsupialia dan
euteria berdivergensi. Nenek moyang dan sebagian besar
keturunannya tidak mirip dengan tikus mondok, namun
karakteristik analognya berevolusi secara independen pada
BAB DUA PULUH ENAM Filogenl dan Pohon
kedua garis keturunan tikus mondok ini sewaktu mereka
beradaptasi terhadap gaya hidup yang serupa.
Membedakan antara homologi dan analogi sangat
penting dalam merekonstruksi filogeni. Untuk mengetahui
alasannya, coba pikirkan kelelawar dan burung, keduanya
memiliki berbagai adaptasi yang membuat mereka dapat
terbang. I(emiripan superfisial ini seolah,olah menunjukkan
bahwa kelelawar berkerabat lebih dekat dengan burung
daripada dengan kucing, yang tidak bisa terbang. Namun
pemeriksaan yang lebih teliti mengungkapkan bahwa sayap
kelelawar jauh lebih mirip dengan tungkai depan kucing
dan mamaiia lain dibandingkan dengan sayap burung.
I(elelawar dan burung merupakan keturunan dari nenek
moyang bersama tetrapoda yang hidup sekitar 320 jfia
tahun lalu. Nenek moyang bersama ini tidak bisa terbang.
'Walaupun
sistem rangka yang mendasari keleiawar dan
burung bersifat homolog, sayap mereka tidak demikian.
I(emampuan terbang dimungkinkan dalam cara yang
berbeda-membran yang terentang pada sayap kelelawar
versus bulu-bulu pada sayap burung. Buktl fosil juga
mendokumentasikan bahwa sayap kelelawar dan sayap
burung muncul secara independen dari tungkai depan
nenek moyang tetrapoda yang berbeda. Dengan demikian,
dalam kemampuan terbang, sayap kelelawar bersifat
analog, bukan homolog, dengan sayap burung. Struktur
analog yang muncul secara independen disebut juga
homoplasi (homoplasy, dari bahasa Yunani 'membentuk
dengan cara yang sama').
Selain kemiripan dan bukti fosil yang mendukung,
petunjuk lain untuk membedakan antara homologi
dan anaiogi adalah kompleksitas dari karakter yang
dibandingkan. Semakin banyak kemiripan yang dimiliki
oieh dua struktur yang kompleks, semakin besar pula
kemungkinan bahwa struktur,struktur tersebut berevolusi
dari nenek moyang bersama. Sebagai contoh, tengkorak
manusia dewasa dan slmpanse dewasa sama-sama terdiri
dari banyak tulang yang menyatu. I(omposisi dari kedua
tengkorak itu hampir sempurna, tulang demi tulang. Sangat
tidak mungkin bahwa struktur-struktur kompleks semacam
& f,'-=.*ij;l ",.+ .t Evolusi konvergen karakteristik meliang yang
analog. Tubuh yang memanlang, cakar depan yang membesar,
mata yang kecil, dan bantalan kulit tebal yang melindungi hidung
yang meruncing, semua berevolusi secara independen pada ,tikus
mondok' marsupialia Australia (atas) dan tikus mondok euteria
Amerika Utara (bawah).
I(ehidupan 101
itu, yang cocok pada sedemikian banyak detail, memiliki fift
to Segmen DNA homoloq
asal usul yang terpisah. Yang lebih mungkin, gen-gen yang
;;; ."r.n'r.1,."g r:udh 1 CCATCAGAGTCC
ldentik ket ka spesies 2 CCATCAGAGTCC
terlibat dalam perkembangan kedua tengkorak diwarisi dari 1 dan spesies 2 muiai
nenek moyang bersama. Argumen yang sama berlaku pada berd vergensi dar nenek
moyang bersamanya.
perbandingan di tingkat gen. Gen-gen merupakan sekuens {
dari ribuan nukleotida, masing-masing merepresentasikan
sebuah karakter warisan dalam bentuk satu dari keempat rii."ir Mutasi delesi dan tnserst 1 C
menggeser sekuens
basa DNA: A (adenin), G (guanin), C (sitosin), atau T
yarg radinya ,o.ok puo, 2 C
(timin). Apabila gen-gen pada dua organisme memiliki kedua spesies.
banyak bagian dari sekuens nukleotida yang sama, sangat
mungkin bahwa gen-gen tersebut bersifat homolog.
I
Dari ketiga wilayah yang
M * ru g*va rs # s 6 fi-$ # {si er c* g E &.4 q} * ${ee ar
E $ E *
,t:i?;.ur
- 1 C 641(4r,{,Q'f,rC,rC,
homolog, dua (warna
Pembandingan molekular asam nukleat seringkali jingga) tidakselalar 2 C C A T G T AC]A:G A]G,T...C.
menjadi tantangan teknis bagi para peneliti. Langkah kare^a m.rtasr-muLasr ini.
pertama setelah sekuensing molekul asam nukleat adalah I
menyejajarkan sekuens-sekuens yang dibandingkan V
dari spesies-spesies yang dipelajari. /ika spesies-spesies ii.t Wilayah-wilayah 1 CcAT___C,A A:Gi,T,rCig
berkerabat sangat dekat, sekuens-sekuens itu mungkin horroloqoisejalarl.an - --
kembalisetelahprogram 2 C C ATGTAC ACAG:rf€te
hanya berbeda pada satu atau beberapa tempat. Sebaliknya,
komputer menambahkan
sekuens asam nukleat yang dibandingkan pada spesies- ceLah pada sekuens 1.
spesies yang berkerabat jauh biasanya memiliki basa-basa
yang berbeda pada banyak tempat dan dapat memiliki ;ir Menyejajarkan segmen DNA. Para ahli
panjang yang berbeda. Ini disebabkan karena insersi dan sistematika menggunakan software komputer untuk mencari
dan menyejajarkan sekuens-sekuens yang mirip di sepanlang
deiesi berakumulasi dalam periode waktu yang lama segnren DNA dari dua spesies. (Dalam contoh ini, tidak ada
(lihat Bab 23). basa yang berubah dalam sekuens-sekuens ini sejak divergensi,
Anggaplah, misalnya, sekuens DNA nonpengkode sehingga sekuens-sekuens yang dibandrngkan masih identik begitu
tertentu pada suatu gen dari dua spesies sangat mirip, pan1angnya disesuaikan).

hanya saja basa pertama dari sekuens tersebut terdelesi

pada salah satu spesies. Efeknya adalah sekuens yang tersisa
tergeser mundur satu titik. Pembandingan kedua sekuens
tanpa mempertimbangkan delesi ini akan melewatkan
kenyataan bahwa sebenarnya kedua sekuens itu sangat
cocok. Untuk mengatasi masalah-masalah semacam itu,
para ahli sistematika mengembangkan program-program
komputer yang memperkirakan cara terbaik untuk
menyejajarkan segmen-segmen DNA yang memiliki
panjang berbeda
Pembandingan molekular semacam itu mengungkapkan
bahwa banyak sekali substitusi basa dan perbedaan
lain yang telah terakumulasi di antara gen-gen yang
dibandingkan pada tikus mondok Australia dan tikus
mondok Amerika Utara. Perbedaan yang banyak itu
mengindikasikan bahwa kedua garis keturunan sangat
berdivergensi sejak nenek moyang bersama mereka;
sehingga kita nyatakan bahwa spesies-spesies yang masih
ada tidak berkerabat dekat. Sebaliknya, tingkat kemiripan
sekuens gen yang tinggi pada silversword mendukung
hipotesis bahwa mereka semua berkerabat sangat dekat,
terlepas dari banyaknya perbedaan morfologis.
Seperti pada karakter morfologis, penting untuk
membedakan homologi dari analogi dalam mengevaluasi
kemiripan molekular untuk penelitian evolusi. Dua sekuens
yang mirip satu sama lain pada banyak titik di sepanjang
sekuens kemungkinan besar bersifat homolog (lihat
Peraga 26.8). Namun pada organisme yang tidak tampak
berkerabat dekat, basa-basa mereka yang sangat mirip
mungkin hanyalah kebetulan belaka, disebut homoplasi
molekular . Saintis teiah mengembangkan
alat statistik yang dapat membantu membedakan homologi
'jauh'dengan kecocokan yang hanya kebetulan belaka pada
sekuens-sekuens yang sangat divergen.
Para saintis sejauh ini telah melakukan sekuensing pada
lebih dari 100 miliar basa dari data asam nukleat yang
dimiliki oleh ribuan spesies. i(oleksi data yang menakjubkan
ini telah mendorong banyaknya penelitian filogeni. Data
yang baru telah mendukung hipotesis-hipotesis terdahulu
tentang banyaknya hubungan kekerabatan, seperti antara
tikus mondok Australia dan Amerika Utara, dan telah
ACGGATAG TC CAC TAGGCAC TA
T CACCGACAGG TC T T TGACTAG
"* Homoplasi molekular. Kedua sekuens DNA dari
organisme-organisme yanq tidak berkerabat dekat kebetulan memiliki
kesamaan sebanyak 25% dari basa mereka. Alat statistika telah
drkembangkan untuk menentukan apakah sekuens-sekuens DNA
memilikl kesamaan lebih dari 25ok basa karena mereka homolog.
gi'lHMengapa Anda menduga bahwa organisme yang tidak
,itl.$'berkerabat dekat tetap memiliki kesamaan sekitar 25o/o basa?

lO2 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

mengklarifikasi hubungan-hubungan lain, misalnya antara
berbagai macam silversword. Pada sisa bab dan unit ini,
Anda akan melihat banyak contoh darl dampak hebat
sistematika molekular (molecular systematic), cabang
iimu yang menggunakan DNA dan data molekular lain
untuk menentukan hubungan evolusioner.
ffi26.2
1. Tentukan apakah masing-masing pasangan struktur
berikut lebih mungkin merepresentasikan analogi atau
homologi, dan jelaskan alasan Anda: (a) duri landak
dan duri kaktus; (b) telapak kaki kucing dan tangan
manusia; (c) sayap burung hantu dan sayap tawon.
2. q"-ffiffiffi Anggaplah bahwa spesies 1 dan
spesies 2 memiliki penampilan yang mirip, namun
sekuens-sekuens gen mereka amat divergen, sementara
spesies 2 dan spesies 3 memiliki penampilan yang
amat berbeda, namun sekuens-sekuens gen mereka
mirip. Pasangan spesies mana yang lebih mungkin
berkerabat dekat: 1 dan 2, atau 2 dan 3? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A
2S.3
* Karakter-karakter yang dimiliki
bersama digunakan untuk
menyusun pohon filogenetik
Dalam merekonstruksi filogeni, langkah pertama adalah
membedakan ciri-ciri homolog dari ciri-ciri analog (karena
hanya homologi yang merefleksikan sejarah evolusi). Begitu
tugas tersebut selesai, para ahli biologi harus memilih
Kelompok I
c ai
.,..4
D D
r :
F
(a) Kelompok monofiletik (klad). (b) Kelompok parafiletik. Kelompok
Kelompok l, terdiri atas tiga spesies
(A, B, C) dan nenek moyang bersama
mereka ffi, adalah klad, disebut juga
kelompok monofiletik. Kelompok
monofiletik terdiri dari satu spesies nenek
moyang dan sernua keturunannya.
a peraEa 2t1.10 Kelompok monofiletik, parafiletik, dan polifiletik.
metode untuk menyimpulkan filogeni dari karakter,
karakter homoiog ini. Pada bagian ini, kita akan mengulas
satu set metode yang banyak digunakan, yaitu kladistika.
Kladistika
Dalam pendekatan sistematika yang disebut kladistika
(cladistic), nenek moyang bersama merupakan kriteria
primer untuk mengelompokkan organisme. Dengan
menggunakan metode ini, para ahli biologi menempatkan
spesies dalam kelompok-kelompok yang disebut klad
(clade), yang masing-masing mengandung satu spesies
nenek moyang dan semua keturunannya {PeraEa
?6.10a). I(ad, seperti peringkat taksonomi, termuat di
dalam klad yang lebih besar. Misalnya, kelompok kucing
merepresentasikan sebuah klad di dalam klad yang lebih
besar yang juga mencakup kelompok anjing. Akan tetapi,
sebuah takson setara dengan sebuah klad hanya jika takson
tersebut monofiletik (monophyletic, darr bahasa Yunani
yang berarti'satu suku'), yang menandakan bahwa takson
itu terdiri atas satu spesies nenek moyang dan semua
keturunannya (lihat Peraga 26.10a). Bandingkan dengan
keiompok parafiletik Qtaraphyletic, 'selain suku'), yang
terdiri atas satu spesies nenek moyang dan sebagian,
namun tidak semua, keturunannya (Peraga 26.10b),
atau kelompok polifiletik @olyphyleflc, 'banyak suku')
yang mencakup berbagai takson dengan nenek moyang
bersama (Feraga 26.X0e). Berikutnya kita akan membahas
bagaimana klad diidentifikasi: menggunakan karakter
derivat yang dimiliki bersama.
Karakter NenE& Moyang dan Karak{er
Derfvaf yang Difttiliki Eersarna
Akibat penurunan dengan modifikasi, organisme memiliki
kesamaan dengan nenek moyangnya, sekaligus juga
perbedaan (lihat Bab 22). Sebagai contoh, semua mamalia
memiliki tulang belakang, namun keberadaan tulang
,,.,..,..,...-.,,. A ",,,".,,...,," A
'!I
r!P B
I?ii Kelompok III
rn
:t::a
C
i ii.,",t
E Kelompok ll
"..&
v
q-.-i
!.c
(c) Kelompok polifiletik. Kelompok lll
ll adalah parafiletik, artinya terdiri adalah polifiletik, artinya anggotanya
dari spesies nenek moyang @ memiliki nenek moyang yang
dan beberapa keturunannya berbeda. Dalam kasus ini, spesies
(spesies D, E, F) namun tidak B dan C memiliki nenek moyang
sernuanya (tanpa spesies G). bersama $, namun spesies D
memiliki nenek moyang berbeda: ffi
BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon I(ehidupan 103
belakang bukanlah ciri pembeda mamalia dari vertebrata
lain, karena semut vertebrata memiliki tulang belakang.
Tulang belakang mendahului percabangan klad mamalia
dari vertebrata lain. Dengan demikian, kita berkata bahwa
bagi mamalia, tulang belakang merupakan karakter nenek
moyang milik bersama (shared ancestral character),
karakter yang bermula pada nenek moyang suatu takson.
Sebaliknya, rambut adalah karakter yang dimiliki oleh
semua mamalia namun ticlak ditemukan pada nenek
moyang mereka. Dengan demikian, pada mamalia, rambut
dianggap karakter derivat milik bersama (shared derived
character), keunikan evolusioner baru pada klad tertentu.
Perhatikan bahwa tulang belakang juga dapat dianggap
sebagai karakter derivat mllik bersama, namun hanya pada
titik percabangan yang lebih dahulu yang membedakan
semua vertebrata dari hewan lain. Di antara berbagai
vertebrata, tulang belakang dianggap sebagai karakter
nenek moyang milik bersama karena terdapat pada nenek
moyang bersama semua vertebrata.
Menyimpulkan Filogeni Menggunakan
Karakter Derivat
I(arakter derivat milik bersama bersifat unik bagi klad-klad
tertentu. I(arena semua ciri organisme muncul pada titik
tertentu dalam sejarah kehldupan, maka kita seharusnya
dapat menentukan pada klad mana setiap karakter derivat
milik bersama muncul untuk pertama kali. Kita juga bisa
menggunakan informasi tersebut untuk menyimpulkan
hubungan evolusioner.
Untuk melihat bagaimana analisis ini dilakukan,
perhatikan sekumpulan karakter yang ditunjukkan
pada Peraga 25.11a untuk masing-masing dari lima
vertebrata-macan tutul, penyu, salamander, tuna, dan
lampre (vertebrata akuatik tak berahang). Sebagai dasar
perbandingan, kita harus memilih sebuah luar-kelompok.
Luar-kelompok (outgroup) adalah suatu spesies atau
kelompok spesies dari garis keturunan yang diketahui telah
berdivergensi sebelum garis keturunan yang mencakup
spesies yang tengah kita pelajari (dalam kelompok,
ingroup). Luar-kelompok yang sesuai dapat ditentukan
berdasarkan bukti morfologi, paleontologi, perkembangan
embrionik, dan sekuens gen. Luar-kelompok yang sesuai
untuk contoh kita adalah lancelet, seel<or hewan kecil yang
hidup di daerah pasang-surut yang berlumpur dan (seperti
vertebrata) merupakan anggota Chordata. Akan tetapi, tak
seperti vertebrata, lancelet tidak memiliki tulang belakang.
Dengan membandingkan anggota dalam-kelompok
dengan sesamanya dan dengan anggota luar-kelompok,
kita dapat menentukan karakter mana yang merupakan
derivat pada berbagai titik percabangan evolusi vertebrata.
Misalnya, semua vertebrata pada dalam-kelompok
memiliki tulang belakang: I(arakter ini terdapat pada
vertebrata nenek moyang, namun tidak pada luar-
kelompok. Sekarang perhatikan bahwa rahang berengsel
adalah karakter yang tidak terdapat pada lampre namun
ada pada anggota lain dari dalam-kelompok; karakter ini
membantu kita mengidentifikasi sebuah titik percabangan
awal dalam klad vertebrata. Dengan cara ini, kita dapat
menerjemahkan data dalam tabel karakter menjadi pohon
lilogenetik (Feraga 26.'d 1 b).
Prsttan Filtgenetik dengan Panjang
Cabang yang Froporsional
Pada pohon filogenetik yang telah kita presentasikan sejauh
ini, panjang cabang-cabang pohon tldak mengindikasikan
derajat perubahan evolusioner pada masing-masing garis
keturunan. Terlebih iagi, kronologi yang direpresentasikan
oleh pola percabangan pohon bersifat relatif (lebih dulu
versus belakangan) dan bukan mutlak (berapa juta tahun
lalu). Namun pada beberapa diagram pohon, panjang
cabang sebanding dengan jumlah perubahan evolusioner
atau waktu terjadinya peristiwa tertentu.

TAKSA
o
Lancelet .,"9P
c.:- i fluar-kelompok) 1'.iir
o9f
oo o ;
U{ } o E ; ! '"..:
c3)
af
..-=
t
o
c
Fr
-!!
6
c
do
6
z
ll
:l :i
li B
Columna vertebralis tr'
(tulang belakang) ( olLtmna ,

vertebralis n
*%
d
Rahang berengsel
lt " saramaroer
F
u
Rahang berengsel:1 ;
i: ::
\-l
E fl
u
Penyu
lelur amnlotrk
Empat kaki jalan : @
(berca ng ka ng) ,'.[},'"j

Rambut
Telur amniotik :".,,"n=."
tu.un,r,rffi"
Rambut

(a) Tabel karakter. Angka 0 mengindikasikan ketidakhadiran (b) Pohon filogenetik. Menganalisa distribusi karakter-karakter
karakter; angka 1 mengindikasikan kehadiran karakter. derivat ini bisa memberikan wawasan tentang filoqeni vertebrata

A PeraEa 26.11 Membangun pohon filogenetik.

LO4 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 Sebagai contoh, panjang cabang pada pohon filogenetik
dapat merefleksikan jumlah perubahan yang terjadi dalam
sebuah sekuens DNA tertentu pada garis keturunan itu
(Peraga 26J12). Perhatikan bahwa pada Peraga 26.12,
panjang total garis horizontal dari dasar pohon ke mencit
iebih pendek daripada garis yang menuju ke spesies luar-
kelompok, la1at buah Drosophila. Ini menyiratkan bahwa
sejak mencit dan lalat berdivergensi dari nenek moyang
bersama, Iebih banyak perubahan genetik yang terjadi pada
garis keturunan Drosophila daripada garis keturunan mencit.
'Walaupun
cabang-cabang pohon filogenetik mungkin
memiliki panjang berbeda, di antara organisme-organisme
yang masih ada saat ini, semua garis keturunan yang berasai
dari satu nenek moyang bersama telah slntas untuk jumlah
tahun yang sama. Contoh ekstremnya, manusia dan bakteri
memiliki nenek moyang bersama yang hidup lebih dari 3
miliar tahun lalu. Fosil dan bukti genetik mengindikasikan
bahwa nenek moyang ini merupakan prokariota bersel-
tunggal. 'Walaupun bakteri tampaknya hanya mengalami
sedikit perubahan struktur sejak nenek moyang bersama
tersebut, evolusi telah terjadi selama 3 miliar tahun dalam
garis keturunan bakteri, seperti halnya 3 miliar tahun evolusi
pada garis keturunan eukariota yang mencakup manusia.
Rentang waktu kronologis yang sama ini dapat
direpresentasikan dalam pohon filogenetik dengan panjang
cabang yang proporsional terhadap waktu (Peraga 26.13).
Pohon semacam itu memanfaatkan data fosil untuk
menempatkan titik percabangan dalam konteks waktu
geologis. Sebagai tambahan, kita dapat mengombinasikan
kedua tipe pohon ini dengan melabeli titik-titik percabangan
dengan informasi tentang laju perubahan genetik atau
waktu terjadinya divergensi.
Farsimoni Maksimum dan
Kemungkinan Maksimum
Seiring pertumbuhan basis data dari sekuens-sekuens
DNA yang memungkinkan kita untuk mempelajari
lebih banyak spesies, kesulitan untuk membangun
pohon filogenetik yang paling baik dalam menjabarkan
sejarah evolusinya juga bertambah. Bagaimana jika Anda
menganalisa data untuk 50 spesies? Ada 3 x 1076 cara
yang berbeda untuk menyusun 50 spesies ke dalam
sebuah pohonl Pohon manakah di hutan rimba ini
yang merefleksikan filogeni yang sebenarnya? Para ahli
sistematika tldak pernah yakin untuk menemukan pohon
fllogenetik yang paling akurat dalam set data sebesar
itu, namun mereka dapat menyempitkan kemungkinan
yang ada dengan menerapkan prinsip-prinsip parsimoni
maksimum dan kemungklnan maksimum.
Berdasarkan prinsip parsimoni maksimum
(maximum parsimony), kita harus menyelidiki terlebih
dahulu penjelasan paling sederhana yang konsisten
dengan fakta-fakta yang ada. (Prinsip parsimoni juga
dikenal sebagai 'pisau cukur Occam' yang dinamai
berdasarkan William of Occam, seorang filsuf Inggris abad
ke-14 yang mengajukan pendekatan pemecahan-masalah
minimalis dengan 'mencukur bersih' keruwetan yang tak
perlu.) Dalam kasus pohon yang berdasarkan morfologi,
pohon yang paling parsimonis memerlukan peristiwa-
peristiwa evolusioner yang paling sedikit, yang diukur
berdasarkan asal usui karakter morfologi derivat yang
dimiliki bersama. Bagi filogeni yang berdasarkan DNA,
pohon yang paling parslmonis memerlukan perubahan
basa yang paling sedikit.

..k,
Drosophila
.ffi.

{
,.,,.=,,.il],
Ie
a
re
Pi^.^'.,**",.

A Peraga 26.12 Panjang cabang dapat mengindikasikan jumlah relatif perubahan genetik. Pohon
filogenelik ini dibangun dengan membandingkan sekuens-sekuens dari sebuah gen homolog yang berperan dalam
perkembangan. Gen Drosophlla digunakan sebagai luar-kelompok. Panjang cabang proporsional dengan jumlah
perubahan genetik pada setiap garis keturunan. Dengan demikian, panjang cabang yang bervariasi mengindikasikan
bahwa gen tersebut telah berevolusi dengan kecepatan yang sedikit berbeda pada garis keturunan yang berbeda.

ffi euau garis keturunan vertebrata manakah gen yang diteliti berevolusi paling cepat? Jelaskan.

BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon i(ehidupan 105

 Drosophita
I ,#
..&
tanceiet
t))
ff
i;
1:

lkan zebra
';ry€
1r*#ffi&*;1*

r 6*;r: :r! s $6 d 6;i;r;+: Es 6 6ra6 a *1 q€r 6 a#;lp: s 6166.6.:; :+! !4i r- Katak@

Ayam

Manusia

251 Masa kini

Jutaan tahun lalu

d, Peraga 26.13 Panjang cabang dapat mengindikasikan waktu. Hubungan yang ditunjukkan dalam pohon ini didasarkan
pada data molekular yang sama dengan pohon pada Peraga 26.12. Panjang cabang kemudian digambarkan agar
sesuai dengan
waktu terbentuknya titik percabangan yang berbeda berdasarkan bukti fosil. Akibatnya, panjang cabang proporsional dengan
waktu. Setiap garis keturunan memiliki panjang total yang sama dari dasar pohon hingga ke rJrng.ubang, mengindikasi[an
bahwa semua garis keturunan telah berdivergensi dari nenek moyang bersama untuk kurun *ikt, yung riru.

Prinsip kemungkinan maksimrum (maximum
likelihood) menyatakan bahwa sesuai aturan,aturan
tertentu tentang bagaimana DNA berubah seiring waktu,
sebuah pohon dapat ditemukan yang merefleksikan
sekuens peristiwa evolusloner yang paling mungkin.
Metode kemungkinan-maksimum bersifat kompleks,
namun sebagai contoh sederhana, mari kita kembali
tidak setara, maka pohon 1 lebih mungkin daripada
pohon 2. I(ita akan segera melihat bahwa banyak gen
yang memang berevolusi dengan iaju yang kira-kira setara
pada berbagai garis keturunan yang berbeda. Namun
Manusia Cendawan

pada hubungan filogenetik antara manusia, cendawan, Manusia

dan tulip. Peraga 26.14 menunjukkan dua kemungkinan
pohon parsimonis yang setara bagi ketiga organisme Cendawan
tesebut. Pohon 1 lebih mungkin jika kita berasumsi
bahwa perubahan DNA telah terjadi pada laju yang setara Tulip
di semua cabang pohon dari nenek moyang bersama.
(a) Persentase perbedaan di antara sekuens-sekuens
Pohon 2 mensyaratkan asumsi bahwa laju evolusi sangat
melambat pada garis keturunan cendawan dan semakin
cepat pada garis keturunan tulip. Dengan berasumsi
bahwa laju yang setara lebih umum daripada laju yang
15Yo

f;
ts Peraga 26.14 Pohon-pohon dengan kemungkinan berbeda.
Berdasarkan persentase perbedaan di antara gen-gen yang dimiliki
oleh manusia, cendawan, dan tulip (a) kita dapat membangun dua +iid
%
t*'
pohon filogenetik yang mungkin terbentuk dengan panjang total
cabang yang sama (b). Jumlah persentase dari sebuah titik divergensi ry;
pada satu pohon setara dengan perbedaan persentase yang teftera
pada (a). Misalnya, pada pohon 1, divergensi manusia-tulip adalah
# i
15!o + 5o/o + 20ok = 40o/o. ?ada pohon 2, divergensi ini juga Pohon 1: Kemungkinan Pohon 1: Kemungkinan
setara dengan 40% (15o/o + 25%). Dengan asumsi bahwa gen-gen lebih besar lebih kecil
tersebut telah berevolusi dengan laju yang sama pada cabang-cabang
(b) Perbandingan dari pohon-pohon yang mungkin terbentuk
yang berbeda, pohon 1 lebih mungkin terbentuk daripada pohon 2.

106 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

perhatikan jika kita menemukan bukti baru dari laju
yang tidak setara, maka pohon 2 lebih mungkin daripada
pohon 1l Besarnya kemungkinan suatu pohon bergantung
pada asumsi-asumsi yang mendasarinya.
Banyak program komputer yang telah dikembangkan
untuk mencari pohon yang paling mungkin dan memiliki
parsimoni maksimum. Jika tersedia banyak sekali data
yang akurat, metode-metode yang digunakan dalam
program-program ini biasanya menghasilkan pohon yang
sama. Sebagai contoh dari satu metode, Peraga 26.15
mengajak Anda menelusuri proses identifikasi pohon
molekular yang paling parsimonis bagi ketiga spesies.
Program-program komputer yang berdasarkan parsimoni
memperkirakan filogeni dengan cara yang serupa: Mereka

Menerapkan Parsimoni untuk sebuah Kasus Sistematika Molekular

:iF,f;IC.f;RAFAN. Dalam mempertimbangkan berbagai filogeni yang mungkin bagi sekelompok spesies,
para ahli sistematika membandingkan data molekular untuk spesies-spesies tersebut. Cara yang
efisien untuk memulai adalah dengan mengidentifikasi hipotesis yang paling parsimonis-yang
memerlukan peristiwa evolusioner (perubahan molekular) yang paling sedikit agar terladi.

r.1r,
':il$Kl\ll ;i,, lkuti langkah-langkah berikut dalam menerapkan
prinsip parsimoni bagi kasus filogenetik hipotetis yang melibatkan
tiga spesies burung yang berkerabat dekat.

Spesies I Spesies II Spesies III

0 Pertama, gambarkan tiga kemungkinan filogeni bagi Tiga hipotesis filogenetik

spesies-spesies bersangkutan. (Walaupun hanya3 pohon *I
fisg *I
yang mungkin sewaktu kita mengurutkan 3 spesies, d---4 f**4 f*-d
jumlah kemungkinan pohon meningkat tajam seiring
@ $ tu*rr *4$ L*rrr $ L*ir
****
-II1
jumlah spesies: Ada 15 pohon untuk 4 spesies, dan
34.459.425 pohon untuk 'l 0 spesies.)
$---$--$
b** III U*** Il e**- I

5 itus

lD Tabulasrkan dara molekular untuk spesies-spesies

tersebut. Dalam contoh yang disederhanakan ini, data Spesies I C. T A.;: :T
merepresentasikan sebuah sekuens DNA yang tediri
dari empat basa nukelotida. Data dari sejumlah spesies
Spesies II c,:l T, ,C

luar-kelompok (tidak ditunjukkan) digunakan untuk Spesies III AC

menentukan sekuens DNA nenek moyang.
Sekuens nenek moyang A:C T:T

lO S"kurung fokuskan pada situs '1 dalam sekuens DNA

tersebut. Pada pohon di sebelah kiri, peristiwa perubahan- I
basa tunggal, direpresentasikan oleh tanda sela ungu pada
cabang yang mengarah ke spesies I dan ll (dan dilabeli III
1/C, mengindikasikan perubahan pada situs 1 nukleotida
C), cukup untuk menjelaskan data situs 1. Pada kedua
II
pohon yang lain dibutuhkan dua peristiwa perubahan-basa

3/A 2fi 3/A

2{*I va g*4* r ,,. "*"1* III
@ Dengan meneruskan perbandingan basa pada situs 2, .*",td fl-{*g
3, dan 4, terungkaplah bahwa masing-masing pohon
membutuhkan total lima peristiwa perubahan-basa
€
&
e**** rr
J# @*rrl $ q**#* II
ala 4/C *2n
tambahan (tanda sela ungu). +*&*&* rrr @+^*il fu@4* r
3/A 4/C zn 4/c 2n 3/A

**4* I r-fi-fi*
t ff.|* III
.9941f i,i,,.r,, Untuk mengidentifikasi pohon yang paling
parsimonis, kita menjumlahkan semua peristiwa perubahan n*44riq*** $4tu*+* rrr n"l4$*4d*
basa yang diidentifikasi pada langkah 3 dan 4. Kita dapat
menyimpulkan bahwa pohon pertama merupakan pohon
4e**${** rrr 4%*44{* rr 4&**{4+* 'l r
yang paling parsimonis dari ketiga kemungkinan filogeni.
6 peristiwa 7 peristiwa 7 peristiwa

BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon Kehidupan I07

mengulas secara terperinci semua pohon yang mungkin telur-telurnya dengan mengeram, perilaku induk yang
dan memilih satu atau beberapa pohon yang memerlukan menghangatkan telur,telur dengan tubuhnya. Burung
perubahan evolusioner yang paling sedikit. mengeram dengan duduk di atas telur-telurnya, sedangkan
buaya menutupi telurnya dengan leher. Dengan menalar
Pohon Filogenetik sebagai Hipotesis bahwa ciri apa pun yang dimiliki oleh burung dan buaya
mungkin telah ada pada nenek moyang bersama mereka
Sekarang saat yang cocok untuk menekankan kembali
(ditandai dengan titik biru pada Peraga 26.16) dan semua
bahwa semua pohon filogenetik merepresentasikan
keturunannya, para ahli biologi memprediksi bahwa
sebuah hipotesis tentang bagaimana berbagai organisme
dinosaurus memiliki jantung beruang-empat, bernyanyi,
dalam sebuah pohon berkerabat satu sama 1ain. Hipotesis
membangun sarang, dan mengerami telur.
terbaik adalah yang paling sesuai dengan semua data yang
Organ-organ internal, seperti jantung, jarang terfosilasi,
tersedia. Hipotesis filogenetik dapat dimodifikasi jika
sehingga sulit untuk menguji apakah dinosaurus bernyanyi
bukti baru memaksa para ahli sistematika untuk merevisi
pohon buatan mereka. Meskipun ada banyak hipotesis untuk mempertahankan teritori dan menarik pasangan
kawin. Akan tetapi, telur dan sarang dinosaurus yang
filogenetik lama yang telah didukung, hipotesis yang lain
terfosilasi telah menjadl bukti yang mendukung prediksi
telah diubah atau ditolak berdasarkan data morfologis
mengeram pada dinosaurus. Pertama-tama, embrio fosil
dan molekular yang baru.
dari seekor dinosaurus Oviraptor ditemukan, masih berada
Memikirkan filogeni sebagai hipotesis juga
di dalam telurnya. Telur ini identik dengan yang ditemukan
memungklnkan kita untuk memanfaatkannya dengan cara
pada sebuah fosil lain, yang menunjukkan bahwa seekor
terbaik: I(ita dapat membuat dan menguji prediksi-prediksi
berdasarkan asumsi bahwa sebuah filogeni-hipotesis Oviraptor dewasa berjongkok di atas sekelompok telur
dengan postur yang mirip dengan burung pengeram
kita-adalah benar. Misalnya, dalam pendekatan yang
masa kini (Peraga 26.17). Para peneliti menyatakan
dikenal sebagai pengelompokan filogenetik Qthytogenetic
bahwa dinosaurus Oviraptor yang terawetkan pada fosil
bracketing), kita dapat memprediksi (meialui parsimoni)
kedua ini mati ketika sedang mengerami atau melindungi
bahwa ciri-ciri yang dimiiiki oleh dua keiompok organisme
yang berkerabat dekat terdapat pada nenek moyang telur-telurnya. I(esimpulan lebih luas yang muncul dari
bersama mereka dan semua keturunannya, kecuali data
penelitian ini-bahwa dinosaurus membangun sarang
independen mengindikasikan sebaliknya. (Perhatikan dan mengeram-telah didukung oleh penemuan fosil
bahwa di sini istilah predil<si mencakup peristiwa masa
1alu, bukan hanya perubahan evolusioner masa depan.)
Pendekatan ini telah digunakan untuk membuat Tunq ka i

depa n
prediksi-prediksi baru tentang dinosaurus. Misainya, ada
bukti bahwa burung adalah keturunan darl teropoda,
sekelompok dinosaurus bipedal di dalam klad Saurischia. Tungkai
belakanq
Seperti yang terlihat pada Peraga 26.16, kerabat terdekat
burung yang masih hidup adalah buaya. Burung dan buaya
memiliki banyak kesamaan ciri: Mereka memiliki jantung
beruang-empat,'bernyanyi' untuk mempertahankan
teritori dan menarik pasangan kawin (walaupun 'lagu'
yang diperdengarkan oieh buaya lebih mirip geraman),
serta membangun sarang. Burung dan buaya juga merawat
(a) Sisa fosil Oviraptor dan
telur-telurnya. Orientasi
tulang-tulang, yanq
mengelilingi dan melindungi
telur, menunjukkan bahwa
dinosaurus tersebut
tampaknya mati sewaktu
mengerami atau melindungi
telu r-'telu rnya.

(b) Rekonstruksi seniman_dari postur dinosaurus yang

berdasarkan temuan fosilnjra.

A Peraga 26.17 Fosil mendukung prediksi filogenetik:

A Peraga 26.16 Pohon filogenetik burung dan kerabat dekatnya. Dinosaurus membangun sarang dan mengerami telur-telurnya.

108 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

tambahan yang menunjukkan bahwa spesies dinosaurus
yang lain membangun sarang dan duduk di atas telur-
telurnya. Terakhir, dengan mendukung prediksi yang
berdasarkan hipotesis filogenetik pada Peraga 26.16,
penemuan-penemuan fosil sarang dan pengeraman
pada dinosaurus menyediakan data independen yang
menyatakan bahwa hipotesis itu benar.
ffi26.3
1. Untuk membedakan klad mamalia tertentu di dalam
klad yang lebih besar yang terkait dengan kelas
Mammalla, apakah rambut merupakan karakter yang
berguna? Mengapa ya atau mengapa tidak?
2. Mengapa pohon yang paling parsimonis mungkin bukan
yang paling akurat dalam merepresentasikan hubungan
evolusioner untuk suatu kelompok spesies tertentu?
3. ffiffi Gambarlah sebuah pohon
filogenetik yang mencakup hubungan-hubungan dari
Peraga 25.6 dan Peraga 26.16. Secara tradisional, semua
takson yang ditunjukkan selain burung dan mamalia
dikiasifikasikan sebagai reptil. Dengan menggunakan
pendekatan kladistik, kritiklah klasifikasi itu.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
Wffi26.4
ff
I Sejarah evolusi suatu organisme
tersirnpan di dalam genomnya
Anda telah meiihat di seluruh bab ini bahwa sistematika
molekular-menggunakan perbandingan asam nukleat
atau molekul-molekul lain untuk menarik kesimpulan
tentang hubungan kekerabatan-adalah alat yang berharga
untuk menelusuri sejarah evolusi. Pendekatan molekular
membantu kita memahami hubungan filogenetik yang
tidak dapat ditentukan oleh metode-metode nonmolekular,
misalnya anatomi perbandingan. Sebagai contoh,
sistematika molekular membantu kita menemukan
hubungan kekerabatan di antara kelompok-kelompok yang
hanya memiliki sedikit kesamaan untuk perbandingan
morfologis, seperti hewan dan fungi. Selain itu, metode-
metode molekular memungkinkan kita merekonstruksi
fiiogeni di antara kelompok-kelompok prokariota
saat ini dan berbagai mikroorganisme lain yang tidak
memiliki catatan fosil sama sekali. Biologi molekular
telah membantu mengembangkan sistematika ke arah
hubungan kekerabatan yang jauh di atas dan di bawah
tingkat spesies, mulai dari cabang-cabang utama dari pohon
kehidupan hingga ranting-ranting terkecilnya. Tetap saja,
temuan-temuan tersebut terkadang tidak memberikan
kesimpulan apa-apa, seperti pada sejumiah kasus yang
beberapa taksonnya divergensi pada waktu yang hampir
BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon
sama di masa lalu. Perbedaan-perbedaan mungkin akan
terlihat, namun urutan kemunculannya tidak akan tampak.
Gen yang berbeda berevolusi dengan laju yang
berbeda-beda, bahkan pada garis keturunan yang sama.
Aklbatnya, pohon molekuiar dapat merepresentasikan
kurun waktu yang pendek atau panjang, bergantung
pada gen apa yang digunakan. Misalnya, DNA yang
mengkodekan RNA ribosom (rRNA) berubah relatif
lambat, sehingga perbandingan sekuens-sekuens DNA
pada gen-gen ini berguna untuk menyelidiki kekerabatan
di antara berbagai takson yang berdivergensi ratusan
juta tahun lalu. Penelitian sekuens-sekuens rRNA
mengindikasikan, misalnya, bahwa fungi berkerabat lebih
dekat dengan hewan dibandingkan dengan tumbuhan
hijau (lihat Peraga 26.2). Sebaiiknya, DNA mitokondria
(mtDNA) berevolusi relatif cepat dan dapat digunakan
untuk mempelajari peristiwa-peristiwa evolusi yang belum
lama terjadi. Satu tim peneliti telah melacak kekerabatan
di antara kelompok-kelompok penduduk asli Amerika
melalui sekuens mtDNA mereka. Temuan-temuan
molekular tersebut berkolaborasi dengan bukti lain bahwa
suku Pima dari Arizona, orang-orang Maya dari Meksiko,
dan kaum Yanomami dari Venezuela berkerabat dekat,
mungkin merupakan keturunan gelombang pertama dari
tiga gelombang imigran yang melintasi jembatan darat
Bering dari Asia ke Amerika sekitar 13.000 tahun lalu.
Duplikasi Cen dan Keluarga Cen
Apa yang diungkapkan oleh sistematika molekular tentang
sejarah evolusi perubahan genom? Pikirkan tentang
duplikasi gen, yang berperan sangat penting dalam evolusi
karena hai itu meningkatkan jumlah gen dalam genom
dan memberi lebih banyak kesempatan bagi perubahan
evolusioner lebih lanjut. Teknik-teknik molekular kini
memungkinkan kita melacak filogeni dari duplikasi gen
dan pengaruhnya pada evolusi genom. Fllogeni molekular
ini harus dapat menjelaskan duplikasi berulang-ulang
yang menghasilkan famili gen, kelompok gen-gen yang
berkerabat di dalam genom suatu organisme (lihat Peraga
21.10). Seperti gen-gen homolog pada spesies yang berbeda-
beda, gen-gen yang terduplikasi ini memiliki nenek moyang
bersama. I(ita membedakan tipe gen-gen homolog ini
dengan nama yang berbeda: gen ortolog dan gen paralog.
lstilah gen ortolog (orthologous gene, darl kata
Yunani orthos, lurus) mengacu pada gen-gen homolog
yang ditemukan pada spesies-spesies berbeda akibat
spesiasi (Peraga 26"18a). Gen-gen sltokrom c (yang
mengkodekan salah satu protein rantai transpor eiektron)
pada manusia dan anjing merupakan ortolog. Gen-gen
paralog Qtaralogous gene, dari kata Yunani para, di
samping) adalah akibat duplikasi gen, sehingga ditemukan
lebih dari satu salinan pada genom yang sama (Peraga
26.18b). Pada Bab 23, kita melihat contoh gen-gen reseptor
penciuman, yang telah mengalami banyak duplikasi gen
pada vertebrata. Manusia dan mencit memiliki lebih dari
1.000 famili gen paralog.
I(ehidupan 109
 Gen nenek moyang
'fir : '
Spesies nenek moyang
t
Spesiasi dengan
r'\ diveroensi oen
7 empat kali lipat lebih banyak daripada khamir, eukariota
Gen-gen ortolog
SPesies A Spesies B
(a) Gen-gen ortolog
Spesies A
I terbentang sebuah tantangan saintifik yang besar dan
V
Duplikasi dan divergensi gen
. _r1_
/
Spesies A setelah beberapa generasi
(b) Gen-gen paralog
A Peraga 26.18 Bagaimana dua tipe gen homolog bermula.
Batang yang berwarna menandai wilayah gen-gen tempat
terakumulasinya perbedaan-perbedaan sekuens basa.
I(ita dapat mendiskripsikan sebagian besar gen yang
menyusun genom sebagai salah satu dari kedua tipe
homologi ini. Perhatil<an bahwa gen-gen ortolog hanya
dapat berdivergensi setelah spesiasi terjadi, dengan hasil
bahwa gen-gen tersebut ditemukan pada lungkang gen
(gene pool) yang terpisah. Misalnya, walaupun gen-gen
sitokrom c pada anjing dan manusia memiliki fungsi
yang sama, sekuens gen pada manusia telah berdivergensi
dari gen pada anjing sejak kedua spesies ini terpisah dari
nenek moyang bersama yang terakhir. Sebaliknya, gen-
gen paralog dapat berdivergensi di dalam suatu spesies
karena mereka terdapat pada lebih dari satu salinan gen-
gen di dalam genom. Gen,gen paralog yang menyusun
famili gen reseptor penciuman pada manusia telah saling
berdivergensi selama sejarah evoiusi kita yang panjang.
I(ini gen-gen itu mengkodekan proten-protein yang
memberikan sensitivitas terhadap berbagai macam bau,
mulai dari berbagai jenis makanan hingga feromon seks.
Evolusi Cenom
Sekarang, setelah kita dapat membandingkan keseluruhan
genom dari organisme yang berbeda-beda, termasuk
spesies kita sendiri, dua fakta yang menakjubkan telah
muncul. Pertama, gen-gen ortolog tersebar luas dan dapat
membentang melewati jarak evolusioner yang sangat
besar. Sembilan puluh sembilan persen gen manusia
1f 0 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
dan mencit terdeteksi sebagai ortolog, dan 50% gen kita
ortolog dengan gen khamir. I(esamaan yang mengagumkan
ini menunjukkan bahwa semua makhluk hidup memiliki
banyak jalur biokimia dan perkembangan yang sama.
I(edua, jumlah gen tampaknya tidak meningkat melalui
duplikasi dengan laju yang sama seperti kompleksitas
fenotipe yang terlihat. Manusia hanya memiliki gen
bersel tunggal, walaupun-tidak seperti sel-sel khamir-
kita memiliki otak besar yang kompleks dan tubuh yang
mengandung iebih dari 200 tipe jaringan yang berbeda.
Muncul bukti bahwa banyak gen manusia lebih serba bisa
daripada gen-gen khamir, karena protein-protein yang
dikodekan oleh gen-gen manusia membawa beraneka
ragam tugas pada berbagai jaringan tubuh. Di depan kita
menarik: membongkar mekanisme yang memungkinkan
keserbabisaan genomik ini.
wHffi#ffi26.4
1. ]elaskan bagaimana perbandingan di antara protein-
protein dari dua spesies dapat menghasilkan data
ientang hubungan evolusioner keduanya.
W Anggaplah gen A ortolog pada
spesies 1 dan spesies 2, dan gen B paralog dengan gen
A pada spesies 1. Sarankan urutan dari dua peristiwa
evolusioner yang dapat dihasilkan pada berikut ini:
Gen A sangat berbeda pada kedua spesies, namun gen
A dan gen B menunjukkan sedikit divergensi urutan
terhadap satu sama lain.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, t
lihat Apendiks A
M
I
ry,f.mEffi# 26.5
t
I fam molekular membantu
melacak waktu evolusi
Salah satu tujuan jangka panjang dari biologi evolusi
adalah memahami kekerabatan di antara semua organisme,
termasuk organisme yang tidak memiliki catatan fosil.
Akan tetapi, ketika kita membentangkan filogeni molekular
meiewati catatan fosil tertua, kita harus mengandalkan
satu asumsi penting tentang bagaimana perubahan terjadi
pada tingkat molekular.
fam Molekular
I(ami telah menyatakan sebeiumnya bahwa para peneliti
memperkirakan nenek moyang tumbuhan silversword
Hawaii hidup sekitar 5 juta tahun 1a1u. Bagaimana mereka
membuat estimasi ini? Mereka mengandalkan konsep jam
molekular (molekular clock), standar untuk mengukur
waktu mutlak dari perubahan evoiusi yang berdasarkan

0 30 60 90
Waktu drvergensi (jutaan tahun)
*. Fleraga ?6.19 Jam molekular bagi mamalia. Jumlah mutasi
yang terakumulasi dalam tujuh protein meningkat secara konsisten
seirinq waktu pada kebanyakan spesies mamalia. Tiga titik data
berwarna hijau merepresentasikan spesies primata yang protein-
proteinnya tampak berevolusi lebih lambat daripada mamalia lain.
Waktu divergensi bagi setiap titik data didasarkan pada bukti fosil.
ffffi Gunakan jam tersebut untuk memperkirakan waktu divergensi
bt'+$6un; mamalia dengan total 30 mutasi dalam tujuh protein.
pengamatan bahwa beberapa gen dan lokasi-lokasi
genom yang lain tampaknya berevolusi pada laju yang
konstan. Asumsi yang mendasari jam molekular adalah
bahwa jumlah substitusi nukleotida pada gen-gen ortolog
proporsional terhadap waktu yang telah berlalu sejak
spesies-spesies bercabang dari nenek moyang bersamanya
(waktu divergensi). Dalam kasus gen-gen paralog, jumlah
substitusi proporsional terhadap waktu sejak gen-gen ini
menjadi terduplikasi.
I(ita dapat mengalibrasi jam molekular dari suatu
gen yang telah memiliki laju rata-rata evolusi yang andai
dengan membuat grafik jumlah perbedaan genetik-
misalnya, perbedaan nukleotida, kodon, atau asam
amino-dibandingkan waktu terjadinya titik percabangan
evolusioner yang diketahui dari catatan fosil {Peraga ?-6.X*}.
Grafik semacam itu kemudian dapat digunakan untuk
memperkirakan terjadinya episode-episode evolusioner
yang tidak dapat disimpulkan dari catatan fosil, seperti
asal usul silversword yang telah dibahas sebelumnya.
Tentu saja, tidak ada satu pun gen yang menandai
waktu dengan ketepatan yang sempurna. Beberapa bagian
dari genom tampak telah berevolusi dalam penyesuaian
dan permulaan yang tak teratur yang tidak mirip sama
sekali dengan jam. Bahkan gen-gen yang tampaknya
memiliki jam molekular yang bisa diandalkan hanya
akurat dalam pengertian statistik yang menunjukkan iaju
perubahan rata-rata yang relatif mulus. Seiring waktu,
tetap ada kemungkinan terjadinya penyimpangan di atas
dan dl bawah laju rata-rata tersebut. Lebih lanjut, gen yang
sama mungkin berevolusi dengan laju yang berbeda pada
kelompok-kelompok organisme yang berbeda, sehingga
kita harus mengalibrasi dan menggunakan jam molekular
dengan hati-hati. Terakhir, bahkan di antara gen-gen yang
mirip jam, Iaju jam tersebut mungkin sangat bervariasi
dari satu gen ke gen lain; beberapa gen berevolusi sejuta
kali lebih cepat daripada gen-gen yang lain.
Fe*rr fu*fraf
Perubahan teratur yang memungkinkan kita menggunakan
sejumlah gen sebagai jam molekular memunculkan
kemungkinan bahwa banyak perubahan pada sekuens-
sekuens tersebut adalah akibat dari hanyutan genetik
(genetic drift, lihat Bab 23) dan bahwa kebanyakan
perubahan bersifat netral-tidak adaptif maupun
mematikan. Pada 1960-an, ]ack I(ing dan Thomas )ukes,
120
di University of California, Berkeley, dan Motoo I(imura,
di Institut Genetika Nasional )epang, menerbitkan
makalah-makalah yang mendukung teori netral (neatral
theory)-bahwa banyak perubahan evolusioner pada gen
dan protein tidak memiliki pengaruh pada kebugaran
sehingga tidak terpengaruh oleh seleksi Darwinian. I(imura
menunjukkan bahwa banyak mutasi baru berbahaya dan
tersingkir dengan cepat. Namun jika kebanyakan mutasi
Iain bersifat netral dan hanya memiliki sedikit pengaruh
pada kebugaran atau bahkan tidak sama sekali, maka laju
perubahan molekular seharusnya memang teratur seperti
jam. Perbedaan pada laju jam untuk gen-gen yang berbeda
merupakan fungsi dari seberapa pentingnya suatu gen. Jika
sekuens pasti dari asam amino yang dispesifikasikan oleh
sebuah gen penting bagi kesintasan, maka sebagian besar
perubahan mutasi akan berbahaya dan hanya sedikit yang
netral. Akibatnya, gen-gen semacam itu hanya berubah
dengan lambat. Namun jika sekuens pasti asam amino
kurang penting, maka lebih sedikit mutasi baru yang
berbahaya dan lebih banyak yang netral. Gen-gen semacam
itu berubah dengan lebih cepat.
K*sc"x fi Etars-$qesw B Etam e$*r'r gax"e
gmr*t rkt*flekarfiar
Pada kenyataannya, jam molekular tidak berjalan semulus
prediksi teori netral. Banyak ketidakteraturan tampaknya
menjadi akibat dari seleksi alam ketika perubahan DNA
tertentu iebih diinginkan daripada perubahan yang 1ain.
Akibatnya, beberapa saintis mempertanyakan kegunaan jam
molekular dalam mengukur waktu evolusi. Skeptisisme ini
merupakan bagian dari perdebatan yang lebih luas tentang
sejauh mana variasi genetik netral dapat menyebabkan
beberapa macam keanekaragaman DNA. Bahkan, bukti
menunjukkan bahwa hampir separuh perbedaan asam
amino pada sejumlah protein milik dua spesies Drosophila,
D. simulans dan D. yakuba, tidak netral, namun telah
dihasilkan dari seleksi alam direksional. Akan tetapi karena
arah seleksi aiam mungkin berubah terus-menerus dalam
periode waktu yang lama (sehingga muncul perkiraan),
beberapa gen yang mengalami seieksi tetap berperan
sebagai penanda kira-kira dari waktu yang telah berlalu.
Pertanyaan lain muncul ketika para peneliti mencoba
membentangkan jam molekular melebihi rentang waktu
yang terdokumentasikan oleh catatan fosil. Walaupun
sebagian fosil berusia lebih dari 3 miliar tahun, namun
fosil semacam itu jarang ditemukan. Catatan fosil yang
melimpah hanya terentang sejauh 550 juta tahun, namun
BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon I(ehidupan 111
 0.20 menginfeksi simpanse dan primata lain. (Virus-virus
tersebut tidak menyebabkan penyakit serupa-AlDS pada
- inang nonmanusia.) I(apan HIV berpindah ke manusia?
c d
o
f
{, Tidak ada jawaban yang sederhana, karena virus itu telah
O T s menyebar ke manusia lebih dari sekali. Asal usul ganda
c dari HIV terefleksikan dalam beraneka macam galur (tipe
O
l
genetil() dari virus tersebut. Materi genetik HIV terbuat
o is 4ffi'_Jt
6
\db -d dari RNA, dan seperti virus-virus RNA yang laln, virus
a
C HIV berevolusi dengan cepat.
G
0.10 Galur yang paling banyak tersebar di kalangan manusia
€
a
G adaiah HIV-I M. Untuk menunjukkan dengan tepat infeksi
.o
c HIV-1 M pertama kaii, para peneliti membandingkan
a
!
a sampel virus dari berbagai masa selama epidemi AIDS,
-o
f 0.05 termasuk satu sampel dari tahun 1959. perbandingan
o
o- sekuens gen menunjukkan bahwa virus tersebut berevolusi

coc secara teratur bagaikan jam sejak tahun 1959 (peraga

26.20). Dengan mengekstrapolasi dari jam molekularnya,
para peneiiti menyimpulkan bahwa galur HIV-1 M pertama
1920 1940 1 960 1 980 2000
kali menyebar ke manusia selama tahun 1930,an.
Tahun

& Peraga 26.20 Penentuan asal usul HIV-I M dengan jam

ffiffi26.5
rnolekular. Titik data yang sangat banyak pada pojol, kanan atas 1. Apakah jam molekular itu? Asumsi apa yang
grafik ini didasarkan pada sekuens-sekuens DNA untuk gen HIV mendasari penggunaan jam molekular?
spesifik dalam sampel darah yang dikumpulkan dari pasien pada 2. Jelaskan bagaimana berbagai perubahan basa dapat
waktu yang berbeda. Jika kita proyeksikan laju terjadinya perubahan terjadi pada DNA, namun tidak berpengaruh pada
dalam gen yang relatif konstan pada tahun 19BO-an dan 1990-an, kebugaran organisme.
kita akan memotong sumbu-x grafik pada tahun 1930-an.
3. ffitrffi, # Anggaplah sebuah jam molekular
menandai waktu divergensi dari dua takson pada
B0 .juta tahun silam, namun catatan fosil baru

jam molekular telah digunakan untuk menentukan waktu menun;'ukkan bahwa kedua takson itu berdivergensi
setidaknya 120 juta tahun lalu. Jelaskan bagaimana
divergensi evolusioner yang teriadi satu miliar tahun lalu
perbedaan ini dapat terjadi.
atau bahkan lebih. Estimasi ini mengasumsikan bahwa
jam-jam molekular tersebut konstan sepanjang waktu. Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat t
Estimasi semacam itu tentu saja sangat tidak pasti.
Apendiks A. I

Pada beberapa kasus, masalah bisa dihindari dengan

mengalibrasi jam molekular dengan banyak gen, tidak
hanya satu atau segelintir gen (seperti yang sering
dilakukan). Dengan menggunakan banyak gen, fluktuasi wffitr'ffi 26.6
F

laju evolusi akibat seleksi alam atau faktor-faktor lain
yang berbeda-beda sepanjang waktu dapat dihapuskan.
Sebagai contoh, sekelompok peneliti mengonstruksi jam
molekular evolusi vertebrata dari data sekuens 658 gen
inti yang sudah terbitkan. Meskipun rentang waktu yang
tercakup sangat lama (hampir 600 juta tahun) dan fakta
bahwa seleksi alam mungkin memengaruhi sebagian gen
tersebut, estimasi waktu divergensinya mendekati estimasi
berdasarkan catatan fosil.
Menerapkan |am Molekular:
Asal LJsul HIV
Para peneliti di Los Alamos National Laboratory di
New Mexico menggunakan jam molekular untuk
memperkirakan waktu asal usul infeksi HIV pada manusia.
Analisis filogenetik menunjukkan bahwa HIV, virus yang
menyebabkan AIDS, adalah keturunan dari virus yang
i lnformasi baru terus rnemperbaiki
pemahaman kita tentang fohon
kehidupan
Penemuan bahwa kaki-sisik pada Peraga 26.1 berevolusi
dari garis keturunan berbeda kadal tak-berkaki, dan bukan
dari ular, adalah salah satu contoh bagaimana sistematika
digunakan untuk merekonstruksi hubungan evolusioner
dari bentuk kehidupan yang beraneka ragam. pada
beberapa dasawarsa terakhir, kita memperoleh wawasan
tentang cabang-cabang terdalam dari pohon kehidupan
melalui sistematika molekular.
Dari Dua Kingdom menladi figa Domain
Para ahli taksonomi zaman dahulu mengelompokkan
semua spesies yang mereka ketahui menjadi dua kingdom:
tumbuhan dan hewan. Bahkan dengan penemuan dunia

lLz UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

mikroba yang beraneka ragam, sistem dua-kingdom masih
bertahan: I(arena menyadari bahwa bakteri memiliki
dinding sel yang kaku, para ahli taksonomi menempatkan
bakteri dalam kingdom tumbuhan. Organisme eukariotik
uniselular yang berkloroplas juga digolongkan sebagai
tumbuhan. Fungi pun diklasifikasikan sebagai tumbuhan,
sebagian karena kebanyakan fungi, seperti kebanyakan
tumbuhan, tidak dapat berpindah tempat. I(lasifikasi
itu mengabaikan fakta bahwa fungi tidak melakukan
fotosintesis dan tidak memiliki banyak kemiripan struktur
dengan tumbuhan. Dalam sistem dua-kingdom, organisme
uniselular yang bergerak dan mencerna makanan-
protozoa-diklasifikasikan sebagai hewan. Mikroorganisme
semacam Euglena yang bergerak dan berfotosintesis
diklaim oleh ahli botani maupun ahli zoologi sehingga
tercantum dalam kedua kingdom.
Skema taksonomi dengan lebih dari dua kingdom
tidak diterima secara luas hingga akhir tahun 1960-an,
ketika banyak ahli biologi mengakui lima kingdom:
Monera (prokariota), Protista (kingdom yang beraneka
ragam yang sebagian besar anggotanya adalah organisme
uniselular), Plantae, Fungi, dan Animalia. Sistem ini
menyoroti dua tipe se1 yang berbeda secara mendasar,
prokariotik dan eukariotik, dan memisahkan prokariota
dari semua eukariota dengan menempatkan mereka ke
dalam kingdom tersendiri, Monera.
Akan tetapi, tak lama setelah pendekatan lima-
kingdom diadopsi secara luas, filogeni berdasarkan data
genetik mulai mengungkapkan masalah mendasar dengan
sistem ini: Beberapa prokariota sangat berbeda satu
sama lain, sama seperti mereka berbeda dari eukariota.
I(esulitan-kesulitan semacam itu membuat para ahli biologi
menerima sistem tiga-domain. I(etiga domain-Bacteria,
Archaea, dan Eukarya-adalah tingkat taksonomi yang
lebih tinggi daripada tingkat kingdom. Validitas domain-
domain ini kini telah dikonfirmasi melalui berbagai
penelitian, termasuk analisis terhadap hampir 100 dari
beberapa ratus genom yang telah selesai disekuensing.
Domain Bacteria terdiri dari kebanyakan prokariota
yang dikenal saat ini, termasuk bakteri yang berkerabat
dekat dengan kloroplas dan mitokondria. Domain
kedua, Archaea, terdiri dari beraneka ragam organisme
prokariotik yang menghuni berbagai macam lingkungan.
Beberapa archaea dapat menggunakan hidrogen sebagai
sumber energi, dan archaea yang lain merupakan sumber
utama deposit gas alam yang ditemukan dl seluruh
kerak Bumi. Seperti yang akan Anda baca pada Bab 27,
bakteri berbeda dari archaea dalam berbagai karakteristik
struktural, biokimiawi, dan fisiologis. Domain ketiga,
Eukarya, terdiri dari semua organisme yang memiliki
sel-sel dengan nukleus sejati. Domain ini mencakup
banyak kelompok organisme bersel tunggal (lihat Bab
28) maupun tumbuhan multiselular (Bab 29 dan 30),
fungi (Bab 31), dan hewan (Bab 32-3$. Peraga 26.2'l
merepresentasikan satu pohon filogenetik yang mungkin
bagi ketiga domain tersebut dan berbagai garis keturunan
yang tercakup di dalamnya.
BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon
Sistem tiga-domain menyoroti fakta bahwa sebagian
besar sejarah kehidupan telah bertutur tentang organisme
bersel tunggal. I(edua domain prokariotik terdiri dari
organisme-organisme yang sepenuhnya bersel tunggal, dan
bahkan pada Eukarya, hanya cabang-cabang yang berwarna
merah (tumbuhan, fungi, dan hewan) yang didominasi oleh
organisme multiselular. Dari lima kingdom yang diakui
sebelumnya oleh para ahli taksonomi, sebagian besar
ahli biologi terus mengakui Plantae, Fungi, dan Animalia,
namun menolak Monera dan Protista. I(ingdom Monera
tidak berlaku lagi karena memiliki anggota-anggota dari
dua domain yang berbeda. Seperti yang akan Anda baca
pada Bab 28, kingdom Protista juga telah runtuh karena
bersifat polifiletik-kingdom ini mencakup anggota-
anggota yang berkerabat lebih dekat dengan tumbuhan,
fungi, atau hewan dibandingkan dengan protista lain.
Fohon Sederhana Seluruh Makhluk Hidup
Hubungan evolusioner yang ditunjukkan dalam Peraga
26.21 dapat dirangkum dalam sebuah pohon yang lebih
sederhana (Peraga 26.22). Pada pohon ini, perpisahan
besar pertama dalam sejarah kehidupan terjadi ketika
bakteri berdivergensi dari organisme-organisme lain. Jika
pohon ini benar, eukariota dan archaea berkerabat lebih
dekat satu sama iain dibandingkan dengan bakteri.
Rekonstruksi pohon kehidupan ini sebagian besar
didasarkan pada perbandingan sekuens gen-gen rRNA,
yang mengkode bagian-bagian RNA ribosom. I(arena
ribosom penting bagi kerja sel, gen-gen rRNA telah
berevolusi dengan sangat lambat sehingga homologi di
antara organisme-organisme yang berkerabat jauh masih
tetap terdeteksi-sehingga gen-gen ini sangat berguna
untuk menentukan hubungan evolusioner di antara cabang-
cabang bagian dalam dari sejarah kehidupan. Akan tetapi,
gen-gen lain mengungkapkan hubungan yang berbeda.
Misalnya, para peneliti menemukan bahwa banyak gen
yang memengaruhi metabolisme khamir (eukariota
bersel-tunggal) ternyata lebih mirip dengan gen-gen pada
domain Bacteria dibandingkan dengan gen-gen pada
domain Archaea-suatu temuan yang menunjukkan bahwa
eukariota tampaknya memiliki nenek moyang bersama yang
lebih baru dengan bakteri dibandingkan dengan archaea.
Perbandingan genom yang lengkap dari ketiga domain
menunjukkan bahwa ada pergerakan penting dari gen-gen
di antara organisme-organisme dari domain yang berbeda-
beda (lihat Peraga 26.22).Ini terjadi melalui transfer gen
horizontal (horizontal gene transfer), sebuah proses
yang terjadi ketika gen-gen ditransfer dari satu genom
ke genom lain melalui mekanisme-mekanisme seperti
pertukaran unsur-unsur transposabel dan plasmid, infeksi
virus (lihat Bab 19), dan barangkali penyatuan organisme.
Beberapa ahli biologi membuat hipotesis bahwa eukariota
pertama mungkin muncul melalui penyatuan antara
bakteri nenek moyang dan archaea nenek moyang. I(arena
pohon filogenetik didasarkan pada gagasan bahwa gen-gen
diteruskan secara vertikai dari satu generasi ke generasi
I(ehidupan 1f 3
 Eukarya

Tumbuhan dar.at Dinoflagellata

Atga hijau toraminifer,a
Si:liata

lan rur'.'lendir, sel i;iar

fuglena
llewan Trjpanosoma
lershmania

Bakteri nonsulfur hilau

*ewry6(Mitokondria)

Spi rochetes
Chlamydia

NENEK MOYANG teri

BERSAMA 5EI\IUA sulfur hijau
MAKHLUK HIDUP
Bacteria
Sia noba kteria
(Plastida, termasuk
kloroplas)

a Peraga 26'21 Ketiga domain makhluk hidup. Berdasarkan sekuens gen rRNA, semua makhluk hidup dapat dikelompokkan
ke dalam tiga domain. Paniang cabang proporsional terhadap jumlah perubahan genetik pada masing-masing garis keturunan.
(Untuk menyederhanakan gambar, hanya beberapa cabang yang dilabeli.) Dalam dragram ini, garis kelurunan
Jalam Eukarya yang
didominasi oleh organisme multiselular (tumbuhan, fungi, dan hewan) diwarnai merah. Semua garis keturunan lain hanya i.rOiri "
atau sebagian besar terdiri dari organisme bersel tunQgal.

ffi Berdasarka n diagram ini, domain manakah yang pertama kali berdivergensi? Manakah yang merupakan domain sauclari Eukarya?

berikutnya, maka terjadinya peristiwa transfer horizontal

semacam itu membantu menjelaskan mengapa pohon $ Nenek rnoyang bersama terakhir dari l

semua makhluk hidup

universal yang dibangun dengan gen-gen yang berbeda
STransfer gen antara nenek moyang milokondr,ia
dapat memberikan hasil-hasil yang tidak konsisten. dan nenek moyang eukariota. i ; ' i,: ,

@ Transfer gen antara nenek moyang kloroplas

Apakah folron Kehidupan dan nenek moyang tumbuhan hijau-

Sebenarnya Sebuah Clneln?

Beberapa saintis berargumen bahwa transfer gen horizontal
dahulu sangat sering terjadi sehingga sejarah awal
kehidupan harus direpresentasikan sebagai jaringan yang
kusut dari cabang-cabang yang saling berhubungan-bukan
pohon bercabang dikotomus yang sederhana seperti pada
Peraga 26.22. Saintis-saintis yang lain menyatakan bahwa
hubungan di antara organisme-organisme awal paling baik
digambarkan dengan sebuah cincin, bukan pohon (peraga
26.231. Dalam suatu analisis berdasarkan ratusan gen, para
peneiiti ini berhipotesis bahwa eukariota muncul sebagai
endosimbiosis antara bakteri awal dan archaea awal. Jika
benar, eukariota secara serentak berkerabat paling dekat
dengan bakteri dan archaea-hubungan evolusioner yang & Peraga 26.22 Peran transfer gen horizontal dalam sejarah
kehidupan. Pohon ini menunjukkan dua episode utama transfer gen
tidak bisa digambarkan dalam pohon kehidupan, namun horizontal, yang waktu teqadrnya tidak diketahui pasti. Kini diketahui
dapat ditunjukkan dalam cincin kehidupan. bahwa ada lebih banyak lagi peristiwa semacam rtu yang terjadi.

lL{ UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 Eukarya terdapat banyak penemuan menarik tentang peristiwa-
peristiwa evolusioner yang terjadi lebih belakangan. I(ita
akan menjelajahi penemuan-penemuan semacam itu
dalam bab-bab yang tersisa dari unit ini, dimulai dengan
penghuni Bumi paling awal, prokariota.

ffi2S,6
1.
2.
& Peraga 26.23 Cincin kehidupan. Dalam hipotesis ini, organisme
paling awal membentuk 'cincin kehidupan' melalui transfer gen
horizontal. Tiga domain besar (Bacteria, Eukarya, dan Archaea)
3. $'-ffiffi-ffiffiffiffi
akhirnya muncul dari cincin itu dan melahirkan keanekaragaman
luar biasa dari makhluk hidup yang kita lihat sekarang.
Walaupun para saintis terus berdebat tentang apakah
tahap-tahap awal dalam sejarah kehidupan paling baik
digambarkan sebagai sebuah pohon, cincin, atau jaring-
jaring yang kusut, dalam beberapa dasawarsa belakangan
Mengapa kingdom Monera tidak lagi dianggap takson
yang valid?
|elaskan mengapa filogeni yang berdasarkan gen-gen
berbeda dapat menghasilkan pola-pola percabangan
yang berbeda pada pohon kehidupan universal.
Gambarkan tiga kemungkinan
percabangan pohon dikotomus yang menunjukkan
hubungan evolusioner bagi domain Bacteria,
Archaea, dan Eukarya. Dua dari ketiga pohon ini
didukung oleh data genetik. Mungkinkah pohon yang
satu lagi juga memperoleh dukungan semacam itu?
Jelaskan jawaban Anda.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
Apendiks A
*# $

,,ffi IfifTJftil Kunjungi Study Area di www. masteringbio.com \odJs lakso.r A

untuk memperoleh Animasi 3D Biofllx, Tutorral MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagr. Takson B-l
!
I
lakson
Takson CJ saudar

Takson D

Takson E

ffi26.1 Nenek moyang

bersama Takson F
Filogeni menunjukkan hubungan evolusioner palinq baru

(hal. 97-100)
nama yang bersuku dua bagi organisme: nama genus plus
epitet spesifik.
sistem formal untuk mengelompokkan spesies dalam
kategori-kategori yang semakin luas: genus-genus
yang berkerabat ditempatkan dalam famiii yang sama,
sejumlah famili ke dalam ordo, sejumlah ordo ke dalam
kelas, sejumlah kelas ke dalam filum, sejumlah filum
ke dalam kingdom, dan (yang paling baru) sejumlah
kingdom ke dalam domain.
sistematika menggambarkan hubungan-hubungan
evolusioner sebagai pohon filogenetik yang bercabang-
cabang. Beberapa ahli sistematika mengajukan bahwa
klasifikasi dapat sepenuhnya didasarkan pada hubungan-
hubungan evolusioner.
,Apa yang Dapat dan Tidai< tlapai Kit* Felajari
dari Pahon Filcgenetik Apabila panjang cabang tidak
proporsional dengan waktu atau perubahan genetik, pohon
filogenetik hanya menunjukkan pola-pola keturunan.
Menerapkan Filogeni Banyak informasi tentang suatu
spesies dapat dlpelajari dari sejarah evolusinya; oleh karena
itu, filogeni berguna untuk berbagai macam penerapan.
ffitfiltil
Ai<tivitas Classification Scheme
ffi26.2
Filogeni disimpulkan dari data morfologis dan
molekular (hal. X00-103)
F i"tetmologi Morfologis dan Molekular Organisme-
organisme yang memiliki ciri-ciri morfologi atau sekuens
DNA yang sangat mirip kemungkinan berkerabat lebih

BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon l(ehidupan 115

 dekat dibandingkan dengan oganisme yang memiliki
struktur tubuh dan sekuens genetik yang sangat berbeda.
akibat nenek moyang yang sama) harus dipilah-pilah dari
analogi (kesamaan akibat evolusi konvergen).
seringkali memiliki gen-gen ortolog. Variasi yang kecil
dalam jumlah gen pada organisme-organisme yang tingkat
kompleksitasnya berbeda-beda menunjukkan bahwa gen-
gen mampu beradaptasi dan dapat memiliki berbagai fungsi.

digunakan untuk menyejajarkan sekuens-sekuens asam ffiffiffiffiffi 26.5

amino yang dapat dibandingkan dan untuk membedakan
homologi molekular dari kecocokan kebetulan di antara
takson-takson yang telah berdivergensi sejak lama.
ffirerffiuffiffi 26.3
Karakter-karakter yang dimiliki bersama digunakan
untuk menyusun pohon filogenetik (hal. 103-109)
fam molekular membantu melacak waktu
evolusi (hal. 110-112)
fam MolekularSekuens basa dari beberapa wilayah
DNA berubah dengan laju yang cukup konsisten sehingga
penentuan waktu terjadinya episode-episode dalam evolusi
masa lalu dapat dilakukan. Gen-gen lain berubah dalam
cara yang lebih tak terduga.

Menerapkan fam Molekular: Asal Usul HIV Sebuah

yang mencakup spesies nenek moyang beserta semua analisis jam molekular menunjukkan bahwa galur HIV
keturunannya. IQad dapat dibedakan melalui karakter yang paling umum berpindah dari primata ke manusia
derivat milik bersama. pada tahun 1930-an.

Kelompok monofiletik
\ ffimmffi 26.6
fl*"^*-*
o fl'***^'
o r"""'"'"""'=
A lnformasi baru terus memperbaiki pemahaman kita
,r*4 ...-..--.. p. r*f, s li^'"'l ,,."..-.* s tentang pohon kehidupan (hal. 112-115)
ini;
rhe+j
^^*-,
t li i**; ,1 !-..-d
$ L--,*c $ 1""*c ;
.j
l-,.,""-c Dari Dua Kingdom menjadi figa Domain Sistem
""Ji ;-""D ""ii ,", ''-
.*,*.D klasifikasi terdahulu telah memberi jalan terhadap
-.-.D
i;:L^^
",i t r: ,i {i,^^-r ,^1
i f ;"lr pandangan terbaru tentang pohon kehidupan, yang terdiri
t.ql l-'a ', t / atas tiga domain utama: Bacteria, Archaea, dan Eukarya.
{*$*-'
T^""rX"..,nY/
c""*G ,L_fl* E,#"* ' Pohon Sederhana dari Seluruh Makhluk Hidup
I ""-o /"-"-o Filogeni yang berdasarkan gen-gen rRNA menunjukkan
Kelompokparafiletik Kelompokpolifiletik bahwa eukariota adalah kerabat terdekat archaea,
sementara data dari gen-gen lain menunjukkan hubungan
yang kebih dekat dengan bakteri.
Proporsional Panjang cabang dapat digambar secara Apakah Fohon Kehidupan Sebenarnya Setruah
proporsional dengan jumiah perubahan evolusioner atau
Cincin? Analisis genetik menunjukkan bahwa organisme-
dengan waktu.
organisme paling awal mungkin membentuk'cincin
kehidupanl dengan eukariota yang berkerabat sama
Di antara sejumlah filogeni, pohon yang paling parsimonis dekatnya dengan bakteri maupun archaea.
adalah pohon yang mengandung paling sedikit perubahan
evolusioner. Pohon yang paling mungkin adalah pohon
yang berdasarkan pola perubahan yang paling mungkin.

filogenetik yang paling didukung adalah hipotesis yang su!p- $4sryp!_Bt

konsisten dengan kisaran data yang luas.
1. Pada peraga 26.4, takson manakah yang diturunkan dari
nenek moyang bersama yang setingkat dengan Canidae?
Iiililllil a. Felidae d. Canis
Penyelidikan How Is Phylogeny Determined by Comparing Proteins? b. Mustelidae e. Lutra
c. Carnivora
w iITEil*ffi 26,4 2. Tiga spesies yang masih ada, X, Y, dan Z, memiliki nenek
Sejarah evolusi suatu organisme tersimpan di dalam moyang bersama T, begitu pula spesies U dan V yang
genomnya (hal. 109-110) sudah punah. Pengelompokan yang mencakup spesies I
X, Y dan Z adalah sebuah

adalah gen-gen homolog yang ditemukan pada spesies-

a. takson yang valid.
spesies yang berbeda akibat spesiasi. Gen-gen paraiog
b. klad monofiletik.
muncul melaiui duplikasi dalam sebuah genom dan c. dalam-kelompok, dengan spesies U sebagai luar-kelompok.
dapat berdivergensi dalam suatu klad, seringkali dengan d. kelompokparafiletik.
penambahan fungsi-fungsi baru. e. kelompokpolifiletik.

116 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

J. Dalam sebuah perbandingan burung dan mamalia, yang d. memilih pohon yang merepresentasikan paling sedikit
memiliki empat alat gerak adalah perubahan evolusioner, baik dalam sekuens DNA
a. karakter nenek moyang milik bersama. maupun morfologi.
b. karakter derivat milik bersama. e. memilih pohon dengan titik percabangan yang paling
c. karakter berguna untuk membedakan burung dari sedikit.
mamalia.
Untuk mendapatkan jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.
d. suatu contoh analogi, bukan homologi.
e. karakter berguna untuk memilah-milah spesies burung. IItflFItil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
4. Berdasarkan pohon ini, pernyataan manakah yang tidak untuk memperoleh Soal Latihan.
benar?

't{ryeHryGAry FVpqt3S_t
Salamander
8. Darwin menyarankan untuk mengamati kerabat-kerabat
dekat suatu spesies untuk mempelajari kemungkinan
nenek moyang terdahulu. Bagaimana sarannya untuk
Kambing
mengantisipasi metode-metode masa kini, misalnya
ManLrsia pengelompokan filogenetik dan penggunaan luar-
kelompok dalam analisis kladistik?
a. Garis keturunan yang mengarah pada salamander Biological Inquiry: A Workbook of Investigative Cases
adalah yang pertama berdivergensi dari garis-garis Jelajahi penggunaan luar-kelompok dan aspek-aspek lain dari
keturunan lain. analisa kladistik dalam'Tree Thinkingl
b. Salamander adalah kelompok saudari terhadap
kelompok yang mencakup kadal, kambing, dan qEryE JIE4fs |'{_nnJAtt
manusia.
c. Salamander berkerabat sama dekatnya dengan 9. ffi (a) Gambarkan pohon filogenetik
kambing maupun dengan manusia. berdasarkan lima karakter pertama dalam tabel berikut.
d. I(adal berkerabat lebih dekat dengan salamander Tempatkan tanda sela pada pohon tersebut untuk
dibandingkan dengan manusia. menandai asal usul masing-masing dari keenam karakter
e. I(elompok yang diarsir merupakan parafiletik. tersebut. (b) Asumsikan bahwa tuna dan lumba-
lumba merupakan spesies saudari, dan gambar ulang
5. Jika Anda menggunakan kladistika untuk membangun pohon filogenetik yang sesuai, pertahankan hubungan-
pohon filogenetik kucing, manakah di antara berikut yang hubungan evolusioner lain agar tetap sama seperti pada
akan menjadi luar-kelompok terbaik? pohon pertama. Tempatkan tanda sela pada pohon itu
a. slnga d. macan tutul untuk menandai asal usul masing-masing dari keenam
b. kucing domestik e. harimau karakter. (c) Berapa banyak perubahan evolusioner yang
c. serigala diperlukan pada masing-masing pohon? Pohon manakah
yang paling parsimonis?
6. Panjang relatif cabang amfibia dan mencit pada filogeni di
Peraga 26.72 mengindikasikan bahwa
a. amfibia berevolusi sebelum mencit. SPESIES
b. mencit berevolusi sebelum amflbia.
c. gen-gen amfibia dan mencit hanya memiliki g\

homoplasi kebetulan semata.

tt"""€"
d. gen yang homolog berevolusi lebih lambat pada
mencit. Karakter "$fo*k --*"".";.$nS
e. gen yang homolog berevolusi lebih cepat pada mencit, Tuiangbelakang 0 1 1 1111
7. Untuk menerapkan parsimoni dalam membangun pohon 0
Rahangberengsel 0 1 1111
filogenetik,
a. memilih pohon yang mengasumsikan semua
Empattungkai 0 0 0 1 1 1 1*

perubahan evolusioner adalah sama mungkinnya.

Teluramniotik 0 0 0 0111
b. memilih pohon yang titik,titik percabangan Susu000 0011
berdasarkan pada sebanyak mungkin karakter derivat Siripdorsa 0 0 1 0001
milik bersama.
* Walaupun lumba-lumba dewasa memiliki dua tungkai yang.jelas
c. mendasarkan pohon filogenetik hanya pada catatan terlihat
(sirip), pada embrio lumba-lumba terdapat dua kuncup tungkai belakang,
fosil, karena catatan ini menyediakan penjelasan yang
sehingga total ada empat tLnqkai.
paling sederhana bagi evolusi.

BAB DUA PULUH ENAM Filogeni dan Pohon l(ehidupan ll7


ffi
27.1 Adaptasi struktural dan firngsional lrerperan
dalam kesuksesar"l prol<ariotik
27.2 Reproduksi yang cepat, rnutasi, dan
rekonrbinasi genetik nrendorong
keanekaragaman genetik pada prokariota
27 "3 Frokariota telah rnengembangkan adaptasi
terhaclap keberagaman nutrisional dan
metabolik
27"4 Sistematika molekular mernperjelas filogeni
prokariotik
27.5 Prokariota mernainkan peran penting di hiosfer
27.6 Frokariclta merniliki dampak herbahaya dan
n:enguntungkan bagi rnanusia
Beradaptasi
etelah hujan lebat di musim panas, Danau Owens di
California dapat mengandung air yang sedemikian
panas dan asin sehingga dapat membuat kulitmu
terbakar dan mengalami dehidrasi. I(adar garam dapat
mencapai 32o/o,lebih dari sembilan kali air laut. Meskipun
kondisi di danau ini keras, warna kemerahan di dasar
danau yang asin, ditunjukkan pada Peraqa 27.1, disebabkan
oleh organisme, bukan oieh mineral atau sumber tak-
hidup lainnya. Organisme macam apa yang bisa hidup
di lingkungan yang sedemikian tak bersahabat itu, dan
bagaimana mereka melakukannya?
'Warna
merah muda Danau Owens berasal dari trilinuan
sel Halobacterium, prokariota bersel tunggal dari domain
Archaea yang menjadi satu dari segelintir organisme yang
hidup di danau tersebut. Archaea ini memiliki pigmen
membran merah, bakteriorodopsin, yang menggunakan
energi cahaya untuk mendorong sintesis NIP. Halobacterium
adalah salah satu organisme paling toleran-garam di
Bumi-bakteri tersebut hidup dengan baik pada salinitas
118 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
6, Feraqa ,:;.'i Mengapa dasar danau ini merah?
yang mendehidrasi dan membunuh sel-sel lain. Archaea ini
mengompensasi kehilangan air osmotik dengan memompa
ion kalium (I(*) atau ion lain ke dalam sel hingga konsentrasi
ion di dalam sel cocok dengan konsentrasi di luar.
Seperti Halobacterium, banyak prokariota iain
merupakan ahli beradaptasi. Contohnya termasuk
Deinococcus radiodurans, yang dapat sintas pada radiasi 3
juta rads (3.000 kali dosis fatal bagi manusia), dan Picrophilus
oshimae, yang dapat tumbuh pada pH 0,03 (cukup asam
untuk melarutkan logam). Prokariota lain hidup dalam
llngkungan yang terlalu dingin atau terlalu panas bagi
kebanyakan organisme lain, dan beberapa bahkan ditemukan
hidup di dalam bebatuan 3,2 km di bawah permukaan Bumi.
Spesies prokariotlk juga teradaptasi dengan sangat
balk terhadap habitat-habitat yang lebih'normal'-daratan
dan perairan tempat kebanyakan speseis lain ditemukan.
I(emampuan mereka untuk beradaptasi terhadap kisaran
habitat yang luas membantu menjelaskan mengapa
prokariota adalah organisme paling berlimpah di Bumi:
Massa biologis (biomassa) kolektif prokariota setidaknya
sepuluh kali lebih besar daripada biomassa eukariota, dan
jumlah prokariota dalam segenggam tanah subur jauh lebih
banyak daripada jumlah manusia yang pernah hidup. Pada
bab ini, kita akan mengulas adaptasi, keanekaragaman,
dampak ekologis, dan niiai penting dari organisme-
organisme yang kecil namun menakjubkan ini bagi manusia
yang menyusun dua dari tiga domain kehidupan.
flffi2?.1
e Rdaptasi struktural dan
fungsional berperan dalanr
kesul<sesan prokariotik
Seperti yang klta bahas pada Bab 25, organisme-organisme
pertama yang menghuni Bumi diduga adalah prokariota.
Selama sejarah evolusinya yang panjang, populasi
prokariota telah (dan terus) mengalami seleksi alam dalam

1pm 2p,m 5!,m
(a) Bulat (kokus) (b) Bentuk batang (c) Spiral
(basilus)
A Per;g* 77.)l Bentuk-bentuk prokariota yang paling umum.
(a) Kokus adalah prokariota yang berbentuk bulat. Mereka dapat
sendirian, berpasangan (diplokokus), membentuk rantai dari banyak
sel (streptokokus, ditunlukkan di sini), dan berada dalam gugus
yang mirip kumpulan buah anggur (stafilokokus). (b) Basilus adalah
prokariota yang berbentuk batang. Mereka biasanya solite; namun
pada beberapa bentuk, basilus tersusun menjadi rantai (streptobasilus).
(c) Prokariota spiral mencakup spirila, yang berkisar dagi bentuk
seperti koma hingga kumparan panjang, dan spiroseta (ditunjukkan di
sini), yang berbentuk seperti pembuka gabus (SEM diwarnai).
berbagai kondisi lingkungan yang berbeda. Proses ini
pada akhirnya menghasilkan keanekaragaman yang luar
biasa dari adaptasi yang ditemukan di antara prokariota-
prokariota masa kini.
Pada bagian ini dan bagian berikutnya, kita akan
pelajari biologi prokariota. I(ebanyakan prokariota
adalah organisme uniselular, walaupun beberapa spesies
berkumpul secara temporer maupun permanen di dalam
koloni. Sel-sel prokariotik biasanya memiliki diameter yang
berkisar 0,5-5 pm, jauh lebih kecil daripada diameter
banyak sel eukariotik yang berkisar 10-100 pm. (Satu
perkecualian yang mencolok adalah prokariota raksasa,
Thiomargarita namibiensis, yang berdiameter sekitar 750
pm-bisa dilihat dengan mata teianjang.)
Sel-sel prokariotik
memiliki berbagai macam bentuk, tiga di antaranya yang
paling umum adalah bulat (kokus), batang (basilus), dan
spiral (Feraga 27.7). Terakhir, walaupun mereka organisme
uniselular dan kecil, prokariota terorganisasi dengan baik,
melaksanakan semua fungsi kehidupan di dalam satu sel
tunggal.
5$rqx$staar Fercffi s-r${maar S*E
Fitur kuncl dari hampir semua sel prokariotik adaiah
dinding sel, yang mempertahankan bentuk sel, memberi
perlindungan fisik, dan mencegah sel pecah di dalam
Iingkungan hipotonik (lihat Bab 7). Dalam lingkungan
hipertonik, kebanyakan prokariota kehilangan air dan
mengerut dari dindingnya (plasmolisis), seperti sel-sel
berdinding yang lain. I(ehilangan air yang terlalu banyak
akan mencegah reproduksi se1. Dengan demikian garam
bisa digunakan untuk mengawetkan makanan karena dapat
menyebabkan prokariota kehilangan air.
Dinding sel prokariota berbeda dalam komposisi dan
konstruksi molekular dari dinding sel eukariota. Seperti
yang Anda baca pada Bab 5, dinding sel eukariota biasanya
dibuat dari selulosa atau kitin. Sebaliknya, sebagian
besar dinding sei bakteri mengandung peptidoglikan
Qteptidoglycan), jarrngan polimer gula termodifikasi yang
terkait-silang oleh polipeptida pendek. Struktur molekular
ini menyelubungi seluruh bakteri dan mengikat molekul-
molekul lain yang menjulur dari permukaannya. Dlnding
sel archaea mengandung berbagai macam poiisakarida dan
protein namun tidak memiliki peptidoglikan.
Dengan menggunakan teknik yang disebut pewarnaan
Gram (Gram stain), dikembangkan oleh dokter asal
Denmark abad ke-19, Hans Christian Gram, para saintis
dapat mengklasifikasikan banyak spesies bakteri menjadi
dua kelompok berdasarkan perbedaan komposisi dinding
selnya. Bakteri gram-positif memiliki dinding yang lebih
sederhana dengan jumlah peptidoglikan yang relatif
banyak iF*;r*Sar i7.3ei. Bakteri gram-negatif memiliki
peptidoglikan yang lebih sedikit dan lebih kompleks secara
struktural, dengan membran luar yang mengandung
lipopolisakarida (karbohidrat yang berikatan dengan
Iipid) {F'er.eg; ??.3[:i.
Pewarnaan Gram adalah perangkat yang berharga di
bidang kedokteran untuk menentukan secara cepat apakah
infeksi yang menyerang seorang pasien disebabkan oleh
bakteri gram-negatif atau bakteri gram-positif. Informasi
ini berpengaruh terhadap penanganan pasien. Bagian
Iipid dari lipopolisakarida dalam dinding berbagai bakteri
gram-negatif bersifat toksik, menyebabkan demam atau
syok. Lebih lanjut, membran luar dari bakteri gram-negatif
membantu melindungi bakteri dari sistem pertahanan
tubuh. Bakteri gram-negatif juga cenderung lebih resisten
terhadap antibiotik daripada spesies gram,positif karena
membran luar menghalangi obat yang masuk. Akan tetapi,
spesies gram-positif tertentu (misalnya, Mycobacterium
tuberculosis, penyebab tuberkulosis) memiliki galur virulen
yang resisten terhadap satu atau lebih antibiotik.
I(eefektifan antibiotik tertentu, misalnya penisilin,
disebabkan dari penghambatan mereka terhadap pertautan-
silang peptidoglikan. Dinding se1 yang dihasilkan mungkin
tidak fungsional, terutama pada bakteri gram-positif.
Obat-obatan semacam itu menghancurkan banyak spesies
bakteri patogenik tanpa memberi pengaruh buruk pada
sel-sel manusia, yang tidak mengandung peptidoglikan.
Dinding se1 dari banyak prokariota dilapisi oieh kapsul,
lapisan lengket dari polisakarida atau protein (Feraga
27.i-+i. I(apsul ini memungkinkan prokariota melekat ke
substratnya atau ke individu lain dalam suatu koloni.
Beberapa kapsul melindungi bakteri dari dehidrasi, dan
beberapa melindungi prokariota patogenik dari serangan
sistem kekebalan inangnya.
BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea 119
 -\
Bagian karbohidrat
------a-.
lipopoiisakarida
f Membran
" "' __.r
Dindinq sel (I i;,;,
'"" \
I Lap san
( peotidoglikan .
Membran plasma

Protei n

Ba kteri Bakteri
gram- gram-
positif negatif
20 pLm

(a) Gram-positif. Bakteri gram-positif memilrki dinding sel teba yang (b) Gram-negatif. Bakteri gram-negatif memilrki lapisan peptidoglikan
terbuat dari peptidoglikan yang memerangkap kristal vioiet dalam yang lebih tipis, dan terletak pada lapisan di antara membran
sitoplasma. Pembilasan dengan alkohol tidak menghilangkan kristal plasma dan membran luar. Kristal violet dengan mudah terbilas darr
violet, yang menutupi pewarna safranin merah yang ditambahkan. sitoplasma, dan sel pun terlrhat merah muda atau merah.

:r,ri.: ":,.o:,ii i Pewarnaan Gram. Sampel pertama-tama diwarnai dengan pewarna kristal violet dan yodium, kemudian dibilas dengan
alkohol, dan terakhir diwarnai dengan pewarna merah seperti safranin. Struktur dinding sel bakteri menentukan respons pewarnaan (LM)

Beberapa prokariota melekat ke substratnya atau

melekat satu sama lain dengan tonjolan protein mirip- '200 nm'
rambut yang disebut fimbria (jamak, fimbriae) J:",i:,reia
' ; dengan demikian, fimbria juga dikenal sebagai
pilus pelekatan. Bakteri penyebab gonorrhea, Neisseria
gonorrhoeae, menggunakan fimbria untuk melekatkan
dirinya pada membran mukus inangnya. Fimbria biasanya
lebih pendek dan lebih banyak daripada pilus seks (se.r
pilus, jamak sex pili), tonjoian yang mendekatkan dua sel
sebelum transfer DNA dari satu sel ke sel lain. V"t
t/qj

Kapsul
i,:'ar.:,iinii=r;
Sekitar separuh dari semua prokariota mampu melakukan L Kapsul. Kapsul polisakarida di sekitar bakteri
Streptococcus ini memungkinkan prokariota tersebut melekat ke sel-
pergerakan berarah. Beberapa spesies dapat bergerak
sel dalam saluran pernapasan-dalam TEM diwarnai ini, sel tonsil.
pada kecepatan melebihi 50 pm/detik-lebih dari 50 kali
panjang tubuhnya per detik. Sebagai perbandingan, seorang
manusia setinggi I,7 myang bergerak secepat itu berarti
berlari dengan kecepatan 306 km per jam!
Dari berbagai struktur yang memungkinkan prokariota
untuk bergerak, yang paling umum adalah flagela il:rir:c;;.
:' .i:. flngsln bisa tersebar di seluruh permukaan sel
atau terpusat pada salah satu atau kedua ujung. Flagela
prokariotik memiliki lebar sepersepuluh dari flagela
eukariotik dan tidak ditutupi oleh pemanjangan membran
plasma (lihat Peraga 6.24 dan 6.25 untuk mengulas
Fimbria
kembali flagela eukariotik). Flagela prokariotik juga sangat 44

berbeda dari flagela eukariotik dalam komposisi molekular 200 nm

dan mekanisme propulsinya.
Dalam lingkungan yang relatif seragam, prokariota
berflagela dapat bergerak secara acak. Akan tetapi,
dalam lingkungan yang heterogen, banyak prokariota
menunjukkan taksis (tatcis), pergerakan ke arah atau
menjauhi suatu stimulus (dari kata Yunani taxis, mengatur).
Sebagai contoh, prokariota yang menunjukkan kemotaksis
mengubah pola pergerakannya sebagai tanggapan terhadap
zat kimia. Mereka dapat bergerak menuju nutrien atau
e ,: : :r':r: .'. : Fimbria. Tonjolan dalam jumlah yang banyak ini
memungkinkan beberapa prokariota melekat ke permukaan atau
ke prokariota yang lain (TEM diwarnai).
oksigen (kemotaksis positif) atau menjauhi zat tokslk
(kemotaksis negatif). Pikirkan tentang pola pergerakan pada
Escherichia coli, spesies bakteri yang telah dipelajari dengan
baik dan dijuluki 'kelinci percobaan biologi molekularl

l2O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 50 nm

Dinding sel

Aparatus basal

.& t-'ii:ri.,r..:,r.,:. Flagela prokariotik. Penggerak flagela prokariotik adalah aparatus basal, sistem
cincin yang tertanam dalam dinding sel dan membran plasma (TEM). Pompa yang ditenagai ATP
mentranspor proton keluar sel, dan difusi proton kembali ke dalam sel menggerakkan aparatus
basal secara langsung, yang memutar sebuah kait melengkung. Kait ini melekat ke filamen yang
tersusun dari rantai-rantai flagelin, sejenis protein globular. (Diagram menunjukkan karakteristik
struktur flagela dari bakteri gram-negatif.)

Pada 2003, para saintis di Princeton University dan lnstitut
Curie di Paris menunjukkan bahwa sel-sel E. coli soliter
menunjukkan kemotaksis positif terhadap anggota lain
dari spesiesnya, memungkinkan pembentukan koloni.
#rgaatEsas* $ffite*"slaf, dacx fi*m*Fffif;${
Sel-sel prokariota lebih sederhana daripada sel-sel
eukariota, baik dalam struktur internal maupun organisasi
genomiknya (lihat Peraga 6.6). Sel-sei prokariotik tidak
memiliki kompartementalisasi kompleks yang ditemukan
pada sel-sel eukariotik. Akan tetapi, beberapa sel
prokariotik memiliki membran-membran terspesialisasi
yang melaksanakan fungsi-fungsi metabolik l[r*r;q,.'i .i., .';.
Membran-membran ini biasanya merupakan pellpatan ke
dalam dari membran plasma.
Genom prokariota berbeda secara struktural dari
genom eukariota dan pada kebanyakan kasus mengandung
DNA yang jauh lebih sedikit. Pada sebagian besar
prokariota, genom terdiri dari satu kromosom sirkular
yang strukturnya mencakup lebih sedikit protein daripada
yang ditemukan dalam kromosom linear eukarlota {Feraga
.,r ii l. Berbeda dari eukariota, prokariota tidak memiliki
nukleus yang terselubungi membran; kromosomnya
terletak di wilayah nukleoid (nucleoid), daerah dari
sitoplasma yang tampak lebih terang daripada sitoplasma
yang mengelilinginya pada mikrograf elektron. Seiain
kromosom tunggal, sel prokariotik juga memiliki cincin
kecil dari DNA yang bereplikasi secara terpisah yang
disebut plasmid (lihat Peraga 27.8), kebanyakan hanya
membawa beberapa gen.
Seperti yang dijelaskan pada Bab 16 dan 77, replikasi,
transkripsi, dan translasi DNA merupakan proses-proses
yang pada dasarnya sama pada prokariota dan eukariota,
walaupun ada beberapa perbedaan. Sebagai contoh,
ribosom prokariotik sedikit lebih kecil daripada ribosom
eukariotik dan berbeda dalam kandungan protein dan
RNAnya. Perbedaan ini memungkinkan antibiotik tertentu,
seperti eritromisin dan tetrasiklin, untuk berikatan dengan
ribosom dan menghalangi sintesis protein pada prokariota
namun tidak pada eukariota. Akibatnya, kita dapat
menggunakan antibiotik-antibiotlk ini untuk membunuh
bakteri tanpa membahayakan diri kita sendiri.
Reprme{u$*si aimm Adaptasi
Prokariota termasuk organisme yang sangat sukses
berkat potensinya untuk bereproduksi secara cepat pada
lingkungan yang mendukung. Melaiui pembelahan biner
(lihat Peraga 12.71), satu sel prokariotik tunggal membelah
menjadi dua sel, yang kemudian membelah menjadi empat,
delapan, enam be1as, dan seterusnya. Dalam kondisi yang
optimal, banyak prokariota dapat membeiah setiap 1-3
jam; beberapa spesies dapat memproduksi generasi baru
hanya dalam 20 menitt Jika reproduksi terus berlanjut
tanpa terhenti pada laju ini, satu sel prokariotik tunggal
dapat menghasilkan koloni yang lebih berat daripada Bumi
hanya dalam tiga haril
Pada kenyataannya, reproduksi prokariotik bersifat
terbatas. Sel-sel itu pada akhirnya menghabiskan persediaan
nutriennya, meracuni dirinya sendiri dengan zat buangan
metabolik, menghadapi kompetisi dengan mikroroganisme

BAB DUA PULUH TUJUH Bakteri dan Archaea l2l

 k:'.t{;t '::r
(a) Prokariota aerobik (b) Prokariota fotosintetik
& ::'lir'j.i r.,.r- Membran-membran yang terspesialisasi pada
prokariota. (a) Pelipatan membran plasma ke dalam, mrrip
pada krista mitokondria, berfungsi dalam respirasi selular pada
beberapa prokariota aerobik (TEM). (b) Prokariota fotosintetik
yang disebut sianobakteri memiliki membran-membran tilakoid,
minp dengan yang ada di dalam kloroplas (TEM).
Kromosom
6. Fer,;g;r :7 A Kromosom prokariotik dan plasmid. Kumparan
tipis dan ruwet yang mengelilingi sel F. coli yang pecah ini adalah
bagian dari kromosom sirkular dan besar darr sel tersebut (TEM
diwarnai). Tiga dari plasmid sel tersebut, cincin-cincin DNA yang
jauh lebih kecil, juga ditunjukkan di sini.
1ain, atau dimangsa oleh organisme lain. Dengan demikian,
E. coli, yang dapat membelah setiap 20 menit pada kondisi
yang ideal, akan membelah sekali setiap 12 sampai 24 jam
sekali dalam usus manusia. Namun baik pembelahan sel
terjadi setiap 20 menit sekali atau beberapa hari sekali,
reproduksi pada prokariota menunjukkan tiga ciri kunci
biologinya: Mereka berukuran kecil, bereproduksi melalui
pembelahan biner, dan memiliki masa generasi yang
singkat. Akibatnya, populasi prokariotik dapat terdiri dari
triliunan individu-jauh lebih banyak daripada populasi
eukariota multiselular, misalnya tumbuhan dan hewan.
I(emampuan beberapa prokariota untuk bertahan
dalam kondisi yang tak bersahabat juga berkontribusi
L22 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
terhadap kesuksesannya. Beberapa di antaranya, seperti
Halobacteriun, memiliki adaptasi biokimia; sedangkan
yang lain memiliki adaptasi struktural. Bakteri tertentu,
misainya, mengembangkan sel,sel resisten yang disebut
endospora (endospore) ketika terjadi kekurangan nutrien
esensial 1P*reg* 2?.9). Se1 awal menghasilkan salinan dari
kromosomnya dan menyelubunginya dengan dinding
yang kukuh, membentuk endospora. Air disingkirkan
dari endospora, dan metabolismenya berhenti. Sisa dari
se1 awal kemudian hancur, hanya menyisakan endospora.
I(ebanyakan endospora sedemikian keras sehingga
dapat sintas dalam air mendidih; untuk membunuhnya
memerlukan pemanasan peralatan laboratorium hingga
suhu 121" C dengan tekanan tinggi. Dalam iingkungan
yang lebih bersahabat, endospora bisa tetap dorman namun
dapat hidup untuk berabad-abad, mampu melakukan
rehidrasi dan melanjutkan kembali proses metabollsme
ketika lingkungannya membaik.
Terakhir, karena masa generasi mereka yang singkat,
populasi prokariotik dapat berevolusi secara substansial
dalam periode waktu yang singkat. Sebagai contoh, dalam
sebuah penelitian yang mengagumkan yang melewati
20.000 generasi (kira,kira delapan tahun) evolusi,
Vaughn Cooper dan Richard Lenski, dari Michigan State
University, mendokumentasikan evolusi adaptif pada
populasi bakteri {Fer;;cla 37.10). I(emampuan prokariota
untuk beradaptasi secara cepat terhadap kondisi-kondisi
baru menyoroti fakta bahwa meskipun struktur sel-selnya
iebih sederhana daripada sel-sel eukariotik, prokariota
tidak 'primitif' atau 'inferior' dalam pengertian evolusi.
Mereka, sebenarnya, mengalami evolusi yang sangat maju:
Selama lebih dari 3,5 miliar tahun, populasi prokariotik
telah berhasil merespons berbagai macam tantangan
lingkungan yang berbeda. Seperti yang akan kita lihat,
salah satu alasan keberhasilan itu adalah bahwa popuiasi,
populasinya memillki tingkat keanekaragaman genetik
yang tinggi yang memungkinkan terjadinya seieksi.
6 p€rage 27.9 Endospora. Bacillus anthracis, bakteri penyebab
penyakit antraks, menghasilkan endospora (TEM) Selubung
pelindung endospora yang tebal membantunya sintas di dalam
tanah selama bertahun-tahun.
 ffi37.s
Dapatkah prokariota berevolusi secara
cepat sebagai respons terhadap perubahan
lingkungan?
PHRCOBAAN Vaughn Cooper dan Richard Lenski, darr
Michigan State University, menguji kemampuan populasi-
populasi E. coll untuk beradaptasi terhadap lingkungan baru
Mereka membuat 12 populasi, masing-masing tersusun atas
satu sel tunggal dari galur aseksual E. coli, dan kemudian
mengamati populasi-populasi ini selama 20.000 generasi
(3.000 hari). Untuk menjaga ketersediaan sumber daya yang
berkesinambungan, setiap hari para peneliti melakukan
transfer berserl: Mereka memindahkan 0,1 mL dari masing-
masing populasi ke tabung baru yang berisi 9,9 ml medium
pertumbuhan segar. Medium pertumbuhan yang digunakan
selama percobaan merepresentasikan lingkungan menantang
yang hanya mengandung glukosa berkadar rendah dan
sumber daya lain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.
Transfer berseri harian
0,1 ml
(sampei populasi)
l. Identifikasi dan jelaskan setidaknya dua adaptasi yang
memungkinkan prokariota sintas daiam lingkungan
yang terlalu keras bagi organisme-organisme lain.
Bandingkan organisasi selular dan genomik dari
prokariota dan eukariota.
J. $"i*?:f$,ffitrJfiffiffi iffiffi.WParapenelitimenemukan
endospora bakteri pada endapan lumpur di dasar
danau yang telah tercemar polutan industri selama
50 tahun. Endapan lumpur ini tertumpuk dalam
lapisan tahunan; dengan demikian, umur endospora
dapat diperkirakan dari lapisan tempatnya ditemukan.
Perkirakan bagaimana endospora yang berumur
40 dan 150 tahun akan tumbuh jika ditempatkan
dalam labu Erlenmeyer yang mengandung medium
pertumbuhan dan polutan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
**-* ,t"j

ffiwffi??? #sl' E*
Tabung lama Tabung baru
(dibuang setelah
d itransfer)
(9,9 mL medium
pertumbuhan)
i Rep*odut<s! yang cepatr mutasi,
dan rekcmbinasi genetik
Sampel diambil secara berkala dari '12 populasi dan ditumbuhkan
rnendor$ng keanekaragan'lan
dalam kompetisi dengan nenek moyang bersama dalam genetik pada prckariota
lingkungan percobaan (berkadar glukosa rendah).

HASII Kebugaran popuiasi hasil percobaan, seperti yang Seperti yang ldta bahas pada Unit Empat, variasi genetik
diukur dalam laju pertumbuhan settap populasi, menrngkat adalah prasyarat bagi terjadinya seieksi alam dalam populasi.
cepat dalam 5.000 generasi pertama (2 tahun) dan lebih Fakta bahwa prokariota menunjukkan kisaran adaptasi yang
lambat selama 15.000 generasi berikutnya. Grafik di bawah
menunjukkan rata-rata bagi 12 populasi.
sedemikian luas dapat berarti bahwa populasi-populasi
prokariota pasti memiliki variasi genetik yang besar-
dan memang demikian adanya. Misalnya, sebuah gen
1,8
o RNA ribosom lebih berbeda di antara dua galur E. coli
C
dibandingkan di antara manusia dan platipus. Pada bagian
E51,6
ini, kita akan mengulas tiga faktor yang menyebabkan
-o l4 keanekaragaman genetik tlngkat tinggl pada prokariota:
f5
6c
o reproduksi yang cepat, mulasi, dan rekombinasi genetik.
=o11
o!

-g r,u Reproc$t*ks! yax-rg C*g:at daar fo{astasi

0 5.000 0.000 5.000 20.000
1 1
Generasi
KE$ndPUtAN Populasi-populasi aseksual E. coli terus
mengakumulasikan mutasi yang menguntungkan untuk
20.000 generasi, memungkinkan evolusi yang lebih cepat
dari peningkatan performa pada lingkungan baru.
SUMBER V S. Cooper dan R. E. Lenski, The population
genetics of ecological specialLzation in evolving Escherichta coli
populations, Nature 4A1.736 739 \2000).
ffiffi Nyatakan fungsi-fungsi yang
mungkin darr gen-gen tersebut yang sekuens atau
ekspresinya berubah ketika populasi-populasi percobaan
berevolusi dalam lingkungan berkadar glukosa rendah?
Dalam spesies-spesies yang bereproduksi secara seksual,
generasi alel baru melalui mutasi baru jarang terjadi pada
satu gen tertentu. Sebagai gantinya, kebanyakan variasi
genetik pada populasi seksual dihasilkan dari cara alel-alel
yang telah ada sebelumnya disusun dalam kombinasi-
kombinasi yang baru selama meiosis.dan fertilisasi (lihat
Bab 13). Prokariota tidak bereproduksi secara seksual,
sehingga jika dilihat sekilas, variasi genetiknya yang iuas
akan tampak membingungkan. Akan tetapi, pengamatan
yang lebih dalam akan mengungkap bahwa populasi-
populasi prokariotik bisa memiliki jumlah variasi genetik
yang luar biasa berkat reproduksi yang cepat dan mutasi.
Pikirkan tentang suatu prokariota yang bereproduksi
melalui pembelahan biner. Setelah serangkaian pembelahan

BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea I23

yang berulang-u1ang, sebagian besar sel keturunan
identik secara genetik dengan sel induk awal. Akan
tetapi, akibat insersi, delesi, dan substitusi pasangan-basa
dalam DNAnya, beberapa sel keturunan dapat berbeda
secara genetik. Probabilitas terjadinya mutasi spontan
ffi Fag menginfeksi sel bakteri
yang memiliki alel A+ and B+
pada satu gen E. coli rata-rata hanya sekitar satu dalam
10 juta (1 x 10-7) setiap pembelahan sel. Namun di
antara 2 x 1010 se| E. coli baru yang dihasilkan setiap
hari dalam usus seseorang, akan ada sekitar (2 x tO10) x
(1 x 10-7) = 2.000 bakteri yang mengalami mutasi pada
& DNA inang (coklat) terfragmentasi,
gen tersebut. lumlah total mutasi jlka seluruh 4.300 gen dan DNA fag dan protein dibuat.
E. coli dipertimbangkan adalah 4.300 x 2.000 = 9 juta lnilah sel donor.

per hari per inang manusia.

Poin pentingnya adalah bahwa mutasi-mutasi baru,
walaupun jarang secara lndividu, dapat meningkatkan
keanekaragarnan genetik pada spesies seperti E. coli yang S Fragmen DNA bakteri (dalam
memiliki masa generasi singkat dan ukuran populasi kasus ini fragmen dengan alel A+)
mungkin dikemas dalam kapsid fag
yang besar. I(eanekaragaman ini, pada gilirannya, dapat
menyebabkan evolusi yang cepat: Individu-individu yang
secara genetik lebih siap untuk lingkungan lokalnya
cenderung sintas dan bereproduksi lebih baik daripada
individu-individu yang kurang cocok.
Rekombinasi
ffi Fag dengan alel A+ dari sel
donor menginfeksr sel resipien
Rekonrbinasi Cenetik A-8-, dan rekombinasi antara
DNA donor (cokelat) dan DNA
Walaupun mutasi baru merupakan sumber utama variasi
resipien (hijau) terjadi pada dua
dalam populasi prokariotik, keanekaragaman lain tambahan tempat (garis putus-putus).
muncul dari rekombinasi genetik, pengombinasian DNA resioien

dari dua sumber. Pada eukariota, proses seksual meiosis dan

fertilisasi mengombinasikan DNA dari dua individu dalam lset
lll.
satu zigot. Namun meiosis dan fertiiisasi tidak terjadi pada ffi Genotipe sel rekombrnan yang i ,,, r;iltrilii+ilr
prokariota. Sebagai gantlnya, tiga proses lain-transformasi, dihasilkan (A+8-) berbedadari '\
transduksi, dan konjugasi-dapat menggabungkan DNA genotipe baik oonor (A-8+) --Xf ;_
prokariotik dari individu-individu yang berbeda.
maupun resipien (A B-). 1.. D

Sel rekombinan

Transformasi dan Transduksi

.& Peraga 27"i1 Transduksi. Fag terkadang membawa potongan
Dalam transformasi (transformation), genotipe dan acak kromosom inang yang mengandung gen-gen bakteri dari satu
kemungkinan fenotipe dari sel prokariotik diubah melalui sel (donor) ke sel lain (resipien). Rekombinasi dapat menyebabkan
pengambilan DNA asing dari lingkungan. Misalnya, bakteri DNA hasil transfer digabungkan ke dalam genom resipien.

dari galur Streptococcus pneumoniae yang tak berbahaya

dapat ditransformasi menjadi sel-se1 penyebab pneumonia
jika mereka ditempatkair dalam medium yang mengandung
sel-sel yang mati dan pecah dari galur patogenik (lihat
Peraga 16.2). Transformasi ini terjadi ketika sebuah sel
nonpatogenik yang hidup mengambil sepotong DNA yang
membawa alel bagi patogenisitas. Alel asing itu kemudian
digabungkan ke dalam kromosom sel, menggantikan alel
nonpatogenik yang telah ada sebelumnya-pertukaran
segmen-segmen DNA homolog. Sel tersebut sekarang
merupakan rekombinan: i(romosomnya mengandung
DNA dari dua sel yang berbeda.
Selama bertahun-tahun setelah transformasi ditemukan
dalam kultur laboratorium, kebanyakan ahli biologi
berpikir bahwa proses itu terlalu jarang dan acak untuk
memainkan peran yang penting dalam populasi bakteri
di alam. Namun para peneliti kemudian mempelajari
bahwa banyak bakteri memiliki protein permukaan-sel
yang mengenali DNA dari spesies-spesies yang berkerabat
dekat dan mentranspor DNA tersebut ke dalam sel. Begitu
ada di dalam sel, DNA asing dapat digabungkan ke dalam
genom melalui pertukaran DNA homolog.
Dalam transduksi (transduction), bakteriofag (disebut
juga fag, virus yang menginfeksi bakteri) membawa gen-
gen bakteri dari satu sel inang ke sel lain; transduksi adalah
salah satu jenis transfer gen horizontal (lihat Bab 26). Bagi
sebagian besar fag, transduksi dihasilkan dari peluang
yang terjadi seiama siklus reproduktif fag (Peraga 27.11j.
Virus yang membawa DNA bakteri mungkin tidak mampu
bereproduksi karena tidak memiliki materi genetiknya
sendiri. Akan tetapi, virus mungkin mampu melekat
ke bakteri lain (resipien) dan menyuntikkan potongan
DNA bakteri yang dibutuhkan dari sel pertama (donor).
Beberapa dari DNA ini dapat menggantikan wilayah
homolog dari kromosom sel resipien melalui rekombinasi

I24 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati


Pilus seks
A Peraga 27.'12 Konjugasi bakteri. Sel donor F. coli (kiri)
menjulurkan pilus seks yang melekat ke sel resipien. Kedua sel
akan tertarik mendekat, memungkinkan terbentuknya jembatan
perkawinan di antara keduanya (tidak terlihat). Melalui jembatan
ini, donor akan mentransfer DNA kepada resipien (TEM diwarnai).
ffi Dalam lingkungan yang berubah cepat,
populasi mana yang mungkin lebih berhasil, yang mengandung
individu-individu yang mampu berkonjugasi atau tidak? Jelaskan.
DNA. Pada kasus semacam itu, kromosom sel resipien
menjadi kombinasi dari DNA yang berasal dari dua sel;
rekombinasi genetik telah terjadi.
Konjugasi dan Plasmid
Pada proses yang disebut konjugasi (conjugation), materi
genetik ditransfer di antara dua sel bakteri (dari spesies
yang sama atau berbeda) yang tersambung secara temporer.
Transfer DNA adalah proses searah: Satu sel mendonasikan
DNA, dan sel yang lain menerimanya. Donor menggunakan
pilus seks untuk melekat ke resipien (Peraga 2l .12). Setelah
melekat ke sel resipien, setiap pilus seks memendek,
menarik kedua sel mendekat, mirip kait penarik. 'Jembatan
perkawinan temporer kemudian terbentuk di antara kedua
sel, menyediakan jalan bagi transfer DNA.
Pada kebanyakan kasus, kemampuan untuk membentuk
pilus seks dan mendonasikan DNA selama konjugasi
dihasilkan dari kehadiran potongan DNA tertentu yang
disebut faktor E (F factor, F singkatan dari /ertiiitas).
Faktor F terdiri dari sekitar 25 gen, kebanyakan diperlukan
untuk produksi pilus seks. Faktor F bisa terdapat sebagai
plasmid atau segmen DNA di dalam kromosom bakteri.
Faktor F sebagai Plasmid Faktor F dalam bentuk
plasmidnya disebut plasmid F. Sel-sel yang mengandung
plasmid F, diiambangkan dengan sel F*, berfungsi sebagai
donor DNA selama konjugasi. Sel-sel yang tidak memiliki
faktor F, dilambangkan dengan F-, berfungsi sebagai
resipien DNA selama konjugasi. I(ondisi F* dapat ditransfer,
dalam arti sel F* mengubah sel F- menjadi F* jika salinan
dari seluruh plasmid F* ditransfer (Peraga 27.13a).
Faktor F dalam Kromosom Gen-gen kromosom
dapat ditransfer selama konjugasi ketika faktor F sel donor
terintegrasi ke dalam kromosomnya. Suatu sel dengan
faktor F di dalam kromosomnya disebut sel Hfr (singkatan
dari highfrequency of recombination). Seperti sel F*, sel
Hfr berfungsi sebagai donor selama konjugasi dengan sel
F- (Peraga 27.13b).I(etika DNA kromosom dari sel Hfr
memasuki sel F-, wilayah-wilayah homolog dari kromosom
Hfr dan F- dapat berjejer, memungkinkan segmen-segmen
dari DNAnya dipertukarkan. Ini menghasilkan produksi
bakteri rekombinan yang memiliki gen-gen dari dua sel
yang berbeda-varian genetik baru tempat evolusi dapat
terjadi. Walaupun proses-proses transfer gen horizontal
telah dipelajari hampir secara eksklusif pada bakteri,
I PrIl
mereka diduga berperan sama pentingnya pada archaea.
Plasmid R dan Resistensi Antibiotik Pada tahun
1950-an di Jepang, para dokter mulai menyadari bahwa
beberapa pasien rumah sakit dengan disentri akibat
bakteri, yang menyebabkan diare parah, tidak memberikan
respon terhadap antibiotik yang sebelumnya sangat efektif.
Tampaknya, resistensi terhadap antibiotik-antibiotik ini
telah berevolusi dalam galur-galur Shigella tertentu, bakteri
yang menyebabkan penyakit tersebut.
Pada akhirnya, para peneliti mulai mengidentifikasi
gen-gen spesifik yang memberikan resistensi antibotik
pada Shigella dan bakteri-bakteri patogenik lainnya.
Terkadang, mutasi dalam gen kromosom patogen dapat
menyebabkan resistensi. Sebagai contoh, mutasi pada satu
gen menyebabkan patogen tidak mungkin mentranspor
antibiotik tertentu ke dalam sel tersebut. Mutasi pada
gen yang berbeda dapat mengubah protein target
intraselular bagi molekul antibiotik, sehingga mengurangi
efek penghambatannya. Pada kasus-kasus yang lain,
bakteri memiliki 'gen-gen resistensil yang mengkode
enzim-enzim yang secara spesifik menghancurkan atau
menghalangi keefektifan antibiotik-antibiotik tertentu,
seperti tetrasiklin atau ampisilin. Gen-gen resistensi
semacam itu dibawa oleh plasmid yang dikenal sebagai
plasmid R (R singkatan dari resistensi).
Memaparkan populasi bakteri terhadap antibiotik
tertentu, baik di dalam kultur laboratorium atau di dalam
organisme inang, akan membunuh bakteri yang sensitif
terhadap antibiotik, namun bukan bakteri yang kebetulan
memiliki plasmici R dengan gen-gen yang melawan
antibiotik. Teori seleksi alam memperkirakan bahwa
dalam situasi semacam ini, bagian dari populasi bakteri
yang membawa gen-gen untuk resistensi antibiotik akan
meningkat, dan memang itulah yang terjadi. Konsekuensi-
konsekuensi medisnya dapat diperkirakan: Galur-galur
patogen yang resisten menjadi lebih umum, sehingga
penanganan infeksi bakteri tertentu semakin suiit. Masalah
ini diperumit oleh fakta bahwa kebanyakan plasmid R,
seperti plasmid E memiliki gen-gen yang mengkodekan
pilus seks dan mampu mentransfer plasmid dari satu sel
bakteri ke sel yang lain melalui konjugasi. Yang semakin
BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea 125
 Plasmid F Kromosom bakten

lembatan
5el,F+

perkawinan
l#>
.- Sell*
ffi
. .:
Sel F- . ,' .' : Selr F+
Krorfiosom
bakteri,,, ,'
l$ sel yang membawa
plasmid F (sel F+) dapat
{} Ultal,tunggql plasmid F patah:di: r.
titik spesifik (ujung anak panah biru)
e RePlikasi DNA bedanjut' '
pada se! donor maupun sel
O Plasmid dalam sel resipien
melingkar. Transfer dan
membentuk jembatan , dan:.mulai:.berpindah kerdalam,sel :: reslpien',mf.riggunakan' replikasi menghasilkan
perkawinan dengan sel F-. resipien. Saat transfer berlanjut, tqtai induk lunggaldari ,: plasmid F lengkap pada
Blasmid do1or, betotasi (anak panah Ptasrnid,F,5el3g61 cqlalan, setiap sel. Dengan demikian,
mereh)..Replikasi DNA dimulai. , i uhtuk,menyin'tesis uhtat , ]' , kedua sel kini merupakan F*.
komplementer {bir:u m uda):
(a).Konjugasi dan tranefgr,plaEmid F

Bakteri, F-
rekombinan

F.aktor F
t> r*rrr miini l>
*jffi
O Oalam sel Hfr, faktor F (biru O F @ Jembatan perkawinan biasanya
Untui tunggal dari faktor @,Pntongan DNAyang ' ,l' '
: dalam
t, tua):te!'integrasi:ke belgerak
pqtah dan mulal patair sebeh.rm seluruh krompsorn tertinggal di luar kromosom
r:':' :'.kromoscirr'bakieii.. l(arena,, .'i',metewatljembatan,fteplikasi ' ditransfer,Rekombinasi DNA bakteri pada akhirnya akan
:, ,, ,,rsel Hfrrnemilikisemuagen DNAte!:ja'di
- di sel donor.dan (ditandai oleh:giiisButus-putus),, ., : 1dihancurkan Oleh eniim:, ,
: faktor F, ia dapat sel tesjpien",*""gf.r;itttuuONA , dapat mengha!ilk#,per,tuiai#, enzrm sel. Sel resipien kini
' ':
,
membentuk,jembatan untai ganda (unfai anakan ., I : gen-Qen hoirrolog antara fragmen mengandung kombinasi
, ;, ;,,pe1kg1tli4andengBnsel F- 'i -' , yangditransferftokelat)dan:,,,
ditunlukkanoleh.w,arna,yang ,1
baru dari gen-gen, namun
dan melrtranife-r DNA. . .[bih. rnr.lda). , , ,. kromosom sel resipien {hijzu). tanpa faktor F; ini adalalr
sel F- rekombinan.

(b) :Koniugasi dan'transfer bagian dari kiomososr bakt€fi Hf.r, menghasilkan rekombinasi

A PeraEa 27.13 Konjugasi dan rekombinasi pada E coli. Replikasi DNA yang menemani transfer plasmid F atau
bagian dari kromosom bakteri Hfr disebut replikasi lingkaran menggulung. Ini terkadang disebut sebagai 'model tisu toilet'
berdasarkan cara untai tunggal yang menggulung DNA sel donor dan memindahkannya ke dalam sel resipien.

memperparah masalah adalah beberapa plasmid R yang ffircftrrg 27.3

membawa tak kurang dari sepuluh gen untuk resistensi
terhadap berbagai jenis antibiotik' I prokariota telah mengembangkan
adaptasi terhadap keberagaman
nutrisional dan metabolik
Wffiffiffi2?.2
1. Ciri-ciri prokariota apa yang membuat variasi genetik
Mekanisme yang telah dibahas di bagian sebelumnya-
yang penting mungkin ditambahkan ke dalam reproduksi yang cepat, mutasi, dan rekombinasi genetik-
populasi-populasinya pada setiap generasi? menyebabkan variasi genetik yang luar biasa yang
2. Bedakan ketiga mekanisme transfer DNA dari satu sel
ditemukan pada populasi-populasi prokariotik. Variasi
bakteri ke sefbakteri yang lain. ini tercermin dalam adaptasi nutrisional yang dijumpai
pada prokariota. Seperti semua organisme, prokariota
3. tr&ffiWffiffiTKffiJika suatu bakteri nonpatogenik
dapat digolongkan berdasarkan nutrisinya-cara mereka
memperoleh resistensi terhadap antibiotik, dapatkah
galur ini mendatangkan risiko kesehatan bagi memperoleh energi dan karbon yang digunakan dalam
manusia? Jelaskan. Secara umum, bagaimana pembangunan molekul-molekul organik yang menyusun
rekombinasi genetik di antara bakteri memengaruhi sel-sel. I(eanekaragaman nutrisional pada prokariota
penyebaran gen-gen resistensi? lebih besar daripada eukariota: Setiap jenis nutrisi yang
diamati pada eukariota direpresentasikan pada prokariota,
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
Apendiks A. I
bersama dengan beberapa mode nutrisional yang unik bagi
prokariota.

126 UNIT LIMA Sejarah Evoiusioner I(eanekaragaman Hayati

 Organisme yang memperoleh energi dari cahaya
disebut fototrof, dan yang memperoleh energi dari
zat klmia disebut kemotrof. Organisme yang hanya
memerlukan senyawa anorganik seperti CO, sebagai
sumber karbonnya disebut autotro;f. Sebaliknya, heterotrof
memerlukan setidaknya satu nutrien organik-misalnya
glukosa-untuk membuat senyawa-senyawa organik lain.
Mengombinasikan kemungkinan untuk sumber energi
dan sumber karbon ini menghasilkan empat mode nutrisi
utama, dijabarkan di sini dan dirangkum dalam Tabei 2?.'!.
1. Fotoautotrof adalah organisme fotosintetik yang
menangkap energi cahaya dan menggunakannya untuk
mendorong sintesis senyawa-senyawa organik dari
CO, atau senyawa karbon anorganik lain, misainya
bikarbonat (HCO3 ). Sianobakteria dan banyak
kelompok prokariota iainnya merupakan fotoautotroi
seperti halnya dengan tumbuhan dan alga.
2. I(emoautotrof hanya memerlukan senyawa organik
seperti CO, sebagai sumber karbon. Akan tetapi,
bukannya menggunakan cahaya sebagai sumber energi,
kemoautotrof mengoksidasi zat anorganik, mlsalnya
hidrogen sulfida (HrS), amonia (NH^), atau ion besi
(Fe2*). Mode nutrisional ini unik bagi prokariota tertentu.
3. Fotoheterotrof mengumpulkan energi dari cahaya
namun harus memperoleh karbon dalam bentuk
organik. Mode ini unik bagi prokariota laut dan halofilik
(penyuka-garam) tertentu.
4. I(emoheterotrof harus mengonsumsi molekul organik
untuk memperoleh energi maupun karbon. Mode
nutrisional ini tersebar luas dl antara prokariota. Fungi,
hewan, kebanyakan protista, dan bahkan sejumlah
tumbuhan parasit juga merupakan kemoheterotrof.
anaerobes), sebaliknya, teracuni oleh Or. Beberapa
anaerob obligat hidup secara eksklusif melalui fermentasi;
yang lain mengekstraksi energi kimia melalui respirasi
anaerobik (anaerobic respiration), proses ketika zat-zat
lain selain O, misalnya ion nitrat (NO3-) atau ion sulfat
(SO42 ), menerima elektron pada ujung 'turunan' dari
rantai transp or elektron. Anaerob fakaltatif (fa cult ativ e
anaerobes) menggunakan O, jika molekul tersebut ada
namun juga dapat melaksanakan respirasi anaerobik atau
fermentasi dalam lingkungan anaerobik.
fu&stahEe$isrm* fu Etregen
Nitrogen penting untuk produksi asam amino dan asam
nukleat pada semua organisme. Sementara eukariota
dapat memperoleh nitrogen hanya dari senyawa nitrogen
yang terbatas, prokariota dapat memetabolisasi nitrogen
dalam berbagai bentuk. Misalnya, beberapa sianobakterla
dan metanogen (kelompok archaea) mengubah nitrogen
atmosferik (N2) menjadi amonia (NH3), proses yang
disebut fiksasi nitrogen (nitrogen fixation). Sel,sel itu
kemudian dapat menggabungkan nitrogen 'terfiksasi' ini
ke dalam asam amino dan molekul organik lainnya. Dari
segi nutrisinya, sianobakteri pemfiksasi-nitrogen tergolong
organisme paling mandiri, karena hanya memerlukan
cahaya, CO2, N2, aiq dan beberapa mineral untuk tumbuh.
Fiksasi nitrogen oleh prokariota memiliki dampak yang
besar bagi organisme iain. Misalnya, prokariota pemfiksasi,
nitrogen dapat meningkatkan nitrogen yang tersedia
bagi tumbuhan, yang tidak dapat menggunakan nitrogen
atmosferil< namun dapat menggunakan senyawa,senyawa
nitrogen yang dihasilkan oleh prokariota dari amonia. Bab
55 membahas hal ini dan peran-peran penting lainnya yang
dimainkan oleh prokariota dalam siklus nitrogen ekosistem.

Peram Sksigen daEasn Metahclismre Keria Sama &4etabofrif;<

Metabolisme prokariotik juga bervariasi jika menyangkut I(erja sama antarorokariota memungkinkan mereka untuk
oksigen. Aerob obligat (obligate aerobes) menggunakan memanfaatkan sumber daya lingkungan yang tidak bisa
O, untuk respirasi selular (lihat Bab 9) dan tidak dapat digunakan sebagai se1 individual. Pada beberapa kasus,
tumbuh tanpa oksigen. Anaerob obligat (obligate kerja sama ini terjadi di antara sel-seI terspesialisasi dari
suatu koloni. Misalnya, sianobakteri
Anabaena memiliki gen-gen yang
mengkode protein untuk fotosintesis dan
Sumber Sumber
Mode Nutrisi Energi Karbon Tipe Organisme fiksasi nitrogelt, namun satu se1 tunggal
tidak dapat melaksanakan kedua proses
Autotrof
tersebut secara bersamaan. Alasannya
Fotoautotrof Cahaya Cot Prokariota fotosintetik (misalnya,
adalah bahwa fotosintesis menghasilkan
sianobakteria); tumbuhan; protista
tertentu (misalnya, alga) O, yang menginaktivasi enzim-enzim
I(emoautotrof Zat cot Prokariota tertentu (misalnya,
yang terlibat dalam liksasi nitrogen.
anorganik Swlfolobus) Bukannya hidup sebagai sel,sel yang
terisolasi, Anabaena membentuk koloni
Heterotrof
berfilamen iFlil rags i.?"':4]l. I(ebanyakan
Fotoheterotrof Cahaya Senyawa Prokariota tertentu (misalnya,
sel dalam suatu filamen melaksanakan
organik Rhodobacter Chloroflexus)
fotosintesis saja, sementara beberapa se1
I(emoheterotrof Senyawa Senyawa Banyak prokariota (misalnya, terspesialisasi yang disebut heterosit
organik organik Clostridium) dan protista; fungi; (heterocyte, dahulu disebut heterocyst
hewan; beberapa tumbuhan
atau heterokista) hanya melaksanakan

BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea 127


"& Kerja sama metabolik dalam prokariota
pembentuk koloni. Pada sianobakteri berbentuk filamen
Anabaena, sel-sel yang disebut heterosit memfiksasi nitroqen,
sementara sel-sel yang lain melaksanakan fotosintesis (LM).
Anabaena ditemukan di banyak danau air tawar.
T=
L-=
*. Biofilm. Massa yang berwarna kun ng pada
SEM diwarnai ini adalah plak gi9i, biofilm yang terdiri dari
banyak sekali spesies bakteri yang terbentuk di permukaan gigi
fiksasi nitrogen. Setiap heterosit dikelilingi oleh dinding
sel yang menebal yang mencegah masuknya 02 yang
dihasilkan oleh sel-sel fotosintetik tetangganya, Hubungan
lnterselular memungkinl(an heterosit mentranspor nitrogen
terfiksasi ke sel-sel tetangga dan menerima karbohidrat.
I(erja sama metabolik antarspesies prokariotik
yang berbeda seringkali terjadi dalam koloni penutup-
permukaan yang dikenal sebagai biofilm .,i"':;'..i-!; ;.r.i 51.
Sel-sel dalam biofilm menyekresikan molekul-molekul
sinyal yang mengambil sel-sel di sekitar, sehingga koloni
bertambah besar. Se1-se1 itu juga menghasilkan protein yang
melekatkan sel-sel ke substrat dan ke sel-sel lain. Saluran
dalam biofilm memungkinkan nutrien mencapai sel-sel di
bagian dalam dan pembuangan zat-zat sisa. Biofilm merusak
peralatan industri dan kedokteran, mencemari produk, dan
menyebabkan kerusakan gigi dan masalah kesehatan yang
lebih serius, dengan kerugian miliaran dolar setiap tahun.
Dalam contoh lain dari kerja sama antarprokariota,
bakteri pengonsumsi-sulfat hidup bersama dengan archaea
pengonsumsi-metana dalam agregat berbentuk-bola
di dasar laut. Bakteri ini tampaknya menggunakan zat
buangan archaea, seperti senyawa-senyawa organik dan
hidrogen. Sebaliknya, bakteri menghasilkan senyawa-
senyawa yang memfasilitasi konsumsi metana oleh archaea.
Hubungan ini memiliki konsekuensi giobal: Setiap tahun,
archaea mengonsumsi sekitar 300 miliar kilogram metana,
penyumbang utama efek rumah kaca (llhat Bab 55).
128 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
ffitr?.3
1. Bedakan keempat mode nutrisi utama, dan tandai
manakah yang hanya dimiliki oleh prokariota.
2. Suatu bakteri hanya memerlukan asam amino
metionin sebagai nutrigen organik dan hidup dalam
gua yang tak bercahaya. Mode nutrisi apa yang
dilaksanakannya? Jelaskan.
3. f,, trffiffiffi Jabarkan apa yang mungldn
Anda makan jika manusia dapat memfiksasi nitrogen
seperti sianobakteri.
Untuk mengetahui jawaban yang dranjurkan, lihat c
Apendiks A.
# $
n?.4
* Sistematika molekular
memperjelas filogeni prokariotik
Hingga akhir abad ke-20, para ahli sistematika mendasarkan
taksonomi prokariotik pada kriteria fenotipik seperti
bentuk, motilitas, mode nutrisional, dan respons terhadap
pewarnaan Gram. I(riteria-kriteria ini masih berharga
dalam konteks-konteks tertentu, misalnya sebagai
identifrkasi cepat dari bakteri patogenik yang dikultur
dari darah pasien. Namun, iika menyangkut filogeni
prokariota, membandingkan karakteristik-karakteristik
ini tidak mengungkapkan sejarah evolusi yang jelas.
Akan tetapi, penerapan sistematika molekular pada
penyelidikan filogeni prokariotik telah memberikan
beberapa kesimpulan yang dramatis.
fi}**aiaran dac'i Sistenratlka Molekular
Seperti yang dibahas pada Bab 26, para ahli mikrobiologi
mulai membandingkan sekuens-sekuens gen prokariotik
pada tahun 1970-an. Dengan menggunakan RNA ribosom
subunit-kecil sebagai penanda hubungan evolusioner, Carl
'Woese
dan para koleganya menyimpulkan bahwa banyak
prokariota yang dahulu diklasifikasikan sebagai bakteri
sebenarnya berkerabat lebih dekat dengan eukariota dan
seharusnya digoiongkan ke dalam domain tersendiri:
Archaea. Sejak saat itu para ahli mikrobiologi telah
menganalisa data genetik yang iebih banyak-pada beberapa
kasus, seluruh genom-dan menyimpulkan bahwa segelintir
kelompok taksonomi tradisional, misalnya sianobakteri,
tampaknya monofrletik. Akan tetapi, kelompok-kelompok
lain, misalnya bakteri gram-negatif, tersebar di beberapa
garis keturunan. Feraga 27.16 menunjukkan satu hipotesis
filogenetik bagi beberapa takson utama prokariota
berdasarkan sistematika molekular.
Satu pelajaran yang diperoleh dari mempelajari
filogeni prokatiotik adalah bahwa keanekaragaman genetik
prokariota sangat luar biasa. I(etika para peneliti mulai
melakukan sekuensing gen-gen prokariota, mereka dapat
 ,4s'c$-*mg*
..., Eukariota
el:91 e FLrkaruiArchaea memiliki kesamaan ciri-ciri
;:; ;A;:ii;;+: Archaea
6ag,-tt.:.;i: Bacteria
tertentu dengan bakteri dan ciri-ciri lain
Korarcheota dengan eul(ariota {Tah*i ?l;.ii. Akan tetapl,
archaea juga memiliki banyak karakteristik unik, seperti
Euryarchaeota
yang bisa kita duga dari suatu takson yang telah mengikuti
i1

t!

Crenarchaeota
jalur evolusi yang terpisah untuk sel<ian lama.
NENEK Prokariota pertama yang digolongkan ke dalam domain
MOYANG Archaea hidup dalam lingkungan yang sedemikian ekstrem
UNIVERSAL
sehingga hanya ada segelintir organisme lain yang dapat
Proteobacteria
sintasdi tempat itu. Organisme semacam itu disebut
Chlamydia ekstremofil (extremophile), yang berarti'pencinta'
kondisi ekstrem (dari kata Yunani philos, pencinta), dan
Spirocheta mencakup halofil ekstrem dan termofil ekstrem.
Halofil ekstrem (extreme halophile, dari kata Yunani
Cvanobacteria halo, garam) hidup dalam lingkungan yang sangat asin,
seperti Great Salt Lake, Laut Mati, dan Danau Owens
Bakteri
Gram-positil (lihat Peraga 27.1). Beberapa spesies hanya menoleransi
salinitas yang tinggi, sedangkan yang lain membutuhkan
;{ ,.. Filogeni prokariota yang disederhanakan. lingkungan yang beberapa kali lebih asin daripada air laut
Pohon filogenetik ini yang berdasarkan pada data molekular (yang memiliki salinitas 3,5%). Sebagai contoh, protein-
menyoroti hubungan di antara kelompok-kelompok prokariotik
utama yang dibahas dalam bab ini. Di dalam Archaea,
.- ;. ^-.. ...- ^ : - ---" :i +:,:!
penempatan korarcheota dan nanoarchaeota masih belum jelas. -
Y"hSj
1r
g?:fj 1 ^i
:
riii:ir::l'ir-i':;1ii'i',1:jl
::,a:+:a::a i.1..!;:: ::
::ir:rrilriritl:
!:!!i
alir
| :';
4!l:i
::
:r!a!:i!:.7;
;:: :
,',:: :
:; ::::: :.:t :ti,lt:!:a

r;ii.
"
iijl:.r:.::i?
::,:1,._ir: ir..
|

KARAKTER DOMAIN
menyeiidiki hanya spesles-spesies yang bisa dikultur di
Bacteria Archaea Eukarya
laboratorium-bagian kecil dari semua spesies prokariotil(.
Pada tahun 1980-an, Norman Pace, dari University of Membran inti Tidak ada Tidak ada Ada
Colorado, merintis penggunaan reaksi rantai polimerase Organel Tidak ada Tidak ada Ada
Qtolymerase chain reaction atau PCR; lihai Bab 20) untuk terselubung
menganalisis gen-gen prokariota yang dikumpulkar-r membran
langsung dari lingkungan (seperti dari sampel tanah atau Peptidoglikan Ada Tidak ada Tidak ada
alr).'Prospeksi genetika ('genetic prospecting) semacam di dinding sel
itu sekarang banyak digunakan, dan setiap tahun metode
Lipid Hidrokarbon Sejumlah Hidrokarbon
tersebut menambah cabang-cabang baru ke pohon membran tak bercabang hidrokarbon tak bercabang
kehidupan. (Beberapa peneliti menyatakan bahwa cabang- bercabang
cabang tertentu merepresentasikan seluruh kingdom Polimerase Satu jenis Beberapa Beberapa
baru.) Sementara hanya sekitar 6.300 spesies prokariotik RNA jenis jenis
yang telah diberi nama saintifik, segenggam tanah dapat Asam amino Forrnil, Metionin Metionin
mengandung 10.000 spesies prokariotik, menurut sejumlah inisiatoruntuk metionin
estimasi. Anda bisa melihat bahwa penyelidikan seluruh sintesis protein
keanekaragaman ini memerlukan waktu bertahun-tahun. Intron Amat jarang Ada pada Ada
Pelajaran penting iainnya yang diperoleh dari dalam gen beberapa gen
sistematika molekular adalah nilai penting dari transfer
Responterhadap Pertun-rbuhan Pertumbuhan Pertumbuhan
gen horizontal dalam evolusi prokariota. Selama ratusan antibiotik terhambat tidak ter- tidak ter-
juta tahun, prokariota telah memperoleh gen-gen dari streptomisin dan hambat hambat
spesies-spesies yang berkerabat jauh sekali pun, dan kloramfenikol
mereka sekarang terus melakukan ha1 itu. Akibatnya, Histon yang Tidak ada Ada pada Ada
cukup banyak bagian genom dari banyak prokariota yang berasosiasi beberapa
sebenarnya merupakan mosaik dari gen-gen yang diimpor dengan DNA spesies
dari spesies lain. Seperti yang kita lihat pada Bab 26, I(romosom Ada Ada Tidak ada
transfer gen horizontal mengaburkan lokasi akar pohon melingkar
kehidupan. Tetap saja kita tahu bahwa dalam sejarah
kehidupan yang paling awa1, prokariota berdivergensi Pertumbuhan Tidak Beberapa Tidak
pada suhu spesies
menjadi dua garis keturunan utama, archaea dan bakteri >100. c
(lihat Peraga 27.16).

BAB DUA PUI-UH TUJUH BakteridanArchaea L29


,+. Termofil ekstrem. Koloni yang berwarna lingga
dan kuning dari prokariota termofilik tumbuh di dalam air panas
sebuah geiser di Nevada.
ffi Bagalmana enzim-enzim termofil dapat berbeda dari enzim-
enzim organisme lain?
protein dan dinding sel Halobacterium memllih ciri-ciri
yang tak biasa yang meningkatkan fungsi dalam lingkungan
yang sangat asin namun menjadikan organisme ini tidak
mampu sintas jika salinitasnya turun di bawah 9%.
Termofil ekstrem (exreme termophile, dari kata
Yunani thermos, panas) tumbuh subur di lingkungan yang
sangat panas . Sebagai contoh, archaea
dari genus Sulfolobus hidup di mata air panas yang kaya
belerang dengan suhu 90'C. Pada suhu setinggi ini, se1-
sei dari kebanyakan organisme mati l<arena DNAnya tidak
bertahan sebagai heliks ganda, dan banyak proteinnya
yang terdenaturasi. Sulfulobus dan termofil ekstrem
lainnya terhindar dari nasib ini karena DNA dan protein-
proteinnya memiliki adaptasi yang membuat mereka
stabil pada suhu tinggi. Salah satu termofil ekstrem yang
hidup di dekat lubang sembur hidrotermal laut-dalam
di Samudera Pasifik, Geogemma barossii, dikenal secara
informal sebagai'galu l2l', karena organisme ini mampu
menggandakan jumlah selnya bahkan pada suhu 121'C.
Contoh termofil esktrem lainnya, Pyrococcus furiosus,
digunakan dalam bioteknologi sebagai sumber DNA
polimerase untuk teknik PCR (1ihat Bab 20).
Archaea yang lain hidup dalam lingkungan yang lebih
ramah. Beberapa dari archaea ini termasuk metanogen
(methanogez), kelompok archaea yang dinamai
berdasarkan caranya yang unik dalam mendapatkan
energi: Mereka menggunakan CO, untuk mengoksidasi
H, melepaskan metana sebagai zat buangan. Di antara
anaerob-anaerob yang paiing ketat, metanogen teracuni
oleh Or. Walaupun beberapa metanogen hidup dalam
lingkungan yang ekstrem, misalnya beberapa kilometer
di bawah lapisan es di Greenland, metanogen yang lain
hidup di rawa-rawa dan paya-paya tempat mikroorganisme
130 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
lain telah menghabiskan semua Or. 'Gas rawa-rawa'
yang ditemukan dalam lingkungan semacam itu adalah
metana yang dihasilkan oleh archaea-archaea ini. Spesies-
spesies metanogen lain menghuni lingkungan anaerobik
di dalam saluran pencernaan sapi, rayap, dan herbivora
lain, berperan penting dalam nutrisi hewan-hewan ini.
Metanogen juga berperan penting sebagai pengurai dalam
fasilitas pengolahan limbah.
Banyak halofil ekstrem dan semua metanogen
yang telah diketahui merupakan archaea dalam klad
Euryarchaeota (dari kata Yunani eurys,luas, mengacu pada
kisaran habitat prokariota-prokariota ini). Euryarchaeota
juga mencakup beberapa termofil ekstrem, walaupun
kebanyakan spesies termofilik tergolong ke dalam klad
kedua, Crenarchaeota (cren berarti 'mata airi seperti
mata air panas). Baru,baru ini, prospeksi genetika
telah mengungkapkan banyak spesies euryarchaeota
dan crenarchaeota yang bukan merupakan ekstremofil.
Archaea ini terdapat dalam berbagai habitat, muiai dari
tanah pertanian, sedimen danau, hingga ke permukaan
laut dari perairan terbuka.
Temuan-temuan baru terus memperbaharui gambaran
filogeni archaea. Pada 1996, para peneliti yang mengambil
sampel dari mata air panas di Yellowstone National
Park menemukan archaea yang tampaknya tidak
tergoiong Euryarchaeota maupun Crenarchaeota.
Mereka menempatkan archaea ini ke dalam klad baru,
I(orarchaeota (dari kata Yunani koron, anak muda). Pada
2002, para peneliti yang menjelajahi lubang sembur
hidrotermal di lepas pantai Eslandia menemukan sel-
sel archaea yang berdiameter hanya 0,4 prm melekat ke
crenarchaeota yang lebih besar. Genom dari archaea yang
Iebih kecil adalah salah satu genom terkecil yang telah
diketahui pada organlsme, mengandung hanya 500.000
pasang basa. Analisis genetik mengindikasikan bahwa
prokariota ini tergolong ke dalam klad archaea keempat,
disebut Nanoarchaeota (dari kata Yunani nanos, kurcaci).
Dalam setahun setelah klad ini diberi nama, tiga sekuens
DNA lain dari spesies nanoarchaeota telah diisolasi: satu
dari mata air panas Yellowstone, satu dari mata air panas
di Siberia, dan satu dari lubang sembur hidrotermal
di Pasifik. Seiring berlanjutnya prospeksi genetika, ada
kemungkinan bahwa pohon pada Peraga 27.16 akan
mengalami perubahan-perubahan lebih lanjut.
;t46r ;; ; Eurarya
&a$<tec'i
i(ajilah Ferega 2?.18 untuk mengamati lebih
ej'r.::.,:'it:'h : Bacteria
i5-:
dekat beberapa kelompok utama bakteri.
Bakteri mencakup sebagian besar prokariota yang dikenal
oleh kebanyakan orang, mulai dari spesies patogenik
yang menyebabkan infeksi tenggorokan dan tuberkulosis
hingga spesies-spesies menguntungkan yang digunakan
untuk membuat keju swis dan yogurt. Setiap mode nutrisi
utama dan metabolisme direpresentasikan pada bakteri,
dan bahkan suatu kelompok taksonomik bakteri yang kecil
mungkin mengandung spesies-spesies yang menunjukkan
 Alfa
I(ad bakteri gram-negatif yang besar dan beraneka ragam ini mencakup
fotoautotrol kemoautotrof, dan heterotrof. Beberapa proteobakteri bersifat 4i; Beta
? '4!da"6;
anaerobik, sementara yang lain bersifat aerobik. Para ahli sistematika a:
Gamma
molekuiar saat ini mengenal lima subgrup proteobakteri; pohon filogenetik I
a!
".ai:..a'..;;. Delta
di kanan menunjukkan hubungan mereka berdasarkan data molekular. ;^.-,..,......... 4
Y
Epsilon ]0.*"*.,.,'.

Banyak spesies daiam subgrup ini terkait erat dengan inang eukariotik. Misalnya,
spesies-spesies Rhizobium hidup di dalam nodul akar legum (keluarga tumbuhan ercis/
buncis), tempat bakteri mengubah N, atmosferik menjadi senyawa-senyawa yang dapat E
I
digunakan oleh tumbuhan inang untuk membuat protein. Spesies-spesies dalam genus n
Agrobacterium menyebabkan tumor pada tumbuhan; perekayasa genetik menggunakan N

bakteri ini untuk mengangkut DNA asing ke dalam genom tumbuhan pangan (lihat Rhizobium (tanda panah) di
dalam sel akar dari sejenis
Peraga 20.25). Seperti yang dijelaskan pada Bab 25, para saintis membuat hipotesis legum (TEM)
bahwa mitokondria berevolusi dari protobakteri alfa aerobik melalui endosimbiosis.

lidtTtl
iii,iiyr
ait::::;t:-

Subgrup yang beraneka ragam secara nutrisional ini mencakup Nitrosomonas, genus +.
bakteri tanah yang berperan penting dalam daur-ulang nitrogen dengan mengoksidasi
amonium (NH;), menghasilkan nitrit (NO2) sebagai zat buangan.
5:*'f
r
rc

Nttrosomonas (TEM diwarnai)

Anggota autotrofik subgrup inl mencakup bakteri sulfur seperti Thiomargarita

nnmibiensis, yang memperoleh energi dengan mengoksidasi HrS, menghasilkan sulfur
sebagai zat buangan (globula kecil dalam foto di kanan). Beberapa proteobakteri gamma TE
heterotrolik merupakan patogen; sebagai contoh, Legionella menyebabkan penyakit la
lh
IO
Legionnaire, Salmonella bertanggung jawab terhadap beberapa kasus keracunan Thioma rga rita nam i biensis
makanan, dan Vibrio cholerae menyebabkan kolera. Escherichia coli, penghuni yang mengandung zat buangan
umum dijumpai pada usus manusia dan mamalia lain, biasanya tidak patogenik. belerang (LM)

Subgrup ini mencakup miksobakteri penyekresi-lendir (kiri).

Ketika tanah mengering atau makanan jarang ditemukan, sel-sel
T
berkumpul menjadi tubuh buah yang melepaskan 'miksospora' Te
l1
F
I
yang resisten. Sei-sei ini mendirikan koloni baru di lingkungan 6
ls
yang menguntungkan. Bdellovibrio (kanan) adalah proteobakteri Bdel lovi br i o bacte ri opho ru s
Tubuh buah Chondromyces
delta yang menyerang bakteri lain, menerjang dengan kecepatan crocatus, sejenis miksobakteri (SEM) menyerang bakteri yang lebih
lebih dari 100 pm/detik (sebanding dengan manusia yang berlari besar (TEM diwarnai)
600 km/jam), dan membor ke dalam sel mangsa mereka dengan
berputar pada kecepatan 100 revolusi/detik.

I(ebanyakan spesies dalam subgrup ini bersifat patogenik bagi manusia atau hewan lain.
Proteobakteri epsilon mencakup Campylobacter, yang menyebabkan keracunan darah dan TE
peradangan usus, dan Helicobacter pylori, yang menyebabkan tukak lambung. lN
lr
Helicobacter pylol (TEM diwarnai)

BAB DUA PULUH TUJUH Bakteri dan Archaea 131

Parasit-parasit ini dapat sintas hanya di dalam sel-sel hewan, bergantung pada inangnya
sebagai sumber daya yang sangat mendasar seperti ATP Dinding gram-negatif chlarnydia
tidak biasa karena tidak memiliki peptidoglikan. Satu spesies, Chlamydia trachomatis, adalah
penyebab utama kebutaan di dunia dan juga menyebabkan mongonococcal urethritis, penyakit l
IF
menular seksual paling umum di Amerika Serikat. l1
l-
lN
Chlamydia (tanda panah) di
dalam sel hewan (TEM diwarnai

Heterotrof yang berbentuk heliks ini bergerak spiral melewati lingkungannya dengan
menggunakan filamen internal mirip-flagela yang berotasi. Banyak spirocheta hidup bebas,
namun ada pula yang tersohor sebagai parasit patogenll<: Treponema pallidum menyebabkan
sifilis, dan Borrelia burgdor;t'eri menyebabkan penyakit Lyme (lihat Peraga 27.2L). F
a
ln
L"i
Le ptos p i ra, seje n i s sp roch eta
r

(TEM diwarnai).

Fotoautotrof ini adalah satu-satunya prokariota dengan proses fotosintesis penghasil-

oksigen yang mirip pada tumbuhan. (I(loroplas bahkan mungkin berasal dari sianobakteri
endosimbiotik; lihat Bab 25). Sianobakteri sollter maupun kolonial beriimpah di mana pun
ada air, menyediakan banyak sekali makanan untuk ekosistem air tawar dan ekosistem
laut. Beberapa l<oloni berfilamen memiliki sel-sel yang terspesialisasi untuk fiksasi nitrogen, lE
1
proses yang menggabungkan N, atmosferik ke dalam senyawa-senyawa anorganik yang dapat O
6
digunakan dalam sintesis asam amino dan molekul-molekul organik lain (lihat Peraga27.14).
Dua spesies Oscr I latori a,
sianobakteri pembentuk
filamen (LM)

I(eanekaragaman bakteri Gram-positif menyaingi proteobakteri. Spesies dalam satu

subgrup, actinomycetes (dari kata Yunani mykes, fungi, karena bakteri ini dahulu disangka
fungi), membentuk koloni yang terdiri atas rantai sel yang bercabang-cabang. Dua spesies
actinomycetes menyebabkan tuberkulosis dan 1epra. Akan tetapi, sebagian besar actinomycetes
adalah spesies yang hidup-bebas yang membantu penguraian zat organik di tanah; sekresi F
1
spesies-spesies tersebut sebagian menyumbangkan bau'tanah'yang subur. Spesies-spesies n
penghuni tanah dalam genus Streptomyces (atas) dikultur oleh perusahaan farmasi sebagai
Streptomyces, sumber dari
sumber dari banyak antibiotik, termasuk streptomisin. banyak antibiotik (SEM diwarnai)
Selain actinomycetes kolonial, bakteri gram-positif mencakup banyak spesies soliter,
seperti Bacillus anthracis (lihat Peraga 27.9), yang menyebabkan antraks, dan Clostridium
botulinum, yang menyebabkan botulisme. Berbagai spesies Staphylococcus dan Streptococcus
juga merupakan bakteri gram-positif.
Mycoplasma (bawah) adalah satu-satunya kelompok bakteri yang tidak memiliki dinding
sel. Mereka juga termasuk se1 terkecil di antara se1-sel yang telah diketahui, dengan diameter
E
sekecil 0,1 pm, hanya sekitar lima kali lebih besar dari ribosom. Mycoplasma memiliki genom 1

yang luar biasa kecil-misalnya, Mycoplasma genitalium hanya memiliki 517 gen. Banyak
mycoplasma merupakan bakteri tanah yang hidup bebas, namun yang lain merupakan patogen. Ratusan mycoplasma menutupi
sebuah sel fibroblas manusia
(SEM d warnai)

132 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

banyak mode nutrisi yang berbeda. Seperti yang akan kita
lihat, kemampuan nutrisional dan metabolik bakteri yang
beraneka ragam-dan archaea-adalah penyebab besarnya
dampak yang diberikan oleh organisme-organisme mungil
ini pada Bumi dan kehidupannya.
ffia7"6
l. Jelaskan bagaimana sistematika molekular telah
membantu pemahaman kita tentang filogeni prokariotik.
2. Bagaimana prospeksi genetika telah membantu
pemahaman kita tentang keanekaragaman dan filogeni
prokariotik?
3. ffiffiffi-&ry# Apa yang dapat disimpulkan dari
penemuan spesies bakteri metanogen mengenai evolusi
jalur metabolik?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
*fiesffiffiM
ffi:ffiw31ffiffit &e
a? u&
€ ketersediaan nutien?
H Prokariota rnernainkan peran
penting di biosfer
iika manusia lenyap dari planet ini esok hari, kehidupan
di Bumi akan berubah untuk banyak spesies, namun
hanya segelintir yang akan punah. Sebaliknya, prokariota
sedemikian penting bagi biosfer sehingga jika mereka
lenyap, harapan hidup banyak spesies lain ikut meredup.
Daur-ulang Kirnia
Atom-atom yang menyusun molekul-molekul organik pada
semua makhluk hidup tadinya merupakan bagian dari zat
anorganik di tanah, udara, dan air. Cepat atau lambat,
atom-atom itu al<an kembali ke sana. Ekosistem bergantung
pada daur-ulang terus-menerus dari unstrr-unsur kimia
antara komponen-komponen hidup dan tak-hidup dari
lingkungan, dan prokariota memainkan peran utama dalam
proses lni. Misalnya, prokariota kemoheterotrofik berfungsi
sebagai dekomposer (decomposer), yang menguraikan
bangkai, tumbuhan mati, dan zat buangan, sehingga
melepaskan supiai karbon, nitrogen, dan unsur-unsur lain.
Tanpa kerja dari prokariota dan dekomposer lain seperti
fungi, semua kehidupan akan berhenti. (Lihat Bab 55
untuk melihat pembahasan detail tentang siklus kiniia.)
Prokariota juga mengubah senyawa-senyawa anorganik
menjadi bentuk-bentuk yang dapat diambil oleh organisme
Iain. Prokariota autotrofik, misalnya, menggunakan CO,
untuk membuat senyawa organik, yang kemudian diteruskan
melalui rantai makanan. Sianobakteri menghasilkan O,
atmosferik, dan berbagai macam prokariota memfiksasl
nitrogen atmosferik (Nr) menjadi bentuk-bentuk yang
dapat digunakan oleh organisme-organisme lain untuk
6 1.0
€C
€tr c.s
!
E
; 0.6
c
_q
O
u 0.4
sc
E r.t
o
o
C
8O
Tidak Galur 1 Galur 2 Galur 3
ada bakrer,
Perlakuan pada tanah
*. i.rr.,;::r,. .ir.,, Dampak bakteri pada ketersediaan nutrien
tanah. Semaian pinus, yang drtumbuhkan pada tanah yang
telah ditambahi salah satu dari ketiga galur bakteri Burkholderia
g/athei, menyerap lebih banyak kalrum (K) daripada semaian yang
I d tumbuhkan pada tanah tanpa bakter Hasil-hasil lain (tidak
i
ditampilkan) menunlukkan bahwa galur 3 menrngkatkan jumlah K
yang dilepaskan dari kristal mineral ke tanah.
ffiffiTffiWdlffi Perkirakan rata-rata pengambilan K oleh
semaian pada tanah dengan bakteri. Menurut dugaan Anda,
akan seperti apa rata-rata ini jika bakteri tidak memiliki efek pada
membuat balok pembangun protein dan asam nukleat.
Pada beberapa kondisi, prokariota dapat meningkatkan
ketersediaan nutrien yang dibutuhkan oleh tumbuhan
untuk tumbuh, seperti nitrogen, fosfor, dan kalium
i:.-ltll. Prokariota juga dapat menurunkan ketersediaan
nutrien kunci tumbuhan; ini terjadi ketika prokariota
'mengunci' nutrien dengan menggunakan mereka untuk
menyintesis molekul yang tersisa di dalam sel-selnya.
Dengan demikian, prokariota dapat memiliki efek-efek
kompleks pada konsentrasi nutrien tanah. Di lingkungan
laut, sebuah penelitian tahun 2005 menemukan bahwa
sejenis archaea dari klad Crenarchaeota dapat melakukan
nitrifikasi, satu langkah kunci dalam siklus nitrogen
(lihat Peraga 55.14). Crenarchaeota mendominasi lautan
dalam jumlah yang banyak, diperkirakan sekitar 1028 sel.
I(elimpahan organisme-organisme ini menunjukkan bahwa
mereka memiliki dampak yang besar pada siklus nitrogen
global; para saintis sedang menyelidiki pertanyaan ini.
$nteraks6 f;kel$e*gfrs
Prokariota memainkan peran penting dalam banyak
interaksi ekologis. Pikirkan tentang simbiosis (symbiosis,
dari kata Yunani yang berarti 'hidup bersama'), hubungan
ekologis ketika dua spesies hidup berdekatan satu sama
lain. Prokariota berukuran kecil, dan mereka seringkali
membentuk hubungan simbiotik dengan organisme yang
jauh lebih besar. Secara umum, organisme yang lebih besar
cialam hubungan simbiotik disebut inang (host), dan yang
Iebih kecil disebut simbion (symbiont). Ada banyak kasus
ketika suatu prokariota dan inangnya berpartisipasi dalam
mutualisme (mutualism), interaksi ekologis di antara dua
BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea 133

& pei/eE; ;7.f'C Mutualisme: bakteri berpendar. Bagian oval
yang berpendar di bawah mata ikan senter (Photoblepharon
palpebratus) adalah organ tempat hidup bakteri bioluminesen.
lkan tersebut menggunakan cahaya untuk memikat mangsa dan
memberi sinyal pada calon pasangan. Bakteri menerima nutrien
dari ikan.
spesies yang sama-sama memperoleh keuntungan {Peraga
;7 :,3i. Dalam kasus-kasus yang 1ain, interaksi tersebut
bersifat komensalism.e (commensalism), hubungan
ekologis yang menguntungkan satu spesies namun tidak
membahayakan atau membantu spesies yang lain secara
signifikan. Misalnya, lebih dari 150 spesies bakteri hidup di
permukaan tubuh Anda, menutupi sebagian kulit dengan
lebih dari 10 juta sel per sentimeter persegi. Beberapa dari
spesies ini adalah komensalis: Anda menyediakan makanan
bagi mereka, misalnya minyak yang dikeluarkan dari pori-
pori Anda, dan tempat untuk hidup, sedangkan mereka
tidak membahayakan atau menguntungkan Anda. Terakhir,
beberapa prokariota menjalin hubungan parasitisme
Qtarasitism), hubungan ekologis ketika suatu parasit
Qtarasite) memakan isi sel, jaringan, atau cairan tubuh
dari inangnya; sebagai kelompok, parasit membahayakan
namun biasanya tidak membunuh inangnya, setidaknya
bukan secara langsung (tidak seperti predator). Parasit
yang menyebabkan penyakit dikenal sebagai patogen
Qtathogen), banyak di antaranya adalah prokariotik.
(I(ita akan membahas mutualisme, komensalisme, dan
parasitisme secara lebih deiail pada Bab 5a.)
I(esehatan banyak eukariota-termasuk Anda sendiri-
bergantung pada prokariota mutualistik. Usus manusia
adalah tempat tinggal bagi sekitar 500 sampai 1.000
spesies bakteri; jumlah sel bakteri sepuluh kali lipat lebih
banyak dari semua sel manusia dalam tubuh. Spesies yang
berbeda-beda hidup di bagian-bagian usus yang berbeda,
dan kemampuannya mengolah beraneka ragam makanan
juga bervariasi. Banyak di antara spesies-spesies ini adaiah
mutualis, mencerna makanan yang tidak dapat dipecah
oleh usus kita. Pada 2003, para saintis di Washington
University di St. Louis mempublikasikan genom lengkap
pertama dari mutualis-mutuaiis usus ini, Bacteroides
thetaiotaomicron. Genom tersebut mencakup berbagai
macam gen yang terlibat dalam sintesis karbohidrat,
vitamin, dan nutrien-nutrien lain yang diperlukan oleh
134 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
manusia. Sinyal-sinyal dari bakteri mengaktifl<an gen-
gen manusia yang membangun jaringan pembuluh darah
usus yang diperlukan untuk menyerap molekul,molekul
nutrien. Sinyal-sinyal lain menginduksi sei-sel manusia
untuk menghasilkan senyawa-senyawa antimikroba yang
tidak memengaruhi B. thetaiotaomicron. Aksi ini bisa
mengurangi ukuran populasi spesies kompetitor lain,
sehingga berpotensi menguntungkan B. thetaiotaomicron
maupun inang manusianya.
w27.5
1. ]elaskan bagaimana prokariota individual, meskipun
kecil, dapat dianggap sebagai raksasa terkait dengan
dampak kolektifnya terhadap Bumi dan kehidupan.
2. Jelaskan bagaimana hubungan antara manusia dan .8.
thetaiotaomicrorz merupakan contoh dari mutualisme.
3. ffiX |ika Anda tiba,tiba mengubah
pola makan Anda secara besar-besaran, bagaimana
ini akan mempengaruhi keanekaragaman spesies
prokariotik yang hidup di dalam usus Anda?
Untuk mengetahui jawaban yang oianjurtan'*L*
Apendiks A.
wffiwKtrffi 27,6
$ Prokariota memitiki dampak
berbahaya dan menguntungkan
bagi manusia
W-alaupun prokariota yang dikenal baik cenderung
menjadi bakteri yang menyebabkan penyakit pada
manusia, patogen-patogen ini hanya merepresentasikan
sebagian kecil dari spesies prokariotik. Banyak prokariota
yang lain memiliki interaksi positif dengan manusia, dan
beberapa spesies memainkan peran penting dalam bidang
pertanian dan industri.
ffiakteri futcgenik
Semua prokariota patogenik yang telah kita ketahui
merupakan bakteri, dan mereka pantas mendapatkan
reputasi buruk. Bakteri menyebabkan sekitar separuh
dari semua penyakit manusia. Sekitar 2 juta orang dalam
setahun meninggal dunia akibat penyakit paru-paru
tuberkulosis, disebabkan oleh Mycobacterium tuberculosis.
Adapun sekitar 2 juta orang yang lain meninggal setiap
tahun akibat penyakit-penyakit diare yang disebabkan
oleh berbagai macam bakteri.
Beberapa penyakit akibat bakteri ditularkan oleh spesies
lain, misalnya pinjal atau caplak. Di Amerika Serikat,
penyakit yang ditularkan melalui hama yang penyebarannya
paling luas adalah penyakit Lyme, yang menginfeksi 15.000
sampai 20.000 orang setiap tahun {Peraq a 27.Z'tJ. Penyakit

& ?e{aqa 2?.2'! Penyakit Lyme. Caplak dari genus lxodes
menyebarkan penyakit Lyme dengan menularkan spirocheta
Borrelia burgdorteri (SEM diwarnai). Ruam-ruam dapat timbul
pada tempat yang digigit caplak; ruam-ruam tersebut mungkin
besar dan berbentuk seperti cincin (seperti pada gambar) atau
mungkin lebih tidak jelas.
Lyme disebabkan oleh bakteri yang dibawa meialui caplak
yang hidup pada rusa dan tikus ladang. Penyakit ini dapat
menyebabkan artritis yang melemahkan, penyakit jantung,
dan gangguan saraf jika tidak ditangani.
Prokariota patogenik biasanya menyebabkan
penyakit dengan cara memproduksi racun-racun, yang
diklasifikasikan sebagai eksotoksin maupun endotoksin.
Eksotoksin (exotoxin) adalah protein yang disekresikan
oleh bakteri tertentu dan organisme lain. I(olera, penyakit
diare yang berbahaya, disebabkan oleh eksotoksin
yang disekresikan oleh proteobaktert Vi,biio cholerae.
Eksotoksin merangsang sel-sel usus untuk melepaskan
ion klorida ke dalam usus, dan air melalui osmosis. Pada
contoh yang lain, botulisme, penyakit yang berpotensi
mematikan, disebabkan oleh toksin botulinum, eksotoksin
yang disekresikan oleh bakteri gram-positif Clostridium
botulinum sewaktu bakteri itu memfermentasikan berbagai
makanan, termasuk daging yang tidak dikalengkan dengan
baik, makanan laut, dan sayuran. Seperti eksotoksin
Iain, toksin botulinum dapat menyebabkan penyakit
meskipun bakteri yang menghasilkannya tidak ada dalam
makanan. Dalam satu kasus semacam itu, delapan orang
terserang botulisme setelah memakan ikan asin yang tidak
mengandung bakteri C. botulinum, namun mengandung
toksin botulinum. 'Waiaupun bakteri tersebut tidak lagi
ada, bakteri tetap dapat tumbuh dan menyekresikan toksin
pada beberapa tahap dalam proses pengolahan ikan.
Endotoksin (end.otoeciz) adalah komponen
lipopolisakarida dari membran luar bakteri gram,negatif.
Berlawanan dengan eksotoksin, endotoksin dilepaskan
hanya jika bakteri mati dan dinding selnya hancur. Contoh
bakteri penghasil endotoksin termasuk spesies dari genus
Salmonella, yang biasanya tidak ada dalam tubuh hewan
yang sehat. Salmonella typhi menyebabkan demam tifoid,
dan beberapa spesies Salmonella yang lain, beberapa
di antaranya sering ditemukan pada daging unggas,
menyebabkan keracunan makanan.
Sejak abad ke-19, peningkatan sistem sanitasi di
negara-negara industri telah banyak menurunkan ancaman
bakteri patogenik. Antibiotik telah menyelamatkan banyak
nyawa dan mengurangi serangan penyakit. Akan tetapi,
resistensi terhadap antibiotik saat ini berevolusi pada
banyak galur bakteri. Seperti yang Anda baca sebelumnya,
reproduksi bakteri yang cepat memungkinkan gen-gen
yang mengakibatkan resistensi diperbanyak dengan cepat
ke seluruh populasi bakteri sebagai akibat dari seleksi
alam, dan gen-gen ini dapat menyebar ke spesies-spesies
yang lain melalui transfer gen horizontal.
Transfer gen horizontal juga dapat menyebarkan
gen-gen yang terkait dengan virulensi, mengubah
bakteri yang biasanya tidak berbahaya menjadi patogen
yang mematikan. E. coli, misalnya, biasanya merupakan
simbion yang tak berbahaya dalam usus manusia, namun
galur-galur patogenik yang menyebabkan diare dengan
perdarahan telah muncul. Salah satu galur yang paling
berbahaya, disebut OI57:H7, merupakan ancaman global;
di Amerika Serikat saja terdapat 75.000 kasus infeksi
Ol57:H7 setiap tahun, seringkali diakibatkan dari daging
sapi atau hasil pertanian yang terkontaminasi. Pada 2001,
para saintis melakukan sekuensing terhadap genom
OI57:H7 dan membandingkannya dengan genom dari
sebuah galur E coli yang tak berbahaya, disebut I(-12.
Mereka menemukan bahwa 1.387 dari 5.416 gen pada
Ol57:H7 tidak dlmiiiki oleh I(-12. Banyak di antara 1.387
gen ini yang ditemukan dalam wilayah kromosomal yang
mencakup sekuens-sekuens DNA yang terkait dengan
DNA bakteriofag. Hasil ini menunjukkan bahwa sedikitnya
beberapa dari 1.387 gen digabungkan ke dalam genom
OI57:H7 melalui transfer gen horizontal yang dimediasi
oleh bakteriofag (lihat Peraga 27.1L). Beberapa dari gen
yang hanya ditemukan pada O157:H7 terkait dengan
virulensi, termasuk gen-gen yang mengkodekan fimbria
lengket yang memungkinkan OI57:H7 meiekatkan dirinya
ke dinding usus dan mengekstraksi nutrien.
Bakteri patogenik berpotensi menjadi senjata
bioterorisme. Sebagai contoh, endospora Ba cillus anthracis
yang dikirimkan melalui pos menyebabkan 18 orang-5
di antaranya meninggai dunia-menderita antraks
pernapasan (lihat juga Bab 26). Skenario-skenario semacam
itu telah merangsang penelitian yang mendalam tentang
spesies-spesies prokariota patogenik dengan harapan
adanya pengembangan vaksin dan antibiotik baru.
Fr*kariota dalanr Riset dan TeknoEogi
Dari sisi yang positif, kita memperoleh banyak keuntungan
dari kemampuan metabolik bakteri maupun archaea.
Sebagai contoh, manusia telah lama memanfaatkan
bakteri untuk mengubah susu menjadi keju dan yogurt.
Pada tahun-tahun belakangan ini, pemahaman kita yang
semakin dalam tentang prokariota teiah memunculkan
banyak aplikasi baru daiam bioteknologi; dua contoh di
antaranya adalah pemanfaatan E. coli dalam pengklonaan
gen dan pemanfaatan Agrobacterium tumefaciens dalam
BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea L35

produksi tanaman-tanaman transgenik seperti Beras
Emas (lihat Bab 20).
Prokariota merupakan agen-agen utama dalam
bioremedias i (b ior emediation), penggunaan organis me-
organisme untuk menyingkirkan polutan dari tanah, udara,
dan air. Sebagai contoh, bakteri anaerobik dan archaea
menguraikan zat organik dalam limbah, mengubah limbah
tersebut menjadl material yang dapat digunakan sebagai
penambal lubang tanah atau pupuk setelah sterilisasi
kimia. Penerapan bioremediasi yang lain di antaranya
adalah pembersihan tumpahan minyak (Peraga 27.22a)
dan pemisahan material radioaktif (misalnya uranium)
dari air tanah.
Bakteri dapat segera memegang peran penting daiam
satu industri besar: piastik. Secara global, setiap tahun
sekitar 350 miliar pon plastik diproduksi dari minyak
tanah dan digunakan untuk membuat mainan, wadah
penyimpanan, botol minuman ringan, dan berbagai
benda lain. Produk-produk ini terurai dengan lambat,
sehingga menimbulkan masaiah-masalah lingkungan.
Bakteri kini dapat dimanfaatkan untuk membuat plastik
alami (Feraga 27.22bj. Sebagai contoh, beberapa bakteri
menyintesis sejenis poliester yang dikenal sebagai PHA
(polihidroksialkanoat), yang digunakan oleh bakteri untuk
menyimpan energi kimia. I(etika bakteri-bakteri ini
diberi makan gula yang berasal dari jagung, PHA yang
dihasilkan dapat diekstraksi, dibentuk menjadi pelet, dan
digunakan untuk membuat plastik yang tahan lama dan
dapat terurai secara hayati.
Melalui rekayasa genetika, manusia kini mampu
memodifikasi bakteri untuk memproduksi viiamin,
antibiotik, hormon, dan produk-produk yang lain (lihat Bab
20). Para peneliti mencari cara mengurangi bahan bakar
fosil dengan merekayasa bakteri yang dapat menghasilkan
etanol dari berbagai macam biomassa, termasuk limbah
pertanian, rerumputan, tumbuhan berkayu yang tumbuh
L36 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
4 Peraga 27.22Beberapa penerapan dari
prokariota. (a) Penyemprotan pupuk pada daerah
yang terendam-minyak merangsang pertumbuhan
bakteri setempat yang memetabolisasi minyak,
mempercepat proses penguraian alamiah hingga
lima kali lipat. (b) Bakteri-bakteri ini menyintesis
dan menyimpan poliester PHA. PHA dapat
diekstraksi dan diqunakan untuk membuat
produk plastrk yang bisa terurai secara hayati
(biodegradable). (c) Para peneliti sedang berusaha
mengembangkan bakteri yang menghasilkan
bahan bakar etanol (E-85) yang efisien dari produk
Lurrbrhan ya^q terbartkan.
cepat seperti willow, dan jagung (Peraga 27.22c). Salah satu
gagasan radikal untuk memodifikasi bakteri datang dari
Craig Venter, kepala The Instltute for Genomic Research
(TIGR). Venler dan para koleganya mencoba membangun
'kromosom sintetik' bagi bakteri-dengan kata lain,
membuat spesies baru dari nol. Mereka berharap untuk
'mendesain' bakteri yang dapat melaksanakan tugas-tugas
spesifik, misalnya menghasilkan hidrogen dalam jumlah
yang besar untuk mengurangi ketergantungan pada bahan
bakar fosil. Akan tetapi, beberapa saintis mempertanyakan
apakah pendekatan ini dapat memiliki efek-efek berbahaya
yang belum diantisipasi.
I(egunaan dari prokariota sebagian besar berasal dari
keanekaragaman bentuk nutrisi dan metabolisme yang
dimilikinya. Semua kegunaan metabolik ini dikembangkan
sebelum kemunculan struktur-struktur baru yang
mengarahkan evolusi organisme-organisme eukariotik,
yang akan kita kaji dalam sisa unit ini.
ffimffi27.6
l. ldentifikasikan setidaknya dua cara bahwa prokariota
telah memengaruhi Anda secara positif hari ini.
2. Toksin dari suatu bakteri patogenik menyebabkan
gejala-gejala yang meningkatkan kemungkinan bakteri
untuk menyebar dari inang ke inang. Berdasarl<an
informasi ini, apakah racun itu merupakan eksotoksin
atau endotoksin? lelaskan.
3. ffiffi Selain transfer gen horizontal,
ajukan hipotesis lain yang dapat menjelaskan mengapa
galur E. coli 0157:H7 memiliki gen-gen yang tidak
ditemukan daiam galur I(-12. Bagalmana cara menguji
hipotesis Anda?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, Iihat I
Apendiks A.
# $
,-:q- IfifTirEI Kunlungi Study Area di www. mastering bio.com mentransfer alel-alel yang menguntungkan, seperti alel-alel
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal penyebab resistensi antibiotik, rekombinasi genetik dapat
Latihan, eBook, dan banyak lagi. mendorong evolusi adaptif pada populasi prokariota.

ffiTTilDI
lnvestigasi What Are the Patterns of Antibiotic Resistance?

ffi27,1
Adaptasi struktural dan fungsional berperan dalam ffi27,3
kesuksesan prokariotik (hal. 118-123) Prokariota telah mengembangkan adaptasi terhadap
keberagaman nutrisional dan metabolik (hal. 126-125)
F Contoh dari empat mode nutrisi-fotoautotrofi,
Dinding sel: ditemukan
d hampir semua prokarlotal
kemoautotrofi, fotoheterotrofi, dan kemoheterotrofi-
struktur bakteri gram-posit 1 dijumpai di antara prokariota-prokariota.
Peran Oksigen dalarn Metabolisme Aerob obligat
Kromosom membutuhkan O, anaerob obligat teracuni oleh O,
melingkar: seringkali sedangkan anaerob fakultatif dapat sintas dengan atau
disertai c ncin-cincin
DNA yang lebih keci , tanpa Or.
disebut plasmid
Metabolisme l{itrogen Prokariota dapat memetabolisme
Kapsul: lapisan lengket berbagai macam senyawa nitrogen. Beberapa di antaranya
polrsakarida atau protein Pilus seks:
yang dapat membantu sel tonjoian yang
dapat mengubah nitrogen atmosferik menjadi amonia
melekat dan/atau menyerang memfasilitas dalam proses yang disebut liksasi nitrogen.
sistem kekebalan inang konj ugas
Kerja Sama Metabolik Banyak prokariota bergantung pada
Organisasi internal: tidak ada nukleus aktivitas metabolik dari prokariota lain. Pada Anabaena,
atau organel terselubung-membran; sel-sel fotosintetik dan sel-sel pemfiksasi-nitrogen saling
biasanya tidak ada kompartementalisasi
yang kompleks bertukar produk-produk metabolik. Beberapa prokariota
membentuk biofilm pelapis-permukaan, biasanya mencakup
Flagela: organ yang digunakan spesies-spesies yang berbeda.
oleh kebanyakan bakterl mot I

untuk propulsi; banyak spesies

dapat bergerak menuju atau
fiil$rtil
menlauhi ranqsangan tertentu Invcstigasi What Are the Modes of Nutrition in Prokaryotes?

> Reproduksi dan Adaptasi Prokariota dapat bereproduksi

secara cepat melalui pembelahan biner. Ada yang
membentuk endospora, yang dapat tetap hidup dalam
kondisi-kondisi yang tak bersahabat selama berabad-abad.
Populasi prokariotik dapat berevolusi dalam periode
waktu yang singkat sebagai respons terhadap kondisi-
kondisi lingkungan yang berubah-ubah.
EffiIril
Aktivitas Prokaryotic Cell Structure and Function
ffiffi w 27.2
Reproduksi yang cepat/ mutasi/ dan rekombinasi
genetik mendorong keanekaragaman genetik pada
prokariota (hal. 1 23-'126)
ts Reproduksi yang Cepat dan Mutasi l(arena prokariota
seringkali dapat memperbanyak diri secara cepat, mutasi
dapat meningkatkan dengan cepat variasi genetik suatu
populasi, sehingga memungkinkan evolusi adaptii
prokariota juga dapat timbul melalui rekombinasi
DNA'dari dua sei yang berbeda (pada bakteria, melalui
transformasi, transduksi, atau konjugasi). Dengan
27,4
Sislematika molekular memperielas filogeni
prokariotik (hal. 128-1 33)
molekular menghasilkan pada klasifikasi filogenetik
prokariota, memungkinkan para ahli sistematika untuk
mengidentifikasi klad-klad besar yang baru.
dengan bakteri dan ciri-ciri lain yang sama dengan
eukariota. Beberapa archaea, misalnya termofil ekstrem
dan halofil ekstrem, hidup dalam lingkungan-lingkungan
yang ekstrem. Archaea lain, termasuk kebanyakan
metanogen dan spesies-spesies yang terdapat di tanah,
danau, dan samudera, hidup dalam lingkungan-lingkungan
yang sedang.
antara kelompok-kelompok utama bakteri. Dua kelompok
bakteri yang paling besar adalah proteobakteri dan bakteri
gram-positif.
ffirf.Ttil
Aktivitas Classification of Prokarvotes

BAB DUA PULUH TUJUH BakteridanArchaea 137

ffiffiff?.s 4. Manakah di antara ciri-ciri biologi prokariotik berikut
yang melibatkan kerja sama metabolik di antara sel-sel?
Prol<ariota lnemainkan peran penting di biosfer a. pembelahan biner d. biofilm
{hat. 133-134) b. pembentukan endospora e. fotoautotrofi
tr Samr UBa*g Klntia Penguraian oleh prokariota c. pelepasan endotoksin
heterotrofik dan aktivitas sintetik prokariota autotrofik
dan pemfiksasi-nitrogen berperan dalam pendaurulangan
5. I(elompok prokariotik manakah yang tidak dipasangkan
secara sesuai dengan anggotanya?
unsur-unsur dalam ekosistem.
a. Proteobakteri-beraneka-ragam bakteri gram-negatif
* {riEa:r'aksi f;$<*i*gis Banyak prokariota memiliki hubungan b. Bakteri gram-positif-simbion pada nodul akar iegum
simbiotik dengan inang; hubungan antara prokariota dan c. Spirocheta-heterotrof berbentuk heliks
inangnya bisa berkisar dari mutualisme, komensalisme, d. Chlamydia-parasit intraselular
hingga parasitisme. e. Sianobakteri-fotoautotrof soliter maupun kolonial

ffiffp.ffi 6. Fotosintesis mirip-tumbuhan yang melepaskan O, terjadi

Prokariota nTemiliki clampak berlral'raya dan
nnemgui"lturlgkan bagl nranusia (hal. 134:136)
& c.
&a{c.t*ri fut*g**!k Bakteri patogenik biasanya
menyebabkan penyakit dengan melepaskan eksotoksin
atau endotoksin dan merupakan senjata potensial untuk
bioterorisme. Transfer gen horizontal dapat menyebarkan
gen-gen yang terkait dengan virulensi pada galur-galur
yang tak berbahaya.
h Fr$kari$l;q s*alacr.! ${ts;et d;t* Tekn*E$si Percobaan-
percobaan yang melibatkan bakteri seperti E. coli
dan A. tumefaciens lelah mendatangkan kemajuan-
kemajuan penting dalam teknologi DNA. Prokariota
dapat digunakan dalam bioremediasi, produksi plastik
yang dapat terurai secara hayati, dan sintesis vitamin,
antibiotik, dan produk-produk lain.
KeiB$ ss&siffiFffi*
l. Variasi genetik pada populasi-populasi bakteri tidak dapat
dihasilkan dari
a. transduksi. c. konjugasi. e. meiosis.
b. transformasi. d. mutasi.
Fotoautotrof menggunakan
a. cahaya sebagai sumber energi dan CO, sebagai
sumber karbon.
cahaya sebagai sumber energi dan metana sebagai
sumber karbon.
c. N, sebagai sumber energi dan CO, sebagai sumber
karbon.
d. CO2 sebagai sumber energi sekaligus sumber karbon.
e. HrS sebagai sumber energi dan CO, sebagai sumber
karbon.
3, Manakah di antara pernyataan berikut yang tidak benar?
a. Archaea dan bakteri memiliki lipid membran yang
berbeda.
b. Baik archaea maupun bakteri umumnya tidak memiliki
organel yang terselubung membran.
pada
a. sianobakteri d. actinomycetes.
b. chlamydia. e. bakteri kemoautotrofik
archaea.
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.
Iilflriftil Kunjungi Study Area di wwwmasteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
ffi1d43$_si$q
7. Petugas kesehatan di seluruh dunia khawatir tentang
resistensi antibiotik pada bakteri penyebab penyakit.
Pada pasien yang terinfeksi galur nonresisten dari bakteri
penyebab tuberkulosis, antibiotik dapat meredakan
gejala-gejala dalam beberapa minggu. Akan tetapi, untuk
menghentikan infeksi diperlukan waktu yang lebih lama,
dan pasien bisa menghentikan pengobatannya sewaktu
bakteri masih ada dalam tubuhnya. Bagaimana bakteri
itu bisa menimbulkan gejala lagi jika belum benar-benar
hilang? Bagaimana hal ini bisa berakibat pada evolusi
patogen yang resisten terhadap obat?
ryqfrds$_FTlscru * Lr* s&Fi
8. ffi#flffi,q.S#Hffi.ffi Bakteri pemfiksasi nitrogen, Rhizobium,
menginfeksi akar beberapa spesies tumbuhan, membentuk
mutualisme dengan bakteri sebagai penyedia nitrogen bagi
tumbuhan, sementara tumbuhan menyediakan karbohidrat
bagi bakteri. Para saintis mengukur seberapa baik spesies
tumbuhan semacam itu (Acacia irrorata) tumbuh apabila
akarnya diinfeksi dengan enam galur Rhizobium berbeda.
(a) Plot data daiam grafik. (b) Interpretasi grafik Anda.
Massa tumbuhan (g) setelah
Galur Rhizobium 12 minggu pertumbuhan
1 0,91
2 0,06
3 t,56
4 I,72
5 0,14
6 1,03

c. Dinding sel archaea tidak memiliki peptidoglikan. Sumber: J. J. Burdon, et al., Variation in the effectiveness of symbiotic
associations between native rhizobia and temperate Australian
d. Hanya bakteri yang memiliki histon yang berasosiasi
Acacia'. within species interactions, Journal of Applied Ecology,
dengan DNA. 36:398-a08 (1999).
e. Hanya beberapa archaea yang menggunakan CO, Catatan: Jika tidak ada Rhizobium, setelah 12 minggu pertumbuhan,
untuk mengoksidasi H, dan melepaskan metana. tumbuhan Acacia memlltl<i massa sekitar 0,1 g.

138 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 .#- Manakah di antara organisme-organisme ini
yang merupakan prokariota, dan manakah yang eukariota?

#;ffiffi1trffiffii6ffiffi.ffi mengungkapkan sebuah dunia yang menakjubkan dari

2ti.'E Keharlvatr{;}q1 eus$eariryta ;rc{aEah oa'g;amisrr-le protista uniselular dan prokariota. Beberapa protista
nPrs{."E tilnH13frl menggerakkan dirinya dengan flagela yang melecut
seperti cambuk, sedar-rgkan yang lain merayap dengan
2ti.? Fxs:avata rn*enc;e*<ug-l X-ereitisia c$crtgaar tonjolan mirip-gumpalan. Ada yang berbentuk seperti
sl'rit#kondria te*'enoriifiisasI dae: p:rtl{[st;r demgan terompet kecil; ada pula yang menyerupai miniatur
fiagel;r a.rmiE<
perhiasan. Dengan mengenang hasil pengamatannya, van
i: B.:* Cf"*rsrnaivesriaf ;r rmungki n rn{.urciil dari Leeuwenhoek menulis, "Tidak ada pemandangan yang
enalcs!snllitlEis se$<under lebih indah yang pernah singgah di mataku daripada
ribuan makhluk hldup dalam setetes kecil airi'
2$"4 F{hizaril;a aeialah kel**nperk pner{ist*-a yang beranel<a
Hingga akhir-akhir ini, para ahli biologi menganggap
raga$l yarig r{lbeclakan tll*h kenniripan [Jhi,A bahwa pengamatan selama 300 tahun telah menyingkapkan
2t]"5 Alga *n*rah eia*'r alga hiinu aclalah kerahat sampel representatif dari spesies protista yang maslh ada.
tec'clekat tun'rhe,eha.rr riarat Namun dalam satu dasawarsa terahir, prospeksi genetika
@enetic prctspecting) telah membuka peti harta karun
:8"6 {Jnikosrt;i n-rencak*rg: glr*tis{a v":np, leerf<*raha I
yang berisi protista yang belum diketahui di dalam dunia
r*eka{ c{rrlgan iurngi cla*: i"rew,arl
kehidupan mikroskopik. Seperti yang ditunjukkan pada
78.7 Pretfsta mremaic.]karr berhagai peran g:enting Peraga 28.1, banyak spesies yang baru ditemukan ini
dalarn huhungan ekoiogis memilil<i sel-sel yang berdiameter hanya 0,5-2 Fm-sama
kecilnya dengan banyak prokariota.
Penemuan banyak spesies protista mungil yang
mengejutkan terjadi tidak iama setelah temuan-temuan
terbaru tentang filogeni protista. Semua protista dahulu
fu€aE*$n $ rus ${ r\4*nx"ngi f; dil<lasifikasikan daiam satu kingdom tunggal, Protista,
namun kemajuan dalam sistematika eukariotik telah
,*i""
h erbekal pengetahuan bahwa kebanyakan prokariota menyebabkan kingdom itu runtuh. I(ini jelas bahwa Protista
i1""'Lmerupakan organisme yang luar biasa kecil, sebenarnya polifiletik (1ihat Peraga 26.70): Beberapa protista
"ir1."'' Anda mungkin menduga bahwa r berkerabat lebih dekat dengan tumbuhan, fungi, atau hewan
menunjukkan enam prokariota dan satu eukariota yang dibandingkan dengan sesama protista. Akibatnya, kingdom
jauh lebih besar. Namun sebenarnya, hanya organisme Protista telah diabaikan, dan berbagai garis keturunan
yang berukuran besariah satu-satunya prokariota. Yang protista kini dikenal sebagai kingdom-kingdom tersendiri.
lainnya adalah anggota-anggota eukariota uniselular yang I(ebanyakan ahli blologi masih menggunakan istilah protista,
beraneka ragam dan baru ditemukan, secara informal namun hanya untuk memudahkan saat mengacu pada
dikenal sebagai protista (protist). Eukariota yang eukariota yang bukan tumbuhan, hewan, maupun fungi.
sangat kecil telah membingungkan saintis seiama lebih Dalam bab ini, Anda akan mengenal beberapa kelompok
dari 300 tahun, sejak ahli mikroskop Belanda Antoni protista yang paling penting. Anda akan mempelajari
van Leeuwenhoek pertama kali mengamati organisme- tentang adaptasi-adaptasi strukturasl dan biokimia sekaligus
organlsme tersebut. Seperti yang ia temukan, mengamati juga dampak besar protista pada ekosistem, pertanian,
setetes air kolam di bawah mikroskop cahaya dapat industri, dan kesehatan manusia.

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 139

wF28.1
I r"bunyakan eukariota adalah
organisme bersel tunggal
Protista, bersama tumbuhan, hewan, dan fungi,
diklasifikasikan sebagai eukariota; mereka berada di dalam
domain Eukarya, saiah satu dari ketiga domain kehidupan.
Tidak seperti sei-sel prokariota, sel-sel eukariota memiliki
nukleus dan organel-organel terselubung membran yang
Iain, seperti mitokondria dan aparatus Golgi. Organel-
organel semacam itu menyediakan lokasi yang spesifik
bagi keberlangsungan fungsi-fungsi tertentu, menjadikan
struktur dan organisasi sel-sel eukariotik lebih kompleks
daripada sel-sel prokariotik.
I(ita akan melihat keanekaragaman eukariota di
sepanjang sisa unit ini, diawali dari bab ini dengan
protista. I(etika Anda menjelajahi bab ini, ingatlah bahwa
organisme pada kebanyakan garis keturunan eukariotik
adalah protista, dan kebanyakan protista adalah uniselular.
Dengan demikian, kehidupan sangatlah berbeda dari apa
yang biasanya kita pikirkan. Organisme multiselular yang
besar dan paling kita kenal (tumbuhan, hewan, dan fungi)
hanyalah ujung dari segelintir cabang-cabang di pohon
kehidupan yang besar (lihat Peraga 26.21).
Keanekaragamail Struktural dan
Fungsional pada Protista
Mengingat sifat parafiletik dari kelompok yang dahulu
disebut Protista, tidaklah mengejutkan bahwa segelintir
karakteristik umum dari protista dapat disebutkan
tanpa pengecualian. Protista bahkan menunjukkan
keanekaragaman struktural dan fungsional yang lebih tinggi
daripada kelompok eukariota lain mana pun.
I(ebanyakan protista bersifat uniselular, walaupun ada
beberapa spesies yang bersifat kolonial dan multiselular.
Protista bersel-tunggal dianggap sebagai eukariota paling
sederhana, namun pada tingkat selular, banyak protista
yang sangat kompleks-paling rumit di antara semua sel.
Pada organisme multiselular, fungsi-fungsi biologis yang
penting dilaksanakan oleh organ-organ. Protista uniselular
melaksanakan fungsi-fungsi penting yang sama, namun
mereka melakukannya dengan organel-organel subselular,
bukan organ-organ multiselular. Organel-organel yang
digunakan oleh protista sebagian besar dibahas pada Bab
6, termasuk nukleus, retikulum endoplasma, aparatus
Golgi, dan lisosom. Protista tertentu juga mengandalkan
pada organel yang tidak ditemukan pada kebanyakan
sel eukariotik yang lain, seperti vakuola kontraktil yang
memompa kelebihan air dari sel protista (lihat Peraga 7.14).
Nutrisi protista lebih beraneka ragam daripada
kelompok eukariota yang lain. Beberapa protista adalah
fotoautotrof dan memiliki kloroplas. Protista yang lain
adalah heterotrof, mengabsorpsi molekul organik atau
mencerna partikel makanan yang lebih besar. Protista yang
Iain lagi, disebut miksotrof (zixotroph), menggabungkan
14O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
fotosintesis dan nutrisi heterotrofik. Fotoautotrofi,
heterotrofi, maupun miksotrofi semua dimunculkan secara
independen pada banyak garis keturunan protista.
Reproduksi dan siklus hidup juga sangat bervariasi
pada protista. Beberapa protista sepenuhnya aseksual;
yang lain juga dapat bereproduksi secara seksual atau
setidaknya melaksanakan proses seksual berupa meiosis
dan fertilisasi. I(etiga tipe dasar siklus hidup seksual (lihat
Peraga 13.6) direpresentasikan pada protista, bersama
dengan beberapa variasi yang tidak sama benar dengan
ketiga tipe itu. I(ita akan mengkaji siklus hidup beberapa
kelompok protista nanti pada bab ini.
Endosirnbiosls dalaftr Evolusi f;ukariotik
Apa yang menyebabkan keanekaragaman luar biasa protista
yang ada saat ini? Sangat berlimpah bukti bahwa banyak
keanekaragaman protista berasal dari endosimbiosis,
proses yang terjadi ketika organisme uniseluiar tertentu
menelan sel-sel 1ain, yang menjadi endosimbion dan
akhirnya menjadi organel dalam sel inang. Sebagai contoh,
seperti yang kita bahas pada Bab 25, data struktural,
biokimiawi, dan sekuens DNA mengindikasikan bahwa
eukariota pertama memperoleh mitokondria dengan
menelan suatu prokariota aerobik (tepatnya, proteobakteri
alfa). Asal usul awal mitokondria didukung oleh fakta
bahwa semua eukariota yang telah dipelajari sejauh ini
memiliki mitokondria, atau menunjukkan tanda-tanda
bahwa nenek moyangnya memiliki organel tersebut.
Banyak bukti juga mengindikasikan bahwa nantinya
dalam sejarah eukariota, satu garis keturunan eukariota
heterotrofik memperoleh satu endosimbion tambahan-
suatu sianobakteri fotosintetik-yang kemudian berevolusi
menjadi plastida. Dalam model yang diilustrasikan di
Peraga 28.2, garis keturunan pembawa-plastida ini
akhirnya memunculkan alga merah dan alga hijau.
Hipotesis-hipotesis ini didukung oleh pengamatan bahwa
DNA gen-gen plastida pada alga merah dan alga hijau mirip
sekali dengan DNA sianobakteri. Selain itu, plastida pada
alga merah dan alga hijau dikelilingi oleh dua membran,
yang berkesesuaian dengan membran dalam dan membran
luar dari endosimbion sianobakteri gram-negatif.
Pada beberapa kesempatan selama evolusi eukariota,
alga merah dan alga hijau mengalami endosimbiosis
sekunder (secondary endosymbiosis). Mereka ditelan
dalam vakuola makanan dari eukariota heterotrofik dan
menjadi endosimbion sendiri. Misalnya, protista yang
dikenal sebagai chlorarachniophyta mungkin dievolusikan
ketika suatu eukariota heterotrofik menelan alga hijau. Para
ahli biologi menyimpulkan bahwa proses ini terjadi relatif
baru dalam waktu evolusi karena alga hijau yang ditelan
masih melaksanakan fotosintesis dengan plastidanya
dan memiliki nukleus vestigial mungil sendiri, disebut
nukleomorf (nucleomorpfu). I(onsisten dengan hipotesis
bahwa chlorarachniophyia berevolusi dari eukariota yang
menelan eukariota lain, plastidanya dikelilingi oleh empat
membran. I(edua membran dalam berasal dari membran
 P astida \ .i a
ts Peraga 28.2 Keanekaragaman plastida yang
+
\;*..'-"
,irii'.
".;,,

dihasilkan oleh endosimbiosis sekunder. Penelitian . :t1

tentang eukariota pemilik-plastida menunjukkan Dinof lagellata
bahwa semua plastida berevolusi dari sianobakteri
gram-negatrf yang ditelan oleh eukariota heterotrofik
nenek moyang (endosimbiosis primer). Nenek moyang *r.
, ';;((iid'r'
'lzAt\.
itu kemudian berdiversifikasi menjadi alga merah dan
alga hijau, beberapa di antaranya kemudian ditelan
oleh eukariota lain (endosimbiosis sekunder).
ri\ -'-"- Apicomplexa

Qt.tl
A ga merah

'/St :'
,'''
z,;,
,.:j'2
Stramenopiia

C hloroarach niophvta

dalam dan membran luar sianobakteri purba. Membran
ketiga berasal dari membran plasma alga yang ditelan,
dan membran terluar berasal dari vakuola makanan
eul(ariota heterotrofik. Pada protista 1ain, plastida yang
diperoleh melalui endosimbiosis sekunder dikelilingi oleh
tiga membran, mengindikasikan bahwa salah satu darl
keempat membran awal hilang selama evolusi.
Lima Supergrup Eukariota
Pemahaman l<ita tentang sejarah evolusi protista
terus berubah pada beberapa tahun belakangan ini.
Tidak hanya kingdom Protista yang telah diabaikan,
namun berbagai macam hipotesis lain juga telah
ditinggaikan. Misalnya, pada awal 1990-an, banyak
ahii biologi berpikir bahwa garis keturunan tertua dari
eukariota yang masih ada adalah protista amitokondriata
(amitochondriate protisf), kelompok protista yang
tidak memiliki mitokondria konvensional dan rnemiliki
organel terselubung membran yang lebih sedikit daripada
kelompok protista yang lain. Namun data struktural dan
DNA terbaru telah meruntuhkan hipotesis ini. Banyak
protista yang disebut protista amitokondriata telah
terbukti memiiiki mitokondria-meskipun tereduksi-dan
beberapa dari organisme ini sekarang diklasifikasikan
dalam kelompok yang sepenuhnya berbeda. Misalnya,
mikrosporidian, dahulu dianggap protista amitokondriata,
kini diklasifikasikan sebagai fungi.
Perubahan terus-menerus pada pemahaman kita
tentang fiiogeni protista menjadi tantangan bagi
para pelajar maupun pengajar. Hipotesis-hipotesis
tentang hubungan-hubungan ini merupakan ajang bagi
aktivitas saintifik, berubah cepat seiring data baru yang
menyebabkan gagasan lama dimodifikasi atau dibuang.
Dalam bab ini, pembahasan kita diatur mengelilingi satu
hipotesis yang berlaku saat ini: lima supergrup eukariota
yang Citunjukkan pada Peraga 28.i. I(arena akar pohon
eukariotik belum diketahui, keiima supergrup ditunjukkan
berdivergensi secara bersamaan dari satu nenek moyang
bersama-sesuatu yang klta tahu tidak benar, namun kita
tidak tahu organisme mana yang pertama kali berdivergensi
dari organisme lain. Selain itu, ingatlah bahwa meskipun
beberapa kelompok pada Peraga 28.3 didukung oleh
data morfologi dan DNA yang kuat, kelompok yang laln
lebih kontroversial. Seperti yang Anda baca pada bab ini,
Anda mungkin lebih terbantu jika mengurangi fokus pada
nama-nama spesifik dari kelompok-kelompok organisme,
dan lebih berfokus pada mengapa organisme-organisme
tersebut penting dan bagaimana penelitian yang terus
berlangsung dirancang untuk menjelaskan hubungan-
hubungan evolusioner protista.
ffi2S,1
1. Sebutkan setidaknya empat contoh keanekaragaman
struktural dan fungsional pada protista.
2. Rangkumlah peran endosimbiosis dalam evolusi
eukariota.
3. ffiW#ffiW Setelah mempelajari Peraga 28.3,
gambarlah versi sederhana dari pohon filogenetik
yang hanya menunjukkan lima supergrup eukariota.
Sekarang buatlah sketsa bagaimana pohon itu akan
terlihat jika unikonta merupakan kelompok pertama
eukariota yang berdivergensi dari eukariota lain.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
Apendiks A. I
M

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista I4L

Dalam hipotesis lilogenetik yang direpresentasikan dalam pohon berikut, kelompok-
kelompok eukariota pada ujung-ujung cabang berkerabat dalam'supergrup-supergrup'
yang lebih besar, dilabeli secara vertikal pada sisi paling kanan pohon. I(ingdom Plantae
(tumbuhan darat), Fungi, dan Animalia (hen,an) telah sintas dari sistem klasifikasi
Iima kingdom. I(elompok-kelompok yang sebelumnya diklasifikasil<an dalam kingdom
Protista disoroti dengan warna kuning. Garis titik-titik mengir-rdikasikan hubungan
evolusioner yang tak tentu atau masih diperdebatkan.

Diplomonad

Parabasal id Beberapa anggota supergrup ini memiliki

lekukan'hasil galian' pada salah satu
Eug lenozoa
sisi dari badan selnya. Dua klad utama
(parabasalid dan diplomonad) memiliki
mitokorrdria yang termodifikasi; klad
lain (euglenozoa) memiliki flagela yang
D inof lagellata
F strukturr-rya berbeda dari flagela organisme
o; i!!, Apicomplexa lain. Excavata mencakup parasit-parasit
i i: o t
',il n seperti Giardia, seperti halnya banyak
!ll
d C iliata spesies predator dan fbtosintetik.
!T 3.
3
o'
Diatom <
o:
Ol
Alga pirang E)l
9rl

Alga cokelat

Oomycetes

i9
C h lora rachn iophyta
I

. Foram

Ra d ro la ria

Alga merah
a
Chlorophyta t 5um
o
=>
;'lo
Eo, C ha rophyta !J
Giardia intestinalis, parasit
diplomonad. Dip omonad ini (SEM drwarna )
Tumbuhan darat n dapat mengrnfeksi orang-orang ketika mereka
mem num air yang tercemar oleh feses yang
mengandung kista dari parasit rni. Memtnum
air semacam itu bahkan dari aliran sunqa
P Jamur lendir yang tampaknya bersih-dapat menyebabkan
J
o
(D
diare parah. Merebus air hingga mendidih
Gymnamoeba akan membunuh parasit tersebut.
o
N
a
qJ . Entamoeba

N ucleariid
I
* Fungi

9-
C hoa nof lagellata
o
9J
Hewan

142 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 Chromalveolata
I(elompok ini mungkin berasal dari peristiwa endosimbiosis
sekunder purba. Chromalveolata mencakup beberapa dari
organisme fotosintetik yang paling penting di Bumi, seperti
diatom-diatom yang ditunjukkan di sini. I(elompok ini juga
mencakup alga cokelat yang membentuk 'hutan lamun bawah
air seperti halnya patogen-patogen penting, seperti Plasmodium,
penyebab malaria, dan
Phytophthora, penyebab
kelaparan akibat gagal
panen kentang di Irlandia
pada abad ke-19.
I(elompok eukariota ini mencakup alga merah
dan alga hijau, bersama dengan tumbuhan darat
(kingdom Plantae, dibahas pada Bab 29 dan 30).
Alga merah dan alga hijau mencakup spesies
uniselular, spesies kolonial (misalnya alga hijau
Volvox), dan spesies multiselular. Banyak alga
besar yang dikenal secara informal sebagai 'rumput
laut' adalah alga merah atau hljau multiselular.
Protista dalam Archaeplastida mencakup spesies
fotosintetik kunci yang membentuk dasar jejaring
makanan pada beberapa komunitas akuatil<.

: Keanekaragaman Volvox, alga hijau air tawar kolonial. Koloni

diatom. Protista-protista
bersel tunggal yang cantik
ini merupakan organisme
fotosjntetik penting dalam
komunitas akuatik (LM).
ini adalah bola berongga yang dindingnya terdiri dari
ratusan sel biflagelata (lihat LM inset) yang tertanam
dalam matriks bergelatin. Sel-sel itu biasanya
dihubungkan oleh untaian sitoplasmik; jika terisolasi,
50 pm sel-sel ini tidak dapat bereproduksi Koloni-koloni
besar yang terlihat di sini akhirnya akan melepaskan
koloni-koloni 'anakan' kecil di dalamnya (LNa).

20 rlm
50 rrm

I(elompok ini terdiri dari spesies-spesies amoeba, kebanyakan

memiliki pseudopodia yang berbentuk seperti benang.
Pseudopodia adalah perpanjangan yang dapat menjulur dari
bagian mana pun; kaki semu itu digunakan dalam pergerakan
dan penangkapan mangsa.

I(elompok eukariota ini mencakup amoeba yang memiliki

pseudopodia berbentuk lobus atau tabung, seperti halnya
hewan, fungi, dan protista yang berkerabat dekat dengan
hewan atau fungi. Menurut satu hipotesis terbaru, unikonta
mungkin merupakan kelompok eukariota pertama yang
berdivergensi dari eukarlota lain (lihat Peraga 28.23); akan
tetapi, hipotesis ini belum diterima secara luas.

a Globigerina, foram dalam supergrup Rhizaria. 4 Amoeba unikonta.

Pseudopodia serupa-benang menlulur melalui pori- Amoeba ini (Amoeba
pori pada cangkang, atau testa (LM). SEM inset proteus) menggunakan
menunjukkan sebuah testa foram, yang keras karena pseudopodianya untuk
menqandunq kalsium karbonat. menelan alga hilau
yang berukuran kecil.

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 143

 diselubungi oleh membran plasma sel tersebut (lihat Peraga
28.2
6.24). Mereka cukup berbeda dari flagela prokariotik, yang
$ Excavata mencakup protista filamennya tersusun dari protein globular flagelin yang
dengan mitokondria ternnodifikasi melekat ke permukaan sel (lihat Peraga 27.6).
Banyak diplomonad merupakan parasit. Salah satu
dan protista dengan flagela contoh yang terkenal bereputasi buruk adalah Giardia
yang unik intestinalis (dikenal juga sebagai Giardia lamblia; Iihat
Peraga 28.3), yang menghuni usus mamalia.
Parabasalid juga memiliki mitokondria yang
m
x tereduksi; disebut hidrogenosom (hydrogenosome). Organel
s inimenghasilkan sebagian energi secara anaerobik,
o
!, melepaskan gas hidrogen sebagai produk sampingan.
Parabasalid yang paling terkenal adalah Trichomonas
Chromalveolata
Rhizaria
vaginalis, parasit yang ditularkan secara seksual dan
Archaeplastida menginfeksi sekitar 5 juta orang setiap tahun. T. vaginalis
Unikonta bergerak di sepanjang lapisan mukus pada saluran
reproduksi dan uriner manusia dengan menggerakkan
flagelanya dan mendenyutkan bagian membran plasmanya
I(ini setelah kita mengulas beberapa pola besar pada evolusi
(Peraga 28.4). Pada perempuan, jika keasaman normal
eukariota, kita akan mengamati lebih dekat lima kelompok
vagina terganggu, T. vaginalis dapat mengalahkan
utama protista yang ditunjukkan pada Peraga 28.3.
mikroorganisme yang menguntungkan di tempat itu dan
I(ta mulai perjalanan dengan Excavata, klad yang menginfeksi vagina. Infeksi Trichomonas juga dapat terjadi
baru-baru ini diajukan yang muncul dari penelitian
pada uretra laki-laki, walaupun seringkali tanpa gejala.
morfologi terhadap sitoskeleton. Beberapa anggota
Penelitian menunjukkan bahwa T. vaginalis memperoleh
kelompok yang beraneka ragam ini juga memiliki iekuk
gen tertentu melalui transfer gen horizontal dari bakteri
makanan 'hasil galian' pada salah satu sisi badan sel.
parasit di dalam vagina. Gen tersebut memungkinkan Z
Excavata mencakup diplomonad, parabasalid, dan
vaginalis memperoleh makanan di lapisan vagina, sehingga
euglenozoa. Data molekular mengindikasikan bahwa
menambah proses infeksi.
masing-masing dari tiga kelompok ini monofiletik,
namun data yang dimiliki belum mengonfirmasi maupun
menolak keras monofili supergrup Excavata. Walaupun Euglenozoa
ciri-ciri sitoskeletal yang unik dimiliki oleh banyak Protista yang disebut euglenozoa (euglenozoan) tergolong
excavata, kita belum bisa mengetahui apakah hal itu ke dalam klad yang berbeda-beda yang mencakup
karena excavata bersifat monofiletik atau karena nenek heterotrof predator, autotrof fotosintetik, dan parasit.
moyang bersama eukariota memiliki ciri-ciri tersebut. Ciri morfologi utama yang membedakan protista-protista
Secara keseluruhan, dukungan bagi klad excavata relatif dalam klad ini adalah keberadaan batang spiral atau
lemah, sehingga klad ini menjadi salah satu kelompok kristalin dengan fungsi yang belum diketahui di dalam
yang lebih kontroversiai dari kelima supergrup. flagelanya (Peraga 28.5). Dua kelompok euglenozoa yang
paling banyak dipelajari adalah kinetoplastid dan euglenid.
Diplonronad dan flarabasalid
Protista dalam kedua kelompok ini tidak memiliki plastida
dan memiliki mitokondria termodifikasi (hingga saat ini,
mereka diduga tidak memiliki mitokondria sama sekali).
I(ebanyakan diplomonad dan parabasalid ditemukan di
lingkungan anaerobik.
Diplomonad memiliki motokondria termodifikasi
yang disebut mitosom (mitosome). Organel ini tidak
memiliki rantai transpor elektron yang fungsional sehingga
tidak dapat menggunakan oksigen untuk membantu
mengekstrak energi dari karbohidrat dan molekul-
molekul organik lainnya. Sebagai gantinya, diplomonad
mendapatkan energi yang mereka butuhkan dari jalur-jalur
biokimiawi anaerobik, seperti glikolisis (lihat Bab 9).
Secara struktural, diplomonad memiiiki dua nukleus
yang berukuran sama dan flagela majemuk. Ingatlah Membran berdenyut
kembali bahwa flageia eukariotik merupakan perpanjangan
sitoplasma, terdiri dari berkas-berkas mikrotubula yang A Peraga 28.4 Parabasalid, Trichomonas vaginalis (SEM diwarnai)

L44 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

Krmefopdasffd
Protista yang disebut kinetoplastid memiliki mitokondria
tunggal yang besar yang mengandung massa DNA lrtaoera
terorganisasi, disebut kinetoplas (kinetoplast). Protista ini
mencakup spesies protista yang memakan prokariota di
perairan tawar, laut, dan ekosistem darat yang lembap,
serta spesies yang parasit pada hewan, tumbuhan, dan
protista lain. Sebagai contoh, kinetoplastid pada genus
Trypanosoma menyebabkan penyakit tidur pada manusia,
suatu penyakit saraf yang mematikan jika iidak ditangani.
Trypanosom menginfeksi manusia melaiui gigitan
organisme vektor (pembawa), lalat tsetse Afrika {F*r+l:e Cincin mikrotubulus
?*.6\. Trypanosomt juga menyebabkan penyakit Chagas,
A i:::;',.:1i;a !1.: :1 p;un"," euglenozoa. Kebanyakan euglenozoa
yang ditularkan oleh serangga pengisap darah dan dapat
memiliki batang kristalin di dalam salah satu flagelanya (TEM
menyebabkan kegagalan jantung kongestif. ini adalah irisan melintang flagela). Batang tersebut terletak di
Trypanosoma menghindari respons imun dengan sepanjang sisi cincin mikrotubulus 9 + 2 yang ditemukan pada
pertahanan'umpan-dan- gantl' (' bait- and- sw itch') yang semua flagela eukariotik (bandingkan dengan Peraqa 6.24).
efektif. Permukaan Trypanosoma dilapisi dengan jutaan
salinan protein tunggal. Akan tetapi, sebelum sistem
imun inang dapat mengenali protein itu dan melancarkan
serangan, generasi-generasi baru dari parasit tersebut
berganti ke protein permukaan yang lain dengan
struktur molekuiar yang berbeda. Perubahan pada
protein permukaan yang sering terjadi mencegah inang
mengembangkan imunitas (lihat Peraga 43.25). Sekitar
sepertiga genom Trypanosoma didedikasikan untuk
menghasilkan protein-protein permukaan ini.

ffergfenie/
Euglenid memiliki satu kantong pada salah satu ujung
sel tempat munculnya satu atau dua flageia {lrF.:.i?L,i* .lij .r}.
Banyak spesies Euglena merupakan miksotrof: Apabila s i :, ,,,j.. ::\:..:..:, Trypanosoma, kinetoplastid penyebab penyakit
ada sinar matahari mereka bersifat autotrofik, namun tidur. Sel-sel ungu yang berbentuk pita di antara sel-sel darah merah
adalah Trypanosoma (SEM diwarnai).
ketika tidak ada sinar matahari, mereka dapat menjadi
heterotrofik, menyerap nutrien organik dari lingkungannya.
Banyak euglenid lain menelan mangsa melalui fagositosis.
V i--*r'i*g: 7.8"V Euglena, sejenis euglenid
yang umum ditemukan dalam air kolam.

Flaqela panianq ....-

--..--....-......-

Setektsr *eh*y*:
1 pemb*ngkrkan di dekot
I dasar flaqeia panjang;
'-.1 irentjeteksi tah;ya yanc tidak
Flagela pendek
i ri,lraiangr oieh [rintik mata;
l
ak ibatnya, fr:EJen* hergerak
Vakuola kontraktil I

i menuju cahaya dengan

ifiieniiias yang sesuai, suatu
Nukleus i
ad*pta:i penting yang
I

I meninqkatkan fnicsintesis
Kloroplas

Membran plasma -- i F*lik*l: pite-pita pr*tein

!
r:li iral,v;lh nr+mhran pl*sm*
Euglena (lM) yiln6 mem[:erikan kekr-i;tan
5 prm
rj:r* fi*i.sibiIitns {SLiqJe**
tidrk mEit:ilii<i Cirrdirrq sel)

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista L45


T tahun 1960-an berkat insektisida yang mengurangi populasi
Alveolata
T=
l3
IN
lo
S Peraga 28.8 Alveoli. Kantong-kantong di bawah membran
plasma ini merupakan karakteristik yang membedakan alveolata
dari eukariota yanq lain (TEM).
A Peraga 28,9 Pfiesteria shumwayae, sejenis dinoflagellata.
Lecutan flagela spiral, yang terletak di dalam lekukan yang
mengelilingi sel, menyebabkan alveolata ini memutar (SEM diwarnai)
Apicornplexa
Hampir semua apicomplexa (apicomplexan) adalah
parasit pada hewan, dan beberapa dapat menyebabkan
penyakit serius pada manusia. Parasit tersebut menyebar
di dalam tubuh inang sebagai sel penginfeksi kecil yang
disebut sporozoit. Apicomplexa diberl nama demikian
karena pada salah satu ujung (apex) dari sel sporozoit
terdapat sebuah kompleks organel yang terspesialisasi
untuk menembus sel-se1 dan jaringan-jaringan inang.
Walaupun apicomplexa tidak meiakukan fotosintesis, data
terbaru menunjukkan bahwa mereka mempertahankan
plastida termodifikasi (apikoplas), kemungkinan besar
berasal dari alga merah.
I(ebanyakan apicomplexa memiliki siklus hidup yang
rumit dengan tahap seksual maupun aseksual. Siklus hid'up
tersebut seringkali membutuhkan dua atau lebih spesies
inang untuk penyelesaiannya. Sebagai contoh, Plasmodium,
parasit yang menyebabkan malaria, hidup di dalam tubuh
nyamuk dan manusia (Peraga 28.10).
Secara historis, malaria menyaingi tuberkulosis
sebagai penyebab utama kematian manusia akibat penyakit
menular. Tingkat kejadian malaria berkurang drastis pada
pembawa dari nyamuk Anopheles dan berkat obat,obatan
yang membumth Plasmodium pada manusia. Namun
l<emunculan vaielas Anopheles maupun Plasmoclium yang
resisten telah menyebabkan terjangkitnya kembali malarla.
Sekitar 300 juta orang di wilayah tropis kini terinfeksi,
dan 2 juta orang meninggal setiap tahun.
Pencarian vaksin malaria terhambat oieh fakta bahwa
Plasmodium terutama hidup di dalam se1, tersembunyi darl
sistem kekebalan inang. Seperti Trypanosoma, plasmodium
terus-menerus mengubah protein permukaannya.
I(ebutuhan penanganan malaria yang mendesak mengilhami
usaha ambisius untuk melakukan sekuensing terhadap
genom Plasmodium. Para peneliti kini telah melacak
ekspresi sebagian besar gen,gen parasit tersebut pada
berbagai titik dalam siklus hidupnya. Riset ini dapat
membantu mengidentifikasi target vaksin. Antlbiotik
yang menargetkan apikoplas juga sedang dikembangkan.
Pendekatan ini mungkin efektif karena apikoplas, yang
berasal dari endosimbiosis sekunder prokariota, memiliki
jalur-jalur metabolik yang berbeda dari manusia.
{i{iata
Ciliata (ciliate) adalah kelompok protista yang besar
dan beraneka ragam yang dinamai demikian karena
mereka menggunakan silia untuk bergerak dan mencari
makan (Peraga 28.11a). Silia tersebut dapat menutupi
seluruh permukaan sel atau mungkin berkelompok dalam
beberapa baris atau jumput. Pada spesies-spesies tertentu,
barisan silia yang terkemas secara rapat berfungsi secara
kolektif dalam lokomosi. Ciliata yang lain bergerak cepat
dengan struktur mirip-kaki yang tersusun dari banyak
silia yang bergabung bersama.
Ciri khas ciliata adalah keberadaan dua tipe nukleus:
mikronukleus yang kecil dan makronukleus yang besar. Satu
sel memiliki satu nukleus atau lebih dari masing-masing
tipe. Variasi genetik dihasilkan dari konjugasi, proses
seksual ketika dua individu bertukar mikronukleus haploid
(Feraga 28.11b). Ciliata umumnya bereproduksi secara
aseksual meialui pembelahan biner, ketika makronukleus
yang telah ada sebelumnya hancur dan makronukleus
yang baru terbentuk dari mikronukleus sel. Masing-
masing makronukleus biasanya mengandung banyak
salinan genom siliata. Gen-gen dalam makronukleus
mengontrol fungsi sehari,hari dari sel, seperti mencari
makan, membuang zat sisa, dan menjaga keseimbangan
air (lihat Peraga 28.11a).
$tramenopEIa
Stramenopila (stramenoplle) adalah kelompok alga iaut
yang mencakup beberapa organisme fotosintetik yang
paling penting di planet ini, serta sejumlah klad heterotrof.
Nama 'stramenopila' (dari kata Latin strameru, jerami, dan
BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 147
 &-
ffi Sprrozr.:iii rrJrn;srrki s*i sel l'.lti
rr*nlrsia- Seielah beberapa l"!eri, sporozoat
ffi l*y*r rr.rh Art*pft*/.-q'./a n! nengaiami pemLlelahan berkali-kali dan
1..r,,:',.1'.Sr-,.tt:qlilrt,rt,Li-)irltrrJ,
l1lenjadi merozoit, yarig men{Jgufiakan
iika.l lFr{lr{],1n ii
*t{iilyL1 11 ti
g;,jjiiiiL;L;r,.r,ji il"riJilr l: j6hrrvr karrpleks apikalnya untuk menembu! set-sel
ilarah merah {lihat TEM di bawah}.

I
/'-
I
,/
ffiffir/
/ Merozoit

/\

ffit)o:it herke*rh;in1 I
I
i!:r.;
-,'. r'+,:
dari zigot di dinding
.rl, !! in ,\.:.,'..!., n--.in L.",Es
, 'f:"i:.,.
nvamuk. *csit rnelepask":r: t-
j '-,' t.'
ribLran sporczoit, I
1..
llir:' \ \oosit
I

yanq i;ernriErasi k"*

k*l*rrjar iutJai: nr,amuk. I

I ruerosrs
i..-.. -..- "".
:
: Merozoit ,l Sel darah
"-"..-.""-.-.-..
(n) =-------- merah

/tqor
4 -' (2n) Sel darah
@ Merozolt meryrbelalr
merah secara aseksual ci dalam sel-sel
darah merah. Pada interval
48 ;:tau 7Jjam {tergantung
pada spesies), mer0zoit
dalam jurnlah besar me rusak
#& tsPtf ;.tinc' lpt!ia1: sel-sel darah nrerah.
.lr riai:n u!rirrnl' ffi
menyebabkan badan rnenggigif
Pel',tl r)adn n,lar"rk. i
dan demam irerkala. Sebaqian
CJt Liqll Lr- /l 1'n''i,;i. dari merozoit rnenginfeksi sei-
sel darah merah yang lain.
!: ':,r,.: Gamet .r'r':rr
lr,
Keterangan
:{#
.1 g
(n)
? u,1'l i i@
;@ 5a'bu4,n,, ;l,(ir(,;oi-
Haploid (n) '.'' 'lW qffii I n:enrbentuk garncio:;t
o3i
Diploid (2n)

1:'--
ffi 6ame* terhe nruk dari gaffelotiti ffit:iranuk Anrspheies 1iang !ain rrrenggiEit
r*tiap Sar*etetit jnntafi rnenglras;lkan aran,:] y;ftlJ ttrinfekEi dan nre ngiiap ganletcsii
:ejun-r1*h q*fiet jirnrir y,ang langsinl;. P I a smad i n hei"sa nta dengai'r clarah.
LL

a Frrnga i$.1i1 Siklus hidup dua-inang dari Plasmodium, apicomplexa yang menyebabkan malaria.
ffi npakah perbedaan morfologis antara sporozoit, merozoit, dan gametosit disebabkan oleh genom yang
berbeda atau oleh perbedaan pada ekspresi gen? lelaskan.

pilos, rambut) mengacu pada karakteristik flagelanya, yang sepatu dan tutupnya {Peraga "t8.13}. Dinding ini memberikan
memiliki banyak penjuluran yang haius dan mirip-rambut. perlindungan efektif dari rahang penghancur milik predator:
Pada kebanyakan stramenopila, flagela 'berambut' ini Pada 2003, para peneliti di Jerman menemukan bahwa
berpasangan dengan flagela 'mulus' (tak berambut) yang diatom hidup dapat menahan tekanan sebesar 1,4 juta kg/
lebih pendek iF+r;.r.;.: ;:F. :,1.:. m2, sebanding dengan tekanan di bawah setiap kaki meja
yang menahan seekor gajah! Sebagian besar kekuatan
f,)fa{#s",? diatom berasal dari jaringan lubang yang rumit dan lekukan
Diatom adalah aiga uniselular yang memiliki dinding mirip- di dindingnya; jika dindingnya mulus, hanya dibutuhkan
gelas yang unik yang terbuat dari silika terhidrasi (silikon kekuatan 60% Iebih kecil untuk menghancurkannya.
dioksida) dan tertanam dalam matriks organik. Dindingnya Hampir sepanjang tahun, diatom bereproduksi secara
terdiri dari dua bagian yang tumpang tindih seperti l(otak aseksual melalui mitosis; setiap sel anakan menerima

148 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 Pa ra meci u m terui-menerus memasukkan
air melalui osmosis dari lingkungannya Cilia di seoanjang leruLan mulut
yang hipotonik. Vakuola kontraktil yang berbenruk. corong n'enggerakkan makanan
(terutama bakleri) ke dalam mulut ser,
mirip kandung kemih mengakumulasi air ]
berlebih dari salur"an-saluran radial dan ,,/ i tempal nakanan drrelan ke cialam vakuola
secara berkala mengeluarkan air tersebut makanan melalui fagositosir.
melalui membran plasma.
Lekukan mulut
Mulut sel
Ribuan silia melapisi >--
50 um per mukaarr Paramaetium.

Vakuola makanan berfusi dengan

Iisosom (tidak ditunjukkan).
M ikronukleus Sewaktu makanan dicerna, vakuola
mengikuti jalur melingkar yang
Ma kronu kleus melewati se{. Zat sisa dilepaskan
ketika vakuola berfusi dengan
wilayah khusus dari memLrran plasma
yang berfr,rngsi sebagai pori anal.
(a) Menangkap makanan, pengeluaran
zat sisa, dan keseimbangan air.

flDua sel dari galur perkawinan $Meiosis dari mikronukleus @Tiga mikronukleus pada masing-masing
yang cocok berjajar berdampingan menghasilkan empat mikronukleus sel hancur. Mikronukleus yang tersisa
haploid pada masing-masing sel. pada setiap sel membelah melalui mitosis.

@5el*el bertukar
s x satu mikronukleus.
iii -__"-''-'7-
e -s 4: /. ,/
w-//
'\;,i .6
Pasangan
^<//t
yang cocok ti.:ti
,i+
+ :'lri

' ''
:..
,

"a l
" t ;lr:ei'
$j / ,ti!:|,' s:i
4,u $, ,.

d *e_: - --i d;'-'

*;
l:
FUst i" " -'\ -1'e
IIKRONUKLEUS
''' :
$sel set
memisah

QD,ra prtarun Keterangan

sitokinesis menghasil kan @ rmpat mikronukleus @ Tiga putaran Gl Kudru mikronukleus
menjadi makronukleus. mitosis memproduksi berfusi.
empat sel anakan.
delapan mikronukieus ' Konjugasi
::..,,i,'. Reproduksi
(b) Konjugasi dan reproduksi.

A Peraga 28.1'l Struktur dan fungsi pada ciliata Paramaecium caudatum.

separuh dinding sel induk dan membuat sendiri paruhan
baru yang ukurannya cocok di dalam dinding lama.
Beberapa spesies membentul( kista sebagai tahap resisten.
Diatom juga bereproduksi secara seksual, namun hal
tersebut tidak umum terjadi.
Dengan estimasi 100.000 spesies yang masih ada,
diatom merupakan kelompok protista yang sangat
beranel<a ragam (lihat Peraga 28.3). Mereka merupal(an
komponen utama plankton di lautan maupun di danau:
Satu ember air yang diciduk dari permukaan laut dapat
mengandung jutaan alga mikroskopik ini.
Seperti alga pirang dan alga cokelat, diatom
menyimpan energi dalam bentuk polimer glukosa yang
disebut laminarin. Beberapa diatom juga menyimpan
energi daiam molekul-molekul minyak.
Akumulasi besar-besaran dari dinding diatom yang
terfosilasi merupakan penyusun utama sedimen yang
dikenal sebagai tanah diatom, yang ditambang karena
kualitasnya yang baik sebagai medium penyaring dan karena
berbagai kegunaan lain. Diatom juga memiliki penerapan
yang menarik daiam bidang nanoteknologi-pembuatan
peralatan mikroskopik. Sewaktu membangun cangkangnya,

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista L49


5 lrm
+,. Flagela stramenopila. Sebag an besar
stramenop la, misalnya Synura petersenil, memilikl dua flagela:
yang satu tertutup oleh rambut halus dan kaku, sementara yang
lebih pendek tak berambut (mulus).
T-
- Banyak spesies yang umum disebut 'rumput laut'
l6
Diatom air tawar (SEM diwarnai).
diatom melakukan perakitan-mandiri tiga-dimensi yang
rumit dari komponen-komponen mikroskopik. Para ahli
nanoteknologi mempelajari proses ini sebagai model untuk
pembuatan miniatur motor dan sistem pengantaran obat.
Populasi diatom dapat meningkat secara cepat (bloom)
jika tersedia nutrien yang berlimpah. Walaupun biasanya
dimakan oleh berbagai protista dan invertebrata, banyak
diatom yang lolos dari pemangsaan selama terjadinya
ledakan populasi. I(etika diatom yang tidak dimakan mati,
tubuhnya tenggelam ke dasar laut. Proses tenggelam ini
merupakan bagian dari pompa karbon biologis (biological
carbon pump) yang dimulai selama fotosintesis ketika
diatom menggabungkan karbon ke dalam tubuhnya dari
karbon dioksida di udara. Diatom yang tenggelam ke dasar
laut cenderung tidak diuraikan oleh bakteri dan pengurai
lainnya. Dengan demikian, karbon pada tubuhnya tldak
dil<embalikan ke udara dalam bentuk karbon dioksida yang
direspirasikan oleh pengurai; karbon malah 'dipompa' ke
dasar laut. Dengan tujuan untuk mengurangi pemanasan
global melalui penurunan kadar karbon dioksida dl
atmosfer, beberapa saintis merekomendasikan untuk
mendorong ledakan popuiasi diatom melaiui pemupukan
laut dengan nutrien seperti zat besi. Para saintis yang lain
mempertanyakan kebi.jakan dari strategi inl, dengan alasan
bahwa sulit untuk memprediksi efek-efek manipulasi darl
komunitas ekologis yang berskala besar semacam itu.
150 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
,!'.: ::"L! | -: i i i.t i; :
a:
Warna khas alga pirang (golden algae) berasal dari
karotenoid kuning dan cokelat yang dimilikinya. Sel-sel
alga pirang biasanya merupakan biflagelata, dengan kedua
flagela yang melekat di dekat salah satu ujung sel.
Banyak alga pirang merupakan komponen dari
plankton air tawar dan 1aut. Meskipun semua alga
pirang bersifat fotosintetik, beberapa spesies bersifat
miksotrofik. Miksotrof-miksotrof ini dapat mengabsorpsi
senyawa-senyawa organik terlarut atau menelan partikel-
partikel makanan, termasuk sel-se1 hidup (eukariota
dan prokariota), melalui fagositosis. I(ebanyakan spesies
merupakan uniselular, namun beberapa, seperti yang
berasal dari genus air tawar Dinobryon, bersifat kolonial
Apabila kondisi-kondisi lingkungan
memburuk, banyak spesies membentuk kista pelindung
yang dapat sintas selama beberapa dekade.
,t.!,.'t :. .:
: :,..:..:,.: :.
Alga yang paling besar dan paling kompleks adalah alga
cokelat (brown algae). Semua alga cokelat bersifat
multiselular, dan sebagian besar hidup di iaut. Alga cokelat
banyak ditemukan di sepanjang pesisir bersuhu sedang,
ketika air terasa dingin. 'Warna cokelat atau zaitun yang khas
dari alga ini berasal dari karotenoid di dalam plastidanya.
merupakan alga cokelat (Beberapa spesies multiselular
yang berukuran besar dari alga merah dan hijau juga
disebut rumput laut. I(ita akan mengulas spesies-spesies
tersebut nanti dalam bab ini.) Alga cokelat mencakup
spesies-spesies yang memiliki anatomi multiselular paling
kompleks dari seluruh alga; beberapa di antaranya bahkan
memiliki jaringan-jaringan dan organ-organ terspesialisasi
yang mirip dengan organ-organ tumbuhan. Namun bukti
morfologi dan DNA mengindikasikan bahwa kemiripan-
kemiripan tersebut dievolusikan secara independen pada
garis keturunan alga dan tumbuhan sehingga merupakan
analogi, bukan homologi.
Flagela .---.--_.-____
wadah luar /,,
--/
Sel hidup .:t
tp. Dinobryon, alga pirang kolonial yang ditemukan
di air tawar (LM).

A Peraga 28.15 Rumput laut: teradaptasi terhadap kehidupan
di tepian laut. Palem laut (Poste/si,a) hidup di bebatuan sepanjanq
pesisir barat laut AS dan Kanada bagian barat. Talus alga cokelat
ini teradaptasi dengan baik untuk menjaga tambatan yang kuat
meskipun ombak sangat keras.
Istilah talus (thallus, plural, thalli; dari kata Yunani
thallos, kecambah) mengacu pada tubuh alga yang mirip
dengan tumbuhan. Akan tetapi, tidak seperti tubuh
tumbuhan, talus tidak memiliki akar, batang, dan daun
sejati. Taius biasanya terdiri atas holdfasf yang mlrip
dengan akar, yang berfungsi untuk menambatkan alga;
dan stipe yang mirip dengan batang, berfungsi untuk
mendukung blade, bagian serupa-daun (Peraga 28.15).
Blade menyediakan sebagian besar permukaan fotosintetik
bagi a1ga. Beberapa alga cokelat dilengkapi dengan
pelampung yang berisi-gas dan berbentuk-gelembun g,yang
menjaga agar blade tetap berada di dekat permukaan air.
Setelah zona intertidal, di perairan yang lebih dalam, hidup
rumput laut raksasa yang disebut lamun (kelp). Stipe dari
alga cokelat ini bisa sepanjang 60 m-lebih dari separuh
panjang lapangan sepakbola.
Alga cokelat yang mendiami zona intertidal harus
mengatasi air yang diaduk-aduk oleh ombak dan angin,
bersama dengan surutnya air yang memaparkan alga
pada udara yang kering dan pancaran sinar matahari
yang terik. Adaptasi-adaptasi yang unik memungkinkan
rumput laut ini untuk sintas. Sebagai contoh, dinding
selnya tersusun dari selulosa dan polisakarida pembentuk-
gel yang membantu mengalasi talus dari gelombang dan
mengurangi kekeringan ketika alga terpapar matahari.
Alga cokelat merupakan komodltas yang penting
bagi manusia. Beberapa spesies dikonsumsi, termasuk
Laminaria (dalam bahasa lepang disebut 'kombu'), yang
digunakan untuk membuat sup. Selain itu, zat pembentuk-
gel dalam dinding sel alga cokelat, disebut algin, digunakan
untuk mengentalkan banyak makanan olahan, termasuk
puding, es krim, dan dressing salad.
Pergiliran Senerasf
Berbagai siklus hidup telah berevolusi di dalam alga
multiseluiar. Siklus hidup yang paling kompleks mencakup
pergiliran generasi (alternation of generation),
pergiliran bentuk multiselular haploid dan diploid.
Walaupun kondisi haploid dan diploid bergiliran pada
semua siklus hidup seksuai-gamet manusia, misalnya,
bersifat haploid-istilah pergiliran generasi berlaku hanya
pada siklus hidup yang tahap haploid maupun diploidnya
bersifat muitiselular. Seperti yang akan Anda baca pada Bab
29, pergiliran generasi juga dievolusikan pada tumbuhan.
Siklus hidup yang kompleks dari alga cokelat
Laminaria merupakan contoh dari pergiliran generasi
(Peraga 28.16). Individu diploid disebut sporofit karena ia
menghasilkan spora. Spora bersifat haploid dan bergerak
dengan flagela; spora berflagela disebut zoospora (zoospore).
Zoospora berkembang menjadi gametofit haploid jantan
dan betina, yang menghasilkan gamet. Penyatuan dua
gamet (fertilisasi, atau singami) menghasilkan zigot diploid,
yang dewasa dan menghasilkan sporofit baru.
P ada Laminar ia, kedua generasi bersifat heteromorfik
(heteromorphic\, berarti bahwa sporofita dan gametofita
berbeda secara struktural. Siklus hidup alga yang lain
memiliki pergiliran generasi isomorfik (isomorphic), yang
sporofit dan gametofitnya terlihat mirip satu sama lain,
walaupun mereka berbeda dalam jumlah kromosomnya.
Oornisefes (Jarnur Air dan Kerabatnya)
Oomisetes (oomycete) mencakup jamur air (water
mold), karat putih (white rust), dan embun tepung
(downy mildew). Berdasarkan morfologinya, organisme-
organisme ini sebelumnya diklasifikasikan sebagai fungi
(bahkan, oomyceteberarti'fungi telur'). Misalnya, banyak
oomisetes memiliki filamen multinukleat (hifa) yang
menyerupai hifa fungi (Peraga 28.17)" Akan tetapi, ada
banyak perbedaan antara oomisetes dan fungi. Di antara
perbedaan-perbedaan itu, oomisetes biasanya memiliki
dinding se1 yang terbuat dari selulosa, sementara dinding
fungi terutama terdiri dari polisakarida yang lain, kitin.
Data dari sistematika molekular menegaskan bahwa
oomisetes tidak berkerabat dekat dengan fungi. I(emiripan
superfisialnya merupakan contoh evolusi konvergen. Pada
oomisetes maupun fungi, rasio permukaan-terhadap-
volume yang besar dari struktur berfilamen meningkatkan
pengambilan nutrien dari lingkungan.
Walaupun oomisetes diturunkan dari nenek moyang
yang memiliki plastida, mereka tak lagi memiliki plastida
dan tidak melaksanakan fotosintesis. Sebagai gantinya,
mereka mendapatkan nutrien sebagai pengurai atau parasit.
I(ebanyakan jamur air merupakan pengurai yang tumbuh
sebagai massa yang menyerupai kapas pada alga dan hewan
yang telah mati, terutama di habitat air tawar (lihat Peraga
28.17). I(arat putih dan embun tepung umumnya hidup
di darat sebagai parasit tumbuhan.
Dampak ekologis dari oomisetes bisa signifikan.
Sebagai contoh, oomisetes Phytophthora infestans
BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 151
 i8
.4
;a
*
B

Sporangrum

10 cm , ); l::
. r,,:ii!:l.l
'' ! ;ll:

J sno'ofi, uuno
t.Ounq berl6mbang
J Gametophytes
(n)
,,Ziqor
Gametofit betina
' lln)
dewasa (n)
lelur\ ..{ J
\
I
FERTILISASI
i ,6Y.@t
-s{*'/
ts
'*=#*'-
. \
Keterangan
'\r \
\ Sperma
Haploid (n)
, Dir:loid (2n)

Siklus hidup alga cokelat Laminaria: contoh pergiliran generasi.

menyebabkan penyaldt hawar daun kentang (potato late
blight), yang mengubah tangkai dan batang tanaman
kentang menjadi lendir hitam. Hawar daun menyebabkan
peristiwa kelaparan yang parah
ke-19, yang menyebabkan kematian satu juta orang dan
memaksa penduduk yang lain meninggalkan negara
tersebut. Penyakit itu tetap menjadi masalah utama saat
ini, menyebabkan kerusakan panen sebesar 15% di Amerika
Utara dan mencapai 70o/o di beberapa bagian Rusia yang
petani-petaninya tidak mampu membeli pestisida.
Untuk memahami patogen ini dengan lebih baik,
para ahli biologi molekular telah mengisolasi DNA
dari sebu.ah spesimen P infestans yang diawetkan dari
peristiwa hawar daun kentang Irlandia pada tahun 1840-
an. Penelitian genetik menunjukkan bahwa pada beberapa
dekade terakhir, oomisetes tersebut telah mendapatkan
gen-gen yang menjadikannya lebih agresif dan lebih
resisten terhadap pestisida. Para saintis mencari-cari
di dalam genom Phytophthora maupun kentang untuk
mengidentifikasi senjata-senjata baru untuk melawan
penyakit tersebut. Pada 2003, misalnya, sebuah tim
peneliti merekayasa kentang domestik yang resisten
terhadap hawar daun dengan mentransfer gen-gen dari
galur kentang liar yang resisten-hawar daun.
di Irlandia pada abad
ffi?s.3
1. Rangkumlah bukti yang mendukung dan menentang
hipotesis bahwa spesies-spesies yang kini
dlklasifikasikan sebagai chromalveolata merupakan
anggota dari satu klad tunggal.
Dengan meninjau kembali Bab 13, manakah di
antara ketiga siklus hidup pada Peraga 13.6 yang
menunjukkan pergiliran generasi? Bagaimana siklus
tersebut berbeda dari dua siklus hidup yang lain?
ffi Apakah Anda mengharapkan
DNA plastid milik dinoflagellata fotosintetik, diatom,
dan alga pirang lebih mirip dengan DNA nukleus
tumbuhan (domain Eukarya) atau dengan DNA
kromosom sianobakteri (domain Bacteria)? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A.

I52 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 ffi Faaa {-a'&iirig-{:a:{taftq fariq te r[:t!ah
ri* r ! *d x rJ *- ! r: div et ;*' a t, e; ta ry: i.s iK atl
r
"s
i r r

@ ileErarap* "hari kernt*cli*rr, @ Meioli: rure*ghasilkan berlretlo, r,lr io)f s rn,la q trt, {d, i,'i uk l"b\ I

W 7!J(rtp+ i a i-er kist-a rrenda" :: J: ili{a rft i,rtai r}erxr bei'ltrjk 9el tel*{ dalarn cag*niunt sp*r-;'*a l;api+ir.f yalng dik*r;alurr,g cii
J"tJct.i sulJgl r Ji oan Nrgr Ircambai-. ltruktqlr seks,,la!. ij*rn.ak *rge*ia). cfal*m Fr if a anter.icJi*i.
ir,rrr;buh i+r*irjaef i hifa. --"--*---\-:--.- ,/
," ,oogonium
Nukleus sel telur (n)

Hifa anterrdial
dengan nukleus
MEtOSTS sperma (n)

wjr Md9rng-rnastnq
ro{}3i}6raftg;un1
men-rpr*rI*k;i
3* eaaspora
h i{Ia g e lata :*c.":r;;
as*ittt'+*|. ,,i':
i FERTILISASI !
'i
ffi"fk*ir d;rr-i hif* 1
Perkecarnbahan
tins zigot
r'r'r*iii*s''itrr?"
z{11}5p0r*i-lgra
i _, - Zigot
(oospora) (2n)
i

tab*n1;. i

Keterangan

:. Haploid (n)
;l Diplo'd (2n)

-......-"*,---. - .-.r
... -.

@ z+,i a a n:,ar rJ;' ;'l*r' ;;;;;

ffi Veri ode d,orrrlan; se
Fetirsrle ini dinding ocgorriur*
il,;aear-iya perah.
tI tlG.J n t u t n rJ;; n rrte i *l:ai:k a r,r t r.r k I ci u I
rpefcnAnyr'.r rneialtri i;h+rr4 f e{."ii;te.gi
yang rnenuju ke: nsl 1eilrr. l;e:i{:[e!-r
f er.ti !iSaii, iieiot d:ap;tt {l|r4itge*r'lbangkan
f anra dindir,g yant .esiilen n inr,n jtJga
ted ind#+gi <:li daia rn crcq;or"riunr.

A Feraga 28.i7 Siklus hidup jamur air. Jamur air membantu menguraikan bangkai seranqqa, ikan,
dan hewan lain di perairan tawar. (Perhatikan massa hifa yang tumbuh pada ikan mas di foto inset.)

W2s,.4
Rhizaria adalah kelompok protista
E
Banyak spesies dalam Rhizaria merupakan organisme
yang disebut sebagai amoeba. Amoeba dahulu didefinisikan
sebagai protlsta yang bergerak dan makan dengan
yang beraneka rasam yang pseudopodia, penjuluran yang dapat menonjol dari hampir
ditentukan oleh kemiripan DNA semua bagian pada permukaan sel. Amoeba bergerak
dengan menjulurkan pseudopodia dan menambatkan
ujungnya; lebih banyak sitoplasma yang kemudian mengalir
Excavata
ke dalam pseudopodia tersebut. Akan tetapi, berdasarkan
Chromalveolata
sistematika molekular,'kini leladlah bahwa amoeba tidak
o r menyusun kelompok monofiletik namun tersebar pada
=
D banyak takson eukariotik yang yang berkerabat jauh.
Archaeplastida I(ebanyakan amoeba yang tergolong ke dalam klad Rhizaria
tJnikonta
dibedakan secara morfologis dari amoeba yang lain karena
memiliki pseudopodia yang berbentuk seperti benang.
I(ad Rhizaria baru-baru ini diusulkan oleh para saintis Rhizaria mencakup chlorarachniophyta (disebutkan
berdasarkan hasil sistematika molekular.'Walaupun sebeiumnya dalam pembahasan tentang endosimbiosis
morfologi anggotanya sangat beraneka ragam, bukti DNA sekunder), dan dua kelompok yang lebih besar yang akan
menunjukkan bahwa rhizaria adalah kelompok monofiletik. kita kaji di sini: foram dan radiolaria.

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista I53

F*rarm
Protista yang dikenal sebagai foraminifera (dari kata Latin
fo ra m en, lub ang ke cll, danferre, mengangkut), atau foram,
dinamai demikian karena cangkang berporinya, disebut
testa (test, lihat Peraga 28.3). Testa foram terdiri dari
sepotong material organik tunggal yang diperkeras oleh
kalsium karbonat. Pseudopodia yang menjulur melewati
pori-pori berfungsi untuk berenang, membentuk testa,
dan makan. Banyak foram juga memperoleh nutrien dari
fotosintesis alga simbiotik yang hidup di dalam testa.
Foram ditemukan di laut maupun di perairan tawar.
Sebagian besar spesies hidup di pasir atau melekatkan
dirinya ke bebatuan atau alga, namun ada yang berlimpah
sebagai plankton. Foram terbesar, walaupun bersel tunggal,
tumbuh hingga berdiameter beberapa sentimeter.
Sembilan puluh persen dari semua spesies foram yang
telah diidentifikasi diketahui dari fosil. Bersama dengan
sisa-sisa protista lain yang mengandung kalsium, testa
foram yang terfosilasi merupakan bagian dari sedimen laut,
termasuk batuan sedimen yang kini merupakan bagian
daratan. Fosil foram merupakan penanda yang sangat
baik untuk menghubungkan umur bebatuan sedimen di
bagian-bagian dunia yang berbeda.
Radiof;aa"ia
Protista yang disebut radiolaria memiliki rangka internal
yang rumit dan simetris yang umumnya terbuat dari silika.
Pseudopodia (kaki semu) dari protista yang kebanyakan
hidup di laut ini memancar dari pusat tubuh {Peraga
28.'!8) dan diperkuat oleh berkas-berkas mikrotubulus.
Mikrotubulus tertutup oleh lapisan tipis sitoplasma, yang
menelan mikroorganisme-mikroorganisme lebih kecil yang
melekat ke pseudopodia. Aliran sitoplasma kemudian
membawa mangsa yang tertangkap ke bagian utama sel.
Setelah radiolaria mati, rangkanya mengendap di dasar
laut, tempat mereka terakumulasi sebagai lendir yang
tebalnya ratusan meter di beberapa iokasi.
A Peraga 28.18 Radiolaria. Banyak pseudopodia yang berbentuk
benang memancar keluar dari pusat tubuh radiolaria ini, yang
ditemukan di Laut Merah (LM)
154 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
ffi3S.4
l. |elaskan mengapa foram memiliki catatan fosil yang
terawetkan dengan baik.
2. ffffiffffi-W Bukti DNA menyarankan bahwa
sejenis amoeba yang baru ditemukan tergolong ke
dalam kiad Rhizaria-namun morfologinya lebih mirip
dengan amoeba pada kelompok eukariotik yang lain.
Ajukan sebuah penjeiasan yang dapat menerangkan
hasil pengamatan yang bertolak-belakang ini.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
Apendiks A $
@@4
wffi28"5
fi
i Alga merah dan alga hiiau
adalah kerabat terdekat
tumbuhan darat
Seperti yang telah kita jabarkan pada Bab 25, sistematika
molekular dan penelitian struktur sel mendukung skenario
berikut: Lebih dari semiliar tahun lalu, protista heterotrofik
memperoleh endosimbion sianobakteri, dan keturunan
fotosintetik dari protista purba ini berevolusi menjadi alga
merah dan alga hijau. Setidaknya 475 juta tahun silam, garis
keturunan yang menghasilkan alga hijau memunculkan
tumbuhan darat. AIga merah, alga hijau, dan tumbuhan
darat bersama-sama menyusun supergrup eukariotik
keempat, yang disebut Archaeplastida. Archaeplastida
adalah kelompok monofiletik yang diturunkan dari protista
purba yang menelan sianobakteri. I(ita akan mengulas
tumbuhan darat pada Bab 29 dan 30; di sini kita akan
mempelajari keanekaragaman alga kerabat terdekatnya,
yaitu alga merah dan alga hijau.
AIga tulerah
Banyak di antara 6.000 spesies alga merah (red algae
atau rhodophyta, dari kata Yunani rhodos, merah) yang
teiah diketahui berwarna merah akibat pigmen fotosintetik
aksesoris yang disebr.rt fikoeritrin Qthycoerythrin), yang
menyamarkan warna hijau klorofil (Feraga 28"19). Akan
tetapi, spesies yang teradaptasi terhadap perairan yang
lebih dangkal memiliki lebih sedikit fikoeritrin. Akibatnya,
spesies alga merah mungkin berwarna merah kehijauan
 t. Bonnemaisonia hamifera. I(ebanyakan alga merah bersifat multiselular. Walaupun
Alga merah ini memiliki
bentuk berfilamen.
tidak ada yang sebesar kelp cokelat raksasa, alga merah
multiselular yang paling besar mencakup alga yang secara
informal disebut 'rumput lautl Anda mungkin pernah
20 cm memakan salah satu dari alga merah multiselular ini,
Porphyra ('nori' dalam bahasa )epang), sebagai lembaran
garing atau pembungkus sushi (lihat Peraga 28.19). Talus
dari banyak jenis alga merah berbentuk fiIamen, seringkali
bercabang-cabang dan terjalin dalam pola sulaman. Dasar
talus biasanya terdiferensiasi sebagai holdfast sederhana.
Alga merah memiliki siklus hidup yang sangat beraneka
ragam, dan pergiliran generasi umum terjadi. Namun
berbeda dari alga yang iain, mereka tidak memiliki tahap
berflagela pada siklus hidupnya dan bergantung pada arus
air untuk menyatukan gamet-gamet pada saat fertilisasi.
8mm

;i Dulse (Palmaria palmata).

A$ga hf,Ejau
Spes,es yang bisa dimakan ini I(oroplas hijau-rumput milik alga hijau (green algae)
memiliki bentuk'berdaun'.
memiliki ultrastruktur dan komposisi pigmen yang mirip
kloroplas tumbuhan darat. Sistematika molekular dan
'..r Nori. Alga merah Porphyra adalah
sumber makanan tradisional Jepang morfologi selular menyisakan sedikit keraguan bahwa
Rumput laut ini alga hijau dan tumbuhan darat berkerabat dekat. Bahkan,
drtumbuhkan pada
jaring-jaring di perairan sejumlah ahli sistematika kini menyarankan untuk
pesisir yang dangkal. memasukkan alga hijau ke dalam kingdom 'tumbuhan'
yang diperluas, Viridiplantae (dari kata Latin viridis,
hijau). Secara filogenetik, perubahan ini masuk akal, sebab
Rumput laut yang telah
bagaimana pun juga alga hijau adalah kelompok parafiletik.
dipanen dihamparkan di
atas lempengan bambu Alga hijau terbagi menjadi dua kelompok utama,
agar kenng. chlorophyta (dari kata Yunani chloros, hrjau) dan charophyta.
Lebih dari 7.000 spesies chlorophyta telah diidentifikasi.
I(ebanyakan hidup di perairan tawar, namun ada juga banyak
spesies yang hidup di Iaut dan di daratan. Chlorophyta
yang paling sederhana adalah organisme uniselular
seperti Chlamydomonas, yang menyerupai gamet dan
zoospora dari chlorophyta yang lebih kompleks. Berbagai
spesies chlorophyta uniselular hidup sebagai plankton
atau mendiami tanah lembap. Beberapa spesies hidup
Lembaran tiprs nori yang mengilap
simbiotik di dalam eukariota 1ain, menyumbangkan sebagian
dladikar sebagai pembur-gkus
nasi, seafood, dan sayuran yang produk fotosintetisnya sebagai asupan makanan inang.
kaya-mineral dalam sushi. Beberapa chlorophyta bahkan teiah beradaptasi dengan
salah satu habitat yang tak terduga: salju. Sebagai contoh,
*. Perega 28.19 Alga merah.
Chlamydomonas nivalis dapat membentuk ledakan alga di
gletser dan padang salju yang berketinggian jauh di atas
di perairan yang sangat dangkal, merah cerah pada permukaan 1aut, tempat pigmen merahnya menghasilkan
kedalaman yang sedang, dan nyaris hitam di perairan efek yang disebut 'salju semangka' ('watermelon snow')
dalam. Beberapa spesies tidak memiliki pigmentasi sama (Peraga 28.20). Chlorophyta-chlorophyta ini melakukan
sekali dan berfungsi secara heterotrofik sebagai parasit fotosintesis meskipun suhunya di bawah titik beku dan
pada alga merah lain. radiasi ultra violet dan cahaya tampak sangat kuat. Mereka
Alga merah merupakan alga berukuran besar yang dilindungi oleh salju itu sendiri, yang berperan sebagai
paling berlimpah di perairan pesisir yang hangat di lautan perisai, dan oleh senyawa-senyawa penghalang-radiasi
tropis. Pigmen aksesorisnya memungkinkan mereka dalam sitoplasmanya. Chlorophyta lain mengandung
menyerap cahaya biru dan hijau, yang menembus cukup senyawa-senyawa pelindung yang serupa dalam dinding
jauh ke dalam air. Satu spesies alga merah ditemukan selnya atau selubung kokoh yang mengelilingi zigot.
hidup di dekat Bahama pada kedalaman lebih dari 260 m. Ukuran yang lebih besar dan kompleksitas yang
Ada pula sejumlah kecil spesies yang hidup di perairan semakin tinggi telah dievolusikan pada chlrophyta melalui
tawar dan daratan. tiga mekanisme yang berbeda:

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 155

 4 Peraga 2ti.?$ Salju (a) U/va, or selada laut.
semangka. Pigmen- Rumput laut yang bisa
dimakan ini memiliki
pigmen karotenoid pada talus multiselular yang
beberapa chlorophyta terdiferenslasi menjadi
penghuni salju, seperti b/ade serupa-daun.
Holdfast serupa-akar
Ch la myd omonas n iva lis, menambatkan a ga
mengubah salju menjadi melawan gelombang
dan pasang surut.
beruvarna merah.

)cm

(b) Caulerpa,
chlorophyta
intertidal. Filamen
bercabang kehtlangan
dinding pemlsah
1. Pembentukan koloni oleh sei-sel individu, seperti yang seh ngga bersifat
multinukleat. Akibat-
ditunjukkan pada Volvox (lihat Peraga 28.3) dan dalam nya, talus merupakan
satu "supersel" yang
bentuk filamen yang berkontribusi dalam pembentukan sangat besar.
massa benang yang disebut pond scum.
6 Peraga 28.3'i Chlorophyta multiselular.
2. Pembentukan tubuh multiselular sejati oleh pembelahan
sel dan difeiensiasi, seperti yang terlihat pada rumput
38.6
Iaut Ulva {Feraqa 28.21e}.
3. Pembelahan nuldeus yang berulang tanpa pembelahan
il Unikonta mencakup protista
sitoplasma, seperti yang terlihat pada filamen yang berkerabat dekat dengan
multinukleat Caulerpa iiserer;,* ?8"?": h). fungi dan hewan
I(ebanyakan chlorophyta memiliki siklus hidup yang
kompleks, dengan tahap-tahap reproduktif seksual maupun
aseksual. Hampir semua spesies chlorophyta bereproduksi
secara seksual dengan gamet-gamet biflagelata yang
memiliki kloroplas-kloroplas berbentuk mangkok iPerega
28.?2). Pergiliran generasi telah dievolusikan pada siklus c
hidup chlorophyta, termasuk Ulva, yang pergiliran =
o
generasinya bersifat isomorfik. U

I(elompok utama alga hijau yang lain, charophyta,

adalah alga yang berkerabat paling dekat dengan tumbuhan
darat. I(arena alasan itu, kita akan membahas kelompok
tersebut bersama dengan tumbuhan pada Bab 29.
ffi2$"$
1. ldentifikasikan dua cara yang membedakan alga
merah dari alga cokelat.
2. Mengapa pernyataan ini akurat: Ulva merupakan
multiselular sejati namun Caulerpa tidak?
3. }rTff"##g$-ffiffi,ffii'trffi"ffid Ajukan satu alasan yang mungkin
mengapa spesies-spesies pada garis keturunan alga
hijau lebih mungkin mengolonisasi daratan daripada
spesies-spesies pada garis keturunan alga merah?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A E
Unikonta yang baru-baru ini diajukan merupakan
supergrup eukariota yang sangat beraneka ragam,
termasuk hewan, fungi, dan beberapa protista. Ada
dua klad utama unikonta, amoebozoa dan opisthokonta
(hewan, fungi, dan kelompok-kelompok protista yang
berkerabat dekat). Masing-masing dari kedua klad
utama ini didukung kuat oleh sistematika molekular.
Hubungan dekat di antara amoebozoa dan opisthokonta
lebih kontroversial. Dukungan bagi hubungan dekat ini
diberikan oleh perbandingan orotein-protein miosin dan
beberapa penelitian yang berdasarkan pada ratusan gen,
namun bukan oleh penelitian iain yang berdasarkan gen-
gen tunggal.
I(ontroversi lain yang melibatkan unikorrta menvoroti
lrhat akar pohon eukariotik. Ingatlah kembali bahwa akar

i
sebuah pohon filogenetik menambatkan pohon tersebut
ww@ pada waktu: Titik-titik percabangan yang dekat dengan

156 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

lrisan lintang
kloroplas yang .{
t$ ,
"ii-
berbentuk
ma ng kok ,**"F.
j

;r' .f-Sel dewasa FERTILISASI I

i. ,i'r* (n)
REPRODUKSI
SEKSUAL

\
*-t,
1 -%l
's
*:'o":"
+
':ri'A."b
_ j *\- Ytu'
",{*L-€
ti
il--". MEtosrs :

, ---,. - -"-- i
:"4""=":-,s*ffS
\lil'i-1; {1*w
Y Xts-;;dxffi
jwiY

Keterangan

Haplold (n)
I Diploid (2n)

A Pereg: 28.":-': Siklus hidup Chlamydomonas, sejenis chlorophyta uniselular.

ffiffiffi Lingkai tahap(tahap) pada diagram ketika klona terbentuk, menghasrlkan
sel anakan baru tambahan yang identik secara genetis dengan sel(sel) tnduk.

akar adalah yang tertua. Saat ini, akar pohon eukariotik
belum pasti; dengan demikian, kita belum tahu kelompok
eukariota mana yang pertama berdivergensi dari
eukariota lainnya. Beberapa hipotesis, seperti hipotesis
amitokondriata yang dijabarkan sebelumnya, telah
digugurkan, namun para peneliti belum bersepakat
pada suatu alternatif. )ika akar pohon eukariotik telah
diketahui, para saintis dapat menyimpulkan karakteristik
nenek moyang bersama dari semua eukariota-informasi
yang dapat membantu memecahkan beberapa perdebatan
tentang kelima supergrup eukariota.
Untuk menentukan akar pohon eukariotik, filogeni
yang berdasarkan rangkaian gen-gen yang berbeda-beda
telah memberikan hasil yang bertentangan. Pada suatu
makalah tahun 2002, Alexandra Strechmann dan Thomas
Cavalier-Smith, dari Oxford University, menjabarkan
pendekatan yang berbeda, dihasiikan dari pendekatan
yang mendukung sebuah hipotesis baru yang radikal
tentang akar pohon eukariotik Menurut
hipotesis mereka, unikonta adalah eukariota pertama
yang berdivergensi dari eukariota lainnya. Flipotesis
ini mengajukan bahwa hewan dan fungi tergolong ke
sebuah kelompok eukariota yang berdivergensi lebih
awal, sementara protista yang tidak memiliki mitokondria
khas (seperti diplomonad dan parabasalid) berdivergensi
jauh belakangan dalam sejarah kehidupannya. Hipotesis
Stechmann dan Cavalier-Smith tetap kontroversial dan
memerlukan lebih banyak bukti pendukung agar bisa
diterima secara luas.
,&rm**fuse*a
Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, amoebozoa
(amoebozoaz) membentuk sebuah klad yang didukung
kuat oleh data molekular. I(aC ini mencakup banyak
spesies amoeba yang memiliki pseudopodia berbentuk

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista L57

 Apa yang menjadi akar pohon eukariotik?
PERCQBAAN Menanggapi kesulitan dalam menentukan akar pohon fi ogenetik eukariotik, Alexandra Stechmann dan
Thomas Cavalier-5mith, dari Oxford University, mengalukan pendekatan baru. Mereka mempelajari dua gen, satu untuk enzim
dihidrofolat reduktase (DHFR), dan satu lagi untuk enzim timidilat sintase (TS). Pendekatan mereka memanfaatkan sebuah
peristiwa evolust yang langka: Pada beberapa organisme, gen-gen DHFR dan TS telah berfusi, menyebabkan produksi protein
tunggal dengan aktivitas kedua enzim Stechmann dan Cavalrer-Smith mengamplifikasr (menggunakan PCR; lihat peraga 2O B)
dan melakukan sekuensing terhadap gen-gen DHFR dan TS pada sembilan spesies (satu choanoflagellata; dua amoebozoa;
satu euglenozoa; dua chromalveolata; dan tiga rhizaria). Mereka mengombinas kan datanya dengan data-data yang telah
dipublikasikan sebelumnya tentang spesies bakteri, hewan, tumbuhan, dan fungi.

HASIL Bakteri yang dipelajari semua memiliki gen- Choanoflagel

gen DHFR dan TS yang terpisah, menunlukkan bahwa
inilah kondisi nenek moyang (titik merah pada pohon Hewan
di bawah). Takson-takson yang lain dengan gen-gen Unikonta
yang terpisah ditandai oleh huruf merah. Gen-gen yang Fungi
terfusi merupakan karakter turunan, drtemukan pada Nenek moyang
beberapa anggota (huruf biru) dari supergrup Excavata,

l
bersama semua Amoebozoa
Chromalveolata, Rhizaria, dan Archaeplastida: euka riota

....,., Dipomonad
KE9IMFULAN Hasil-hasil ini menempatkan akar pohon di Excavata
'.'""'.;
antara unikonta dan semua eukariota lainnya, menulukkan =..,,,., Ir-rgi*l*:c;:
bahwa unikonta mungkin merupakan kelompok eukariota
pertama yang berdivergensi. Karena kesimpulan ini berdasarkan ,,.",., Alytciat:
hanya pada satu ciri fusi gen-gen DHFR dan T5 diperlukan
?
! C hromalveolata
,]
:1

lebih banyak data untuk mengevaluast validitas hipotesis ini. ii .",',,,. !ir":ilrirnaFi
'. "
l
a
SUMBfR A. Stechmann dan T. Cavalier-Smith, Rooting the eukaryotic Fusi gen ri;:

l
R lr i zil Rh rza ria
tree by using a derived gene fusion, Science 219:89-91 (2002). DHFR-TS

,,",,. Alga merah

ffi Stechmann dan Cavalrer-Smith menuliskan
bahwa kesimpulan-kesimpulannya 'valid hanya jika gen-gen tersebut :
".,. *"^ Aloa hiiaLr Archaeplastida
berfusi hanya sekali dan tidak pernah terpisah untuk kedua kalinya'.
Mengapa asumsi ini penting sekali bagi pendekatan mereka? 1,.,",..'l':: r,.r irL.r li; r-:

seperti lobus atau tabung, bukan pseudopodia yang
berbentuk seperti benang. Amoebozoa mencakup jamur
lendir, gymnamoeba, dan entamoeba.
garwrsr desdrr
/amur lendir (slime mold), atau mycetozoa (dari bahasa
Latin yang berartl 'hewan fungi'), dahulu diduga fungi
karena, seperti fungi, mereka menghasilkan tubuh buah
yang membantu penyebaran spora. Akan tetapi, kemiripan
antara jamur lendir dan fungi tampaknya menjadi contoh
lain dari konvergensi evolusioner. Sistematika molekular
menempatkan jamur lendir dalam Amoebozoa dan
menyatakan bahwa mereka diturunkan dari nenek moyang
uniselular. Jamur lendir telah berdivergensi menjadi dua
cabang utama, jamur lendir piasmodial dan jamur lendir
selular, sebagian dibedakan oleh siklus hidupnya yang unil(.
!;tr*:un Le*e{ir Fla$nrqrslial Banyak jamur
lendir plasmodial
Qtlasmodial slime mold) berwarna cerah, seringkali
kuning atau jingga lFerage ?8"?4). Pada satu tahap dalam
siklus hidupnya, mereka membentuk massa yang disebut
plasmodium, yang dapat tumbuh hingga berdiameter
beberapa sentimeter. (Jangan mencampur-adukkan
plasmodium jamur lendir dengan gents plasmodium,
yang mencakup apicomplexa parasitik penyebab maiaria).
Terlepas dari ukurannya, plasmodium bukan multiselular;
ia adalah massa tunggal sitoplasma yang tidak terbagi-bagi
oleh membran plasma dan yang mengandung banyak
nukleus diploid. 'supersef ini adalah produk pembelahan
mitosis nukleus yang tidak diikuti oleh sitokinesis.
Di dalam plasmodium, sitoplasma mengalir ke satu
arah, kemudian ke arah lain, dalam aliran berdenyut yang
sangat indah untuk dilihat melalui mikroskop. Aliran
sitoplasma ini tampaknya membantu mengedarkan nutrien
dan oksigen. Plasmodlum menjulurkan pseudopodia melalui
tanah lembap, serasah dedaunan, atau kayu busuk, menelan
partikel makanan melalui fagositosis ketika tumbuh. )ika
habitat mulai mengering atau tidak ada makanan tersisa,
plasmodium berhenti tumbuh dan berdiferensiasi menjadi
tubuh buah, yang berfungsi dalam reproduksi seksual.
Jamur l-endir Selular Siklus hidup protista yang disebut
jamur lendir selular (cellular slime mold) dapat
membuat kita bertanya apa artinya menjadi organisme
individu. Tahap mencari makan organisme ini terdiri
dari sel-sel soliter yang berfungsi secara individual,

158 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 4cm

1l
i FERTILISASI : Plasmodium
i ,_"_._,"."-.""." "--,._" .. - .. ". i TigoI pencan makan
(2n)

P asmodium
dewasa
(siap berbuah)

d
\

Sporangi um
(ar .a Se-se a"noeboid muda
berllrnel: uk'---l trtl
(nl n\
tt !,
Sporangium
Spora yang dewasa
bergerminasi
S pora
(n)
&
@w
*.ry *#.
w
lmm
i 'ri

") -
Tanqi ai
iir,:!,
r :ii
t Keterangan
i.,,:iiii
Haploid (n)
Diploid (2n)

e Siklus hidup jamur lendir plasmodial. Pada kebanyakan Jamur lendrr plasmodral, kondisi dlploid
merupakan bagian predom nan dari s klus hidup.

namun ketika makanan habis, sel-sel
agregat yang berfungsi sebagal satu unit
Walaupun massa sel-sei ini sepintas mirip jamur iendir
plasmodial, sel-sel tetap terpisah oleh membran plasma
individualnya. )amur lendir selular juga berbeda dari jamur
Iendir plasmodial karena merupakan organisme haploid
(hanya zigot yang diploid) dan karena memiliki tubuh buah
yang berfungsi dalam reprodul(si asel(sual, bukan seksual.
Dictyostelium discoideum, sejenis jamur lendir
selular yang biasanya ditemukan di dasar hutan, telah
menjadi organisme model untuk mempelajari evolusi
multiselularitas. Salah satu penelitian difokuskan pada
tahap tubuh buah jamur lendir. Selama tahap ini, sel-
sel yang membentuk tangkai mati lcarena mengering,
sementara sel-sel spora di bagian atas sintas dan memiliki
potensi untuk bereproduksi. Para saintis telah menemukan
bahwa mutasi pada gen tunggal dapat mengubah sel-sel
individual Dictyostelium menjadi 'sel curang' yang tak
pernah menjadi bagian tangkai. I(arena mutan-mutan ini
itu membentuk memiliki keuntungan reproduktif yang besar daripada se1-
sel yang tak curang, mengapa tidak semua se| DictyosteLium
berlaku curang?
Pada 2003, para saintis dari Rice University dan
University of Turin, Italia, menemukan jawaban pertanyaan
itu. Para mutan curang tidak memiliki protein pada
permukaan selnya, dan sei-sel yang tidak curang dapat
mengenali perbedaan ini. Sel-sel yang tidak curang lebih
memilih beragregasi dengan sel-sel tak curang yang
1ain, sehingga mengurangi peluang sel-sel curang untuk
mengeksploitasi mereka. Sistem pengenaian semacam itu
bisa menjadi penting dalam evolusi eukariota multiselular
seperti hewan dan tumbuhan.
fr1'r:rr:"+rr:**f*"r
Gymnamoeba merupakan kelompok amoebozoa yang
besar dan beraneka ragam. Protista uniselular ini tersebar
luas dl tanah, serta di lingkungan perairan tawar dan laut.
I(ebanyakan gymnamoeba adalah heterotrof yang secara

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista L59

 :ir1 i:::Lri. ! --.grrlii
,..... -. .,j...,"1.. ,

{dl i FERTTLTSAS| i
--r.+
-$ t/'
S:l
..*,-r
Amoeba
yang keluar
Spora (n)
(n)
Zigol .f,ri.Ti,i+.
!-,1,

Amoeba soirter
REPRoDUKSI
SEKSUAL
(2n)
fi#
(tahap mencari makan)
(n) METOSTS
L
Amoeba
(n)
REPRODUKSI
ASEKSUAL

r i.r,J,
Amoeba yang
beragregasi
." *.1,.]
o ^tl:" ,

I
# Agregdr yang
j#
*
,ft
berpi noa h

dffi

Keterangan

Haploid (n)
Diploid (2n)
200 um

&.- Siklus hidup Dictyostelium, sejenis jamur lendir selular. Jamur lendir selular berbeda
dar jamur lendir plasmodial karena merupakan organisme haploid (hanya z got yang diploid).

aktif mencari dan mengonsumsi bakteri dan protista lain #gtis€fu*kew€m

(lihat Peraga 28.3). Beberapa gymnamoeba juga memakan
detritus (zat organik tak-hidup). Opisthokonta (opi sthokont) adalah suatu kelompok
eukariota yang sangat beraneka ragam yang mencakup
hewan, fungi, dan beberapa kelompok protista. I(ita akan
Fici"3#a**&**
membahas sejarah evolusi fungi dan hewan pada Bab
Sementara kebanyakan amoebozoa hidup bebas,
amoebozoa yang tergolong ke dalam genus Entamoeba
3l-34. Dari protista yang tergolong opisthokonta, kita
merupakan parasit. Mereka menginfeksi semua kelas akan membahas nucleariid pada Bab 31 karena mereka
vertebrata serta beberapa invertebrata. Manusia merupakan Iebih berkerabat dekat dengan fungi daripada dengan
inang bagi setidaknya enam spesies Entamoeba, namun protista yang lain. Serupa dengan itu, kita akan membahas
hanya satu, E. histolytica, diketahui bersifat patogenik. E. choanoflagellata pada Bab 32, karena mereka berkerabat
histolytica menyebabkan disentri ameba dan disebarkan Iebih dekat dengan hewan daripada dengan protista yang
melalui air minum, makanan, atau peralatan makan yang lain. Nucleariid dan choanoflagellata menggambarkan
terkontaminasi. I(arena menyebabkan lebih dari 100.000 mengapa para saintis telah mengabaikan kingdom
kematian di seluruh dunia setiap tahun, penyakit ini terdahulu, Protista: Suatu kelompok monofiletik yang
merupakan penyebab kematian ketiga akibat parasit mencakup eukariota-eukariota bersel tunggal ini juga harus
eukariotik, setelah malaria (lihat Peraga 28.10) dan mencakup hewan dan fungi multiselular yang berkerabat
skistosomiasis (iihat Peraga 33.11). dekat dengan kedua kelompok tersebut.

160 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

ffi28"S
1. Bandingkan pseudopodia dari amoebozoa dan foram.
2. Dalam pengertian apa'hewan fungi' merupakan
deskripsi yang cocok bagi jamur lendir? Dalam
pengertian apa istilah itu tidak cocok?
3. $;ffi,ffiffi ]ika bukti lebih lanjut
mengindikasikan bahwa akar pohon eukariotik adalah
seperti yang ditunjukkan pada Peraga 28.23, akankah
bukti ini mendukung, menentang, atau tidak berarti
apa-apa pada hipotesis bahwa Excavata merupakan
monofiletik?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
qfliliM
AE,?
Pnotista rnernainkan berbagai
peran penting dalam hubungan
ekologis
I(ebanyakan protista adalah akuatik, dan mereka ditemukan
hampir di semua tempat yang terdapat air, termasuk
habitat daratan yang lembap seperti tanah lembap dan
sampah dedaunan. Di lautan, kolam, dan danau, banyak
protista adalah penghuni-dasar yang melekat ke bebatuan
dan subtrat lain atau merayap melalui pasir dan endapan
lumpur. Protista yang lain merupakan penyusun penting
dari plankton. Di sini kita akan berfokus pada dua peran
kunci yang dimainkan oleh protista di berbagai habitat
tempat ia hidup: sebagai simbion dan sebagai produsen.
FrctiEta Sfrmb$*t[k
Banyak protista membentuk asosiasi simbiotik dengan
spesies yang lain. Misalnya, dinoflagellata fotosintetik
memberikan nutrien bagi rekanan simbiotiknya, polip
koral yang membangun terumbu karang. Terumbu karang
adalah komunitas ekologis yang sangat beraneka ragam.
I(eanekaragaman itu terutama bergantung pada koral-
dan pada simbion protista mutualistik yang menyediakan
sumber energi penting bagi koral. I(oral menyokong
keanekaragaman terumbu dengan menyediakan makanan
bagi beberapa spesies dan menjadi habitat bagi banyak
spesies lain.
Contoh lain adalah rayap, yang menyebabkan
kerusakan senilai lebih dari 3,5 miliar dolar setiap tahun
pada rumah-rumah dari kayu di Amerika Serikat. Tanpa
bantuan, rayap tidak dapat mencerna kayu. Hanya
populasi besar protista pencerna kayu yang menghuni
saluran pencernaan rayap-iah yang memungkinkan rayap
menguraikan kayu iFe:.ng* ;S.?6i.
Protista simbiotik juga mencakup parasit-parasit yang
telah merugikan seluruh negara. Ingatlah tentang protista
penyebab malaria Plasmodium: Tingkat pendapatan
4 Peraga :8 l6
simbion protista.
Suatu
Orqanisme ini adalah
hypermastigote, salah
satu anggota kelompok
parabasalid yang hidup
dalam saluran pencernaan
rayap dan kecoak
tertentu, memungkinkan
inangnya untuk mencerna
makanan (SEM).
g
E
aEe Tempat pembibitan dengan infeksi P ramorum (2004)
pada tumbuhan inang lain (seperti rhododendron).
& ,n-eiana ?*"17 Peta risiko kematian mendadak ek di
Amerika Serikat. Kematian mendadak ek (5OD) drsebabkan oleh
oomisetes parasitik Phytophthora ramorum. Sejak 1995, penyakit
rni telah menyebar di alam bebas, membunuh lebih dari 1 luta
pohon di pesisir Caiifornia dan Oregon selatan.
di negara-negara yang mengalami serangan dahsyat
malaria lebih rendah 33% daripada negara-negara yang
bebas malaria. Protista dapat memiliki efek-efek sangat
merugikan pada komunitas alam. I(ematian massal ikan
bisa dlsebabkan oleh Pfiesteria shumwayae, sejenis parasit
dinoflagellata (Peraga 28.9) yang melekat ke korbannya dan
memakan kulitnya. Di antara spesies yang parasit pada
tumbuhan, protista oomisetes Phytophthora rnmorum
telah menjadi salah satu patogen baru yang menyerang
hutan. Spesies ini menyebabkan kematian mendadak ek
(sudden oak death, SOD), penyakit yang menyerang ek
dan pohon lain {Feraga ?*.;7}.
Fr*tis€a Fqltmsimtetik
Banyak protista merupakan produsen Qrroducer) penting,
organisme yang mengguqakan energi dari cahaya (atau
zat kimia anorganik) untuk mengubah karbon dioksida
menjadi senyawa organik. Produsen membentuk dasar
jejaring makanan ekologis. Pada komunitas-komunitas
akuatik, produsen utamanya adalah protista dan prokariota
fotosintetik. Semua organisme lain dalam komunitas
bergantung pada mereka untuk memperoleh makanan,
BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 16l

diserap oleh
Zat organik
dapat-larut
Protista
produsen
A Peraga 28.28 Protista merupakan produsen penting dalam
komunitas akuatik. Jejaring makanan yang disederhanakan ini
menggambarkan bagaimana organisme-organisme dalam komunitas
akuatik bergantung secara langsung maupun tidak langsung pada
protista fotosintetik untuk memperoleh makanan. Tanda panah biru
mengarah dari sumber makanan ke organisme yang memakannya.
baik secara langsung (dengan memakan produsen) atau
tidak langsung (misalnya, dengan memangsa organisme
yang memakan produsen) (Peraga 28.28). Para saintis
memperkirakan bahwa lebih dari seperempat fotosintesis
dunia dilakukan oleh diatom, dinoflagellata, alga
multiselular, dan protista-protista yang lain.
I(arena produsen membentui( dasar jejaring makanan,
faktor-faktor yang memengaruhi produsen dapat
drffi'r IIfTiltil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
'"ll'ff untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi.
ffiffiffiffiffi 28.1
Kebanyakan eukariota adalah
organisme bersel tunggal (hal. 14A-141)
Protisla Protista lebih beraneka ragam daripada semua
eukariota lain dan tidak lagi diklasifikasikan dalam satu
kingdom tunggal. I(ebanyakan protista bersifat uniselular.
Protista mencakup fotoautotrof, heterotrof, dan miksotrof.
L62 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
memengaruhi keseluruhan komunitas secara dramatis.
Pada lingkungan akuatik, protista fotosintetik seringkali
terhambat oleh konsentrasi nitrogen, fosfor, atau besi yang
rendah. Berbagai tindakan manusia dapat meningkatkan
konsentrasl unsur-unsur ini dalam komunitas akuatik.
Misalnya, ketika ladang sedang dipupuk, sebagian dari
pupuk mungkin terbilas oleh hujan lnenuju sungai
yang bermuara ke danau atau laut. I(etika manusia
menambahkan nutrien ke komunitas akuatik dengan cara
ini atau cara-cara yang lain, kelimpahan protista fotosintetik
dapat meningkat secara spektakuler. Peningkatan semacam
itu dapat mengubah kelimpahan spesies yang lain dalam
komunitas tersebut, seperti yang akan kita pelajari pada
Bab 55. Efek-efek serupa dapat terjadi di daratan, namun
di dasar jejaring makanan dihuni bukan oleh protista
melainkan oleh tumbuhan darat, yang akan kita bahas
pada Bab 29 dan 30.
w28.7
1. Buktikan klaim bahwa protlsta fotosintetik merupakan
organisme yang paling penting di biosfer.
2, Diskusikan kisaran asosiasi simbiotik yang mencakup
protista.
3. ffiffHffiffi Tingginya suhu air dan polusi
dapat menyebabkan koral membuang simbion
dinoflagellatanya. Prediksikan bagaimana'pemutihan
\<oral' ('coral bleachingi) semacam itu akan
memengaruhi koral dan spesies-spesies yang ialn
dalam komunitas tersebut.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
ApendiksA I
* . I
Beberapa spesies sepenuhnya bereproduksi secara
aseksual; yang lain bereproduksi secara seksual.
Endosimbiosis dalam Evolusi Eukariotik Mitokondria
dan plastida diduga menjadi keturunan dari bakteri yang
ditelan oleh sel-sel lain dan menjadi endosimbion. Garis
keturunan pemilik-plastida akhirnya berevolusi menjadi
alga merah dan alga hijau. I(elompok protista yang lain
berevolusi dari peristiwa endosimbiosis sel<under ketika
alga merah atau alga hijau tertelan oleh dirinya sendiri.
Lima Supergrup Eukariota Dalam satu hipotesis, eukariota
dikelompokkan menjadi lima klad monofiletik: Excavata,
Chromalveolata, Rhizaria, Archaeplastida, dan Unikonta.
Iitrf;rtil
Aktivitas Tentative Phylogeny of Eukaryotes
 Konsep Kunci/Supergrup Karakteristik
Klad Utama Contoh Spesifik
Eukaryota Morfologis Utama
)t
Konsep 28.2 Diplomonad dan Mitokondria termodifikasi Giardia,
Excavata terdiri atas parabasalid Trichomonas
ri4u#'
protista dengan mitokondria
termodifikasi dan protista Euglenozoa Spiral atau batang kristalin di Trypanosoma,
dengan flagela unik (hal. I(netoplastid daiam flagela Euglena fti,+=;,
r44-r46) Euglenid _)

Konsep 28.3 Alveolata I(antong berselaput-membran Pfiesteria,

-t
Chromalveolata mungkin Dinoflagellata (alveoli) di bawah membran Plasmodium, .- ,/f^r\
,.''w,
muncul akibat endosimbiosis Apicomplexa plasma Paramecium
sekunder (hal 146-f52) Ciliata

Stramenopila Flagela berambut dan flagela Phytophthora, :_.

Diatom mulus Laminaria 6;l'
Alga cokelat -i2;'^
Alga pirang
Oomycetes

Konsep 28.4 Foram Amoeba dengan pseudopodia Globigerina

Rhizaria adalah kelompok mirip-benang dan cangkang . :!:*i.:,:t Z':

protista yang beraneka berpori Y.'K

ragam yang ditentukan oleh
kemiripan DNA (hal. 153-154) Radiolaria Amoeba dengan pseudopodia
mirip-benang yang memancar
dari tubuh sentral

Konsep 28.5 Alga merah Fitoeritrin (pigmen aksesoris) Porphyra f.\

Alga merah dan alga hijau l!.-fi
adalah kerabat terdekat Alga hijau I(loroplas mirip-tumbuhan Chlamytlomonor,
*o .-! .

tumbuhan darat (hal. 154- Ulva

!,t/
l\ttll

156-Archaeplastida) (Lihat Bab 29 dan Bab 30.)

Tumbuhan darat Lumut, pakis, d ,+
konlfer, tumbuhan
berbunga

Konsep 28.6 Amoebozoa Amoeba dengan pseudopodia Amoeba, i i'"','- ,.

Unikonta mencakup protista jamur lendir yang berbentuk lobus Entamoeba, !i1 I !nrt++r{ari$rt!l:r;
yang berkerabat dekat dengan Gymnamoeba Dictyostelium
fungi dan hewan (hal. 156-161) Entamoeba \
1

.i',
1

Opisthokonta (Sangat beraneka ragam; lihat Nucleariid, . ;dll"'l

. )ffi:"
Bab 31-34) choanoflagellata,
!. i"
hewan, fungi

ffiffi#ffi 28_7
Protista memalnkan berbagai peran penting dalam
hubungan ekologis (hal. 161-162) $-u-$$ snA.ry&lRJ
l. Plastida yang dikelilingi oleh lebih dari dua membran
merupakan bukti dari
hubungan mutualistik dan parasitik yang memengaruhi
rekanan simbiotiknya dan anggota lain dari komunitas.
a. evolusi dari mitokondria.
b. fusi plastida.
t' Frstista F*tosirtietik Protista fotosintetik tergolong c. asal usul plastida dari archaea.
plodusen terpenting di komunitas al<uatik. I(arena mereka d. endosimbiosis sekunder.
berada di dasar jejaring makanan, faktor-faktor yang e. pertunasan plastida dari selaput inti.
memengaruhi protista fotosintetik memengaruhi banyak
spesies lain dalam komunitas. Ahli biologi menduga bahwa endosimbiosis memunculkan
mitokondria sebelum plastid, sebagian karena
IfiTil!EI a. produk-produk fotosintesis tidak dapat dimetabolisasi
Penyeiidikan What I{inds of Protists Do Various Habitats Support? tanpa enzim-enzim mitokondria.

BAB DUA PULUH DELAPAN Protista 163

 b. semua eui(ariota memiliki mitokondria (atau sisa- c. bentuk haploid multiselular.
sisanya), sementara banyak eukariota tidak memiliki d. bentuk diploid multiselular.
plastida. e. bentuk poliploid multiselular.
DNA mitokondria kurang mirip dengan DNA
prokariota dibandingkan dengan DNA plastida. Untuk mengetahui jawaban Kuis Mand.iri, lihat Apend.iks A,
d. tanpa produksi CO, mitokondria, fotosintesis tidak Iltrfirtil I(unjungi Study Area di ww-w.masteringbio.com untuk
dapat terjadi. memperoleh Soal Latihan.
e. protein-protein mitokondria disintesis di ribosom
sistosolik, sementara plastida menggunakan
*.{u8L}NGAru EVott"FSr
ribosomnya sendiri.
D. I(elompok mana yang dipasangkan secara tidak benar 7. ffi Para peneliti medis mencoba
dengan deskripsinya? mengembangkan obat-obatan yang dapat membunuh atau
a. rhizaria-kelompok yang beraneka ragam secara membatasi pertumbuhan patogen manusia yang hanya
morfologis yang dicirikan oleh kemiripan DNA memiliki sedikit efek berbahaya bagi pasien. Obat-obatan
b. diatom-produsen penting dalam komunitas akuatik ini seringkali bekerja dengan menggangu metabolisme
c. alga merah-memperoleh plastida melalui
patogen atau menyerang ciri strukturalnya.
endosimbiosis sekunder Gambarlah dan labeli sebuah pohon lilogenetik yang
mencakup prokariota nenek moyang dan kelompok-
d. apicomplexa-parasit dengan siklus hidup rumit
kelompok organisme berikut: Excavata, Chromalveolata,
e. diplomonad-protista dengan mitokondria
Rhizaria, Archaeplastida, dan, di dalam Unikonta,
termodifikasi
amoebozoa, hewan, choanoflagellata, fungi, dan nucleariid.
4, Berdasarkan pohon filogenetik pada Peraga 28.3, manakah Berdasarkan pohon ini, buatlah hipotesis tentang mana
di antara pernyataan berikut yang benar? yang paling sulit: mengembangkan obat-obatan untuk
a. Nenek moyang bersama terbaru Excavata lebih tua melawan patogen manusia yang berupa prokariota, protista,
daripada Chromalveolata. hewan, atau fungi. (Anda tidak perlu mempertimbangkan
evolusi resistensi obat-obatan oleh patogen.)
b. Nenek moyang bersama terbaru Chromalveolata lebih
tua daripada Rhizaria.
c. Nenek moyang bersama terbaru alga merah dan rE$st{Tl&u&rywH
tumbuhan darat lebih tua daripada nucleariid dan
8. Dengan menerapkan logika sains "Jika... maka" (lihat Bab
fungi.
1), sebutkan beberapa prediksi yang muncul dari hipotesis
d. Supergrup eukariotik paling dasar (yang pertama
bahwa tumbuhan berevolusi dari aiga hijau. Bagaimana
berdivergensi) tidak dapat ditentukan.
Anda bisa menguji hipotesis ini?
e. Excavata adalah supergrup eukariotik paling dasar.

5. Protista mana yang berada dalam supergrup eukariotik

yang sama dengan tumbuhan darat?
F$ ry$. Sqws&p_g!, ry&ry-$4gyss&ry&1
a. alga hijau d. alga cokelat 9. I(emampuan patogen Plasmodium untuk menghindari
b. dinoflagellata e. adanc sistem kekebalan tubuh manusia adalah salah satu alasan
c. alga merah sulitnya mengembangkan vaksin malaria. Alasan lainnya
adalah bahwa lebih sedikit uang yang dicurahkan pada
6. Dalam siklus hidup dengan pergiliran generasi, bentuk riset vaksin malaria daripada riset untuk penyakit yang
haploid multiselular bergiliran dengan menyerang jauh lebih sedikit orang, misalnya sistik fibrosis.
a. bentuk haploid uniselular. Alasan-alasan apa saja yang mungkin menyebabkan
b. bentuk diploid uniselular. ketidakseimbangan dalam upaya penelitian tersebut?

L64 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati


g s s,
fiffitrftHSffi$H
ffi.ffLffiHsffiffi#Fiffiffi
2S.-l Tunrb$han ciara{ herev*$usi eiarE a{ga iltiia*
29.2 Lun:ut dan tumbuhar"l n$rts'askcclar lain
siklus l-ric9t:p vang diclox-tli*'raei
n"aenriliE<[ cuieh
gamet*fit
2$.3 Pakis darr turnhui"lan vasf{Lr!ar {ak irerfui}i iaiar
ariaia$r tqrffihfiinam Xrer{anra y;tmg turlrhu}: tierggi
ryffiffiffi
E trearghfi$a&$ffi$1 ffiaxasxB
,$*'\ uut sedang memandangi pemandangan yang rimbun
\ oleh tumbuhan, seperti hutan pada
L,.."ir sulit membayangkan lingkungan terestrial tanpa
suatu tumbuhan atau organisme lainnya. Namun selama
lebih dari 3 miliar tahun sejarah bumi, di sebagian besar
permukaan daratan tidak ada kehidupan. Bukti geokimiawi
menuniukkan bahwa lapisan tipis sianobakteri hadir di
darat sekitar 1,2 miliar tahun lalu. Namun hanya dalam
500 juta tahun terakhir tumbuhan kecil beserta fungi
dan hewan ikut naik ke daratan. Akhirnya, sekitar 370
juta tahun lalu, sejumlah tumbuhan muncul hingga dapat
tumbuh lebih tinggi, menyebabkan pembentukan hutan-
hutan pertama (walaupun dengan spesies-spesies yang
sangat berbeda dibandingkan dengan yang terlihat pada
Peraga 29.1).
Sejak mengolonisasi daratan, tumbuhan telah
berdiversifikasi secara luas; saat ini, ada lebih dari 290.000
spesies tumbuhan yang telah diketahui. Tumbuhan
menghuni hampir semua lingkungan, kecuali yang
kondisinya tak bersahabat-sejumlah puncak gunung,
beberapa wilayah gurun, dan wilayah kutub. Beberapa
spesies tumbuhan, misalnya lamun (sea grass), kembali
ke habitat akuatik seiama evolusinya, namun sebagian
besar tumbuhan masa kini hidup di lingkungan terestrial.
OIeh karena itu, dalam bab ini kita akan menyebut semua
tumbuhan sebagai tumbuhan darat, termasuk tumbuhan
yang kini bersifat akuatik, untuk membedakan mereka
dari alga, yang merupakan protista fotosintetik.
BAB DUA PULUH SEMBILAN I(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi
;il
ihs.-a:t.:
it Bagaimana tumbuhan mengubah dunia?
I(eberadaan tumbuhan darat menyebabkan bentuk-
bentuk kehidupan yang lain-termasuk hewan-mampu
sintas di daratan. Akar tumbuhan telah menyediakan
habitat bagi organisme-organisme lain dengan menstabilkan
bentang alam. Tumbuhan juga menyuplai oksigen dan
merupakan penyedia utama sebaglan besar makanan yang
dikonsumsi oleh hewan terestrial.
Bab inl melacak 100 juta tahun pertama evolusi
tumbuhan, termasuk kemunculan tumbuhan tak berbiji
seperti lumut dan pakis. Bab 30 mengulas evolusi
tumbuhan berbiji yang terjadi selanjutnya.
.r#ff.tr8"9;fiF;H ffiffi.$
i Te.em"*fuusfuaffi darmt foerecrm$Ms6
c$;arfi mfig;a fu6$aN
Seperti yang Anda baca pada Bab 28, para peneliti telah
mengidentifikasi alga hijau yang disebut charophyta
sebagai kerabat terdekat tumbuhan darat. Apa bukti untuk
hubungan ini, dan apa yang dlnyatakan oleh bukti tersebut
tentang nenek moyang alga dari tumbuhan darat?
'#r*E{.F"i
:b€*:e frpf s:gc d;effi &j?*?e*fica;frac'
Banyak karal<teristik kunci dari tumbuhan darat juga
muncui pada berbagai macam protista, terutama alga.
Sebagai contoh, tumbuhan bersifat multiselular, eukariotik,
fotosintetik autotrof, seperti halnya dengan alga cokelat,
merah, dan alga hijau tertentu (11hat Bab 28). Tumbuhan
memiliki dinding sel yang terbuat dari selulosa, demikian
pula dengan alga hijau, dinoflagellata, dan alga cokelat.
I(oroplas dengan klorofil a dan b juga terdapat pada
alga hijau, euglenid, dan beberapa dinoflagellata, seperti
halnya pada tumbuhan.
Akan tetapi, charophyta adalah satu-satunya alga
yang berbagi empat ciri khas berikut dengan tumbuhan
darat, yang sangat mendukung bahwa mereka merupakan
kerabat terdekat tumbuhan:
Daratan 1,65

#4
,.. F-: 84r
-rw
t eF ::11
+,i
;' t,
s,: e alga charophyta (SEM).
3O nm
** I(ompleks penyintesis selulosa yang berbentuk roset.
Sel-sei tumbuhan darat maupun charophyta memiliki
susunan protein yang melingkar dan berbentuk-petal
pada membran plasma Susunan protein
ini menyintesis mikrofibril selulosa pada dinding se1.
Sebaliknya, alga noncharophyta memiliki susunan
protein linier yang menyintesis selulosa.
i:. Enzim-enzim peroksisom. Peroksisom (lihat Peraga
6.19) tumbuhan darat maupun charophyta mengandung
enzim-enzim yang membantu meminimalkan
kehilangan produk-produk organik sebagai akibat dari
fotorespirasi (lihat Bab 10). Peroksisom dari alga-alga
Iain tidal< memiliki enzim-enzim ini.
+" Struktur sperma berflagela. Pada spesies-spesies
tumbuhan darat yang memiliki sperma berflagella,
struktur sperma sangat mirip dengan sperma charophlta.
i,' Pembentukan fragmoplas. Detail-detail tertentu
dari pembelahan sel hanya terjadi pada tumbuhan
darat dan charophyta tertentu, termasuk genus
Chara dan CoLeochaete. Misalnya, pada organlsme-
organisme ini sekelompok mikrotubulus yang dikenal
sebagai fragmoplas Qrhragmoplasf) terbentuk di
antara nukleus-nukleus anakan dari sel yang sedang
membeiah. Lempeng se1
tengah fragmoplas, melintang di garis tengah sel yang
sedang membelah (iihat Peraga 12.10). Lempeng sel
pada akhirnya memunculkan dinding pemlsah baru
yang memisahkan sel-se1 anakan.
Bukti genetik juga mendukung kesimpulan yang ditarik
dari keempat ciri morfoiogis dan biokimiawi ini. Analisis
gen-gen nukleus dan kloroplas dari berbagai macam
tumbuhan dan alga mengindikasikan bahwa charophyta-
terutama Chara dan Coleochaete-adalah kerabat terdekat
tumbuhan darat yang masih ada Perhatikan
bahwa ini bukan berarti tumbuhan diturunkan dari alga
yang masih ada ini; akan tetapi, charophyta masa kini
mungl(in bisa memberi tahu kita tentang seperti apa alga
yang merupakan nenel< moyang tumbuhan.
.r*" a$
"-c r; *';t n i it * l'a-* u* m g fu i
7;* T$;zr;s,E
Banyak spesies alga charophyta menghuni perairan dangkal
di sekeliling tepian kolam dan danau, tempat mereka
terkadang mengalami kekeringan. Di dalam lingkungan
semacam itu, seleksi alam memilih alga individual yang
166 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
''4
ffi,'
Kompleks Specres Chara, organisme kolam
penyintesis-selulosa roset.
Cincin-cincin protein yang
tertanarn dalam membran
piasma ini ditemukan hanya
pada tumbuhan darat dan
ffil
te Contoh-contoh charophyta, alga kerabat terdekat
tumbuhan darat.
dapat sintas melewati periode l<etika mereka tidak terendam
di dalam air. Pada charophyta, lapisan polimer kokoh yang
disebut sporopolenin (sporopollenin) mencegah zigot
yang terpapar mengalami kekeringan. Adaptasi kimiawi
yang serupa ditemukan pada dinding sporopolenin yang
kuat yang membungkus spora tumbuhan.
Akumulasi ciri-ciri semacam itu setidaknya oleh satu
populasi nenek moyang charophyta mungkin menyebabkan
keturunannya-tumbuhan darat pertama-mampu hidup
secara permanen di atas batas air. Ciri-ciri evolusioner
yang baru ini membuka batas baru: habitat terestrial yang
menawarkan banyak keuntungan. Sinar matahari yang
terang tidak tersaring oleh air dan plankton; atmosfer
menawarkan karbon dioksida yang lebih banyak darlpada air;
tanah kaya akan nutrien mineral; dan pada awalnya hanya
ada relatif sedikit herbivora dan patogen. Namun manfaat-
kemudian berkembang di manfaat ini disertai oleh berbagai tantangan: air yang
relatif jarang dan dukungan struktural yang kurang untuk
melawan gravitasi. (Untuk menghargai mengapa dukungan
semacam itu penting, bayangkan bagaimana tubuh ubur-
ubur yang lembek menyusut l<etika dikeluarkan dari air.)
Tumbuhan darat berdiversilikasi seiring dievolusikannya
adaptasi-adaptasi yang menyebabkan tumbuhan mampu
bertahan hidup meskipun ada tantangan ini.
Saat ini, adaptasi-adaptasi apa yang hanya dimiliki
oleh tumbuhan? lawaban bagi pertanyaan ini bergantung
pada di mana Anda menarik batasan yang memisahkan
tumbuhan darat dan alga Banyak ahli
biologi mengaitkan kingdom Plantae dengan embryophyta
(tumbuhan dengan embrio). Para ahli biologi yang lain
mengajukan bahwa batasan kingdom tumbuhan harus
diperluas agar mencakup sebagian atau semua alga hijau
(kingdom Streptophyta dan Viridiplantae). I(arena debat
* Ec ;*- rq Fr: r p* i nd* fu am
tersebut masih berlanjut, buku ini mempertahankan
definisi embryophyta dari kingdom tumbuhan dan
merrggunakan Plantae sebagai nama formal untuk takson
tersebut. Dalam konteks ini, marilah kita identifikasi
sifat-sifat turunan yang memisahkan tumbuhan darat dari
alga-alga kerabat terdekatnya.

q
ArsamerahW
s
d
ALGA g
NENEK ,*.dj
MOYANG I*?l Chlorophyta
*q#*
*ry=U
___,_*,,,_*__
$t
li ;i
,i\h
+-.*-Jt r)il-.
fi Charophyta
rffi
lpaaa"z
IJff
& a.\
).9
4
!
F =.
{g ..._._.,_
EmbryophytaM 5
@?=\
&. Peraga 29.4 Tiga kemungkinan kingdom 'tumbuhan'.
5ifat-sifat Tu ru ffi as'! Tu rn hu har-l
Banyak adaptasi yang tampaknya muncul setelah
tumbuhan darat yang berdivergensi dari alga kerabatnya
memfasilitasi kesintasan dan reproduksi pada daratan
yang kering. Peraga 29.5 menggambarkan empat ciri
kunci yang muncul di hampir semua tumbuhan darat
namun tidak muncul di alga charophyta. I(eempat ciri
tumbuhan darat ini adalah pergiliran generasi (bersama
dengan sebuah ciri terl<ait-embrio multiselular yang
dependen); spora berdinding yang dihasilkan di
sporangium; gametangium multiselular; dan meristem
apikal. I(ita dapat menyimpulkan bahwa ciri-ciri ini tidak
hadir pada nenek moyang bersama tumbuhan darat dan
charophyta, namun malah dievolusikan sebagai sifat,sifat
turunan tumbuhan darat. Perhatikan bahwa beberapa clri
ini tidak unik bagi tumbuhan, karena telah dievolusikan
secara independen pada garis keturunan yang lain. Tidak
semua tumbuhan darat menunjukkan keempat ciri ini;
garis keturunan tumbuhan tertentu telah kehilangan
beberapa ciri tersebut selarna beberapa waktu.
Selain keempat ciri yang ditunjukkan pada Peraga
29.5, sifat-sifat turunan lain yang terkait dengan kehidupan
terestrial telah dievolusikan pada banyak spesies tumbuhan.
Sebagai contoh, epidermis pada banyak spesies memiliki
lapisan penutup, kutikula (cuticle), yang terdiri dari
poliester dan polimer lilin. Tumbuhan darat, yang terpapar
udara secara permanen, berisiko jauh lebih tinggi mengalami
desikasi (kekeringan) daripada alga nenek moyangnya.
I(utikula berperan sebagai Iapisan kedap air, yang membantu
mencegah kehilangan air berlebihan dari organ,organ
tumbuhan yang terletak di atas tanah, sekaligus juga
menyediakan beberapa perlindungan dari serangan mikroba.
Tumbuhan darat awal tidak memiliki akar dan daun
sejati. Tanpa akar, bagaimana tumbuhan ini menyerap
nutrien dari tanah? Fosil yang berasal dari 420 juta tahun
lalu mengungkapkan sebuah adaptasi yang mungkin
telah membantu tumbuhan awal dalam pengambilan
nutrien: Mereka membentuk asosiasi simbiotik dengan
fungi yang serupa secara struktural dengan asosiasi
BAB DUA PULUH SEMBILAN I(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi
yang saling menguntungkan yang diamati saat ini antara
tumbuhan dan fungi. I(ami akan menjabarkan asosiasi ini,
disebut mikoriza (mycorrhizae), dan manfaatnya terhadap
tumbuhan maupun fungi secara lebih detail pada Bab
r<:
31. Untuk saat ini, poin utama kita adalah bahwa fungi
:*
g mikoriza membentuk jaringan filamen yang ekstensif
g
melewati tanah, menyebabkan mereka mampu menyerap
d,
g! l{!. nutrien secara lebih efektif daripada yang dilakukan sendiri
o oieh tumbuhan. Fungi mentransfer nutrien pada tumbuhan
El , .l
o partner simbiotiknya-manfaat yang dapat membantu
tumbuhan tanpa akar untuk mengolonisasi daratan.
9,: :,: Terakhir, banyak tumbuhan darat menghasilkan
6 molekul-moiekul yang disebut senyawa sekunder, dinamai
demikian karena mereka merupakan produk dari jalur,jalur
metabolik sekunder-cabang,cabang samping dari jalur
metabolik primer yang menghasilkan lipid, karbohidrat,
asam amino, dan senyawa-senyawa lain yang dimilik oleh
semua organisme. Senyawa-senyawa sekunder mencakup
aikaloid, terpen, tanin, dan fenolik seperti flavonoid.
Berbagai alkaloid, terpen, dan tanin memiliki rasa yang
pahit, bau yang kuat, atau efek racun yang membantu
mempertahankan diri melawan herbivor dan parasit.
Flavonoid menyerap radiasi UV yang berbahaya, dan
beberapa senyawa fenolik lain mencegah serangan patogen.
Manusia juga memperoleh manfaat dari senyawa-senyawa
sekunder, banyak di antaranya digunakan sebagai rempah-
rempah, obat-obatan, dan produk,produk lain.
Asa$ Usu$ dar"a Dlversifikasi TumbuFran-s
Para ahli paleobotani yang mencari asal usul evolusi
tumbuhan telah lama berdebat tentang apa yang menyusun
bukti fosil tertua dari tumbuhan darat. Pada tahun 1970-
an, para peneliti menemukan spora fosil yang berasal dari
periode Ordovisium, berumur lebih dari 475 juta tahun.
Walaupun spora fosil mirip dengan spora tumbuhan yang
masih ada, mereka juga memiliki beberapa perbedaan
yang mencolok. Misalnya, spora tumbuhan masa kini
biasanya disebarkan sebagai butiran tunggal, namun spora
fosil berfusi bersama ke daiam kelompok yang terdiri
dari dua atau empat butir. Perbedaan ini memunculkan
kemungkinan bahwa spora fosil bukan dihasilkan oleh
tumbuhan, namun oleh beberapa alga kerabatnya yang
sudah punah. Lebih lanjut, fragmen jaringan tubuh
tumbuhan tertua yang diketahui ternyata lebih muda 50
juta tahun daripada spora-spora yang membingungkan itu.
Pada 2003, para saintis dari Inggris dan Oman,
negara di Timur Tengah, menyingkapkan sedikit misteri
ini ketika mereka mengekstraksi spora dari bebatuan
berumur 475 juta tahun dari Oman (Feraga 29.6a).
Tidak seperti spora-spora dari zaman ini yang ditemukan
sebelumnya, spora,spora ini tertanam dalam materi
kutikuia tumbuhan yang mirip dengan jaringan pembawa-
spora pada tumbuhan yang masih ada saat ini (peraga
?9.6b). Setelah mengungkapkan fragmen-fragmen kecil
dari jaringan lain yang jelas-jelas dimiliki oleh tumbuhan,
para saintis menyimpulkan bahwa spora,spora dari Oman
merepresentasikan tumbuhan fosil, bukan alga.
Daratan L67
 ;.: i,', .'
Siklus hidup semua tumbuhan darat mengalami pergiliran
di antara dua generasi organisme multiselular: gametofit
dan sporofit. Seperti yang ditunjukkan pada diagram, setiap
generasi memunculkan generasi yang lain, proses yang
disebut pergiliran generasi (alternation of generations).
Tipe siklus reproduksi lni dievolusikan pada
berbagai kelompok alga namun tidak terjadi Gamet dari
tumbuhan lain
pada charophyta, alga yang berkerabat
paling dekat dengan tumbuhan darat.
Mitosis I
r:irl
rn.L
Berhati-hatilah agar Anda tidak ,.'l','liui,ll
salah membedakan pergiliran generasi ii irl
t n4!

pada tumbuhan dengan tahap haploid Gamet

dan diploid dalam siklus hidup organisme
lain yang bereproduksi secara seksual (lihat
Peraga 13.5). Pada manusia, misalnya, meiosis
menghasilkan gamet haploid yang bersatu,
membentuk zigot diploid yang membelah
dan menjadi multiselular. Tahap haploid
direpresentasikan hanya oleh gamet bersel
tunggal. Sebaliknya, pergiliran generasi rl

dibedakan oleh fakta bahwa siklus hidup

"pvrij\.-"e
::jj
mencakup organisme haploid multiselular maupun
Sporof it
organisme diploid multiselular. Nama-nama dari kedua /rn\
generasi multiselular dalam siklus hidup tumbuhan mengacu
pada sel-sel reproduktif yang dihasilkannya. Gametofit Pergiliran generasi: Iima langkah umum
(gametophyte-tumbuhan penghasil gamet') haploid dinamai
demikian karena dihasilkan melalui pembelahan mitosis dari
gamet haploid-telur dan sperma-yang berfusi selama fertilisasi, membentuk zigot diploid.
Pembelahan mitosis zigot menghasilkan sporofit (sporophyte-'tumbuhan penghasil spora')
yang diploid dan multiselular. Meiosis pada sporofit dewasa menghasilkan spora (spore)
haploid, sel-sel reproduktif yang dapat berkembang menjadi organisme haploid baru tanpa
berfusi dengan sel lain. Pembelahan mitosis sel spora menghasilkan gametofit multiselular
baru, dan siklus tersebut dimulai lagi. Pada banyak tumbuhan tak berbiji, seperti pakis pada
diagram, gametofit dan sporofit terlihat seperti jenis tumbuhan yang berbeda, walaupun
mereka merupakan bentuk-bentuk dari spesies yang sama. Pada tumbuhan berbiji,
gametofit berukuran mikroskopik; tumbuhan yang biasa kita lihat adalah sporofit.

Sebagai bagian dari siklus hidup dengan pergiliran

generasi, embrio tumbuhan multiselular berkembang Embrro
dari zigot yang tetap berada di dalam jaringan induk 2pm Jaringan induk
betina (gametofit). Jaringan induk menyediakan nutrien,
misalnya gula dan asam amino, bagi embrio yang sedang
berkembang. Embrio memiliki sel-sel transfer plasental
Qt I ace nt al tran sfer c ell s) y ang terspesialisasi, te rkadan g
terdapat dalam jaringan maternal yang bersambungan, yang
meningkatkan transfer nutrien dari induk ke embrio melalui
pertumbuhan ke arah dalam yang rumit dari permukaan
dinding (membran plasma dan dinding sel). Antarmuka Dinding yang tumbuh 10 pm
ini analog dengan antarmuka pentransfer-nutrien embrio-
induk betina pada mamalia eutheria (berplasenta). Embrio Sel transfer plasental
(diwarnai biru)
tumbuhan darat yang multiselular dan dependen merupakan
ciri turunan yang sedemikian penting hingga tumbuhan Embrio (LM) dan sel transfer plasental (TEM)
darat juga dikenal sebagai embriophyta. dari Marchanfia (sejenis lumut hati)

168 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

Spora tumbuhan adalah sel-sel reproduktif haploid yang dapat
tumbuh menjadi gametofit haploid multiselular melalui mitosis. Spora
Polimer sporopolenin menjadikan dinding spora tumbuhan kokoh Sporangium
dan resisten terhadap lingkungan yang keras. Adaptasi kimiawi ini
menyebabkan spora mampu tersebar melalui udara kering tanpa
mengalami bahaya.
Sporofit memiliki organ multiselular yang disebut sporangium
(jamal< sporangia) yang menghasilkan spora. Di dalam sporangium,
sel-sel diploid yang disebut sporosit (sporocyte), atau sel induk lrisan longitudinal
spora, mengalami meiosis dan menghasilkan spora haploid. sporangrum Sphagnum (LM\
)aringan luar dari sporangium melindungi spora yang berkembang
hingga mereka dilepaskan ke udara. Sporangium multiselular
Sporof r1
yang menghasilkan spora dengan dinding diperkaya-sporopolenin
adalah adaptasi terestrial kunci dari tumbuhan darat. Walaupun
charophyta juga menghasilkan spora, alga-alga ini tidak memiliki
sporangium multiselular, dan spora-sporanya yang berflagela dar-r Sporofit dan sporangium Sphagnum (sejenis lumut)
tersebar oleh air tidak memiliki sporopolenin.

Arkeoorru"n Ciri lain yang membedakan tumbuhan darat awal dengan

Gametofit betina cr#e3see< 'r / -derq-dr telur alga nenek moyangnya adalah produksi gamet di dalam organ
,/" multiselular yang disebut gametangium (jamak gametangia).
,[,1
'
f "+
rS Gametangium betina disebut arkegonium (archegonium, jamak
"j

archegonia). Setiap arkegonium merupakan organ berbentuk,pir

i,i
ti yang menghasilkan sel telur nonmotil tunggal yang tetap berada di
Anteridiut
dengan sperma
dalam bagian organ yang menggembung (bagian atas untuk spesies
yang ditunjukkan di sini). Gametangium jantan, disebut anteridium
(antheridium, jamal< antheridla), menghasilkan sperma yang
dilepaskan ke lingkungan. Pada banyak kelompok tumbuhan
Gametofit darat masa kini, sperma memiliki flagela dan berenang ke telur
lantan melalui tetesan air atau lapisan air. Setiap sel telur difertilisasi di
dalam arkegonium, tempat zigot berkembang menjadi embrio.
Arkegonium dan anteridium Marchantia (sejenis lumut hati)
Seperti yang akan Anda lihat pada Bab 30, gametofit tumbuhan
berbiji ukurannya sedemikian tereduksi sehingga arkegonium dan
anteridium telah hilang pada beberapa garis keturunan.

Pada habitat terestrial, organisme fotosintetik mendapatkan Meristem apikal tunas dan akar
sumber daya penting di dua tempat yang sangat berbeda. stem
I\,4er tumbuhan. Kedua LM adalah irisan
ap kal tunas longitudinal ujung tunas dan akar.
Cahaya dan CO, terutama tersedia di atas tanah; air dan
nutrien mineral terutama ditemukan di dalam tanah.
'Walaupun
tumbuhan tidak dapat berpindah tempat, akar
dan tunasnya dapat memanjang, meningkatkan pemaparan
terhadap sumber daya lingkungan. Pertumbuhan panjang ini
terus berlanjut selama kehidupan tumbuhan berkat aktivitas
meristem apikal (apical meristem), wilayah pembelahan
sel yang terlokalisasi pada ujung-ujung tunas dan akar. Sel-
sel yang dihasilkan oleh meristem apikal berdiferensiasi
menjadi epidermis luar, yang melindungi tubuh, dan
berbagai macam jaringan internal. Meristem apikal tunas
juga menghasilkan daun pada kebanyakan tumbuhan.
Meristem ap ka
Dengan demikian, tubuh tumbuhan yang kompleks memiliki 100 gm akar Akar 100pm
organ-organ yang terspesialisasi di bawah dan di atas tanah.

BAB DUA PULUH SEMBILAN I(eanekaragaman Tumbuhan I Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi Daratan 169
 (a) Spora terfosilasi.
Tidak seperti spora dari
kebanyakan tumbuhan Perkiraan
yang masrh ada, yang Jumlah Spesies
berupa butiran tunggal,
spora-spora yang Tumbuhan Nonvaskular
ditemukan di Oman inr (Bryophyta)
berkelompok dengan
empat spora (kiri; satu
Filum Hepatophyta Lumut hati 9.000
tersembunyi) dan dua Filum Anthocerophyta Lumut tanduk i00
spora (kanan). Filum Bryophyta Lumut daun 15.000

Tumbuhan Vaskular
Tumbuhan Vaskular
Tak Berbiji
(b) Jaringan sporofit Filum Lycophyta Likofit r.200
terfosilasi. Spora Filum Pterophyta Pterofit 12.000
tertanam dalam
janngan yang Tumbuhan Berbiji
tampaknya berasal
Gymnosperma
dari tumbuhan.
Filum Ginkgophyta Ginkgo 1

Filum Cycadophyta Sikad 130

A ,.::r;r1:: l9.it Spora dan jaringan tumbuhan purba
(SEM diwarnai). Filum Gnetophyta Gnetophyta 75
Filum Coniferophyta I(onifer 60

Dari zaman apa pun tepatnya tumbuhan darat pertama Angiosperma

berasal, spesies-spesies nenek moyang itu memunculkan
tumbuhan darat masa kini yang sangat beraneka ragam.
Tabe$ ?$"'t merangkum sepuluh filum tumbuhan yang
masih ada saat ini dalam skema taksonomi yang digunakan
daiam buku ini. (Garis keturunan yang masih ada adalah
garis keturunan yang memiliki anggota-anggota yang
masih sintas, bukan yang sudah punah.) Seperti yang Anda
baca pada sisa bagian ini, perhatikan Tabel 29.1 bersam.a
dengan F::i.iiEa l*.:1, yang mencerminkan pandangan
tentang filogeni tumbuhan berdasarkan morfologi,
biokimia, dan genetika tumbuhan.
Salah satu cara untuk membedakan tumbuhan adalah
dengan mengetahui apakah mereka memilil<i sistem
jaringan vaskular (vascular tissue) yang ekstensif,
sel-sel yang bergabung menjadi tabung-tabung yang
mentranspor air dan nutrien l<e seluruh tubuh tumbuhan.
I(ebanyakan tumbuhan memiliki sistem jaringan vaskular
yang kompleks sehingga disebut tumbuhan vaskular
(vascular plazf). Tumbuhan yang tidak memiiiki sistem
transpor yang ekstensif-lumut hati, lumut tanduk, dan
lumut daun-disebut tumbuhan'nonvaskulari walaupun
beberapa lumut daun memiliki jaringan vaskular yang
sederhana. Tumbuhan nonvaskular seringkali disebut
secara informal sebagai briofit (bryophyte, dari kata
Yunani bryon, lumu| dan phyton, tumbuhan).
Walaupun istilah briofit umum digunakan untuk
merujuk semua tumbuhan nonvaskular, debat terus
berlanjut tentang hubungan antara lumut hati, Iumut
tanduk, dan lumut daun dan antara lumut-iumut tersebut
dengan tumbuhan vaskular. Sementara beberapa penelitian
molekular telah menyimpulkan bahwa briofit tidak
membentuk kelompok monofiletik (sebuah klad, lihat
Peraga 26.I0), beberapa analisis terbaru terhadap sekuens
asam amino dalam kloroplas menyatakan bahwa briofit
Filum Antophyta Tumbuhan 250.000
berbunga
memang membentuk satu klad. Terlepas apakah briofit
adalah monofiletik atau bukan, mereka memiliki sejumlah
ciri turunan yang sama dengan tumbuhan vaskular, seperti
embrio multiselular dan meristem apikal, meskipun tidak
memiliki banyak inovasi seperti tumbuhan vaskular,
misainya akar dan daun sejati.
Tumbuhan vaskular, yang membentuk sebuah klad
yang mencakup sekitar 93o/o dart semua spesies tumbuhan,
dapat dikategorikan lebih lanjut menjadi klad-klad yang
lebih kecil. Dua dari klad-klad ini adalah likofit (lycophyte,
lumut gada dan kerabatnya) dan pterofit Qrterophyte,
pakis dan kerabatnya). Tumbuhan pada masing-masing
klad ini tidak memiliki biji, alasan mengapa kedua klad
tersebut secara kolektif sering disebut sebagai tumbuhan
vaskular tak berbiji (seedless vascular plant). Akan
tetapi, perhatikan pada Peraga 29.7 bahwa tumbuhan
vaskular tak berbiji adalah kelompok parafiletik, bukan
monofiletik. I(elompok,kelompok seperti tumbuhan
vaskular tak berbiji terkadang disebut grad (grade),
sekumpulan organisme yang memiliki kesamaan tingkat
organlsasi atau adaptasi biologis. Walaupun grad dapat
bersifat informatif dengan mengelompokkan organisme-
organisme berdasarkan ciri-ciri biologis yang penting
(misainya ketiadaan biji), mereka bisa menyesatkan dalam
hal-hal yang lain. Pterofit, misalnya, memiliki nenek
moyang bersama yang lebih rnuda dengan tumbuhan
berbiji dibandingkan dengan likofit. Akibatnya, kita akan
menduga pterofit dan tumbuhan berbiji memiliki ciri-ciri
kunci yang sama yang tidak ditemukan pada likofit-dan
memang demikian, seperti yang akan Anda baca.

I7O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 $Asal usul tumbuhan darat fsekitar 475 1.1.1.)

S Asal usul tumbuhan vaskular (sekitar 420 j.t.l.)

$|Asal usul tumbuhan berbiji yang masih ada (sekitar 305 j.t.l r

LUmUt

i
Lumut tanduk
ti##
/i

Lumutdaun "el{E
Yt:
#.s
ffid
Lycophyta (lumut gada, ",Y
lumut jarum, quillwort) -@
*alp
r",##-
{Tu"-:t*

400 350 300

Jutaan tahun lalu(tl)

A PeraEa 29.7 Kilasan evolusi tumbuhan. yang menyatakan briofit sebagai kelompok ffi Gambar ulang filogeni
Beberapa hipotesis tentang hubungan di monofiletik. Gans putus-putus menandakan ini dengan mengasumsrkan bahwa briofit
antara kelompok tumbuhan saat ini sedang kelompok-kelompok yang hubungan adalah kelompok monofiletrk dengan lumut
ramai diperdebatkan, termasuk satu hipotesis evolusinya belum lelas. hati berdivergensi terlebth dahulu.

i(lad ketiga dari tumbuhan vaskular terdiri dari

tumbuhan berbiji, fang rrLerepresentasil(an mayoritas
w?$.r
spesies tumbuhan yang masih ada. Biji (seed) adalah l. Mengapa para peneliti mengidentifikasi charophlta, bukan
kelompok lain, sebagai kerabat terdekat tumbuhan darat?
embrio yang dikemas dengan persediaan nutrien di
dalam selubung pelindung. Tumbuhan berbiji dapat 2, Sebutkan tiga sifat turunan yang membedakan
tumbuhan dari charophyta dan memfasilitasi
dibagi menjadi dua kelompok, gimnosperma dan
kehidupan di darat. )elaskan.
angiosperma, berdasarkan ketiadaan atau keberadaan
ruang-ruang tertutup tempat biji mengalami pematangan.
3. ffi Akan seperti apakah siklus
hidup manusia jika kita memiliki pergiliran generasi?
Gimnosperma (gymnosperm, dari kata Yunani gymnos, Anggaplah tahap diploid multiselular berbentuk serupa
telanjang, dan sperm, biji) dikelompokkan sebagai dengan manusia dewasa.
tumbuhan 'berbiji telanjang' karena biji-bijinya tidak
tertutup di dalam ruang. Spesies gimnosperma yang masih
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat !
Apendiks A
ada, yang paling akrab dengan kita di antaranya adalah ffisM
I

konifera, barangkaii membentuk satu klad. Angiosperma

(angiosperm, dari kata Yunani angion, wadah) adalah
klad besar yang terdiri atas semua tumbuhan berbunga. 29,2
Biji angiosperma berkembang di dalam ruangan yang i Lumut daun dan tumbuhan
disebut ovarium, yang berasal di dalam bunga dan matang
menjadi buah. Hampir 90% spesies tumbuhan yang masih
nonvaskular lain memil;ki siklus
ada merupakan angiosperma. hidup y-?ng didominasi oleh
Perhatikan bahwa filogeni yang digambarkan pada gametotit
Peraga 29.7 berfokus hanya pada hubungan di antara garis-
ab66aid';
garis keturunan yang masih ada. Para ahli paleobotani juga
$i gl,8;;;,a
tut uuttun non-vaskula r 6riofit) Tumbuhan nonvaskular
telah menemukan fosil-fosil yang berasal dari garis-garis i+,ilB?!ii:I rmornun vaskular tak berbiti (briofit) saat ini diwakili
keturunan tumbuhan yang sudah punah. Banyak di antara i$.ggiiPfff
';-;-; -
ci.no'n.'*" oleh tiga filum tumbuhan
;. Ang osperma
fosil-fosil ini mengungkapkan tahap-tahap intermediat '6bro@,b4i herba (tak berkayu) yang
dalam kemunculan kelompok-kelompok tumbuhan yang berukuran kecil: lumut h ati (Iiv erw o rt, fi lum Hepatoph).ta),
berbeda-beda di Bumi saat ini. lumut tanduk (hornwort, filum Anthocerophyta), dan

BAB DUA PULUH SEMBILAN I(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi Daratan 17l
lumut daun (raoss, filum Bryophlta). Lumut hati dan lumut
tanduk dinamai berdasarkan bentuknya, ditambah dengan
sufiks wort (dari kata Anglo-Saxon yang berarti 'herba').
Banyak orang yang familier dengan lumut daun, walaupun
beberapa tumbuhan yang biasa disebut'lumut'sama sekaii
bukan lumut. Tumbuhan yang dimaksud termasuk iumut
irlandia (irish moss, sejenis rumput Iaut), reindeer moss
(sejenis iiken), Iumut gada (club rnoss, tumbuhan vaskular tak
berbiji), dan lumut spanyol (spanish moss,Iiken di beberapa
wilayah dan tumbuhan berbunga di wilayah yang lain).
Perhatikan bahwa istilah Bryophyta dan briofit
(bryophyte) tidaklah sinonim. Bryophyta adalah nama
taksonomi formal bagi filum yang hanya terdiri atas lumut
daun. Seperti yang disebutkan sebelumnya, istilah briofit
digunakan secara informal untuk mengacu pada semua
tumbuhan nonvaskular-lumut hati, lumut tanduk, dan
lumut daun. Para ahli sistematika terus memperdebatkan
urut-urutan evolusi dari ketiga filum briofit.
Lumut hati, lumut tanduk, dan lumut daun
memperoleh banyak adaptasi unik selama evolusinya yang
telah berlangsung lama. Meskipun demikian, briofit yang
masih ada saat ini mungkin mencerminkan beberapa sifat
tumbuhan terawal. Fosil fragmen tumbuhan tertua yang
diketahui, misalnya, mencakup jaringan-jaringan yang
sangat mirip dengan yang ada di dalam lumut hati. Para
peneliti berharap menemukan lebih banyak bagian dari
tumbuhan purba ini untuk melihat apakah kemiripan
tersebut direfleksikan lebih Iuas.
fiarmetsfit &riof&t
Tidak seperti tumbuhan vaskular, pada ketiga filum briofit,
gametofit merupakan tahap siklus hidup yang dominan:
Mereka lebih besar dan hidup lebih lama daripada sporofit,
seperti yang ditunjukkan pada siklus hidup lumut daun
di Peraga 29.8. Sporofit biasanya muncul hanya sebentar.
I(etika spora briofit tersebar ke habitat yang
menguntungkan, seperti tanah atau kulit kayu yang
Iembap, mereka dapat bergerminasi dan tumbuh menjadi
gametofit. Spora lumut yang bergerminasi, misalnya, secara
khas menghasilkan massa filamen setebal satu sel yang
berwarna hijau dan bercabang-cabang, disebut protonema
(jamak, protonemata; dari kata Yunani proto, pertama,
dan nema, benang). Protonema memiliki area permukaan
yang luas yang meningkatkan penyerapan air serta
mineral. Pada kondisi-kondisi menguntungkan, protonema
menghasilkan satu'kuncup' atau lebih. (Perhatikan bahwa
sewaktu mengacu pada tumbuhan nonvaskular, kami
biasa menggunakan tanda petik bagi struktur-struktur
yang mirip dengan kuncup, batang, dan daun dari
tumbuhan vaskular karena definisi dari istilah-istilah
ini berdasarkan pada organ-organ tumbuhan vaskular.)
Setiap pertumbuhan serupa-kuncup ini memiliki meristem
apikal yang menghasilkan struktur penghasil gamet yang
dikenal sebagai gametofor (gametophore,'pembawa
gamet'). Secara bersama-sama, sebuah protonema dan satu
gametofor atau lebih menyusun tubuh gametofit lumut.
L72 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
Gametofit briofit umumnya membentuk karpet
yang lekat dengan tanah, sebagian karena bagian-bagian
tubuhnya terialu tipis untuk mendukung tumbuhan yang
tinggi. Alasan kedua adanya keterbatasan pada tinggi tubuh
dari banyak brlofit adalah ketiadaan jaringan vaskular, yang
akan memungkinkan transpor air dan nutrien jarak-jauh.
Struktur organ-organ briofit yang tipis memungkinkan
peredaran zat tanpa jaringan vaskular terspesiaiisasi.
Akan tetapi, beberapa lumut, seperti genus Polytrichum,
memiliki jaringan pengangkut di tengah'batangl Akibatnya
sebagian dari lumut ini dapat tumbuh hingga setinggi 2
m. Analisis filogenetik menyatakan bahwa pada briofit ini
dan beberapa briofit yang lain, jaringan pengangkut yang
mirip dengan jaringan tumbuhan vaskular muncul secara
independen melalui evoiusi konvergen.
Gametofit ditambatkan oleh rizoid (rhizoid) yang
rapuh, yang merupakan sel-sel tunggal yang berukuran
panjang dan berbentuk tabung (pada lumut hati dan lumut
tanduk) atau fiiamen sel-sel (pada lumut daun). Tidak
seperti akar, yang merupakan karakteristik dari tumbuhan
vaskuiar, rizoid tidak terdiri dari jaringan-jaringan. Rizoid
briofit juga tidak memiliki sel-sel pengangkut yang
terspesialisasi dan tidak memainkan peran penting dalam
penyerapan air dan mineral.
Gametofit-gametofit dewasa membentuk gametangia
yang menghasilkan gamet-gamet dan gametofit-gametofit
tersebut dilapisi oleh jaringan pelindung. Satu gametofit
bisa memiliki gametangia majemuk. Satu sel telur
dihasilkan di dalam arkegonium yang berbentuk seperti
pir, sementara masing-masing anteridium menghasilkan
banyak sperma. Beberapa gametofit briofit bersifat
biseksual, namun pada lumut daun, arkegonium dan
anteridium biasanya dibawa oleh gametofit betina dan
jantan yang berbeda. Sperma berflagela berenang melalui
lapisan air menuju ke sel telur, memasuki arkegonium
sebagai tanggapan terhadap zat kimia pemikat. Sel telur
tidak dilepaskan, melainkan tetap berada di dalam dasar
arkegonium. Setelah fertilisasi, embrio tetap berada di
dalam arkegonium. Lapisan sel-se1 transfer plasental
membantu mentranspor nutrien ke embrio sewaktu
mereka berkembang menjadi sporofit.
Sperma briofit memerlukan lapisan air untuk
mencapai sel-sel telur. Dengan persyaratan ini, tidaklah
mengejutkan bahwa banyak spesies briofit ditemukan di
habitat-habitat yang lembap. Fakta bahwa sperma harus
berenang melalui air untuk mencapai sel telur juga berarti
bahwa pada spesies dengan gametofit jantan dan betina
yang terpisah (kebanyakan lumut daun), reproduksi
seksual mungkin menjadi lebih berhasil ketika individu-
individu terletak berdekatan satu sama lain. Banyak spesies
briofit dapat meningkatkan jumlah individu di daerah
tertentu melalui berbagai metode reproduksi aseksual.
Sebagai contoh, beberapa lumut dapat bereproduksi
secara aseksual dengan membentuk badan perbiakan
(brood body), tumbuhan mungil yang melepaskan diri
dari tumbuhan induk dan tumbuh menjadi salinan baru
yang identik secara genetis dengan induknya.
 Siklus hidup lumut daun.

1,1;!11a|ii'rJii11 ii1 l-iGrliail %F

!
6
l;; i i;ti ti-; i;i.

Sperma
,}.,4 .
sdl5ilr!'',11* i1*r"il!
!. -- -..,---.. .. ,- ,r..1
:'; "'l d'{11
" Kuncup " i.:pilr* *ir,,rt:lr:(
ii:llilt d!1*l lf!!iti

Keterangan
Gametofit
jantan
'*
(n) u u"S*u,
Haploid (n) 1{
Protonema
,. oiploid (Zn) ; (n) .\96
:',i.
s .,
" Kuncup"
*i'"fl
.d ,:i
:ri. ''iif'
;.;1;.,!:;;:i:)
ls*5
E!*/
j iir'r'"q'i
,i
/
..,,.:r!' *'
& Gametofor s;+*
w
:.i
Spora
Gametofit
betina
Penyebara n
soora
s (n)

-\-Rizoid
Peristom

A it
Sporangium '4*i ]'].:*a{}ii: r*ir}il1ril i**,1 jr* i1i FERTILISASI J

aitl{-lIllI i-rrl ii*;rl; it{:'i;}l }ri}ir'j :-. "....'-.,**.,ry.+$q.'''.-."*'.,.-'3

rr: r.tt:t.,,il li,ll i,sr k,li;iir:i rr..r. (dalarrr;ar bonium)
Seta
Kapsul
(sporangium)

Kaki

Arkegonium

T'E rffilicr..r:
I brlrkt::rblnc; *:elrlecjt
aitiiliii-] !ijt jtall i it
l^ r

Kapsul dengan
peristom (SEM)

$p*etl.f$t ffinisf$r kapsul (capsule), yang menggunakan zat-zat tersebut

untuk menghasilkan spora melalui meiosis. Satu kapsul
Walaupun sporofit briofit biasanya hijau dan bersifat dapat menghasilkan lebih dari 50 juta spora.
fotosintetik ketika muda, mereka tidak bisa hidup mandiri. Pada kebanyakan lumut daun, seta akan memanjang,
Sporofit tetap melekat pada gametofit induk dan menyerap meningkatkan penyebaran spora dengan mengangkat
gula, asam amino, mineral, dan air dari sang induk. kapsul ke udara. Bagian atas kapsui biasanya memiliki
Briofit memiliki sporofit terkecil di antara semua struktur cincin yang berbentuk seperti gigi dan saling
kelompok tumbuhan yang masih ada, konsisten dengan mengunci, disebut peristom Qreristome, lihat Peraga 29.8).
hipotesis bahwa sporofit yang lebih besar berevolusi 'Gigi-gigi' ini membuka pada kondisi kering dan menutup
belakangan, pada tumbuhan vaskular. Sporofit briofit yang lagi saat kondisi lembap. Ini memungkinkan spora untuk
khas terdiri dari satu kaki, satu seta, dan satu sporangium. dilepaskan secara bertahap, melalui embusan angin berkala
Kaki (foot) yang tertanam di dalam arkegonium menyerap yang membawa spora ke tempat-tempat yang jauh.
nutrien dari gametofit. Seta (jamak setae), atau tangkai, Sporofit lumut tanduk dan lumut daun berukuran lebih
mengangkut zat-zat ini ke sporangium, disebut juga besar dan lebih kompleks daripada sporofit lumut hati.

BAB DUA PULUH SEMBILAN l(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi Daratan 173
Nama umum dan saintifik filum ini (dari kata Latin hepaticus,
hati) mengacu pada gametofit yang berbentuk-hati dari
anggota-anggotanya, seperti Marchantia, ditunjukkan di
bawah. Pada abad pertengahan, bentuk lumut hati diduga
merupakan pertanda bahwa tumbuhan tersebut dapat
M archa ntia polymorpha,
lumut hati 'taloid'
Sporof it M a rcha nti a (LM)
Nama umum dan saintifik filum ini (dari kata Yunani keras,
tanduk) mengacu pada bentuk sporoflt yang panjang dan
meruncing. Sporofit biasanya dapat tumbuh setinggl 5 cm.
Tidak seperti sporofit lumut hati atau lumut daun, sporofit
lumut tanduk tidak memiliki seta dan hanya terdiri atas
sporangium. Sporangium melepaskan spora matang ketika pecah
terbuka, dimulai dari ujung tanduk. Gametofit, yang biasanya
berdiameter 7-2 cm, biasanya tumbuh secara horizontal
dan seringkali dilekati oleh sporofit majemuk. Lumut tanduk
seringkali merupakan spesies pertama yang mengolonisasi
wilayah terbuka dengan tanah lembap; hubungan simbiotik
dengan sianobakteri pemfiksasi-nitrogen turut berperan dalam
kemampuan lumut tanduk melakukan hal ini (nitrogen seringkali
tersedia dalam jumlah yang sedikit pada wilayah semacam itu).
Salah satu spesies
lumut tanduk
Anthoceros
174 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
membantu menangani penyakit hati. Beberapa lumut
hati, termasuk Marchantia, disebut sebagai 'taloid' karena
gametofitnya yang berbentuk pipih. (Ingatlah kembali dari Bab
28 bahwa tubuh alga multiselular disebut talus.) Gametangia
Marchantia terangkat di atas gametofor yang terlihat seperti
miniatur pohon. Anda akan memerlukan kaca pembesar untuk
melihat sporofit, yang memiliki seta (tangi(ai) pendek dengan
kapsul yang lonjong atau bulat. Lumut hati yang lain, misalnya
PLagiochila, bawah, disebut 'berdaun' karena gametofit serupa,
batangnya memiliki banyak tonjolan serupa-daun. Spesies
lumut hati berdaun lebih banyak daripada lumut hati taloid.
Kaki Plagiochila
)e Ld deltoidea,
sejenis lumut
hati'berdaun'
Kapsul
(sporangium)
E
Tl_
lo
lo
In
Gametofit lumut daun, dengan tinggi yang berkisar kurang
dari 1 mm hingga lebih dari 2 m, biasanya memiliki tinggi
kurang dari 15 cm pada kebanyakan spesies. I(arpet lumut
yang biasa Anda lihat terutama tersusun atas gametofit.
Helai-helai 'daun' biasanya hanya setebal satu sel, namun
'dedaunan' yang lebih kompleks dengan tepian yang dilapisi
oleh kutikula dapat ditemukan pada lumut daun-tudung-
berambut biasa (Polytrichum, bawah) dan kerabat-kerabat
dekatnya. Sporofit lumut daun biasanya memanjang dan
dapat dilihat dengan mata telanjang, dengan tinggi hingga
sekitar 20 cm. Walaupun hijau dan bersifat fotosintetik ketika
muda, sporofit akan berubah menjadi cokelat kekuningan atau
merah kecokelatan sewaktu siap melepaskan spora.
Polytrichum commune,
lumut tudung-berambut
Sporofit (tumbuhan
Kapsul
kokoh yang perlu
berbulan-bulan
Seta untuk tumbuh)
Sporofit lumut tanduk maupun lumut daun juga memiliki
pori-pori terspesialisasi yang disebut stomata (tunggal,
stoma), yang juga ditemukan pada semua tumbuhan
vaskular. Pori-pori ini mendukung fotosintesis dengan cara
memungkinkan pertukaran CO, dan O, antara udara luar
dan bagian dalam sporofit (lihat Peraga 10.3), Stomata juga
merupakan jalan utama bagi penguapan air dari sporofit.
Dalam kondisi yang panas dan kering, stomata menutup,
sehingga meminimalkan kehilangan air.
Fakta bahwa stomata terdapat pada lumut daun
dan lumut tanduk namun tidak terdapat pada lumut
hati memunculkan tiga hipotesis yang mungkin tentang
evolusinya. jika lumut hati adalah garis keturunan
bercabang yang tertua dari tumbuhan darat, seperti pada
Peraga 29.7, maka stomata mungkin telah dievolusikan
sekali pada nenek moyang lumut tanduk, lumut daun,
dan tumbuhan vaskular. )ika lumut tanduk atau lumut
daun merupakan garis keturunan bercabang yang tertua,
atau jika brioflt adalah monofiletik, stomata mungkin
dievolusikan sekali namun kemudian hilang pada garis
keturunan lumut hati. Terakhir, jika lumut tanduk adalah
garis keturunan bercabang yang tertua dan lumut daun
adalah kerabat terdekat dari tumbuhan vaskular, maka
mungkin saja lumut tanduk memperoleh stomata secara
independen dari lumut daun dan tumbuhan vaskular.
Pertanyaan ini penting untuk memahami evolusi
tumbuhan, karena stomata memainkan peran penting
dalam kesuksesan tumbuhan vaskular, seperti yang akan
Anda pela;'ari pada Bab 36.
Peraga 29.9 menunjukkan beberapa contoh dari
gametoht dan sporofit pada filum,filum briofit.
Nilai Fenting fkclogis dan
Ekonomi Lumut Daun
Penyebaran spora yang ringan oleh angin telah
mendistribusikan lumut daun ke seluruh dunia. Beraneka
ragam tumbuhan ini terutama dijumpai di hutan-
hutan yang lembap dan lahan basah. Beberapa lumut
mengolonisasi tanah yang berpasir dan gersang, tempat
para saintis menemukan mereka pada saat membantu
mempertahankan nitrogen dalam tanah (Peraga 29.10).
Lumut daun yang lain mendiami lingkungan-lingkungan
yang ekstrem seperti puncak gunung, tundra, dan gurun.
Banyak jenis lumut daun mampu hidup di habitat yang
sangat dingin atau kering karena mereka dapat sintas dari
kehilangan sebagian besar air dalam tubuh, dan kemudian
merehidrasi ketika kelembapan tersedia di lingkungan.
Hanya segellntir tumbuhan vaskular yang dapat sintas
melewati tingkat desikasi yang sama.
Satu genus lumut daun lahan basah, Sphagnum, atau
'lumut gambutl tersebar luas, membentuk endapan zat
organik ekstensif yang sebagian terurai men;'adi material
organik, dikenal sebagai gambut Qreat, Peraga 29.11a).
Wilayah berawa-rawa yang didominasi oleh lumut daun
ini disebut lahan gambut. Sphagnum tidak mudah terural,
sebagian akibat senyawa-senyawa fenolik yang tertanam
BAB DUA PULUH SEMBILAN l(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi
Dapatkah briofit mengurangi laju kehilangan
berbagai nutrien penting dari tanah?
PERCOBAAN Tanah pada ekosistem terestrial seringkali miskin
nitrogen, nutrien yang diperlukan bagi perlumbuhan normal
tumbuhan. Richard Bowden, dari Allegheny College, mengukur
masukan (perolehan) dan keluaran (kehilangan) tahunan
nitrogen pada ekoststem tanah-berpasir yang didominasi oleh
Iumut daun Polytrichum. Masukan nitrogen ke ekosistem diukur
dari curah hulan (ion-ion terlarut, misalnya nitrat, NOr) fiksasi
biologis Nr, dan pengendapan oleh angin. Kehilangan nitrogen
diukur pada air gelontoran (ion-ion terlarut, misalnya NO, ) dan
emisi gas (misalnya NO, yang dikeluarkan oleh beberapa jenis
bakteri). Bowden mengukur kehilangan nitroqen untuk tanah
dengan Polytrkhum dan untuk tanah yang telah dibersihkan
dari lumut daun dua bulan sebelum percobaan dimulai.
IlASlt Total 10,5 kg nitrogen per hektar (kg/ha) memasuki
ekosistem setiap tahun. Sedikit nitrogen hilang melalui emisi
gas (0,1 kg/ha per tahun). Hasil perbandingan kehilangan
nitrogen melalui penggelontoran ditunjukkan di bawah.
c-
Gh
:
c-
oJ
C
a^ A.
O<
tsb e
cof
o
c
o.
<
o
uo
Dengan lumut Tanpa lumut
KESIMFUIAN Lumut daun Polytilchum sangat mengurangi
kehilangan nitrogen melalui penggelontoran pada ekosistem
ini. Setiap tahun, ekosistem lumut daun menahan lebih dari
95o/o dari total 10,5 kglha masukan nitrogen (hanya 0,1 kg/ha
dan 0,3 kg/ha hilang melalui emisi gas dan penggelontoran).
SUfVIBER R. D. Bowden, lnputs, outputs, and accumulation of
nitrogen in an early successional moss (polytrichum) ecosystem,
Ecological Monographs 61 .201-223 (1991).
ffi Bagaimana keberadaan polytrichum
memengaruhi spesies tumbuhan yang biasanya mengolonisasi
tanah berpasir sete/ah lumut?
dalam dinding selnya. Suhu, pH, dan kadar oksigen yang
rendah di lahan gambut juga menghambat penguraian
lumut daun-dan organisme-organisme yang lain.
Akibatnya, beberapa lahan gambut telah mengawetkan
mayat selama ribuan tahun (Peraga 29.11b).
Gambut telah lama menjadi sumber bahan bakar di
Eropa dan Asia, dan saat ini masih dipanen sebagai bahan
bakar, terutama di Irlandia dan l(anada. Selain itu, lumut
daun gambut juga berguna sebagai conditioner tanah dan
untuk mengemas akar tumbuhan selama pengiriman,
karena gambut memiliki sel,sel mati berukuran besar
Daratan 17S

(a) Gambut dipanen dari lahan gambut.
(b) 'Manusia Tollund', mumi gambut yang berasal dari 405-100
5M. Kondisi asam dan miskin oksigen yang dihasilkan oleh
Sphagnum dapat mengawetkan lenazah manusia atau hewan
Jain selama ribuan tahun.
& '. ; Sphagnum, atau lumut gambut: briofit
dengan nilai penting ekonomi, ekologis, dan arkeologis.
yang dapat menyerap air kira-kira 20 kali dari berat lumut
tersebut. Di seluruh dunia, diperkirakan 400 miliar ton
karbon organil( tersimpan di dalam gambut. Simpanan
karbon ini membantu menstabilkan konsentrasi CO, di
atmosfer (lihat Bab 55). Panen Sphagnum yang berlebihan
saat ini dapat mengurangi efek-efek ekologis yang
menguntungkan dan turut berperan dalam pemanasan
giobal karena melepaskan CO, yang tersimpan.
ffiRS.X
1. Bagaimana briofit berbeda dari tumbuhan lain?
2, Berr tiga contoh bagaimana struktur briofit sesuai
dengan fungsinya.
3. !"ii$;ff eagi setiap hipotesis tentang
fr:iittlfilfiirrif.jT,,:r:"f
evolusi stomata, tandai setiap perolehan dan
kehilangan stomata pada pohon filogenetik di Peraga
29.7 (atau versi modifikasi dari pohon tersebut).
lihat
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A.
e4@g@ffM
176 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
29"3
E mkis dan tumbuhan vaskular tak
benbiji lain adalah tumbuhan
pertama yang tumbuh tinggi
Selama 100 juta tahun
.ii,; Tumbuhan non-vaskular (briof it)
,,;;; Tumbuhan vaskular tak berbiji pertama dari evolusi
:i:;; brmnosperma tumbuhan, briofit atau
;,"1i Angiosperma t
tumbuhan serupa-briofi
merupakan vegetasi
yang tersebar luas. Namun saat ini, tumbuhan vaskular-
lah yang mendominasi sebagian besar bentang alam.
Tumbuhan vaskular tak berbiji, baik yang telah menjadi
fosil maupun yang masih ada, dapat menyediakan wawasan
tentang evolusi tumbuhan selama Periode Devon dan
I(arbon, ketika tumbuhan vaskular mulai berdiversifikasi
namun sebagian besar kelompok tumbuhan berbiji belum
berevolusi. Fosii menunjukkan bahwa iikofit, pakis, dan
tumbuhan vaskular tak berblji lain telah memiliki sistem
vaskular yang berkembang baik pada Periode Devon.
Seperti yang akan kita lihat, inovasi evolusi ini mengatur
agar tumbuhan vaskular dapat tumbuh lebih tinggi
daripada rekan-rekan briofitnya. Akan tetapi, seperti
pada tumbuhan nonvaskuiar, sperma pakis dan tumbuhan
vasl<ular tak berbiji lainnya memiliki flagela dan harus
berenang melalui lapisan air untuk mencapai sel telur.
Tumbuhan vaskular tak berbiji masa kini paling sering
ditemukan di lingkungan yang lembap, sebagian akibat
sperma perenang tersebut.
Asa$Usr.aE clan CIri-ciri
Tumhuhan Vaskerlar
Fosil-fosil dari para pendahulu tumbuhan vaskular masa kini
berumur sekitar 420 juta tahun. Tidak seperti tumbuhan
nonvaskular, spesles-spesies lni memiiiki sporofit bercabang
yang tidak bergantung pada gametofit uniuk mendapatkan
nutrisi {Perag a 29.12). 'Walaupun nenek moyang tumbuhan
vaskular ini tumbuir tidak lebih tinggi daripada 50 cm,
percabangannya memungldnkan tubuh yang lebih kompleks
dengan sporangium majemuk. I(etika tubuhnya semakin
kompleks, kompetisi memperebutkan ruang dan sinar
matahari kemungkinan juga meningkat. Seperti yang akan
kita lihat, kompetisl tersebut dapat merangsang semakin
banyaknya evolusi pada tumbuhan vaskuiar.
Nenek moyang tumbuhan vaskular telah memiliki
beberapa ciri turunan yang dimiliki oleh tumbuhan
vaskular masa kini, namun mereka tidak memiliki akar
dan beberapa adaptasi lain yang dievolusikan belakangan.
Bagian ini menjabarkan ciri-ciri utama yang membedakan
tumbuhan vaskular yang masih ada: siklus hidup dengan
sporofit dominan, transpor dalam jaringan vaskular
yang disebut xiiem dan floem, serta akar dan daun yang
i
g berkembang dengan baik, termasuk daun penghasil spora
i
yang disebut sporofil.
ts Peraga 29.12 Sporofit dari Sflrfers fffefrup yaftg #idaftRinasi ,$porr,rfif
Ag I a op hyto n maj or, ker abat
purba dari tumbuhan Fosil-fosil menunjukkan bahwa nenek moyang tumbuhan
vaskular masa kini. vaskular memiliki gametofit dan sporofit yang berukuran
Rekonstruksi fosil ini berasal kira-kira sebanding. Akan tetapi, di antara tumbuhan
dari sekitar 420 juta tahun vaskular masa kini, generasi sporofit (diploid) merupakan
lalu menunjukkan percabangan
tumbuhan yang lebih besar dan lebih kompleks dalam
dikotom (berbentuk Y) dengan
sporangium pada ujung-ujung pergiliran generasi (Peraga 29.13). Pada pakis, misalnya,
cabang. Percabangan sporofit tumbuhan berdaun yang familier dengan kita adalah
mencirikan tumbuhan vaskular sporofit. Anda harus berlutut dan mencari-cari di tanah
yang masih ada namun ini dengan cermat untuk menemukan gametofit pakis,
tidak dimiliki oleh tumbuhan
nonvaskular (briof it).
yang berupa struktur mungil yang seringkali tumbuh
pada atau tepat di bawah permukaan tanah. Jika belum
punya kesempatan untul( melakukan hal itu, Anda bisa
mempelajari siklus hidup yang didominasi oleh sporofit
pada tumbuhan vaskular tak berbiji di Peraga 29.13, yang
menggunakan pakis sebagai contoh. Untuk mengulas
kembali, bandingkan siklus hidup ini dengan Peraga 29.8,
yang menggambarkan siklus hidup yang didominasi oleh
gametofit pada lumut daun dan tumbuhan nonvaskular
yang lain. Pada Bab 30, Anda akan melihat bahwa gametofit
semakin tereduksi selama evolusi tumbuhan berbiji.

S Spor*ngium melepaskan :par*.

Kebanyak*n :p*siel 5rakis rn*ngh*silkar
tipe spora tuilggal yang berkenrbang S Walaupun ilustrasi inl
menjadi $:msts{it f qrtarintetik biseksLi*i menunjukkan sel telur dan
sperrfia dari gametofit yang
Keterangan srrna, berbagai mekanisrne
.
mendrrong fertiiisasi :ilang
rlrriir', Haplo d (n) gametof it-Eametofit
: ,. D ploid (2n)

vg
Penyebaran
spora

Gametofit
dewasa
(n)
Arkegonium
Telur
Sporof it gtu
'angrum dewasa *6
(2n)

-* "=-:a
S Di baqian i:aweh
daun reprcdukti{
sparofit terdfipat
iiiiii:iirir iri
$ Sperrvra rneng gi-rnakan
flagela untuk berenang
bintik-bintik yang dari anteridiurn ke sel telur
disebut scrus. 5etiap Gametof i1 di arkeqonium-
sr:rus rnerup*kan
Eugusan rporangium.
Kepala-biola ffi Z;Eot berkembanq rnenjadi
:porr:fit baru" dan tumlluhan muda
lurrrbuh keluar darj arkegonium
i*dukny;:,',aitu !4ff eto{it-

ts Peraga 29.13 Siklus hidup pakis.

ffi Jika kemampuan untuk menyebarkan sperma melalu angin
dievolusikan pada pakis, bagaimana siklus hidupnya akan terpengaruh?

BAB DUA PULUH SEMBILAN I(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi Daratan 177
Transpor dalam Xilem dan Floem
Tumbuhan vaskular memiliki dua jenis jaringan vaskular:
xilem dan floem. Xilem (nylem) mengangkut sebagian
besar air dan minerai. Xilem dari kebanyakan tumbuhan
vaskular mencakup trakeid (tracheid), sel-sel berbentuk
tabung yang membawa air dan mineral dari akar (lihat
Peraga 35.10). (Trakeid telah hilang pada beberapa spesies
yang sangat terspesialisasi, misalnya \X/olffia, sejenis
angiosperma akuatik kecil.) I(arena tumbuhan nonvaskular
tidak memiliki trakeid, tumbuhan vaskular kerap diacu
sebagai trakeofit. Sel-sel pengangkut air dalam tumbuhan
vaskular terlignifikasi; dinding sel-seinya diperkuat oleh
polimer fenolik bernama lignin. Jaringan yang disebut
floem Qrhloem) memr\ki sel-sel yang tersusun menjadi
tabung-tabung yang mengedarkan gula, asam amino, dan
produk-produk organik yang lain (lihat Peraga 35.10).
Jaringan vaskular yang terlignifikasi memungkinkan
tumbuhan vaskular untuk tumbuh tinggi. Batang tumbuhan
menjadi cukup kuat untuk memberikan dukungan
melawan gravitasi, dan dapat mentranspor air dan nutrien
mineral jauh ke atas tanah. I(emampuan tumbuhan untuk
tumbuh tinggi merupakan inovasi evolusioner yang
penting: Tumbuhan tinggi dapat menaungi tumbuhan-
tumbuhan yang lain, mengurangi akses mereka terhadap
sinar matahari yang diperlukan untuk fotosintesis. Ini
memberikan keunggulan kompetitif bagi tumbuhan
vaskular yang melebihi tumbuhan nonvaskular, yang
jarang tumbuh lebih tinggi dari 20 cm.I(ompetisi untuk
memperebutkan cahaya di antara tumbuhan-tumbuhan
vaskular juga meningkat, dan bentuk-bentuk pertumbuhan
yang tinggi diuntungkan oleh seleksi alam-misalnya
tumbuhan serupa-pohon yang membentuk hutan-hutan
awal sekitar 370 juta tahun lalu.
Evolusi Akar
Jaringan vaskular terlignifikasi juga memberikan
keuntungan di bawah tanah. Sebagai ganti rizoid yang
terlihat pada briofita, akar telah dievolusikan pada
hampir semua tumbuhan vaskular. Akar (root) adalah
organ yang menyerap air dan nutrien dari tanah.
Akar juga menambatkan tumbuhan vaskular, sehingga
memungkinkan sistem tunas tumbuh lebih tinggi.
Jaringan akar dari tumbuhan yang masih ada mirip
sekali dengan jaringan batang dari tumbuhan vaskular awal
yang terawetkan sebagai fosil. Ini menyatakan bahwa akar
mungkin telah dievolusikan dari bagian batang bawah-
tanah yang paling dalam pada tumbuhan vaskular purba.
Belum jelas apakah akar berevolusi hanya sekali pada
nenek moyang bersama semua tumbuhan vaskuiar atau
secara independen pada garis keturunan yang berbeda-
beda.'Walaupun akar dari anggota-anggota garis keturunan
tumbuhan vaskular yang masih ada ini memiliki banyak
kesamaan, bukti fosil mengarah pada evolusi konvergen.
Fosil likofit tertua, misalnya, telah menunjukkan akar
sederhana 400 juta tahun lalu, ketika nenek moyang
pakis dan tumbuhan berbiji belum memiliki akar. Dengan
I78 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
meneliti gen-gen yang mengontrol perkembangan akar
pada spesies tumbuhan vaskular yang berbeda-beda dapat
membantu memecahkan pertanyaan ini.
Evolusi Daun
Daun (leafl meningkatkan luas permukaan tubuh
tumbuhan dan berperan sebagai organ fotosintetik
utama dari tumbuhan vaskular. Jika dilihat dari ukuran
dan kompleksitas, daun dapat diklasifikasikan sebagai
mikrofil atau megafil. Semua likofit (garis keturunan
tertua dari tumbuhan vaskular masa kini)-dan hanya
likofit-memiliki mikrofil (microphyl/), yaitu daun kecil
yang biasanya berbentuk duri yang disokong oleh satu
untai tunggal jaringan vaskular. Hampir semua tumbuhan
vaskular lain memiliki megafil (megaphyll), daun dengan
sistem vaskular yang sangat bercabang-cabang; segelintir
spesies memiliki daun tereduksi yang tampaknya berevolusi
dari megafil. Dinamai karena mereka biasanya lebih besar
daripada mikrofil, megafil mendukung produktivitas
fotosintetik yang lebih besar daripada mikrofil berkat area
permukaan yang lebih luas yang dilayani oleh jejaring
vena. Mikrofil pertama kali muncul pada catatan fosil 410
juta tahun lalu, namun megafil baru muncul sekitar 370
juta tahun lalu, dekat dengan pengujung Periode Devon.
Berdasarkan satu model evolusi daun, mikrofil berawal
dari sporangium yang terletak di sisi batang (Peraga
29.'l4a). Megafil, sebaliknya, mungkin telah berevolusi
dari serangkaian cabang yang terletak berdekatan dengan
sebuah batang. I(etika salah satu cabang tumbuh ke atas,
atau melebihl, cabang lain, cabang-cabang yang lebih
rendah menjadi pipih dan mengembangkan jejaring yang
menghubungkan semua cabang. Cabang-cabang yang
bergabung ini kemudian menjadi daun yang melekat ke
cabang yang tumbuh meiebihi cabang-cabang lain (Peraga
29.14b). Untuk lebih memahami asal usul daun, para saintis
menyelidiki kontrol genetik dari perkembangan daun.
Sporofil dan Variasi Spora
Salah satu tonggak penting dalam evolusi tumbuhan adalah
kemunculan sporofil (sporophyll), daun termodifikasi
yang membawa sporangia. Struktur sporofil sangat
bervariasi. Misalnya, sporofil pakis menghasilkan gugusan
sporangia yang disebut sorus (jamak, sori), biasanya di
bagian bawah sporofil (lihat Peraga 29.13). Pada banyak
likofi t dan kebanyakan gimnosperma, kelompok-kelompok
sporofil membentuk struktur mirip-runjungya g disebut
strobili (dari kata Yunani strobilos, runjung). Pada Bab 30,
Anda akan lihat bagaimana sporofil membentuk strobili
gimnosperma dan bagian-bagian dari bunga angiosperma.
I(ebanyakan spesies tumbuhan vaskular tak berbiji
adalah homosporus (homosporous): mereka memiliki satu
jenis sporangium yang menghasilkan satu jenis spora, yang
biasanya berkembang menjadi gametofit biseksual, seperti
pada kebanyakan pakis. Sebaiiknya, spesies heterosporus
(heterosporozs) memiliki dua jenis sporangium dan
menghasiikan dua jenis spora: Megasporangium pada

7'*n,'r,
,"t,':/
rltl-li-
(a) Mikrofil, seperti pada lycophyta, mungkin berasal dari
sporangium yang didukung oleh untai-untai tunggal
jaringan vaskular yang tak bercabang.
.A Peraga 29.14 Hipotesis mengenai evolusi daun.
megasporofil menghasilkan megaspora (megaspore), yang
berkembang menjadi gametofit betina; mikrosporangium
pada mlkrosporof,l menghasilkan mikrospora (microspore),
yang berkembang menjadi gametofit jantan. Semua
tumbuhan berbiji dan segelintir tumbuhan vaskular
tak berbiji merupakan heterosporus. Diagram berikut
membandingkan kedua kondisi tersebut:
Produksi spora homosporus
Gametofit
sooranoium
'-: JoLu
""r.'":. -____) (:+r r _____+ biseksual 1
,'
pada sporolrl tipe spora yang khas \
Produksi spora heterosporus
Meoasooranoium
1 - - ----- tMeoasoora ---> Gametofit
pada meqasporolrl betrna
Mrkrosooranoium .. -
Gametof t'--->
--, -
pada mikrosporofrl
-----> Mikrospora
' ---+ jantan
Klasifikasi Tumbuhan Vaskular -'tak Berbiji
Seperti yang kami sebutkan sebelumnya, para ahli
biologi mengenal dua klad tumbuhan vaskular tak berbiji
yang masih ada: Iikof,t (filum Lycophyta) dan pterofit
(filum Pterophyta). Likofit mencakup lumlt gada (club
ruoss), lumut paku (spike moss), dan quillworr. Pterofit
mencakup pakis (fern), ekor-kuda (horsetail), whisk fern,
dan kerabatnya. I(arena mereka sangat berbeda dalam
penampilannya, pakis, ekor-kuda, dan whisk ;fern telah
lama dianggap sebagai filum yang terpish: filum Pterophyta
(pakis), filum Sphenophyta (ekor-kuda), dan filum
Psilophyta (whisk fern dan satu genus yang berkerabat).
Akan tetapi, perbandingan molekular terbaru memberikan
bukti yang meyakinkan bahwa ketiga kelompok itu
membentuk satu klad. Dengan demikian, banyak ahli
sistematika kini mengklasifikasikan mereka ke dalam filum
Pterophyta, seperti yang kami lakukan pada bab ini. Para
ahli sistematika yang lain memasukkan ketiga kelompok
ini ke dalam tiga filum yang terpisah di dalam satu klad.
BAB DUA PULUH SEMBILAN l(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi
Pertu mbu ha n (Overtopp i ng g rowth)
Mikrofil \
t] ','/{w,lj -"i\
';,1';,t' ;1,,'
"i'rk
\ .', _ " /'*_
;, :
, ;J
rBatar^g-batang
.aintereduksi
:danmemioih
Jelaring
berkembang
!]
(b) Megafil, yang memiliki sistem vaskular bercabang, barangkali
berevolusi melalui fusi dari batang-batang yang bercabang.
Peraga 29.15 menjabarkan dua kelompok utama dari
tumbuhan vaskular tak berbiji.
Filum Lycaphyta: Lumut Gada,
Lumut Paku, dan Quillwort
Spesies-spesies likofit masa kini-kelompok tertua
tumbuhan vaskular-merupakan sisa,sisa dari masa lalu
yang lebih mengesankan. Pada Periode I(arbon (359
Sel telur
hingga 299 juta tahun lalu), ada dua garis keturunan
likofit: yang satu terdiri dari tumbuhan herba kecil dan
Sperma yang lain terdiri dari tumbuhan serupa-pohon berkayu
raksasa dengan diameter lebih dari 2 m dan tinggi lebih
dari 40 m. 'Pohon likofit'raksasa ini bertahan hidup selama
----> >et tetur jutaan tahun di rawa-rawa yang lembap, namun mereka
menjadi punah ketika iklim Bumi menjadi lebih kering
pada pengujung Periode I(arbon. Likofit kecil sintas, saat
Sperma ini merepresentasikan sekitar 1.200 spesies. Meskipun
sebagian likofit umum disebut lumut gada dan lumut
paku, mereka bukanlah lumut sejati (seperti yang telah
dibahas sebelumnya, merupakan tumbuhan nonvaskular).
Filum Pterophyta: Pakis, Ekor-kuda,
Whisk tern, dan Kerabatnya
Pakis menyebar secara ekstensif sejak kemunculannya pada
Periode Devon dan tumbuh bersama dengan likofit dan
ekor-kuda di hutan rawa-rawa Periode I(arbon yang luas.
Saat ini, pakis merupakan tumbuhan vaskular tak berbiji
yang paling tersebar luas, dengan lebih dari 12.000 spesies.
Walaupun paling beraneka ragam di daerah topis, banyak
pakis yang dapat bertahan hidup di hutan-hutan beriklim
sedang, dan beberapa spesies bahkan dapat beradaptasi
dengan habitat yang kering.
Seperti yang disebutkan sebelumnya, pakis dan
pterofit lain berkerabat iebih dekat dengan tumbuhan
berbiji dibandingkan dengan likofit. Akibatnya, pterofit
dan tumbuhan berbiji memiliki kesamaan ciri yang tidak
ditemukan pada likofit, termasuk pertumbuhan yang
melebihi tumbuhan latn (ovetopping growth,lihat Peraga
Daratan L79
V P.?s ^, t% tL
ffiw#trEekffiff'ffigm m',
Banyak likofit tumbuh pada pohon tropis sebagai epifit, tumbuhan yang menggunakan turnbuhan lain sebagai
substrat namun mereka bukan parasit. Spesies yang lain tumbuh pada lantai hutan beriklim sedang. Pada
beberapa spesies, gametofit mungil hidup di atas tanah dan bersifat fotosintetik. Yar-rg lain hidup di bawah tanah,
memperoleh nutrien dari fungi simbiotik.
Sporofit memiliki batang tegak ke atas
dengan banyak daun kecil, juga batang
yang tumbuh rapat dengan tanah dan
menghasilkan akar yang bercabang secara
dikotom. Lumut paku biasanya relatif kecil
dan seringkali tumbuh secara horizontal.
Pada banyak lumut gada dan lumut paku,
sporofil menggugus Lr dalam runjung
berbentuk-gada (strobili). Quillwort, yang
dinamai dari bentuk daunnya, membentuk
satu genus tunggal yang terutama hidup
di daerah berpaya-paya. Semua lumut
gada bersifat homosporus, sementara
semua lumut paku dan quiLlwort bersifat
heterosporus. Spora dari lumut gada
dilepaskan dalam bentuk awan spora yang
kaya minyak sehingga para ahli sulap dan
fotografer dahulu memanfaatkannya untuk
membuat asap atau kilatan cahaya.
Athyri u m f i I i x-fem i na,
pakis nona
IN
Tidak seperti likofit, pakis memiliki
megafil (lihat Peraga 29.f4b). Sporofit
biasanya memiliki batang horizontal yang
memunculkan daun besar yang disebut
frond, seringl<ali terbagi-bagi menjadi anak
datn. Frond tumbuh seiring terbukanya
gulungan ujung daun (kepala biola).
Hampir semua spesies merupakan
homosporus. Gametofit pada beberapa
spesies mengerut dan mati setelah
sporofit muda melepaskan diri. Pada
kebanyakan spesies, sporolit memiliki
sporangium bertangkai dengan peralatan
serupa-pegas yang melontarkan spora
beberapa meter. Spora yang terbawa angin
dapat tersebar jauh dari tempat asalnya.
Beberapa spesies menghasilkan lebih dari
satu triliun spora selama hidupnya.
180 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
sstr-w,fu#$*mrx: Wam'k,qs.$me' ffm$e ffierfufr$$
lsoetes gunnii,
sejenis quillwort
Selaginella apoda,
sejenis lumut paku
:. I
b
iE:
\,,
'1 .: .a :.
,]i,:;!"*i1?
T-
t-
lu
t-
Equisetum
arvense,
ekor-kuda
padang
Batang vegetatif
Strobi us pada
batang fert
Nama kelompok ir"ri mengacu pada
penampilan batangnya yang seperti sikat,
dengan tekstur kasar yang membuat
ekor-kuda dahulu dimanfaatkan sebagai
'silaL penggosok' panci dan uajan.
Beberapa spesies memiliki batang
fertil (yang mengandung runjung) dan
vegetatif yang terpisah. Ekor-kuda
bersifrt homosponrs, dengan runjung
yang melepaskan spora yang biasanya
memunculkan gametofit biseksual.
Ekor-kuda juga disebut artrofit
(ar thro phy te,'tumbuhan berbuku-buku')
karena batangnya memilil<i bukr,r-buku.
Cincin dari daun atau batang kecil
muncul dari setiap buku, namun batang
merupakan organ fotosintetik utama.
Saluran udara yang besar mengangkut
oksigen ke akar, yang seringkali tumbuh
dalam tanah yarrg lerendam air.
:
2,5 cm
; : {{ rrt,rl::
:. ,'
:i:
r:i. $....
:l i?:,]
str u m tri stachy u m,
D ip h a s i a
sejenis lumut gada
Psilotum nudum,
sejenis whisk fern
Ttr
t:
^i
Seperti fosil tumbuhan vaskular primitif,
sporofit whisk fern (genus Psilotum)
memiliki batang yang bercabang dikotom,
namun tidak berakar. Batang memiliki
tonjolan seperti sisik yang tidak memiliki
jaringan vaskular dan mungkin telah
berevolusi sebagai daun yang sangat
tereduksi. Setiap bungkal kuning pada
batang Lerdiri dari tiga sporangium
yang berfusi. Spesies-spesies dari genus
'fmesipteris, berkerabat dekat dengan
whisk fern dan hanya ditemukan di
Pasifik Selatan, juga tidak memiliki akar
namun memiiiki ton.jolan kecil serupa-
daun di batangnya, sehingga tampak
seperti sulur anggur. i(edua genus
adalah homosporus, dengan spora yang
menunculkan gametofit biseksual yang
tumbuh di bawah tanah dan panjangnya
hanya beberapa sentimeter.
29.74b), daun megafil, dan akar yang dapat
bercabang-cabang pada berbagai titik di
sepanjang akar yang sudah ada sebelumnya
(sebaliknya, pada likofit, akar bercabang hanya
pada ujung akar yang sedang tumbuh dengan
membentuk struktur berbentuk-Y).
Paku-kuda sangat beraneka ragam selama
Periode l(arbon, sebagian tumbuh hingga
tingginya 15 m. Akan tetapi, sekarang hanya
ada sekitar 15 spesies yang sintas sebagai satu
genus tunggal yang tersebar 1uas, Equisetum.
Genus ini ditemukan di tempat yang berpaya,
paya dan di sepanjang aliran sungai.
Psilotum (whisk ;fern) dan genus yang
berkerabat dekat, Tmesipteris, membentuk
satu klad yang terutama terdiri dari epifit
tropis. Tumbuhan dalam kedua genus ini,
satu-satunya tumbuhan vaskular yang tidak & Peraga 29.16 Rekaan seniman tentang hutan pada Periode Karbon
memiliki akar sejati, disebut 'fosil hidup' berdasarkan bukti fosil. Sebagian besar tumbuhan besar berbatang lurus adalah
likofit pohon. Tumbuhan berbulu banyak yang lebih pendek di tengah pemandangan
karena kemiripannya yang mencoiok dengan
adalah sejenis ekor-kuda. Hewan, termasuk capung raksasa seperti yang ada di
fosil-fosil kerabat purba dari tumbuhan sebelah depan, juga melimpah di 'hutan batu bara' pada Periode Karbon.
vaskular yang masih ada (lihat Peraga 29.I2
dan Peraga 29.15). Akan tetapi, banyak bukti,
termasuk analisis sekuens DNA dan struktur sperma, tertutup oleh laut. Sedimen laut menumpuk di sebelah atas,
mengindikasikan bahwa genus Psilotum dan Tmespiteris dan selama jutaan tahun, panas dan tekanan mengubah
berkerabat dekat dengan pakis. Hipotesis ini menyatakan gambut menjadi batu bara. Endapan batu bara dari Periode
bahwa akar sejati dari nenek moyang mereka telah hilang I(arbon merupakan yang terbesar yang pernah terbentuk.
selama evolusi. Saat ini, tumbuhan dalam kedua genus ini Batu bara penting sekali bagi Revolusi Industri, dan manusia
menyerap air dan nutrien melalui sejumlah rizoid penyerap. di seluruh dunia saat ini masih membakar 6 miliar ton
batu bara setiap tahun. Ironis sekali bahwa batu bara,
Nilai Penting Tumbuhan yang terbentuk dari tumbuhan yang ambil bagian dalam
pendinginan global, kini berperan dalam pemanasan global
Vaskular Tak Berhiji karena mengembalikan karbon ke atmosfer (lihat Bab 55).
Nenek moyang likofit, ekor-kuda, dan pakis yang masih ada, Tumbuhan berbiji primitif tumbuh bersama dengan
beserta kerabat vaskular tak berbiji yang telah punah, tumbuh tumbuhan tak berbiji di rawa-rawa Periode I(arbon.
sangat tinggi selama Periode Devon akhir dan l(arbon 'Walaupun
tumbuhan berbiji tidak dominan saat itu, mereka
awal, membentuk hutan-hutan pertama (Peraga 29.16). mulai menonjol setelah rawa-rawa mulai mengering di
Bagaimana pertumbuhan yang dramatis dari tumbuhan itu pengujung Periode I(arbon. Bab berikut melacak asal usui
memengaruhi Bumi dan makhluk hidup lainnya? Dengan dan diversifikasi tumbuhan berbiji, melanjutkan kisah kita
evolusi jaringan vaskular, akar, dan daun, tumbuhan ini tentang adaptasi kehidupan di darat.
mempercepat laju fotosintesis, meningkatkan pengambiian
CO, dari atmosfer secara tajam. Para saintis memperkirakan
bahwa kadar CO, turun hingga lima kali lipat selama
ffieg,s
Periode I(arbon, menyebabkan pendinginan global yang
1. Buatlah daftar sifat-sifat turunan penting yang
ditemukan pada pterofit dan tumbuhan berbiji, namun
memicu pembentukan gletser di mana-mana. I(adar CO,
tidak dijumpai pada likofit.
purba bisa diperkirakan melalui beberapa cara. Ini termasuk
2. Bagaimana kesamaan dan perbedaan utama antara
menghitung jumlah stomata pada fosil daun (data dari
tumbuhan vaskular tak berbiji dan tumbuhan
spesies yang masih hidup menunjukkan bahwa jumlah ini nonvaskular memengaruhi fungsi pada tumbuhan-
meningkat ketika kadar CO, menurun) dan mengukur kadar tumbuhan tersebut?
isotop karbon pada fosil plankton. Metode yang berbeda- 3. flffi#H{KffiflffiS }ika (berlawanan dengan bukti
beda mendapatkan hasil yang bisa dibandingkan, sehingga saat ini) likolit dan pterofit membentuk satu klad, apa
rekonstruksi iklim masa lalu itu akurat. yang dapat Anda simpulkan tentang cara anggota-
Tumbuhan vaskular tak berbiji yang membentuk anggota klad ini memperoleh (atau kehilangan) ciri-ciri
hutan-hutan pertama pada akhirnya menjadi batu bara. yang dimiliki oleh pterofit dan tumbuhan berbiji?
Di dalam perairan tenang dari paya-paya Periode I(arbon, Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
tumbuhan mati tidak terurai seluruhnya. Zat organik ini Apendiks A.
i
berubah menjadi lapisan gambut yang tebal, yang kemudian

BAB DUA PULUH SEMBILAN l(eanekaragaman Tumbuhan I: Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi Daratan 181
ffiU
's-.-/
nlfl;rfl Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com berdivergensi menjadi beberapa kelompok besar, termasuk
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal tumbuhan nonvaskular (briofit); tumbuhan vaskular tak
Latihan, eBook, dan banyak lagi berbiji, misalnya likofit dan pakis; dan kedua kelompok
tumbuhan berbiji, gimnosperma dan angiosperma.

It'rTirtil
ffiffi?g.tr Aktivitas Terrestrial Adaptations of Plants
-A.ktivitas Highlight of Plant Phylogeny
Tumbuhan darat berevolusi dari alga hijau
(hal. 1 65-171) ffiffiffiffiffi 29.2
Lumut daun dan tumbuhan nonvaskular Iain
oleh tumbuhan dan charophyta mencakup kompleks rnemiliki siklus hidup yang didominasi oleh
penyintesis selulosa yang berbentuk roset, enzim-enzim
gametofit (hal. 1 71 *'17 6)
peroksisom, kesamaan dalam struktur sperma berflagela,
dan pembentukan fragmoplas selama pembelahan sel.
I(esamaan-kesamaan dalam gen-gen nukleus dan kloroplas tanduk-mungkin tidak membentuk satu k1ad.

juga menyatakan bahwa charophyta merupakan kerabat

terdekat tumbuhan darat yang masih ada.
Sporopolenin dan sifat-sifat lain memungkinkan
charophyta menoleransi kekeringan yang terkadang terjadi
di sepanjang tepian kolam dan danau. Sifat-sifat semacam
itu memungkinkan alga nenek moyang dari tumbuhan
sintas pada kondisi-kondisi terestrial, membuka jalan bagi
kolonisasi daratan yang kering. Walaupun beberapa ahli
biologi memasukkan sebagian atau semua alga hijau ke
dalam kingdom tumbuhan, buku teks ini menggunakan
definisi embriofit dari kingdom Plantae.
membedakan klad tumbuhan darat dari charophyta,
alga kerabat terdekatnya, mencakup empat sifat yang
ditunjukkan di sini:
l\,4er
Gametof it apikaltunas berkembang
Mitosis rffi" Mitosis
.*w.i
dominan dan biasanya yang paling terlihat, seperti yang
membentuk hamparan karpet lumut. Rizoid menambatkan
gametofit ke substrat tempat tumbuhnya. Sperma berflagela
yang dihasilkan oleh anteridum memerlukan lapisan air
untuk berpindah ke sel telur di dalam arkegonium.
> Sporofit Briofit Sporofit tumbuh keluar dari arkegonia
dan melekat serta bergantung pada gametofit haploid
untuk memperoleh nutrisi. Lebih kecil dan lebih
sederhana daripada sporofit tumbuhan vaskular, sporofit
briofit biasanya terdiri dari satu kaki, satu seta (tangkai),
dan satu sporangium.
ts Nilai Penting Ekologis dan fikonomi Lumut Lumut
gambut (Sphagnum) menutupi wilayah luas yang dikenal
sebagai lahan gambut dan memiliki banyak kegunaan
praktis, termasuk sebagai bahan bakar.
stem Daun yang sedang
IfiTTJTltr
Aktivitas Moss Life
Cycle

n
-Spora Ganet/' ffiEffim 29.3
FERTILISASI
tak berbiji lain
Pakis dan tumbuhan vaskular
adalah tumbuhan pertama yang tumbuh tinggi
2n / LtgAI
t,ii4:.-.:,'
.:
(hal. 176-181)
'
Mitosis Asal Usul dan Ciri-ciri Tumbuhan Vaskular Fosil dari
iirii:r: HaPlOid
para pendahulu tumbuhan vaskular masa kini berasal
Sporofit ,:i oiptoia
dari sekitar 420 juta tahun lalu dan menunjukkan bahwa
$ Pergiliran generasi @ Meristem apikal
tumbuhan kecil ini memiliki sporofit yang bercabang dan
independen. Akan tetapi, spesies-spesies nenek moyang ini
Arkegoniurn Anter dium tidak memiliki sifat-sifat turunan dari tumbuhan vaskular
dengan sperma yang masih ada, misalnya siklus hidup dengan sporofit
yang dominary jaringan vaskular yang terlignifikasi; akar
dan daun yang berkembang baik; dan sporofil.
Klasifikasi Tumbuhan Vaskular Tak Berbiji Tumbuhan
vaskular tak berbiji mencakup filum Lycophyta (lumut
S Gametangia multiselular $ spora berdinding dalam
sporangia gada, lumut paku, dan quillwort) dan filum Pterophyta
(pakis, ekor-kuda, dan whisk fern, serta kerabatnya).
Asal Usul dan Diversifikasi Tumbuhan Bukti fosil Likofit purba mencakup tumbuhan herba yang kecil
mengindikasikan bahwa tumbuhan telah berada dl darat maupun tumbuhan serupa-pohon yang besar. Likofit masa
setidaknya 475 juta tahun 1alu. Selanjutnya, tumbuhan kini merupakan tumbuhan herba kecil.

182 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

; Nilai Penting Tumbuhan Vaskular Tak Berbiji c. Betina hanya dapat menghasiikan satu arkegonium.
Tumbuhan vaskular tak berbiji mendominasi hutan- d. Jika bagian-bagian tubuhnya tidak diperkuat, 'pohon'
hutan purba. Pertumbuhannya mungkin telah membantu semacam itu mungkin akan terkulai.
menyebabkan pendinginan global yang mencirikan e. Individu tidak dapat berkompetisi secara lebih efektif
pengujung Periode I(arbon. Sisa-sisa hutan pertama yang dalam memperebutkan cahaya.
membusuk pada akhirnya menjadi batu bara.
8. Identifikasi apakah setiap struktur berikut ini merupakan
fir|T,Ifi haploid atau diploid.

Aktivitas
a. sporofit c. gametofit e. sperma
Fern Life Cycle
Penyelidikan What Are the Different Stages of a Fern Life Cycle?
b. spora d. zigot

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.

Ififllirtil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com

untuk memperoleh Soal Latihan.
!$wF- ry4ryWry
t. Manakah di antara pernyataan berikut ini yang bukanbukti $&3€1"*trS4tr SqeLu$!
bahwa charophyta adalah alga kerabat terdekat tumbuhan?
9. ffiffiffiffi Gambarlal-r pohon filogenetik yang
a. struktur sperma yang serupa merepresentasikan pemahaman kita saat ini tentang
b. kesamaan dalam bentuk kloroplas hubungan evolusioner antara lumut daun, likofit, pakis,
c. kesamaan dalam pembentukan dinding sel selama dan gimnosperma. Gunakan alga charophvta sebagai iuar-
pembelahan sel kelompok. (Lihat Bab 26 untuk mengulas kembali tentang
d. kesamaan genetik dalam kloroplas pohon filogenetik.) Labeli setiap titik percabangan filogeni
e. kesamaan dalam protein yang menyintesis selulosa dengan setidaknya satu karakteristik turunan yang unik
2. Manakah di antara karakterisik tumbuhan berikut ini yang bagi klad yang diturunkan dari nenek moyang bersama
tidak dimiliki oleh kerabat terdekatnya, alga charophyta? yang direpresentasikan oleh titik percabangan tersebut.
a. klorofil &
b. selulosa pada dinding sel
,rysryEuI_lsry,!wt8t!
c. pembentukan lempeng sel selama sitokinesis
d. reproduksi seksual 10. Pada April 1986, sebuah kecelakaan terjadi di pembangkit
pergiliran generasi multiselular listrik di Chernobyl, Ukraina, yang menyebarkan iuruhan
radioaktif sejauh ratusan kilometer. Dalam meneliti
J. Manakah di antara yang berikut ini tidak dimiliki oleh efek-efek biologis dari radiasi tersebut, para peneliti
semua filum tumbuhan vaskular?
menemukan bahwa lumut daun merupakan organisme
a. perkembangan biji yang sangat berharga untuk memonitor kerusakan. Radiasi
b. pergiliran generasi merusak organisme dengan cara menyebabkan mutasi.
c. dominansi generasi diploid lelaskan mengapa efek-efek genetik dari radiasi dapat
d. xilem dan floem segera diamati pada briofit dibandingkan pada tumbuhan
e. penambahan lignin ke dinding sel dari kelompok-kelompok yang lain.
4. Pada tumbuhan, manakah di antara berikut ini yang Sekarang bayangkan Anda sedang melakukan berbagai
dihasilkan melalui meiosis? tes segera setelah sebuah kecelakaan nuklir. Dengan
a. sporofit haploid d. spora haploid menggunakan tumbuhan lumut daun yang ditanam di
b. pot sebagai organisme percobaan, rancanglah sebuah
gamet haploid e. spora diploid
c. gamet diploid eksperimen untuk menguji hipotesis bahwa frekuensi mutasi
berkurang seiring jarak organisme dari sumber radiasi.
5. Mikrofil ditemukan pada kelompok tumbuhan yang mana?
a. lumut daun c. likofit e. lumut tanduk
5AIru5" TEKSESL&SI,
b. Ddh$S !S&$VI\RAKA?'
lumut hati d. pakis
6. Manakah di antara yang berikut ini merupakan tumbuhan ll. Tumbuhan nonvaskular (briofit) dan tumbuhan vaskular
darat yang menghasilkan sperma berflagela dan memiliki tak berbiji umum ditemukan, dan beberapa di antaranya
siklus hidup yang didominasi sporofit? memiliki berbagai kegunaan ekonomis dan ekologis
yang penting. Meskipun demikian, hanya sedikit yang
a. lumut daun c. lumut hati e. lumut tanduk
penting secara agrikultural. Mengapa? Ciri-ciri apa yang
b. pakis d. charophyta
tidak dimiliki oleh tumbuhan tersebut sehingga tidak
7. Anggaplah sebuah sistem pengangkut yang efisien terlalu bermanfaat dalam agrikultur? Ciri-ciri apa yang
dievolusikan pada lumut daun yang dapat mentranspor membatasi kegunaan agrikultural dari tumbuhan itu?
air dan zat-zat lain sejauh pohon yang tinggi. Manakah di
antara pernyataan-pernyataan berikut tentang'pohon' dari
spesies semacam itu yang tidak mungktn benar?
a. Fertilisasi mungkin akan lebih sulit.
b. )arak penyebaran spora mungkin meningkat, namun
mungkin tidak akan menurun.

BAB DUA PULUH SEMBILAN I(eanekaragaman Tumbuhan I; Bagaimana Tumbuhan Mengolonisasi Daratan 183
 ]].!i:i', ,j,i:,:rr!rlsl iri
i:. :i
.:li::1.:r::;ii.:'i.:r:r :,.
{:;#HiffitftfHF,ffi
i*. 1 Biji dam serL't€.ri'.i p*!rn ;gdalah arlaplasi 9<*:":ci
[:agi kei':ielup;r$ a-!i dasai
3$"2 ili*tr**s*err::;"r Hreic'iiii:{i [;lji'teia*]arrq',
[ri;lsar:v;r tel iet;!e 11:;:<i* r'*:":!e;n';
'i{i.:i,4,da1ttasi-aeiaptasi r*p:rncluk€if arrgi*six.rr*ra
l-n*nr:;:k*p hu*:g,* cla* fuE-r*!:
.ii]."9 K*.c{:iahteraai+ *t-:ag:*sia safi g*lt ber ga*tu ate
g.raal;l tallr:buti;lr: herb!!i
{i.!ii:,;:.|t,:#"!f:}E!,fiii1.Ya
i F*4emga*h,rh ffie,:*Ea
li ,,ii elanjutkan kisah yang panjang tentang
r lru , , bagaimana tumbuhan telah mengubah Bumi,
ri, "l',' r, bab ini menelusuri kemunculan dan diversikasi
tumbuhan berbiji. Fosil-fosil dan studi perbandingan
tumbuhan yang masih ada memberikan berbagai petunjuk
tentang asal usul tumbuhan berbiji sekitar 360 juta tahun
lalu. Setelah keberadaan kelompok baru tumbuhan ini
menjadi mantap, mereka mengubah arah evolusi tumbuhan
secara dramatis. Kita akan mulai penjelajahan kita tentang
bagaimana hal ini terjadi dengan menelaah inovasi yang
menjadi sumber nama tumbuhan berbiji: biii
Biji (seed) terdiri dari sebuah embrio dan cadangan
makanannya, dikelilingi oleh selubung pelindung. Ketika
matang, biji tersebar dari induknya melalui angin atau
melalui cara-cara yang lain. I(arena ia memberi nutrien dan
melindungi embrio-hingga dapat berpindah dari tumbuhan
induknya-biji analog dengan rahim wanita hamil yang
dapat dilepaskan dan berpindah-pindah. Seperti yang akan
kita lihat, biji merupakan adaptasi kunci yang membantu
tumbuhan berbiji menjadi produsen dominan di darat dan
menyusun keanekaragaman tumbuhan saat ini.
Tumbuhan berbiji juga telah memiliki dampak sangat
besar pada manusia. Dimulai sekitar 13.000 tahun lalu,
manusia mulai bercocok tanam gandum, ara, jagung
184 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner Keanekaragaman Hayati
.4, Organ reproduksi manusia yang mana yang
memiliki fungsi serupa dengan biji ini?
(disebut maize dt Inggris atau. corn di Amerika Serikat),
pisang, dan tumbuhan berbiji liar yang lain. Praktik ini
muncul secara independen di berbagai bagian dunia,
termasuk Timur Dekat, Asia Timur, Afrika, dan Amerika.
Salah satu buktinya, biji labu squash yang terawetkan
dengan baik pada Peraga 30.1, ditemukan di sebuah gua di
Meksiko dan berasal dari 8.000 hingga 10.000 tahun lalu.
Biji ini berbeda dari biji squash liar, menyatakan bahwa
squash telah didomestikasi pada masa itu. Domestikasi
tumbuhan berbiji, terutama angiosperma, menghasilkan
perubahan budaya yang paling penting dalam sejarah
manusia, mengubah sebagian besar masyarakat yang
tadinya berpindah-pindah tempat dan berburu menjadi
masyarakat yang menetap dan bercocok tanam.
Dalam bab ini, pertama-tama kita akan mengulas
karakteristik umum dari tumbuhan berbiji. I(ita kemudian
akan menelaah ciri-ciri pembeda dan evolusi gimnosperma
dan angiosperma.
+7:;.:,.:,:-::::;=i;;E=3&"fi
ffiEii dare sqre'ha*$< p#$*ffi aa{aBa$t
aciaBtas& *<uata& hagi kehidaxg:arn
d* a$arat
I(ita mulai dengan gambaran umum adaptasi terestrial yang
ditambahkan oleh tumbuhan berbiji ke adaptasi-adaptasi
yang sudah ada sebelumnya pada tumbuhan nonvaskular
(briofit) dan tumbuhan vaskular tak berbiji (lihat Bab 29).
Selain biji, sifat-sifat berikut dimiliki oleh semua tumbuhan
berbiji: gametofit tereduksi, heterospori, ovul, dan polen.
Seperti yang a-kan Anda baca, adaptasi ini menyediakan cara
baru bagi tumbuhan berbiji untuk bertahan pada kondisi
di darat seperti kekeringan dan paparan terhadap radiasi
ultraviolet (UV) dari sinar matahari. Adaptasi baru juga
membebaskan tumbuhan berbiyi dari kebutuhan air untuk
fertilisasi, sehingga reproduksi dapat terjadi dalam kisaran
kondisi yang lebih luas daripada tumbuhan tak berbiji.
 KELOMPOK TUMBUHAN

Lumut dan tumbuhan Pakis dan tumbuhan

nonvaskular lainnya vaskular tak berbiji lainnya Tumbuhan berbiji (gimnosperma dan angiosperma)

Tereduksi, independen
Tereduksi (biasanya mikroskopik), dependen pada jaringan
(fotosintetik dan hidup
Gametofit Dominan sporofit yang mengelilinginya untuk memperoleh nutrien
bebas)
Tereduksi, dependen pada
Sporofit gametofit untuk Dominan Dominan
memperoleh nutrien

Gimnosperma Angiosperma
Sporof it Gametofit betina
(2n) mikroskopik (n) di dalam
runjung penghasil ovul
.t
Sporofit &
(2n) 1\ I
# jl
Gametofit betina
mikroskopik (n)
Gametofrl : ,.:!,. r
di dalam bagian-
(n)
\ r,. "/,\
Contoh
t: -1i !"_v

j.\n \: q -

Gametofit Jantan
mikroskopik (n) di
dalam runjung polen

Sporofit (2n) Sporolit (2n) z"i

i, Hubungan sporofit-gametofit pada kelompok tumbuhan

yang berbeda-beda.

fu--t:c.ztz*:-";72:4*.'zz/J-i&-r.rEr-::+u{e{it,'7;,:r++iz:'"xt,-i
Lumut dan briofit-briofit yang lain memiliki siklus hidup
yang didominasi oleh gametofit, sementara pakis dan
tumbuhan vaskular tak berbiji yang lain memiliki siklus
hidup yang didominasi oieh sporofit. i(ecenderungan
evolusioner dari reduksi gametofit terus berlanjut pada
garis keturunan tumbuhan vasl(ular yang menghasilkan
tumbuhan berbiji. Sementara gametofit tumbuhan vaskular
tak berbiji dapat dilihat oleh mata telanjang, gametofit
tumbuhan berbiji sebagian besar berukuran mikroskopik.
Pengecilan ukuran ini memungkinkan inovasi
evolusioner yang penting pada tumbuhan berbiji:
Gametofit mungilnya dapat berkembang dari spora yang
ditahan di dalam sporangia sporofit induk. Susunan ini
melindungi gametofit betina (penghasil telur) yang rapuh
dari tekanan-tekanan lingkungan. Jaringan reproduksi yang
lembap dari sporofit melindungi gametofit dari radiasi
UV dan kekeringan. Hubungan ini juga memungkinkan
gametofit yang dependen untuk memperoleh nutrien
dari sporofit. Sebaliknya, gametofit tumbuhan tak berbiji
yang hidup bebas harus mempertahankan dirinya sendiri.
' membandingkan hubungan gametofit,sporofit
pada tumbuhan nonvaskular, tumbuhan vaskular tak
berbiji, dan tumbuhan berbiji.
"t-Ft
t: 1. s1 y r; 5.y1 ;.'t y i : !"".t.t t y ;:t f z tEi ;:u rZ t a r ; :,
'iz.ux!st{tn::zra-'tc,zil{P?':-:-t:,-t:im{:{"t:}tifi
Anda telah membaca di Bab 29 bahwa hampir semua
tumbuhan tak berbiji merupakan homospor-mereka
menghasilkan satu jenis spora, yang biasanya memunculkan
sebuah gametofit biseksual. I(erabat terdel<at tumbuhan
berbiji semuanya bersifat homospor, sehingga tumbuhan
berbiji memiliki nenek moyang yang bersifat homospor.
Pada suatu titik, tumbuhan berbiji atau nenek moyangnya
menjadi heterospor: Megasporangia menghasiikan
megaspora yang memunculkan gametofit betina,
sementara mikrosporangia menghasilkan mikrospora
yang memunculkan gametofit jantan. Masing-masing
megasporangium memilki satu megaspora fungsionai,
sementara masing-masing mikrosporangium mengandung
banyak sekaii mikrospora.
Seperti yang telah kita bahas sebelumnya, pengecilan
ukuran gametofit-gametofit tumbuhan berbiji barangkali
berkontribusi terhadap kesuksesan yang luar biasa dari
klad ini. Selanjutnya kita akan mempelajari perkembangan
gametofit betina di dalam sebuah ovul dan perkembangan
gametofit jantan di dalam serbuk polen. I(ita kemudian
akan menelusuri transformasi dari ovul yang terfertilisasi
menjadi sebuah biji.

BAB TlcA PULUH l(eanekaragaman Tumbuhan lI: Evolusi rumbuhan Berbiji 185
 Selaput biji
lntegumen (berasal dari
cametofit betina (n) integumen)
Dind nq spora

+
Nukleus sel telur (n)
Runjung betina Persediaan
yang belum dewasa makanan
(aringan
Gametofit jantan (di gametofit
Megasporangium dalam serbuk polen Nukleus sperma betina) (n)
(2n) yang bergerminasi) (n) yang dikeluarkan (n)
Embrio (2n)
Megaspora(n) Serbuk polen (n) (sporofit baru)

(a) Ovul yang belum terfertilisasi.
Dalam irisan longitudinal melalui
ovul sejenis pinus inr (gimnosperma),
megasporangium yang berdaging
dikelilingi oleh lapisan jaringan
pelindung yang disebut integumen.
(Angiosperma memiliki dua integumen)
(b) Ovul yang terfertilisasi. Megaspora
berkembang menjadi gametofit betina
multiselular. Mikropil, satu-satunya bukaan
melewati integumen, memungkinkan masuknya
serbuk polen. Serbuk polen mengandung
qametofit jantan, yang berkembang menjadi
tabung polen yang mengeluarkan sperma.
(c) Biji gimnosperma. Fertilisasr memicu
transformasi ovul menjadi biji, yang
terdiri dari sebuah embrio sporofit,
persediaan makanan, dan selaput
pelindung biji yang berasal dari
intequmen.

A Peraga 30.3 Dari ovul menjadi biji pada gimnosperma.

ffi a4i qirro sperma mengandung sel-sel yang berasal dari berapa generasi tumbuhan yang berbeda?
ldentifikasi sel-sel tersebut, dan tentukan apakah sel-sel itu haploid atau diploid.

telur. Jarak untuk transpor sperma ini jarang melebihi

Ovul dan Produksi Sel Telur
Walaupun segelintir spesies tumbuhan tak berbiji bersifat
heterospor, tumbuhan berbiji bersifat unik karena
mempertahankan megasporangium dan megaspora
di dalam sporofit induk. Selapis jaringan sporofit
yang disebut integumen (integumezf) membungkus
dan melindungi megasporangium. Megasporangia
gimnosperma dikeiilingi oleh satu integumen, sementara
megasporangia angiosperma biasanya memiliki dua
integumen. Struktur keseiuruhan-megasporangium,
megaspora, dan integumennya-disebut ovul (ovule,
Peraga 30.3a). Di dalam setiap ovul (dari kata Latin
ovulum, telur kecil), gametofit befina berkembang dari
megaspora dan menghasilkan satu sel telur atau lebih.
Polen dan Produksi Sperma
Mikrospora berkembang menjadi serbuk polen Qtollen
grain, atau serbuk sari) yang terdiri dari
gametofit jantan yang diselubungi oleh dinding polen.
Dinding polen yang tangguh, yang mengandung polimer
sporopolenin, melindungi serbuk polen ketika ditranspor
dari tumbuhan induk melalui angin, misalnya, atau dengan
menumpang pada tubuh hewan. Transfer polen ke bagian
tumbuhan berbiji yang mengandung ovul disebut polinasi
Qrollination). Jika serbuk polen bergerminasi (mulai
tumbuh) atau berkecambah, tabung polen akan muncul
dan meiepaskan sperma ke dalam gametofit betina di
dalam ovul, seperti yang ditunjukkan pada Peraga 30'3b.
Ingatlah kembali bahwa pada tumbuhan nonvaskular
dan tumbuhan vaskular tak berbiji seperti pakis, gametofit
yang hidup-bebas melepaskan sperma berflagela yang
harus berenang meialui lapisan air agar mencapai
beberapa sentimeter. Sebaliknya, pada tumbuhan berbiji,
gametofit jantan penghasil sperma di dalam serbuk polen
dapat dibawa menempuh jarak yang jauh oleh angin atau
hewan, sehingga menghapuskan ketergantungan pada air
untuk transpor sperma. Sperma dari tumbuhan berbiji juga
tidak memeriukan motilitas karena sperma diangkut secara
langsung ke sel telur melalui tabung polen. Gimnosperma
yang masih ada menyediakan bukti transisi evolusioner
menuju sperma nonmotil. Sperma dari beberapa spesies
gimnosperma (seperti ginkgo dan sikad, dijabarkan nanti
pada Peraga 30.5) mempertahankan kondisi berflagela
purba, namun flagela telah hilang pada sperma kebanyakan
gimnosperma dan semua angiosperma.
Keunggulan Evolusioner Biji
Jika sperma memfertilisasi sel telur dari tumbuhan
berbiji, zigot tumbuh menjadi embrio sporofit. Seperti
sebuah yang ditunjukkan pada Peraga 30.3c, keseluruhan ovul
berkembang menjadi biji: embrio, bersama dengan
persediaan makanannya, dikemas di dalam selaput
pelindung yang berasal dari integumen.
Hingga kemunculan biji, spora adalah satu-satunya
tahap pelindung dalam siklus hidup tumbuhan. Spora
lumut, misalnya, dapat sintas bahkan jika lingkungan
setempat menjadi terlalu dingin, terlalu panas, atau terlalu
kering, bahkan bagi kehidupan lumut sendiri. Ukurannya
yang mungil memungkinkan spora iumut untuk tersebar
dalam kondisi dorman ke daerah yang baru, tempat mereka
dapat bergerminasi dan memunculkan gametofit lumut
baru jika dan ketika kondisinya cukup menguntungkan
bagi spora untuk mengakhiri masa dormansi. Spora adalah
sel cara utama bagi lumut dan tumbuh-tumbuhan tak berbiji

186 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

lainnya untuk menyebar di Bumi selama 100 juta tahun
pertama kehidupan tumbuhan di darat.
'ifalaupun lumut dan tumbuhan tak berbiji lainnya
terus sukses hingga saat ini, biji merepresentasikan
inovasi evolusioner penting yang berkontribusi dalam
membuka cara-cara baru bagi kehidupan tumbuhan
berbiji. I(eunggulan apa saja yang disediakan oleh biji
dibandingkan dengan spora? Spora biasanya bersel tunggal,
sementara biji memiliki lapisan jaringan multiselular,
selaput biji, yang rnemberikan perlindungan ekstra
bagi embrio. Tidak seperti spora, biji juga memiliki
persediaan cadangan makanan. Ini memungkinkan biji
tetap dorman selama berhari-hari, berbulan-bulan, atau
bahkan bertahun-tahun setelah dilepaskan dari tumbuhan
induk. (I(ebanyakan spora memiliki umur yang jauh lebih
pendek.) Dalam kondisi-kondisi yang menguntungkan, biji
kemudian bergerminasi, dengan cadangan makanannya
sebagai pendukung pertumbuhan yang sangat penting
ketika embrio sporofit muncul sebagai semaian. Beberapa
biji mendarat cukup dekat dengan tumbuhan sporofit
induknya; biji yang lain dibawa jauh sekali (hingga lebih
dari ratusan kilometer) oleh angin atau hewan.
wffiffitrffiffiffi 30.1
1. Bandingkan penghantaran sperma pada tumbuhan
vaskular ta-k berbiji dengan penghantaran sperma pada
tumbuhan berbiji.
2, Cvr-ciri tambahan apa saja yang dimiliki oleh tumbuhan
berbijl, namun tidak ditemukan pada tumbuhan tak
berbiji, yang telah berkontribusi dalam kesuksesan
[umbuhan berbiji yang luar biasa di daratan?
3. $ffiffi Jika tumbuhan berbiji bersifat
homospor, aspek-aspek reproduksi apa saja yang akan
berubah? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
# I
74.2
E Gimnosperma memiliki biii
'telanjan$', biasanya terlefak
pada runfung
TumUufran nonvaskular (briof it)
lngatlah lagi dari Bab
ffi ffi*€
vaskular tak berbiji
29 bahwa gimnosperma
ffiffi:ffiTumbuhan
Gimnosnerma adalah tumbuhan yang
ffiei fl1,
ffi{$*'i anoiosoerma memiliki biji'telanjang'
yang tidak terselubung
di dalam ovarium. Biji gimnosperma terekspos pada daun
yang termodifikasi (sporofil) yang biasanya membentuk
runjung (strobili). (Sebaliknya, biji angiosperma
terselubung di dalam buah, yang merupakan ovarium
dewasa.) I(ini kita kembali ke asal usul gimnosperma
dan tumbuhan berbiji lainnya.
BAB TIGA PULUH
Evolusi Cimnosperma
Bukti fosil mengungkapkan bahwa pada Periode Devon
akhir (sekitar 380 juta tahun lalu), beberapa tumbuhan
mulai memperoleh adaptasi-adaptasi yang khas bagi
tumbuhan berbiji. Misalnya, Archaeopterls merupakan
pohon heterospor yang memiliki batang berkayu (peraga
30.4). Akan tetapi, pohon ini tidak menghasilkan biji.
Spesies tumbuhan vaskuiar tak berbiji transisional semacam
itu terkadang disebut progimnosperma Qtrogymnosperm).
Tumbuhan penghasil biji pertama muncul pada catatan
fosil yang berasal dari 360 juta tahun lalu, lebih dari 200
juta tahun sebelum fosil angiosperma pertama. Tumbuhan
berbiji pertama ini menjadi punah, demikian pula dengan
beberapa garis keturunan yang muncul belakangan.
'Walaupun
hubungan antara garis keturunan tumbuhan
berbiji yang telah punah dan yang sintas masih belum bisa
dipastikan, bukti morfologis dan molekular menempatkan
garis-garis keturunan tumbuhan berbiji yang masih ada ke
dalam dua kiad saudari yang monofiletik: gimnosperma
dan angiosperma (lihat Peraga 29.7).
Fosil gimnosperma paiing awal berumur sekitar
305 juta tahun. Gimnosperma awal ini hidup di dalam
ekosistem I(arbon yang masih didominasi oleh likofit, ekor-
kuda, pakis, dan tumbuhan vaskuiar tak berbiji lainnya.
Seiring bergantinya Periode l(arbon menjadi Periode perm,
kondisi iklim yang jauh lebih kering menguntungkan
penyebaran gimnosperma. Flora dan fauna berubah
secara drastis, seiring dengan lenyapnya banyak kelompok
organisme dan menonjolnya kelompok organisme yang lain
(iihat Bab 25). Walaupun paling banyak terjadi di lautan,
perubahan tersebut juga memengaruhi kehidupan di
darat. Misalnya, dalam kingdom hewan, keanekaragaman
amfibia menjadi berkurang dan digantikan oleh reptil,
yang terutama teradaptasi dengan baik terhadap kondisi
I
A Peraga 30.4 Progimnosperma. Archaeopteris, yang hidup
3BO juta tahun lalu, menghasilkan kayu dan bersifat heterospor,
namun tidak menghasilkan biji. Tumbuh hingga setinggi lebih dari
20 m, tumbuhan ini memiliki daun serupa-pakis.
Keanekaragaman Tumbuhan Ii: Evolusi Tumbuhan Berbiji I87
 w.: :_,
:::::::::":::
a:t:t;::t::t:t
: :tr ti r:::-'
:
'.
I, i
:t:::::::::::: : :
:: -t;; ::
!$]:I Jliiijliitj:iri:: r i;: !ir,;; riit it i. iii i ::i :'',: J: ::.j
Sikad adalah kelompok gimnosperma terbesar kedua setelah
konifer. Sikad memiliki runjung besar dan daun serupa-palem
(spesies palem sejati merupakan angiosperma). Hanya sekitar
130 spesies yang sintas saat ini, namun sikad melimpah
selama Era Mesozoikum, yang dikenal sebagai zaman sikad
sekaligus zaman dinosaurus.
Cycas revoluta
kering. Serupa dengan itu, likofit, ekor-kuda, dan pakis
yang mendominasi rawa-rawa l(arbon digantikan oleh
gimnosperma, yang lebih sesuai dengan ikiim yang kering.
Gimnosperma memiliki adaptasi-adaptasi terestrial penting
yang ditemukan pada semua tumbuhan berbiji, misalnya
biji dan polen. Selain itu, beberapa gimnosperma sangat
sesuai dengan kondisi kering karena memiliki kutikula
yang tebal dan area permukaan yang relatif sempit pada
daunnya yang berbentuk jarum.
Para ahli geologi menganggap akhir Periode Perm,
sei(itar 25L jula tahun lalu, sebagai perbatasan antara Era
Paleozoikum ('kehidupan tua') dan Mesozoikum ('kehidupan
menengah'). I(ehidupan sangat berubah seiring dengan
gimnosperma yang mendominasi ekosistem terestrial
di sepanjang Mesozoikum, berperan sebagai persediaan
makanan bagi dinosaurus herbivora raksasa. Masa
Mezoikum berakhir dengan kepunahan massal hampir
semua dinosaurus dan banyak kelompok hewan lainnya,
dan planet ini perlahan-lahan menjadi dingin. Waiaupun
angiosperma kini mendominasl sebagian besar ekosistem
darat, banyak gimnosperma yang tetap menjadi bagian
penting dari flora Bumi. Misalnya, wilayah luas di lintang
utara tertutupi oleh hutan-hutan gimnosperma penghasil-
runjung yang disebut konifer (conifer), yang mencakup
spruce, pinus, ara, dan redwood (lihat Peraga 52.21').
Dari kesepuluh filum tumbuhan dalam skema taksonomi
yang diadopsi oleh buku teks ini (lihat Tabel29.1), empat
di antaranya merupakan gimnosperma: Cycadophyta,
188 UNIT LIMA
Ginkgo biloba adalah satu-satunya spesies yang sintas dari
filum ini. Dikenal juga sebagai pohon rambut-perawan
(maidenhair tree), ginkgo memiliki daun meranggas serupa-
kipas yang berubah menjadl keemasan di musim gugur. Ginkgo
merupakan pohon ornamental popular di perkotaan karena
memiliki toleransi yang baik terhadap polusi udara. Penata
lanskap seringkali hanya menanam pohon penghasil-spora,
karena biji yang berdaging berbau tengik ketika membusuk.
l'
Ginkgophyta, Gnetophyta, dan Coniferophyta. Hubungan
keempat filum ini satu sama lain masih belum bisa
dipastikan memberi gambaran umum tentang
keanekaragaman gimnosperma yang masih ada.
;.1't 'j=.:,::i
iiri...t:.t if i;:'r:.,,11;'" 1.;+i!r:l: :,i+f i !-:t!;;.ti
lt
Seperti yang Anda baca sebelumnya, evolusi tumbuhan
biji mencakup tiga adaptasi reproduktif yang penting:
dominansi sporofit yang semakin mengingkat; kemunculan
biji sebagai tahap resisten yang mudah disebarkan dalam
siklus hidup; dan kemunculan polen sebagai agen terbawa-
udara yang menyatukan gamet-gamet.
menunjukkan cara adaptasi-adaptasi ini berperan selama
siklus hidup pinus, sejenis konifer yang familier dengan kita.
Pohon pinus adalah sporofit; sporangianya terletak
pada struktur-struktur serupa-sisik yang terkemas rapat
di dalam runjung. Seperti semua tumbuhan berbiji,
konifer bersifat heterospor. Pada konifer, kedua tipe spora
dihasilkan oleh runjung yang berbeda: runjung kecil
penghasil polen dan run;'ung besar penghasii ovul. Pada
kebanyakan spesies pinus, setiap pohon memiliki kedua
jenis runjung. Pada runjung penghasil polen, mikrosporosit
(sel induk mikrospora) mengalami meiosis, menghasilkan
mikrospora haploid. Setiap mikrospora berkembang
menjadi serbuk polen yang mengandung satu gametofit
jantan. Pada pinus dan konifer-konifer yang lain, polen
kuning dilepaskan dalam jumlah besar dan terbawa oleh
Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
 '
lr' : -.

Tumbuhan dalam Iilum Gnetophyta, disebut gnetofit, terdiri Gnetum. Genus ini
atas tiga genus: Gnetum, Ephedra, dan \,Velwitschla. Beberapa mencakup 35 spesies
pohon, semak, dan
spesies hidup di wilayah tropis, sementara yang lain hidup
sulur tropis, sebagian
di gurun. Walaupun memiliki penampilan yang sangat besar berasal dari
berbeda, genus-genus tersebut dikelompokkan menjadi satu Afrika dan Asia.
berdasarkan data molekular. Daunnya mirip sekali
dengan daun
Welwitschia. Genus tumbuhan berbunga,
ini terdiri atas satu dan bijinya terlihat
spes es, !4/e/wtschia mirip buah.
mlrabllrs, tumbuhan
yang hidup hanya di
gurun gurun Afr ka
barat daya. Daunnya
yang sepert pita
tergo ong daun
Ephedra. Genus ini mencakup sekitar 40 spesies yang
terlebar yang diketahul
mend ami wilayah kering di seluruh dunia. Sesemakan gurun
ini, b asanya disebut'teh mormon', menghasilkan senyawa
efedrin, yang drgunakan dalam obat-obatan sebagai
dekongestan (mengatast saluran pernapasan yang mampat).

"t

I I : :tl

Sejauh ini lilum Coniferopl.ryta merupakan kelompok
terbesar dari filum-filum gimnosperma, terdiri dari sekitar
600 spesies konifer (dari kata Latin conus, runjung, dan
ferre, mengangkut). Banyak konifer merupakan pohon besar,
misalnya sipres dan redwood. Segelintir spesies konifer
mendominasi wilayah hutan yang sangat luas di Belahan
Bumi Utara, tempat musim pertumbuhan relatif singkat
akibat posisi lintang atau ketinggiannya dari permukaan laut
Ara douglas. Pohon
evergreen ni (Pseudotsuga
menziesiil menyedrakan
lebih banyak kayu dar pada
spes es pohon Amerika
Utara yang la n. Beberapa
kegunaannya termasuk
untuk membuat kerangka
rumah, kayu lapis, bubur
kayu untuk kertas, rangka
rel kereta, kotak, dan peti.
Sebagian besar konifer merupakan tumbuhar-r evergreen:
mereka mempertahankan daun,daunnya sepanjang tahun.
Bahkan selama musim dingin, fotosintesis dalam jumlah yang
terbatas berlangsung pada hari,hari yang cerah. I(etika musim
gugur tiba, konifer telah memiliki dedaunan yang berkembang
penuh yang dapat mengambil keuntungan dari hari-hari
yang lebih cerah dan hangat. Beberapa konifer, seperti dawn
redwood, tamarack, dan Larch, merupakan pohon meranggas
yang menggugurkan daunnya setiap musim gugur.
Juniper biasa.
Buah'beri' juniper biasa
(Juniperus communisl
sebenarnya adalah
runjung penghasil-ovu
yanq terd n dari sporofil
sporofil berdaging.

BAB TIGA PULUH I(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan Berbiji 189
 Pinus Wollemi. Spesies
yang sintas dari kelompok
konifer yang sebelumnya
hanya diketahui dari fosil,
pinus Wollemi (Wollemia
nobilis) yang masih hidup
peftama kali ditemukan
pada 1994 di sebuah
taman nasional yang hanya
berjarak 1 50 km dari
Sydney, Australia. Spesies
Larch Eropa. Daun serupa-jarum dari konifer ini hanya terdiri dari 40
yang meranggas ini (larx decidua) menladi individu dalam dua petak tanah. Foto inset membandingkan
kuning sebelum ququr pada musim gugur. dedaunan 'fosil hidup' ini dengan fosil sebenarnya.
Berasal dari pegunungan Eropa tengah,
termasuk Matterhorn di Swis, yang fotonya
ditunlukkan di sini, spesies ini sangat toleran
terhadap suhu dingin, mampu sintas melalui
Sequoia. Sequoia raksasa
suhu musim dingin yang mencapai -50' C. (5equ oi adend ron g tganteu m)

di Taman Nasional Sequoia,

California, berbobot sekrtar
2 500 ton metrik, sebanding
Pinus bzsflecone. Spesies dengan sekitar 24 ekor
ini (Prnus longaeva), yang paus biru (hewan terbesar)
ditemukan di Pegunungan atau 40.000 orang. Sequora
White, California, mencakup raksasa adalah salah satu
beberapa orqanlsme hidup organisme hidup terbesar
tertua, yang umurnya dan juga salah satu yang
mencapai lebih dari 4.600 tertua, dengan beberapa
tahun. Salah satu pohon individu yang diperkirakan
(tidak ditunjukkan di sini) berumur sekitar 1.800
disebut Methuselah karena hingga 2.700 tahun.
mungkin merupakan pohon Sepupunya, redwood pesisi-
tertua di dunia yang masih (5equora sem pervi rens)
hidup. Untuk melindungi tumbuh hingga setinggi
pohon tersebut, para lebih dari 1'1 0 m (lebih
saintis menjaga kerahaslaan tinggi dari Patung Liberty) dan ditemukan hanya di jalur pesisir
lokasinya. sempit di California utara dan Oregon selatan.

angin, menempel ke berbagai benda yang dilewatinya.

Sementara itu, di dalam runjung penghasil
megasporosit (sel induk megaspora) mengalami meiosis
dan menghasilkan megaspora haploid di dalam ovul.
Megaspora yang sintas berkembang menjadi gametofit
betina, yang tetap berada di dalam sporangia.
Semenjak polen muda dan runjung penghasil ovul
muncul di pohon, diperlukan waidu hampir tiga tahun
bagi gametofit jantan dan betina untuk dihasilkan dan
disatukan serta bagi biji dewasa untuk terbentul< dari
ovul yang terfertilisasi. Sisik-sisik dari masing-masing
runjung penghasil ovul kemudian memisah, dan biji-bijinya
disebarkan oleh angin. Biji yang mendarat pada lingkungan
yang sesuai kemudian bergerminasi, embrionya muncul
ovul, ffi3CI.k
l. Gunakan contoh-contoh dari Peraga 30.5 untuk
menjabarkan bagaimana gimnosperma yang beraneka
ragam memiliki kemiripan, namun tetap berbeda.
2. |elaskan bagaimana siklus hidup pinus (lihat Peraga
30.6) dapat mencerminkan karakteristik dasar dari
tumbuhan berbiji.
3. $"ffffiiffi;Sffitffi"Kffififfi,fr Apakah hipotesis bahwa
gimnosperma dan angiosperma merupakan klad
saudari dapat berarti bahwa kedua garis keturunan ini
berasal dari waktu yang sama? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A E

sebagai semaian pinus. M

$

19O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 &,-
dS f Crjl:Jli :i:I?;{'j! K*i:ti
9i1ri,\*!.: il*;*il i;:,: ri ci **,
rrir J; :Jetlirr .i':r:if !.i
Runjung l<l r l;1, 1.':l i:ril t* rlt.:lrlt;
penghasil Megasporosit (2n) ::iilj:{:*it :.t:L i,ri.:i;: :il tlt::l :

ovul :r ir i: i-: ;: a: . ; ,i :i .lr i: - i ::. i'i i,i fl

flflilil:':li]13r ili, ii t:: lliiSflt:iti!lt
lrisan longitudinal ! f l':'.;i::,i:llli *r :ii : il:'rl

runlung penghasil
polen

Sporof it angrurn (2n)

dewasa Serbuk polen
yang bergerminasi :
(2n)
Serbu k
polen (n) :"'-"'
i MElosls
Megaspora
1 :,.]i:;l\,lrl, :t i i i:,r,r,,
yang sintas (n)
Mikrosporanqium (2n)

{& io.i t ri: :1: i: r ls ri :: r,: I i:r l. ; i ; :" ;:-. i :: 1,,

i r I r

rl,:ii:si:. ja]*itt1ir,l:i;rii..ii: :tri:!f !trt !:itli ii iiiiu

t,.li l-, i1t l* :* j:r t i i:t it i i( i.;.; l-r,r i'r,j r! t I, : i:
i :,: i"r
!:: : :

:.1: :1. : : ' ., ,.

, r i, l

Arkegonium

Biji di atas
permukaan Gametofit
s sik ovul betina

i ffi C;iri*i{r'l!l. l':i;:r: i],*r'L*rr:L;rrI

i ir iiaialrr :ltr;at;;i;l;i ti,*rr
Cadangan makanan Nukleus sperma i i'lt::"rr;;,:r Jitr:r; it ijrr ;1ii t i:{t;.
(jarinqan gameto{it) (n) yang dilepaskan (n) '' '-1 t : : i ,: ': l
rfii,lr it,f i:i!.ii( iiil',.i .'ii.i ii-ii:.ii.
Selaput b ii (2n)
Tabung
polen

Embrio
(sporofit baru)
(2n\
ffi:i+;;i r*i rrii-ii rniil;:ri:, dr.ri; v*t ,rl+ri::ri
Nukleus sel teLur (n) '. : ,. .t: ir, , :., . ,i: .' .,, . ,::.
; e I cj il.: r::;l r: i; c q i. * r: a n *tr"ri ri X.":1 r: * i _

l*lili::*sl t*ij;rii ir.+lik;r ni: <1*i;: :p*i:t.*

iiilr:i 5i,'i iil|:' ir{.r,:ilir
ffito'r.,.i,1 " ,;,:.:,_1r,,r. i.:: . i:,
J

Keterangan salf l3h lJri:il*a,;. 5r:;t;lr;: :i*l iiillr ri:ilt;rlrr tt::r"i,:ti.l:i!i1l

liuilL;r: iriat;,rly;: ii;ily;; i;:llr :ir;+i,;,,:t* i:ilf :rr.lt::f-i;:!::il
Haploid (n) t..=;i:.i''rt]'':'t"'.i.'::;:'.',
rr, Diploid (2n) tj* rr{ed *.1'"1 il
! } iix n n !,1, iri ir ir :.: ;
f
1 r rt i:r I i i

&. !:'::'',i-::r :":t.-.,:: Siklus hidup pinus.

BAB TIGA PULUH I(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan Berbiii 191
w3S.S
F
dan kantong terminal, yang disebut anter atau kepaia sari,
tempat polen dihasilkan. Karpel menghasilkan megaspora
H Adaptasi-adaptasi reproduktif dan produknya, gametofit betina. Beberapa bunga, seperti
angiosperma mencakup bunga ercis, memiliki karpel tunggal, sementara yang
lain, seperti magnolia pada sampul buku ini, memiliki
bunga dan buah beberapa karpei yang terpisah. Pada ujung karpel terdapat
stigma atau kepala putik yang lengket yang menerima
$Y$i$ tr*o"nan nonvaskular
(briofit) Umum dikenal sebagai polen. Stilus atau tangkai putik menghubungkan stigma
$5.*i$,9 ru*nrhan vaskular tak berbiji tumbuhan berbunga, dengan ovarium (ovary) di dasar karpel; ovarium
lNi$\$ Gimnosnerma angiosperma adaiah mengandung satu ovul atau lebih. )ika difertilisasi, ovul
i\R$Sil-iI Ansiosnerma tumbuhan berbiji yang akan berkembang menjadi biji.
menghasilkan struktur-struktur reproduktif yang disebut
bunga dan buah. Nama angiosperma (dari kata Yunani Seiaf;
angion, wadah) mengacu pada biji yang terkandung Buah (fruit) biasanya terdiri dari ovarium yang matang,
dalam buah, ovarium yang matang. Saat ini, angiosperma walaupun dapat mencakup bagian-bagian bunga yang
merupakan kelompok tumbuhan yang paling beraneka lain. I(etika biji berkembang dari ovul setelah fertilisasi,
ragam dan paling tersebar luas, dengan lebih dari 250.000 dinding ovarium akan menebal. Polong ercis merupakan
spesies (sekitar 90o/o dari semua spesies tumbuhan). salah satu contoh buah, dengan biji (ovul matang, ercis)
yang terselubung di dalam ovarium yang matang (polong).
K;e rakte r$st* $< Anr gie*sperrme Buah melindungi biji yang dorman dan membantu
penyebarannya. Buah matang dapat berdaging atau kering
Semua angiosperma diklasifikasikan ke dalam satu filum
,r:lr,:r,: =:ti.t!l. Jeruk, plum, dan anggur merupakan contoh-
tunggal, Anthophyta (dari kata Yunani anthos, bunga).
contoh buah berdaging, yang dinding ovariumnya menjadi
Sebelum mempelajari evolusi angiosperma, kita akan
lembek selama pematangan. Buah kering mencakup
mengkaji adaptasi-adaptasi penting dari filum ini-bunga
buncis, kacang-kacangan, dan padi-padian. Buah rumput-
dan buah-dan perannya di dalam siklus hidup angiosperma.
rumputan yang kering dan disebarkan oleh angin, yang
dipanen ketika masih berada pada tumbuhan, merupakan
Nuwga
makanan pokok bagi manusia. Bulir-bulir serealia dari
Bunga (flower) adalah stuktur angiosperma yang gandum, padi, jagung, dan rumput-rumputan yang lain,
terspesialisasi untuk reproduksi seksual. Pada banyak walaupun sering disangka biji, sebenarnya adalah buah
spesies angiosperma, serangga atau hewan lain mentransfer dengan lapisan luar yang kering (bekas dinding ovarium)
polen dari satu bunga ke organ seks pada bunga lain, yang melekat ke selaput biji di sebelah dalam.
yang menjadikan polinasi lebih terarah daripada polinasi Berbagai adaptasi dari buah membantu menyebarkan
tergantung-angin pada kebanyakan gimnosperma. Akan biji " . Biji dari beberapa tumbuhan berbunga,
tetapi, beberapa angiosperma termasuk tumbuhan yang misalnya dandelion dan mapel, terkandung di dalam buah
diserbuki dengan bantuan angin (wind-pollinated), yang berfungsi seperti parasut atau baling-baling, adaptasi
terutama spesies yang tumbuh dalam popuiasi padat, yang meningkatkan penyebaran oleh angin. Beberapa
misalnya rerumputan dan spesies-spesies pohon di hutan- jenis buah, misalnya kelapa, teradaptasi untuk disebarkan
hutan beriklim sedang.
Bunga adalah tunas terspesialisasi yang dapat memiliki
lebih dari empat cincin daun yang termodifikasi (sporofil)
yang disebut organ bunga: sepal, petal, stamen, dan
karpel : ,. Dimulai dari dasar bunga, terdapat
sepal atau kelopak, yang biasanya berwarna hiiau dan
menyelubungi bunga sebelum mekar (coba lihat kuncup
mawar). Di sebelah dalam dari sepal terdapat petal atau
mahkota, yang berwarna cerah pada kebanyakan bunga
dan membantu memikat polinator. Akan tetapi, bunga
yang diserbuki oleh angin umumnya tidak memiliki bagian
yang berwarna cerah. Pada semua angiosperma, sepal dan
petal merupakan organ bunga yang steril, berarti bahwa
mereka tidak terlibat langsung dalam reproduksi. Di dalam
petal terdapat dua lingkaran organ bunga fertil yang
menghasilkan spora, yakni stamen dan karpel. Stamen
menghasilkan mikrospora yang berkembang menjadi
serbuk polen yang mengandung gametofit jantan. Stamen
terdiri atas tangkai yang disebut filamen atau tangkai sari ..::,' 3l ;' Struktur bunga ideal.

I92 UNIT LIMA Sejarah Evoiusioner l(eanekaragaman Hayati

iii Tomat, buah berdaging dengan
lapisan perikarp (dinding buah)
luar dan dalam yang lunak
Jeruk rubi (ruby grapefruit),
buah berdaging dengan lapisan Sayap memungkinkan buah mapel
perikarp luar yang padat dan
mudah dibawa oleh angin.
lapisan dalam yang lunak

m,
.;i Biji di dalam beri dan buah
buah ,il'
::+ Nektarin, f: lain yang bisa dimakan
berdaging dengan ji
lapisan perikarp luar E;
'ffi seringkali tersebar dalam
kotoran hewan.
yang lunak dan lapisan'if;1 rws
dalam (pit) yang keras ri
lir Hazelnut. buah
kering yang
,lt . tetap tertutup
saat matang

ffiW!i. Milkweed, buah kering

yang pecah saat matang
"{ Kait cocklebur memfasilitasi
penyebaran biji dengan
memungkinkan buah untuk
'menumpang' pada hewan.

.& Pe!"aga 30.8 Beberapa variasi struktur buah. & 9+r"aq": i0

"tr{ Adaptasi buah yang meningkatkan
penyebaran biji.

oleh air (lihat Peraga 38.1i). Banyak angiosperma yang
mengandalkan pada hewan untuk membawa biji. Beberapa
di antara tumbuhan ini memiliki buah yang termodifikasi
sebagai biji berkait (burr)
yang menggantung ke bulu
rambut hewan (atau pakaian manusia). Angiosperma
yang lain menghasilkan buah yang bisa dimakan, yang
biasanya bergizi, berasa manis, dan berwarna mencolok,
sebagai pemberitahuan bahwa buah tersebut telah matang.
I(etika seekor hewan memakan buah tersebut, la akan
mencerna bagian buah yang berdaging, namun biji yang
keras biasanya melewati saluran pencernaan hewan tanpa
mengalami kerusakan. Hewan mungkin membuang biji
tersebut, bersama persediaan pupuk alamiah, berkilometer-
kilometer jauhnya dari tempat buah itu dimakan.
$iklus Hidup Angi*sperrxra
Anda dapat menelusuri siklus hidup angiosperma yang
khas pada Peraga 30.10" Bunga sporofit menghasilkan
mikrospora yang membentuk gametofit jantan dan
megaspora yang membentuk gametofit betina. Gametofit
jantan berada di dalam serbuk polen, yang berkembang
di dalam mikrosporangia pada anter. Setiap gametofit
jantan memiliki dua sel haploid: sebuah sel generatif
yang membelah, membentuk dua sperma, dan sebuah
sel tabung yang menghasilkan tabung polen, Setiap ovul,
yang berkembang di dalam ovarium, mengandung satu
gametofit betina, dikenal juga sebagai kantong embrio
(embryo sac). I(antong embrio terdiri dari hanya beberapa
sel, salah satunya adalah sel telur. (I(ta akan membahas
perkembangan gametofit secara lebih detail pada Bab 38.)
Setelah dilepaskan dari anter, polen dibawa ke
stigma yang lengket di ujung karpel. Walaupun beberapa
bunga melakukan polinasi-sendiri, kebanyakan memiliki
mekanisme yang memastikan polinasi-silang (cross-
pollination), yang pada angiosperma merupakan transfer
polen dari anter sebuah, bunga pada satu tumbuhan ke
stigma bunga pada tumbuhan lain dari spesies yang sama.
Polinasi-silang meningkatkan variabilitas genetik. pada
beberapa kasus, stamen dan karpel bunga tunggal dapat
matang pada saat yang berbeda-beda, atau mungkin tersusun
sedemikian rupa sehingga polinasi-sendiri mustahil terjadi.
Serbuk polen bergerminasi setelah melekat ke stigma
sebuah karpel. Serbuk polen gametofit betina menjulurkan
tabung polen yang tumbuh ke bawah di dalam stilus
karpel tersebut. Setelah mencapai ovarium, tabung polen
menembus melalui mikropit (micropyle), pori pada
integumen ovul, dan melepaskan dua sel sperma ke
dalam gametofit betina (kantong embrio). Satu sperma
memfertilisasi sel telur, membentuk zigot diploid. Sperma
yang lain berfusi dengan dua nukieus di sei tengah yang
besar dari gametofit betina, menghasilkan sebuah sel
triploid. Tipe fertilisasi ganda (double fertitization) ini,
yang terjadi ketika satu peristiwa fertilisasi menghasilkan
zigot dan yang lain menghasilkan sel triploid, hanya
dimiliki oleh angiosperma.
Setelah fertilisasi ganda, ovul matang menjadi biji.
Zigot berkembang menjadi embrio sporofit dengan akar

BAB TIGA PULUH l(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi rumbuhan Berbiji 193
 lBSebuah mikrospora
Keterangan .
brerkembang menjadi satu
$ fada antet setiap mikrosporangium serbuk polen. Sel generatif
mengandung mikrosporofit yang membelah dari gametofit akan
-i'r Haploid (n)
melalui meiosis dan rnenghasilkan mikrospora menrbelah, membentuk dua
l;r oiploid (zn) sperma. Sel tabung akan
menghasilkan tabung polen.
Mikrosporangium
---- ----v
/t,l
M ik rosporosit(2n)
Bunga dewasa
pada iumbuhan
sporofit (2n)
,/l
,/l
, // l
:l|/a-i.{J,
;. 1:::
I
rii 4 :1,.r:i:., I
iin /-,,i11:,ir:.
/
€) sewaktu biji Mrkrospo.a i -Sel qeneratit
bergerminasi, embrio
Ovul dengan tn) 'jf_Se,
iii,,. megasporanglum r rabung
Gametofit jantan'::11i,[1i11.1i
serbuk po enr
ldalam

@Oalam rregaspcranqium i
setiap ovul, megasporosit 1rr:r,t;. it;:"
membelah melalui meiosis, ^ :.
Megasporangium
menghasilkan empat
megaspora. Satu sintas ddn i
"'q]--
r\ (2n\
--Entrio \2d '.' . ' Megaspora
(:n/fsrtt
membentuk qametof it betina. '
ndosperma yang srntas
(n)
Gl zlqot berkembang aptlbili 2nl
menjadi embrio yang ,1
dikemas bersama anl.Podar\
Sel-sel
makanan ke dalam biji. I
Sel Lengah --
:

(Jaringan buah yang I \ "

mengelilingi biji Carretotit beti-a
,i..'".s"rb'iJ---l;,ii;,;; --- \'
I imemiliui dua\
i "
tidak ditunjukkan.)
--<o
\, i -l*,J;t
I Sinerqd
| "

Nukleus dari
zigot (2n\ l-sel t.run, <^1 ,e=-sperma
/nl
Nu l,leus
endosperma
yang sedang ,li ,,,
sel telur (n) ,,,i
i
I
berkembang
(3n)
@Setelah polinasi,
dua sel sperma pada
akhirnya dilepaskan
di dalam setiap ovul

@ rertilisasi ganda terjadi. Satu sperma

memfertilisasi sel telur, membentuk zigot.
Sperma yang Iain memfertilisasi sel tengah,
membentuk endosperma (persediaan Nukieus sperma
makanan, 3n dalam contoh ini). yanq dilepaskan (n)

A Peraga 30.10 Siklus hidup angiosperma

rudimenter dan satu atau dua daun lembaga yang disebut
kotiledon (cotyledon). Nukleus yang terfertilisasi dari
tengah pada gametofit betina membelah beruiang-ulang dan
berkembang menjadi endosperma (endosperm), jaringan
yang kaya pati dan cadangan makanan yang lain yang
menyediakan nutrisi bagi embrio yang sedang berkembang.
Apa fungsi fertilisasi ganda pada angiosperma?
Salah satu hipotesis menyatakan bahwa fertilisasi
ganda menyamakan waktu perkembangan cadangan
makanan pada biji dengan perkembangan embrio. Jika
bunga tertentu tidak diserbuki atau sel-sel sperma tidak
diiepaskan ke daiam kantong embrio, fertilisasi tidak
akan terjadi, dan endosperma maupun embrio tidak
akan terbentuk. Jadi mungldn fertilisasi ganda merupakan
adaptasi yang mencegah tumbuhan berbunga menyia-
sel nyiakan nutrien pada ovul yang infertii.
)enis fertilisasi ganda yang lain terjadi pada beberapa
spesies gimnosperma yang berasal dari filum Gnetophyta.
Akan tetapi, pembelahan ganda pada spesies ini memunculkan
dua embrio, bukan satu embrio dan satu endosperma.
Seperti yang Anda baca sebelumnya, biii terdiri
dari embrio, endosperma, dan selaput biji yang berasai
dari integumen. Ovarium berkembang menjadi buah
saat ovulnya menjadi biji. Setelah disebarkan, biji
dapat bergerminasi jika kondisi-kondisi lingkungan
menguntungkan. Selaput akan pecah dan embrio muncul
sebagai semaian, menggunakan cadangan makanan di
dalam endosperma dan kotiiedon.

I94 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

Evolusi Angiosperma angiosperma dari garis-garis keturunan yang berdivergensi
belakangan yang menjadi akuatik, dan saat bunga
Menjernihkan asal usul dan evolusi awal angisosperma-
sederhana dievolusikan yang menyerupai bunga'primitif'
yang pernah disebut Charles Darwin 'misteri yang tidak
Archartuctus. Debat semacam itu, yang biasa terjadi setiap
menyenangkan'-memberikan tantangan yang menarik
kali fosil transisional ditemukan, mungkin bisa diatasi ketika
bagi para ahli biologi evolusi. Angiosperma berawal
Iebih banyak fosil dan jenis bukti yang lain bermunculan.
setidaknya 140 juta tahun lalu, dan selama Mesozoikum
akhir, percabangan utama klad tersebut berdivergensi dari
nenek moyangnya. Pada pertengahan Periode I(retaseus
Filogeni Angiosperma
(100 juta tahun lalu), angiosperma mulai mendominasi Untuk menjelaskan bangun tubuh angiosperma awal, para
banyak ekosistem terestrial. Bentang aiam berubah drastis saintis telah lama mencoba mengidentifikasi tumbuhan
seiring digantikannya konifer, sikad, dan gimnosperma berbiji mana, termasuk spesies yang telah menjadi fosil,
Iain oleh tumbuhan berbunga di berbagai bagian dunia. yang berkerabat paling dekat dengan angiosperma.
Bunga dan buah dari angiosperma membedakan Bukti molekular dan morfologis menunjukkan bahwa
kelompok ini dari gimnosperma yang masih ada, yang gimnosperma yang masih ada merupakan kelompok
menjadikan asal usul angiosperma membingungkan. monofiletik yang garis-garis keturunan terawalnya
Untuk memahami bagaimana bangun tubuh angiosperma berdivergensi dari nenek moyang angiosperma sekitar
muncu-l, para saintis mempelajari fosil, memperbaiki filogeni 305 juta tahun lalu. Perhatikan bahwa ini bukan berarti
angiosperma, dan menjabarkan pola-pola perkembangan angiosperma bermula 305 juta tahun lalu-namun hal
yang melandasi bunga dan inovasi angiosperma lainnya. tersebut merupakan nenek moyang bersama yang paling
Seperti yang akan kita lihat, banyak kemajuan yang telah baru dari gimnosperma dan angiosperma yang hidup
dibuat dalam memecahkan misteri Darwin-namun pada masa itu. Angiosperma bahkan mungkin berkerabat
kita masih belum memahami sepenuhnya bagaimana lebih dekat dengan tumbuhan berbiji yang sudah punah
angiosperma berasal dari tumbuhan berbiji yang lebih awal. seperti kelompok tumbuhan yang disebut Benettitales,
yang memiliki struktur serupa,bunga yang mungkin
Fasil Angiosperma telah diserbuki oleh serangga (Peraga 30.12a). Para ahli
sistematika berharap mereka dapat memecahkan masalah
Pada akhir l990-an, para saintis di Cina menemukan
ini melalui penelitian filogenetik yang mengombinasikan
beberapa fosil angiosperma menarik yang berumur 125
data dari spesies yang sudah menjadi fosil maupun yang
juta tahun. Fosil-fosil ini, kini dinamai Archaefructus
masih ada dari berbagai tumbuhan berbiji.
liaoningensis dan Archaefructus sinensis (Peraga 30. 1 1 ),
Memahami asal usul angiosperma juga bergantung
menampilkan sifat turunan maupun sifat nenek moyang.
pada memecahkan urutan divergensi klad-klad
Archaefructus sinensis, misalnya, memilik anter dan biji
angiosperma satu sama lain. Di sini, kemajuan-kemajuan
di dalam karpel tertutup namun tidak memiliki petal dan
drastis telah dilakukan dalam beberapa tahun terakhir.
sepal. Pada 2002, para saintis menyelesaikan perbandingan
Bukti molekular dan morfologis menunjukkan bahwa
filogenetik A. sinensis dengan 173 tumbuhan yang masih
ada. (Archaefructus liaoningensls tidak disertakan karena
fosilnya tidak terawetkan dengan baik.) Para
peneliti menyimpulkan bahwa Archaefructus "...
mungkin tergolong kelompok angiosperma yang
berdivergensi paling awal yang telah diketahui'l
Jika Archaefr utctus benar -benar merupakan
angiosperma paling awal, maka itu berarti
nenek moyang tumbuhan berbunga merupakan
herba, bukan tumbuhan berkayu. Archaefructus
ditemukan bersama dengan fosil-fosil ikan dan
memiliki struktur menggembung yang mungkin
merupakan adaptasi akuatik, yang berarti
bahwa angiosperma mungkin bermula sebagai
tumbuhan akuatik. Para penemu Archaefructus
telah menyatakan bahwa tumbuhan herba
yang tumbuh cepat dapat kembali ke air (a) Archaefrucfus srnensrs, fosil
dan melimpah di sana, meloloskan diri dari berumur 125 juta tahun. Spesies ini
mungkin merepresentasikan kelompok
kompetisi dengan tumbuhan berbiji yang lain
saudari semua angiosperma lain.
dan kemudian merebut daratan. (bl Archaefructus si nensis
Akan tetapi, baru-baru ini beberapa ahli hasil rekonstruksi seniman.
paleobotani telah menyanggah interpretasi
ini. Mereka menyebutkan contoh-contoh A Peraga 30.11 Tumbuhan berbunga primitif?

BAB TIGA PULUH I(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan Berbiji 1rg1
 Gimnosperma
Mikrosporangia yang masih ada
(mengandung
Bennettitales
mikrospora)

Amborella
'::tl

E1E
:i{e
;; Lrlr alr
':'ti /'. '
i"
Nenek moyang bersama terbaru/ ii
dad semua angiosperma yang "!r ;'::'i'e,e,sqo.!'?ee Star anrse dan
aoa kerabatnya
masrn ::
Monokotil

Magnoliid

tudrkot
(a) Kemungkinan nenek moyang
angiosperma? Rekonstruksi inr
250 200 150 100 50 0
menunjukkan irlsan melintang struktur
Jutaan tahun lalrr
serupa-bunga yang ditemukan pada
Bennettitales, kelompok tumbuhan
berbiji yang sudah punah. Hipotesis (b) Filogeni angiosperma. Pohon ini merepresentasikan salah satu hipotesis terbaru
menyatakan Bennettitales berkerabat dari hubungan evolusioner angiosperma, berdasarkan bukti morfologis dan
lebih dekat dengan angiosperma molekular. Angiosperma bermula setidaknya '140 juta tahun silam. Garis putus-
daripada gimnosperma. putus mengindikasikan posisi Bennettitales yang belum pasti. Bennettitales mungkin
merupakan kelompok saudari dari angiosperma.

Sejarah evolusi angiosperma.

fu.i:i;Akankah urut-urutan percabangan pada filogeni di (b) harus digambar ulang jika
'''.'' sebuah fosil monokotil berumur 150 juta tahun ditemukan? lelaskan.

Amborella dan lili air merupakan representasi dua garis kita tentang asal usul tumbuhan berbunga, para peneliti
keturunan angiosperma paling tua yang masih ada kini sedang mempelajari bagaimana gen-gen yang
"','1.:ir',. Informasi ini telah terbukti berguna ketika para mengontrol perkembangan bunga pada angiosperma
peneliti mencoba menginterpretasikan temuan-temuan diekspresikan pada berbagai spesies gimnosperma dan
baru tentang perkembangan tumbuhan. angiosperma (lihat Bab 38).

Fq;da fferf<s: {Tlfu;z*ge* #e{f e ,&{8fr;{}sf}*{ttt",t:t KsaensE<anagaffi affi Amgiets g*erma

Petunjuk tambahan tentang asal usul tumbuhan berbunga
muncul dari penelitian-penelitian perkembangan
tumbuhan. Misalnya, sebuah penelitian tahun 2006
menuniukkan bahwa pada Amborella, sel telur terbentuk
dari sel-sel prekursor yang berbeda dari sel-se1 prekursor
sel telur dari sebagian besar angiosperma yang masih hidup
lainnya. Yang menarik, cara terbentuknya sel telur pada
Amborella memiliki kemiripan dengan cara terbentuknya
sel telur pada gimnosperma-kemungkinan tautan dengan
nenek moyang bersama purba dari gimnosperma dan
angiosperma. Peneiitian yang lain menunjukkan bahwa
pada berbagai angiosperma awal (termasuk Amborella),
lapisan terluar dari kedua integumen pelindung
tampaknya merupakan daun termodifikasi yang muncul
secara terpisah dari integumen bagian dalam. I(arena
gimnosperma hanya memiliki satu integumen, para saintis
penasaran tentang bagaimana tepatnya integumen kedua
muncul pada angiosperma. Terakhir, dalam penelitian
yang sangat menjanjikan bagl pendalaman pemahaman
Dari permulaannya pada Era Mesozoikum, angiosperma
telah berdiversifikasi menjadi lebih dari 250.000 spesies
yang masih hidup. Hingga akhir 1990-an, kebanyakan ahli
sistematika membagi tumbuhan berbunga menjadi dua
kelompok, sebagian berdasarkan pada jumlah kotiledon,
atau daun lembaga, pada embrio. Spesies dengan satu
kotiledon disebut monokotil (monocot), dan yang
memiliki dua kotiledon disebut dikotil (dicot). Ciri-ciri
yang lain, seperti bunga dan struktur daun, juga digunakan
untuk mendefinisikan kedua kelompok tersebut. Misalnya,
monokotil biasanya memiliki vena daun sejajar (pikirkan
daun rumput), sementara vena kebanyakan dikotil memiliki
pola seperti jaring (pikirkan daun ek). Beberapa contoh
monokotil adalah anggrek, palem, dan tanaman padi-
padian seperti jagung, gandum, dan padi. Beberapa contoh
dikotil adalah mawar, ercis, bunga matahari, dan mapel.
Akan tetapi, penelitian DNA terbaru mengindikasikan
bahwa pembedaan monokotil-dikotil tidak sepenuhnya
mencerminkan hubungan evolusioner. Riset terbaru

L96 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

mendukung hipotesis bahwa monokotil membentuk
sebuah klad namun mengungkapkan bahwa spesies-
spesies yang secara tradisional disebut dikotil merupakan
parafiletik. I(ebanyakan spesies yang dahulu dikategorikan
sebagai dikotil membentuk sebuah klad besar, kini disebut
eudikotil (eudicot, dikotil'sejati'). Sisa dari dikotil-dikotil
terdahulu kini dikelompokkan ke dalam beberapa garis
keturunan kecil. Tiga di antara garis-garis keturunan
ini secara informal disebut angiosperma basal karena
mereka tampaknya mencakup tumbuhan berbunga yang
tergolong ke dalam garis-garis keturunan tertua. Garis
keturunan keempat, disebut magnoliid, berevolusi
belakangan memberikan gambaran umum
tentang keanekaragaman angiosperma.
6aaetaca ffivr*$q"csfr #slt#fl;?
A.are**rsg:xa*#rffi e {;$ft ffi *4 *ae';ear
Sejak mereka mengolonisasi daratan, hewan telah
memengaruhi evolusi tumbuhan terestrial, dan demikian
pula sebaliknya. Misalnya, herbivora dapat rnengurangi
keberhasilan reproduktif tumbuhan dengan memakan
Angiosperma basal yang sintas saat ini diduga terdiri dari tiga
garis keturunan yang mencakup hanya sekitar 100 spesies. Garis
keturunan tertua tampaknya direpresentasikan oleh satu spesies
tunggal, AmborelLa trichopoda. Garis-garis keturunan yang sintas
lainnya berdivergensi belakangan: sebuah ldad yang mencakup lili
air dan sebuah ldad yang terdiri dari star anise dan kerabatnya.
Lili air (Nymphaea 'Rene Gerard).
Lil air adalah anggota-anggota yang
masih ada dari sebuah kad yang
mungkin kalah tua hanya dari garis
ketrrrunan Amborella
Star anise (lllicium floridanum).
Spesies ir-i me"epresentasikar garis
keturunan ketiga yang masih ada
dan anqiosperma basal.
Amborella trichopoda. Semak kecil inr, ditemukan hanya di
pulau di Pasifik Selatan, New Caledonia, mungkin merupakan satu-
satunya penyintas dari sebuah cabang di dasar pohon filogenetik
angiosperma Amborella tidak memiliki pembuluh, yang dimiliki oleh
BAB TIGA PULUH I(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan
akar, daun, atau bijinya. Akibatnya, apabila pertahanan
yang baru dan efektif melawan herbivora muncul pada
salah satu kelompok tumbuhan, tumbuhan itu mungkin
diunggulkan oleh seleksi alam-demikian pula herbivora
yang dapat mengatasi bentuk pertahanan baru ini.
Interaksi tumbuhan-polinator dan interaksi-interaksi
yang saling menguntungkan lainnya dapat memiliki efek
yang serupa. Pertimbangkanlah dampak evoiusioner dari
cara petal bunga disusun. Petal bunga dapat simetris ke
satu arah saja (simetri bilateral, seperti pada bunga ercis di
Peraga 30.13), atau dapat simetris ke segala arah (simetri
radial, seperti pada dog rose dt Peraga 30.13). Pada bunga
dengan simetri bilateral, serangga polinator mungkin
mampu memperoleh nektar hanya jika ia mendekati
bunga dari arah tertentu. Pembatasan semacam itu
dapat memperbesar kemungklnan bahwa ketika serangga
berpindah dari bunga ke bunga, polen ditempatkan pada
bagian tubuh serangga yang akan bersentuhan dengan
stigma bunga dari spesies yang sama.
I(espesifikan transfer polen ini, aliran gen mungkin
lebih mudah berkurang pada populasi-populasi yang
berdivergensi dengan simetri bilateral daripada populasl-
:ril;i:
a:;:i:
angrosperma pada garis-garis keturunan
yang berdivergensi belakangan. Terdiri
dari sel-sel xrlem yang tersusun dalam
tabung bersambung-sambung, pembuluh
mentranspor air secara lebih ef sien
daripada trakeid Ketiadaan pembuluh pada
Amborella mengindikastkan bahwa mereka
dievo us kan setelah garis keturunan yang
mem u ncu kan Am borel la berdivero-"nsi.
ri1i:riiiiiri iiiii
Magnoliid terdiri dari sekitar 8.000 spesies, yang paling dikenal
adalah magnolia, laurel, dan lada hitam. Mereka mencakup
spesies berkayu maupun herba.'Walaupun mereka memiliki
beberapa kesamaan sifat dengan angiosperma basal, seperti
susunan organ bunga spiral dan bukan melingkar, magnoliid
berkerabat lebih dekat dengan eudikotil dan monokotil.
Magnolia selatan (Magnolia
grandiflora). Anggota familr magnolia
ini merupakan magnoliid berkayu.
Varietas magnolia selatan int, disebut
'Goliath', memiliki bunga yang
lebarnya bisa berukuran satu kaki.
Berbiji L97
 iri

Lebih dari seperempat spesies angiosperma yang diketahui Lebih dari duapertiga spesies angiosperma merupakan eudikotil-
merupakan monokotil-sekitar 70.000 spesies. Contoh-contoh kira-kira 170.000 spesies. Di bawah ini adalah beberapa contoh
ini merepresentasikan beberapa famili terbesar. keanekaragaman bunga eudikotil.

Anggrek Karakteristik Karakteristik

(Lemboglossum Monokotil Eudikotil
rossii')

Embrio

Poppy california
Satu kotrledon Dua kotiledon (Eschscholzia
californica)

Vena
daun
Ek pyrene
:,, ,' (Quercus
pyrenaical

il: "'
'')r
Vena brasanya Vena biasanya "i '''
r: 1- 11,

sejalar seperti jaring . '-':" di

:1': ,r

Palem kurma katai (Phoenix roebelenii) $xl, r:

,", t t
';:rl'r::rii

/!r
. ,:i,.i .. rr :-,
r::
-.11
Batang
- ,':;i
!,\
l.'11",*,,.- ':i':r,
: ::. ' '], t:'
i-r' r: .ji i t', .lil
jl
i:r i

Jaringan vaskuiar
Lili (Lilium Jaringan biasanya tersusun
'Enchantment'\ vaskuiar tersebar rnembentuk cincin

.,"L Dog rose (Rosa canina),

-
-.-.-,i--.fli.tn *. sejenis mawar liar

:./ i
I,. -f
--:,'.r':
Akar
.
,::ir:ii;_: i{

Sistem akar
biasanya serabut
(tidak ada akar utama)

Jelai (H ord eu m vu I ga re),

sejenis rumput
Polen

:r:.::j.:., Ercis salju (Pisum sativum),

",,,,'t,;+; sejenis polong-polongan
Serbuk polen Serbuk polen
dengan satu bukaan dengan tiga bukaan

i
I
Bunga
,,ffi
Organ bunga Organ bunga
biasanya biasanya berkelrpatan
berkelipatan tiga empat atau lima Bunga zucchini
(Cucurbita pepo)

198 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

populasi dengan simetri radial. Akibatnya, para peneliti
telah membuat hipotesis bahwa spesiasi seharusnya
w3$.3
l. Ada yang mengatakan bahwa pohon ek merupakan
terjadi lebih cepat pada bunga-bunga dengan simetri cara darl biji ek untuk menghasilkan iebih banyak bljl.
bilateral daripada bunga-bunga ciengan simetri radial Tuliskan penjelasan yang mencakup istilah-istilah ini:
qFc.rac* -afi 14). Risa Sargent, yang bekerja di University of sporofit, gametofit, ovu1, biji, ovarium, dan buah.
British Columbia, mengujl hipotesis ini dan menemukan 2. Bandingkan dan bedakan runjung pinus dan bunga jika
bahwa klad-klad dengan bunga-bunga bersimetri bilateral dilihat dari struktur dan fungsi.
memang memilikl lebih banyak spesies darlpada klad-klad
3. ffffi#ffiffi |ika para peneliti menemukanfosil
yang berkerabat dekat dengan bunga-bunga bersimetri angiosperma berumur 135 juta tahun yang memiliki
radial. Secara keseluruhan, efek-efek interaksi tumbuhan- jaringan berkayu serta sepal dan petal, bagaimanakah
polinator semacam itu diduga telah berkontribusi dalam temuan mereka akan memengaruhi interpretasi saat ini
meningkatkan dominansi tumbuhan berbunga pada tentang fosil Archaefructus sinensis?
Periode I(retaseus, membantu menjadikan angiosperma Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
sebagai kelompok yang memegang peranan penting dalam Apendiks A.
I
komunitas ekologis dan masyarakat manusia. wd

Dapatkah bentuk bunga memengaruhi laju spesiasi?

FEftCOEAAN Bentuk bunga bersimetri bilateral dapat memaksa polinator yang mencari nektar untuk memasuki bunga dari
arah tertentu saja. lni memfasilitasi penempatan polen pada bagian tertentu dari tubuh polinator, sehingga dapat meningkatkan
keefektifan polen yang ditransfer di antara bunga-bunga dari spesies yang sama. Kespesifikan semacam itu dalam hubungan
tumbuhan-polinator cenderung menurunkan aliran gen di antara populasi-populasi tumbuhan yang sedang berdivergensi sehingga
dapat meningkatkan laju spesiasi tumbuhan. Risa Sargent, dari University of British Columbia, menguji hipotesis ini dengan
menentukan apakah fam li-famili angiosperma dengan bunga yang bersimetri bilateral memiliki lebih banyak spesies daripada famili-
famili yang berkerabat dekat dengan bunga bersimetri radial. Dia melakukan pendekatan ini:

ffi Mengidentifikasi sebanyak mungkin kasus ketika sebuah

klad dari satu atau dua famili dengan bunga bersimetri
Waktu sejak divergensi
bilateral merupakan saudari dari klad yang anggota- darr nenek moyang bersama
anggotanya memiliki bunga bersimetri radial. Dengan
definisi tersebut, klad-klad saudari semacam itu berbagi Klad 'b lateral'
-.-2 _ban0tnqKan
nenek moyang bersama secara langsung sehingga memiliki
waktu yang sama untuk membentuk spesies-spesies baru. 7/ ,umlah spesies
Klad 'radial' /
S Menentukan jumlah spesies pada setiap pasang klad saudari.
Hipotes s rni akan mendukung j ka klad-klad bersimetri
bilateral selalu memiliki lebih banyak spesies danpada klad-
klad saudarinya yang bersrmetri radial.

HASIL Sargent mengidentifikasi 19 pasang klad saudari 3.000 Perbedaan jumtah spesies lebih tinggi
yang berbeda dalam bentuk bunga. Pada 15 di antara pada pasangan yang klad bilateralnya
qo
pasangan-pasangan ini, klad bersimetri bilateral memiliki lebih memililsi lebrh banyak spesies daripada
o ;;
!;
banyak spesies daripada klad bersimetri radial. pasangan yang klad radialnya memiliki
€c
2.000
OG tebih banyak spesres.
_t
KESIMFULAN Hasil-hasil yang didapatkan oleh Sargent
mendukung hipotesis bahwa bentuk bunga memengaruhi laju rqo 1.000
pembentukan spesies baru, dengan simetri bilateral mendorong dc
peningkatan laju spesiasi.
0
Simetri bilateral Simetri radial
SUMBER R. D. Sargent, Florai symmetry affects specration (N = ls) (N=4)
rates rn angiosperms, Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences 271 :603*608 (2004).

ffi-tr}ffiff,ffiffiH# Baca dan analisis makalah asli penyelidikan ini dalam lnquiry in Action: lnterpreting Scientific Papers.

ffiApakahpenelitianinimenun1ukkanbahwabentukbungaberkorelasictenganlajupembentukanspesiesbaru,
atau bahwa bentuk bunga bertanggung jawab terhadap laju ini? Jelaskan.

BAB TIGA PULUH I(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan Berbiji I99
wW30.4
$
$ Kesejahteraan manusia sangat
bergantung pada tumbuhan
berbiji
Di sepanjang unit ini, kita menyoroti cara-cara manusia
bergantung pada berbagai macam organisme. Di hutan
dan di daerah pertanian, tumbuhan berbiji merupakan
sumber penting makanan, bahan bakar, produk-produk
kayu, dan obat-obatan. I(etergantungan kita pada
tumbuhan berbiji menj adikan konservasi keanekaragaman
tumbuhan sangat penting.
Frodark-produk dari Turmhu$ran ffierbiji
Sebagian besar makanan kita berasal dari angiosperma.
Enam jenis tanaman pangan saja-gandum, padi, jagung,
kentang, singkong, dan ubi-menghasilkan 80% dari semua
kalori yang dikonsumsi oleh manusia. I(ita juga bergantung
pada angiosperma untuk memberi makan ternak:
Diperlukan 5-7 kg padi-padian untuk menghasilkan 1
kg daging sapi yang diberi makan padi-padian.
Tanaman pangan masa kini merupakan produk
dari perubahan genetik yang relatif baru terjadi, aklbat
seleksi buatan yang terjadi setelah manusia mulai
mendomestikasi tumbuhan kira-kira 13.000 tahun lalu.
Untuk dapat memahami skala transformasi ini, perhatikan
bagaimana jumlah dan ukuran biji pada tumbuhan yang
didomestikasi lebih besar daripada jumlah dan ukuran
biji dari kerabat liarnya, seperti pada kasus jagung dan
teosinte (lihat Peraga 38.16). Pada tingkat genetik, para
saintis dapat mengulik informasi tentang domestikasi
dengan membandingkan gen-gen tanaman pangan dengan
kerabatnya yang masih liar. Dengan jagung, perubahan
yang drastis, seperti peningkatan ukuran tongkol dan
hilangnya lapisan keras di sekeiiling kernel teosinte,
mungkin dipicu setidaknya oleh lima mutasi.
Bagaimana tumbuhan liar bisa berubah sedemikian
drastis dalam waktu yang relatif singkat? Selama ribuan
tahun, para petani telah menyeleksi biji-biji tumbuhan
yang memiliki sifat-sifat yang dlinginkan (buah besar,
misalnya) untuk ditanam pada tahun berikutnya. Manusia
juga telah menyeleksi sifat-sifat sebagian tumbuhan secara
tidak langsung, seperti pada kasus almond liar. Almond
mengandung senyawa pahit yang disebut amigdalin, yang
mengusir burung dan hewan lain. Amigdalin terurai
menjadi sianida, sehingga memakan almond liar dalam
jumlah yang banyak bisa fatal bagi kita. Namun mutasi-
mutasi dapat mengurangi kadar amigdalin, menjadikan
almond terasa manis daripada pahit. Burung liar memakan
almond dari pohon-pohon dengan mutasi-mutasi semacam
itu. Berdasarkan salah satu hipotesis, manusia mungkin
mengamati burung-burung yang memakan almond
tersebut dan kemudian melahapnya-dan pada akhirnya
menanam biji-bijian itu untuk menumbuhkan pohon yang
menghasilkan almond yang manis dan tidak beracun.
2OO UNIT LIMA Sejarah Evoiusioner I(eanekaragaman Hayati
Selain makanan pokok, tumbuhan berbunga
menyediakan produk-produk makanan lainnya. Dua dari
minuman paling popular di dunia berasal dari daun teh
dan biji kopi, dan Anda bersyukur pada pohon kakao tropis
yang menghasilkan kokoa dan cokelat. Rempah-rempah
berasal dari berbagai bagian tumbuhan, seperti bunga
(cengkeh, safron), buah dan biji (panili, lada hitam, mustar,
jintan), daun (basil, mint, sage), dan bahkan pepagan atau
kulit kayu (kayu manis).
Banyak tumbuhan berbiji, baik gimnosperma maupun
angiosperma, yang merupakan sumber kayu, yang tidak
dimiliki oleh semua tumbuhan tak berbiji yang masih ada.
I(ayu terdiri dari akumulasi sel-sel xilem yang berdinding
kokoh (llhat Bab 35). I(ayu merupakan sumber utama
bahan bakar di sebagian besar wilayah di dunia, dan
bubur kayu, biasanya berasal dari konifer seperti ara
dan pinus, digunakan untuk membuat kertas. Di seluruh
dunia, kayu juga tetap merupakan material bangunan
yang paling banyak digunakan.
Selama berabad-abad, manusia juga bergantung
pada tumbuhan berbiji untuk memperoleh obat-obatan.
Banyak kebudayaan yang memiliki tradisi panjang
penggunaan obat,obatan herbal, dan penelitian saintifik
telah mengidentifikasi senyawa-senyawa sekunder yang
relevan pada berbagai tumbuhan ini, mengarah pada
pembuatan obat-obatan sintetik. Daun dan pepagan willow,
misalnya, telah digunakan sejak zaman dahulu sebagai
obat pereda nyeri, termasuk dalam resep buatan dokter
Yunani, Hippocrates. Pada tahun 1800-an, para saintis
meneiusuri kegunaan medis willow untuk menghasilkan zat
kimia salisin. Sebuah derivatif sintetis, asam asetilsalisilat,
adalah senyawa yang kita sebut aspirin. Walaupun kimia
modern memfasilitasi sintesis di laboratorium, tumbuhan
tetap merupakan sumber penting langsung dari senyawa-
senyawa medis. Di Amerika Serikat, misalnya, sekitar 25%
obat-obatan resep mengandung satu atau lebih bahan aktif
yang diekstraksi atau berasai dari tumbuhan, biasanya dari
tumbuhan berbiji. Bahan-bahan yang lain pertama kali
ditemukan pada tumbuhan berbiji dan kemudian disintesis
secara buatan. Tabel 30.1 menyajikan beberapa kegunaan
medis darl senyawa sekunder tumbuhan berbiji.
Ancaman Eagi Keanekaragaman Tumbuhan
Walaupun tumbuhan merupakan sumber daya alam
terbarui, keanekaragaman tumbuhan tidak. Populasi
manusia yang meningkat pesat dan kebutuhannya terhadap
ruang dan sumber daya memusnahkan berbagai spesies
tumbuhan dengan laju yang sangat cepat. Masalah ini
sangat parah di wilayah tropis, tempat lebih dari separuh
populasi manusia hidup dan pertumbuhan populasi
berlangsung paling cepat. Tiga puluh lima juta acre
hutan hujan tropis, daerah yang hampir sama dengan
Iowa, digunduli setiap tahun, laju yang akan sepenuhnya
melenyapkan hutan-hutan tropls di Bumi dalam waktu
100 hingga 150 tahun. Penyebab utama kehancuran ini
adalah metode penggundulan hutan secara tebang-dan-
 tahun mendatang, 50% atau lebih spesies di Bumi akan
punah. I(ehilangan semacam itu akan menjadi kepunahan
massal global, menyaingi kepunahan massal Periode Perm
Senyawa Sumber Contoh Penggunaan dan I(retaseus serta mengubah sejarah evolusi tumbuhan
darat (dan banyak organisme lain) untuk selamanya.
Atropin Tumbuhan Dilator pupil dalam Banyak manusia yang memiliki kepedulian etis tentang
belladonna pemeriksaan mata peran serta manusia dalam kepunahan makhluk hidup.
Digitalin Foxglove Pengobatan jantung Selain itu, ada aiasan-alasan praktis mengapa kita harus
khawatir tentang hilangnya keanekaragaman tumbuhan.
Mentol Pohon ekaliptus Bahan obat batuk Sejauh ini, kita baru mengeksplorasi kegunaan potensial
Morfin Poppy opium Pereda nyeri sebagian kecil dari 290.000 spesies tumbuhan atau lebih
yang telah diketahui. Misalnya, hampir semua makanan
I(uinin Pohon kina Pencegah malaria kita didasarkan pada penanaman hanya sekitar dua lusin
(lihat di bawah)
spesies tumbuhan berbiji. Selain itu, kurang dari 5.000
Taksol Iew pasifik Obat kanker ovarium spesies tumbuhan telah dipelajari sebagai sumber potensial
obat-obatan. Hutan hujan tropis mungkin merupakan
Tubokurarin Pohon kurare Pelemas otot
gudang obat dari tumbuhan berkhasiat yang dapat punah
selama pembedahan
sebelum kita ketahui keberadaannya. lika kita mulai
Mnblastin Tapak dara Obat leukemia memandang hutan hujan dan ekosistem-ekosistem lain
sebagai harta karun hidup yang hanya bisa beregenerasi
dengan lambat, kita dapat belajar untuk memanen produk-
produknya pada laju yang berkelanjutan. Apa lagi yang bisa
Kulit kayu kina, sumber kuinin
kita lakukan untuk menjaga keanekaragaman tumbuhan?
Ada beberapa pertanyaan yang penting, seperti yang akan
kita jelajahi secara lebih mendalam pada Unit Delapan
(Ekologi).
bakar untuk bercocok-tanam (lihat Bab 56). Seiring
lenyapnya hutan, Ienyap pula ribuan spesies tumbuhan.
Tentu saja, begitu satu spesies punah, spesies itu tidak ffi3S"4
akan pernah kembali. l. |elaskan mengapa keanekaragaman tumbuhan bisa
Hilangnya spesies tumbuhan seringkali diiringi oleh dianggap sumber daya alam yang takterbarui.
hilangnya serangga dan hewan-hewan hutan hujan yang 3. B a gaiman akah fi lo ge ni bis a
tlfi$$. r"sffi fl$flfl-ffitrfffrf
lain. Para peneliti memperkirakan bahwa kehancuran digunakan untuk meningkatkan efisiensi para peneliti
habitat di hutan hujan dan ekosistem-ekosistem lain dalam mencari obat-obatan baru yang berasal dari
mendorong ratusan spesies ke arah kepunahan setiap tumbuhan berbiji?
tahun. Jika laju kehilangan saat lni di wilayah tropis Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat i
dan daerah-daerah lain terus berlanjut, para saintis Aoend ks A
i
memperkirakan bahwa dalam waktu 100 hingga 200 ffi

BAB TIGA PULUH l(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan Berbiji 2Ol
-'ffi- Il'f$rtlf Kunjungi Study Area di www. mastering bio.com ffiryffisffi 30.3
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi. Adaptasi-adaptasi reproduktif angiosperma
mencakup bunga dan buah (hal. 192-199)

empat lingkaran daun yang termodifikasi: sepal, petal,

ffi30.1 stamen (yang menghasilkan polen), dan karpei (yang
menghasilkan ovul). Ovarium matang menjadi buah, yang
Biji dan serbuk polen adalah adaptasi kunci bagi seringkali membawa biji melalui angin, air, atau hewan
kehidupan di darat (hal. 1 84-157) ke lokasi yang baru.

Lima Sifat Turunan dari Tumbuhan Berbiji

selama Periode I(retaseus. Fosil, analisis filogenetik, dan
penelitian perkembangan menawarkan berbagai wawasan
Gametof it dan .. Gametof it
Gametof it jantan tentang asal usul bunga.
tereduksi betina mikroskopik . ,.:- jantan
(n) diberinutrien J.:1"
> Keanekaraganran Anginsperma Beberapakelompok
dan dilindunqioleh I " |"r-Gametofit angiosperma basal telah diidentifikasi. I(ad-klad utama
sporofit (2n) 'tf!rt' betina angiosperma yang lain mencakup monokotil, magnoliid,
dan eudikotil.
Heterospori Mikrospora (memunculkan -..---
"
gametofit jantan
Polinasi dan interaksi-interaksi lain antara angiosperma
Megaspora (nemunculkan ----"-l " I
gametofit betina) dan hewan mungkin telah menyebabkan peningkatan
"' .
keanekaragaman spesies pada kedua kelompok ini.

Ovul lntegumen (2n) Ii'T:NDil

ovur I
(oimnoosermal Megaspora (n)
Aktivitas Angiosperm Life Cycle
Penvelidikan How Are 'Irees Identified by Their Leaves?
(2n)
_Megasporangium

Polen Serbuk polen membuat air tidak

lagi diperlukan untuk fertilisasi iji* tr-r
ffiffiffiffim 30.4
Kesejahteraan manusia sangat bergantung pada
Biji
tumbuhan berbiji (hal. 200-201)
Produk-produk dari Tumbuhan Berbiji Manusia
bergantung pada tumbuhan berbiji untuk memperoleh
makanan, kayu, dan berbagai macam obat-obatan.
Ancaman Bagi Keanekaragaman Tumbuhan Perusakan
habitat mengancam kepunahan berbagai spesies
ffiru. ffi 30.2
tumbuhan dan spesies-spesies hewan yang didukungnya.

Gimnosperma memil;ki biji'telanjang', biasanya

terletak pada runjung (hal. 187-190)

pada catatan fosil tumbuhan dan mendominasi ekosistem KU-!$ ryAl$ryffi"!

terestrial Era Mesozoikum. Tumbuhan berbiji yang masih
ada dapat dibagi menjadi dua kelompok monofiletik:
t. Di bagian mana Anda bisa menemukan megasporangium
pada angiosperma?
gimnosperma dan angiosperma. Gimnosperma yang masih
ada mencakup sil<ad, Ginkgo biloba, gnetofit, dan konifer. a. di stilus bunga
b. di dalam ujung tabung polen
generasi sporofit, perkembangan biji dari ovul yang
c. terselubung di dalam stigma bunga
terfertilisasi, dan peran polen dalam mentransfer sperma d. di dalam ovul yang terkandung dalam ovarium bunga
ke ovul merupakan ciri-ciri kunci dari siklus hidup e. terkemas ke dalam kantong polen di dalam anter yang
gimnosperma yang khas. ditemukan pada stamen
, Buah umumnya merupakan
Il'rilrtil a. ovarium yang matang.
h'rvestigasi Pine Life Cycle b. stilus yang menebal.

2O2 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 c. ovul yang membesar. FIUBU&6GASI H\I6LU5I
d. akar yang termodifikasi.
e. gametofit betina dewasa. 7. Sejarah kehidupan telah disela oleh beberapa kepunahan
massal. Sebagai contoh, tumbukan meteorit mungkin
J. Dalam kaitannya dengan angiosperma, manakah di antara telah memusnahkan sebagian besar dinosaurus dan
berikut ini yang dipasangkan secara salah dengan jumlah berbagai macam kehidupan di laut pada penghujung
kromosomnya? Periode I(retaseus (lihat Bab 25). Fosil mengindikasikan
a. telur-n bahwa tumbuhan tidak terlalu parah terpengaruh oleh
b. megaspora-2n kepunahan massal Periode I(retaseus maupun kepunahan
c. mikrospora-n massal yang lain. Adaptasi-adaptasi apa yang mungkin
d. zrgot-2n dapat menyebabkan tumbuhan mampu bertahan melalui
e. sPerma-n bencana-bencana ini lebih baik daripada hewan?
4. Manakah di antara berikut ini yang bukan merupakan
karakteristik pembeda gimnosperma dan angiosperma pHMr-tT$AtV tL;UrulFt
dari tumbuhan-tumbuhan yang lain?
a. pergiliran generasi 8. ffiffiffi Seperti yang akan dijabarkan secara
b. ovul detail pada Bab 38, gametofit betina angiosperma
c. integumen biasanya memiliki tujuh sel, salah satunya, sel tengah,
d. polen bersifat diploid. Setelah terjadi fertilisasi ganda, sel
e. gametofit dependen tengah berkembang menjadi endosperma, yang bersifat
triploid. I(arena semua monokotil, magnoliid, dan
5. Gimnosperma dan angiosperma memiliki kesamaan eudikotil memiliki gametofit betina dengan tujuh sel dan
sebagai berikut, kecuaLi
endosperma triploid, para saintis berasumsi bahwa inilah
a. biji. tahap nenek moyang untuk angiosperma. Akan tetapi,
b. polen. pertimbangkan penemuan-penemuan terbaru berikut ini:
c. jaringan vaskular.
d. ovarium. berubah seperti yang ditunjukkan pada Peraga 30.12b.
e. ovul.
) Amborella memiliki gametofit betina bersel delapan
6. ffiffi Gunakan huruf a-d untuk menandai dan endosperma triploid.
letak kemunculan karakter-karakter turunan berikut pada
pohon filogenetik di bawah ini. empat dan endosperma diploid.
a. bunga
(a) Garnbarkan filogeni angiosperma (lihat Peraga 30.12b),
b. embrio
c. biji dengan memasukkan data yang diberikan di atas
d. jaringan vaskular tentang jumlah sel pada gametofit betina dan ploidi
endosperma. Asumsikan bahwa semua kerabat star
anise memilLrki gametofit betina bersel empat dan
r Ganggang hiiau charofita
endosperma diploid.
Moss (b) Apa yang dinyatakan oleh filogeni berlabel yang Anda
Fern
buat tentang evolusi gametofit betina dan endosperma
pada angiosperma?
Gimnospermae

Angiospermae

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A,

EtrEIf Kunjungi study Area di www.masteringbio.com

untuk memperoleh Soal Latihan.

BAB TlcA PULUH l(eanekaragaman Tumbuhan II: Evolusi Tumbuhan Berbiji 203
 &. Dapatkah Anda menunjukkan organisme
terbesar di hutan ini?

ffiffiffittr'trffi'"ffi
:]i"-g Fumgi arlerupa!<an heterqrtrct ,vang makanan busuk. Namun fungi adalah komponen biosfer
rn*er*6:eroleh rmakaelam rneialui aFrscr;*si yang sangat besar dan penting. I(eanekaragamannya
menakjubkan: Sementara sekitar 100.000 spesies telah
3.9.* Fungi rnenghasilkan spora melalui si&{Ee,.ss
diidentifikasi, diperkirakan bahwa sebenarnya terdapat
hidup seksual atam aseksual tak kurang dari 1,5 juta spesies fungi. Beberapa fungi
3i.3 Nertek ryrovang fur.rgi aala$afu prtlfisfa akua{i$q khusus bersel tunggal, namun sebagian besar memiliki
Llerfflaee[a cian berse! te;nggal tubuh multiselular yang kompleks, yang pada banyak
kasus mencakup struktur-struktur yang kita kenal sebagai
:J.! "4 Fungi teEah [reradiasi menjadi sefarr"'.1*a[r garis
ini membuat fungi mampu
cendawan. I(eanekaragaman
lse{Lny{.cffian yaxg berane$<a e,agarll
mengolonisasi hampir semua habitat terestrial yang
3-I .5 Fumsi m"tec'?"Iainkan herbagai grenan grenfin6 terbayangkan; sporanya yang terbawa angin bahkan telah
c'$alam riaur-ular"tg nutrielt, interaksi *F<er$ogis, ditemukan 160 km di bawah tanah.
clan $*esejafu teraar"r rnanq.{s[a Fungi tidak hanya beraneka ragam dan tersebar luas,
namun juga penting bagi kemakmuran sebagian besar
ekosistem terestrial. Mereka memecah material organik
dan mendaur ulang nutrien, memungkinkan organisme
lain untuk mengasimiliasi unsur-unsur kimia yang
i eex,xdmwam Perkasm esensial. Manusia memperoleh keuntungan dari jasa fungi
pada pertanian dan kehutanan seperti peran pentingnya
'"-.0 erjalan- jalan melalui Hutan Nasional Malheur di dalam membuat berbagai produk mulai dari roti hingga
" antibiotik. Namun benar puia adanya bahwa beberapa
. 'r',o, Oregon timur, Anda mungkin memperhatikan
"
,"i1'beberapa gugus cendawan madu (Armillaria fungi menyebabkan penyakit pada tumbuhan dan hewan.
ostoyae) yang tersebar di sana sini di bawah pohon- Pada bab ini, kita akan menyelidiki struktur dan
pohon yang menjulang Pohon-pohon itu sejarah evolusi fungi, melihat anggota-anggota kingdom
tampaknya menjadikan cendawan terlihat kerdil. Padahal, Fungi, dan membahas nilai ekologis dan komersialnya.
meskipun terdengar aneh, yang benar adalah sebaliknya.
Semua cendawan ini hanyalah bagian yang terletak di atas
tanah dari satu fungi yang sangat besar. )aringan filamen ffi:fljF::4:€e;ffi
f
ff$.$
bawah tanahnya tersebar seluas 965 hektar pada hutan i F8aE.
FasmgF ffi'?erLepag{ffiffi h*€tr*.**rs}*: yeffiffi
tersebut-lebih luas daripada 1.800 lapangan sepakbola.
Berdasarkan laju pertumbuhannya saat ini, para saintis $"fti#$33F3trre3 geh s'makmr*mm rme$m$ q'tr s
memperkirakan bahwa fungi ini, yang bobotnya ratusan
{€
ftffis#E'p$s
ton, telah tumbuh selama lebih dari 1.900 tahun.
Cendawan madu yang tak mencolok di lantai hutan Meskipun sangat beraneka ragam, fungi memiliki beberapa
tersebut merupakan simbol yang cocok bagi kemegahan kesamaan ciri-ciri kunci, terutama dalam memperoleh
kingdom Fungi yang terabaikan. I(ebanyakan dari kita nutrisi. Selain itu, banyak fungi yang tumbuh dengan
tidak menyadari keberadaan eukariota-eukariota ini selain membentuk filamen multiselular, struktur tubuh yang
ketika kita terkadang terserang jamur kaki atau menjumpai memainkan peran penting dalam memperoleh makanan.

2O4 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

Nute'isi dan Ekologi khamir saja. I(hamir seringkali menghuni lingkungan
Iembap, termasuk getah tumbuhan dan jaringan hewan,
Seperti hewan, fungi merupakan heterotrof-mereka tidak
yang selalu terdapat suplai nutrien terlarut, seperti gula
dapat membuat makanan sendiri seperti yang dilakukan
dan asam amino. I(ita akan membahas khamir dan nilai
oleh tumbuhan dan alga. Namun tidak seperti hewan, pentingnya bagi manusia belakangan; sekarang, kita akan
fungi tidak menelan (memakan) makanannya. Sebagai
berfokus pada morfologi fungi multiselular.
gantinya, fungi mengabsorpsi nutrien dari lingkungan di
Iuar tubuhnya. Banyak fungi melakukan hal ini dengan
menyekresikan enzim-enzim hidrolitik kuat ke sekelilingnya.
tul*r{*{*gi Fungi
Enzim-enzim ini memecah molekul-molekul kompleks Morfologi fungi multiselular meningkatkan kemampuannya
menjadi senyawa-senyawa organik yang lebih kecil sehingga untuk tumbuh ke dalam dan mengabsorpsi nutrien dari
fungi dapat menyerap senyawa itu ke dalam tubuh dan sekelilingnya {Fe raga 31.2}. Tubuh fungi-fungi ini biasanya
menggunakannya. Fungi-fungi yang lain menggunakan membentuk jaringan filamen kecil, yang disebut hifa
enzim untuk menembus dinding sel tumbuhan, sehingga (hypha, jamak hyphae). Hifa terdiri dari dinding sel
fungi mampu menyerap nutrien dari sel tumbuhan. berbentuk tabung yang mengelilingi membran plasma
Secara kolektil enzim-enzim berbeda yang ditemukan dan sitoplasma sel. Tidak seperti dinding sel tumbuhan,
pada berbagai spesies fungi dapat mencerna senyawa- yang mengandung selulosa, dinding sel fungi diperkuat
senyawa dari berbagai macam sumber, hidup maupun oleh kitin (chitin). Polisakarida mengandung-nitrogen
mati. Akibatnya, fungi memegang banyak peranan yang kuat namun fleksibel ini juga ditemukan pada rangka
dalam komunitas ekologis, dengan berbagai spesies yang eksternal serangga dan artropoda yang lain.
hidup sebagai dekomposer, parasit, atau mutualis. Fungi Hifa fungi membentuk massa yang saling menjalin,
dekomposer memecah dan menyerap nutrien dari zat- disebut miselium (mycelium, jamak mycelia), yang
zat organik tak-hidup, seperti batang kayu mati, bangkai menembus zat tempat fungi mencari makan. Struktur
hewan, dan sisa-sisa yang dihasilkan oleh organisme hidup. miselium memaksimalkan rasio area permukaan-terhadap-
Fungi parasitik mengabsorpsi nutrien dari sel-sel inang volume, sehingga absorpsi makanan menjadi lebih efisien.
yang masih hidup. Beberapa fungi parasitik merupakan Hanya 1 cm3 tanah subur saja dapat mengandung sebanyak
patogen, termasuk spesies-spesies yang menginfeksi paru- 1 km hifa dengan total area permukaan 300 cm2 yang
paru manusia dan spesies-spesies lain yang menyebabkan bersentuhan dengan tanah. Miselium fungi tumbuh dengan
sekitar 80% penyakit tumbuhan. Fungi
mutualistik juga mengabsorpsi nutrien
dari organisme inang, namun mereka St{*ktrjr repr*r:iilktig.
membalas dengan tindakan yang i rtlorvr r Ir.rtgl-rasi!ka4 !c.
sei ir":unrlil yang rii-rebr:t s6r*ra
menguntungkan inang. Sebagai contoh,
'
fungi mutualistik yang hidup di dalam l'lifa. Cerrdawan dan miseliunrnya
yailg terietal{ di batryah tar-rah
spesies rayap tertentu menggunakan merLrpakan jarrnEan hiia yalg
enzim-enzimnya untuk menguraikan bersa m bung-s**r bu ng.

kayu, seperti yang dilakukan oleh protista

mutualistik di dalam tubuh spesies rayap
yang lain (lihat Peraga 28.26).
Enzim-enzim yang mampu
beradaptasi sehingga memungkinkan
fungi mencerna berbagai macam sumber
makanan bukanlah satu-satunya alasan
kesuksesan ekologisnya. Faktor penting
yang lain adalah bagaimana struktur
tubuh fungi dapat meningkatkan 20 pm
efisiensi absorpsi nutrien.

Struktur Tukruh
Struktur tubuh fungi yang paling umum Mrselium

adalah filamen multiselular dan sel-

sel tunggal (khamir, yeast). Banyak
spesies dapat tumbuh sebagai filamen
maupun khamir, namun iebih banyak
yang tubuh sebagai filamen saja; relatif
sedikit spesies yang tumbuh sebagai
A Peraga 31.2 Struktur fungi multiselular. Foto di bagian atas menunjukkan
struktur seksual, dalam kasus ini disebut cendawan, dari fungi penny bun (Boletus
edulrs). Foto di bawah menunlukkan miselium yang tumbuh pada daun jarum konifer
yang gugur. lnset LM menunjukkan hifa.
Walaupun cendawan-cendawan di foto bagian atas tampak merupakan individu
yang berbeda, mungktnkah DNA yang dimilikinya identik? lelaskan.

BAB TIGA PULUH SATU Fungi 2O5

A Peraga 1"1.3 Dua bentuk hifa.
cepat, seiring disalurkannya protein dan zat-zat lain yang
disintesis oleh fungi melalui aliran sitoplasma ke ujung-
ujung hifa yang menjulur. Fungi memusatkan energi dan
sumber dayanya untuk menambah panjang hifa sehingga
meningkatkan seluruh area permukaan absorptif, dan bukan
memperbesar lingkar hifa. Berdasarkan pengertian umum,
fungi tidak mobil-mereka tidak bisa berlari, berenang,
atau terbang untuk mencari makanan atau pasangan. Akan
tetapi, ketika mereka tumbuh, fungi dapat berpindah ke
tempat-tempat baru, dengan cepat menjuiuri<an ujung-
ujung hifanya ke wilayah yang belum dihuni sebelumnya.
Pada kebanyakan fungi, hifa terbagi menjadi sel-sel
oleh dinding pemisah, atau septa (tunggal, septum) {Feraga
3-'1 .3a). Septa umumnya memiliki pori-pori yang cukup
besar untuk memungkinkan ribosom, mitokondria, dan
bahkan nukleus mengalir dari sel ke sel. Beberapa fungi
tidak memiliki septa (Pe reEa 31.3b). Dikenal sebagai fungi
ko enositik (co en o cy t i c fan gi), or ganisme - organis me ini
terdiri dari massa sitoplasma bersambung-sambung yang
memiliki ratusan atau ribuan nukleus. I(ondisi koenositik
disebabkan oleh pembelahan nukleus berulang-ulang tanpa
sitokinesis. Penjabaran ini mungkin mengingatkan Anda
pada jamur lendir plasmodial yang Anda baca di Bab 28,
yang juga terdiri dari massa sitoplasma yang mengandung
banyak nukleus. I(emiripan ini adalah salah satu alasan
jamur lendir dahulu diklasifikasikan sebagai fungi; data
molekuiar telah menunjukkan bahwa jamur lendir dan
fungi tergolong ke dalam klad-klad yang berbeda.
Flifa lerspesiaJisasi pada Fungi Mikariza
Beberapa fungi memiliki hifa terspesialisasi yang
memungkinkan mereka menyerap makanan pada tubuh
hewan hidup (Peraga 31.4a). Spesies-spesies fungi yang
lain memiliki hifa terspesialisasi yang disebut haustoria,
yang digunakan oleh fungi untuk mengekstraksi nutrien
dari-atau bertukar nutrien dengan-inangnya {Peraga
31.4bi. Hubungan yang saling menguntungkan antara
fungi dan akar tumbuhan disebut mikoriza (mycorrhizae,
istllah yang berarti 'akar fungi').
Fungi mikoriza (fungi yang membentuk mikoriza)
dapat meningkatkan pengantaran ion fosfat dan mineral-
mineral yang lain ke tumbuhan karena jejaring miselium
fungi yang sangat luas lebih efisien daripada akar tumbuhan
dalam memperoleh mineral-mineral dari tanah. Sebagai
gantinya, tumbuhan menyuplai fungi dengan nutrien-
nutrien organik seperti karbohidrat. Ada beberapa tipe
206 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
ffi -s
(a) Hifa yang teradaptasi untuk memerangkap dan membunuh
mangsa. Pada Arthrobotrys, sejenis fungi tanah, bagian hifa
termodifikasi sebagai lingkaran yang dapat mengencang di
sekeliling nematoda (cacing giling) dalam waktu kurang dari
satu detik. Fungi kemud an menembus tubuh mangsanya
dengan hifa dan mencerna jaringan dalam mangsa (SEM).
Membran plasma
sel tumbuhan
Haustor um
(b) Haustoria. Beberapa fungt mutuaiistik dan parasitik menumbuhkan
hifa yang terspesialisasi, disebut haustoria, yang dapat mengekstraksi
nutrien dari sel-se tumbuhan yang masih hidup. Haustoria tetap
terpisah dan s toplasma sel tumbuhan oleh membran plasma sel
tumbuhan (ingga).
,& Feraela 3i.:i Hifa yang terspesialisasi.
fungi mikoriza. Fungi ektomikoriza (ectomycorrhizal
fungi, dari kata Yunani el<tos,luar) membentuk selubung
hifa di atas permukaan akar dan juga tumbuh ke dalam
ruang ekstraselular pada korteks akar (lihat Peraga 37.12a).
Fungi mikoriza arbuskalar (arbuscular mycorrhizal
fungi, dari kata Latin arbor, pohon) menjulurkan
hifanya yang bercabang-cabang melalui dinding sel akar
dan ke dalam tabung yang terbentuk melalui invaginasi
(pendorongan ke dalam) membran sel akar (lihat Peraga
37.12b).
Mikoriza sangat penting dalam ekosistem alamiah dan
pertanian. Hampir semua tumbuhan vaskular memiliki
mikoriza dan mengandalkan fungi rekannya untuk
memperoleh nutrien-nutrien esensial. Berbagai penelitian
telah menunjukkan nilai penting mikoriza dengan
membandingkan pertumbuhan tanaman dengan dan tanpa
mikoriza (lihat Peraga 37.73). Pengurus perkebunan kerap
menginokulasl semaian pinus dengan fungi mikoriza untuk
mendorong pertumbuhan. Tanpa intervensi manusia, fungi
mikoriza mengkolonisasi tanah melalui penyebaran spora,
komponen penting reproduksi dan penyebaran fungi ke
area yang baru, seperti yang akan kita bahas berikutnya.
ffisl"r mengkaji secara lebih dekat siklus hidup fungi yang
spesifik.
1. Bandingkan dan bedakan mode nutrisi fungi dengan
mode nutrisi Anda sendiri.
Repr*d**krcfi S*6{sruaH
2. ffi;..ffiJfffi Anggaplah fungi tertentu
merupakan mutualis yang hidup di dalam inang Nukleus dari hifa fungi dan spora kebanyakan spesies fungi
serangga, namun nenek moyangnya merupakan adalah haploid, walaupun banyak fungi memiliki tahap
parasit yang tumbuh di dalam dan pada tubuh dipioid sementara yang terbentuk selama siklus hidup
serangga. Sifat-sifat turunan apa yang mungi(in Anda seksual. Secara umum, reproduksi seksual dimulai ketika
temukan pada fungi mutualistik ini? hifa dari dua miselium melepaskan molekul sinyal seksual
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat g
yang disebut feromon Qtheromone). jika miselium berasal
Apendiks A dari tip perkawinan yang berbeda, feromon dari setiap
#
g

miselium berikatan ke reseptor pasangannya, dan hifa

ffi3{.4
$ nungi menghasilkan spora rnelalui
siklus hidup seksual atau aseksual
I(ebanyakan fungi memperbanyak diri dengan menghasilkan
spora dalam jumlah yang sangat banyak, baik secara seksual
maupun aseksual. Misalnya, pufiball,struktur reproduktif
spesies-spesies fungi tertentu, dapat melepaskan triliunan
spora dalam semburan serupa-awan (lihat Peraga 31.18).
Spora dapat terbawa dalam jarak yang jauh meialui
angin atau air. lika mereka mendarat di tempat yang
lembap tempat terdapat makanan, mereka bergerminasi,
menghasilkan miselium baru. Untuk memahami seberapa
efektif spora menyebar, tinggalkan seiris melon yang
terpapar ke udara. Meskipun tanpa ada sumber spora
di dekat melon, dalam waktu seminggu atau lebih, Anda
al<an melihat miselium yang berbulu halus tumbuh dari
spora-spora mikroskopik yang terus-menerus jatuh dl
atas melon.
pereqa 3'i.5 menggambarkan berbagai macam sikius
hidup yang dapat menghasilkan spora fungi. Pada bagian
ini, kita akan meninjau aspek-aspek umum dari siklus
hidup seksual dan aseksual fungi. Selanjutnya, kita akan
menjulur ke arah sumber feromon. I(etlka hifa bertemu,
mereka berfusi. Pada spesies dengan 'uji kompatibilitas'
semacam itu, proses ini berkontribusi terhadap variasi
genetik dengan cara mencegah hifa berfusi dengan hifa
laln dari miselium yang sama atau miselium iain yang
identik secara genetis.
Penyatuan sitoplasma dari dua miseiium induk dikenal
sebagai plasmogami Qtlasmogamy). Pada kebanyakan
fungi, nukleus hapioid yang disumbangkan oleh masing-
masing induk tidak berfusi langsung. Sebagai gantinya,
bagian dari miselium yang berfusi mengandung nukleus-
nukleus yang secara genetis berbeda namun hadir bersama-
sama. Miseiium semacam itu disebut heterokarion
(heterokaryon, )rang berarti'nukleus-nukleus yang
berbeda'). Pada beberapa spesies, nukleus-nukleus yang
berbeda bahkan dapat bertukar kromosom dan gen-gen
dalam proses yang mirip dengan pindah silang (lihat Bab
13). Pada spesies lain, nukleus haploid berpasangan dua-
dua, satu dari masing-masing induk. Miseiium semacam
itu disebut dikariotik (dikary otic, berarti'dua nukleus').
Seiring pertumbuhan miselium dikariotik, kedua nukleus
pada setiap sel membelah bersamaan tanpa berfusi.
I(arena sel-sel ini mempertahankan dua nukleus haploid
yang terpisah, mereka berbeda dari sel-sel dipioid, yang
memiliki pasangan kromosom homolog di dalam satu
nukleus tunggal.

Keterangan

Haploid (n) Tahapan

heterokariotlk
:ir,ri:,, Heterokariotik (nukleus :: ::l::: I r:i::'; '
.";llii:+r
yang tak berfusi darr l PLASMOGAMT i
i,.i:;j:i,:1i#ii
.,nI$ri:::.
induk yang berbeda) (ly'i1ilo-Plry',1 l
- . ;'::::t:::'
':rr. Diploid (2n) tii:l;!!:+::

f^'AnroG;il*-j
Struktur j (fusi nukleus)
penghasil spora '-*'- -"-- "'::*'='*-' |

Zioot '
Spora 1.-r1
REPRODUKSI ti.ititi,l
. fj:i i
SEKSUAL tL: ,,
r,:'r,t" r REPRODUKSI Miseiium
il:rn:ri,,:
ASEKSUAL
:i: ,j, r

F [:er;qa Siklus hidup umum fungi.

3-1.5
i-' -- - '-'-""-1
Banyak-namun tidak semua-fungi bereproduksi
f ".,.-.*-".'"..-.-*.
*.*'-....**"" 1
i,_._ MEtosts x

secara seksual maupun aseksual. Beberapa fungi i.,*

GERM|NAS| "_-._"___ "..___.1
ctnutruasl ; '
bereproduksi hanya secara seksual, sedangkan L__--.-::- :."__:-.-:-....*i i--*--*---*-*-....-"..-.,-r
yang lain hanya secara aseksual.

BAB TIGA PULUH SATU Fungi 207

 Berjam-jam, berhari-hari, atau (pada beberapa fungi) T0rrm kebetulan bertemu anggota-
bahkan berabad-abad mungkin berlalu antara plasmogami anggota spesiesnya dari tipe
dan tahap berikut dalam siklus seksual, kariogami perkawinan yang berbeda.
(karyogamy). Selama kariogami, nukieus haploid yang Fungi lain bereproduksi
disumbangkan oleh kedua induk berfusi, menghasilkan sel- secara aseksual dengan cara
sel diploid. Zigot dan struktur-struktur sementara lainnya tumbuh sebagai khamir bersel
terbentuk selama kariogami, satu-satunya tahap dipioid tunggal. I(etimbang meng-
pada kebanyakan fungi. Meiosis kemudian mengemballkan hasilkan spora, reproduksi
kondisi haploid, menghasilkan pembentukan spora yang aseksual pada khamir terjadi
memungkinkan fungi untuk menyebar. melalui pembelahan sel biasa
Proses-proses seksual kariogami dan meiosis meng-
.* Khamir
atau pelepasan 'sel-sel tunas'
Sachharomyces cerevisiae
hasilkan variasi genetik yang banyak sekali, prasyarat bagi pada beberapa tahap yang kecil dari sel induk
seleksi alam. (Lihat Bab 13 dan 23 untuk mengulas kembali pertunasan (SEM). . Seperti yang
bagaimana seks dapat meningkatkan keanekaragaman telah disebutkan sebelumnya,
genetik dalam suatu populasi.) I(ondisi heterokariotik beberapa fungi yang tumbuh sebagai khamir juga dapat
juga memberikan beberapa keuntungan diploidi, yakni tumbuh sebagai miselium berfilamen, bergantung pada
satu genom haploid dapat mengompensasi mutasi-mutasi ketersediaan nutrien.
berbahaya pada genom yang 1ain. Banyak khamir dan fungi berfilamen sejauh ini tidak
diketahui memiliki tahap seksual. Ahii mikologi (ahli
${* g*r**$ a.c $-;s 6,4s*Fcsas,r *
biologi yang mempelajari fungi) biasanya menyebut fungi
semacam itu deuteromycetes (dari kata Yunani deutero,
Selain reproduksi seksual, banyak fungi dapat bereproduksi
kedua, dan mycete, fungi). Setiap kali tahap seksual
secara aseksual. Sekitar 20.000 spesies fungi diketahui
ditemukan bagi suatu fungi yang disebut deuteromycetes,
hanya bereproduksi secara aseksual. Seperti reproduksi
spesies tersebut diklasifikasi uiang ke dalam filum tertentu,
seksual, proses-proses reproduksi aseksual bisa sangat
bergantung pada tipe struktur seksual yang dlbentuk.
beraneka ragam pada fungi.
Selain mencari tahap seksual yang belum diketahui pada
Banyak fungi bereproduksi secara aseksual dengan cara
fungi-fungi yang belum diklasilikasikan semacam itu, ahli
tumbuh sebagai fungi berfilamen yang menghasilkan spora
mikologi sekarang dapat menggunakan teknik-tenik genetik
(haploid) melalui mitosis; spesies-spesies semacam itu
untuk menentukan status taksonomi suatu fungi.
dikenal secara informal sebagai kapang (mold)jika mereka
membentuk miselium yang kasatmata. Bergantung pada
kebiasaan Anda membersihkan rumah, Anda mungkin ffiffis$"a
bisa mengamati kapang di dapua membentuk lapisan l. fika dilihat dari haploidi versus diploidi, bagaimana
yang berbulu pada buah, roti, dan makanan-makanan siklus hidup manusia dan fungi berbeda?
lainnya I(apang biasanya tumbuh cepat dan z. l,r1;lf ,ii'ii lii ii r Anggaplah Anda mengambit
menghasilkan banyak spora secara aseksual-menyebabkan sampel DNA dari dua cendawan yang tumbuh di dua
fungi mampu mengolonisasi sumber-sumber makanan sisi pekarangan yang berbeda dan menemukan bahwa
baru. Banyak spesies yang menghasilkan spora semacam mereka identik. Ajukan dua hipotesis yang masuk akal
itu juga dapat bereproduksi secara seksual, jika mereka untuk menjelaskan hasil yang Anda peroleh.
Untuk mengetahui lawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.

3$.S
E Nesxe${ rsx&}iffimg fumg! ada$ah
Brmtis€m akuatEtc fuerfHageEm c$asn
fuec"seE tumggaE

Data paleontologi maupun sistematika molekular

memberikan berbagai wawasan tentang evolusi awal fungi.
?." Sebagai hasilnya, para ahli sistematika kini mengakui
' ,'. Penicillium, kapang yang umum ditemukan
bahwa kingdom Fungi dan Animalia berkerabat lebih dekat
sebagai dekomposer (pengurai) makanan. Gugus serupa
manik-manik pada 5EM diwarnai adalah konidium, struktur yang satu sama lain daripada kedua kingdom dengan tumbuhan
terlibat dalam reproduksi aseksual. atau sebagian besar eukariota yang lain.

208 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 Hewan (dan protista
:
t
kerabat dekatnya)
NENEK MOYANG
*
o
E
UNISELULAR Iiiti *","""."..,,-,=,.,..,. Nucleariid
BERFLAGELA
i,...;i
ii irliii:r,ll,*.i' Kitrid
!l :fr
tl
t.i.r:it:;;tta
lf: ! Mikrosporidia yang
€;€
:r: eli*.:^h^
Fungi lain
,s+ .
:;. .: r: Fungi dan kerabat dekatnya. Bukti molekular
mengindikasikan bahwa nucleariid, kelompok protista bersel-
tunggal, adalah kerabat terdekat fungi yang masih ada. Ketiga
garis paralel yang mengarah ke kitrid mengindikas kan bahwa
kelompok ini mungkin parafiletik
F" Fosil hifa fungi dan
spora dari Periode Ordovisium
(sekitar 460 juta tahun lalu) (LM)
50 pm
A$a$ Ljs*cE Far*ngE
Sistematika filogenetik menunjukkan bahwa fungi
tampaknya berevolusi dari suatu nenek moyang yang
berflagela. Meskipun mayoritas fungi tidak memiliki
flagela, beberapa garis keturunan fungi yang berdivergensi
paling awal (kitrid, dibahas nanti dalam bab ini) memiliki
flageia. Lebih lanjut, kebanyakan protista yang memiliki
nenek moyang bersama yang dekat dengan hewan dan
fungi juga memiliki flagela. Data sekuens DNA juga
mengindikasikan bahwa ketiga kelompok eukariota
ini-fungi, hewan, dan kerabat protistanya-membentuk
sebuah klad ,l' . i r,r '. Seperti yang dibahas pada
Bab 28, anggota-anggota klad ini disebut opisthokonta
(opisthokonf), nama yang mengacu pada lokasi posterior
(opistho-) flagela pada organisme-organisme ini.
Data sekuens DNA juga mengindikasikan bahwa fungi
berkerabat lebih dekat dengan beberapa kelompok protista
bersel tunggal daripada dengan opisthokonta 1ain, sehingga
hal ini menyatakan bahwa nenek moyang fungi bersifat
uniselular. Salah satu kelompok protista uniseluiar semacam
itu, nucleariid. (nucleariid), terdiri atas berbagai amoeba
yang memakan alga dan bakteri. Lebih lanjut, bukti DNA
mengindikasikan bahwa hewan berkerabat lebih dekat
dengan kelompok protista yang berbeda (choanoflagellata)
dibandingkan dengan fungi atau nucleariid. Hasil-hasil ini
secara bersamaan menunjukkan bahwa multiselularitas pasti
telah berevolusi pada hewan dan fungi secara independen,
dari nenek moyang bersel tunggal yang berbeda.
Berdasarkan analisis jam molekular (lihat Bab 26), para
saintis memperkirakan bahwa nenek moyang hewan dan
fungi berdivergensi menjadi garis-garis keturunan yang
terpisah sekitar satu miliar tahun lalu. Akan tetapi, fosil
o
tf Nu kleus
a se1 rnang
gl
w,
sedang berkembanq
Spora
i*. . . ir::;, 'r . ',!; Sel eukariotik yang terinfeksi oleh
mikrosporidia. Vakuola besar di dalam sel eukariotik inang ini
mengandung spora dan bentuk-bentuk parasit Encephalitozoon
intestinalis yang sedang berkembang (TEM).
fungi tertua yang tak terbantahkan baru berumur sekitar
460 juta tahun ', , . . Salah satu penjelasan yang
mungkin bagi ketidakcocokan ini adalah bahwa nenek
moyang mikroskopik fungi terestrial yang ada saat ini
tidak terfosilisasi dengan baik.
&g:a$eaE"c fo€ F $<rces g:a: r d $a
fr
fficr$qerafuat fl}*fua€ deargar* Facargc?
Selain hewan dan protista seperti nucleariid, kelompok
organisme lainnya, mikrosporidia, mungkin berkerabat dekat
dengan fungi. Mikrosporidia adalah parasit uniselular pada
hewan dan protista . Mikrosporidia sering
digunakan untuk mengendalikan hama serangga.'Walaupun
tidak biasanya menyebabkan penyakit pada manusia,
mikrosporidia bisa menimbulkan risiko bagi penderita
AIDS dan penyakit penurunan sistem kekebalan lainnya.
Dalam berbagai cara, mikrosporidia berbeda dari
kebanyakan eukariota lain. Misalnya, mereka tidak memiliki
mitokondria konvensional. Akibatnya, mikrosporidia
menjadi semacam misteri taksonomi, yang diduga oleh
beberapa peneliti sebagai garis keturunan eukariota kuno
yang telah berdivergensi sejak lama. Akan tetapi, pada
tahun-tahun terakhir, para peneliti telah menemukan
bahwa mikrosporadia sebenarnya memiliki organel-organel
kecil yang berasal dari mitokondria. Sementara itu,
sejumiah perbandingan molekular mengindikasikan bahwa
mikrosporidia berkerabat dekat dengan fungi, menyatakan
bahwa mereka merupakan parasit yang baru berkembang.
Bukti molekular lain-termasuk sebuah analisis data
sekuens DNA tahun 2006 dari enam gen pada hampir
200 spesies fungi-mengindikasikan bahwa mikrosporadia
mungkin, sebenarnya, merupakan garis keturunan fungi
yang telah lama berdivergensi. Data genetik tambahan
dari spesies-spesies yang tergolong garis-garis keturunan
fungi yang telah lama berdivergensi diperlukan untuk
memecahkan apakah mikrosporidia adaiah fungi atau
kelompok organisme yang berkerabat dekat dengan fungi.
BAB TIGA PULUH SATU Fungi 2O9
Perpimdaham ke ffiarat
Banyak keanekaragaman fungi yang kita amati hari ini
mungkin bermula selama radiasi adaptif yang dimulai
ketika tumbuhan dan hewan multiselular mengolonisasi
daratan. Misalnya, fosil tumbuhan vaskular terawal
yang diketahui dari Periode Siiur (420 juta tahun lalu)
mengandung bukti hubungan mikorizal antara tumbuhan
dan fungi. Tumbuhan mungkin teiah menjalin hubungan
saling menguntungkan dengan fungi sejak periode terawal
dari kolonisasi daratan.
ffiw31.3
1. Mengapa fungi diklasifikasikan sebagai opisthokonta
meskipun kebanyakan fungi tidak memiliki flagela?
2.
|elaskan nilai penting evolusioner keberadaan mikoriza
pada tumbuhan vaskular paling awal.
3. Lry"ffiffiffiffi lika fungi telah mengolonisasi
daratan sebelum tumbuhan, di manakah fungi dapat
hidup? Apa yang mungkin dimakan oleh mereka?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
w"wryww*w ?4 lf,
ry**d'rrr?
$ Fungi telah beradiasi menjadi
sejumlah garis keturunan yang
beraneka ragarn
Filogeni fungi saat ini menjadi subjek dari banyak
penelitian. Pada dekade terakhir, analisis molekular telah
membantu menjernihkan hubungan evolusioner di antara
kelompok-kelompok fungi, walaupun masih ada wilayah-
wilayah yang belum jelas. F*i*ge 3"i .11 menyajikan versi
sederhana dari salah satu hipotesis terbaru. Di bagian ini,
kita akan menelaah masing-masing kelompok fungi utama
yang diidentifikasi dalam pohon filogenetik ini.
Ksts'srX
?#rF.q'g.$eRfs
ritaa Fungi vang diklasifikasikan dalam
ffi_'$_ffi$$.
Zisomisetes filum Chytridiomycota, disebut
;6,.#$___ffi
Gromeromisetes kitrid (chytrid), tersebar luas
ffi.B*i;flji$$l
Askomisetes di danau dan di tanah. Sebagian
ilffii$E-H
Basidiomisetes
dari sekitar 1.000 spesies kitrid
merupakan dekomposer, sementara yang lain merupakan
parasit pada protista, fungi lain, tumbuhan, atau hewan.
I(itrid yang lain merupakan mutualis penting. Misalnya,
kitrid anaerobik yang hidup di saluran pencernaan domba
dan sapi membantu memecah zat tumbuhan, sehingga
berperan besar dalam pertumbuhan hewan-hewan itu.
Bukti molekular mendukung hipotesis bahwa kitrid
berdivergensi sejak awal dalam evolusi fungi. Seperti fungi
yang lain, kitrid memiliki dinding sel yang terbuat dari
zLO UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
kitin, dan mereka juga memiliki enzim,enzim penting dan
jalur-jalur metabolik tertentu yang sama dengan kelompok-
kelompok fungi yang lain. Beberapa kitrid membentuk
koloni dengan hifa, sedangkan yang lain terdapat sebagai
sel-sel tunggal yang bulat. Namun kitrid bersifat unik
di antara fungi-fungi yang lain karena memiliki spora
berflagela, disebut zoospora (zoosprore, Peraga 31.12).
Sampai belum lama ini, para ahli sistematika masih
mengira bahwa fungi kehilangan flageia hanya sekali
dalam sejarah evolusinya, setelah kitrid berdivergensi
dari garis-garis keturunan yang lain. Akan tetapi, data
molekular mengindikasikan bahwa kitrid merupakan
kelompok parafiletik: Beberapa'kitrid' ternyata berkerabat
lebih dekat dengan keiompok fungi yang lain, zigomisetes,
dibandingkan dengan anggota kitrid yang 1ain. Data ini
juga menunjukkan bahwa flagela telah hilang beberapa
l<ali selama evolusi fungi.
Xig*rmisetes
#l;#ffii*n',0 Ada sekitar 1.000 spesies
zigomisetes (zygomycete, fungi
fi$,tr#;ry;zisomisetes
Glomeromisetes dalam filum Zygomycota) yang
i$.sif,Efift
Itr68f.$fft lsko.:1ise.te: tetah diketahui. Fitum yang
Basidiomisetes
i#i-6. ffi*i[ beraneka ragam ini mencakup
kapang-kapang yang cepat tumbuh dan menyebabkan
pembusukan pada makanan seperti roti, persik, stroberi,
dan ubi jalar selama penyimpanan. Zigomisetes lain hidup
sebagai parasit atau simbion komensal (netral) pada hewan.
Siklus hidup Rhizopus stolonifer (kapang roti hitam)
adalah salah satu contoh zigomisetes {peraga 31.13).
Hifanya menyebar ke seluruh permukaan makanan,
menembus makanan itu, dan menyerap nutrien. Hifa
bersifat koenositik, dengan septa yang hanya ditemukan di
tempat terbentuknya sel-sel reproduktif. Pada fase aseksual,
sporangium hitam yang menggelembung berkembang
di ujung hifa yang mengarah ke atas. Di dalam setiap
sporangium, ratusan spora haploid berkembang dan
disebarkan melalui udara. Spora yang kebetulan mendarat
pada makanan yang lembap akan bergerminasi, tumbuh
menjadi miselium baru. Beberapa zigomisetes, seperti
Pilobolus, dapat benar-benar'membidik' lalu menembakkan
sporangiumnya ke arah cahaya terang (peraga 31"14).
Jika kondisi lingkungan memburuk-misalnya,
jika kapang mengonsumsi semua makanannya-
& Perega 3'!.12 Zoospora kitrid
berflagela (TEM). 4pm
I(ebanyakan ahli mikologi sekarang mengakui lima filum fungi, waiaupun kitrid mungkin
merupakan kelompok parafiletik (seperti yang diindikasikan oleh garis-garis paralel).

(q

.j
Pada kitrid seperti Chytridium, tubuh buah globular
membentuk hifa bercabang yang multiselular (LM);
ti
spesies-spesies yang lain bersel tunggal. I(itrid diduga
$l
o
! merupakan salah satu kelompok fungi yang paling
s awal yang berdivergensi dari fungi-fungi yang lain.
4
)g
li{
)4

,j
,}

t
l)
D
n
a
Hifa beberapa zigomisetes, termasuk kapang pada
s
€ genus Mucor (LM) ini, tumbuh cepat ke dalam
s
€
$ makanan seperti buah dan roti. Dengan demikian,
)l
$
fungi mungkin berperan sebagai dekomposer (jika
rl
li
Ji
makanan tidak hidup) atau parasit; spesies yang lain
tr!
i
g
hidup sebagai simbion netral (komensal).
! e
$l
9*-o,r". -*"*""
E

ti

Glomeromisetes (fungi mikoriza arbuskuiar) memiliki

nilai ekologis yang tinggi. Banyak tumbuhan
membentuk asosiasi mikoriza dengan fungi-fungi ini.
LM ini menunjukkan hifa glomeromisetes (diwarnai
biru gelap) di dalam akar tumbuhan.

Disebut juga fungi kantong, anggota dari kelompok

yang beraneka ragam ini umum ditemukan di
banyak habitat laut, perairan tawar, dan darat.
Askokarpus (tubuh buah) yang berbentuk mangkok
dari askomisetes yang ditunjukkan di sini (Auleria
auranlia\ adalah sumber nama umum spesies ini:
fungi kulit jeruk.

Seringkali penting sebagai dekomposer dan fungi

ektomikoriza, basidiomycetes atau fungi gada,
tidak umum karena memlliki miselium dikariotik
yang hidup lama. Tubuh buah-umum disebut
cendawan-dari Jly agaric (Amanita muscaria) ini
merupakan pemandangan yang biasa terlihat di
hutan-hutan ]<onifer Belahan Bumi Utara.

BAB TIGA PULUH SATU Fungi 211

 Keterangan
att I
HapLoid (n)
Heterokariotik (n + n)
Diploid (2n)

"-"1'
T.
\l
\l
\I PLASMOGAMI
\t
I
Cd'netdnqlUrT delgdn
perkawinan ^r,l lers hap oid
(+) Tpe
perkawina n
(-)
./
Rhizopus . !t' // , IOO pm.
tLrmbLrh zrgosporangtum'
pada rotr ffi' muda (heterokariotik)

wg * ,,:i*";i..:
!!ir!. iii.iii: REPRODUKSI
g SEKSUAL
@

Penyebaran
dan germinasi
Sporangium KARIOGAMI

ffis
&
E6

REPRODUKSI
ASEKSUAL sgs MEtOStS

e
Penyebaran
. g

50 pm Mrsel um
r{*t
dan germinasi
@
.i\' Siklus hidup zigomisetes Rhizopus stolonifer (kapang roti hitam).

Rhizopus dapat bereproduksi secara seksual. Induk dalam

penyatuan seksual adalah miselium dari berbagai tipe
perkawinan berbeda yang memiliki penanda kimiawi
yang berbeda-beda, walaupun mereka tampaknya
identik. Plasmogami menghasilkan struktur kokoh yang
disebut zigosporan gium (zygospora.ngium), tempat
terjadinya kariogami dan meiosis. Perhatikan bahwa
meskipun merepresentasikan tahap zigot (2n) di dalam
siklus hidupnya, zigosporangium bukanlah zigot dalam
pengertlan yang biasanya (yakni, se1 dengan satu nukleus
diploid). Zigosporangium di sini merupakan struktur
multinukleat, heterokariotik pertama dengan banyak
nukleus haploid dari dua induk, dan dengan banyak
nukleus diploid setelah kariogami.
Zoosporangium resisten terhadap kebekuan dan
f-s;il
kekeringan serta tidak aktif secara metabolik. I(etika &. Pilobolus membidikkan sporangiumnya. Hifa
kondisi-kondisi membaik, zigosporangium mengalami penghasrl spora dari zigomisetes ini, yang menguraikan kotoran

meiosis, bergerminasi menjadi sporangium, dan melepaskan hewan, menekuk ke arah cahaya, tempat rumput kemungkinan
tumbuh. Fungi kemudian menyebarkan sporangiumnya dalam
spora-spora haploid yang beraneka ragam secara genetis semburan air sejauh 2 m. Hewan yang sedang merumput menejan
yang dapat mengolonisasi substrat baru. fungi bersama rumput lalu menyebarkan spora di dalam kotorannya.

2L2 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati


.pA. Mikoriza arbuskular. Glomeromisetes
membentuk mikoriza arbuskular dengan akar tumbuhan,
menyuplai mineral dan nutrien-nutrien lain ke akar. SEM ini
menunjukkan hifa yang bercabang-cabang-sebuah arbuskula
dari Glomus rnosseae yang menggernbung ke dalam sel akar
dengan mendorong ke dalam membran (akar ini telah diberi
perlakuan untuk membuang sitoplasmanya).
{-i2 e'* r'ere* r s* rzn{ c * t* s yang ukurannya bervariasi dari mikroskopik hingga
ii?,'..!, .irrio Glomeromisetes (glomero'
ot 3;'e.:"=?:::: Zisomisetes mycete), fungi yang digolongkan
Glomeromisetes ke dalam fi1um Glomeromycota,
' ;; - -;
'Ed+.'T*i$ Askomrsetes
--' -:,-:,^-
;:-,;
i'*j:,i.,'i*,; :C 5aslolom/seres
::;" ;;-
';:,;:;.:;;#t6i;
molekular terbaru, termasuk analisis filogenetik terhadap
data sekuens DNA dari enam gen pada ratusan
spesies fungi, mengindikasikan bahwa glomeromisetes
membentuk sebuah klad terpisah (kelompok monofiletik).
Meskipun jumlahnya sedikit-baru 160 spesies yang
telah diidentiflkasi sejauh ini-glomeromisetes adalah
kelompok yang penting secara ekologis. Hampir semua
glomeromisetes membentuk mikoriza arbuskular
. Ujung-ujung hifa yang mendorong ke dalam sel-sel
akar tumbuhan bercabang-cabang ke daiam struktur mungil
serupa-pohon yang dikenal sebagai arbuskula. Sekitar
90% dari semua spesies tumbuhan memiliki kemitraan
mutualistik semacam itu dengan glomeromisetes.
fq*B{#ffi}E*€*s
!@!.tE\e.qjq9.9
'll: Krlflal
:;: *!i*;.*; zimendeskripsikan 65.000 spesies
g o m i setes
!:.1;::: .i6s.;+
P.,'49.t.::.:::::-::ii;
askomisetes (fungi di dalam
G Io mero m setes i terbentuk di dalam sporangium seperti spora aseksual
1*tAB:...]j
Askomisetes
filum Ascomycota) dari berbagai
iElPi.#..;*l Basidiomisetes macam habitat laul, perairan
tawar, dan darat. Ciri yang membedakan askomisetes
adalah produksi spora seksual di dalam askrus (ascus,
jamak asci) serupa-kantong; sehingga mereka umum
disebut fungi kantong (sac fungi). Tidak seperti
zigomisetes, tahap seksual kebanyakan askomisetes
terdapat di tubuh buah, atau askokarpus (ascocarp),
l) t*
dahulu diduga merupakan
zigomisetes. Namun penelitian
Para ahli mikologi telah
Askokarpus Mo rchel I a escu lenta Tuber melanosporum
yang bisa dimakan, morel yang adalah spesies truffle yang
lezat, serinq dijumpai di bawah m-"m bentu k ektrom i konza
pohon di perkebunan dengan pepohonan.
Askokarpus tumbuh di
bawah tanah dan
mengeluarkan bau yang
tajam. Askokarpus ini telah
digali dan yang di tengah
diiris hingga terbuka.
& Askomisetes
(fungi kantong).
ffi Mt o rf o I oq i askomisefes sangat beraneka ragam (lihat juga
Peraga 31 .1 ). Bagatmana Anda bisa memasttkan bahwa suatu
1
fungi adalah askomisetes?
makroskopik ( ). Askus pembentuk-spora
terdapat di dalam askokarpus.
Askomisetes bervariasi dalam ukuran dan kom-
pleksitasnya, mulai dari khamir uniselular hingga fungi
mangkuk dan morel yang rumit (lihat Peraga 31.16).
Mereka mencakup sejumlah patogen tumbuhan yang paling
merusak, yang akan kita bahas nanti. Akan tetapi, banyak
askomisetes merupakan dekomposer penting, terutama
bagi material tumbuhan. Lebih dari 40o/o dari semua spesies
askomisetes hidup dengan alga hijau atau sianobakateri
dalam asosiasi simbiotik yang menguntungkan yang
disebut liken. Beberapa askomisetes membentuk mikoriza
dengan tumbuhan. Banyak askomisetes yang lain hidup
di antara sel-sel mesofil dl daun; beberapa dari spesies ini
melepaskan senyawa-senyawa beracun yang membantu
melindungi tumbuhan dari serangga.
Walaupun siklus hidup berbagai kelompok askomisetes
berbeda dalam detail struktur dan proses reproduktifnya,
kami akan mengilustrasikan beberapa unsur yang sama
menggunakan kapang rott Neurosport crassa
. Askomisetes bereproduksi secara aseksual dengan
menghasilkan banyak sekali spora aseksual yang disebut
konidium (conid.ium, jamak conidla). I(onidium tidak
dari kebanyakan zigomisetes. Sebagai gantinya, mereka
dihasilkan secara eksternal di ujung hifa terspesialisasi yang
disebut konidiofor, seringkali di dalam gugusan atau rantai
panjang, tempat mereka dapat disebarkan melalui angin.
I(onidium juga bisa terlibat dalam reproduksi seksual,
berfusi dengan hifa dari sebuah miselium yang memiliki
tipe-tipe perkawinan berbeda, seperti yang terjadi pada
Neurospora. Fusi dua tipe perkawinan yang berbeda diikuti
BAB TIGA PULUH SATU Fungi 213
ffi Lllseliun *shnmiseles dapal
ffi fue*rospora juga cjapat bereprodukli
i:ereproduksi s{:(ar* a5*k5uai Kelerangan
Konidium, s*cara seksual dengan nrenghasilkan hifa
drngan rrierrgl"r*riIkan tpora tipe perkawinan ( terspesialisasi. Kernidiurn dari tipe perkawinan
)
l:aplcic! berpignr*n ik*nidium) yanq berlav'ianan herfusi ke hifa-hifa ini.
Haploid (n)
'ffi
$' Dikariotik (n + n)
#- # €il iiir:i:jtr Diploid (2n)
s
ffi, ft*s id
I
, ,,:,r:i:.ii:i,.rl
rltiii iii "l,rir , ,r1
.",@1 ., @(ft ,
w
Gerrnirlasi jr.i'",'
tripe peika- ] @ ui+a dikariotik yang
wrnan (+) . :':,:', ]dihasilkan dar i plasnroqarni
memproduksi banyak askus
i;' i'
,:
ti.t!ri,i,i
.
/ Ildikariotik,
dr.ra di antaranya
e,, " ,nitril.r
lditunjukkan di sini.

Askus
'I, 'rnl (dikariotik)
;'r
'
Miselium

- 4:s.
t"tttn"ttoco'
n t
REPRODUKSI
SEKSUAL
u
u q.o o"n'. _Dispersal
&be^
". * g];;*rn
$
Askus
Delapan
Askokarpus askospora
\

Empat
@ As:r,:spora diiaronq j
n ukleus
d(lniai) kFnasn(j

.ffi
l
haploid
hinEga teriep*s darri l

.rsku: iroialrri bukaa'r

tJi +cl.o[a' i,. Alkospute
-
yaarq il€rgerffiln;:ltl i L f. ,::n*--_,_
.rj,
memuncuikan i

miselium baru. i
1i,. ffi Set;ap nukleus ciipioid nr':mbelah
'" inelalui meioqis nrenglra:rlki:rr empal
'. nlrkleus hapioid.

ffi :etiap nukleus haploid membelah sekal!

rrel*lui mitr:sis. rnenqhasilkan deiapan nukleus.
DinC;nq sel berkenbang di sekeliling nukleus,
menrbentuk askospora (LM).

"& peraEa 31.1? Siklus hidup /Veurospora crassa, sejenis askomisetes. Neurospora adalah kapang
roti dan organisme penelitian yang juga tumbuh di alam liar pada vegetasi yang terbakar.

oleh plasmogami, menghasilkan pembentukan sel-sel banyak sekali keturunan yang berbeda secara genetis dari
dikariotik, masing-masing dengan dua nukleus haploid satu peristiwa peri(awinan (lihat Peraga 3L17).
yang merepresentasikan kedua induk. Sel-sel di ujung hifa Neurospora memiliki sejarah penting dalam riset biologi.
dikariotik ini berkembang menjadi banyak askus. Di dalam Seperti yang kita bahas pada Bab 17, para ahli biologi pada
setiap askus, kariogami mengombinasikan kedua genom tahun 1930-an menggunakan Neurospora dalam penelitlan
induk, dan kemudian meisosi membentuk empat nukleus yang mengarah pada hipotesis satu gen-satu enzim. Saat
yang berbeda secara genetis. Peristiwa ini biasanya diikuti ini, askomisetes ini terus berperan sebagai organisme modei
oleh pembelahan mitosis, membentuk delapan askospora. penelitian; pada 2003, keseluruhan genomnya dipublikasikan.
Askospora berkembang di dalam askokarpus dan akhirnya Dengan 10.000 gen, genom fungi yang mungil ini berukuran
dilepaskan dari askokarpus. sel(itar tiga perempat genom Drosophila dan setengah
Berlawanan dengan siklus hidup zigomisetes, genom manusia. Genom Neurospora relatif padat, memiliki
tahap dikariotik askomisetes (dan juga basidiomisetes) segelintir rentang DNA bukan,pengkode yang menempati
yang diperpanjang meningkatkan I(esempatan untuk banyak ruang dalam genom manusia dan banyak eukariota
rekombinasi genetik. Pada Neurospora, misalnya, lain. Bahkan, ada bukti bahwa Neurospora memiliki sistem
banyak sel dikariotik dapat berkembang menjadi askus, pertahanan genomik yang mencegah terakumulasinya DNA
mengombinasikan genom-genom dan menghasilkan bukan-pengkode seperti transposon.

214 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 Fungi cadar perawan
ffimsEdEmsffi6setes
(Dictyphora), sejenis
fungi dengan bau yang
lft';?,i$il,t,$i-*,0 Sekitar 30.000 spesies, termasuk
sepertr dagrng busuk
i$.p-,138fr;$:Zisomisetes cendawan, pu;ffball, dan shelf
Gromeromisetes
i€igg,iif,ilillfri fungi, disebut basidiomisetes
$,f$,,
Basidiomisetes i
A,qflAskomisetes basidiomycete) dan
i$'EF$$ffi diklasifikasikan di dalam filum
Basidiomycota {5'ei'eq* -i"i ': :J:. Filum ini juga mencakup
mutualis yang membentuk mikoriza dan dua kelompok
parasit tumbuhan yang bersifat destruktif: jamur karat
(rust) dan jamur gosong (smut). Nama filum ini berasai
dari basidium (kata Latin untuk 'landasan'), sebuah sel
tempat terjadinya kariogami, yang segera diikuti oleh
meiosis. Bentuk basidium yang seperti ujung tongkat
pemukul golf juga menyebabkan kelompok ini sering
disebut fungi gada (club fungus).
Basidiomisetes merupakan dekomposer penting bagi
kayu dan material tumbuhan lainnya. Dari semua fungi,
basidiomisetes tertentu paling baik dalam menguraikan
polimer kompleks yang disebut lignin, komponen yang
melimpah pada kayu. Banyak shelffungi menguraikan kayu Shelf fungi, dekomposer
penting dari kayu
dari pohon yang lemah atau rusak dan terus menguraikan
kayu setelah pohon tersebut mati.
Siklus hidup basidiomisetes biasanya mencakup
miselium dikariotik yang berusia panjang :i.i::'.i::.:-
r'i T*]. Seperti pada askomisetes, tahap dikariotik yang
diperpanjang ini menyediakan kesempatan untuk berbagai
peristiwa rekombinasi genetik, dan efeknya menggandakan
hasil dari perkawinan tunggal. Secara periodik, sebagai
respons terhadap stimulus lingkungan, miseiium
bereproduksi secara seksual dengan menghasilkan
tubuh buah yang rumit yang disebut basidiokarpus
(basidiocarp). Cendawan putih yang sering ditemukan
di supermarket adalah contoh basidiokarpus yang familier.
Dengan memusatkan pertumbuhan pada hifa Basidiomisetes (fungi gada).
cendawan, miselium basidiomisetes dapat menegakkan
struktur buahnya dengan cepat hanya dalam beberapa jam;
cendawan muncul sewaktu ia menyerap air dan sewaktu yang berjumlah besar dihasilkan: Bilah-bilah dari sebuah
sitoplasma mengalir masuk dari mlselium dikariotik. cendawan putih biasa memiliki luas permukaan sekitar
Melalui proses ini, Iingkaran cendawan, yang popular 200 cm2 dan dapat melepaskan semiliar basidiospora, yang
disebut'lingkaran peril benar-benar dapat muncui dalam jatuh dari dasar tudung dan tertiup angin.
semalam saja qFerega 3'1 .2{-}}. Miselium di bawah lingkaran
peri berkembang ke arah iuar dengan laju sekitar 30 cm
per tahun, menguraikan zat organik di tanah sewaktu ffi3'U.4,
ia tumbuh. Beberapa lingkaran fungi berukuran raksasa l: Ciri apa dari kitrid yang mendukung hipotesis bahwa
mereka merepresentasikan garis keturunan fungi yang
dihasilkan oleh miselium yang umurnya berabad-abad.
telah berdivergensi sejak awal?
Basidium di dalam basidiokarpus yang berjumlah besar
adalah sumber spora seksual yang disebut basidiospora.
2. Berikan contoh-contoh yang berbeda tentang bagaimana
bentuk sesuai dengan fungsinya pada zigomisetes,
Setelah cendawan terbentuk, tudungnya mendukung dan glomeromisetes, askomisetes, dan basidiomisetes.
melindungi area permukaan basidium dikariotik yang luas
3. $:Hffi-.fri-Ti.f.i.f iH: Anggaplah bahwa mutasi
pada bilah-bilah cendawan. Selama kariogami, kedua nukleus
dari suatu askomisetes mengubah siklus hidupnya
pada masing-masing basidium berfusi, menghasilkan satu sehingga plasmogami, kariogami, dan meiosis terjadi
nukieus diploid (lihat Peraga 31.19). Nukleus ini kemudian berganti-gantian dengan cepat. Bagaimana ini dapat
mengalami meiosis, menghasilkan empat nukleus haploid. memengaruhi askospora dan askokarpus?
Basidium kemudian menumbuhkan empat tonjolan, dan
satu nukleus haploid memasuki masing-masing tonjolan
Untuk mengetahui jawaban yang dianlurkan, lihat I
Apendiks A.
dan berkembang menjadi basidiopsora. Basidiospora # $

BAB TIGA PULUH SATU Fungi 215

 Miselium dt :i:.. : r",.., ..
dikariotik I :! :uli.; ir f:ilni! i*lli
iiI l't i.i:i,! r':
,,:1,;,: r: ::),1 tLri:,; :l ; r;,: r_t 1t :.t

:f : i,' ;l: : i I r r'i I ti{: j : r j ;f: | : 1.: ;: tl r:, i I i

a: i i a!i i; :.;,rlit ir:l:.r, t r ll; fi
.:'r;;:ltii;
.:,a:-;tt:
, .:i ,: ,1 (i tli
,r t.t,Irttt
t i:,i.: r:.,:j i
i.,,t:i:tit
li I |r ilt i Ll
1,:.'it
:.rii ;:
,.:
i;

II : ;:i; ; ; l,:ir. ; :j i
r : r, r :1,: : I r:i ;,r';r.: lt :.

asid ioka rpus

(n+n)

,l-i
Penyebaran
dan germinasi
' 'l
t
,'-1

Basidium dengan
empat basidiospora
Basidium

Basidium rnengandung
empat nukleus haploid
,..ry.lci
'.# u"'s

Keterangan
1 iLm Basidiospora
Haploid (n)
Dikaryotik (n+n)
Diploid (2n)

Siklus hidup basidiomisetes pembentuk cendawan.

3€"5
$ Fumgi men"rainkan berbaga;
peran penting dalam daur-ulang
nutrier"nn Enteraksi *k*$ogis, rfan
keselahteraan manusia
Dalam pengamatan tentang klasifikasi fungi, kita
menyinggung beberapa cara fungi memengaruhi
.d{ Lingkaran peri. Berdasarkan suatu legenda, organisme yang 1ain, termasuk diri kita sendiri. I(ni kita
cendawan-cendawan ini akan bersemi ketika peri-peri berdansa
di dalam sebuah lingkaran di bawah sinar bulan di malam akan mengkaji lebih dalam tentang dampak-dampak ini,
hari. (Cerita tersebut memberikan penjelasan biologis tentang dengan berfokus pada bagaimana fungi bertindak sebagai
bagaimana lingkaran peri terbentuk) dekomposer, mutualis, dan patogen.

2L6 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

Farmpi ss:F.:msai il3*$<*rwp**ser
Fungi teradaptasi dengan baik sebagai dekomposer material
organik, termasuk selulosa dan lignin dari dinding sel
tumbuhan. I(enyataannya, hampir semua substrat yang
mengandung karbon-bahkan bahan bakar jet dan cat
rumah-dapat dikonsumsi oleh setidaknya beberapa
jenis fungi. Seperti yang Anda mungkin duga, para
peneliti mengembangkan cara-cara untuk memanfaatkan
berbagai spesies fungi dalam proyek bioremediasi. Selain
itu, fungi dan bakteri terutama bertanggung jawab untuk
menjaga ekosistem agar tetap memiliki persediaan nutrien
anorganik yang esensiai bagi pertumbuhan tumbuhan.
Tanpa dekomposer-dekomposer ini, karbon, nitrogen, dan
unsur-unsur lain akan tetap terikat dalam material organik.
Tumbuhan dan hewan yang memakan unsur-unsur tersebut
tidak mungkin ada, sebab unsur-unsur yang diambil dari
tanah tidak akan dikembalikan (lihat Bab 55). Tanpa
dekomposer, kehidupan yang kita kenal pun akan lenyap.
ile"*r*p,fr s*rRt*gm$ &4sc f,{*a$*s
Fungi dapat membentuk hubungan mutualistik dengan
tumbuhan, alga, sianobakteri, dan hewan. Semua hubungan
ini memiliki efek-efek ekologis yang besar.
re.'f r;fles*tf rsr:ar: &**rugr- Frum:,*lslf;#*
I(ita telah mempertimbangkan nilai yang sangat penting
dari asosiasi mutualistik yang dibentuk oleh sebagian
besar tumbuhan vaskular bersama fungi mikoriza.
Selain itu, semua spesies tumbuhan yang telah dipelajari
sejauh ini tampaknya mengandung endofit (endophyte\
simbiotik, fungi yang hidup di dalam daun atau bagian
tumbuhan yang lain tanpa menyebabkan suatu kerugian.
I(ebanyakan endofit yang telah teridentifikasi sejauh
ini adalah askomisetes. Para saintis telah menunjukkan
bahwa endofit menguntungkan rumput-rumputan tertentu
dan tumbuhan tak berkayu yang lain dengan membuat
toksin yang mengusir herbivora atau meningkatkan
toleransi tumbuhan inang terhadap panas, kekeringan,
atau logam berat. Untuk mencari tahu bagaimana endofit
memengaruhi tumbuhan berkayu, para peneliti menguji
apakah endofit daun menguntungkan semaian dari pohon
kakao, Theobroma cacao Temuan-temuan
mereka menunjukkan bahwa endofit dari tumbuhan
berbunga yang berkayu dapat berperan penting dalam
pertahanan melawan patogen.
j-{r*t f:i*sf ,q Ft *r:. Fde* a,t,;xrr
s -
Seperti yang disebutkan sebelumnya, beberapa fungi
berjasa dalam membantu pencernaan hewan, dengan
menguraikan material tumbuhan di dalam saluran
pencernaan sapi dan mamalia pemamah biak lainnya.
Banyak spesies semut mengambil keuntungan dari daya
digestif fungi dengan membiakkannya di dalam 'pertanianl
Semut pemotong-daun, misalnya, menelusuri hutan tropis
untuk mencari dedaunan, yang tidak dapat dicerna sendiri
-',
w Feraga 3?.?1 ' '
Apakah endofit menguntungkan tumbuhan
berkayu?
PERCABAAII Endofit adalah fungi simb otik yang ditemukan
di dalam tubuh semua tumbuhan yang telah diperiksa sejauh
ini. A. Elizabeth Arnold di University of Arizona, Tucson, dan
para koleganya menguji apakah endofit menguntungkan
pohon kakao (Theobroma cacao). Pohon ini, yang namanya
berarti 'makanan dewa-dewi' dalam bahasa Yunani, adalah
sumber biji yang digunakan untuk membuat cokelat,
dan pohon ini ditanam di wilayah-wilayah tropis. Endofit
drtambahkan ke dedaunan beberapa semaian kakao, namun
tidak pada sejumlah semaran yang lain. (Pada kakao, endofit
mengolonisasi daun setelah semaian bergerminasi.) Semaian
kemudian diinokulasi dengan patogen virulen, protista
Phytophthora (lihar Bab 2B).
HASIL Lebih sedikit daun yang terbunuh oleh patogen
pada semaian dengan endofit dibandingkan dengan semaian
tanpa endofit. Di antara dedaunan yang sintas, patogen
merusak lebih sedikit area permukaan daun pada semaian
dengan endofit dibandingkan dengan semaian tanpa endofit.
ffil f iOat ada endofit, patogen ada (E P+)
lEW.l rndofit maupun patogen ada (E+p+)
a; ic
c ^^ -
-o l\)
c
;10
c
G
C
lc
o lU
o
E
o
U
E-P+ E+P+
E-P+ E+P+ E-P+ E+P+
K€SIIVIFULAN Keberadaan endofit tampaknya
menguntungkan pohon kakao dengan mengurangt mortalitas
daun dan kerusakan yang disebabkan oleh Phytophtora.
SUMBER A. E. Arnold et al., Fungal endophytes limit
pathogen damage rn a tropical Iree, Proceedings of the National
Academy of Sclences 1 O0:1 5649-1 5654 (2003).
ffiffi Arnold dan koleganya luga melakukan
perlakuan kontrol. Sarankan dua kontrol yanq dapat mereka
gunakan, dan jelaskan bagaimana masrng-masing kontrol
membantu dalam menginterpretasikan hasil-hasil yang
dijabarkan di sini.
namun dedaunan itu dibawa pulang ke sarangnya dan
diberikan pada fungi sebagai pakannya i. j,--i-j.r ,. i ,..,.
I(etika fungi tumbuh, hifanya mengembangkan ujung-
ujung menggembung yang terspesialisasi yang kaya akan
protein dan karbohidrat. Semut memakan ujung-ujung
hifa yang kaya nutrien ini. Akibatnya, fungi menguraikan
daun tumbuhan menjadi zat-zat yang dapat dicerna oleh
serangga, dan mereka juga mendetoksifikasi senyawa-
senyawa pertahanan tumbuhan yang dapat membunuh
atau membahayakan semut. Di beberapa hutan tropis,
BAB TIGA PULUH SATU Fungi 217

;:: Serangga petani-fungi. Semut pemotong-daun
ini bergantung pada fungi untuk mengubah matera tumbuhan
menladi bentuk yang dapat dicerna oleh serangga-serangga
tersebut. Fungr send ri bergantung pada nutrien-nutrien dedaunan
yang diberikan oleh semut sebagar pakannya.
fungi telah membantu serangga-serangga ini menjadi
konsumen utama dedaunan.
Evolusi semut petani semacam itu beserta 'tanaman'
funglnya telah tertaut erat selama lebih dari 50 juta tahun.
Fungi telah menjadi sedemikian
bergantung pada semut yang Liken f rutikosa (mirip semak)
mengurusinya hingga dalam banyak
kasus mereka tidak akan dapat sintas
kembali tanpa semut, dan demikian
pula sebaliknya.
membusuk, pepohonan, dan atap dalam berbagai bentuk
. Mitra fotosintetiknya adalah alga hijau
atau sianobakteri uniselular atau berfilamen. I(omponen
fungi yang paling umum adalah askomisetes, namun satu
liken glomeromisetes dan beberapa liken basidiomisetes
juga telah diketahui. Fungi biasanya memberikan iiken
keseiuruhan bentuk dan strukturnya, dan jaringan-
jaringan yang dibentuk oleh hifa bertanggung jawab untuk
sebagian besar rnassa liken. Alga atau sianobakteri biasanya
menempati lapisan dalam di sebelah bawah permukaan
liken . Penyatuan fungi dan alga atau
sianobakteri sedemikian sempurna sehingga liken benar-
benar diberi nama ilmiah tersendiri walaupun sebenarnya
mereka adalah organlsme-organisme tunggal. Lebih dari
13.500 spesies telah dideskripsikan, yang berarti hampir
satu per tujuh dari semua fungi yang telah diketahui.
Pada sebagian besar liken yang telah dipelajari,
masing-masing partner menyediakan sesuatu yang tidak
dapat didapatl<an sendiri oleh partner yang lain. Alga
menyediakan senyawa-senyawa karbon; sianobakteri juga
memfiksasi nitrogen (lihat Bab 27) dan menyediakan

i .ii.,':t
Liken (Iichen) adalah asosiasi
simbioLik antara mil<roorganisme
fotosintetik dan fungi dengan jutaan
sel fotosintetik yang disatukan oleh
massa hifa fungi. Liken tumbuh pada
permukaan batu, batang kayu yang

Askokarpus funqi
Soredia ,'i Variasi dalam
bentuk-bentuk pertumbuhan liken.
/
/j
.r

,:l

ET
il
ol '.i: Anatomi dari suatu
liken askomisetes (SEM diwarnai).
^l

218 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner i(eanekaragaman Hayati

(a) Penyakit corn smut pada jagung (b) Fungi bintik hitam pada daun mapel
Contoh-contoh penyakit fungi pada tumbuhan.
nitrogen organik. Fungi memberikan lingkungan yang
sesuai bagi pertumbuhan partner fotosintetihnya. Susunan
fisik hifa memungkinkan pertukaran gas, melindungi
partner fotosintetik, serta mempertahankan air dan
mineral, yang sebagian besar diserap dari debu di udara
atau dari hujan. Fungi juga mensekresikan asam, yang
membantu pengambilan mineral. Pigmen-pigmen fungi
membantu menaungi alga atau sianobakteri dari cahaya
yang menyengat. Beberapa senyawa fungi bersifat toksik
dan mencegah sebagian besar liken dimakan oleh hewan.
Fungi pada banyak liken bereproduksi secara seksual
dengan membentuk askokarpus atau basidiokarpus. AIga
liken bereproduksi secara independen dari fungi melalui
pembelahan sel akseksuai. Seperti yang dapat diduga dari
'organisme rangkapl reproduksi aseksual sebagai satu unit
simbiotik juga kerap terjadi, melalui fragmentasi liken
induk atau pembentukan soredia, gugus kecil hifa dengan
alga yang tertanam di dalamnya (iihat Peraga 37.24).
Liken merupakan pionir penting pada bebatuan yang
baru tersingkap dan permukaan tanah, seperti hutan-
hutan yang terbakar dan aliran lahar. Liken menguraikan
permukaan tersebut dengan menembus secara fisik
dan menyerang secara kimiawi, dan mereka kemudian
memerangkap tanah yang tertiup angin. Liken pemfiksasi-
nitrogen juga menambahkan nitrogen organik ke beberapa
ekosistem. Proses ini memungkinkan terjadinya suksesi
tumbuhan (lihat Bab 54).
Setangguh-tangguhnya liken, banyak yang tidak tahan
terhadap polusi udara. Mode pasifnya dalam pengambilan
mineral dari hujan dan udara lembap menjadikan liken
sangat sensitif terhadap sulfur dioksida dan racun-racun
(c) rrgot pada gandum hitam
lain yang terbawa oleh udara. I{ematian dari liken yang
sensitif di suatu area dapat menjadi peringatan awal bahwa
kualitas udara sedang memburuk.
"tt- ;
"t iz" ",:,i :4 t:L} &tlai ?j';z't t ;.,:- t:: t' z
Sekitar 30% dari 100.000 spesies fungi yang telah diketahui
hidup sebagai parasit atau patogen, terutama pada tumbuhan
. Misalnya, Cryphonectria parasitica, fungi
askomisetes yang menyebabkan hawar chestnut (chesnut
blight), secara drastis mengubah bentang alam Amerika
Serikat timur 1aut. Secara tak sengaja diintroduksi melalui
pepohonan yang diimpor dari Asia pada awai 1900-an,
spora fungi memasuki retakan-retakan pada pepagan pohon
chestnut amerika dan menghasilkan hifa sehingga pohon
tersebut matr. Chestnuf amerika dahulu banyak ditemukan
di sebagian besar hutan-hutan Amerika Utara bagian timur,
namun sekarang mereka biasanya hanya berupa tunas dari
pohon-pohon chestnut yang telah mati. Askomisetes lain,
Fusarium circinatum, menyebabkan pitch pine canker,
penyakit yang mengancam pinus di seluruh dunia. Fungi
.iuga merupakan hama tanaman pertanian yang serius.
Antara 10% dan 507o panen buah dunia gagal setiap tahun
akibat serangan fungi. Tanaman padi-padian juga menderita
banyak kerusakan setiap tahun akibat fungi seperti
basidiomisete s P uccinia gramin is, yang menyebabl<an b I ack
stem rust (batang menghitam) pada gandum.
Beberapa fungi yang menyerang tanaman pangan
juga bersifat toksik bagi manusia. Misalnya, beberapa
spesies tertentu dari kapang askomisetes, Aspergillus,
mengontaminasi padi-padian dan kacang-kacangan yang
tidak disimpan dengan baik. Aspergillus menyekresikan
BAB TIGA PULUH SATU Fungi 219
senyawa karsinogenik yang disebut aflatoksin. Contoh
yang lain adalah sejenis askomisetes Claviceps purpurea,
yang tumbuh pada tanaman gandum hitam, membentuk
struktur ungu yang disebut ergot. Jika gandum hitam
yang terserang oleh ergot digiling menjadi tepung dan
kemudian dikonsumsi, racun-racun dari ergot dapat
menyebabkan ergotisme, kondisi yang dicirikan oleh
gangrene (matinya jaringan tubuh), kejang saraf, sensasi
terbakar, halusinasi, dan kegilaan sementara. Epidemi
ergotisme yang terjadi sekitar tahun 944 membunuh lebih
dari 40.000 orang di Prancis. Satu senyawa yang telah
diisoiasi dari ergot adalah asam lisergat, bahan mentah
pembuatan obat halusinogen, LSD.
Hewan tidak terlalu rentan terhadap fungi parasitik
dibandingkan dengan tumbuhan. Hanya seldtar 50 spesies
fungi diketahui menjadi parasit pada manusia dan hewan
lain, namun spesies yang relatif sedikit ini menyebabkan
banyak kerusakan. Istilah umum bagi infeksi fungi
semacam itu adalah mikosis (mycosis).
Mikosis kulit termasuk penyakit ringworm, yang
dinamai demikian karena muncul sebagai area melingkar
yang berwarna merah di kulit. Askomisetes yang
menyebabkan ringworm dapat menginfeksi hampir semua
permukaan kulit. Yang paling sering, mereka tumbuh di
kaki, menyebabkan gatal-gatal dan lepuhan yang dikenal
sebagai athletes foot Walaupun sangat menula! athlete's
foot dan berbagai infeksi ringworm lain dapat diatasi
dengan losion dan bubuk fungisidal.
Sebaliknya, mikosis sistemik menyebar melalui tubuh
dan biasanya menyebabkan penyakit yang sangat serius.
Mereka biasanya disebabkan oleh spora yang terhirup.
Misalnya, kokidiomikosis adalah mikosis sistemik yang
menyebabkan gejala-gejala mirip tuberkulosis di paru-paru.
Setiap tahun, ratusan kasus di Amerika Utara memerlukan
penanganan dengan obat-obatan antifungi. Jika tidak
ditangani, penyakit tersebut akan menyebabkan kematian.
Beberapa mikosis bersifat oportunistik, terjadi
hanya jika perubahan di dalam tubuh mikroorganisme,
lingkungan kimia, atau sistem imun memungkinkan fungi
tumbuh tanpa tercegah. Candida albicans, misalnya, adalah
salah satu penghuni dari epitelium yang lembap, misalnya
lapisan vagina. Pada kondisi tertentu, Candida dapat
tumbuh terlalu cepat dan menjadi patogenik, menyebabkan
penyakit yang disebut 'infeksi khamirl Banyak mikosis
oportunistik lain pada manusia menjadi lebih sering terjadi
pada beberapa dekade terakhir, sebagian akibat AIDS, yang
menurunkan sistem kekebalan tubuh.
Selama beberapa tahun belakangan, bahaya yang
disebabkan oleh kapang dalam-ruang (termasuk
askomisetes Stachybotrys charterum) menjadi topik
berita yang sensasional. I(apang dalam-ruang tumbuh
subur di gedung-gedung yang lembap dan dalam beberapa
penelitian telah dituding sebagai penyebab berbagai
macam penyakit. Akibatnya, seluruh 'gedung yang sakit'
telah ditinggalkan. Namun belum ada bukti meyakinkan
yang menghubungkan keberadaan kapang dalam-ruang
dengan penyakit-penyakit tersebut. Banyak faktor yang
22O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaraganian Hayati
lain-termasuk bakteri dan zat kimia buatan manusia-
yang bisa menjelaskan beberapa gejala yang dituduhkan
pada kapang dalam-ruang.
Kegunaan Praktis Fungi
Berbagai bahaya yang disebabkan oleh fungi tidak boleh
membuat kita melupakan banyaknya keuntungan yang
kita dapatkan dari eukariota-eukariota yang menakjubkan
ini. I(iia bergantung pada jasa ekoiogis mereka sebagai
dekomposer dan pendaur-u1ang zat organik. Tanpa mikoriza,
produktivitas pertanian kita akan sangat berkurang.
Cendawan bukan satu-satunya fungi yang kita
santap. Rasa khas berbagai macam keju, termasuk
Roquefort dan keju biru lainnya, berasal dari fungi yang
digunakan untuk mematangkan keju. Industri minuman
rlngan menggunakan suatu spesies Aspergillus untul<
menghasilkan asam sitrat untuk kola. Morel dan trffie,
tubuh buah dari berbagai askomisetes yang bisa dimakan,
berharga tinggi karena rasanya yang kompleks (lihat
Peraga 31.i6). Fungi-fungi ini dapat dijual seharga ratusan
dolar untuk setiap pon. Trufile melepaskan bau kuat yang
memikat mamalia dan serangga, yang memakannya dan
menyebarkan sporanya. Pada beberapa kasus, bau tersebut
menyerupai feromon (zat pemikat seksual) dari mamalia
tertentu. Sebagai contoh, sejumlah trffie eropa menyerupai
feromon yang dilepaskan oleh babi jantan, sehingga
ini menjelaskan mengapa babi betina digunakan untuk
membantu menemukan makanan yang lezat tersebut.
Manusia telah menggunakan khamir untuk
memproduksi minuman beralkohol dan mengembangkan
roti selama ribuan tahun. Dalam kondisi yang biasanya
anaerobik, khamir memfermentasi gula menjadi alkohol
dan CO, yang membuat adonan mengembang. Baru-baru
ini khamir-khamir tersebut dipisahkan menjadi kultur
murni untuk digunakan secara lebih terkontrol. I(hamir
Saccharomyces cerevisiae adalah spesies terpenting dari
semua fungi yang berhasil dikultur (lihat Peraga 31.7).
I(ni tersedia berbagai macam gaiur khamir untuk para
pembuat roti dan pembuat minuman.
Banyak fungi juga memiliki nilai medis. Misalnya,
senyawa yang diekstraksi dari ergot digunakan untuk
mengurangi tekanan darah tinggi dan menghentikan
perdarahan ibu setelah melahirkan. Beberapa fungi
menghasilkan antibiotika yang penting dalam penanganan
infeksi bakteri. Bahkan, antibiotik pertama yang ditemukan
adalah penisilin, yang dibuat oleh kapang askomisetes
Penicillium (Feraga 31.26). Contoh-contoh obat lain yang
berasal dari fungi adalah obat penurun kolesterol dan
siklosporin, obat yang digunakan untuk menekan sistem
imun setelah transplantasi organ.
Fungi juga sangat menonjol dalam peneiitian biologi
molekular dan bioteknologi. Para peneliti menggunakan
khamir Saccharomyces untuk mempelajari genetika
molekular eukariota, karena sel-selnya mudah dikultur dan
dimanipulasi. Para saintis memperoleh wawasan tentang gen-
gen yang terlibat dalam penyakit-penyakit manusia seperti

.& : ,:::!jL:; :: ,:r Produksi antibiotik oleh fungi.
Penicillium menghasilkan sejenis antibiotik yang menghambat
pertumbuhan bakteri Staphylococcus, menyebabkan area jernih di
antara kapang dan bakteri.
penyaklt Parkinson dan Huntington dengan mempelajari
interaksi gen-gen homolog dalam Saccharomyces.
Fungi yang dimodifikasi secara genetis juga sangat
menjanjikan. Walaupun bakteri seperti Escherichia coli
dapat menghasilkan beberapa protein berguna, mereka
tidak dapat menyintesis glikoprotein karena tidak memiliki
enzim yang dapat melekatkan karbohidrat pada protein.
Sebaliknya, fungi menghasilkan enzim-enzim semacam
itu. Pada 2003, para saintis berhasil merekayasa sebuah
galur S. cerevisiae yang menghasilkan glikoprotein
:ri!r::rr:tjf::I ::ii :;t -:i;:::i::ij;li:it;:ii::tJ.i:,i:ii.i; i:ii:i
: r,
.!::'i'ii#;:.::l:li:;in &
--:
"- EEEIUI
Kuriunoi stuov A"ea di www.masteringbio.com
untuk nenperoleh An.nasi 3D Bioflrx, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi
ffim&.$
Fungi rnerupakan heterotro,f yang memp€roleh
nlakanan melalui absorpsi (hal. 204-2t]7)
ts N#lrisi dan ffk*l*gi Semua fungi adalah heterotrof
(termasuk dekomposer dan simbion) yang memperoleh
nutrien melalui absorpsi. Banyak fungi menyekresikan
enzim yang menguraikan molekul kompleks pada
makanan menjadi molekul lebih kecil yang dapat diserap
F Struk{ur T*huh Sebagian besar fungi tumbuh sebagai
filamen multiselular; relatif sedikit spesies yang tumbuh
hanya sebagai khamir bersel tunggal. Pada bentuk
multiselularnya, fungi terdiri dari miselium, jejaring
hifa yang bercabang-cabang yang teradaptasi untuk
absorpsi. Fungi mlkoriza memiliki hifa terspesialisasi
yang memungkinkan pembentukan hubungan saling
menguntungkan dengan tumbuhan.
manusla, termasuk faktor pertumbuhan serupa-insulin.
Glikoprotein yang dihasilkan oleh fungi semacam itu
dapat digunakan untuk menangani penderita dengan
kondisi medis yang tidak dapat menghasiikan senyawa-
senyawa ini. Sementara itu, para peneliti yang lain
sedang melakukan sekuenslng genom dari basidiomisetes
pencerna kayu Phanerochaete chrysosporiun, salah satu
dari banyak fungi'white rorl Mereka berharap dapat
mengetahui jalur-ja1ur metabolik penguraian kayu oleh
white rot, dengan tujuan untuk memanfaatkan jalur-jalur
tersebut dalam pembuatan bubur kertas.
Setelah seiesai menelaah kingdom Fungi, kita akan
beralih ke bab-bab yang tersisa dari unit ini yang
Kapang membahas kerabat dekat Fungi, yaitu kingdom Animalia,
tempat manusia berada.
ffis3.s
1. Apa keuntungan-keuntungan yang bisa diperoleh alga
liken dari hubungannya dengan fungi?
2. I(arakteristik apa yang menyebabkan fungi patogenik
bisa ditularkan secara efisien?
3. fi,$ffi5i;tffiil1fl,ffi$1ffi:S$ Bagaimana kehidupan di Bumi
akan berbeda dari yang kita ketahui sekarang jika
tidak ada hubungan mutualistik antara fungi dan
organisme lain yang dievolusikan?
Untuk mengetahui lawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
*,***E
j r:i l;lij." j;: ;qi e! L r:r r {irljl'
I ::: :
]TTl.r'I
Ali{i.:it*s Fungal Reproduction and Nutrition
ffis$.3
Fungi menghasilkan spora n-relalui siklus hidup
seksual atau aseksual (hai. 2S7-208)
F ${erpr*dlrl;ii Sel':suai Siklus seksual melibatkan fusi
sitoplasma (plasmogami) dan fusi nukleus (kariogami),
dengan tahap heterokariotik sela ketika sel-sel memiiiki
nukleus-nukleus haploid dari kedua induk. Fase diploid
yang merupakan hasil kariogami berumur pendek dan
mengalami meiosis, menghasilkan spora haploid.
F Etr:g*r*dlrlesi .&-qe$iglFa? Banyak fungi dapat bereproduksi
secara aseksual sebagai fungi berfilamen atau khamir. Data
sekuens DNA kini memungkinkan para ahli mikologi
untuk mengklasifikasikan semua fungi, bahkan yang
belum diketahui morfologi seksualnya.
ffi3*,S
Nenek moyang fungi adalal-r pnotista akuatik
berflagela dan berseI tunggal (hal. 20S-210)
BAB TIGA PULUH SATU Fungi 221
F Asai Usui Fn*ngi Bukti molekular mendukung hipotesis
bahwa fungi dan hewan berdivergensi dari nenek moyang
bersama yang uniselular dan memilikl sebuah flage1um.
P A6:akah Miierosp*rie{ia FSerkerahat Dekat denga*
F:,rngi? Parasit uniselular yang disebut mikrosporidia
mungkin merupakan protista yang berkerabat dekat
dengan fungi, atau mereka merupakan garis keturunan
fungi yang berdivergensi paling awal.
> Fer6linci.xhar: ke *arat Fungi adalah salah satu
pengolonisasi daratan paling awal, barangkali sebagai
simbion dengan tumbuhan darat awal.
ffi39"s
fungi yang telah diketahui merupakan parasit, sebagian
besar pada tumbuhan. Beberapa fungi juga menyebabkan
penyakit pada manusia.
macam fungi dan menggunakan fungi yang lain untuk
membuat keju, minuman beralkohol, dan roti. Antibiotik
yang dihasilkan oleh fungi digunakan untuk menangani
infeksi bakteri. Penelitian genetik terhadap fungi mengarah
pada berbagai penerapan dalam bioteknologi.
Ifirf;rtil
Investigasi How Does the Fungus Pllo&o/zs Succeed as a Decomposer?

Fungi telah beradiasi menjadi sejurnlah garis

kEturunan yang fleraneka ragam (hal. Zt0-215)

Filum Fungi Ciri Pembeda dari Morfologi KVls ws$ry!ry{

dan Siklus Hidup
Chltridiomycota Spora berflagela t. Semua fungi memiliki karakteristik yang mana?
(kitrid) i
;
.,-ri.5dr a. simbiotik
b. heterotrofik
Zygomycota Zigosporangium c. berflagela
(fungi zigot) yang resisl,en sebagai d. patogenik
tahap seksual e. berperan sebagai dekomposer
Glomeromycota Membentuk mikoriza t Ciri mana pada kitrid yang mendukung hipotesis bahwa
(fungi mikoriza arbuskular dengan
kitrid berdivergensi paling awal pada evolusi fungi?
arbuskular) tumbuhan
a. ketiadaan kitin di dalam dinding sel
Ascomycota Spora seksual (askospora) b. hifa koenositik
(fungi kantong) dihasilkan secara internal c. spora berflagela
i':'"
di dalam kantong yang d. pembentukan zigosporangia resisten
JryF
disebut askus; askomisetes e. gaya hidup parasitik
juga menghasilkan banyak #d S:r
.\**+ir .). Manakah di antara sel-sel atau struktur-struktur berikut
sekali spora aseksual
(konidia) yang berkaitan dengan reproduksi aseksual pada fungi?
a. askospora
Basidiomycota Tubuh buah yang b. basidiospora
(fungi gada) rumit (basidiokarpus) c. zigosporangia
mengandung banyak d. konidiofor
basidia yang '1
e. askokarpus
menghasilkan spora
4. I(euntungan adaptif yang dikaitkan dengan sifat miselium
seksual (basidiospora)
fungi yang berfilamen terutama berhubungan dengan
IfirTtrril a. kemampuan membentuk haustoria dan memparasiti
organisme lain.
.Alrtivitas Fungal Life Cycles b. menghindari reproduksi seksual hingga lingkungan
berubah.
ffi3'[.S c.
d.
potensi untuk menghuni hampir semua habitat darat.
peningkatan probabilitas pertemuan di antara tipe-tipe
Fungi memainkan berbagai peran penting dalam perkawinan yang berbeda.
daur-ulang nutr;en, interaksi ekologis, dan e. area permukaan yang luas cocok untuk pertumbuhan
kesejahteraan manusia (hal. 21 6-221) invasif dan nutrisi absorptif.
* l-ungi sab.rgai Deko*rpers*r Fungi melaksanakan daur- 5. Simbion fotosintetik dari liken seringkali berupa:
ulang unsur-unsur kimiawi yang esensial antara makhluk a. lumut daun.
hidup dan makhiuk takhidup.
b. alga hiiau.
c. alga cokelat.
melindungi tumbuhan dari herbivora dan tumbuhan, d. askomisetes.
sementara fungi lain membantu hewan-hewan tertentu e. tumbuhan vaskular kecii.
untuk mencerna jaringan makanan. Liken merupakan
asosiasi simbiotik yang sangat terintegrasi dari fungi dan 6. Di antara organisme-organisme berikut, manakah yang
alga atau sianobakteri. diduga menjadi kerabat terdekat fungi?

222 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 a. hewan dengan suhu berbeda-beda. Massa tumbuhan diukur dan
b. tumbuhan vaskular jumlah tunas baru yang dihasilkan dihitung. Gambarkan
c. lumut daun grafik batang dari hasil-hasil yang diperoleh untuk massa
d. alga cokelat tanaman versus suhu dan interpretasikan grafik tersebut.
e. jamur lendir
Suhu Keberadaan Massa Jumlah
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A, Tanah Curvularia Turnbuhan (g) Tunas Baru

IfifTirtil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com

30'c E_ 16,2 32

untuk memperoleh Soal Latihan.

E+ 22,8 60

35'C E- 21,7 43
E+ 28,4 60
I{UEt'NGAN EVOLT.|SI
40.c E
B,B
laa
10
)1
7. Simbiosis alga-fungi yang membentuk liken diduga telah E+ J/

berevolusi berkali-kali secara independen pada kelompok-

kelompok fungi yang berbeda. Akan tetapi, liken memiliki
45" C. E,00
tiga bentuk pertumbuhan yang terdefinisi dengan baik
E+ 15,1 24

(lihat Peraga 31.23). Penelitian apa yang dapat Anda
lakukan untuk menguji hipotesis-hipotesis berikut ini?
Hipotesisl: Liken krustosa, foliosa, dan frutikosa
masing-masing merepresentasikan sebuah keiompok
monofiletik.
Hipotesis 2:
Setiap bentuk pertumbuhan liken
merepresentasikan evolusi konvergen oleh fungi yang
beraneka ragam secara taksonomi.
PENELITAfTI ILMIITI{
8. trffi Rumput Dichanthelium languinosum
hidup di tanah panas dan menampung fungi dari
genus Curvularia. Regrna Redman, dari Montana State
University, dan para koleganya melakukan percobaan
lapangan untuk menguji dampak Curvularia pada toleransi
panas rumput tersebut. Merel<a menanam tumbuhan tanpa
(E-) dan dengan (E+) endofit Curvularia pada tanah
Sumber: R. S. Redman et al., Thermotolerance generated by plant/
fungal symbiosis, Science 298:1581 (2002).
5AIN5, TEKNOLOGI, DAN MASYARAKAT
9. Seperti yang telah Anda baca dalam bab ini, fungi
askomisetes yang menyebabkan hampar chestnut dan telah
membunuh sekitar 4 miliar pohon chestnut di Amerika
Utara, diimpor secara tak sengaja dari Asia. Baru-baru ini,
fungi Discula destructiva, yang diintroduksi ke Amerika
Utara bagian timur pada 1980-an, telah membunuh lebih
dari B0% pohon eastern dogwood di beberapa lokasi.
Mengapa tumbuhan sangat rentan terhadap fungi yang
diimpor dari wilayah lain? Aktivitas manusia macam apa
yang mungkin turut berperan dalam penyebaran penyakit
tumbuhan? Apakah menurut Anda introduksi patogen
fungi pada tumbuhan mungkin akan lebih sering atau
lebih jarang terjadi di masa depan? Mengapa?

BAB TIGA PULUH SATU Fungi 223

 ffimr
.em
d.Hffi

,# Manakah di antara organisme-organisme ini

yang merupakan hewan?

ffiHffiffiffiffi;ffi
3?.'i l-tervasl adalah efflqariota marltisele*lar
cl;ln heter*tn*fi$< cfenga* jarir:gan yang
berkernhang dari la;lisan ernbrisnik
37":i Sejarah hewan membentar:g lebih eiari
setengah rniliar tafuun
3?.3 !'fewarl-hew'an elapat cii{;tri${an bereXasarl(an
'lrangun lubuh'
32.,4. Faerdaargan-pandangan haru tentang filogeni
fuewan rnumq:ul rlari clafa nrole|<ular
i Se*mma€ ffiatang di Kfrmgdon"m Anr$m
.'t''.'r,mungkin
, etelah membaca beberapa bab terakhir,
merasa seperti turis di antara beberapa
" 'organisme yang tidak familiar, seperti jamur lendir,
whisk fern, dan fungi kantong. Anda mungkin merasa
lebih akrab dengan topik yang diperkenalkan dalam bab
ini-kingdom hewan, yang tentu saja mencakup manusia.
ini penting untuk memahami filogeni hewan, topik yang
saat ini menjadi ajang penelitian dan perdebatan para
ahli blologi, seperti yang akan Anda baca.
ryffiffiffi$ft.s
f $4ewam ae$a|ah eu3<ariota
mrs${ise${"ilar dan $x*terctrofi$q
c$engan jaringan yaffig herkembamg
dari $apf;$erx srffihrimnik
Menyusun definisi yang baik tentang suatu hewan
tidaklah mudah, karena ada pengecualian-pengecuaiian
terhadap hampir semua kriteria yang digunakan untuk
membedakan hewan dari bentuk-bentuk kehidupan yang
Anda
lain. Al<an tetapi, beberapa karakteristik hewan, jika ditilik
bersama-sama, cukup untuk mendefinisikan kelompok
hewan dalam pembahasan kita.
r-rd*cs$+: FoJ g."ctdr fr s $

Namun keanekaragaman hewan membentang jauh
melebihi manusia dan anjing, kucing, burung, serta hewan-
hewan lain yang sering kita jumpai. Misalnya, aneka macam
organisme pada adalah hewan, termasuk yang
tampak menyerupai cabang-cabang berdaun, batang tebal,
dan dedaunan yang bergelombang. Sejauh ini, para ahli
biologi telah mengidentifikasi 1,3 juta spesies hewan yang
masih ada (hidup). Estimasi jumiah spesies hewan yang
sebenarnya jauh lebih tinggi. I(eanekaragaman luar biasa
ini mencakup berbagai macam variasi morfologis, mulai
dari koral sampai kecoak hingga buaya.
Pada bab ini, kita akan mulai menjelajahi kingdom
hewan yang akan berlanjut dalam dua bab berikutnya. I(ita
akan menelaah karakteristik-karakteristik yang dimiliki
oleh semua hewan, seperti halnya karakteristik yang
membedakan berbagai kelompok taksonomi. Informasi
Hewan berbeda dari tumbuhan dan fungi daiam mode
nutrisinya. Tumbuhan merupakan eukariota autotrofik
yang mampu menghasilkan molekul organik melalui
fotosintesis. Fungi adalah heterotrof yang tumbuh pada
atau di dekat makanannya dan mengambil makanan melalui
absorpsi (seringkali setelah mereka melepaskan enzim-
enzim yang mencerna makanan di luar tubuhnya). Tidak
seperti tumbuhan, hewan tidak dapat membuat sendiri
semua molekul organik yang dibutuhkan sehingga, pada
banyak kasus, mereka harus menelan molekul-molekul
tersebut-baik dengan memakan organisme hidup yang
lain atau dengan memakan material organik takhidup.
Namun tidak seperti fungi, kebanyakan hewan tidak
mengambil makanan melalui absorpsi; sebagai gantinya,
hewan menelan makanannya dan kemudian menggunakan
enzim-enzim untuk mencerna makanan itu di dalam tubuh.

224 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

Struktur dan Spesialisasi Sel
Hewan merupakan eukariota, dan seperti tumbuhan $ Z;got hewan menqalami
serangkaian pembef ahan
dan kebanyakan fungi (namun tidak seperti kebanyakan sel mitosis yang disebut
penyibakan.
protista), hewan bersifat muitiselular. Akan tetapi,
berlawanan dengan tumbuhan dan fungi, hewan tidak
memiliki dinding sel sebagai struktur pendukung. Sebagai
gantinya, sel-sel hewan disatukan oleh protein-protein
struktural, yang paling berlimpah adalah kolagen (iihat
Peraga 6.30) yang ditemukan hanya pada hewan.
Banyak hewan memiliki dua tipe sel terspesialisasi $ f mbrio hrersel-delapan
tert)entuk mefalui
yang tidak ditemukan pada organisme multiselular lain: tiga kati pembelahan sei-
sel otot dan sei saraf. Pada kebanyakan hewan, sel,sel
ini terorganisasi menjadi jaringan otot dan jaringan Tahap delapan-sel
saraf, secara terpisah, dan bertanggung jawab untuk
Penvibakan
menggerakkan tubuh dan mengantarkan impuls saraf. I
Kemampuan bergerak dan mengantarkan impuis saraf
mendasari banyak adaptasi yang membedakan hewan
dari tumbuhan dan fungi, menjadikan sel-sel otot dan
saraf penting dalam mendefinisikan hewan. $ nada kebanyakan hewan,
penyibakan menyebabkan
peffibentukan taf'rap
Reproduksi dan Perkembangan muitiselular yang disebut
blastula. Slastula biasanya
I(ebanyakan hewan bereproduksi secara seksual, dan merupakan bola trerongga
tahap diploid biasanya mendominasi siklus hidup. dari set-sel yang mengelilingi
rongga yang disebut L]tast(}sol.
Blastosol
Pada kebanyakan spesies, sperma kecil yang berflagela
memfertilisasi sel telur yang lebih besar dan nonmotil,
membentuk zigot yang diploid. Zigot kemudian mengalami
penyibakan (cleavage), suksesi pembelahan sel mitosis
tanpa pertumbuhan sel di antara siklus-siklus pembeiahan.
Selama perkembangan kebanyakan hewan, penyibakan lrisan melintang
@ Kebanyakan hewan blastula
menyebabkan pembentukan tahap multiselular yang juga mengalami gastrulasi,
disebut blastula, yang pada banyak hewan berbentuk proses pelekukan satah satu
ujung ernbrir> ke arah dalam-
bola berongga (PeraEa 32"2). Setelah tahap biastula Pelekukan itu kemudian
terdapat proses gastrulasi (gastrulation), ketika lapisan- nrengembang dan akhirnya
mengisi blastosol,
lapisan jaringan embrionik yang akan berkembang menghasilkan lapisan-lapisan
menjadi bagian-bagian tubuh dewasa dihasilkan. Tahap .iaringan embrionik: ektodernr
(lapisan luar) dan endoderm
perkembangan yang terbentuk disebut gastrula.
{lapisan dalarn}"
Beberapa hewan, termasuk manusia, berkembang
Gastrulasi
secara langsung menjadi dewasa melalui tahap-tahap
pendewasaan sementara, namun siklus hidup banyak
hewan juga mencakup setidaknya satu tahap larva. Larva @ Kantong y"rg
+ Blastosol
adalah bentuk hewan yang belum matang secara seksual, terhientuk aklbat
gastr*fasi, di*ebut Endoderm
dan secara morfologis berbeda dari bentuk dewasa. Larva arkenter(}n, membuka
biasanya memakan makanan yang berbeda dan bahkan ke luar nrelalui blastopor Ektoderm
memiliki habitat yang berbeda dari bentuk dewasa, seperti Arkenteron
yang ter.iadi pada larva akuatik nyamuk atau capung. $! Endoden'm erkenteron I

berkernbang menjadi
Larva hewan pada akhirnya mengalami metamorfosis Jaflnga,"i yanq mefaptsr
|,z Blastopor
r
(metamorphosis), transformasi perkembangan yang safuran pencernaan i
hewan
mengubah hewan menjadi juvenil, yang menyerupai
I

hewan dewasa namun belum matang secara seksual.

Waiaupun hewan dewasa sangat beraneka ragam
dalam morfologinya, jejaring genetik dasar yang
mengendaiikan perkembangan hewan memiliki kemiripan
pada banyak takson. Semua eukariota memiliki gen-
gen yang meregulasi ekspresi gen-gen yang lain,
dan banyak di antara gen-gen regulator ini yang
mengandung serangkaian sekuens DNA yang sama,
A Peraga 32.2 Perkembangan embrionik awal pada hewan.
disebut homeobox (lihat Bab 21). Hewan memiliki
homeobox unik yang mengandung famili gen, dikenal
sebagai gen-gen Hox. Gen-gen Hox memainkan peran
penting dalam perkembangan embrio hewan, mengontrol

BAB TIGA PULUH DUA Pengantar Keanekaragaman Hewan 225

ekspresi lusinan atau bahkan ratusan gen-gen lain yang
memengaruhi morfologi hewan (lihat Bab 25).
Spons, yang merupakan salah satu hewan paling
sederhana yang masih ada, memiliki gen-gen Hox yang
meregulasi pembentukan saluran-saluran air di dalam
dinding tubuh, suatu ciri kunci morfologi spons (lihat
Bab 33). Pada nenek moyang hewan-hewan yang lebih
kompleks, famili gen Hox mengalami dupllkasi lebih
lanjut, menghasilkan 'kotak peralatan' yang iebih serba
bisa untuk meregulasi perkembangan. Pada vertebrata,
serangga, dan kebanyakan hewan yang lain, gen-gen
-Flor meregulasi pola sumbu anterior-posterior (depan-
ke-belakang), seperti halnya aspek-aspek yang lain
dari perkembangan. Jejaring genetik terkonversi yang
sama mengatur perkembangan lalat maupun manusia,
meskipun perbedaannya sangat besar dan mengalami
evolusi divergen selama ratusan juta tahun.
ffi32.€
1. Rangkumiah langkah-langkah utama perkembangan
hewan. Famili gen pengontrol apa yang memainkan
peran ul-ama?
2.$"*ffi-ffi,fT'3ffiWffiffifi I(arakteristik-karakteristikhewan
apa yang akan diperlukan oleh tumbuhan khayalan
yang mampu mengejar, menangkap, dan mencerna
mangsanya-namun juga bisa mengekstraksi nutrien
dari tanah dan melakukan fotosintesis?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
A.
Apendiks
:, , Tiga bukti bahwa choanoflagellata berkerabat dekat dengan hewan.
Apakah data yang dijabarkan di $ konsrsten dengan perkiraan-perkiraan yang dapat
dibuat dari bukti di # dan #&2 .)elaskan.
,:';,:..,'.".' f Ie3nef lagel lata
EUKARIOTA .'.."""
LAIN
rif
:'!ab
, 't",.t
ial
Hewan lain
ffi i:;f* t+:/.1.1::r:s Dl.i,*. l:r*n;ir-tdii'r.l!ir.i:: iliir.rt;1 ihl,lrr.:iiaq*ii;ia
.j,.. :.-,,, r:.,,-,1.::': .t,:: ...i,.
s'ir,'1t) lt.:';ilh*:i ;:;19 tj;llilit ,lll*i*i:iti h'ln:r* il;r'r r:*"+e r, k!rt
tel a i rjit*rrl.rl,: n ;*d* rlrcr:r*ii:q* ;:t;:. t:
226 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
w#'ffirffi#ffiw ?1 ?
ry**&4&"t&
+_
f Seiarah hewan membentang
lebih dari setengah miliar tahun
I(ingdom hewan tidak hanya mencakup aneka ragam
spesies yang masih hidup, namun juga aneka ragam
spesies yang telah punah yang jumlahnya lebih banyak.
(Beberapa ahli paleontologi telah memperkirakan bahwa
99o/odari semua spesies hewan telah punah.) Berbagai
penelitian menunjukkan bahwa keanekaragaman
ini berasal dari perubahan-perubahan
yang luar biasa
evolusioner yang terjadi selama miliaran tahun terakhir.
Misalnya, beberapa estimasi yang didasarkan pada jam
molekular menyatakan bahwa nenek moyang hewan
berdivergensi dari nenek moyang fungi sekitar semiliar
tahun lalu. Penelitian-penelitian serupa menyatakan
bahwa nenek moyang bersama dari hewan-hewan yang
masih ada mungkin hidup di suatu masa antara 675 dan
875 juta tahun lalu.
Untuk mempelajari seperti apa nenek moyang bersama
tersebut, para saintis telah mencoba mengidentifikasi
kelompok-kelompok protista yang berkerabat dekat
dengan hewan. Seperti yang ditunjukkan pada i?er*qa
li.: i kombinasi dari bukti morfologis dan molekular
mengindikasikan bahwa choanoflageliata tergolong kerabat
terdekat hewan. Berdasarkan hasil-hasil semacam itu, para
peneliti membuat hipotesis bahwa nenek moyang bersama
lihat hewan yang maslh hidup barangkali merupakan pemakan
E
:
suspensi yang statis, mirip dengan choanoflagellata masa
ffi
{
kini. Dalam bagian ini, kita akan menelaah bukti fosii
;SSecara morfolagil,
I sel-sel choanoilagellata
dan lel-sel l<.*rah {atau
-,/ k*aro:it) pada spcrrs
' r,yarrt tit'jar dau,ti
illibedaqarr.
i
--::u**._-_-
,.r rr,. ,ns.,,., p, i;.;;.,ti;;;;;;;;;;;r i,i.io'],"",,,',.,uon
:l::.':, j, .. ,
S;.r ".,:
,vnrg 1*ir. iernr*s*k i<nidarlr. r,:cing pipih, d*n e hin*derrfi]fito.-,tepi
i"rere'ke iidai< pe*leh d ia mal i pada prolisl.a nan'choanaf 1aq*i latn
tentang bagaimana hewan berevolusi dari nenek moyang 1.5 cm
bersama yang jauh selama empat era geologis (lihat Tabel
25.1 untuk mengulas kembali skala waktu geologis.)

fi ra Ne*proterslz*ik$ffii
{i &,46f;$ar*542 }qita Tahffffi $-a**,x}

Meskipun data molekular mengindikasikan asal usul hewan

yang lebih awai, fosil hewan makroskopik pertama yang
banyak diterima berkisar dari 565 hingga 550 juta tahun.
Fosil-fosil ini merupakan anggota sebuah kelompok eukariota
muitiselular awal yang secara kolektif dikenal sebagai biota (al Mawsonites spriggi (bl Spriggi na flou ndersi
Ediakara. Organisme-organisme yang bertubuh lunak ini
dinamai sesuai Bukit Ediakara di Australia, tempat mereka A Fi::,:,1'r:ir. : Fosil Ediakara. Fosil yang berasal dari 565-550
juta tahun lalu mencakup hewan (a) dengan bentuk radial
pertama kali ditemukan iPenaqa 32.41. Sejak saat itu, fosil-
sederhana dan (b) dengan banyak seqmen tubuh.
fosil serupa telah ditemukan di benua-benua lain. Beberapa
di antaranya adalah spons, sementara yang lain mungkin
berkerabat dekat dengan knidaria yang masih ada. Fosil-fosil
lain dari organisme ini telah terbukti sulit untuk dildasifikasi,
karena mereka tampaknya tidak berkerabat dekat dengan
kelompok hewan atau tumbuhan yang masih ada.
Selain fosil-fosil makroskopik ini, bebatuan
Neoproterozoikum juga menghasilkan apa yang mungkin
menjadi tanda-tanda mikroskopik hewan-hewan awal.
Seperti yang Anda baca pada Bab 25, mikrofosil berumur
575 juta tahun yang ditemukan di Cina tampaknya
menunjukkan organisasi struktural dasar embrio hewan
masa kini. Akan tetapi, masih terus berianjut debat
mengenai apakah fosil embrio tersebut adalah hewan
atau anggota dari kelompok-kelompok yang telah punah
yang berkerabat dekat dengan hewan (namun bukan
benar-benar hewan). Walaupun fosil-fosil hewan yang
lebih tua mungkin ditemukan di masa depan, catatan
fosil seperti yang diketahui saat ini sangat mendukung & ;'+.'.,,:,r -r,: .l Pemandangan laut Periode Kambrium.
Rekonstruksi seniman ini menggambarkan beraneka ragam
pernyataan bahwa akhir Era Neoproterozoikum adalah
organisme yang ditemukan sebagai fosil dari situs Burgess Shale
masa peningkatan keanekaragaman hewan. di British Columbia, Kanada. Hewan-hewan itu mencakup Pikara
(kordata serupa-sidat yang berenang), Hallucigenia (hewan dengan
duri seperti tusuk gigi), Anomalocaris (hewan besar denqan
fira Patreszcikuryr tungkai pencengkeram anterior dan mulut melinqkar), dan Marella
(artropoda yang berenang di sebelah kiri).
{542-?5"i }uta Tah*.rn !-alu}
Diversifikasi hewan tampaknya meningkat pesat dari 535
hingga 525 jula tahun lalu, selama Periode i(ambrium
pada Era Paleozoikum-fenomena yang sering disebut Apa yang menyebabkan ledakan I(ambrium? Saat
ledakan Kambrium (Cambrian erplosion,lihat Bab 25). ini ada beberapa hipotesis. Beberapa bukti menunjukkan
Pada strata yang terbentuk sebelum ledakan I(ambrium, bahwa hubungan predator-mangsa baru yang muncul
hanya segelintir filum hewan yang dapat dikenali. Namun pada Periode I(ambrium menghasilkan keanekaragaman
pada strata yang berumur 535 sampai 525 juta tahun, melalui seleksi alam. Para predator memperoleh adaptasi-
ahli paleontologi telah menemukan fosil-fosil tertua dari adaptasi baru, misalnya bentuk lokomosi yang membantu
sekitar setengah dari semua filum hewan yang masih ada, mereka menangkap mangsa, sedangkan spesies-spesies
termasuk artropoda, kordata, dan ekinodermata pertama. mangsa mendapatkan pertahanan-pertahanan baru,
Banyak fosil-fosil khas ini-yang mencakup hewan-hewan misalnya cangkang pelindung. Hipotesis lain berfokus
pertama dengan rangka termineralisasi yang keras-teriihat pada peningkatan oksigen di atmosfer yang terjadi
cukup berbeda dari kebanyakan hewan yang masih ada sebelum ledakan l(ambrium. I(etersediaan oksigen yang
{Peraga 32.5i. Namun untuk sebagian besar bagian, para lebih banyak telah menyediakan kesempatan bagi hewan-
ahli paleontologi telah menetapkan bahwa fosil-fosil hewan dengan laju metabolik yang lebih tinggi dan
I(ambrium tersebut merupakan anggota filum-filum hewan ukuran tubuh yang lebih besar untuk berkembang pesat.
yang masih ada-atau setidaknya kerabat dekat. Hipotesis ketiga mengajukan bahwa evolusi kompleks

BAB TIGA PULUH DUA Pengantar I(eanekaragaman Hewan 227

gen Hox menyediakan fleksibilitas perkembangan yang
menyebabkan berbagai variasi dalam morfologi. Akan
tetapi, hipotesis ini bukan berarti yang paling benar;
hubungan predator-mangsa, perubahan-perubahan
atmosfe! dan fleksibilitas perkembangan bisa memiliki
peranan masing-masing.
Periode I(ambrium diikuti oleh Periode Ordovisium,
Silur, dan Devon, ketika keanekaragaman hewan terus
meningkat, walaupun disela oleh episode-episode
kepunahan massal (lihat Peraga 25.I+). Vertebrata (ikan)
muncul sebagai predator tertinggi dari jejaring makanan
di laut. Pada 460 juta tahun ialu, kelompok-kelompok
yang berdiversifikasi selama masa I(ambrium membawa
dampak di daratan. Artropoda mulai beradaptasi dengan
habitat darat, seperti yang diindikasikan oleh kemunculan
kaki seribu dan lipan. Bengkakan pakis-rongga diperbesar
yang menjadi tempat serangga merangsang pakis untuk
tumbuh, memberikan perlindungan bagi serangga-berasal
dari setidaknya302 juta tahun lalu. Hal itu menunjukkan
bahwa serangga dan tumbuhan telah saiing memengaruhi
evolusi satu sama lain pada saat itu.
Vertebrata berpindah ke daratan sekitar 360 juta
tahun lalu dan berdiversifikasi menjadi banyak kelompok
teresterial. Dua di antaranya sintas hingga kini: amfibia
(misalnya katak dan salamander) dan amniota (reptilia
dan mamalia). I(ta akan mengkaji kelompok-kelompok
ini, yang secara kolektif dikenal sebagai tetrapoda, secara
lebih detail pada Bab 34.
Sra Mesozoikum (251*65,5 futa
Tahun Lalu)
Tidak ada kelompok hewan baru yang secara fundamental
muncul selama Era Mesozoikum. Namun 6ium-fi1um
hewan yang telah berevolusi selama Paleozoikum kini
mulai menyebar ke habitat-habitat ekologis yang baru.
Di samudera, terumbu karang pertama terbentuk,
menyediakan habitat laut yang baru bagi hewan-hewan
lain. Beberapa reptil kembali ke air dan berhasil menjadi
predator akuatik besar. Di darat, penurunan dengan
modifikasi pada beberapa tetrapoda menyebabkan
kemunculan sayap dan perlengkapan penerbangan yang
Iain pada pterosaurus dan burung. Dinosaurus yang
berukuran besar maupun kecil bermunculan, baik sebagai
predator maupun herbivor. Pada waktu yang sama,
mamalia pertama-pemakan-serangga nokturnal yang
berukuran mungil-juga menampakkan diri. Selain itu,
seperti yang Anda baca pada Bab 30, tumbuhan berbunga
(angiosperma) dan serangga sama-sama mengalami
diversifikasi drastis selama Mesozoikum akhir.
Fra Kenozoikum (65,5 luta Tahun Lalu
sampai Sekarang)
I(epunahan massal yang menimpa hewan darat maupun
hewan laut membuka jalan bagi era baru, I(enozoikum.
I(elompok-kelompok spesies yang ienyap antara lain
228 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner i(eanekaragaman Hayati
adalah dinosaurus yang tidak terbang dan berukuran
besar dan reptil-reptil laut. Catatan fosii l(enozoikum
awal mendokumentasikan peningkatan jumlah mamalia
herbivora dan predator yang berukuran besar sewaktu
mamalia mulai mengeksploitasi relung-relung ekologis
yang kosong. Iklim global perlahan-lahan mendingin
selama I(enozoikum, memicu perubahan-perubahan
penting pada banyak garis keturunan hewan. Misalnya,
di antara primata, beberapa spesies di Afrika beradaptasi
dengan wiiayah hutan terbuka dan sabana yang
menggantikan hutan-hutan lebat sebelumnya. Nenek
moyang spesies kita sendiri termasuk ke dalam kelompok
kera padang rumput tersebut.
w32.2
l. Uruti<an peristiwa-peristiwa penting dalam evolusi
hewan, mulai dari yang paling tua hingga yang paling
baru: (a) kemunculan mamalia, (b) bukti paling awal dari
artropoda terestrial, (c) launa Ediakara, (d) kepunahan
dinosaurus yang tidak terbang dan berukuran besar.
2, ffi Anggaplah nenek moyang bersama
fungi dan hewan yang terbaru hidup 1 miliar tahun
lalu. Jika fungi pertama hidup 990 juta tahun lalu,
apakah hewan juga sudah ada pada saat itu? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
APendiksA I
* "J
32.3
i Hewan-hewan dapat dicirikan
berdasarkan 'bangun tubuh'
Walaupun spesies hewan sangat beraneka ragam dalam
morfologi, keanekargaman bentuknya dapat dikategorikan
ke daiam 'bangun tubuh' utama yang jumlahnya relatif
sedikit. Bangun tubuh (body plan) adalah serangkaian
sifat morfologis dan perkembangan, yang terintegrasi
menjadi satu kesatuan fungsional-hewan yang hidup.
(Perhatikan bahwa istilah plan di sini tidak berarti bahwa
bentuk-bentuk hewan merupakan hasil dari perencanaan
atau penciptaan yang sadar.)
Seperti semua ciri organisme, bangun tubuh hewan telah
berevolusi seiring waktu. Beberapa perubahan evolusioner
tampaknya telah terjadi sejak awal dalam sejarah kehidupan
hewan. Misalnya, penelitian terbaru menunjukkan bahwa
langkah kunci daiam kontrol molekular gastrulasi tidak
berubah selama lebih dari 500 juta tahun (Peraga 32.6).
Inovasi evolusioner awal ini memiliki nilai penting yang
mendasar: Gastrulasi menjelaskan mengapa kebanyakan
hewan bukan merupakan boia sel yang berongga. Namun
aspek-aspek lain dari bangun tubuh hewan mungkin telah
berubah berkali-kali seiring berbagai garis keturunan
hewan yang berevolusi dan berdiversifikasi. I(etika Anda
mengeksplorasi ciri-ciri utama bangun tubuh hewan,
 ingatlah bahwa bentuk tubuh yang serupa mungkin telah
W Fereq;r 33"S dlevolusikan secara independen pada dua garis keturunan
yang berbeda. Pertimbangkanlah, misalnya, kelompok
Apakah B-katenin memainkan peran purba hewan invertebrata yang disebut gastropoda (I(elas
dalam kontrol molekular gastrulasi? Gastropoda). I(elompok ini mencakup banyak spesies yang
peRC0*A,Afil Pada kebanyakan hewan, gastrulasi mengarah tidak memiliki cangkang dan disebut siput telanjanCGluS),
pada pembentukan tiga lapisan se -sel embrionik. Pada bersama dengan banyak spesies yang bercangkang, seperti
beberapa spesies, protein B-katenrn menandai srtus gastrulasi keong. Semua siput telanjang memiliki bangun tubuh yang
dan mengaktivasr transkriptasi gen-gen yang diperlukan untuk serupa sehingga digolongkan ke dalam grad yang sama
gastrulasi. Athula Wikramanayake dan Mark Martindale, darl (kelompok yang anggota-anggotanya memiliki kesamaan
University of Hawaii, beserta para koleganya menguji apakah ciri-ciri biologis yang penting). Akan tetapi, penelitian-
B-katenin juga membantu mengontrol gastrulasi pada anemon penelitian filogenetik menunjukkan bahwa beberapa garis
laut, ,\iematostella vectensis. Spesies ini tergolong ke dalam
filum Cnidaria, kelompok yang mendahului kemunculan keturunan gastropoda secara independen kehilangan
hewan yang embrionya membentuk tiga lapisan sel. cangkangnya dan menjadi siput telanjang. Seperti yang
diilustrasikan oleh contoh ini, sebuah grad tidak selaiu
f.iAStt setara dengan sebuah klad (kd.ompok yang mencakup
satu spesies nenek moyang dan semua keturunannya).
S;lt PaOa tahap{ahap awal
perkembangan, B-l<atenin
(di sini dilabeli dengan
lliEmt*€ri
protein fluorosen hijau) Salah satu cara dasar menggolongkan hewan adalah dengan
ditemukan di seluruh
embrio tV. vectensis.
melihat tipe simetri tubuhnya-atau ketiadaan simetri.
I(ebanyakan spons, misainya, tidak memlliki simetri sama
sekali. Di antara hewan-hewan yang memiliki tubuh
.,flg Pada tahap 32-sel,
B-katenin terkonsentrasi simetris, ada beberapa macam simetri. Beberapa hewan
pada sisi embrio tempat menunjukkan simetri radial (radial symmetry), bentuk
terjadinya gastrulasi. i Tempat
gastru asi
I
yang terlihat pada pot bunga . Anemon
1aut, misalnya, memiliki sisi atas (lokasi mulutnya) dan
sisi bawah. Namun mereka tidak memilliki ujung depan
kiri dan kanan.
dan belakang serta tidak ada sisi
i6:i; Pada tahap gastrula awal, Simetri dua-sisi yang terlihat pada sekop adalah
aktivitas B-katenin (di sini contoh simetri bilateral (bilateral symmetry,
diwarnai merah gelap) Tempat
terjadr pada iapisan bagian gastru lasi ). Hewan bilateral memiliki dua sumbu orientasi:
dalam sel.

{i$.} Pada embrio dengan

aktrv tas B-katenin yang
dihambat (oleh protein yang
berikatan dengan B-katenin),
qastrulasi tidak terjadi.

KESIMPULAId Pada ,V. vectensis, p-katenin membantu (a) Simetri radial. Hewan radial, misalnya anemon laut (filum
menentukan tempat gastrulasi dan ia diperlukan agar Cnidaria) tidak memiliki sisi kiri dan kanan. lrisan imajiner
gastruiasi terjadi. Catatan fosil mengindikasikan bahwa apa pun yang melalui sumbu pusat akan membagi hewan
Cnidaria berdivergensr lebih dari 5OO juta tahun lalu dari
r'renjadi bayangar cermin.
spesies-spesies lain yang diketahui memiliki p-katenin yang
memengaruhi gastrulasi, ini menyatakan bahwa B-katenin
memainkan peran purba dalam kontrol molekular gastrulasi

SUMBER A.H. Wrkrarnanayake et.al, An ancient role for

nuclear P-caten n in the evolution of axial polarity and germ ayer
segregation, Nature 426:446-450 (2003).

B-katenin berikatan dengan DNA,

sehingga merangsang transkripsi gen-gen yang diperlukan
(b) Simetri bilateral. Hewan bilateral, misalnya lobster (filum
Arthropoda) memiliki sisi kiri dan sisi kanan. Hanya ada satu
untuk gastrulasi. Berdasarkan informasi ini, sarankan potongan imajiner yang membagi hewan menjadi setengah
percobaan yang berbeda yang dapat digunakan untuk bayangan cermin.
mengonfirmasr hasil pada tahap 4. Apa tujuan melakukan
percobaan semacam itu?
,a Simetri tubuh. Pot bunga dan sekop disertakan
untuk membantu Anda menginEat perbedaan radial dan bilateral.

BAB TIGA PULUH DUA Pengantar I(eanekaragaman Hewan 229

depan ke belakang dan atas ke bawah. Dengan demikian, (Walaupun beberapa hewan diploblastik sebenarnya
hewan semacam itu memiliki sisi dorsal (atas) dan sisi memiliki lapisan germinal ketiga, namun lapisan tersebut
ventral (bawah), seperti halnya sisi kiri dan sisi kanan tidak berkembang sebaik mesoderm pada hewan yang
serta ujung anterior (depan) dengan mulut dan ujung dianggap sebagai tripioblastik.)
posterior (belakang). Banyak hewan dengan bangun
tubuh simetri bilateral (misalnya artropoda dan mamalia) Rongga Tubuh
memiliki peralatan indra yang terpusat di ujung anterior,
I(ebanyakan hewan triploblastik memiliki rongga tubuh
termasuk sistem saraf pusat ('otak') di kepala-tren
(body cavity), ruang yang terisi cairan atau udara yang
evolusi yang disebut sefalisasi (cephalizatioz, dari kata
memisahkan saluran pencernaan dari dinding tubuh
Yunani kephale, kepala).
bagian luar. Rongga tubuh ini juga dikenal sebagai selom
Simetri hewan umumnya sesuai dengan gaya hidupnya.
(coelom, dari kata Yunani koilos, rongga). Seiom yang
Banyak hewan radial bersifat sesil (hidup melekat pada
disebut-sebut'sejati' terbentuk dari jaringan yang berasal
substrat) atau planktonik (mengambang atau berenang
dari mesoderm. Lapisan-lapisan jaringan bagian dalam
peian, seperti ubur-ubur). Simetrinya mernbantu hewan-
dan luar yang mengelilingi rongga tersebut terhubung
hewan tersebut bersentuhan dengan lingkungan secara
secara dorsal dan ventral dan membentuk struktur,
merata dari semua sisi. Sebaliknya, hewan bilateral biasanya
struktur yang menahan organ-organ internal. Hewan
bergerak lebih aktif dari tempat yang satu ke tempat yang
yang memiliki selom sejati disebut sebagai selomata
lain. I(ebanyakan hewan bilateral memiliki sistem saraf
(coelomate, Peraga 32.8a).
pusat yang menunjang koordinasi pergerakan kompleks
yang terlibat dalam kegiatan merangkak, meliang, terbang,
atau berenang. Bukti fosil mengindikasikan bahwa kedua
tipe simetri yang berbeda secara fundamental ini telah t"'ot.""n,'=-,
Penutup tubuh
-dffiffi
ada selama setidaknya 550 juta tahun. ffi 'ffibi&* -(dari ektoderm)

faringan
Bangun tubuh hewan juga bervariasi menurut organisasi
jaringan hewan. Jaringan sejati merupakan kumpulan 6ffi
re-*
oqi*ihffitr .-, ..... "
ffi q@w
)jl:,'::l_.1_.".j1..n
(oarrendoderm)
rir.,,1i, fl,,="1i
orqan-orqan internal
yais tergantuns
(dari meiodermi
0..

sel-sel terspesialisasi yang diisolasi dari jaringan-jaringan

(a) Selomata. Selomata seperti cacing tanah, memiliki sebuah
yang lain oleh lapisan-lapisan bermembran. Spons dan selom selati, rongga tubuh yang sepenuhnya dilapisi oleh
beberapa kelompok yang lain tidak memiiiki jaringan jaringan yang berasal dari mesoderm.
sejati. Pada semua hewan lain, embrio menjadi berlapis-
Iapis melalui proses gastrulasi (lihat Peraga 32.2). Seiring Penutup tubuh
berlanjutnya perkembangan, iapisan-lapisan konsentrik
ini, disebut lapisan germinal (germ layer), membentuk
berbagai macam jaringan dan organ tubuh. Ektoderm
(ectoderm), lapisan germinal yang menutupi permukaan
embrio, tumbuh menjadi penutup bagian luar dari hewan
(dari endoderm)
dan, pada beberapa filum, menjadi sistem saraf pusat.
(b) Pseudoselomata. Pseudoselomata seperti cacing gilig memiliki
Endoderm, Iapisan germinal terdalam, melapisi saluran
rongga tubuh yang dilapisi sebagian oleh jaringan yang berasal
pencernaan yang sedang berkembang, atau arkenteron dari mesoderm, dan sebagian oleh jaringan dari endoderm.
(archenteron), dan tumbuh menjadi lapisan saluran
(atau rongga) pencernaan dan organ-organ seperti hati
Penutup tubuh
dan paru-paru vertebrata. (dari ektoderm)
Hewan yang hanya memiliki dua lapisan germinal ini
disebut diploblastik (diploblastic). Hewan diploblastik
mencakup Cnidaria (ubur-ubur dan koral, misalnya)
dan ubur-ubur sisir (lihat Bab 33). Semua hewan yang
Dinding rongga pencernaan
bersimetri bilateral memiliki lapisan germinal ketiga, (dari endoderm)
disebut mesoderm, di antara ektoderm dan endoderm.
Dengan demikian, hewan-hewan dengan simetri bilateral (c) Aselomata. Aselomata seperti planaria tidak memiliki rongga
juga disebut triploblastik (triploblastic, memiliki tiga tubuh di antara rongga pencernaan dan dinding tubuh luar.

lapisan germinal). Pada hewan triploblastik, mesoderm

membentuk otot-otot dan kebanyakan organ yang lain
di antara saluran pencernaan dan penutup luar hewan.
Hewan triploblastik mencakup berbagai macam hewan,
mulai dari cacing pipih hingga artropoda dan vertebrata.
A Peraga 32.8 Rongga tubuh hewan triploblastik. Berbagai
sistem organ hewan triploblastik berkembang dari ketiga lapisan
germinal yang terbentuk di dalam embrio. Biru merepresentasikan
.jaringan yang berasal dari ektoderm, merah dari mesoderm, dan
kuning dari endoderm.

23O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner Keanekaragaman Hayati

 Sebagian hewan triploblastik memiliki rongga tubuh
yang terbentuk dari mesoderm dan endoderm
fferEa.effitfuaffi ffies; Pe'clt#st*flffi {€a*,}

'.r rr Rongga semacam itu disebut 'pseudoselom' F3*a"st*r*s€c}ce

(pseudocoelom, dari kata Yunani pseudo, palsu), dan
hewan yang memiliki rongga tersebut dinamakan
pseudoselomata (pseudocoelomate). Akan tetapi,
meskipun namanya demikian, pseudoselom tidaklah palsu,
melainkan rongga tubuh yang sepenuhnya fungsional.
Terakhir, beberapa hewan triploblastik sama sekali tidak
memiliki rongga tubuh - '. Hewan-hewan
itu secara kolektif disebut aselomata (acoelomate, dan
kata Yunani a, tanpa).
Rongga tubuh memiliki banyak fungsl. Cairan di
dalamnya menjadi penahan guncangan bagi organ-organ
yang tergantung, sehingga membantu mencegah cedera
dalam. Pada selomata yang bertubuh lunak, misalnya
cacing tanah, selom mengandung cairan yang tidak dapat
dipadatkan. Cairan itu bertindak seperti kerangka yang
dapat menjadi tempat otot bekerja. Rongga tubuh juga
menunjang pertumbuhan organ internal dan pergerakan
bebas dinding tubuh luar. Jika bukan karena selom Anda,
misalnya, setiap detak jantung atau getaran usus akan
mengguncangkan permukaan tubuh Anda.
Penelitian filogenetik terbaru menunjukkan bahwa
selom sejati dan pseudoselom telah diperoleh atau hllang
beberapa kali dalam evolusi hewan. Dengan demikian,
tstilah selomata dan pseudoselomata mengacu pada grad,
bukan klad.
Berdasarkan beberapa aspek tertentu perkembangan awal,
banyak hewan dapat digolongkan sebagai memiliki saiah satu
dari dua mode perkembangan: perkembangan protostom
(protostome development) atau perkembangan
deuterostom (deuterostome dev elopmenf). I(edua mode
ini dapat dibedakan dari perbedaan dalam penyibakan,
pembentukan selom, dan nasib blastopor.
F+:Ey",til*a{t*cz
Pola pada banyak hewan dengan perkembangan protostom
adalah penyibakan spiral (spiral cleavage), sewaktu
bidang-bidang pembelahan se1 diagonal terhadap sumbu
vertikal embrio; seperti yang terlihat pada tahapan delapan-
sel, sel-sel yang lebih kecil terletak di lekukan di antara
sel-sel yang lebih besar di sebelah bawah (
kiri). Lebih lanjut, penyibakan yang disebut determinat
(determinate cleavage) pada sebagian hewan dengan
perkembangan protostom secara kaku menetapkan
('mendeterminasi') nasib perkembangan setiap sel
embrionik sejak awal. Sebuah sel yang diisolasi pada tahapan
empat-sel dari seekor keong, misalnya, setelah pembelahan
berkali-kali akan membentuk embrio inviabel (tidak mampu
berkembang) yang tidak memiliki banyak bagian.
Berlawanan dengan pola penyibakan spiral,
perkembangan deuterostom didominasi oleh ciri berupa

(a) Penyibakan. Secara umum,

Tahap delapan-sel Tahap delapan-sel
perkembangan protostom
diawali denqan penyibakan
determinat yang spirai.
Perkembangan deuterostom
drcinkan oleh penyibakan
''r;:;a:.t::''''
indeterminat yang radial.
Spiral dan determinat Radial dan indeterminat

Keterangan (b) Pembentukan selom.

Selom
Penbertu(an selom dimular
' Ektoderm pada tahap qastrula. Dalam
I Mesoderm perkembanqan protostom,
Endoderm selom terbentuk dari pemisahan
dr dalam mesoderm. Pada
perkembangan deuterostom,
selom terbentuk dal
Mesoderm Blastopor / penggembungan mesodermal
arkenteron.
l/lassa padat mesoderm memisah Lipatan-lipatan arkenteron
dan membentuk selom. membentuk selom.

Anus (c) Nasib blastopor. Dalam

_ //Mulul perkembangan protostom,
mulut terbentuk dari blasiopor.
F '::,':,';;: :l :.:Perbandingan
sauranpencerna.'€
Dalam perkembangan
perkembangan protostom deuterostom, mulut terbentuk
dari bukaan sekunder.
dan deuterostom. lni adalah
pembedaan-pembedaan umum W \Mulut \Anus
yang berguna, walaupun ada
banyak variasi dan perkecualian
Mulut berkembang dari blastopor Mulut berkembang dari blastopor
terhadap pola-pola ini.

BAB TIGA PULUH DUA Pengantarl(eanekaragamanHewan 231

penyibakan radial (radial cleavage). Bidang-bidang
penyibakan dapat paralel atau tegak lurus dengan sumbu
vertikal embrio; seperti yang terlihat pada tahap delapan-
sel, lapisan-lapisan sei akan sejajar, satu lapis berada di atas
Iapisan yang lain (lihat Peraga 32.9a, kanan). I(ebanyakan
hewan dengan perkembangan deuterostom juga memiliki
penyibakan indeterminat (indeterminate cleavage),
yang berarti setiap sel yang dihasilkan oleh pembelahan
penyibakan awal mempertahankan kemampuan untuk
berkembang menjadi embrio yang utuh. Misalnya, jika
sel-sel embrio bulu-babi diisolasi pada tahap empat-sel,
masing-masing sel akan tumbuh menjadi larva yang
lengkap. Penyibakan indeterminat pada zigot manusia-lah
yang memungkinkan ada kembar identik. I(arakteristik ini
juga menjelaskan keserbabisaan perkembangan sel punca
embrionik yang dapat memberikan cara-cara baru untuk
mengatasi berbagai macam penyakit (lihat Bab 21).
Fennhentukan Se/onr
Perbedaan lain antara perkembangan protostom dan
deuterostom tampak pada proses berikutnya. Selama
gastrulasi, saluran pencernaan embrio yang sedang
berkembang pada awalnya terbentuk sebagai kantong
buntu, arkenteron, yang menjadi usus {Feraga 32.9b}.
I(etika arkenteron terbentuk dalam perkembangan
protostom, massa mesoderm yang sebelumnya padat
kemudian memisah dan membentuk selom. Sebaliknya,
dalam perkembangan deuterostom, mesoderm bertunas
dari dinding arkenteron, dan rongganya menjadi selom.
l{asrb S/as{opor
Perkembangan protostom dan deuterostom sering berbeda
dalam nasib blastopor (blastopore), pelekukan ke dalam
selama gastrulasi menyebabkan terbentuknya arkenteron
(Feraga 32.9c). Setelah arkenteron berkembang, pada
kebanyakan hewan, bukaan kedua terbentuk di ujung
gastrula yang berseberangan. Akhirnya, blastopor dan
bukaan kedua ini menjadi dua bukaan saluran pencernaan
(mulut dan anus). Pada perkembangan protostom, mulut
biasanya berkembang dari bukaan pertama, blastopor, dan
karakteristik ini yang menjadi asal istilah protostom (dari
kata Yunani protos, pertama, dan stoma, mulut). Pada
perkembangan deuterostom (dari kata Yunani deuteros,
kedua), mulut berasal dari bukaan kedua, dan blastopor
biasanya membentuk anus.
WffiW32.3
1. Bedakan istilah grad dan kLad.
2. Bandingkan ketiga aspek perkembangan awal pada
keong (sejenis moluska) dan manusia (seienis kordata).
3. ffiffiffi"WiK{ffi l(ajilah klaim ini: Dengan
mengabaikan detail anatominya yang spesifik, cacing,
manusia, dan hampir semua triploblas lainnya pada
dasarnya berbentuk seperti donat.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
**J
232 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
ffi32.11
I
i Pandangan-pandangan baru
tentang filogeni hewan muncul
dari data molekular
Saat ini, para ahli zoologi mengenal sekitar tiga lusin
fllum hewan. Namun hubungan di antara filum-filum
ini masih terus diperdebatkan. Walaupun kita bisa
menjadi frustasi karena filogeni di dalam buku-buku
teks tidak dapat dihapalkan sebagai kebenaran yang tak
pernah berubah, ketidakpastian yang tersirat di daiam
diagram-diagram ini merupakan sarana pengingat yang
baik bahwa sains merupakan proses penyelidikan yang
bersifat dinamis dan terus berlanjut.
Para peneliti telah lama menjadikan data morfologi
sebagai dasar hipotesis-hipotesis mereka tentang filogeni
hewan. Pada akhir tahun 1980-an, para ahli biologi juga
telah memulai untuk mempelajari sistematika molekular
hewan. Petunjuk-petunjuk tambahan tentang filogeni
hewan datang dari berbagai penelitian baru tentang
filum-filum yang tidak banyak diketahui, bersama dengan
analisis-analisis fosil yang dapat membantu mengklarifikasi
sifat-sifat mana yang merupakan sifat nenek moyang
pada berbagai kelompok hewan dan sifat-sifat mana yang
merupakan sifat turunan.
Seperti yang Anda baca pada Bab 26, para ahli
sistematika filogenetik berusaha untuk mengklasifikasikan
organisme berdasarkan garis keturunan bersama. Tujuan
mereka adalah untuk menempatkan organisme ke dalam
kelompok-kelompok yang berkaitan dengan klad, yang
masing-masing mencakup satu spesies nenek moyang
dan semua keturunannya. Berdasarkan metode-metode
kladlstik, bentuk pohon filogenetik berupa jenjang
klad yang ditempatkan di dalam kiad yang lebih
besar-digambarkan sebagai cabang yang lebih halus
dan cabang yang lebih tebal. I(lad-klad ditetapkan
berdasarkan kesamaan karakter turunan yang bersifat
unik bagi anggota-anggota klad dan nenek moyang
bersamanya. Misalnya, suatu klad mungkin ditetapkan
dari kemiripan anatomi dan embriologi yang penting
yang disimpulkan sebagai homolog oleh para peneliti.
Pada tahun-tahun terakhir, data molekular seperti
sekuens DNA telah memberikan sumber iain dari
informasi untuk menetapkan garis keturunan bersama
dan mendefinisikan k1ad. Namun terlepas dari apakah
data yang digunakan merupakan karakter morfologis
'tradisional' atau sekuens molekular'baru' atau gabungan
keduanya, tujuan akhirnya tetap sama-merekonstruksi
sejarah evolusi kehidupan.
Untuk memahami debat-debat yang terjadi di
dalam sistematika hewan, kita akan membandingkan
pandangan tradisional tentang filogeni hewan, terutama
didasarkan pada data morfologi (Peraga 32.10), dengan
I
pandangan yang terutama didasarkan pada data
molekular (Peraga 32.1 X,}.
Hal-hal yang Disepakati
'Porifera
Pohon-pohon morfologis dan molekular
menyepakati sejumlah ciri-ciri utama dari filogeni
;a
:ll$ L ntdafla *i \JC
hewan. Setelah membaca setiap poin, perhatikan FLAGELLATA *rrG ".-
tr

bagaimana pernyataan tersebut tercermin di KOLONIAL .S ,_-"'

NENEK MOYANG
O}
Cnetophora I .
dalam pohon-pohon filogenetik pada Peraga ...
|,-
.
i.+.
32.10 dan 32.11 .-,'.
tctoprocta ,-.lk
1. Semua hewan memiliki satu nenek \:j

moyang bersama. I(edua pohon filogenetik Brachiopoda u"....1

mengindikasikan bahwa kingdom hewan F
'
adalah monofiletik, merepresentasikan klad Echinodermata .ffi.-ffi
yang disebut Metazoa. Dengan kata lain, jika w

kita dapat melacak semua garis keturunan C

-ffi"
hordat+*#;tui.'"
yang masih ada maupun yang sudah punah
f:'Fa
sampai ke asal usulnya, maka garis-garis Platvhelminthes 4.ff
€g'
keturunan tersebut akan berkonvergensi pada ti
s
/ '.:,
iWl *
satu nenek moyang bersama. o $ ***** Rotitera
, ,.j

#$
,t
,l:'
::E;:
2. Spons adalah hewan basal. Di antara i:o:: $$
:

/l --- :

takson-takson yang masih ada, spons (dahulu

.:$::
#
*; f***.
*g
Mollusca -i!%ru i
,jr: ,
disebut Filum Porifera) bercabang dari *B
bagian dasar kedua pohon filogenetik hewan.
{"
-*'T }:
Annelida il,-.{:d}
"l,i;

f--
$--_*
'{it
Beberapa analisis molekular menyatakan f:-x
bahwa spons adalah parafiletik, tergolong $L* Arthropoda -@
;
ke dalam setidaknya dua filum seperti yang
ts Peraga 32.10 Pandangan filogeni il
Nematoda , l ':
ditunjukkan pada Peraga 32.11. hewan yang terutama didasarkan pada ''I :r

perbandingan morfologi dan perkembangan.

3. Eumetazoa adalah klad hewan dengan
Bilateria dibagi menjadi deuterostom dan protostom.
jaringan-jaringan sejati. Semua hewan Sekelompok cacing pipih yang dikenal sebagai Acoela (lihat Peraga 32.'1 '1)

kecuali spons dan beberapa kelompok yang tidak ditun.lukkan pada pohon ini karena secara tradisional dianggap
iain, tergolong ke dalam klad eumetazoa subkelompok Platyhelminthes.
(eametazoan,'hewan sejati'). Jaringan- ffi filummana yang merupakan kelompok saudari Bilateria pada pohon ini?
jaringan sejati dievolusikan pada nenek Samakah filum saudari tersebut dengan yang ada pada Peraga 32.11?
moyang bersama dari eumetazoa yang
masih ada. Anggota-anggota basai dari klad
eumetazoa mencakup Filum Ctenophora (ubur-ubur Perkembangan dalam Menetapkan
sisir) dan Cnidaria. Eumetazoa-eumetazoa basal ini
Hubungan Bilateria
bersifat diploblastik dan umumnya bersimetri radial.
Walaupun hubungan-hubungan evolusioner yang
4. Sebagian besar filum hewan tergolong ke dalam ditetapkan berdasarkan data morfologi tradisional dan
I(ad Bilateria. Simetri bilateral dan keberadaan tiga data molekular memiliki kesamaan pada banyak hal,
lapisan germinal merupakan karakter turunan bersama terdapat pula sejumlah perbedaan. Misalnya, pohon
yang membantu mendefinisikan l(ad Bilateria. ICad yang berdasarkan-morfologi pada Peraga 32.10 membagi
ini mengandung mayoritas filum hewan, dan anggota- bilateria menjadi dua klad: deuterostom dan protostom,
anggotanya dikenal sebagai bilateria (bilaterian). Pandangan ini mengasumsikan bahwa kedua mode
Ledakan l(ambrium pada dasarnya merupakan perkembangan ini merefleksikan pola filogenetik. Di dalam
diversifikasi bilateria yang cepat. protostom, Peraga 32.10 mengindikasikan bahwa artropoda
5, Kordata dan beberapa filum yang lain tergolong (yang mencakup serangga dan krustasea) dikelompokkan
ke dalam ICad Deuterostomia. Istilah deuterostom bersama anelida. I(edua kelompok memiliki tubuh yang
mengacu bukan hanya pada mode perkembangan beruas (pikirkanlah ekor lobster, yang merupakan sejenis
hewan, namun juga mengacu pada anggota-anggota artropoda, dan cacing tanah, yang merupakan anelida).
klad yang mencakup vertebrata dan kordata yang Sebuah pandangan yang berbeda telah muncul dari
lain. (Akan tetapi, perhatikan bahwa pandangan filogeni molekular yang berdasarkan gen-gen ribosomal,
tradisional dan molekular tentang filogeni hewan gen-gen Hox, dan iusinan gen nukleus pengkode
tidak setuju tentang filum-filum lain yang juga protein lainnya, juga gen-gen mitokondria. Secara
merupakan deuterostom.) kolektif, penelitian-penelitian ini mengindikasikan

BAB TIGA PULUH DUA Pengantar I(eanekaragaman Hewan 233

bahwa ada tiga klad utama hewan bersimetri
bilateral: Deterostomia, Lophotrochozoa, dan
Ecdysozoa (iihat Peraga 32.11). Beriawanan
dengan pandangan morfologis tradisional,
f ilogeni molekular menyatakan bahwa
artropoda dan anelida tidak saling berkerabat
dekat. Perhatikan pula bahwa Peraga 32.11
mencakup sekelompok cacing pipih aselomata !
tr,r' -t.
(Acoela) yang ditunjukkan pada Peraga 32.10. :.3. "-" (nrdana
'"-a "
:Ar , ;i
i
Secara tradisional, cacing pipih aselomata hlt
1:
ri '
O: r A-^^r-
diklasifikasikan bersama dengan cacing- 0, "3i f:
nir *
eo A(Ugtd \ \&&#.""i
' ' ,j :!' !! i'l
cacing pipih yang lain di dalam Filum
l,
'-^-.,i ; I
:o E
Platyhelminthes. Akan tetapi, penelitian i'd : -. .-u,* Echinodermata "
t-1-
.

i{ :1! 6 {" li
terbaru mengindikasikan bahwa cacing pipih r'ollg'I - '*l
9"!
aselomata merupakan bilateria basai, bukan
' #;
*"T i q''-"."-"".- chordata {S''
anggota dari Filum Platyhelminthes. Posisi xi ": !,=. ,.*.$ra" '
ni t I r.'
: c.{

basal Acoeia menunjukkan bahwa bilateria

mungkin telah diturunkan dari nenek moyang
=,j j
i-"Pratvherminthelg$r
bersama yang menyerupai cacing pipih
asoelomata yang masih hidup-yakni, dari ; """"Y
: F;
o ri ."
! Tt
nenek moyang yang memiliki sistem saraf i+-" t 1- Ectoprocta'..ut
sederhana, saluran pencernaan yang mirip +{s
;
kantong, namun tanpa sistem ekskretori. ;
:;FilS
"" 9.*t
t.so g--" Brachiopoda
Seperti terlihat pada Peraga 32.11, filogeni ; to
molekular menggolongkan filum-filum hewan
yang bukan Deuterostomia ke dalam dua takson, L__""j '* $.,_
,",,,*,
#i
bukan satu: ekdisozoa (ecdysozoan) dan B ii!,!
ti;d,ffi
* $-'-
*
Annelida
lofotrokozoa (lophotrochozoan). Nama I(ad F peraga 32.11 pandangan filogeni
hewan yang terutama didasarkan $ ,,,,t
Ecdysozoa mengacu pada kesamaan karakteristik pada data molekular. Bilateria terbaqi | .t --.- Nematoda r'.',1l'
yang dimiliki oleh nematoda, artropoda, dan menjadi tiga garis keturunan utama: *-g-$ rql::r:':

sejumlah filum ekdisozoa yang lain yang tidak deuterostom, lofotrokozoa, dan ekdisozoa. i$i i"--
D, ,
nrthropoda ffi
,r=SS
disertakan dalam peneiaahan kita. Hewan-
hewan ini menyekresil(an kerangka eksternal
(eksoskeleton); contohnya adalah lapisan penutup kaku
pada tonggeret atau jangkrik. I(etika hewan tumbuh,
ia akan berganti eksoskeleton, menggeliat keiuar dari
kerangka lamanya, dan menyekresikan eksoskeleton
yang lebih besar. Proses pergantian eksoskeleton yang
lama disebut ekdisis (ecdysis, Peraga 32.12). Walaupun
dinamai berdasarkan karakter ini, ICad Ecdysozoa diajukan
terutama berdasarkan data molekular yang mendukung
nenek moyang bersama dari anggota-anggotanya. Selain
itu, beberapa takson yang dikeluarkan dari klad ini
berdasarkan data molekular, misalnya spesies-spesies
lintah tertentu, sebenarnya juga berganti eksoskeleton.
Nama Lophotrochozoa mengacu pada dua ciri
yang berbeda yang teramati pada beberapa hewan yang
tergolong ke dalam klad ini. Sejumlah lofotrokozoa,
misalnya brakiopoda, mengembangkan sebuah struktur
yang disebut lofofor (lophophore, dari kata Yunani
lophos, jambul, dan pherein, membawa), mahkota dari
tentakel-tentakei bersiiia yang berfungsi dalam menangkap
makanan (Peraga 32.13a). Individu-individu pada filum-
filum yang lain, termasuk moluska dan anelida, melalui
suatu tahap perkembangan khas yang disebut larva A Peraga 32.12 Ekdisis. Tonggeret yang sedang molting ini
trokofor (tr ochophore la.r v a, Pe ra g a 32. 1 3 b)-sehingga sedang dalam proses keluar dari eksoskeleton lamanya. Hewan ini
disebut sebagai lofotrokozoa. akan mensekresikan eksoskeleton baru yang lebih besar.

234 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 tentang hubungan evolusioner yang ditunjukkan pada
pohon-pohon ini mungkin akan berubah. Para peneliti
terus melakukan analisis berskala besar dari gen ganda
dari berbagai macam sampel filum hewan. Pemahaman
yang lebih baik tentang hubungan di antara fiium-filum
ini akan memberi gambaran yang lebih jelas kepada para
saintis tentang bagaimana keanekaragaman bangun tubuh
hewan muncul. Pada Bab 33 dan 34, kita akan mengkaji
Iebih dekat tentang beraneka ragam filum hewan yang
masih ada dan sejarah evolusinya.

(a) Seienis ektoprokta, yang (b) Struktur larva trokofor

ffi32.4
memiliki lofofor (LM) 1. )abarkan bukti bahwa knidaria memiliki nenek-
moyang bersama yang lebih baru dengan hewan-
& 3r-rraga jj.r. l.3 Karakteristik-karakteristik morfologis yang hewan lain daripada dengan spons.
ditemukan pada lofotrokozoa. 2. Apakah perbedaan hipotesis-hipotesis filogenetik
yang disajikan dalam Peraga 32.10 dan 32.11 dalam
menyusun struktur cabang-cabang utama dalam kiad
Bilateria?

,&rah 5ifrstsnylatEff{m $-{ewnrs r$6 &'{asa E}*pam
Seperti bidang penelitian ilmiah yang lain, sistematika
hewan merupakan sebuah pekerjaan yang terus berlanjut.
Saat ini, sebagian besar (namun tidak semua) ahli
sistematika berpikir bahwa pohon yang ditunjukkan pada
Peraga 32.11 memiliki dukungan yang lebih kuat daripada
pohon yang ditunjukkan pada Peraga 32.10. Tentu saja,
seiring munculnya informasi baru, pemahaman kita
3. ffffi Bila Peraga 32..l1 secara akurat
merefleksikan filogeni, mungkinkah kedua hal berikut
benar? (a) Fosil artropoda yang baru ditemukan
ternyata berusia 560 juta tahun. (b) Nenek-moyang
bersama terbaru Deutreostomia hidup 535 juta tahun
lalu. Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A

:,1s EEEIE
"'.- '
KU^lJng'
.nempe'ole.
untuk An nasi 3D
Stuov 'rrea o' www. masteringbio.com
B of ix, Tutorial MP3. Video, Soa
ffi3e.2
Latihan, eBook, dan banyak lagi. Sejarah hewan membentang lebih dari setengah
miliar tahun (hal. 226-228J
ffi32"'E Fr;l Necprti{eroz*ikusl.r (1 &"{i$iar*.542 jut;r Tahun
Fosil-fosil hewan awal mencakup fauna Ediakara.
$-r,,liu}

F.lewan adalah eukariota multiselular dan

lreterotrofik dengan jaringan yang berkembang dari f;ra fu!eclz{}i${unr {54?-?51 iufa -lahurc l-alu} Ledakan
lapisan ernbrionik (hal" 22a-226) I(ambrium menandai kemunculan fosil terawal dari
banyak kelompok utama hewan yang masih ada.
ts &4clcle I{u$rigi Hewan adalah heterotrof yang menelan
fira Mes$z$ik*nr (251*{r5"5 lufa Tahum Lalu}
makanannya.
Dinosaurus merupakan vertebrata darat yang dominan.
Terumbu karang muncul, menyedlakan habitat laut bagi
multiselular. Sel-selnya tidak memiliki dinding; sebagai organisme-organisme lain.
gantinya mereka disatukan oleh protein-protein struktural
Era Ken*euikunt q65"5 Juta Talrun Laiu snrnpai Sekaraurg)
seperti kolagen. Jaringan saraf dan jaringan otot hanya
Ordo-ordo Mamalia berdiversifikasi selama I(enozoikum.
dimiliki oleh hewan-hewan.

'.
Reprerr3ulesi rian F*r!*ervlhangan Pada kebanyakan
hewan, gastrulasi diikuti oleh pembentukan blastula dan
ffi3X.K
Hewan-hewan dapat dicirikan berdasarkan'bangun
mengarah pada pembentukan lapisan-lapisan jaringan
embrionik. Semua hewan, dan hanya hewan, memiliki tubuh' (hal.228*232)
gen-gen Hox yang meregulasi perkembangan bentuk h Simetri Hewan mungkin tidak memiliki simetri, atau .

tubuh. Walaupun gen-gen Hox sangat lestari, mereka memiliki simetri radial atau bilateral. Hewan-hewan
dapat menghasilkan berbagai macam keanekaragaman bersimetri bilateral memiliki sisi dorsal dan sisi ventral,
morfologi hewan. juga ujung anterior dan ujung posterior.

BAB TIGA PULUH DUA Pengantarl(eanekaragamanHewan 235

 c. sistem sirkulasi.
dua lapisan germinal) atau triploblastik (memiliki tiga d. jaringan sejati.
lapisan germinal). e. mesoderm.

3. Manakah di antara berikut yang merupakan poin konflik di

bisa ada maupun tidak. Rongga tubuh bisa berupa antara analisis-analisis filogenetik yang disajikan pada Peraga
pseudoselom (berasal dari mesoderm dan endoderm) 32.10 dan 32.11?
ataup selom sejati (hanya berasal dari mesoderm). a. monofili kingdom hewan
b. hubungan takson-takson dari hewan-hewan beruas
mode perkembangan ini seringkali berbeda dalam pola terhadap takson-takson dari hewan-hewan tak beruas
penyibakan, pembentukan selom, dan nasib blastopor. c. bahwa spons merupakan hewan basal
d. bahwa kordata merupakan deuterostomata i
fi En ?2.4 e. monofili dari bilateria
Pandangan-pandangan baru tentang filogeni hewan 4. Aselomata dicirikan oleh
muncul dari data molekular (hal. 232-235) a. ketiadaan otak.
b. ketiadaan mesoderm.
c. perkembangan deuterostom.
d. selom yang tidak sepenuhnya dilapisi oleh mesoderm.
Nenek moyang e. tubuh padat tanpa rongga yang mengelilingi organ-
bersama semua hewan organ internal.
Spons
(hewan basal) 5, Manakah di antara berikut ini yang mungkin merupakan
faktor yang paling tid,ak penting sebagai penyebab ledakan
Ctenophora
I(ambrium?
a. kemunculan hubungan predator-mangsa di antara
C nidaria
hewan-hewan
b. akumulasi berbagai macam adaptasi, misalnya cangkang
Acoela
(bilateria basal) dan mode-mode lokomosi berbeda
c. perpindahan hewan ke darat
Deterostomia
d. evolusi gen-gen Hox yang mengontrol perkembangan
Simetri akumulasi oksigen di atmosfer dalam jumlah yang cukup
bilateral
untuk mendukung metabolisme hewan bergerak yang
lebih aktif
Ecdysozoa
6. Apa dasar utama untuk menempatkan artropoda dan
nematoda dalam Ecdysozoa pada salah satu hipotesis
filogeni hewan?
penelitian filogenetik berdasarkan database yang lebih a. Hewan pada kedua kelompok tersebut memiliki ruas.
besar mungkin menyediakan wawasan lebih mendalam b. Hewan pada kedua kelompok tersebut mengalami ekdisis.
mengenai sejarah evolusi hewan. c. Kedua kelompok tersebut memiliki penyibakan
determinat yang radial dan perkembangan embrioniknya
ETEI serupa.
Investigasi Animal Phylogenetic Tree d. Fosil mengungkapkan nenek moyang bersama dari kedua
Investigasi How Do Molecular Data Fit Traditional Phylogenies? filum tersebut.
e. Analisis gen menunjukkan bahwa sekuens-sekuens dari
kedua kelompok tersebut cukup mirip, dan sekuens-
sekuens ini berbeda dari yang dimiliki oleh lofotrokozoa
dan deuterostoma.
K['IS MANDIRI
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.

l. Salah satu karakteristik yang hanya dimiliki hewan adalah IfifilrEf Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
a. gastrulasi. untuk memperoleh Soal Latihan.
b. multiselularitas.
c. reproduksi seksual. HUEUNGITN EVOLUSI
d. sperma berflagela. ,7
e. nutrisiheterotrofik. Beberapa salntis menyarankan bahwa frasa 'letupan
i(ambrium' mungkin lebih cocok daripada 'ledakan
Pembedaan antara spons dan filum-filum hewan yang lain Kambrium' untuk mendeskripsikan diversifikasi hewan
terutama berdasarkan pada ketiadaan versus keberadaan selama periode geologi tersebut. Para saintis yang lain telah
a. rongga tubuh. menyandingkan pengamatan ledakan keanekaragaman hewan
b. saluran pencernaan yang sempurna. pada strata Kambrium dengan mengawasi Bumi dari satelit

236 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner Keanekaragaman Hayati

 dan baru menyadari kemunculan kota-kota ketika sudah anggota-anggotanya. Pola penyibakan apa yang merupakan
cukup besar untuk dilihat dari jarak tersebut. Apa implikasi karakteristik nenek moyang? Berapa kali pola penyibakan
pandangan-pandangan ini mengenai sejarah evolusi hewan berubah selama evolusi? Jelaskan.
pada masa itu?
,:
spiral
Fei3:g$$$;,I,,,,r$t#lLx#ii#irirL'!:jiii
(s)
PENELITIAN ILMIAH
ff.ljiil:,Platyhelminthes,
8. fqHtwffimgE Gambar ulang bagian eumetazoa pada Idiosinkratik (I) Acoela, Arthropoda
Peraga 32.11. Dengan menggunakan informasi pada tabel
Radial (R) Semua filum eumetazoa yang tidak
berikut, labeli setiap cabang yang menghasilkan suatu filum
tercantum di atas
dengan S, R, atau I, bergantung pada pola penyibakan

BAB TIGA PULUH DUA Pengantar Keanekaragaman Hewan 237

 & ij,.:r..l::;i; ::r:.: r Apa fungsi ulir-ulir merah yang dimiliki oleh
organisme ini?

ffiffi
33.1 Spons adalah hewan basal yang tidak
merniliki jaringan sejati
33.2 Cnidaria adalah filunr purba eumetazoa
33.3 Lophotrachozoa, klad yang diidentifikasi
berdasarkan data molekular, memiliki
keragaman bentuk tubtrh yang paling hranyak
33.4 Ecdysozoa adalah kelompok hewan yang
paling kaya spesies
33"5 Echinodermata dan Chordata adalah
deuteroston'l
Kehidupan Tanpa Tulang Belakang
6f*9 ekilas, Anda mungkin salah mengira organisme pada
\r-*i+;., ':; -. adalah sejenis rumput laut. Namun
fu# penghuni terumbu karang yang berwarna-warni ini
sebenarnya seekor hewan, bukan alga. Tepatnya, organisme
itu merupakan salah satu spesies cacing beruas yang dikenal
sebagai cacing pohon natal (Spirobranchus giganteus).
i(edua uliran yang berbentuk pohon adalah tentakel, yang
digunakan untuk pertukaran gas dan menyaring partikel-
partikel makanan kecil dari air di sekitarnya. Tentakel-
tentakel menjulur dari sebuah tabung kalsium karbonat yang
disekresikan oleh cacing sebagai pelindung dan pendukung
tubuhnya yang lunak. Struktur-struktur yang peka cahaya
pada tentakel dapat mendeteksi bayangan predator, memicu
cacing untuk mengontraksikan otot-ototnya yang menarik
tentakel secara cepat ke dalam tabung.
Cacing pohon natal adalah invertebrata
(invertebrafe)-hewan yang tidak memiliki tulang
belakang. Invertebrata mencakup 95%o spesies hewan
yang telah diketahui. Mereka menempati hampir setiap
habitat di Bumi, mulai dari air mendidih yang dllepaskan
oleh lubang sembur hidrotermal laut-dalam hingga
ke tanah Antarktika yang berbatu dan beku. Adaptasi
terhadap berbagai lingkungan ini telah menghasilkan
keanekaragaman bentuk yang luar biasa, berkisar dari
spesies yang hanya terdiri dari sel,sel lapisan ganda yang
pipih hingga spesies-spesies lain dengan kelenjar pemintal
sutra, duri-duri yang berputar, lusinan kaki yang berbuku,
atau tentakel yang ditutupi dengan mangkok pengisap. Itu
baru sebagian kecil di antaranya.
Pada bab ini, kita akan menjelajahi dunia invertebrata,
menggunakan pohon filogenetik pada Peraga 33.2 sebagai
panduan. Fr+raqs .13.3 memberi pandangan sekilas
tentang filum-filum invertebrata. Sebagai wakil dari
keanekaragaman invertebrata, banyak di antara filum-filum
tersebut akan dibahas lebih detail pada bab ini.

$a l+r:,i,:;;r ,i.:.;: Ulasan filogeni hewan. Calcarea

Selain spons (hewan basal pada Filum
Calcarea dan Silicea) dan segelintir
kelompok yang lain, semua hewan
PROTISTA
dan Silicea
W
NENEK Cnidaria
memiliki jaringan dan berada di dalam Klad MOYANG ::
Eumetazoa. Kebanyakan hewan tergolong rf .,
Klad Bilateria yang beraneka ragam. Lo p horroc hozoa,;-*;'$":"t
Nenek moyang i 11t,;!i11'
bersama semua
ir :q i1
ti

hewan
o:
6l
:=
:E
;. d e6F;
Ecdysozoa it-
"
o;l
r3, t',
r
"
* rr" * r"r" r..
",
r,*,,...
",".*,. ",". Deuterostomia '*'h
"{q.
. .-

238 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

I(ingdom Animalia mencakup 1,3 juta spesies yang telah diketahui, sementara estimasi jumlah total
spesies jauh lebih besar dari itu. Dari 23 filum yang disajlkan singkat di sini, filum yang diilustrasikan
dengan foto' preview' berukuran kecil dibahas secara lebih lengkap di dalam bab ini atau bab
berikutnya.
Hewan di dalam kedua filum ini secara
informal disebut'sponsl Spons adalah
hewan sesil yang tidak memilil<i jaringan
sejati. Mereka hidup sebagai pemakan
Sejenis spons suspensi, menjebak partikel-partlkel yang
melalui saluran-saluran internal tubuhnva
Cnidaria mencakup koral, ubur-ubur, dan
hidra. Hewan-hewan ini memiliki bangun
tubuh diploblastik bersimetri radial, yang
mencakup rongga gastrovaskular dengan
bukaan tunggal yang berperan sebagai
mulut sekaligus anus (lihat I(onsep 33.2).
Cacing pipih aselomata memiliki
sistem saraf sederhana dan saluran
pencernaan serupa-kantong, sehingga
dahulu ditempatkan ke dalam Filum
Platyhelminthes. Akan tetapi, analisis
molekular mengindikasikan bahwa
Cacing pipih Acoela merupakan sebuah garis
aselomata (LM) keturunan terpisah yang berdivergensi
sebelum ketiga klad utama bilateria
(lihat l(onsep 32.4)
*::,1*':f.!:13:!ld:..iiiti4iir.+:lr*:iil,i.itli,5:Y:1+1il'r;,lsli.iii-., r- ,r:,-
Cacing pipih (termasuk cacing pita,
planaria, dan cacing hatl) memiliki
simetri bilateral dan sistem saraf pusat
yang mengolah informasi dari struktur-
struktur indra. Platyhelminthes tidak
memiliki rongga tubuh atau organ untuk
Cacing pipih laut
sirkulasi (lihat I(onsep 33.3).
Ectoprocta (juga dikenal sebagai briozoa)
hidup sebagai koloni sesil dan ditutupi
oleh eksoskeleton yang keras (lihat
I(onsep 33.3).
(lihat I(onsep 33.1). 0.5mm i +
Satu-satunya spesies yang
diketahui dari filum ini, Trichoplax
adhaerens, tidak terlihat seperti
hewan. Ia terdiri dari beberapa
ribu sel yang tersusun dalam
lempeng berlapis-ganda.
Trichop lax dapat bereproduksi
dengan membelah menjadl dua
Seekor plakozoa (LM)
lndividu atau bertunas, melepaskan
banyak individu multiselular.
Ctenofor (ubur-ubur sisir) bersifat
diploblastik dan bersimetri radial
seperti knidaria, menunjukkan
Seekor ubur-ubur
bahwa kedua filum berdivergensi
dari hewan-hewan lain sejak
awal. Ubur-ubur sisir menyusun
sebagian besar plankton laut.
Merel<a memiliki banyak sifat
khas, termasuk delapan 'sisir' silia
Seekor ctenofor, atau
ubur-ubur sisir yang mendorong hewan melintasi
air. Jika hewan kecil bersentuhan
dengan tentakel beberapa ubur-ubur sisir, sel-sel yang
terspesialisasi menyembur terbuka, menutupi mangsa dengan
benang-benang yang lengket.
--,: - " :-=a;i::
Meskipun berukuran mikroskopik,
rotifer juga memiliki sistem organ
terspesialisasi, termasuk saluran
pencernaan. Rotifer memakan
mikroorganisme yang tersuspensi di
dalam air (lihat i(onsep 33.3). Seekor rotifer (LM)
Brachiopoda, atau lamp shell, mtngi<in
disangka kima atau moluska yang
lain. Akan tetapi, sebagian besar
Brachiopoda memiliki tangkai unik
yang menambatkan mereka dengan
substratnya (lihat I(onsep 33.3).
Ectoprocta Seekor brachiopoda
Bersambung ke halaman berikutnya
BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 239
 Acantocephala (dari kata
Yunani acanthlas, tajam, dan Cycliophora yang diketahui,
cephalo, kepala) disebut cacing Symbion pandora, ditemukan
berkepala duri karena memiliki pada 1995 di bagian mulut dari
kait melengkung pada probosis seekor lobster. Makhluk mungil
di ujung anterior tubuh. yang berbentuk vas ini memiliki
Semua spesies merupakan
bangun tubuh yang unik
parasit. Beberapa akantosefala Salah satu anggota Salah satu anggota Cycliophora dan siklus hidup yang sangat
(SEM diwarnai)
Acantocephala (LM) janggal. Jantan menghamili
memanipulasi inang perantaranya
betina yang masih berkembang di dalam tubuh induk.
(biasanya artropoda) dengan cara-cara yang meningkatkan
Betina yang terfertilisasi kemudian meloloskan diri,
kesempatan mencapai inang akhirnya (biasanya vertebrata).
mendiami bagian lain dari tubuh lobster, dan melepaskan
Misalnya, Achantocephala yang menginfeksi kepiting lumpur
keturunannya. I(eturunan tampaknya meninggalkan lobster
New Zealand memaksa inangnya bergerak ke daerah itu dan mencari lobster lain sebagai tempat untuk melekat.
pantai yang lebih terlihat, di tempat kepiting lebih mungkin
dimakan oleh burung, inang terakhir cacing tersebut.

Cacing probosis, atau ribbon Moluska (termasuk keong, kima,

worm, berenang melalui air cumi-cumi, dan gurita) memiliki
atau meliang di dalam pasir, tubuh lunak yang pada banyak spesies
menjulurkan sebuah probosis dilindungi oleh cangkang yang keras
yang unik untuk menangkap (lihat I(onsep 33.3).
mangsa. Seperti cacing pipih,
cacing probosis tidak memiliki Seekor gurita
selom sejati. Akan tetapi,
tidak seperti cacing pipih,'
Seekor cacing probosis
nemertea memiliki saluran
Annelida, atau cacing beruas, dibedakan
pencernaan dan sistem sirkulasi tertutup tempat darah
dari cacing lain karena memiliki ruas-
ditampung di dalam pembuluh-pembuluh sehingga berbeda
ruas tubuh. Cacing tanah merupakan
dari cairan di dalam rongga tubuh.
Annelida yang paling dikenal, namun
6lum ini juga mencakup spesies yang
hidup di laut dan di perairan tawar
(lihat I(onsep 33.3).
Seekor anelida laut

:r-.
-.i

Loricifera (dari kata Latin Priapula adalah cacing

lorica, korset, dan ;ferre, dengan probosis yang besar
menanggung) adalah hewan- dan membulat di ujung
hewan kecil yang menghuni anterior. (Namanya berasal
dasar laut dalam. Seekor dari Priapos, dewa kesuburan
lorisifera dapat memasukkan Yunani, yang disimbolkan
atau mengeluarkan kepala, oleh penis raksasa.) Dengan
leher, dan toraksnya dari panjanB yang berkisar
lorika, kantong yang dari 0,5 mm hingga 20
terbentuk dari enam lempeng cm, kebanyakan spesies
Salah satu anggota Loricifera Seekor priapula
yang mengelilingi abdomen. (LM) Priapula meliang di dalam
Walaupun sebagian besar sedimen dasar laut. Bukti fosil menunjukkan bahwa priapula
sejarah lorisifera masih merupakan misteri, setidaknya satu tergolong predator utama selama Periode I(ambrium.
spesies mungkin memakan bakteri.

240 UNIT LIMA Se.jarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 Tardigrada (darl bahasa Latin
tardws, lamban, dan gradus,
langkah) terkadang disebut
beruang air karena memiliki
bentuk yang membulat,
tonjolan yang montok, dan
langkah berat yang tertatih
seperti beruang. Panjang
kebanyakan tardigrada kurang
Tardigrada (SEM diwarnai) dari 0,5 mm. Sebagian hidup
di laut atau perairan tawar,
sementara yang lain hidup pada tumbuhan atau hewan.
Sebanyak 2 juta ekor tardigrada dapat ditemukan pada
satu meter persegi lumut. I(ondisi yang buruk mungkin
menyebabkan tardigrades memasuki fase dormansi; ketika
dorman, tardigrada dapat sintas pada suhu serendah -272'
C, dekat dengan titik nol absolut!
Onychopora, disebut juga
cacing velvet, bermula pada
ledakan Kambrium (lihat Bab
32). Mulanya, Onychopora
hidup di lautan, namun pada
suatu titik mereka berhasil
mengolonisasi daratan. Saat
ini Onychopora hanya hidup
di hutan-hutan yang lembap.
Onychopora memiliki antena Seekor onychophora
berdaging dan beberapa lusin
pasangan kaki serupa kantong

Cacing gilig sangat melimpah dan
beraneka ragam di tanah dan di
habitat-habitat akuatik; banyak
spesies menjadi parasit pada
tumbuhan dan hewan. Ciri yang
paling khas dari cacing gilig adalah
kutikula keras yang meiapisi tubuh
Cacing gilig (lihat l(onsep 33.4).
Sebagian besar spesies hewan yang
telah diketahui, termasuk serangga,
krustasea, dan araknida, adalah
artropoda. Semua artropoda memiliki
eksoskeleton yang beruas dan
tonjolan berbuku (1ihat Konsep 33.4).
Kalajengking
(sejenis araknida)

I tt l
r,:l :, i : : i:.tt: t.ii l - ..-.-".::1,.._,...."j-a.r.:.,:r{il;,t+tijiil

Seperti ekinodermata dan kordata, hemikordata adalah

anggota klad deuterostom (lihat Bab 32). Hemikordata
memiliki beberapa sifat yang sama dengan kordata-
kordata yang lain, misalnya celah insang dan batang
saraf dorsal. I(elompok terbesar ekinodermata adalah
enteropneust, atau cacing acorn. Cacing acorn hidup
di laut dan umumnya hidup terkubur di dalam lumpur
atau di bawah bebatuan; mereka dapat hidup hingga
Seekor cacing acorn
panjangnya lebih dari 2 m.

Ekinodermata, misalnya dolar
pasir, bintang laut, dan bulu babi,
merupakan hewan akuatik dalam
klad deuterostom yang bersimetri
bilateral ketika masih larva, namun
tidak lagi saat dewasa. Mereka
bergerak dan makan dengan jejaring
Bulu babi kanal internal untuk memompa
air ke bagian-bagian tubuh yang
berbeda (lihat I(onsep 33.5).
. ':
Lebih dari 9070 spesies kordata
yang diketahui, memiliki tulang
belakang (sehingga merupakan
vertebrata). Akan tetapi, filum
Chordata juga mencakup tiga
kelompok invertebrata: lanselet,
tunikata, dan hagfish, Lihat Bab 34
untuk memperoleh bahasan lengkap Tunikata
tentang filum ini.

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 241


ryffi,ffiffi 33.S
i Sp*m* mda8a$x &"eewmm &:asmfl yffistg
tf;s$mf,e s"ffiesffifiEfi${i $ax'*mgmm se$a€f;
iitilil;ffi;;; c"l."r"" and silicea Hewan-hewan di dalam
:, :*Pg:i::3.i;,;,ii cntaala Filum Calcarea dan
iiif';"lifffi,',;:1,7
fiEfiiE!il:ffil Deuterostomia
'iiii'iiiiiliiiiil:i'""':::"'"' (Sebelumnya, semua
spons ditempatkan di dalam satu hlum, Porifera, yang
kini dianggap parafiletik berdasarkan data molekular.) Di
antara hewan-hewan yang paling sederhana, spons bersifat
menetap dan dikira sebagai tumbuhan oleh bangsa Yunani
kuno. Ukurannya berkisar dari beberapa milimeter hingga
beberapa meter dan hidup di perairan tawar maupun laut.
Spons adalah pemakan suspensi (suspension feeder):
Mereka menangkap partikel makanan yang tersuspensi
di dalam air yang dilewatkan melalui tubuhnya. Pada
beberapa spesies, tubuh spons menyerupai kantong yang
berpori-pori. Air ditarik melaiui pori-pori ke dalam
rongga tengah, spongosol (spongocoel), dan kemudian
mengalir keluar dari spons melalui bukaan yang lebih
besar disebut oskulum (oscalum, Spons
yang lebih kompleks memiliki dinding tubuh yang
berlipat-lipat, dan banyak yang memiliki kanal air yang
bercabang-cabang dan beberapa oskulum.
Spons adalah hewan basal; artinya, mereka merep-
resentasikan garis keturunan yang bermula di dekat akar
j:
,r.,:l
Spons vas bvu (Callyspongia plicifera)
Aliran/
dll
242 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
pohon lilogenetik hewan. Tidak seperti hampir semua
hewan lain, spons tidak memiliki jaringan sejati, kelompok
sel-sel serupa yang bertindak sebagai unit fungsional dan
terisolasi dari jaringan-jaringan yang iain oleh lapisan
bermembran. Akan tetapi, tubuh spons mengandung
beberapa tlpe-tipe sel yang berbeda. Misalnya, lapisan
interior spongosoel adalah koanosit (choanocyte)
berflagela, atau sel kerah (dinamai berdasarkan kerah
bermembran di sekitar dasar flagelum). I(emiripan antara
koanosit dan sel-sel choanoflagellata mendukung bukti
molekular yang menyatakan bahwa hewan berevolusi dari
nenek moyang serupa choanoflagellata (lihat Peraga 32.3).
Tubuh spons terdiri dari dua lapisan sel yang
dipisahkan oleh wilayah bergelatin yang disebut mesohil
(mesohyl). Sel-sel yang mengembara melalui mesohil
disebut amoebosit (amoebocyte), yang dinamai
berdasarkan pseudopodia yang digunakan. Amoebosit
memiliki banyak fungsi. Amoebosit mengambil makanan
dari air dan koanosit, mencernanya, dan mengangkut
nutrien ke sel-sel yang lain. Mereka juga menghasilkan
serat rangka yang kokoh di dalam mesohii. Pada beberapa
kelompok spons, serat-serat ini merupakan spikula tajam
yang terbuat dari kalsium karbonat atau silika. Spons yang
lain menghasilkan serat-serat yang lebih fleksibel, terbuat
dari protein yang disebut spongin; Anda mungkin pernah
melihat rangka ientur ini dijual sebagai spons mandi yang
lembut dan berwarna cokelat.
I(ebanyakan spons adalah hermafrodit
(her map hr o dite), ar tiny a b ahwa s etiap individu b erfungsi
sebagai jantan dan betina sekaligus di dalam reproduksi
.t Anatomi spons
ilt:;: i.ji:,r,,:t.r' :
Flagelum Partikel makanan
di dalam mukus
i ,l ti:r a
!,1::'
l
L
Amoebosit
;;f,i"j-4"f i .. :.: l'-.1...i
I ;t:i:nlr*r::l*, i;tir:{i:'t it*:.*i :.ll l*il **r't
tt i.: r l ; l;:r;r"; 1, l-r';..: t't t it+t i .{]'i-rrrj l it i; l|l i:
l i 11.ir
:;r,',i;::-l l-:]:'r..:Ji;l it,lrlr;l;1r,.]i:i!,t i-rr,:tiir:ilj:tit;-i
r;i: 1 :, ;-rt ll i,) { j a; ti r; ; l+ i ir ;,,,;lr i i .l l: l'; t:t il ti I r:
1' n:.
seksual dengan menghasilkan sperma dan telur. Hampir
semua spons menunjukkan hermafroditisme sekuensiai,
yakni berfungsi sebagai salah satu jenis kelamin dan
kemudian menjadi jenis kelamin yang satu lagi.
Gamet spons muncul dari koanosit atau amoebosit.
Telur menetap di dalam mesohil, namun sperma diangkut
keluar dari spons oleh aliran air. Fertilisasi silang dihasilkan
dari beberapa sperma yang ditarik ke dalam individu-
individu di sekitarnya. Fertilisasi terjadi di dalam mesohil,
tempat zigot berkembang menjadi larva berflagela yang
bisa berenang dan menyebar dari spons induk. Setelah
menetap di substrat yang cocok, larva berkembang menjadi
dewasa yang sesil.
Spons menghasilkan berbagai antibiotik dan senyawa-
senyawa pertahanan yang lain. Para peneliti kini sedang
mengisolasi senyawa-senyawa ini, yang memberi harapan
untuk memerangi penyakit-penyakit manusia. Misalnya,
senyawa yang disebut kribrostatin yang diisolasi dari
spons laut dapat membunuh galur-ga1ur resisten-penisilin
dari bakteri Streptococcus. Senyawa-senyawa lain yang
diperoleh dari spons sedang diuji sebagai agen antikanker
potensial.
ffi33,r
1. Deskripsikan bagaimana cara spons makan.
2. $:f,ffi%5,Lffiff$iWffi$ Beberapa bukti molekular
menyatakan bahwa kelompok saudari hewan bukanlah
choanoflagellata, melainkan sekelompok protista
parasitik, Mesomycetozoa. Mengingat parasit-parasit
ini tidak memiliki sel-sel kerah, mungkinkah hipotesis
ini benar? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A I
ffi33.2
F
F Cnidaria adalah filum
purba eumetazca
;*.-.1*,H-Ef:E'ir'}!:.aE6i cul.ur"u and silicea Semua hewan, kecuali
iff.ffiF;#.9*g*g}i
d dd 6;,a;;;:::
cnidaria spons dan segelintir
Lonhotrocho-Zod
--r"----
i*R*;!rrelse@qir'e;-@.$r kelompoklain,tergolong
ffiffi$$g;:L'J,::,i-,. i:*1ru**;*rui:
sejati (lihat Bab 32). Salah satu garis keturunan tertua
di dalam klad ini adalah Filum Cnidaria. Cnidaria
berdiversifikasi menjadi berbagai macam bentuk sesil dan
motil, termasuk hidra, koral,'dan ubur-ubur (dalam bahasa
Inggris disebut jelly, namun sering disebut "jellyfish").
Namun sebagian besar cnidaria masih menunjukkan
bangun tubuh diploblastik radial yang relatif sederhana
yang muncul sekitar 570 juta tahun lalu.
Bangun tubuh dasar knidaria adalah kantong dengan
kompartemen pencernaan pusat, rongga gastrovaskular
(gastrovascular cavity). Satu bukaan tunggal ke rongga
Tangkai
tubuh
r-::----::-,:.:::r,) MUIUVanUS
& i:€rcg;t 3.5 Bentuk polip dan medusa knidaria. Dinding
tubuh knidaria memj iki dua lapisan sel: lapisan epidermis di
sebelah luar (dari ektoderm) dan lapisan gastrodermis di sebelah
dalam (dari endoderm) Pencernaan dimulai di dalam ronqqa
gastrovaskular dan diselesaikan di dalam vakuola makanan pada
sel-sel gastrodermal. Flagela pada sel-se1 gastrodermal mengaduk-
aduk isi rongga gastrovaskular dan membantu mengedarkan
nutrien. Lapisan di antara epidermis dan gastrodermis merupakan
laprsan bergelatin, yaitu mesoglea.
ini berfungsi sebagai mulut sekaligus anus. Ada dua variasi
pada bangun tubuh ini: polip yang sesil dan medusa yang
motil i*q:ffttj: lJ: i;,i. Polip (polyp) adalah bentuk silindris
yang melekat ke substrat dengan ujung aboral tubuhnya
(ujung yang berlawanan dengan mulut) sambil menjulurkan
tentakeinya, menanti mangsa. Contoh dari bentuk polip
mencakup hidra dan anemon laut. Medusa adalah versi
polip yang pipih dengan mulut di sebelah bawah. Medusa
bergerak bebas di dalam air dengan kombinasi hanyutan
pasif dan kontraksi tubuhnya yang berbentuk lonceng.
Medusa mencakup ubur-ubur yang berenang bebas.
t Tentakel ubur-ubur terjuntai dari permukaan oral, yang
mengarah ke bawah. Beberapa cnidaria hanya memiliki
bentuk polip atau medusa saja; yang lain memiliki tahap
polip maupun tahap medusa pada siklus hidupnya.
Cnidaria adalah karnivora yang seringkali menggunakan
tentakelnya yang tersusun melingkar di sekeliling mulut
untuk menangkap mangsa dan mendorong makanan
ke dalam rongga gastrovaskular, tempat dimulainya
pencernaan. Sisa-sisa yang tak tercerna dibuang melalui
mulut/anus. Tentakel dipersenjatai dengan serangkaian
knidosit (cnidocyte), sel-sel yang hanya dimiliki
oleh knidaria yang berfungsi dalam pertahanan dan
penangkapan mangsa iPeraga 33.5i. I(nidosit memiliki
knide (dari kata Yunani cnide, jelatang), organel mirip,
kapsul yang mampu meletus ke luar dan menjadi sumber
nama Filum Cnidaria. I(nide terspesialisasi yang disebut
nematokist (nematocyst) mengandung seuntai benang
penyengat yang mampu menembus dinding tubuh mangsa
knidaria. I(nide-knide jenis lain memiliki benang,benang
panjang yang menempel atau melilit mangsa kecil yang
menabrak tentakel-tentakel cnidaria.
laringan-jaringan kontraktil dan saraf,saraf terdapat
dalam bentuk yang paling sederhana pada knidaria. Sel,sel
epldermis (lapisan luar) dan gastrodermis (lapisan dalam)
memiliki berkas-berkas mikrofilamen yang tersusun ke
dalam serabut-serabut kontraktil (lihat Bab 6). Rongga
BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata
 dt:i

f-,., 'i .;o"i . .

,'U
&.'
6ji"
Kelas dan Contoh Karakteristik Utama
KuttKula -----+; Hydrozoa (Portuguese I(ebanyakan hidup di laut, sedikit
mangsa df man- of- w ar, hidr a, O b eli a,
,
di perairan tawar; kebanyakan
beberapa jenis koral; lihat spesies memiliki tahap polip dan
a*
Peraga 33.7a dan 33.8) medusa; tahap polip seringkali
ffi! eenang
s6.
td
-, membentuk koloni.

Scyphozoa (ubur-ubur, Semua hidup di laut; tahap

't& jelatang laut; lihat Peraga polip tidak ada atau tereduksi:
'1.^ 33.7b) berenang bebas; medusa dapat
berdiameter lebih dari 2 m.
,. Benang
*.' :-r! --------------->
terlepas Cubozoa (ubur-ubur kotak, Semua hidup di laut; medusa
tawon Iauti lihat Peraga 33.7c) berbentuk kotak; mata
kompleks; sangat berbisa
I Benang
I (mengumpar) Anthozoa (anemon laut, Semua hidup di laut; tidak ada
Knidosit
sebagian besar koral, kipas tahap medusa sama sekali;
laut; lihat Peraga 33.7d) kebanyakan sesil; banyak yang
.+. Knidosit hidra. Tipe knidosit ini memiliki kapsul membentuk koloni
penyengat, nematokist, yang berisi benang mengumpar. Ketika
'pemicu' dirangsang oleh sentuhan atau zat kimia tertentu, benang
mele1it keluat menusuk dan menyuntikkan racun ke mangsa.

gastrovaskular bertindak sebagai rangka hidrostatik
tempat jaringan kontraktil bekerja. I(etika knidaria
menutup mulutnya, volume rongga menjadi tetap, dan
kontraksi se1-sel tertentu menyebabkan hewan tersebut
berubah bentuk. Pergerakan dikoordinasi oleh jaring saraf.
I(nidaria tidak memiliki otak, dan jaring saraf yang tak
terpusat diasosiasikan dengan struktur-struktur indra
yang tersebar secara radial di sekeliling tubuh. Dengan
demikian, hewan dapat mendeteksi dan merespons
stimulus dari semua arah.
Seperti yang dirangkum dalam rri:*i il !, Filum
Cnidaria terbagi menjadi empat kelas utama: Hydrozoa,
Scyphozoa, Cubozoa, dan Anthozoa
*{'q:e$ e'elar:n"
I(ebanyakan hidrozoa mengalami pergiliran antara bentuk
polip dan medusa, seperti pada siklus hidtp Obelia
. Tahap polip, koloni polip yang saling terhubung
dalam kasus Obelia, lebih terlihat jelas daripada medusa.
Hidra, satu di antara segelintir cnidaria yang ditemukan
di perairan tawar, merupakan hidrozoa yang tak lazim
karena hanya terdapat dalam bentuk polip. I(etika kondisi
lingkungan menguntungkan, hidra bereproduksi secara
aseksual melalui pertunasan, pembentukan tonjolan yang
terlepas dari induk dan hidup secara independen (lihat
Peraga 13.2). I(etika kondisi memburuk, hidra dapat
bereproduksi secara seksual, membentuk zigot resisten
yang tetap dorman hingga keadaan membaik.

(b) Banyak ubur-ubur (Kelas
Scyphozoa) bisa berpenda'
(bioluminesen). Makanan yang
ditangkap oleh tentakel
bernematokist ditransfer ke
(a) polip pembentuk koloni ini adalah lengan o,al yang terspesia'i:asi
anggota Kelas Hydrozoa. (yang tidak memilik nematokist)
unluk dit.anspor ke muilt.
*h. Cnidaria.
(c) Tawon laut (Chironex fleckeri ) (d) Anemon laut dan anggota
adalah anggota Kelas Cubozoa. anggota lain dari kelas
Racunnya, yang dapat Anthozoa hanya terdapat
melumpuhkan ikan dan mangsa sebaqai polip.
besar yang lain, lebih kuat
daripada bisa ular.

244 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 ;Po ip
Polip
pena
. reproduktif
n q kap
makanan =- ,."11

i MEIOSIS
,\
Med usa
Gonad
\ i:
\
REPRODUKSI
Telur E.
SEKSUAL

REPRODUKSI
ASEKSUAL
Sebag ia n (PERTUNASAN)
koloni
pol p FERTILISASI

ZiqoI
Pol p yang sedang
berkembang Planula
( arva)

Polip
dewasa

T' Keterangan
IF
l- Haploid (n)
Diploid (2n)

;i. Siklus hidup Obelia hydrozoa. Tahap polip bersifat aseksual, dan tahap medusa bersifat seksual; kedua tahap ini bergiliran,
tahap yang satu menghasilkan tahap yang lain. Jangan menyamakan pergiliran ini dengan pergiliran generasi yang terladi pada tumbuhan
dan beberapa aga. Pada Obelia, poip maupun medusa merupakan organisme diplold. Satu hal yang khas pada hewan, hanya gamet-gamet
yang bersel tunggal-lah yang hapoid. Sebaliknya, tumbuhan memlliki generasi haplord multiselular dan generasr diploid multiseluar

iillilii,:i#ij;l;liFiii,t:,!i
anggaplah bahwa medusa obelia dan gamet-gametnya adalah haploid, namun semua tahap yang lain adalah
diploid. Aspek apa dari siklus hidup Obelia yang dapat berubah apabila hal ini terjadi?

i"t+.:;7\nt*e +"r:t lebih jarang terdampar di pesisir. Cubozoa, yang umumnya

Medusa umumnya merupakan tahap yang mendominasi
siklus hidup I(e1as Scyphozoa. Medusa sebagian besar
spesies hidup di antara piankton sebagai ubur-ubur.
I(ebanyakan Scyphozoa yang hidup di pesisir mengalami
tahap sebagai polip kecil selama siklus hidupnya, sementara
Scyphozoa yang hidup di laut terbuka umumnya tidak
memiliki tahap polip sama sekall.
i-'t-.'utt't; ctt".
Seperti namanya (yang berarti 'hewan kotak'), Cubozoa
memiliki tahap medusa yang berbentuk kotak. Cubozoa
dapat dibedakan dari Scyphozoa dari beberapa cara,
misalnya memiliki mata kompleks yang tertanam di tepian
medusanya. Mereka tergolong perenang yang kuat sehingga
hidup di lautan tropis, seringkali dilengkapi dengan knidosit
yang sangat beracun. Tawon Iaut (Chironexfleckeri), sejenis
Cubozoa yang hidup di lepas pantai Australia utara, adalah
salah satu organisme paling mematikan: Sengatannya
menyebabkan nyeri yang hebat dan dapat menyebabkan
kegagalan pernapasan, berhentinya detak jantung, dan
kematian dalam beberapa menit. Akan tetapi, racun tawon
laut tidak bersifat fatal bagi semua organisme; penyu laut
memiliki pertahanan terhadap racun tersebut, sehingga
penyu bisa memakan Cubozoa dalam jumlah besar.
i:"u a :+ i it { I ;rt r,-F ",1
Anemon laut (lihat Peraga 33.6d) dan koral tergolong ke
dalam i(elas Anthozoa (berarti 'hewan bunga'). Cnidaria
ini hanya terdapat sebagai polip. I(oral hidup soliter atau

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 245

membentuk koloni, dan banyak spesies menyekresikan
rangka eksternal yang keras dari kalsium karbonat. Setiap
generasi polip membangun rangkanya di atas sisa-sisa
rangka dari generasi sebelumnya, membentuk'batu karang'
dengan bentuk yang khas bagi setiap spesies. Rangka itulah
yang biasanya kita anggap sebagai koral.
Terumbu karang bagi laut tropis bagaikan hutan hujan
bagi wilayah daratan tropis: Terumbu karang menyediakan
habitat bagi banyak spesies yang lain. Sayangnya, seperti
hutan hujan, terumbu karang hancur dengan laju yang
mengkhawatirkan akibat aktivitas manusia. Polusi dan
penangkapan ikan secara berlebihan merupakan ancaman
utama, dan pemanasan global (lihat Bab 55) juga berkontribusi
dalam kerusakan terumbu karang karena meningkatkan suhu
air laut di atas kisaran suhu pertumbuhan korai yang sempit.
ffi33.2
1. Bandingkan dan bedakan bentuk polip dan medusa
dari knidaria.
2. Deskripsikan struktur dan fungsi sel-sel penyengat
yang menjadi asal nama knidaria.
3. ffiffi3ffiT ]ika nenek moyang bersama
knidaria merupakan sejenis ubur-ubur yang hidup di
laut terbuka, apa yang dapat Anda simpulkan tentang
tren evolusi dalam nilai penting relatif dari tahap
polip dan medusa?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A. j1'**J
w33.3
i Lophotrochozoa, klad yang
diidentifikasi berdasarkan data
molekular, memiliki kisaran bentuk
tubulr hewan yang paling luas
t:t66:6S6d:e 44:6:d
silicea seDagIan Desar spesres
A:i
calcarea and
WJ;-F*!.E$.'H#;$E;
ii*...$$$.l9uHffi$*!] c"ia*i. hewan tergolong ke
ffiggl:Fffii*Xtr Lophotrochozoa dalam I(1ad Bilateria,
ffiAg$'1"AjAq€.l Ecdysozoa yang anggota_anggotanya
ffi€'&Bftoct#Pffi Deuterostomia memiliki simetri blateral
dan perkembangan triploblastik (lihat Bab 32). I(ebanyakan
bilatei'ia juga merupakan selomata. Sementara urut-urutan
evolusi bilateria merupakan subjek penyelidlkan yang
aktif, kebanyakan peneliti berpikir bahwa nenek moyang
bersama terbaru dari bilateria mungkin masih ada pada
Eon Proterozoikum akhir (sekitar 575 juta tahun lalu).
Sebagian besar kelompok utama bilateria muncul pertama
kali dalam catatan fosil selama ledakan l(ambrium.
Seperti yang Anda baca di Bab 32, bukti molekular
menyatakan bahwa ada tiga klad utama hewan yang
bersimetri bilateral: Lophotrochozoa, Ecdysozoa, dan
Deuterostomia. Bagian ini akan berfokus pada klad
246 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
pertama, Lophotrochozoa. I(onsep 33.4 dan 33.5 akan
menjelajahi kedua ltlad yang lain.
Walaupun I(1ad Lophotrochozoa diidentifikasi
berdasarkan data molekular, namanya berasal dari ciri-
ciri yang ditemukan pada sejumlah anggotanya. Beberapa
Lophotrochozoa mengembangkan sebuah struktur yang
disebut lofofor (lophophore), mahkota tentakel bersilia
yang berfungsi untuk menangkap makanan, sementara
yang lain melalui tahap khas yang disebut larva trokofor
(tro chophore larva, llhat Peraga 32.13). Anggota-anggota
yang lain dari kelompok ini tidak memiliki kedua ciri
tersebut. Segelintir ciri-ciri morfologi unik yang lain yang
dimiliki oleh anggota-anggota keiompok ini-bahkan,
lofotrokozoa merupakan klad hewan yang memiliki
bangun tubuh paling beraneka ragam. I(eanekaragaman
bentuk ini tercerminkan dalam jumlah filum hewan yang
diklasifikasikan dalam kelompok ini: Lophotrochozoa
mencakup sekitar 18 filum hewan, lebih dari dua kali
lipat jumlah filum dalam I(ad Bilateria yang lain.
I(ini kami akan memperkenalkan enam Filum
Lophotrochozoa: cacing pipih, rotifer, ektoprokta,
brakiopoda, moluska, dan anelida.
eac6mg pipi$r
Cacing pipih \llatworm, fllum Playthelminthes) hidup
di habitat-habitat laut, perairan tawar, dan daratan yang
lembap. Selain bentuk yang hidup bebas, cacing pipih
mencakup pula banyak spesies parasit, misalnya cacing
hatr (flukes) dan cacing p\ta (tapeworm). Cacing piprh
dinamai demikian karena mereka memiliki tubuh kurus
yang memipih secara dorsoventral (antara permukaan
dorsal dan ventral); platyhelminth berarti 'cacing pipihl
(Perhatikan bahwa istllah cacing bukanlah nama taksonomi
formal, melainkan istilah umum untuk hewan dengan
tubuh yang panjang dan kurus.) Cacing pipih yang paling
kecil merupakan spesies yang hidup bebas dan berukuran
hampir mikroskopik, sementara beberapa cacing pita bisa
mencapai panjang lebih dari 20 m.
Walaupun cacing pipih mengalami perkembangan
triploblastik, mereka merupakan aselomata (hewan yang
tidak memiliki rongga tubuh). Tubuhnya yang pipih
menempatkan semua sel-selnya dekat dengan air di
lingkungan sekitar atau di dalam saluran pencernaannya.
I(arena kedekatannya dengan air, pertukaran gas dan
pembuangan zat sisa bernitrogen (amonia) dapat terjadi
melalui difusi menyeberangi permukaan tubuh. Cacing
pipih tidak memiliki organ yang terspesialisasi untuk
pertukaran gas, dan aparatus ekskresinya yang relatif
sederhana terutama berfungsi untuk mempertahankan
keseimbangan osmotik dengan lingkungannya. Aparatus
ini terdiri atas protonefuidia Qtrotonephridia), jejaring
tubula dengan struktur bersilia yang disebut sebagai sel
api (flame bulb) yang menarik cairan melalui saluran
bercabang-cabang yang membuka keluar (lihat Peraga
44.11). I(ebanyakan cacing pipih memiliki rongga
gastrovaskular dengan hanya satu bukaan. Meskipun cacing
 Turbellaria I(ebanyakan hidup di laut,
(kebanyakan adalah beberapa hidup di air tawar,
cacing pipih yang segelintir hidup di darat; predator
hidup bebas, seperti dan pemakan bangkai; permukaan
Dugesia; lihat Peraga tubuh bersilia
33.9 dan 33.10).
\4onogenea Parasit di laut dan perairan
tawar; kebanyakan menginfeksi
permukaan eksternal ikan; sejarah
hidupnya sederhana; larva bersilia
memulai infeksi pada inang
T'rematoda (cacing Parasit, terutama pada vertebrata;
hati; lihat Peraga dua pengisap melel(at ke insang:
..ii:, Seekor cacing pipih laut (Kelas Turbellaria).
33.11) kebanyakan siklus hidupnya
mencakup inang perantara dan
inang akhir ekor; masing-masing ujung kemudian meregenerasikan
bagian-bagian yang hilang. Reproduksi seksual juga terjadi.
Cestoda (cacing pita; Parasit pada vertebrata; skoleks
Planaria adalah hermafrodit, dan pasangan-pasangan yang
lihat Peraga 33.12) melekat ke inang; proglotid
menghasilkan sel-sel telur dan
kawin umumnya saling melakukan fertilisasi silang.
putus setelah fertilisasi; tidak ada
kepala atau sistem pencernaan; 11'fa Lu:'rj;;:i*li6-'.,1 r'l:?.,ii: ;i
siklus hidup dengan satu atau lebih
inang perantara Monogenea dan trematoda hidup sebagai parasit di dalam
atau pada hewan lain. I(ebanyakan memiliki pengisap
yang melekat ke organ-organ internal atau permukaan-
pipih tidak memiliki sistem sirkulasi, cabang,cabang permukaan luar dari hewan inang. Lapisan luar yang
rongga gastrovaskular yang halus mengedarkan makanan keras membantu melindungi parasit di daiam inangnya.
secara langsung ke sel-sel hewan. Organ-organ reproduksi menempati hampir seluruh bagian
Cacing pipih terbagi menjadi empat kelas iT,:!*r*i *3.,Ii: dalam dari cacing-cacing lni.
Turbellaria (sebagian besar merupakan cacing pipih yang
hidup bebas), Monogenea, Trematoda (cacing hati), dan
Cestoda (cacing pita).

Vur{ec:f iari;,
Hampir semua Turbellaria hidup bebas dan kebanyakan
hidup di laut Turbelaria air tawar yang
paling dikenal adalah anggota-anggota genus Degusia,
umumnya disebut planaria. Berlimpah di kolam-kolam
dan sungai-sungai kecil yang tidak tercemar, planaria
memangsa hewan-hewan yang lebih kecil atau memakan
bangkai hewan. Mereka bergerak dengan silia pada
permukaan ventralnya, meluncur di sepanjang lapisan
mukus yang disekresikannya. Beberapa turbelaria yang lain
juga menggunakan otot-ototnya untuk berenang melalui
air dengan gerakan berdenyut.
I(epala planaria dilengkapi dengan sepasang bintik
mata yang sensitif-cahaya dan kelepak lateral yang terutama
berfungsi untuk mendeteksi zat-zat kimia tertentu. Sistem
saraf planaria lebih kompieks dan tersentrallsasi daripada
jaring-jaring saraf knidaria . Sejumlah
percobaan menunjukkan bahwa planaria dapat beiajar i!ii i;;t .tr : il: i i::r
rrri;:l i',.1i.i,: :-t; I :i: 13 i:.:t' l I ;*_
memodifikasi responsnya terhadap stimuli. ,.I ,' :

' : ,
Beberapa planaria dapat bereproduksi secara aseksual : .: .l ,:
. .. a . .

melalui fisi. Induk berkonstriksi kira-kira di bagian tengah

tubuhnya, memisah menjadi ujung kepala dan ujung i* Anatomi planaria,

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 247

 Sebagai suatu kelompok, trematoda ;ffi Cacing hati dewasa hidup di dalam pembuluh darah
menjadi parasit pada banyak inang, dan pada usus manusia. Cactng hat betina muat di dalam
sebagian besar spesies memiliki siklus hidup ekukan di sepanjang tubuh cacing lantan yang
,eb l' oe:a.. scpel vang 0 -J1 u.r d^
yang kompieks dengan pergiliran tahap
padd Ll\,4 di lanan.
seksual dan aseksual. Banyak trematoda
memerlukan inang perantara, tempat larva
berkembang sebelum menginfeksi inang
akhir (biasanya vertebrata), tempat cacing
dewasa hidup. Misalnya, trematoda yang
menjadi parasit pada manusia menghabiskan
sebagian hidupnya di dalam inang siput fui4 Larva ini menembus
. Di seluruh dunia, sekitar kulit dan pembuluh
darah manusia yang Cacing darah bereproduksi
200 juta orang terinfeksi cacing darah bekerja di sawah
secara seksual dalam inang
(S chistosoma) dan menderita skistosomiasis, manusia. Telur yanq terfertilisasi
dengan irigasi air yang
keluar dari inang melalui feses.
penyakit yang gejala-gejalanya mencakup terkontaminasi feses
manusra
nyeri, anemia, dan disentri.
yang
Hidup di dalam inang-inang yang teri nfeksi
berbeda menghadapkan trematoda pada cacing.
berbagai tuntutan yang tidak dihadapi 6*i€ Jika feses mencapai
kolam atau sumber
oleh hewan yang hidup bebas. Cacing
air yang lain, sel-sel
darah, misalnya, harus menghindari sistem telur berkembang
imun pada siput maupun manusia. Dengan {,ij"\ Reproduksi aseksual di menjadi larva bersilia.
meniru protein permukaan inangnya, dalam siput menghasiikan Larva rni menginfeksi
{arva motil jenis lain, yang siput, rnang perantara
cacing darah menciptakan kamuflase meloloskan diri dari inang siput lnang siput cacinq hati.
imunologis parsial bagi dirinya sendiri.
Cacing tersebut juga melepaskan molekul- Siklus hidup cacing darah (Schistosoma mansoni),
molekul yang memanipulasi sistem imun sejenis trematoda.
inang sehingga menoleransi keberadaan
parasit. Pertahanan-pertahanan ini sangat ifilX;Hlfi;il,ffj Siput memakan alga, yang pertumbuhannya distimutasi oteh
nutrien yang terkandung di dalam pupuk. Bagaimanakah kontaminasi air irigasi
efektif sehingga individu cacing darah dengan pupuk dapat memengaruhi kemunculan skistosomiasis? Jelaskan.
dapat sintas di dalam tubuh manusia
selama lebih dari 40 tahun.
Akan tetapi, kebanyakan monogenea adalah parasit mengontaminasi makanan atau air dari inang perantara,
eksternal pada ikan. Siklus hidup monogenea relatif misalnya babi atau sapi. Telur cacing pita pun berkembang
sederhana; larva bersilia yang berenang bebas memulai menjadi larva yang membentuk kista di dalam otot-otot
infeksi inang ikan.'Walaupun monogenea secara tradisional hewan ini. Manusia tertular larva melalui konsumsi daglng
dijajarkan dengan trematoda, beberapa bukti struktural yang tidak dimasak dengan baik dan terkontaminasi dengan
dan kimiawi menunjukkan bahwa mereka lebih berkerabat kista, dan cacing akan berkembang menjadi dewasa di dalam
dekat dengan cacing pita. tubuh manusia. Cacing pita yang besar dapat menyumbat
usus dan merampas cukup banyak nutrien dari inang
f,*c,#lg pri.l manusia sehingga menyebabkan defisiensi nutrisi. Dokter
Cacing pita (I(elas Cestoidea)juga bersifat parasitik biasanya meresepkan obat-obatan yang dimasukkan melalui
. Cacing pita dewasa sebagian besar hidup di dalam mulut, niklosamida, untuk membunuh cacing dewasa.
vertebrata, termasuk manusia. Pada banyak cacing pita,
ujung anterior, atau skoleks (scolex), dipersenjatai dengan Wr:'ai€+:r
pengisap dan kait yang digunakan untuk melekatkan diri Rotifer (Filum Rotifera) adalah hewan mungil yang
ke lapisan usus inangnya. Cacing pita tidak memiliki mulut menghuni perairan tawar, Iaut, dan habitat tanah yang
dan rongga gastrovaskular; mereka mengabsorpsi nutrien lembap. Dengan ukuran yang berkisar dari sekitar 50
yang diiepaskan oleh pencernaan di dalam usus inang. pm hingga 2 mm, rotifer lebih kecil daripada kebanyakan
Absorpsi terjadi di seluruh permukaan tubuh cacing pita. protista namun tetap bersifat multiselular dan memiliki
Bagian yang terletak posterior terhadap skoleks adalah sistem organ yang terspesialisasi ( Berbeda
pita panjang dari unit-unit yang disebut proglotid, yang pada dari Cnidaria dan cacing pipih yang memiliki rongga
dasarnya hanyalah kantong organ seks. Setelah reproduksi gastrovaskular, rotifer memiliki alirnentary canal, tabung
seksual, proglotid yang penuh dengan ribuan telur yang pencernaan dengan mulut dan anus yang terpisah. Organ,
terfertilisasi dilepaskan dari ujung posterior cacing pita organ internai terletak di dalam pseudoseiom, rongga
dan meninggalkan tubuh inang bersama feses. Pada salah tubuh yang tidak sepenuhnya dilapisi oleh mesoderm (lihat
satu tipe siklus hidup cacing pita, feses yang terinfeksi Peraga 32.8b). Cairan di dalam pseudoselom berperan

248 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

sebagai rangka hidrostatik (lihat Bab 50). Pergerakan tubuh
rotifer mengedarkan cairan ke seluruh tubuh, sehingga
menyebabkan sirkulasi nutrien.
I{ata rotifer, berasal dari bahasa Latin, berarti
'penggendong rodal yang mengacu pada mahkota silia
yang menarik pusaran air ke dalam mulut. Posterior
terhadap mulut, terdapat daerah saluran pencernaan yang
disebut faring dengan rahang yang disebut trofi untuk
menggiling makanan, terutama mikroorganisme yang
tersuspensi di dalam air.
Rotifer menunjukkan beberapa bentuk reproduksi
yang tak lazim. Beberapa spesies terdapat hanya sebagai
betina yang menghasilkan lebih banyak betina dari telur-
telur yang tak terfertilisasi, tipe reproduksi yang disebut
partenogene sis Qtarthenogenesis). Spesies-spesies yang
lain menghasilkan dua tipe telur yang berkembang melalui
partogenesis. Satu tipe telur menjadi betina
sementara tipe yang lain (dihasilkan jika
":.,
l rt r,r.
kondisi memburuk) berkembang menjadi
1
: jantan sederhana yang bahkan tidak bisa
I
:l mencari makanan sendiri. Jantan-jantan ini
:
r
-1.:;r
sintas cukup lama hanya untuk memfertilisasi
,,i'"'
:i; telur, yang membentuk zigot resisten yang
dapat sintas jika kolam mengering. I(etika
#
kondisi menguntungkan, zigot menghentikan
':! , i.
dormansi dan berkembang menjadi generasi
r i':
betina baru yang bereproduksi melalui
partenogenesis hingga kondisi menjadi
i;:l i',.
I ::-'', memburuk kembali.
Fakta bahwa sedemikian banyak spesies
rotifer sintas tanpa kehadiran jantan memang
iS membingungkan. Mayoritas hewan dan
tumbuhan bereproduksi secara seksual
setidaknya beberapa kali, dan reproduksi
seksual memiliki keunggulan tertentu
dibandingkan reproduksi aseksual. Misalnya,
spesies yang bereproduksi secara aseksual
cenderung mengakumulasikan mutasi-
mutasi yang berbahaya di dalam genomnya
;fur.:':.:,;. ::,' :.:,Anatomi cacing pita. Inset menunjukkan foto
skoleks dari jarak dekat (SEM diwarnai).
lebih cepat daripada spesies yang bereproduksi secara
seksual. Akibatnya, spesies aseksual harus mengalami laju
kepunahan yang lebih tinggi dan laju spesiasi yang lebih
lambat.
Untuk memahami kelompok yang tak iazim ini, ahli
biologi pemenang Nobel Matthew Meselson, dari Harvard
University, mempelajari satu kelas rotifer aseksual yang
dinamai Bdelloidea. Sekitar 360 spesies rotifer bdelloid
telah diketahui, dan semuanya bereproduksi secara
partenogenesis tanpa jantan. Para ahii paieontologi telah
menemukan rotifer bdelioid yang terawetkan di daiam
amber berusia 35 juta tahun, dan morfologi dari fosil-
fosil ini menyerupai bentuk betina saja, tanpa ada bukti
keberadaan jantan. Dengan membandingkan DNA bdelloid
dengan rotifer-rotifer kerabat terdekatnya yang bereproduksi
secara seksual, Meselson dan para koleganya menyimpulkan
bahwa bdelloid mungkin telah bersifat aseksual jauh lebih
lama daripada 35 juta tahun. Bagaimana hewan-hewan
ini mampu melanggar aturan umum yang menyatakan
aseksualitas tidak akan bertahan lama, masih menjadi teka-
teki.
fi'ata: il $<** g* r# g{f # fl$ -r si ra$< ei g**e€ a
$-q:.$*f*l &3 E
Bilateria di dalam Filum Ectoprocta dan Brachiopoda
tergolong hewan-hewan yang disebut lofoforata. Hewan ini
memiliki lofofor (lophophore), mahkota tentakel bersilia yang
mengelilingi mulut (lihat Peraga 32.13a).I(etika silia menarik
air ke arah mulut, tentakel,tentakel ini menjebak partikel-
partikel makanan yang tersuspensi. Kesamaan,kesamaan
yang lain, misalnya alimentary canal yang berbentuk U
dan ketiadaan kepala yang jelas, mencerminkan gaya hidup
sesii kedua kelompok organisme ini. Berbeda dari cacing
pipih, yang tidak memiliki rongga tubuh, dan rotifer, yang
memiliki pseudoselom, lofoforata memiliki selom sejati yang
sepenuhnya dilapisi oleh mesoderm (lihat Peraga 32.8a).
Ektoprokta (ectoproct, dari kata Yunani ecto, diluar,
dan procta, anus) adalah hewan pembentuk koloni yang
sepintas menyerupai gumpalan lumut. (Bahkan, nama
& ir*::-ri_;i:r l.'.'t:l Sejenis rotifer. Pseudoselomata ini, lebih kecil
daripada kebanyakan protista, umumnya lebih kompleks secara
anatomis daripada cacing pipih (LM).
BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 249
 namun kedua belahan cangkang brakiopoda adalah dorsal
dan ventral, bul<an lateral seperti pada kima
. Semua brakiopoda hidup di laut. I(ebanyakan hidup
melekat ke dasar laut dengan tangkai, sambil membuka
sedikit cangkangnya untuk membiarkan air mengalir
melalui lofofor. Brakiopoda yang masih ada merupakan
sisa-sisa dari kelompok yang jauh lebih kaya di masa lalu
yang mencakup 30.000 spesies pada Era Paleozoikum
dan Mesozoikum. Beberapa brakiopoda yang masih ada,
misalnya yang berasal dari genus Lingula, hampir identik
dengan fosil-fosil spesies yang hidup 400 juta tahun lalu.

i,1, 1 i 2i :..3. r;N ;; :;1

(a) Ektoprokta, mrsalnya keset (b) Brakiopoda memilik cangkang
laultni(Membranipora yang berengsel. Kedua bagian
membranacea), merupakan dari cangkang adalah dorsal
lofoforata pembentuk kolonr. dan ventraL.
:: Lofof orata.
umumnya, briozoa, berarti'hewan lumut'). Pada kebanyakan
spesies, koloni terbungkus di dalam eksokeleton
(exoskeleton, rangka luar) keras yang berpori-pori, tempat
lofofor memanjang . I(ebanyakan spesies
ektoprokta hidup di laut, tempat mereka menjadi salah
satu hewan sesil yang paling tersebar luas dan berlimpah.
Beberapa spesies merupakan pembangun terumbu karang
yang penting. Ektoprokta juga hidup di danau dan sungai.
I(oloni ektoprokta air tawar Peclinatella magnifica tumbuh
pada tongkat atau bebatuan yang terendam air dan dapat
tumbuh rnenjadi massa bergelatin dan berbentuk bola yang
berdiameter lebih dari 10 cm.
Brakiopoda (brachiopod, atau lamp shell) sepintas
menyerupai kima dan moluska bercangkang-engsel iainnya,
Siput dan siput telanjang, tiram dan kima, serta gurita dan
cumi-cumi semuanya adalah moluska (Filum Mollusca).
I(ebanyakan moluska hidup di laut, walaupun beberapa
spesies mendiami perairan tawar, dan beberapa siput dan
siput telanjang hidup di daratan. Moluska adalah hewan yang
bertubuh lunak (dari kata Latin molluscus, lunak), namun
sebagian besar menyekresikan cangkang pelindung keras
yang terbuat dari kalsium karbonat. Siput telanjang, cumi-
cumi, dan gurita memiliki cangkang lnternal yang tereduksi
atau telah kehilangan seiuruh cangkangnya selama evolusi.
'Walaupun tampak berbeda, semua moluska memiliki
bangun tubuh yang serupa ( ). Moluska adalah
selomata, dan tubuhnya memiliki tiga bagian utama: kaki
(foot) yang berotot, biasanya digunakan untuk bergerak;
massa viseral (visceral mass) yang terdiri dari sebagian
besar organ internal; dan mantel (mantle),lipatan jaringan
yang membungkus massa viseral dan menyekresikan
cangkang (jika ada). Pada banyak moluska, mantel
membentang melebihi massa viseral, menghasilkan sebuah
ruang yang terisi air, rongga mantel (mantle cavity) yang

Massa viseral
lril ir, id,

l:I
\l
'l \l\
Kaki Bata ng Esofag us
saraf

Bangun tubuh dasar moluska.

25O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 I i.
&':.,r:,,':,: :i Kiton. Perhatikan cangkang delapan-lempengan
yang menjadi ciri khas moluska dari Kelas Polyplacophora. (b) Siput laut telanjang. Nudibranchia, atau
siput laut telanjang, kehrlangan cangkang

4 ,, -, r Gastropoda.
menampung insang, anus, dan pori-pori ekskresi. Banyak
moluska menangl(ap makanan dengan organ pemarut yang
mirip sabuk, disebut radula, untuk menggerus makanan. hingga 180', menyebabkan anus dan rongga mantel hewan
I(ebanyakan moluska memiliki jenis kelamin yang itu melipat ke atas kepalanya .i':, ,- : : r-. Setelah torsi,
terpisah, dan gonadnya (ovarium atau testis) terletak di beberapa organ yang sebelumnya bilaterai bisa mengalami
dalam massa viseral. Akan tetapi banyak siput merupakan reciuksi ukuran, sementara organ yang lain mungkin hilang
hermafrodit. Siklus hidup kebanyakan moluska laut pada salnh satu sisi tubuh. Torsi tidak boleh dicampuradukkan
mencakup sebuah tahap larva bersilia, yaitu trokofor (lihat dengan pembentukan cangkang mengumpar, yang
Peraga 32.13b), yang juga merupakan karakteristik anelida merupakan proses perkembangan indeperrden.
laut (cacing beruas) dan beberapa lofotrokozoa yang lain. I(ebanyakan gastropoda memiliki satu cangkang spiral
Bangun tubuh dasar moluska teiah dievolusikan dalam tunggal yang menjadi tempat persembunyian hewan apabila
berbagai cara pada kedelapan kelas filum ini. I(ita akan terancam. Cangkang seringkali berbentuk kerucut namun
mengkaji empat kelas di sini {Tabel 33.3i: Polyplacophora
(kiton), Gastropoda (siput dan siput telanjang), Bivalvia " '1'; '"i ' -l
(kima, tiram, dan bivalvia yang lain), dan Cephalopoda
,,,r[ij:.jb"*,;
'''r:_Jan'rr?:{
q;
. : "
.. ...
';-1:" i';'J-;1*'
.. . ". - ^ : ,,. -:i:
(cumi-cumi, gurita, sotong, dan nautilus berongga). Kelas dan Contoh Karakteristik Utama
l{it*tst Polyplacophora Hidup di laut; cangkang dengan
(kiton; lihat Peraga delapan lempengan; lokomosi dengan
Kiton (chiton) memiliki tubuh yang berbentuk oval dan 33.16) kaki; memiliki radula; tidak berkepala
cangkang yang terbagi menjadi delapan lempengan dorsal
,,:', ii'iy., !,1 r,i:'i. Akan tetapi tubuh kiton itu sendiri tidak Gastropoda (siput, Hidup di laut, perairan tawar,
beruas-ruas. Anda dapat menemukan hewan laut ini siput telanjang' ataupun darat; berkepala; tubuh
melel<at ke bebatuan di sepanjang pesisir seiama pasang
lihat Peraga 33.17 simetris, biasanya dengan cangkang
dan 33.18) mengumpar; cangkang tereduksi atau
surut. Jika Anda mencoba mencopot kiton dengan tangan,
dengan kaki;
Anda akan kaget mengetahui betapa kuat kaki kiton itu,
i1*,iil;l'.'l?mosi
yang berperan sebagai mangkok pengisap, melekat ke
bebatuan. I(iton juga dapat menggunakan kakinya untuk Bivalvia (kima, Hidup di laut dan perairan tawar;
merayap periahan di permukaan batu. I(ton menggunakan kerang, remis, cangkang pipih dengan dua belahan;
radulanya untuk menggerus alga dari permukaan bebatuan. tiram; lihat Peraga kepala tereduksi; insang berpasangan;
331e dan 332o)
{.J-rsf rerp:*d,,,x
*lix5##*l"ll$ff,,
Sekitar tiga-perempat dari semua spesies moluska
yang masih ada merupakan gastropoda ii''::,.' Cephalopoda Hidup di laut; kepala dikelilingi oleh
(cumi-cumi, gurita, tentakel pencengkeram, biasanya
I(ebanyakan gastropoda hidup di laut, namun ada pula
sotong, nautilus dengan pengisap; cangkang eksternal,
banyak spesies yang hidup di perairan tawar. Beberapa berkabin; lihat internal, atau tidak ada; mulut
gastropoda telah beradaptasi dengan kehidupan di darat, Peraga 33.21) dengan atau tanpa radula; lokomosi
termasuk bekicot dan siput telanjang. dengan semburan pendorong
I(arakteristik yang khas dari I(elas Gastropoda adalah menggunakan sifon yang terbentuk
proses perkembangan yang disebut torci (torsion). I(etika dari kaki
embrio gastropoda berkembang, massa viserainya berotasi

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 251

 Mu ut

.;r Hasil torsi pada gastropoda. Karena tors

(pel ukan massa viseral) selama perkembangan embr onik,
saluran pencernaan mengumpar dan anus berada di dekat ujung
anterior gastropoda. , Bivalvia. Remis n memiliki banyak mata (bintik
biru ge ap) yang ter ihat dari masing-masing belahan cangkangnya
yang berengsel.
berbentuk pipih pada abalon dan limpet. I(ebanyakan
gastropoda memiiiki kepala yang jelas dengan mata
pada ujung tentakel. Gastropoda benar-benar bergerak
engsel Saluran
Mantel, I - Dencernaan /
Daerah Selom
selambat bekicot secara harfiah dengan gerakan kaki yang Otot
bergelombang atau dengan silia, seringkall meninggalkan jejak
\iAladuktor
Ketenjar \ ' /l /ranruns I
lendir ketika lewat. i(ebanyakan gastropoda menggunakan pencernaan \ /l / / /
' \ \ / I / / lAnus
radulanya untuk memakan alga atau tumbuhan. Akan tetapi,
\ / / / I t
beberapa kelompok merupakan pemangsa, dan radulanya
termodifikasi untuk mengebor lubang pada cangkang \\'l
'turut.\
\ \ I I
ll /Sifonatiran
moluska yang lain atau untuk mencabik-cabik mangsa. Pada
siput konus, gigi radula bertindak sebagai panah racun yang
\ ,/l I /tetua'

/tl
digunakan untuk melumpuhkan mangsa. I
Siput darat tidak memiliki insang yang merupakan
ciri khas dari sebagian besar gastropoda akuatik. Sebagai /t
gantinya, lapisan rongga mantel berfungsi sebagai paru- //l
/./, 1\r
paru, menukarkan gas-gas pernapasan dengan udara. LangKang//,1\l
Parp//
^,/
/
/ I
I
\
\
I
/
ariranair

Moluska dari I(elas Bivalvia mencakup banyak spesies
kima, tiram, kerang, dan remis. Bivalvia memiliki cangkang
yang terbagi menjadi dua belahan . Kedua
belahan itu dihubungkan oleh engsel pada garls tengah
dorsal, dan otot-otot aduktor yang kuat mengatupkan
kedua cangkang rapat-rapat untuk melindungi tubuh
hewan yang lunak. Bivalvia tidak memiliki kepala yang
jelas, dan radulanya telah hilang. Beberapa bivalvia
memilikl mata dan tentakel-tentakel pengindra dl
sepanjang tepi luar mantelnya.
Rongga mantel bivalvia memilikl insang yang
digunakan untuk pertukaran gas sekaligus menangkap
makanan pada kebanyakan spesies
I(ebanyakan bivalvia adalah pemakan suspensi. Mereka
memerangkap partikel-partikel makanan yang halus di
dalam mukus yang menyeiubungi insangnya, dan silianya
Kaki ' ./
*onnn, \ Sifon aliran
man-t6t Gonad lnsang masuk
: Anatomi kima. Partikel makanan yang tersuspensi
di dalam air dan memasuki sifon aliran masuk dikumpulkan oleh
insang dan diteruskan melalui silia ke mulut.
lekat-lekat ke bebatuan, galangan, kapal, dan cangkang
hewan lain. Akan tetapi, kima dapat menarik dirinya
sendiri ke dalam pasir atau lumpur, menggunakan kaki
berototnya sebagai penambat, sementara remis dapat
bergerak cepat di sepanjang dasar laut dengan mengepak-
ngepakkan cangkangnya, agak mirip gigi palsu mekanis
yang dijual di toko mainan.
t- ' : ,/-?.: .. it ::. t: ,..: :
!:.

kemudian mengantarkan partikel-partikel makanan itu ke
mulut. Air memasuki rongga mantel melalui sifon aliran
masuk, melewati insang, dan kemudian keluar dari rongga
mantel melalui sifon aliran keluar.
I(ebanyakan bivalvia hidup menetap, suatu karakteristik
yang cocok untuk pemakan suspensi. I(erang yang sesil
menyekresikan benang-benang kuat yang menempelkannya
Cephalopoda merupakan predator yang aktif
. Mereka menggunakan tentakelnya untuk
mencengkeram mangsa, yang kemudian digigit dengan
rahang serupa-paruh dan dilumpuhkan dengan racun
yang ada di dalam ludahnya. I(aki Cephalopoda telah
termodifikasi menjadi sifon aliran keluar yang berotot
dan bagian dari tentakel. Cumi-cumi melejit ke sana

252 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 i:. Gurita dianggap sebagai lama dikenal sebagai cumi-cumi terbesar yang
salah satu rnvertebrata diketahui, dengan panjang mantel mencapai 2,25 m
yang paling cerdas.
dan panjang total 18 m. Akan tetapi, pada 2003 seekor
spesimen dari spesies Mesonychoteuthis hamiltoni
"I' Cumi-cumi adalah karnivora yang langka tertangkap di dekat Antarktika;
yang gesit dengan rahang yang mantelnya sepanjang 2,5 m. Beberapa ahli biologi
mirip paruh dan mata yang
berkembang baik. berpendapat bahwa spesimen ini adaiah juvenil dan
memperkirakan bahwa bentuk dewasa dari spesies
tersebut bisa dua kali lebih besar! Tidak seperti,4.
duxyang memiliki pengisap besar dan gigi-gigi kecil
pada tentakelnya, M. hamiltoni memiliki dua baris
kait yang tajam pada ujung tentakelnya yang bisa
mengakibatkan sayatan mematikan.
Ada kemungkinan bahwa A. dux dan M.
hamiltoni menghabiskan sebagian besar waktunya di
laut dalam, tempat mereka bisa memakan ikan-ikan
besar. Sisa-sisa kedua spesies cumi-cumi raksasa
ini telah ditemukan di lambung paus sperma,
yang barangkali merupakan satu-satunya predator
alamiah. Pada 2005, para saintis melaporkan
pengamatan pertama A. dux dt alam, yang terpotret
.;:',
Nautilus berkabin
ketika sedang menyerang kait berumpan pada
adalah satu-satunya kedalaman 900 m. M. hamiltonl belum pernah
Cephalopoda dengan
cangkang eksternal
teramati di alam. Secara keseluruhan, raksasa-
yang masih ada . raksasa laut ini masih merupakan salah satu misteri
terbesar dalam dunia invertebrata.
& rirE'.1l];- ::1.,:'i Cephalopoda.

Amef,$eia
sini dengan menaril( air ke dalam rongga mantelnya dan Annelida berarti 'cincin,cincin kecill mengacu pada
kemudian menembakkan semburan air melalui sifon aliran kemiripan tubuh anelida dengan serangkaian cincin yang
keluar. Mereka berganti arah dengan mengarahkan sifon menyatu. Anelida adalah cacing beruas yang hidup di
ke arah yang berbeda. Gurita menggunakan mekanisme lautan, di sebagian besar habitat air tawar, dan di tanah
yang serupa untuk meloloskan diri dari predator. lembap. Anelida merupakan selomata, dan panjangnya
Mantel menutupi massa viserai sefalopoda, namun berkisar dari 1 mm hingga lebih dari 3 m, yaitu panjang
cangkang tereduksi dan menjadi cangkang internal cacing tanah australia raksasa.
(pada cumi-cumi dan sotong) atau lenyap sama sekali Filum Annelida dapat dibagi menjadi tiga kelas
(pada banyak gurita). Satu kelompok kecil Cephalopoda {Tabel 33.4): Oligochaeta (cacing tanah dan kerabatnya),
bercangkang, yaitu nautilus berongga, sintas hingga kini. Polychaeta (cacing poliseta), dan Hirudinea (lintah).
Cephalopoda adalah satu-satunya moluska dengan
sistem sirkulasi tertutup. Mereka juga memiliki organ-organ
indra yang berkembang baik dan otak yang kompleks.
I(emampuan untuk belajar dan berperilaku secara kompleks Kelas dan Contoh Karakteristik Utama
mungkin lebih penting bagi predator yang bergerak cepat Oligochaeta (cacing I(epala tereduksi; tidal< ada
daripada bagi hewan yang menetap seperti kima. beruas di perairan parapodia, namun ada seta
Nenek moyang gurita dan cumi,cumi barangkali tawar, 1aut, dan darat;
merupakan moluska bercangkang yang mengadopsi gaya lihat Peraga 33.22)
hidup predator; cangkangnya telah hilang dalam evolusi Polychaeta (sebagian Banyak yang memiliki kepala yang
selanjutnya. Cephalopoda bercangkang yang disebut besar cacing beruas berkembang baik; setiap segmen
amonit (ammonite), beberapa di antaranya sebesar ban di laut; lihat Peraga biasanya memiliki parapodia
truk, merupakan invertebrata predator yang dominan di JJ.ZJ ) dengan banyak seta; hidup bebas
lautan selama ratusan juta tahun hingga mereka lenyap Hirudinea (lintah; lihat Tubuh biasanya pipih, dengan
selama kepunahan massal pada pengujung Periode Peraga 33.24) selom yang tereduksi dan
I(retaseus, 65,5 juta tahun lalu (llhat Bab 25). segmentasi; seta biasanya tidak
I(ebanyakan spesies cumi-cumi memiliki panjang ada; pengisap di ujung anterior
kurang dari75 cm, namun beberapa spesies sangat besar. dan posterior; parasit, predator,
Cumi-cumi raksasa (Architeuthis dux) untuk waktu yang dan pemakan bangkai

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 253

{Jds,qe .lr*;te:l;.:
Oligochaeta (dari kata Yunani oligos, sedlkrt, dan chaite,
rambut panjang) diberi nama sesuai dengan seta yang
relatif tersebar, atau rambut kejur yang terbuat dari
kitin. I(elas cacing beruas ini mencakup cacing tanah
dan berbagai spesies akuatik.
panduan anatomi cacing tanah, yang merupakan
perwakilan dari anelida. Cacing tanah memakan tanah
sambil lewat, mengekstraksi nutrien dari tanah yang
melewati saluran pencernaannya. Zat yang tak tercerna,
bercampur dengan mukus yang disekresikan ke dalam
saluran pencernaan, dibuang sebagai feses (casting)
melalui anus. Para petani menghargai cacing tanah karena
hewan tersebut menggemburkan dan mengaerasi tanah,
sementara fesesnya memperbaiki tekstur tanah. (Charles
Darwin mengestimasi bahwa satu ekar tanah pertanian
di Inggris mengandung sekitar 50.000 cacing tanah, yang
menghasilkan 18 ton feses per tahun.)
memberikan Cacing tanah adalah hermafrodit, namun mereka
melakukan fertilisasi-silang. Dua cacing tanah kawin
dengan menyejajarkan tubuhnya dalam posisi yang saling
beriawanan sehingga mereka dapat bertukar sperma (lihat
Peraga 46.1), dan mereka kemudian berpisah. Sperma yang
diterima akan disimpan untuk sementara waktu sedangkan
organ yang disebut klitelum menyekresikan kepompong
yang terbuat dari mukus. I(epompong tersebut meluncur

Srri*nt, liilL:ll; L,:r:.irrr:

I -.,, - i, .",-. \. ,. -- I l. -. -..:
,.:::' t;:;t : j Irt trit3l"rr;rrlr

Kutik u la

Septa (sekat di
antara segmen)

Otot
longitudinal

Pembuluh
dorsal
qffi
,l ']i
-
An"

Ir"'
:+,!'"'
ii:,'",ir

Pembuluh ',. rrir,l

Batang-batang
ventral '*ffi
saraf yang menyatu
Nef rostom

Metanef ridium

Cacing tanah australia raksasa

,'uoffiryffiffi
Ganglion
su bfari ngea I

Anatomi cacing tanah, sejenis oligochaeta.

254 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

di sepanjang tubuh cacing, mengambil sel-sel telur dan
sperma yang terslmpan. I(epompong kemudian terlepas
dari kepala cacing dan tetap berada di dalam tanah,
sementara embrio akan berkembang. Beberapa jenis
cacing tanah juga bereproduksi secara aseksual melalui
fragmentasi yang diikuti oleh regenerasi.
ff*ffa***f",r
Setiap segmen poliseta memiliki sepasang stuktur yang
mirip dayung atau mirip bumbungan, disebut parapodia
('dekat kaki'), yang berfungsi dalam lokomosi
. Setiap parapodium memiliki banyak seta, sehingga
Polichaeta biasanya memiliki jauh Iebih banyak seta
per segmen daripada Oligochaeta. Pada kebanyakan
Polichaeta, parapodia dialiri oleh banyak pembuluh darah
dan iuga berfungsi sebagai insang.
Polichaeta menyusun kelas yang besar dan beraneka
ragam, sebagian besar anggotanya hidup di laut. Segelintir
spesies mengambang dan berenang di antara plankton-
plakton, banyak yang merayap atau meliang di dasar 1aut,
dan banyak spesies yang lain hidup di dalam tabung.
Beberapa spesies yang merupakan penghuni tabung,
misalnya cacing kipas, membangun tabungnya dengan
mencampurkan mukus dengan pasir dan cangkang-
cangkang yang pecah. Polichaeta yang lain, misalnya cacing
pohon natal (lihat Peraga 33.1), membangun tabung hanya
menggunakan sekresinya sendiri.
J.r*$;rF;
Mayoritas lintah menghuni perairan tawar, namun ada
pula spesies yang hidup di laut maupun lintah darat
yang ditemukan pada vegetasi lembap. Panjang lintah
berkisar dari sekitar I hingga 30 cm. I(ebanyakan lintah
merupakan predator yang memangsa invertebrata yang
1ain, namun sebagian merupakan parasit yang mengisap
darah dengan melekat secara temporer ke hewan yang
lain, termasuk manusia . Beberapa spesies
yang bersifat parasit menggunakan rahang yang mirip
belati untuk mengiris kulit inangnya, sementara spesies
yang lain menyekresikan enzim yang melubangi kulit.
F Seekor
Polichaeta. Hesiolyra
bergi hidup di dasar laut
di sekitar lubanq-sembur
hidrotermal laut dalam.
i:i,. seekor
lintah. Seorang perawat
menempelkan lintah medis
ini (Hirudo medictnalis) pada
ibu lari pasien yang bengkak
untuk mengalirkan darah
dari hematoma (akumulasi
darah yang abnormal di
sek-"iiling luka internal)
Inang biasanya tidak menyadari serangan ini, karena
lintah menyekresikan obat bius. Setelah merobek kulit,
lintah menyekresikan zat kimla yang lain, hirudin, yang
mencegah darah inang agar tidak berkoagulasi di dekat
robekan tersebut. Parasit itu kemudian mengisap darah
sebanyak yang ia bisa tampung, seringkali lebih dari
sepuluh kali beratnya sendiri. Setelah puas, lintah dapat
bertahan berbulan-bulan tanpa makan lagi.
Hingga abad ini, lintah sering digunakan untuk bel<am
atau mengeluarkan darah (bloodletting). I(ini merel<a
digunakan untuk mengalirkan darah yang terakumulasi
di dalam jaringan setelah cedera atau operasi tertentu.
Para peneliti juga telah menyelidiki potensi penggunaan
hirudin untuk mencairkan gumpalan darah yang tidak
diinginkan selama operasi atau gumpalan darah akibat
penyakit jantung. Beberapa bentuk rekombinan dari
hirudin telah dikembangkan, dua di antaranya baru-baru
ini telah diizinkan untuk digunakan secara klinis.
Sebagai satu kelompok, Lophotrochozoa mencakup
berbagai macam bangun tubuh, seperti yang digambarkan
oleh anggota-anggota dari filum seperti Rotifera, Ectoprocta,
Mollusca, dan Annelida. Berikut kita akan menjelajahi
keanekaragaman fiium Ecdyozoa, yang kehadirannya
mendominasi Bumi dalam konteks jumlah spesies.
ffitrs,ffiffiHffii.ffi4 SS,S
1, lelaskan bagaimana cacing pita dapat sintas tanpa
selom, mulut, sistem pencernaan, atau sistem
ekskresi.
2, Bagaimana modifikasi kaki moluska pada Gastropoda
dan Cephalopoda berkaitan dengan gaya hidup
masing-masing?
3. Anatomi anelida dapat dideskripsikan sebagai 'tabung
di dalam tabungl ]elaskan.
4. E:*;i,j. 1.r1]:;];?,l:rii;1:,.l,lj Terdapat relatif sedikit
Lophotrochozoa yang hidup di afas daratan, di atas
permukaan tanah. Dengan berfokus pada gravitasi,
buatlah hipotesis mengapa demikian.
Untuk mengetahui lawaban yang dianjurkan, lrhat i
Apendiks A.
1
BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 255
w33"4, Juvenil dalam krsta Jarinqan otot 50 um

E Hedysmzsa adaBah $ce&mffipm$< fu*ruru'*.ar

yaffig pafrlr'"ng kaya xpesfi*s

i*i,F,1t'i:,:]1,.:
o qq$,qtQ9s9!9e: calcarea and siticea'Walaupun terutama
cnidaria didefinisikan berdasarkan
*::.Hi*.F*-.!:Ei'.xr''",iii.1b.iri6cft

i*i:99:ce1s.s$:l3;*iLophotrochozoa bukti molekular, klad

$.trH:l-f;$$.$*.fti$
Ecdvsozoa Ecdysozoa mencakup
ii::i;:: j::: :; DeL,terostomia
t*:B3rFEr3E:Br.:lEiX+:.13rSt hewan-hewan yang
menyelongsong selubung eksternal (kutikula, cuticle)
ketika mereka tumbuh; grup ini bahkan memperoleh
namanya dari proses tersebut, yang dinamakan molting
(berganti kulit) atau ekdisis. Ecdysozoa terdiri dari sekitar
delapan filum hewan dan mengandung lebih banyak spesies .,ii Juvenil nematoda parasitik Trichinella spiralis
yang telah diketahui daripada semua kelompok protista, terbungkus dalam kista di dalam jaringan otot manusia (LM).
fungi, tumbuhan, dan hewan yang disatukan. Di sini kita
akan berfokus pada dua filum ecdyozoa yang terbesar,
yaitu nematoda dan artropoda, yang tergolong kelompok jenis kelaminnya terpisah dan betina berukuran lebih
hewan yang paling sukses dan berlimpah. besar daripada jantan. Betina bisa mengeluarkan 100.000
atau lebih telur terfertilisasi (zigot) per hari. Zigot dari
fues.ffi*€"#da kebanyakan spesies merupakan sel-sel resisten yang dapat
sintas melewati kondisi-kondisi sulit.
Sebagian hewan yang paling tersebar luas, nematoda (Filum
Banyak sekali nematoda yang hidup di tanah Iembap
Nematoda), atau cacing gilig, ditemukan pada sebagian
dan di dalam zat organik yang mulai terurai di dasar
besar habitat akuatik, di tanah, pada jaringan-jaringan
danau dan laut. Walaupun 25.000 spesies telah diketahui,
tumbuhan yang lembap, serta di dalam cairan tubuh dan
jaringan-jaringan hewan. Berbeda dari anelida, nematoda barangkali jumlah yang sebenarnya 20 kali lebih besar.
I(onon jika tidak ada makhluk hidup lain yang tersisa
tidak memiliki tubuh yang beruas. Tubuh nematoda yang
silindris memiliki panjang yang berkisar kurang dari 1
di Bumi selain nematoda, mereka akan tetap menjaga
perwajahan dan banyak ciri-ciri planet ini. Cacing-
mm hingga lebih dari 1 m, seringkali meruncing di ujung
cacing yang hidup bebas ini memegang peran penting
posterior dan tumpul di ujung anterior , :
dalam dekomposisi dan daur nutrien, namun hanya
Tubuh nematoda dilapisi oleh kutikula yang keras; seiring
pertumbuhan cacing, kutikula lama dilepaskan secara sedikit yang diketahui tentang sebagian besar spesies
nematoda. Akan tetapi, satu spesies nematoda tanah,
periodik dan kutikula baru disekresikan dengan ukuran
Caenorhabditis elegans, telah dipelajari secara mendalam
yang lebih besar. Nematoda memiliki saluran pencernaan,
dan telah menjadi organisme model penelitian dalam
walaupun mereka tidak memiliki sistem sirkulasi. Nutrien
biologi (lihat Bab 21). Penelitian-penelitian lebih lanjut
ditranspor ke seluruh tubuh melalui cairan di dalam
tentang C. elegans mengungkapkan beberapa mekanisme
pseudoseiom. Otot dinding tubuh semuanya longitudinal,
yang terlibat dalam penuaan manusia.
dan kontraksinya menghasilkan gerakan ke sana sini.
Filum Nematoda mencakup banyak hama pertanian
Nematoda biasanya bereproduksi secara seksual,
penting yang menyerang akar tumbuhan. Spesies-spesies
melalui fertilisasi internal. Pada kebanyakan spesies,
nematoda yang lain menjadi parasit bagi hewan. Manusia
merupakan inang dari setidaknya 50 spesies nematoda,
termasuk berbagai cacing jarum dan cacing kait. Salah satu
nematoda yang terkenal bereputasi buruk adalah Trichinella
spiralis,cacingyang menyebabkan trikinosis i- :. ir;, : i,.:jr.
Manusia mendapatkan nematoda ini darl konsumsi daging
babi atau daging lain (termasuk binatang liar seperti beruang
atau walrus) yang masih mentah atau belum matang yang
mengandung cacing juvenil yang membentuk kista di
dalam jaringan otot. Di dalam usus halus manusia, juvenil
berkembang menjadi dewasa yang matang secara seksual.
Betina meliang di dalam otot-otot usus dan menghasilkan
lebih banyak juvenil, yang melubangi tubuh atau berkelana
&.'":.:t .,,::..,: l:r ;'Seekor nematoda yang hidup-bebas di dalam pembuluh limfe menuju ke organ lain, termasuk
(SEM diwarnai). otot-otot rangka, tempat mereka membentuk kista.

256 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 Nematoda parasitik memiliki alat molekular luar
biasa yang memungkinkan mereka mengarahkan
kembali beberapa fungsi selular inangnya sehingga
dapat menghindari sistem kekebalan inang. Nematoda
parasit-tumbuhan menginjeksikan molekul-molekul yang
menginduksi perkembangan sel-sel akar, yang kemudian
menyuplai nutrien ke parasit. Trichinella mengontrol
ekspresi gen-gen sel-otot spesifik yang mengode protein-
protein yang membuat sel cukup elastis untuk menampung
nematoda. Selain itu, sel otot yang terinfeksi melepaskan
sinyal-sinyal yang dapat menarik pembuluh darah, yang
kemudian menyuplai nutrien ke nematoda. Parasit-parasit
luar biasa ini dijuluki'hewan yang bertindak seperti virusl
Artropoda
Para ahli zoologi memperkirakan bahwa ada sekitar
satu miliar miliar (1018) artropoda yang hidup dl Bumi.
Lebih dari 1 juta spesies artropoda telah dideskripsikan,
sebagian besar di antaranya adalah serangga. Bahkan
dua dari tiga spesies yang diketahui adalah artropoda,
dan anggota-anggota Filum Artropoda dapat ditemukan
di hampir semua habitat di biosfer. Berdasarkan kriteria
keanekaragaman, persebaran, dan jumiah spesies, artropoda
harus dianggap sebagai filum hewan paling sukses.
AsaJ Usuf Artrapoda
Para ahli biologi membuat hipotesis bahwa keanekaragaman
dan keberhasilan artropoda (arthropod) berkaitan dengan
bangun tubuhnya-tubuh artropoda yang beruas-ruas,
eksoskeleton yang keras, dan tonjolan yang berbuku
(artropoda berarti 'kaki berbuku'). Fosil tertua dengan
bangun tubuh ini berasal dari ledakan l(ambrium (535-
525 juta tahun lalu), mengindikasikan bahwa artropoda
setidaknya sudah setua itu.
Selain artropoda, catatan fosil ledakan I(ambrium
mengandung banyak spesies lobopoda, kelompok yang
sudah punah, yang menjadi asal evolusi artropoda.
Lobopoda seperti Hallucigenia (lihat Peraga 25.4) memiliki
tubuh yang bersegmen-segmen, namun sebagian besar
segmen tubuhnya identik satu sama lain. Artropoda
awal, seperti trilobita, juga menunjukkan sedikit variasi
antarsegmen (Peraga 33 "27). Seiring berianjutnya evolusi
4 Peraga 33.27 Fosil trilobita.
Trilobita merupakan penghuni
yang umum ditemukan di laut
dangkal pada Era Paleozoikum
namun lenyap saat kepunahan
massal Perm sekitar 250 juta
tahun Ialu. Ahli paleontologi
telah mendeskripsikan sekitar
4.000 spesies trilobita.
artropoda, segmen-segmen cenderung menyatu dan
menjadi berkurang, dan tonjolannya menjadi terspesialisasi
untuk berbagai fungsi. Perubahan-perubahan evolusioner
ini tidak hanya menghasilkan diversifikasi yang besar namun
juga bangun tubuh efisien yang memungkinkan pembagian
kerja di antara bagian-bagian tubuh yang berbeda.
Perubahan-perubahan genetik apa saja yang
menyebabkan peningkatan kompleksitas bangun tubuh
artropoda? Artropoda masa kini memiliki dua gen Hor
yang tak lazim, keduanya memengaruhi segmentasi.
Untuk menguji apakah gen,gen ini dapat mendorong
evolusi peningkatan keanekaragaman segmen tubuh pada
artropoda, Sean Carroll (lihat halaman 93-95) dan para
koleganya mempelajari gen-gen Hox pada onikofora, kerabat
dekat artropoda (Peraga 33.2S). Hasil-hasil yang mereka
peroleh mengindikasikan bahwa keanekaragaman bangun
tubuh artrop oda tidak disebabkan oleh kemunculan gen-
gen Hox baru. Sebagai gantinya, evolusi keanekaragaman
segmen tubuh pada artropoda mungkin didorong oleh
perubahan-perubahan di dalam sekuens atau regulasi
gen-gen Hox yang ada. (Lihat Bab 25 untuk mengetahui
pembahasan tentang bagaimana perubahan bentuk dapat
diakibatkan dari perubahan dalam sekuens atau regulasi
gen-gen perkembangan seperti gen-gen Hox.)
Karalrteristik Umwrn Artrrspada
Selama evolusi berjalan, tonjolan dari beberapa artropoda
telah termodifikasi, terspesialisasi untuk berbagai fungsi
seperti berjalan, makan, reseptor indra, reproduksi,
dan pertahanan. Peraga 33"29 mengilustrasikan
keanekaragaman tonjolan dan karakteristik-karakteristik
artropoda yang lain dari seekor lobster.
Tubuh artropoda sepenuhnya ditutupi oleh kutikula,
suatu eksoskeleton yang terbuat dari lapisan-lapisan
protein dan polisakarida bernama kitin. Kutikula bisa tebal
dan keras pada beberapa bagian tubuh maupun setipis
kertas dan fleksibel di bagian,bagian yang lain, misalnya
di buku-buku. Eksoskeleton yang kaku melindungi hewan
dan menyediakan titik perlekatan bagi otot-otot yang
menggerakkan tonjolan. Namun itu juga berarti bahwa
artropoda tidak bisa tumbuh tanpa sesekali mengganti
eksoskeletonnya dan menghasilkan eksoskeleton yang
lebih besar. Proses pergantian eksoskeleton (molting)
ini boros energi. Artropoda yang sedang atau baru saja
berganti eksoskeleton juga rawan terhadap predasi dan
bahaya-bahaya laln hingga eksoskeletonnya yang baru
dan lunak telah mengeras.
I(etika eksoskeleton artropoda pertama kali dievolusikan
di lautan, fungsi-fungsi utamanya barangkali adalah
perlindungan dan tempat perlekatan otot-otot, namun
kemudian menjadikan artropoda tertentu mampu hidup di
darat. Eksoskeleton yang relatif tidak tembus air membantu
mencegah desikasi, dan kekuatannya memberikan
dukungan ketika artropoda tidak lagi hidup mengapung
di air. Artropoda mulai berdiversifikasi di darat setelah
kolonisasi daratan oleh tumbuhan pada awal Paleozoikum.
Bukti yang mendukung mencakup fosil kaki,seribu berumur
BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 257
 i. P+;a ;, ."' ,.

Apakah bangun tubuh artropod dihasilkan oleh gen-gen Hox baru?

FFn{fi$,4dqru Bagaimana bangun tubuh artropoda yang sangat sukses dapat muncul? Salah satu hipotesis menyatakan bahwa bangun
tubuh itu dihasilkan darL kemunculan (melalui sebuah peristiwa duplikasi gen) dua gen Hox tak lazim yang ditemukan pada artropoda:
ultrabithorax (lJbx) dan abdaminal-A (abd-A). Untuk menguji hipotesrs inr, Sean Carrol , dari Unrversty of Wisconsin, Madison, dan para
koleganya mengalihkan perhatian pada onikofora, sekeiompok invertebrata yang berkerabat dekat dengan artropoda. Tidak seperti
banyak artropoda yang masrh ada, on kofora memi iki bangun tubuh dengan nyans semua segmen tubuh yang identik satu sama
larn. Dengan demikian, Carroll dan para kolega menalar bahwa lika kemunculan gen-gen Hox Ubx dan abd-A mendorong evolusi
keanekaraqaman seqmen tubuh pada artropoda, gen-gen ini mungkrn muncul pada cabang artropoda dar pohon evolusi:

Ecdysozoa Seperti yang dinyatakan oleh hipotesis di atas, Ubx dan abd-A tidak mungkin
i Kemunculan gen-gen lain terdapat pada nenek moyang bersama artropoda dan onikofora, sehingga
-.. i Hox LJbx dan abd-A ? onikofora seharusnya tidak memilik gen-gen ini Untuk mengetahui apakah
i .,.,",.;#"
"'n Artroooda l,asusnya benar demikian, Carro I dan para koleganya mengkaji gen-gen Hox
i: ' dari sejenis on kolo'a. Aranthol'ara kaputensis.
l::]:l:: : : : :: : :: i;: ; 4i'l
;
/')
,/ O n I kofora
Merah mengindikasikan
Nenek-moyang bersama w layah tubuh embrio
onikofora dan artropoda onikofora ni, tempat
gen Ubx alau abd-A
diekspresikan. (lnset
i'lA$1i". Onikofora A. kaputensis ternyata memiliki semua gen Hox menunjukkan wilayah
artropoda, termasuk Ubx dan abd-A. ini yang diperbesar.)

K'**cff*t]{iLAa'r! Karena A kaputensis, sejenis onikofora memiliki gen-gen

Hox artropoda, evolusi peningkatan keanekaragaman segmen tubuh pada Ant = antena
arfropoda pastiiah tidak berkaitan dengan kemunculan gen-gen Hox baru. J= rahang
Ll-L'15 = seqmen tubuh
5LJl,'{8i:i1 L K. crenier, S. Carroll et al., Evo ution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the
onychophoran/arthropod cade. Current Btalogy 7:541 553 (1991).

': :"
l. t r, 'r : -.
Jika Carroll dan para koleganya ternyata menemukan bahwa ,4. kaputensis tidak memiliki gen-gen
IJbx dan abd-A, bagaimana kesimpulan mereka akan terpengaruh? Je askan.

ri!' Anatomi eksternal seekor

artropoda. Banyak ciri-cir khas artropoda terlihat
pada lobster yang dilihat darl sisl dorsal ini,
bersama dengan beberapa karakteristik yang
hanya dimiliki oleh krustasea. Tubuhnya beruas-
ruas, namun karakterstik ini hanya ter ihat lelas
pada abdomen. Tonjolan (termasuk antena, capit,
bagian mu1ut, kaki untuk berlalan, dan tonjolan
untuk berenang) berbuku-buku. Pada kepala
terdapat sepasang mata majemuk (multilensa),
masing-masing terJetak pada sebuah tangkat yang
Tonjolan untuk
dapat digerakkan. Keseluruhan tubuh, termasuk berenang (satu pasang
tonjolan-tonloan, dilapisi oJeh eksoskeleton. terletak di bawah setiap
segmen abdomrnal)

Capit (pertahanan) Baqian mulut (untuk makan)

428 juta tahun 1,ang ditemukan pada 2004 oleh seorang
pemburu fosil amatir di Skotlandia. Fosil jejak artropoda
darat yang lain berasal dari sekitar 450 juta tahun lalu.
Artropoda memiliki organ-organ indra yang
berkembang dengan baik, termasuk mata, reseptor-reseptor
olfaktorius (penciuman), dan antena yang berfungsi untuk
menyentuh maupun mencium bau. I(ebanyakan organ
indra terkonsentrasi pada ujung anterior hewan.
Seperti kebanyakan moluska, artropoda memiliki sistem
sirkulasi terbuka (open circalatory system), dengan

258 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

cairan yang disebut hemolimfe (hemolymph) didorong oieh yaitu saluran-saluran udara yang bercabang-cabang yang
jantung melalui arteri-arteri yang pendek dan kemudian menuju bagian interior dari pori-pori di kutikula.
menuju ke ruang-ruang yang disebut sinus di sekeliling Bukti morfologis dan molekuiar menyatakan bahwa
jaringan dan organ. (Istilah darah umumnya digunakan artropoda yang masih ada tampaknya terdiri dari empat garis
untuk cairan dalam sistem sirkulasi tertutup.) Hemolimfe keturunan utama yang berdivergensi sejak awal pada evolusi
masuk lagi ke dalam jantung artropoda melalui pori,pori filum tersebut {'l'abe! 33. Si: keliseriforma (chelicerifurm,
yang biasanya dilengkapi dengan katup. Sinus tubuh yang iaba-laba laut, mimi, kalajengking, caplak, tungau, dan
terisi oleh hemolimfe secara kolektif disebut hemosol labalaba); miriapoda (myriapod, lipan dan kaki-seribu);
(hemocoel), yang bukan bagian dari selom. Walaupun heksapoda (hexapod, serangga dan kerabatnya yang berkaki
artropoda merupakan selomata, pada kebanyakan spesies, enam dan tak bersayap); dan krustasea (crastacean,
selom yang terbentuk di dalam embrio menjadi sangat kepiting, lobster, udang, teritip, dan banyak lagi).
tereduksi seiring berlanjutnya perkembangan, dan hemosol
pun menjadi rongga tubuh utama pada artropoda dewasa. fc'efrgerif$r$ia
Meskipun mirip, sistem sirkulasi terbuka dari moluska dan I(eliseriforma (Subfilum Cheliceriformes, dari kata
artropoda barangkali muncul secara independen. Yunani cheilas, bibir, dan cheir,lengan) dinamai demikian
Berbagai organ pertukaran-gas yang terspesialisasi berdasarkan tonjolan untuk menangkap makanan yang
telah dievolusikan pada artropoda. Organ-organ ini mirip cakar, disebut kelisera (chelicerae), yang berperan
memungkinkan difusi gas-gas pernapasan meskipun sebagai capit atau taring. I(eliseriforma memiliki sebuah
ada eksoskeleton. I(ebanyakan spesies akuatik memiliki sefalotoraks anterior dan sebuah abdomen posterior.
insang dengan penjuluran yang tipis dan berbulu. Ini Mereka tidak memiliki antena, dan kebanyakan memiliki
memungkinkan kontak antara area permukaan yang luas mata sederhana (mata dengan lensa tunggal).
dengan air di sekitarnya. Artropoda darat umumnya memiliki I(eliseriforma paling awai adalah euripterid
permukaan internal yang terspesialisasi untuk pertukaran (eurypterid), atau kalajengking air. Predator yang hidup
gas. I(ebanyakan serangga, misalnya, memiliki sistem trakea, di iaut dan perairan tawar ini tumbuh hingga panjangnya
3 m; diduga bahwa beberapa spesies mungkin berjalan
di darat, mirip dengan kepiting masa kini. I(ebanyakan
keliseriforma laut, termasuk semua euripterid, telah
punah. Di antara keliseriforma laut yang masih sintas
Subfilum dan Contoh Karakteristik Utanna hingga kini adalah laba,laba laut (piknogonid) dan mimi
(horseshoe crab, l:.*,::,.:;a -j'. -i0).
Cheliceriformes Tubuh memiliki satu atau dua Sebagian besar keliseriforma modern adalah
(mimi, laba-laba, araknida
bagian utama; enam pasang
(arachnid\, kelompok yang mencakup kaiajengking,
kalajengking, caplak, tonjolan (kelisera, pedipalpus,
tungau; lihat Peraga
laba-laba, caplak, dan tungau ii::qr;g; :.r :i tt. Caplak dan
dan empat pasang kaki untuk
33.30-33.32) berjalan); sebagian besar hidup di kebanyakan tungau tergolong kelompok besar artropoda
darat atau di laut parasitik. Hampir semua caplak adalah parasit pengisap
Myriapoda (kaki-
darah yang hidup pada permukaan tubuh reptil atau
I(epala yang tampak jelas dengan
seribu dan lipan; antena dan mulut pengunyah; mamalia. Tungau parasitik hidup pada atau di dalam tubuh
lihat Peraga 33.333 terestrial; kaki-seribu adalah berbagai macam vertebrata, invertebrata, dan tumbuhan.
dan 33.34) herbivor dan memiliki dua pasang
kakj untuk berjalan di setiap
segmen tubuh; lipan adalah
karnivor dan memiliki sepasang
kaki untuk berjalan di setiap
segmen tubuh dan cakar beracun
pada segmen tubuh pertama.
Hexapoda (serangga, Tubuh terbagi-bagi menjadi kepala,
kutu pegas; iihat toraks, dan abdomen; terdapat
Peraga 33.35-33.37) antena; bagian mulut termodifikasi
untuk mengunyah, mengisap,
atau menjilat; tiga pasang kaki
dan biasanya dua pasang sayap;
sebagian besar terestrial
Crustacea (kepiting, Tubuh dengan dua atau tiga
Iobster, udang bagian; terdapat antena; mulut A -,:r;rr., ::i iit Mimi (Limulus polyphemusl. Umum ditemukan
karang, udang; lihat pengunyah; tiga pasang kaki atau di pesisir Atlantik dan Teluk di Amerika Serikat, 'fosil-fosil hidup,
Peraga 33.29 dan lebih; sebagian besar hidup di laut ini hanya berubah sedikit selama ratusan luta tahun. Mimi adalah
33.38) dan air tawar anggota yang sintas dari keanekaragaman keliseriforma yanq
dahulu menqisi lautan.

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 259


1, Kalajengking memiliki
pedrpalpus yang merupakan
capit terspesialisasi
untuk pertahanan dan
penangkapan makanan.
Di ujung ekor terdapat
penyengat beracun.
Tungau debu adalah pemakan
bangkai yang banyak terdapal
di hunian manusia, namun tidak
berbahaya selain bagi orang-
orang yang alergi terhadapnya
(SEM diwarnai)
'li Laba-laba pembangun
jaring biasanya paling
aktif saat siang hari.
,& Peraga 33.3i Araknida.
Araknida memiliki sefalotoraks yang terdiri dari
enam pasang tonjolan: kelisera; sepasang tonjolan yang
disebut pedipalpus, berfungsi dalam mengindra, mencari
makanan, atau reproduksi; dan empat pasang kaki untuk
berjalan (Peraga 33.32). Labalaba menggunakan kelisera
mirip-taring, yang dilengkapi dengan kelenjar
bisa, untuk menyerang korban. I(etika kelisera
Kelenjar
merobek mangsa, laba-laba menyekresikan pencernaan
getah-getah pencernaan ke dalam jaringan
mangsa yang robek. Tubuh mangsa pun
melunak, dan labalaba mengisap mai(anan cair.
Pada kebanyakan laba-laba, pertukaran
gas dilakukan oleh paru-paru baku (book
lungs), struktur serupa-lempeng bertumpuk
yang terdapat di dalam sebuah kabin internal
(lihat Peraga 33.32). Area permukaan organ Anus
pernapasan yang luas merupal(an adaptasi
Spineret
struktural yang meningkatkan pertukaran O,
dan CO, antara hemolimfe dan udara.
Sebuah adaptasi unik pada kebanyakan
Iaba-laba adalah kemampuan untuk & Peraga 33.32 Anatomi laba-laba.
260 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
menangkap serangga dengan membangun jaring-jaring
sutra, protein cair yang dihasilkan oleh kelenjar abdominal
yang terspesialisasi. Sutra dipintal oleh organ-organ yang
disebut spineret menjadi serat yang kemudian memadat.
Setiap laba-laba merekayasa jaring yang khas berdasarkan
spesiesnya dan membangun jaring dengan sempurna pada
percobaan pertama. Perilaku yang kompleks ini tampaknya
diwariskan. Berbagai laba-laba juga menggunakan sutra
untuk keperluan yang lain: sebagai pegangan untuk
melarikan diri dengan cepat, sebagai pelindung te1ur, dan
bahkan sebagai 'pembungkus hadiah' berupa makanan
yang ditawarkan oleh jantan kepada betina selama
percumbuan. Banyak laba-laba kecil juga melejitkan sutra
ke udara dan membiarkan dirinya terbawa oleh angin,
perilaku yang disebut'balloonin!.
Miriapada
I(aki-seribu dan lipan tergolong Subfilum Myriapoda.
Semua miriapoda yang masih ada hidup di darat. I(epala
miriapoda memiliki sepasang antena dan tiga pasang
tonjolan yang termodifikasi sebagai mulut, termasuk
mandibula (mandible) yang mirip-rahang.
I(aki-seribu (I(elas Diplopoda) memiliki kaki yang
berjumlah banyak, walaupun kurang dari seribu seperti
namanya (Peraga 33.33). Setiap segmen tubuh terbentuk
dari dua segmen yang menyatu dan memiliki dua pasang
kaki. I(aki-seribu memakan daun dan bagian tumbuhan
lain yang membusuk. Mereka mungkin merupakan salah
satu hewan paiing awal di daratan, hidup dari memakan
lumut dan tumbuhan vaskular primitif.
Tidak seperti kaki-seribu, Iipan (I(elas Chilopoda)
adalah karnivor. Setiap segmen pada daerah batang
tubuh lipan memiliki sepasang kaki {peraga 33.321}. Lipan
memiliki cakar beracun pada segmen tubuh yang paling
depan yang dapat melumpuhkan mangsa dan membantu
mempertahankan diri.
Serangga
Serangga dan kerabatnya (Subfilum Hexapoda) memiliki
lebih banyak spesies daripada semua makhluk hidup lain
Usus
Kelenjar
racun
Paru-paru buku
Gonopor (jalan Pedipalpus
keluar telur) Reseptakel
Kelenlar sutra
sperma
 apabila digabungkan. Mereka hidup di hampir semua
habitat darat dan di perairan tawar, dan serangga yang
terbang memenuhi udara. Serangga jarang, meskipun
bukan berarti tidak ada, berada di habitat laut, tempat
krustasea merupakan artropoda yang dominan. Anatomi
internal serangga mencakup beberapa sistem organ yang
kompleks, yang disoroti pada
Fosil serangga tertua berasal dari Periode Devon,
yang bermula sekitar 4L6 juta tahun 1alu. Akan tetapi,
ketika kemampuan untuk terbang dievolusikan selama
Periode i(arbon dan Perm, hal itu memicu ledakan
keanekaragaman serangga. Catatan fosil dari mulut
serangga yang beraneka ragam mengindikasikan bahwa
perilaku memakan gimnosperma dan tumbuh-tumbuhan
Kaki-seribu. lain yang terspesialisasi pada masa I(arbon juga berperan
dalam radiasi adaptif awal serangga. Selanjutnya,
peningkatan keanekaragaman serangga tampaknya
dirangsang oleh ekspansi evolusioner tumbuhan berbunga
selama periode pertengahan l(retaseus (sekitar 90 juta
tahun lalu). 'Walaupun keanekaragaman serangga dan
tumbuhan menurun selama kepunahan massal I(retaseus,
kedua kelornpok kembali mengalami penlngkatan
selama 65 juta tahun berikutnya. Berbagai penelitian
mengindikasikan bahwa kembali meningkatnya kelompok-
kelompok serangga tertentu seringkali berkaitan dengan
radiasi tumbuhan berbunga yang dimakannya.
Terbang jelas merupakan satu kunci kesuksesan
serangga. Hewan yang dapat terbang blsa meloloskan diri
dari banyak predator, mencari makanan dan pasangan,
dan menyebar ke habitat baru lebih cepat daripada hewan
Lipan. yang harus merayap di tanah. Banyak serangga memiliki

Anatomi belalang, sejenis serangga.

Abdomen Toral s [epa a

Arteri
dorsa I

\ Anus

',
I
: ..... - -!' I -:
... ''':':.':::1.
I
::9_ !'
",1
ov:rirrm ?r't'W:l
" "

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 267

(a) Larva (ulat)

(b) Pupa (kepompong) :i

(c)
(d) Dewasa yang
sedang keluar
Metamorfosis kupu-kupu. (a) Larva (ulat) menghabiskan
waktunya untuk makan dan tumbuh sambil menyelongsong. (b) Setelah beberapa kali
berganti eksoskeleton, larva berkembang menladi pupa. (c) Di dalam pupa, jaringan larva diuraikan,
dan tubuh dewasa dibangun melalui pembelahan dan diferensrasi sel-sel yang tidak aktif pada larva.
(d) Akhirnya, kupu-kupu dewasa mulai keluar dari kutikula pupa (e) Hemolimfe dipompa ke dalam
vena-vena sayap dan kemudian ditarik kembali, meninggalkan vena yang mengeras sebagai penopang
sayap. Serangga akan terbang dan bereproduksi, memperoleh sebag an besar makanannya dari (d) Dewasa
cadangan yang disimpan oleh larva yang sedang makan.

satu atau dua pasang sayap yang muncul darl sisi dorsal
toraks. I(arena sayap merupakan perpaniangan kutikula dan
bukan tonjolan sejati, serangga bisa terbang tanpa perlu
mengorbankan kaki untuk berjalan. Sebaliknya, vertebrata
yang terbang-burung dan kelelawar-memiliki satu dari
dua pasang kaki jalan yang termodifikasi menjadi sayap,
sehingga beberapa spesies menjadi kikuk di atas tanah.
Sayap serangga mungkin awalnya berevolusi sebagai
perpanjangan kutikula yang membantu tubuh serangga
menyerap panas, namun kemudian menjadi organ untul<
terbang. Hipotesis yang lain menyatakan bahwa sayap
memungkinkan serangga darat meluncur dari vegetasi ke
tanah atau berperan sebagai insang pada serangga akuatik.
Menurut hipotesis yang lain, sayap serangga berfungsi
untuk berenang sebelum mereka berfungsi untuk terbang.
Data morfologis dan molekular mengindikasikan bahwa
sayap dievolusikan hanya sekali pada serangga. Capung,
yang memiliki dua pasang sayap yang serupa, tergolong
serangga pertama yang terbang. Beberapa ordo serangga
yang berevolusi lebih belakangan daripada capung memiliki
peralatan terbang yang termodifikasi. Sayap lebah dan
tawon, misalnya, terkait menjadl satu dan bergerak sebagai
satu pasangan tunggal. Sayap kupu-kupu bekerja secara
serupa karena pasangan anterior tumpang tindih dengan
sayap posterior. Pada kumbang, sayap posterior berfungsi
untuk terbar)g, sementara sayap anterior termodifikasi
sebagai penutup yang melindungi sayap terbang ketika
kumbang sedang berjalan di tanah atau meliang.
Banyak serangga mengalami metamorfosis selama
perkembangannya. Dalam metamorfosis tidak sempurna
(incomplete metamorphosls) belalang dan beberapa
kelompok serangga yang lain, serangga muda (disebut
nimfa) menyerupai serangga dewasa namun lebih
kecil, memiliki proporsi tubuh yang berbeda, dan tidak
memiliki sayap. Nimfa mengalami serangkaian pergantian
eksoskeleton, semakin lama semakin mirip serangga
dewasa. Saat pergantian eksoskeleton terakhir, serangga
mencapai ukuran penuh, memperoleh sayap, dan menjadi
matang secara seksual. Serangga dengan metamorfosis
sempurna (complete metq.morphosls) memiliki tahap-
tahap iarva yang terspesialisasi untuk makan dan tumbuh
yang dikenal dengan nama-anma seperti ulat, belatung,
atau tempayak. Tahap larva terlihat sama sekali berbeda
dari tahap dewasa, yang terspesialisasi untuk penyebaran
dan reproduksi. Metamorfosis dari tahap larva menjadi
dewasa terjadi selama tahap pupa
Reproduksi pada serangga biasanya seksual, dengan
individu jantan dan betina yang terpisah. Dewasa
berkumpul dan mengenali satu sama lain sebagai anggota
spesies yang sama melalui warna yang cerah (seperti
pada kupu-kupu), suara (seperti pada jangkrik), atau bau
(seperti pada ngengat). Fertilisasi umumnya internal. Pada
kebanyakan spesies, sperma ditempatkan langsung ke
dalam vagina betina saat kopulasi, walaupun pada beberapa
spesies, jantan menempatkan paket sperma di luar tubuh
betina, dan betina kemudian mengambiL paket itu. Sebuah

262 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 l\:-'?i:i el:id idi:;),iv.i:{i;-{i'{qi : -!:l:

;fr,l;=rifi3i;1gt*i*s;i
lr;-l:',f i,Ti#;.r: !ii:#
tsi:n:tiril{'Filii}jir]ii.Effi
iF $ 1l
-

qi

Blattodea 4.000 I(ecoak memiliki tubuh yang pipih dorsoventral, dengan kaki Kecoak jerman
yang termodifikasi untuk berlari cepat. Sayap depan, jika ada, {tJ
:_-f$^-\
{wx
kasap, sementara sayap beiakang mirip kipas. I(urang dari 40 r. -l
spesies menghuni rumah; sisanya menjelajahi habitat yang :; ,r. i
:*l
wi\

berkisar dari lantai hutan tropis hingga gua dan gurun.

/1,

Coleoptera 350.000 I(umbang men)'nsun ordo serangga yang paling kaya-spesies. Kumbang jepang
Mereka memiliki dua pasang sayap, salah satunya tebal \
, -.-/
k(#
dan kaku, yang satu lagi bermembran. Mereka memiliki .-r,*i$rq,
eksoskeleton keras dan mulut yang teradaptasi untuk menggigit
.dh
,l W'.
dan mengunyah. I(umbang mengalami metamorfosis sempurna.

Dermaptera 1.200 Cocopet (earwig) biasanya merupakan pemakan bangkai Cocopet

nokturnal. Beberapa spesies tak bersayap, sementara yang
lain memiliki dua pasang sayap, salah satunya tebal dan -,i*Y 1s-"
kasap dan satu pasang yang lain bermembran. Cocopet 'rAss'.
memiliki mulut penggigit dan capit posterior yang besar.
Mereka mengalami metamorfosis tak sempurna.

Diptera 151.000 Diptera memiliki sepasang sayap; sayap kedua teiah La lat-k uda
termodifikasi menjadi organ penyeimbang yang disebut halter.
Bagian mulutnya teradaptasi untuk mengisap, menusuk, atau
menjilat. Diptera mengalami metamorfosis sempurna. Lalat
dan nyamuk adalah contoh diptera yang paling dikenal baik,
yang hidup sebagai pemakan bangkai, predator, dan parasit.

Hemiptera 85.000 Hemiptera dijuluki 'kepik sejatil mencakup kutu busuk, Kepik berkaki-daun
kutu pembunuh, dan kepik busuk. (Serangga dari ordo-ordo
yang lain terkadang salah disebut sebagai kepik.) Hemiptera
memiliki dua pasang sayap, yang satu kasap sebagian dan
yang lain bermembran. Mereka memiliki mulut penusuk atau
penglsap dan mengalami metamorfosis tak sempurna.
ffi
Hymenoptera 125.000 Semut, lebah, dan tawon umumnya merupakan serangga yang Tawon pembunuh-
sangat sosial. Mereka memiliki dua pasang sayap bermembran, tonggeret
kepala yang bisa bergerak, dan mulut pengunyah atau
pengisap. Betina dari banyak spesies memiliki organ penyengat ;r--
Lt8*r
1fi'.
,j:;r,.
posterior. Hymenoptera mengalami metamorfosis sempurna.
'ri !
lsoptera 2.000 Rayap merupakan serangga sosial yang tersebar luas yang Rayap
menghasilkan koloni besar. Diperkirakan ada 700 kg rayap
untuk setiap manusia di Bumil Beberapa rayap memiliki
dua pasang sayap bermembran, sementara yang lain tak
li'' "' ' -:" l'
bersayap. Rayap memakan kayu dengan bantuan mikroba
simbion yang diangkut di dalam ruang terspesialisasi di
dalam usus bagian belakangnya.

strul(tur internal di dalam tubuh betina, disebut spermateka
(spermatheca), menyimpan sperma, biasanya cukup untuk
memfertilisasi lebih dari satu kumpulan telur. I(ebanyakan
serangga hanya kawin sekali seumur hidup. Setelah kawin,
betina seringkali meietakkan telur-telurnya pada sumber
makanan yang sesuai, tempat generasi berikutnya dapat
mulai melahap makanan segera setelah menetas.
Serangga diklasifikasikan menjadi lebih dari 30 ordo,
15 di antaranya disajikan dalam '' 11,,';: :i;;' :,i.
Hewan yang jumlahnya sama banyak, beraneka ragam,
dan tersebar luas seperti serangga pastilah memengaruhi
kehidupan sebagian besar organisme darat yang lain,
termasuk manusia. I(ita bergantung pada lebah, Ialat, dan
banyak serangga lain untuk menyerbuki tanaman pangan
dan kebun kita. Di sisi 1ain, serangga membawa banyak
penyakit, termasuk penyakit tidur afrika (disebarkan
oleh lalat tsetse yang membawa protista Trypanosoma;
lihat Peraga 28.6) dan malaria (disebarkan oleh nyamuk

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 263

 Lepidoptera 120.000 I(upu-kupu dan ngengat tergolong serangga yang paling Kupu-kupu swallowtail
dikenal. Mereka memiliki dua pasang sayap yang tertutup

W
dengan sisik-sisik mungil. Untuk makan, lepidoptera
menjulurkan probosisnya yang panjang. Sebagian besar
memakan nektar, namun beberapa spesies memakan zat-
zat lain, termasuk darah atau air mata hewan.

Odonata 5.000 Capung dan sibar-sibar memiliki dua pasang sayap Capung
yang besar bermembran. Mereka memiliki abdomen
memanjang, mata majemuk yang besar, dan mulut (&
ii
li
pengunyah. Odonata mengalami metamorfosis tak .:l
:J
sempurna dan merupakan predator yang aktif.
it

Orthoptera 13.000 Sebagian besar belalang, jangkrik, dan kerabatnya

merupakan herbivor. Mereka memiliki kaki belakang
yang besar dan teradaptasi untuk meloncat, dua pasang ,'1: .r:'
i.:Ar"i:
sayap (satu kasap, satu bermembran) dan mulut penggigit
atau pengunyah. fantan biasanya menghasilkan bunyi-
bunyi percumbuan dengan menggesek-gesekkan bagian Ayak-ayak
tubuhnya, misalnya bumbungan pada kaki belakang. (kaUdid)
Orthoptera mengalami metamorfosis tak sempurna.

Phasmatodea 2.600 Serangga ranting dan serangga daun merupakan ahli

peniru tumbuhan. Telur-telur dari beberapa spesies
bahkan menyerupai biji tumbuhan, tempat serangga Serangga
itu hidup. Tubuhnya silindris atau pipih dorsoventral. rantinq
Mereka tidak memiliki sayap depan namun memilil<i
sayap belakang mirip kipas. Bagian mulutnya teradaptasi
untuk menggigit atau mengunyah.

Phthiraptera 2.400 Biasa disebut kutu pengisap, serangga-serangga ini

menghabiskan seluruh hidupnya sebagai ektoparasit yang
memakan rambut atau bulu-bulu satu inang. I(akinya,
dilengkapi dengan tarsi yang mirip cakar, teradaptasi Kutu ,,-,ll lijlt. i

untuk bergelantungan pada inang. Mereka tidak

tubuh
.i"
t:'
manusra i' )l'
memiliki sayap namun memiliki mata yang tereduksr. t,i
I(utu pengisap mengalami metamorfosis tak sempurna. ::

Siphonaptera 2.400 Pinjal adaiah ektoparasit pengisap darah pada burung

dan mamalia. Tubuhnya tak bersayap dan pipih lateral.
I(akinya termodifikasi untuk bergelantungan pada
Pinjar i 'rr,,li-.
i
inang dan melompat jarak-jauh. Pinjal mengalami
fflea\ .r'.
metamorfosis sempurna.

Thysanura 450 Gegat adalah serangga kecil tak bersayap dengan tubuh Gega| (silverfish)
yang memipih dan mata yang tereduksi. Mereka hidup
pada sampah dedaunan atau di bawah pepagan. Gegat
juga menjadi hama dalam bangunan.

Trichoptera 7.100 Larva caddisfly hidup di aliran sungai kecil,.tempat

mereka membuat sarang dari butiran pasir, pecahan Caddisfly
kayu, atau material lain yang disatukan dengan sutra.
r-., 1 "'
Dewasa memiliki dua pasang sayap berbulu dan ', li

mulut pengunyah atau penjilat. Mereka mengaiami

metamorfosis sempurna.

264 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

yang membawa protista Plasmodium; lihat Peraga 28.10).
Lebih lanjut, serangga bersaing dengan manusia untuk
memperoieh makanan. Di beberapa bagian Afrika,
misalnya, serangga merebut sekitar 75% tanaman pangan.
Di Amerika Serikat, miliaran dolar dihabiskan setiap
tahun untuk pestisida, menyemprot tanaman pangan
dengan dosis besar menggunakan beberapa jenis racun
paling mematikan yang pernah dibuat. Meskipun terus
mencoba, manusia sering gagal menggoyahkan kekuatan
serangga dan kerabat-kerabat artropodanya. Sepertr yang
dinyatakan oleh ahli entomologi Cornell University,
Thomas Eisner: "Serangga tidak akan mewarisi Bumi.
(a) Kepiting hantu hidup di pantai berpasir di seluruh dunia Kepiting
Mereka kini memiliklnya. ladi mungkin klta berdamai ini terutama bersrfat nokturnal, ber indung di dalam liang selama
saja dengan tuan tanah planet inli' sianq hari.

firwst.ssa:u
Sementara araknida dan serangga berjaya di daratan,
sebagian besar krustasea bertahan di lingkungan laut dan
perairan tawar. I(rustasea (Subfilum Crustacea) biasanya
memiliki tonjolan yang sangat terspesialisasi. Lobster dan
udang karang, misalnya, memiliki seperangkat tonjolan
berjumlah 19 pasang (lihat Peraga 33.29). Tonjolan yang
paling anterior adalah antena; krustasea adalah satu-
satunya artropoda dengan dua pasang antena. Tiga pasang
tonjolan atau leblh termodifikasi sebagai bagian mulut,
termasuk mandibula yang keras. I(aki jalan terdapat pada
toraks, dan, tidak seperti serangga, krustasea juga memiliki
tonjolan pada abdomennya. Tonjolan yang hilang dapat
diregenerasi saat pergantian eksoskeleton berikutnya.
I(rustasea kecil melakukan pertukaran gas malalui
bagian l<utikula yang tipis; spesies yang lebih besar
memiliki insang. Zat sisa bernitrogen juga berdifusi
melalui area kutikula yang tipis, namun sepasang kelenjar
meregulasi keseimbangan garam dari hemolimfe.
lenis kelamin terpisah pada sebagian besar krustasea.
Pada kasus lobster dan udang karang, jantan menggunakan
sepasang tonjolan abdominal terspesialisasi untuk
mentransfer sperma ke pori-pori reproduktif betina selama
kopulasi. I(ebanyakan krustasea akuatik mengalami satu
atau lebih tahap larva yang berenang.
Salah satu kelompok krustasea terbesar (berjumlah
sekitar 10.000 spesies) adalah isopoda (isopod), yang
mencakup spesies-spesies yang hidup di darat, perairan
tawar, dan lautan. Beberapa spesies isopoda berlimpah di
habitat-habitat di dasar samudera yang dalam. Di antara
isopoda-isopoda yang hidup di darat terdapat kutu kayu
(pill bug atau wood lice), yang umum dijumpai di bagian
bawah batang kayu dan dedaunan yang lembap.
Lobster, udang karang, kepiting, dan udang merupakan
krutasea yang relatif besar, disebut dekapoda (decapod)
- :-i'.;I::;.':. i(utikula dekapoda diperkeras oleh
kalsium karbonat; bagian yang menutupi sisi dorsal
sefalotoraks yang membentuk perisai, disebut karapaks
(carapace). I(ebanyakan spesies dekapoda hidup di iaut.
Akan tetapi, udang karang hidup di perairan tawar, dan
beberapa kepiting tropis hidup di daratan.
**q#M--'
(b) Krustasea planktonik yang (c) Tonjolan berbuku yang
dikenal sebagai krlli menjulur dar cangkang teritip
dikonsumsi dalam lumlah ini menangkap berbagar
berar oleh beoe'apa paus. organisme dan partike organil,
ydng tersJspe-si di dalam a'..
n. Krustasea
I(ebanyakan krustasea kecil merupakan anggota
komunitas plankton laut dan perairan tawar yang
penting. I(rustasea planktonik mencakup sebagian besar
spesies kopepoda (copepod), yang merupakan salah
satu kelompok hewan yang berjumlah paling banyak,
seperti halnya krill serupa-udang, yang tumbuh hingga
panjangnya sekitar 5 cm ( . Sebagai sumber
makanan utama bagi paus balin (termasuk paus biru,
paus bungkuk, dan paus sejati), krill l<ini dipanen oleh
manusia dalam jumlah besar sebagai makanan dan pupuk
pertanian. Larva dari kebanyakan krustasea yang bertubuh
lebih besar juga bersifat planktonik.
Teritip merupakan sekelompok krustasea yang sebagian
besar bersifat sesil dengan kutikula yang diperkeras
menjadi cangkang yang mengandung kalsium karbonat
. I(ebanyakan teritip menambatkan dirinya
ke bebatuan, lambung kapal, tiang pancang pelabuhan, dan
struktur-struktur lain yang terendam air. Pelekat alami
teritip sama kuatnya dengan 1em sintetik. Untuk makan,
teritip menjulurkan tonjolan dari cangkangnya untuk
menyaring makanan dari air. Teritip tidak dikenal sebagai

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 265

krustasea hingga tahun 1800-an, ketika para naturalis
menemukan bahwa larva teritip menyerupai iarva dari
krustasea yang lain. Campuran sifat-sifat unik yang luar
biasa dan homologi krustasea yang ditemukan pada teritip
merupakan inspirasi utama bagi Charles Darwin ketika
ia mengembangkan teori evolusinya.
ffi$s.4
l. Bagaimana bangun tubuh nematoda dan anelida
dapat berbeda?
2.
lika dibandingkan dengan rahang kita, yang bergerak
naik dan turun, bagian mulut artropoda bergerak dari
samping-ke-samping. Jelaskan ciri artropoda ini jika
dilihat dari asal usul bagian mulutnya.
3. Deskripsikan dua adaptasi yang memungkinkan
serangga bertahan hidup di daratan.
+. {i,{i;1liltiJ1ii1i'f secara tradisional, anelida
dan artropoda dianggap berkerabat dekat karena
kedua kelompok tersebut menunjukkan segmentasi
tubuh. Namun data molel<ular mengindikasikan
bahwa anelida tergolong ke dalam satu klad
(Lophotrochozoa) dan artropoda tergolong ke klad
lain (Ecdyozoa). Dapatkah hipotesis tradisional dan
molekular diuji dengan mempelajari ekspresi gen-gen
Hox yang mengontrol segmentasi tubuh? lelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
,,.,"...,r',trrrua",*,,rrrru*#
''4i-,*l"us.,tf4*rrf
z;2tr-*-
Bintang laut dan sebagian besar ekinodermata
(echinoderm, dari kata Yunani echin, berduri, dan
derma, kuiit) yang lain merupakan hewan laut yang
bergerak lamban atau sesil. Epidermis yang tipis melapisi
endoskeleton lempengan kapur yang keras. Sebagian besar
ekinodermata berkulit tajam karena tonjolan rangka dan
duri. Salah satu ciri yang unik dari ekinodermata adalah
sistem pembuluh air (water vascular system), jejaring
kanal hidraulik yang bercabang-cabang menuju penjuluran
yang disebut kaki tabung (tabe feet), berfungsi dalam
lokomosi, mencari makan, dan pertukaran gas
.
Reproduksi seksual ekinodermata biasanya
melibatkan individu jantan dan individu betina yang
terpisah yang melepaskan gamet,gametnya ke air.
Bagian-bagian internai dan eksternal dari kebanyakan
ekinodermata dewasa memancar dari pusat, seringkali
dalam lima ruji. Akan tetapi, larva ekinodermata memiliki
simetri bilaterial. Terlebih lagi, simetri pada ekinodermata
dewasa tidak benar-benar radial. Misalnya, bukaan
(madreporit) dari sistem pembuluh air bintang laut tidak
terletak di tengah namun agak miring ke salah satu sisi.
Ekinodermata yang masih ada terbagi menjadi enam
kelas t-l;:tr:ei ''::t.$t : Asteroidea (bintang laut),
Ophiuroidea (bintang mengular), Echinoidea (bulu-babi
dan dolar pasir), Crinoidea (1i1i laut dan bintang bulu),
Holothuroidea (teripang), dan Concentricycloidea (aster laut).

@,ffiffiffi# 3S.$
i
: ffikfrmqlr"$#r{ffiatfr s.t;}ex kwrq*at;e Asteroidea (bintang Tubuh berbentuk bintang dengan
laut; lihat Peraga 33.39 lengan majemuk; mulut mengarah
aq*a Bmh q$*ester*stffi slt dan Peraga 33.40a) ke substrat

Ophiuroidea (bintang Cakram pusat yang jelas; lengan

i;E1$igilillfi,plEq catcarea and siricea Bintang laut, bulu-babi, mengular; lihat Peraga yang panjang dan fleksibel; sistem
l$lffi,Ff,:=i,:lff€"$$"H-
c.ia',i'
dan ekinodermata lain 33.40b) pencernaan tak sempurna
Lophotrochozoa (Filum Echinodermata)
;# $iil$,;;; Echinoidea (bulu-babi
?T$Fi::;ift,i'i1ov;o'o". mungkin tampak I(ira-kira bulat atau berbentuk
ii;;i;;:::i::; Deuterostomia :, ., memiliki sedikit dan dolar pasir; lihat cakram; tidak berlengan; lima
Peraga 33.40c) deret kaki tabung, memungkinkan
kesamaan dengan Filum Chordata, yang mencakup pergerakan yang lamtran; mulut
vertebrata-hewan bertulang belakang. Akan tetapi, dikelilingi strul<tur yang kompleks
ekinodermata dan kordata sesungguhnya memiliki dan serupa-rahang
karakteristik kunci yang sama dari mode perkembangan Crinoidea (lili laut, Lengan berbulu di sekitar mulut
deuterostom, seperti penyibakan radial dan pembentukan bintang bulu; lihat yang mengarah ke atas; pemakan
mulut pada ujung embrio yang berlawanan dengan Peraga 33.40d) suspensi
blastopor (lihat Peraga 32.9). Sistematika molekular telah
Holothuroidea Tubuh berbentuk ketimun; lima
menekankan kembali Deuterostomia sebagai sebuah (teripang, lihat Peraga deret kaki tabung; kaki tabung di
klad dari hewan bilateria. Namun bukti molekular juga 33.40e) sekitar mulut termodifikasi menjadi
mengindikasikan bahwa beberapa filum hewan dengan tentakel untuk menangkap makanan;
anggota-anggota yang memiliki ciri-ciri perkembangan rangka tereduksi; tidak berduri
deuterostom, termasuk ektoprokta dan brakiopoda, Concentricycloidea Tubuh berbentuk-cakram dan tak
tidak tergolong ke dalam klad deuterostom (lihat Bab (aster laut, lihat Peraga berlengan yang dikelilingi oleh
32). Oleh karena itu, meskipun namanya demikian, klad 33.40f) duri-duri kecil; sistem pencernaan
Deuterostomia terutama didefinisikan melalui kemiripan tak sempurna; hidup pada kayu
yang terendam
DNA-bukan kemiripan perkembangan.

266 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 Anatomi bintang laut, sejenis ekinodermata.

,lll.,.
': i :i.
r Duri
',::rr'>lnsang
:ii i trll

Saraf
radial

!.:'rti
!'1r;;i;11;21
Bintang laut memiliki lengan majemuk yang
memancar dari sebuah cakram pusat, di
permukaan bawah bintang laut tempat terdapatnya
kaki tabung. Dengan kombinasi kerja otot dan
zat kimia, kaki tabung dapat melekat ke atau
melepaskan diri darl substrat. Bintang laut melekat
erat-erat ke bebatuan atau merayap perlahan- (a) Bintang laut (Kelas Asteroidea) (b) Bintang mengular
lahan bersamaan dengan kaki tabungnya yang (Kelas Ophiuroidea)

menjulur, mencengkeram, melepaskan, menjulur,

dan mencengkeram lagi. W'aiaupun bagian dasar
kaki tabung bintang laut memiliki cakram pipih
yang menyerupai mangl(ok pengisap, cengkeraman
kaki dihasilkan dari zat-zat kimia yang adhesil
bukan dari isapan (lihat Peraga 33.39). Bintang
laut juga menggunakan kaki tabungnya untuk
mencengkeram mangsa, seperti kima dan tiram.
Lengan bintang laut mendekap bivalvia yang (c) Bulu-babi (Kelas Echinoidea) (d) Bintang bulu (Kelas Crinoidea)
tertutup, merekat erat-erat dengan kaki tabungnya.
Bintang laut kemudian mengeluarkan sebaglan
lambungnya melalui mulut, dan ke dalam bukaan
sempit di antara belahan cangkang bivalvia. Sistem
pencernaan bintang laut menyekresikan getah-
getah pencernaan yang mencerna tubuh moluska
yang lunak di dalam cangkangnya sendiri.
Bintang laut dan beberapa ekinodermata yang
lain memiliki kemampuan regenerasi yang cukup (e) Teripang (Kelas Holothuroidea) (f) Aster laut (Kelas
Con ce ntri cyc I o i d ea)
besar. Bintang laut dapat menumbuhkan kembali
lengannya yang hilang, dan anggota-anggota salah Ekinodermata.

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 267

satu genus bahkan bisa menumbuhkan kembali satu lengan
utuh jika sebagian cakram pusat masih melekat ke lengan
tersebut.
#rnf,r**g M*eagerfar
Bintang mengular memilikl cakram pusat yang jelas
serta lengan-lengan yang panjang dan fleksibel. Mereka
terutama bergerak dengan mencambukkan lengan-
lengannya dalam gerakan yang mirip ular. Dasar kaki
tabung dari bintang mengular tidak memiiiki cakram
pipih seperti yang ditemukan pada bintang laut namun
menyekresikan zat-zat kimia yang adesif. Oleh karena itu,
seperti bintang laut dan ekinodermata yang lain, bintang
mengular dapat menggunakan kaki tabungnya untuk
mencengkeram substrat. Beberapa spesies merupakan
pemakan suspensi; sedangkan yang lain merupakan
predator atau pemakan bangkai.
ff exfes-&af.:f cfa*a fle*f;as" ffessr
Bulu-babi dan dolar pasir tidak memiliki lengan, namun
mereka memiliki lima deret kaki tabung yang berfungsi
dalam pergerakan yang lambat. Bulu-babi juga memiliki
otot-otot yang memutar duri-durinya yang panjang,
membantu lokomosi dan memberikan perlindungan.
Mulut bulu-babi dikelilingi oleh struktur serupa-rahang
yang sangat kompleks dan teradaptasi dengan baik untuk
memakan rumput laut. Bulu-babi kira-kira berbentuk bulat,
sementara dolar pasir berbentuk cakram pipih.
{rfs d#sxf dam Sfraf"amg #*feu
Lili laut hidup melekat ke substrat dengan tangkainya;
bintang bulu merayap i(e sana sini menggunakan
Iengan-lengannya yang panjang dan fleksibel. I(eduanya
menggunakan lengannya untuk memakan suspensi. Lengan
mengelilingi mulut yang menghadap ke atas, menjauhi
substrat. Crinoidea merupakan kelas purba yang evolusinya
sangat konservatif; fosil liii laut yang berumur sekitar 500
juta tahun sangat mirip dengan anggota-anggota kelas
tersebut pada masa kini.
F*:rrparug
Apabila dilihat sekilas, teripang tidak terlalu mirip dengan
ekinodermata yang iain. Mereka tidak memiliki duri,
dan endoskeletonnya lebih tereduksi. Tubuhnya juga
memanjang pada sumbu oral-aboral, sehingga bentuknya
sesuai dengan namanya dan semakin menyamarkan
268 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
hubungan teripang dengan bintang laut dan bulu-babi.
Akan tetapi, pengamatan yang lebih teliti mengungkapkan
bahwa teripang memiliki lima deret kaki tabung. Sebagian
kaki tabung yang terletak di sekeliling mulut berkembang
sebagai tentakel penangkap makanan.
Ast*r {-awt
Aster laut ditemukan pada 1986, dan hanya tiga spesies
yang dikenal sejauh ini (satu di dekat Selandia Baru,
spesies kedua di Bahama, dan yang ketiga di Pasifik Utara).
Semuanya hidup pada kayu yang terendam air. Tubuh aster
Iaut tldak berlengan dan biasanya berbentuk cakram; ia
memiliki organisasi tubuh bersisi-lima dan berdiameter
kurang dari satu sentimeter. Bagian tepi tubuhnya
dikelilingi oleh duri-duri kecil. Aster laut mengabsorpsi
nutrien melalui membran yang mengelilingi tubuhnya.
Hubungan aster laut dengan ekinodermata yang lain masih
belum jelas; beberapa ahli sistematika menganggap aster
laut sebagai kelompok saudari bintang laut.
Kq*relata
Filum Chordata terdiri dari dua subfilum invertebrata, serta
hagfish dan vertebrata. I(ordata merupakan selomata yang
bersimetri bilateral dengan tubuh yang beruas. Hubungan
yang dekat antara ekindoermata dan kordata bukan berarti
bahwa salah satu filum berevolusi dari filum yang lain.
Bahkan ekinodermata dan kordata telah berevolusi secara
independen satu sama lain selama setidaknya 500 juta
tahun. I(ita akan menelusuri filogeni kordata pada Bab
34, dengan berfokus pada sejarah vertebrata.
ffi33.5
1. Deskripsikan bagaimana kaki tabung bintang laut
melekat ke substrat.
2. Apakah karakteristik yang sama-sama dimiliki oleh
bintang laut dan aster laut merupakan homolog atau
analog? jelaskan.
3. Lry..ffiffiflffiffiffi Serangga D ro sophila
m elanoga ster dan nematoda C aenorhab ditis elegans
adalah organisme model yang terkenal. Apakah kedua
spesies ini merupakan invertebrata yang paling cocok
untuk membuat kesimpulan tentang manusia dan
vertebrata lain dalam kiad Deuterostomia? ]elaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
APendiks A g
***#
l",mmg i rrfTiltE Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak Iagi. Tabel di bawah ini merangkum keiompok-kelompok hewan
yang kita telaah dalam bab ini.

Konsep Kunci Filum Deskripsi

Konsep 33.1 Calcarea, Silicea (spons) Tidak memiliki jaringan sejati;
Spons adalah hewan basal memiliki koanosit (sel kerah*sel
yang tidak memiliki berflagela yang menelan bakteri dan
iaringan sejati partikel makanan kecil)
(hal.242-243)
Konsep 33.2 Cnidaria (hidra, ubur- Qr" Struktur penyengat yang unik
Cnidaria adalah filum ubur, anemon laut, koral) (nematokist) menampung se1-sel
purba eumetazoa terspesialisasi (knidosit); diploblastik;
(hal.2a3-2a6) simetri radial; rongga gastrovaskular
(kompartemen pencernaan dengan
bukaan tunggal)

Konsep 33.3 Platyhelminthes Pipih dorsoventral, aselomata tidak

Lophotrochozoa, klad yang (cacing pipih) beruas; rongga gastrovaskular atau
diidentifikasi berdasarkan tidak memiliki saluran pencernaan
data molekular, memiliki
kisaran bentuk tubuh
hewan yang paling luas Rotifera (rotifer) Pseudoselomata dengan alimentary
(hal.246-255\ canal (tabung pencernaan dengan
mulut dan anus); rahang (trofi) di
o
faring; kepala dengan mahkota bersilia
N
o
Lophophorata: Selomata dengan lofofor (st-ruktur
o
Ectoprocta, Brachiopoda penangkap makanan dengan tentakel
o o
N bersilia)
o.
o o
J
o Mollusca (kima, keong, Selomata dengan tiga bagian tubuh
N
cumi-cumi) utama (kaki yang berotot, massa
E viseral, mantel); selom tereduksi;
1] kebanyakan memiliki cangkang keras
dari kalsium karbonat

Annelida (cacing beruas) Selomata dengan dinding tubuh beruas

o
dan organ internal (selain saluran
ca pencernaan, yang tidak beruas)

Konsep 33.4 Nematoda (cacing gilig) Pseudoselomata yang silindris, tak

Ecdysozoa adalah kelompok beruas dengan ujung meruncing; tidak
hewan yang paling kaya o ada sistem sirkulasi; mengalami ekdisis
N
spesies (hal. 256-266) o
-d Arthropoda (krustasea, Selomata dengan tubuh beruas,
frrfilril pl serangga, laba-laba) tonjolan berbuku, dan eksokeleton
trr.ivestigasi How are Insect yang terbuat dari protein dan kitin
Species Identitied?

Konsep 33.5 Echinodermata Selomata dengan larva bersimetri

Ekinodermata dan kordata (bintang laut, bulu-babi) "it ,::::+. bilateral dan organisasi tubuh
ja::it"t .?r1+r
adalah deuterostom E ' r:! lima-bagian ketika dewasa; sistem
o
(hal. 266-268) pembuluh air yang unik; endoskeleton
o
o
fxrTiltl o
Chordata (lanselet, Selomata dengan notokord; batang
Aktivitas Characteristics of o tunikata, vertebrata) .Si-o' saraf dorsal dan berongga; celah
\P'1!)' ::.'
faringeal; ekor post-anal (lihat Bab 34)
Invertebrates

BAB TIGA PULUH TIGA Invertebrata 269

 ry
q q{r-ry_ss ry q_vp LB,{
sj

6{F{}S ffi&ryry[ry-{
7. ffi Gambarkan pohon filogenetik Bilateria
yang mencakup kesepuluh filum bilateria yang dibahas
l. Dua klad utama manakah yang bercabang dari nenek secara detail dalam bab ini. Labeli setiap cabang yang
moyang bersama terbaru dari eumetazoa? mengarah ke suatu filum dengan C, B atau A, bergantung
pada apakah anggota-anggota filum itu merupakan
a. Calcaraea dan Silicea
selomata (C), pseudoselomata (P), atau aselomata
b. Lophotrochozoa dan Ecdysozoa (A). Gunakan pohon berlabel Anda untuk menjawab
c. Cnidaria dan Bilateria pertanyaan-pertanyaan berikut:
d. Rotifera dan Deutreostomia (a) Untuk masing-masing dari ketiga klad utama bilateria,
e. Deutrostomia dan Bilateria apa (jika ada) yang dapat disimpulkan dari ada atau
tidaknya selom sejati pada nenek moyang bersama
2. Bekicot, kima, dan gurita memiliki kesamaan
klad tersebut?
a. mantel.
(b) Sejauh mana keberadaan seiom sejati pada hewan
b. radula. berubah selama perjalanan evolusi?
c. insang.
d. torsi embrionik. pFrygL3ffeFd gLryqery
e. sefalisasi yang khas
8. Seorang ahli biologi laut menangkap seekor hewan yang
3. Filum manakah yang dicirikan oleh hewan yang memiliki
belum diketahui dari dasar laut. Deskripsikan beberapa
tubuh beruas?
karakteristik yang harus ia periksa untuk menentukan
a. Cnidaria hewan tersebut tergolong ke dalam filum apa.
b. Platyhelminthes
c. Silicea
d. Arthropoda
sA{w$, T$$sqeq q, ry_&ry &T&qy4ryAssE
e. Mollusca 9. Pembangunan bendungan dan kanal-kanal irigasi di sebuah
negara di Afrika membuat petani dapat meningkatkan
4. Manakah di antara karakter berikut yang mungkin paling
jumlah tanaman pangan. Di masa lalu, tanaman pangan
berperan dalam diversifikasi luar biasa serangga di daratan?
ditanam hanya setelah banjir musim semi; ladang
a. segmentasi pertanian terlalu kering untuk ditanami sepanjang sisa
b. antena tahun. Sekarang ladang dapat diairi sepanjang tahun.
c. mata Namun peningkatan panen telah mendatangkan kerugian
d. simetri bilateral yang tak terduga-peningkatan besar-besaran kejadian
e. eksoskeleton skistosomiasis. Bayangkan Anda mendapat tugas dari
Peace Corps untuk membantu petugas kesehatan
5. Sistem pembuluh air ekinodermata setempat mengendalikan penyakit tersebut. Dengan
a. berfungsi sebagal sistem sirkulasi yang mengedarkan mengulas kembali siklus hidup cacing darah pada Peraga
nutrien-nutrien ke sel-sel tubuh. 33.11, mengapa Anda berpikir bahwa proyek irigasi
b. berfungsi dalam lokomosi, penangkapan makanan, dan itu meningkatkan kejadian skistosomiasis? Mengontrol
pertukaran gas. penyakit ini dengan obat-obatan ternyata sulit dilal<ukan
dan mahal. Sarankan tiga metode lain yang dapat dicoba
c. terorganisasi secara bilateral, walaupun hewan dewasa
untuk mencegah masyarakat terinfeksi penyakit tersebut.
tidak bersimetri bilateral.
d. menggerakkan air melalui tubuh hewan selama
memakan suspensi.
e. analog dengan rongga gastrovaskular dari cacing pipih.

6. Manakah di antara kombinasi filum dan deskripsi berikut

yang tidak benarT
a. Echinodermata-simetri bilateral saat larva, ada selom
b. Nematoda-cacing gilig, pseudoselomata
c. Cnidaria-simetri radial, bentuk tubuh polip dan
medusa
d. Platyhelminthes-cacing pipih, rongga gastrovaskular,
aselomata
e. Calcarea-rongga gastrovaskular, ada selom

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.

EEEIE Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com

untuk memperoleh Soal Latihan.

27O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner Keanekaragaman Hayati


ffiffiffi
3,4.1 Ksrdata mernifik! nctokElrcl dar-l batang saraf
elorsal yang her*ngga
34.2 Knaniata adalaEi fqordata yang tnemriliki !<epaia
34"3 Vertebrata ar{alah kranlata yang bertulang
belakang
34"4 Cnatosiomra adalah vertebrata yang berahang
34.5 Tetrapocia atialal"l gnat*stonla yang berfun6kai
34.e Anrnio{a adaBah fetrapoda yang nremi|iki {elur
yang terada6ltasi untuk !<ehida.rpan cli darat
34.7 Mamalia adalah amnicta yang lrerambut clan
rnenghasilkan s{.rsr{
34"* ,\,4anusia aclafah mamalia yang merniliki otak
besar e*an Inkcm*si bipeclaI
ryffi
tr Setengah MiEiar Talrun
Seiarah Tulang Belakang
",5f '"'\ i awal Periode l(ambrium, sekitar 530 juta tahun
,.t u$ lalu, berbagai macam hewan menghuni samudera-
,ii,,*"'' samudera di Bumi. Predator menggunakan cakar
dan mandibula yang tajam untuk menusuk mangsa. Banyak
hewan memiliki duri atau zirah pelindung serta bagian
mulut termodifikasi yang memungkinkan pemiliknya
menyaring makanan dari air. Cacing merayap di lumpur
dasar laut, sambil memakan material organik. Di tengah
keramaian ini, sangat mudah untuk mengabaikan sosok
makhluk langsing sepanjang 3 cm yang meluncur
melintasi air : Myllokunmingia fengjiaoa.
Walaupun tidak memiiiki zirah dan tonjolan, hewan-
hewan ini akan meninggalkan warisan yang tak terkira.
Mereka memunculkan saiah satu kelompok hewan yang
paling berhasil yang dapat berenang, berjalan, melata,
atau terbang: vertebrata (vertebrate), yang memperoleh
namanya dari vertebra, rangkaian tulang-tulang yang
menyusun columna vertebralis, atau tulang belakang.
A Apakah manusia merupakan keturunan dari
organisme purba ini?
Selama hampir 200 juta tahun, vertebrata hanya hidup
di lautan, namun sekitar 360 juta tahun lalu, evolusi tungkai
pada salah satu garis keturunan vertebrata membuka
.ialan bagi hewan-hewan ini untuk mengolonisasi daratan.
Di darat mereka berdiversifikasi menjadi amfibia, reptil
(termasuk burung), dan mamalia.
Terdapat sekitar 52.000 spesies vertebrata, jumlah
yang relatif kecil jika dibandingkan dengan, katakanlah,
I juta spesies serangga di Bumi. Walaupun vertebrata
kurang memiliki keanekaragaman spesies, mereka memiliki
disp aritas (dkparity), yaitu kisaran perbedaan karakteristik
yang luas seperti massa tubuh. Vertebrata mencakup
hewan-hewan terberat yang pernah berjalan di daratan,
yaitu dinosaurus pemakan-tumbuhan yang berbobot
sekitar 40.000 kg (lebih berat dari 13 truk pikap). Mereka
juga mencakup hewan terbesar yang pernah ada di Bumi,
yaitu paus biru, yang massanya lebih dari 100.000 kg. Di
ujung spektrum yang 1ain, sejenis ikan yang ditemukan
pada 2004 hanya memiliki panjang 8,4 mm dan massa
kira-kira 100 miliar kali lebih kecil daripada paus biru.
Dalam bab ini, Anda akan mempelajari hipotesis-
hipotesls terbaru tentang asal usul vertebrata dari
nenek moyang invertebrata. I(ita akan melacak evolusi
bangun tubuh vertebrata, mulai dari notokord ke kepala
hingga rangka termineralisasi. I(ita juga akan menjelajahi
kelompok-kelompok utama vertebrata (yang masih hidup
maupun yang sudah punah) serta sejarah evolusi spesies
kita sendiri.
w34.€
il Kordata memiliki motokord
dam hatang saraf dorsa[ yang
beromgga
Vertebrata adalah anggota Filum kordata (chordata).
I(ordata adalah hewan bilateria (bersimetri biiateral),
dan berada di dalam Bilateria. Mereka tergolong ke
dalam klad hewan yang dikenal sebagai Deuterostomia
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 271
 Echinodermata
(kelompok saudari kordata)

Cephalochordata
(la nselet)
xo
: ..:' a
!,
I Urochordata
6r
?,.

1
(tunikata) li
9

!
..," Myx ni
"- ')
!l
t
(ikan pasuk) i; F
g
t:&
::::ff.1
nr
Petromyzonttda o
Kepaia
4
I (lampre) : o
!:
o
i:4
ll d
C hondrichthyes o
(hiu, parl, kimera)
Columna vertebralis e!p
!r! n) .,
s1 o,
Rahanq, ranqka terminer alisasi i
:'l:?t:lY:i, "e
( l\dr belSl'lP-OUr,) qBr I w
]to
o':
F.
(} s'
s.
"." s
.,","..,,, Actinista 6
Paru-paru atau derivat paru-paru (koelakan)
Ir d.
a-o
'!r.
Dipnoi X-,_. . ." 'rC.
Sir p berdaging X1
(ikanparu-paru)r-:* := ;t' :.
lll
,r
!i
1-.,,.,. ooYoT*
Amphibia
-i
(katak, salamander) -q], j ol
.&- ire:.;.: !'., Filogeni kordata yang masih ada. s
r5
Hipotesis filogenetik rni menunjukkan klad-klad utama kordata
sehubungan dengan klad deuterostom utama yang lain,
n"pt riu
(oenvu. ular.
ffi* :
.0
s
Echinodermata (lihat Bab 33). Untuk klad-klad yang terpilih, tluaya, burung) 3
Telur amniotik
beberapa karakter turunan dicantumkan di sini; misalnya, Mammalr.a -'i.-:,i:
semua kordata, dan hanya kordata, memiliki notokord. (mama la) -
--' -!
fg B'

(lihat Bab 32). Deuterostom yang paling diketahui,

Batang saraf
selain vertebrata, adalah ekinodermata, kelompok yang Segmen- dorsal dan
mencakup bintang laut dan bulu-babi. Akan tetapi, segmen otol berongga
sepertl yang ditunjukkan pada i*ir*qe s1 i, dua kelompok
deuterostomata invertebrata, sefalokordata dan urokordata,
berkerabat lebih dekat dengan vertebrata dibandingkan
dengan invertebrata yang 1ain. Bersama dengan lampre dan
vertebrata, kedua kelompok tersebut membentuk kordata. i"^_:_."+""
Celah atau
Ekor di belakang sibakan faring
Karakter T"axre*araffi K*re$a{a anus yang berotot

Semua kordata memiliki serangkaian karakter turunan

yang sama, walaupun banyak spesies memiliki beberapa
dari sifat-sifat ini hanya selama perkembangan embrionik.
,'.r :'ni.i; )li.ii mengilustrasikan empat karakter kunci
kordata: sebuah notokord; sebuah batang saraf(nerve cord)
dorsal yang berongga; celah atau sibakan faring; dan ekor
post-anal (di belakang anus) yang berotot.
"for:dr:&r;rrf
I(ordata dinamai dari sebuah struktur rangka, notokord,
yang terdapat pada semua embrio kordata maupun beberapa
kordata dewasa. Notokord (notochord) adaiah batang
longitudinal dan fleksibel yang terletak di antara saiuran
pencernaan dan batang saraf. Notokord tersusun dari
sel-sel besar yang terisi cairan yang terbungkus di dalam
A lrra;.:i 34 3 Karakteristik-karakteristik kordata. Semua
kordata memiliki empat ciri struktural yang disoroti di beberapa
trtik selama perkembangannya.
jaringan berserat yang cukup kaku. Notokord memberikan
dukungan rangka di sepanjang tubuh kordata. Pada larva
atau dewasa yang mempertahankan notokord, bagian ini
juga memberikan struktur yang kokoh namun lentur sebagai
tempat bekerjanya otot-otot saat hewan berenang. Pada
kebanyakan vertebrata, rangka berbuku yang lebih kompleks
berkembang di sekeliling notokord nenek moyang, dan
hewan dewasa hanya mempertahankan sisa-slsa notokord
embrionik. Pada manusia, notokord tereduksi menjadi
cakram bergelatin yang diapit di antara vertebra.

272 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

, ;; i ;t r: ;i,i ;i r ;.z i i-.t r,i t' ;;.) i ?r ai i';r, {j r.: v
",.a 1'31;; i1,::: tubuh. Ekor kordata mengandung unsur-unsur rangka dan
Batang saraf embrio kordata berkembang dari lempengan otot, dan ekor tersebut membantu mendorong gerakan
ektoderm yang menggulung menjadi sebuah tabung yang kebanyakan spesies akuatik di dalam air.
terletak dorsal terhadap notokord. Batang sarafdorsal yang
berongga tersebut hanya dimiliki oleh kordata. Filum-filum i...-;iii:t..-.7+i?
hewan yang lain memiliki batang saraf yang padat, dan
: :r I !.t!:i ii :::: :: : ::t!! : r:
pada kebanyakan kasus mereka terletak ventral. Batang i : , .' :; r : : :: , i : l: cephalochordata Nama hewan yang dlsebut
saraf embrio kordata berkembang menjadi sistem saraf ,.: r:..:;:;t ..t-::: I Urochordata lanselet (IanceIet,
,i., i:;tt::.::'.,r*" Cephalochordata) berasal
pusat: otak dan sumsum tulang belakang. , ti I r, : :....', l l; i Petromyzontida
i:i'j; , : t: i:;: - . r' chondr chthves dari bentuknya yang
I q r oorer,ci
i.,,: !.,i !: ;.: !. ri i t .i, i !:' ; lr.i ! t {:;4 {" i !1 it: mirip bilah pisau
,ri:, r,1;: : ; t : l ::l i' Actinlnid
1

Saluran pencernaan kordata membentang dari mulut

::t::t: ,rpfor
.I(etika masih
r;i i;; l..;:.:,1.. ; ;i::
i'i ; Amph bia berupa larva, lanselet
hingga ke anus. Bagian yang tepat terletak di posterior
mulut adalah faring. Pada semua embrio kordata, .:iiti;*;:::,::. ::: Mammalia Reptrria mengembangkan sebuah
:,:i: ::t:t :. !iii;: :i.:: .:":t
notokord, sebuah batang
serangkaian kantong yang terpisah oleh lekukan terbentuk
saraf dorsal yang berongga, banyak celah faring, dan ekor
di sepanjang sisl faring. Pada kebanyakan kordata, lekukan-
post-anal. Larva memakan plankton di dalam kolom air,
lekukan ini
(disebut sibakan faring alau pharyngeal
berganti-ganti antara berenang ke atas dan tenggelam secara
clejt) berkembang menjadi celah yang membuka ke luar
pasif. Saat larva tenggelam, mereka menjebak plankton
tubuh. Celah faring Qtharyngeal slit) ini memungkinkan
dan partikel-partikel tersuspensi lain di dalam faringnya.
air yang masuk ke mulut dapat keluar dari tubuh tanpa
Lanselet dewasa bisa mencapai panjang 5 cm. Mereka
melalui keseluruhan saluran pencernaan. Celah faring
mempertahankan sifat-sifat kunci kordata, mirlp sekali
berfungsi sebagai alat pemakan suspensi pada kebanyakan
dengan gambaran kordata pada Peraga 34.3. Setelah
kordata invertebrata. Pada vertebrata (kecuali vertebrata
metamorfosis, lanselet dewasa berenang turun ke dasar
bertungkai atau tetrapoda), celah-celah ini dan struktur-
laut dan menggeliat mundur ke dalam pasir, sehingga
struktur yang mendukungnya telah termodifikasi untuk
hanya ujung anteriornya yang terekspos dl atas pasir. Silia
pertukaran gas dan dikenal sebagai celah insang. Pada
menarik air laut ke dalam mulut lanselet. ]aring mukus
tetrapoda, sibakan faring tidak berkembang menjadi yang disekresikan melintasi celah faring menyingkirkan
celah. Sibakan faring justru berperan penting dalam
partikel makanan kecil saat air melewati celah tersebut, dan
perkembangan bagian-bagian telinga dan berbagai struktur
makanan yang terperangkap akan masuk ke usus. Faring
lain di kepaia dan leher. dan celah faring berperan kecil dalam pertukaran gas, yang
terutama berlangsung melalui permukaan eksternal tubuh.
. if. , ..
Lanselet sering meninggalkan llangnya untuk berenang
I(ordata memiliki ekor yang membentang posterlor ke lokasi baru. Walaupun bukan perenang tangguh, kordata
terhadap anus, walaupun pada kebanyakan spesies ekor invertebrata ini menunjukkan mekanisme berenang ikan
tersebut sangat tereduksi selama perkembangan embrionik. dalam bentuk sederhana. I(ontraksl otot,otot terkoordinasi
Sebaliknya, kebanyakan nonkordata memiliki saluran yang tersusun seperti barisan bentuk-V (< < < <) di sepanjang
pencernaan yang membentang hampir di sepanjang sisi notokord meliuk-liukkan notokord, menghasilkan gerakan

i:- Lanselet Branchiostoma,

sejenis sefalokordata. lnvertebrata yang
kecrl inr menunlukkan keempat karakter
utama kordata. Air memasuki mulut dan
Mulut
melewatr celah faring ke dalam atr um,
ruang yang menyemburkan a r ke luar
melalui atriopor; partlkel yang besar dicegah Ce ah farinq

memasuki mulut oleh penjuluran serupa-

tentakel yang disebut siri (crri). Partikel
makanan yang berukuran lebih kecil yang
masuk ke dalam mulut terperangkap oleh
mukus dan disapu oleh silia ke dalam saluran
Ba a, g saraf
pencernaan. Otot bersegmen yang tersusun dorsa'be'ongga \r!.'
berseri menghasrlkan gerakan renang lanselet Otot
yang mengrbas-ngibas (bergelombang). bersegmen

Ekor

-
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 273
mengibas dari sisi-ke-sisi, sehingga mendorong tubuh ke atrlum dan keluar melalui sifon aliran-keluar
depan. Susunan otot berseri ini merupakan bukti segmentasi Partikel makanan disaring dari air oleh jaring mukus dan
lanselet. Segmen-segmen otot berkembang darl blok-blok diangkut oleh silia ke esofagus. Anus melepaskan kotoran
mesoderm yang disebut somit (somite), yar-tg ditemukan di ke dalam sifon aiiran-keluar. Beberapa spesies tunikata
sepanjang setiap sisi notokord pada semua embrio kordata. menyemburl<an air melalui sifon aliran-keluar ketika
Secara global, lanselet jarang ditemukan, namun di diserang, sehingga nama informalnya adalah 'sea squirt'.
beberapa wilayah (termasuk Tampa Bay, di sepanjang Tahap dewasa yang terdegenerasi pada tunikata
pesisir Florida) mereka terkadang mencapai densitas yang tampaknya telah dievolusikan hanya setelah garis
melebihi 5.000 individu per meter persegi. keturunan tunikata bercabang dari kordata yang lain.
Larva tunikata bahkan merupakan bentuk derivasi tingkat
{r-: r-r !3r;r{.* tinggi, bukan reproduksi yang tetap dari bangun tubuh
kordata awal. Sebagai contoh, tunikata memiliki 9 gen Hox,
:E:1lliii$iiffii cepharochordatu Berlawanan dengan sementara semua kordata lain yang telah dipelajari sejauh
;ffiffi;i!$1i urochordata dugaan terdahulu,
jii;,.;' : ; ;; :',':.'''':J :l
Mvxini
=1
ini-termasuk lanselet yang berdivergensi dini-memiliki
penelitian molekular ter- 13 gen Hox. Hilangnya 4 gen ,Flor selama evolusinya
iii*iii!1li$Ei5;ii!c"t,o'y,onrdu baru menyatakan bahwa
:;iijijil,i:$'fiii!:richondrichttryes mengindikasikan bahwa tunikata memiiiki program
perkembangan yang tak lazim dengan kontrol genetik
oipnoi urochordata) berkerabat yang berbeda dari kordata-kordata yang lain.
ii'i]BFi::ii'.il,ii'iliir;
i$i$$;il$i$il ii;ii: n'pr.ro a lebih dekat dengan kordata
i$fl$i'i$i$B$lfris.i:i;
Reptirra
, yang lain dibandingkan
fi:iB:E::rEel::!i,i"li'
Mammaria den[an lanselet. I(arakter-
'i;."t!
t:-Z Z:1",; f ,rii,t-,,'< iii tr F;i,q-j j' fii,,ii 6 li
karakter kordata yang dimiliki oleh tunikata terlihat Walaupun lanselet dan tunikata merupakan hewan yang
paiing jelas selama tahap larva, yang mungkin hanya relatif tidak banyak dipelajari, mereka menempati posisi
berlangsung beberapa menit. Pada kebanyakan spesies, penting daiam sejarah kehidupan. Dengan memiliki
larva menggunakan otot-otot ekor dan notokord untuk sebagian besar-namun tidak semua-karakter turunan
berenang melalui air saat mencari substrat yang cocok yang ada pada vertebrata, mereka dapat memberikan
untuk dihuni, dipandu oieh petunjuk-petunjuk yang petunjuk tentang asal usul evolusioner vertebrata.
diterimanya dari sel-sel yang peka cahaya dan peka gravitasi. Seperti yang telah Anda baca, lanselet menunjukkan
Setelah berdiarn di suatu substrat, tunikata mengalami sejumlah karakter kordata ketika dewasa, dan garis
metamorfosis radikal yang melenyapkan banyak karakter keturunannya bercabang dari dasar pohon filogenetik
kordata yang dimilikinya. Ekor dan notokordnya diserap kordata. Temuan ini menyatakan bahwa kordata nenek
kembali; sistem sarafnya berdegenerasi; dan organ-organ moyang mungkin terlihat seperti lanselet-dengan kata
yang tersisa berotasi 90o. Sebagai hewan dewasa, tunikata lain, ia memiliki ujung anterior dengan satu mulut; sebuah
menarik air melalui sifon aliran-masuk; air kemuCian notokord; sebuah batang saraf dorsal yang berongga;
diteruskan melalui celah faring ke dalam ruang yang disebut ceiah faring; dan ekor post-anal. Adapun untuk tunikata,

Aliran air

Slfon
a iran-keluar
Batang saraf
dorsal berongga
-.* Ekor
Sifon .,' ,"
Sifon aliran-
Atrium \ aliran keluar keluar \-
5l1on I
>)€Qfll€n
aliran- | t' .i otot
Fa ri ng "r/ masrrk . -l:
dengan j
banyak . j=*=- Usus
cela h
'$qtri ")l-..- Lambrno
Usus 's.;y-_-_\
Esofag us
\ Atrium

Lambung Faring dengan celah

(a) Seekor tunikata dewasa, atau sea (b) pada dewasa, celah faring yang menonjo (c) Larva tunikata merupakan 'kecebong'
squrrf, adalah hewan sesil (foto ini be'lurgs untul menat an sJspenr., larnJn yang berenang bebas namun tidak
berukuran kira-kira sebesar aslinya). karakter kordata yang lain tidak terlihat jelas makan, dan menunjukkan keempat
karakter utama kordata dengan jelas.
Tunikata, sejenis urokordata.

274 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

 BF1
Otx Hox3
ffiff#ffia€ffi
j s4.H
@.wfl.r- ' Ke'aniata adalah kordata yaffig
Batang saraf embrio lanselet ,,j.j,,.;;;;
,!:jir:ifrd!*
_- Fmer'm6Eil{E keg*aHa
BFl ( )tx Hox3 Setelah evolusi bangun tubuh dasar kordata, yang terllhat
BffiT-
pada lanselet dan tunikata, transisi utama berikutnya dalam
Otak embrio vertebrata
(pada kondisi diluruskan) t\
t\
r,.i
, l*- evolusi kordata adalah kemunculan kepala. I(ordata yang
t\
Otak depan Otak tengah Otak belakang
berkepala dikenal sebagai kraniata (craniate, dari kata
cranium, tengkorak). Asal usul kepala-terdiri dari otak di
ujung anterior batang saraf dorsal, mata dan organ-organ
,*. . , Ekspresi gen-gen perkembangan pada lanselet pengindra lain, serta sebuah tengkorak-memungkinkan
dan vertebrata. Gen-gen Hox (termasuk BF!, Otx, dan Hox3)
kordata mengoordinasikan gerakan dan perilaku makan
mengontrol perkembangan daerah utama dari otak vertebrata.
Gen-gen ini diekspresikan dalam urutan anterior-ke-posterior yang yang lebih kompleks. (Perhatikan bahwa kepala dievolusikan
sama pada lanselet dan vertebrata. secara independen pada garis-garis keturunan hewan yang
lain, seperti yang dijabarkan dalam Bab 33.)
"f,us'erc'r*E*
$u*ra3+&er Kram$a€*
genomnya telah selesai disekuensing dan dapat digunakan
untuk mengidentifikasi gen-gen yang mungkin ada pada I(raniata yang masih ada memiliki sejumlah karakter
korcl:ta awai. Para peneliti yang mengambil pendekatan turunan yang membedakan mereka dari kordata yang lain.
Pada tingkat genetik, kraniata memiliki dua gugus gen Hox
ini telah menyatakan bahwa kordata nenek moyang
(lanselet dan tunikata hanya memiliki satu). Famili-famili
memiliki gen-gen yang berasosiasi dengan organ-organ
gen penting lainnya yang menghasilkan molekul-molekul
vertebrata seperti jantung dan kelenjar tiroid. Gen-gen
ini ditemukan pada tunikata dan vertebrata namun tidak sinyal dan faktor-faktor transkripsi juga terduplikasi
ditemukan pada invertebrata nonkordata. Sebaliknya, pada kraniata. I(ompleksitas genetik tambahan ini telah
tunikata tidak memiiiki banyak gen yang pada vertebrata memungkinkan kraniata untuk mengembangkan morfologi
berasosiasi dengan transmisi impuls saraf jarak-jauh. yang lebih kompleks daripada tunikata dan lanselet.
Hasil ini menunjukkan bahwa gen-gen semacam itu Salah satu ciri yang hanya dimiliki oleh kraniata
muncul pada vertebrata awal dan hanya dimiliki oleh adalah bumbungan neural (neural cresf), sekumpulan
garis keturunan evoiusioner vertebrata. sel yang muncul di dekat tepi dorsal tabung neural yang
Akhirnya, penelitian pada lanselet telah mengungkapkan sedang menutup di dalam embrio . Sel-sel
petunjuk-petunjuk penting tentang evolusi otak kordata. bumbungan neural menyebar ke seluruh tubuh, tempat
I(etimbang otak yang berkembang penuh, lanselet hanya mereka memunculkan berbagai macam struktur, termasul<
memiliki pembengkakan kecil di ujung anterior batang gigl, beberapa tulang dan kartilago dari tengkorak, lapisan
saraf dorsalnya. Namun gen-gen Hox yang sama yang
mengorganisasi wilayah-wilayah utama otak depan, otak
Tepi dorsal Bumbungan Tabung
tengah, dan otak belakang vertebrata mengekspresikan lempeng neural neural neural
dirinya dalam pola yang berkaitan pada gugus sel-sel
kecil di dalam batang saraf lanselet . Ini
menunjukkan bahwa otak vertebrata merupakan elaborasi
dari struktur nenek moyang yang serupa dengan ujung
batang saraf sederhana milik lanselet.
&- , t,r
\t
\
ffi3S"1 { ''
I ,i.'.
\ Notokord -!>
Sel-sel bumbungan
neural yang bermigrasi
1, Bagaimana ceiah faring berfungsi dalam menangkap
makanan pada lanselet dan tunikata? (a) Bumbungan neural terdiri dari (b) Sel-sel bumbungan neural
2. Anda adalah kordata, namun tidak memiliki sebagian pita-pita sel brlateral dl dekat bermigrasi ke tempat-tempat
tepi lipatan embrionik yang yang jauh di embrio.
besar karakter turunan utama kordata. Ielaskan. membentuk tabung neural.
3. $J.$.i':}{$' ff[q]]:LW'Ll Anggaplah lanselet tidal< .J
ri:
it
!,\
l!
(c) Sei-sel bumbungan neural yang
memiliki sebuah gen yang ditemukan pada tunikata
bermigrasi memunculkan beberapa
dan vertebrata. Apakah ini berarti bahwa nenek struktur anatomt yang unik bagi
moyang bersama kordata yang terbaru juga tidak vertebrata, termasuk beberapa
memiliki gen ini? ]elaskan. tulang dan kartilago dari tengkorak

Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat $

Apendiks A. i .." Bumbungan neural, sumber embrionik dari

*Efffiffikftffie kebanyakankarakter-karakterunikkraniata.

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 275

kulit bagian dalam (dermis) di bagian wajah, beberapa
macam neuron, dan kapsul-kapsul indra yang menjadi tempat
perkembangan mata dan organ-organ indra yang lain.
Pada kraniata akuatik, sibakan faring berevolusi
menjadi celah insang. Tidak seperti celah faring 1anse1et,
yang terutama digunakan untuk memakan suspensr,
celah insang dikaitkan dengan otot-otot dan saraf-saraf
yang memungkinkan air dipompa melalui celah-celah
tersebut. Pemompaan ini dapat membantu dalam
pengisapan makanan, dan memfasilitasi pertukaran gas.
(Pada kraniata darat, sibakan faring berkembang menjadi
struktur-struktur yang lain, yang akan dijelaskan nanti.)
I(raniata, yang lebih aktif daripada tunikata dan
Ianselet, juga memiliki laju metabolisme yang tlnggi dan
sistem otot yang jauh lebih ekstensif. Otot-otot yang
melapisi saluran pencernaan membantu pencernaan
dengan menggerakkan makanan melalui saluran tersebut.
I(raniata juga memiliki jantung dengan setidaknya dua
ruang, sel-sel darah merah dengan hemoglobin, dan ginjal
yang membuang zal-zat sisa dari darah.
&s;*$ €'Js6"eH ffirmr.rire$-*
Pada pengujung tahun 1990-an, beberapa ahli paleontologi
yang bekerja di Cina menemukan banyak sekali fosil
kordata awal yang tampaknya berada dalam kondisi
transisi menuju kraniata. Fosil-fosil itu terbentuk selama
ledakan l(ambrium 530 juta tahun lalu, ketika kebanyakan
kelompok hewan berdiversifikasi (lihat Bab 32).
Fosil yang paling primitif adalah Haikouella yang
panjangnya 3 cm Haikouella memiliki
banyak kemiripan dengan lanselet. Struktur mulutnya
mengindikasikan bahwa ia mungkin pemakan suspensi
Otot-otot bersegmen
Celah faring
A Fosil sejenis kordata awal. Ditemukan pada
1999 di Cina selatan, Haikouella memiliki mata dan otak namun
tidak memiliki tengkorak, sebuah cirr turunan kraniata. Warna
pada ilustrasi in hanyalah rekaan.
276 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
seperti lanselet. Akan tetapi, Haikouella juga memiliki
beberapa karakter kraniata. Misalnya, ia memiliki otak yang
besar dan terbentuk dengan baik, mata kecil, dan segmen-
segmen otot di sepanfang tubuh seperti ikan vertebrata.
Haikouellajuga memiliki insang pernapasan di faring, yang
tldak dimiliki oleh semua kordata yang leblh basal. Akan
letapi, Haikouella trdak memiliki tengkorak atau organ
tellnga, menunjukkan bahwa karakter-karakter ini muncui
bersama dengan inovasi lanjutan pada sistem saraf kordata.
Pada bebatuan I(ambrium yang lain, para ahli
paleontologi menemukan fosil-fosil kordata yang lebih
maju, seperti Myllokunmingia (lihat Peraga 34.1). Dengan
ukuran kira-kira sama dengan Haikouella, Myllokunmingia
memiliki kapsul telinga dan kapsul mata, bagian-bagian
tengkorak yang mengelillngi organ,organ ini. Berdasarkan
ciri-ciri ini dan ciri-ciri lainnya, para ahli paleontologi
mengidentifikasi Myllokunmlngia sebagai kraniata sejati.
l?,i"ra* il*saefu
Garis keturunan kraniata
dengan Lingkat derivasi
paling rendah dan masih
sintas adalah Myxini
atau ikan pasuk (haffish,
). Ikan pasuk
memiliki tengkorak yang
terbuat dari kartilago,
namun mereka tidak
memiliki rahang dan vertebra. Mereka berenang dengan
gerakan mirip-ular dengan otot-otot segmental yang
memberi dorongan pada notokord, yang dipertahankan
ketika dewasa sebagai batang kartilago yang kuat dan ientur.
Ikan pasuk memiliki otak kecil, mata, telinga, dan bukaan
nasal yang berhubungan dengan faring. Mulutnya memiliki
formasl serupa-gigi yang terbuat dari protein keratin.
I(etiga puluh spesies ikan pasuk yang masih ada
hidup di 1aut. Dengan panjang yang mencapai 60 cm,
sebagian besar spesies merupakan pemakan bangkai yang
memakan cacing dan ikan yang sakit atau mati di dasar
laut. Barisan kelenjar lendir pada bagian samping tubuh
lkan pasuk.
ikan pasuk menyekresikan zat yang menyerap air, sehingga
membentuk lendir yang dapat mengusir pemakan bangkai
yang lain ketika ikan pasuk sedang makan (lihat Peraga
34.9). Saat diserang oleh predator, seekor ikan pasuk dapat
menghasilkan beberapa liter lendir dalam waktu kurang
dari semenit. Lendir itu membungkus insang ikan yang
menyerang, sehingga ikan itu mundur atau bahkan tercekik.
Beberapa tim ahli biologi dan insinyur sedang menyelidiki
lendir ikan pasuk dengan harapan bisa membuat lendir
buatan yang dapat bekerja sebagai jel pengisi ruang
kosong. Jei semacam itu bisa digunakan, misainya, untuk
menghentikan perdarahan selama pembedahan.
ffi$4..3
1. I(arakteristik-karakteristik apa yang dimiliki oleh ikan
pasuk namun tidak dimiliki oleh lanselet dan tunikata?
2. I(ordata manakah yang berkerabat iebih dekat dengan
manusia, Myllokunmingia atau Haikouella? |elaskan
jawaban Anda.
3. flffiffiffiffi Pada sejumlah garis keturunan
hewan yang berbeda, organisme dengan kepala
pertama kali muncul kira-kira 530 juta tahun lalu.
Apakah temuan ini menjadi bukti bahwa memilil<i
kepala diunggulkan oleh seleksi alam? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
M
w34.S
E
$ Vertebrata adalah kraniata vanE
bertulang belakang
Selama Periode I(ambrium, sebuah garis keturunan kraniata
memunculkan vertebrata. Dengan sistem saraf yang lebih
kompleks dan rangka yang lebih rumit daripada nenek
moyangnya, vertebrata menjadi lebih efisien dalam dua hal
penting: menangkap makanan dan menghindari pemangsaan.
Kas"aktes' ruft ai'l Ventebrata
T'ai
Setelah vertebrata bercabang dari kraniata yang 1ain,
mereka mengalami dupiikasi gen lagi, kali ini melibatkan
sekelompok gen-gen faktor transkripsi yang disebut famili
D/r.
I(ompleksitas genetik tambahan yang dihasilkan
mungkin berasosiasi dengan berbagai inovasi pada
sistem saraf dan rangka vertebrata, termasuk tengkorak
yang lebih besar dan tuiang belakang yang tersusun atas
vertebra. Pada beberapa vertebrata, vertebra tak lebih
dari tonjolan kecil kartilago yang tersusun secara dorsal
di sepanjang notokord. Akan tetapi, pada kebanyakan
vertebrata, vertebra membungkus saraf tulang belakang
dan mengambil alih peran mekanik notokord. Vertebrata
akuatik juga memperoleh sirip dorsal, ventral, dan anal
yang diperkuat oleh jari-jari sirip, yang memberikan
A P€raga 14.10 Lampre laut. Kebanyakan lampre menggunakan
mulut (diperbesar, kanan) dan lidahnya untuk melubangi sisi tubuh
ikan. Lampre kemudian mencerna darah dan jaringan inangnya.
dorongan dan kontrol arah saat berenang mencari mangsa
atau menjauhi predator. I(emampuan berenang yang lebih
cepat didukung oleh berbagai adaptasi yang lain, termasuk
sistem pertukaran gas yang leblh efisien di dalam insang,
LampN'e
!'4Eri;i:f i9::€lolr;18;6,8fiL:*rite Cephalochordata Lampre (Petromyzontida)
isldi*,3EBfr-erii,1i8i!t3l88re
Urochordata
1g'+c,i:3eFiqfu388tji*,f * merepresenLasikan garis
Myxini
i:i36r,.."}i,!ls8€a*;iii.i,'o: Petromyzontida keturunan vertebrata tertua.
i
i:{{hi Fi. i ig rli:S't 83;q38 Chondrichthyes Seperti ikan pasuk, lampre
f:ii'FirF'F.B"il'irroaxats*-'*r*, Actinopterygii
tidak hanya memberikan
$
iEtB!"_ciBB*Fi;i.q$
;:l;:i::! ,;*:::t Actinistia
rpno
-iqF:ir,
D
petunjuk tenlang evolusi
iii;lli.liri i';,, Amphibla
; : l ;: :: i:: : : : :r
:
kordata awal namun juga
I
Reptllia
memperoleh karakter-
illliliiii;i;j:,:; Mammalia
karakter yang unik.
Ada sekitar 35 spesies lampre yang menghuni berbagai
macam lingkungan laut dan air tawar {Peraqa 34.i01.
I(ebanyakan lampre merupakan parasit yang mencari
makan dengan mengatupkan mulutnya yang bulat dan tak
berahang ke sisi tubuh ikan yang masih hidup. Lampre
kemudian menggunakan lidahnya yang mirip parut untuk
menembus kulit ikan dan mencerna darah ikan.
Saat menjadi larva, lampre hidup di sungai-sungai kecil.
Larva merupakan pemakan suspensi yang menyerupai
lanselet dan menghabiskan sebagian besar waktunya dalam
kondisi terkubur sebagian di dalam sedimen. Beberapa
spesies lampre hanya makan ketika masih berupa larva;
setelah hidup beberapa tahun di sungai, mereka menjadi
matang secara seksual, bereproduksi, dan mati dalam
waktu beberapa hari. Akan tetapi, sebagian besar lampre
bermigrasi ke laut atau danau saat tumbuh menjadi dewasa.
Lampre laut (Petromyzon marinus) telah menginvasi Great
Lakes selama 170 tahun lalu dan menghancurkan sejumlah
usaha perikanan di sana.
Rangka lampre terbuat dari kartilago. Tidak seperti
kartiiago yang ditemukan pada sebagian besar vertebrata,
kartilago lampre tidak mengandung koiagen. Sebagai
gantinya, bagian tersebut merupakan matriks protein yang
kaku. Notokord lampre tetap bertahan sebagai rangka
sumbu utama pada lampre dewasa, seperti pada ikan
pasuk. Akan tetapi, lampre juga memiliki pipa berkartilago
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 277

$." Konodon. Konodon adalah vertebrata awal
yang hidup pada Kambrium akhir hingga Trias akhir Tidak
seperti Iampre, konodon memiliki alat mulut termineralrsasi, yang
digunakan untuk predasr atau memakan bangkai.
di sekeliling notokordnya yang berbentuk seperti batang. Di
sepanjang pipa ini, pasangan-pasangan tonjolan kartilago
yang terkait dengan vertebra menjulur secara dorsal,
sebagian menyelubungi batang saraf.
$:#*s E el*E *q:E$r;t{;?,su"*,*r;aE
Setelah nenek moyang lampre bercabang dari vertebrata
yang lain selama Periode I(ambrium, banyak garis
keturunan vertebrata yang lain muncul. Seperti lampre,
anggota-anggota awal dari garls keturunan ini tidak
memiliki rahang, namun kemiripannya hanya sampai di situ.
I(onodon (conodont) merupakan vertebrata bertubuh
langsing dan lunak dengan mata menonjol yang dikontrol
oleh banyak otot. Pada ujung anterior mulutnya terdapat
serangkaian kait tajam yang terbuat dari jaringan gigi yang
termineralisasl (tersusun atas mineral-mineral seperti
kalsium yang menyebabkan gigi menjadi kaku)
. Sebagian besar konodon memiliki panjang tubuh
3-10 cm, walaupun beberapa spesies paniangnva mencapai
30 cm. I(onodon mungkin berburu dengan bantuan
matanya yang besar, menusuk mangsanya dengan kait di
mulutnya. Makanan kemudian diteruskan ke faring, tempat
makanan diiris-iris dan dihancurkan oleh serangkaian
unsur-unsur gigi yang berbeda.
i(onodon berlimpah ruah selama lebih dari 300 juta
tahun. Unsur-unsur giginya yang terfosilasi terdapat dalam
jumlah yang sangat banyak sehingga konodon digunakan
oleh para ahli geologi perminyakan selama beberapa dekade
sebagai panduan untuk menentukan umur lapisan bebatuan
tempat mereka mencari minyak. (Unsur-unsur ini juga
merupakan asal nama konodon, yang berarti'gigi kerucutl)
Vertebrata dengan berbagai inovasi tambahan muncul
selama Periode Ordovisium, Silur, dan Devon. Vertebrata-
vertebrata ini memiliki sirip yang berpasangan dan telinga
278 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
':r;.i;1,ffi i1u:$i:'';h'.'-"
Pharyngolepis
;i... Vertebrata berzirah tak berahang. Pteraspis
dan Pharyngoleprs merupakan dua dari banyak genus vertebrata tak
berahang yang muncul selama Periode Ordovisium, 5ilur, dan Devon.
dalam dengan dua kanal semisirkular yang menyediakan
indra keseimbangan. 'Walaupun mereka juga tidak
memiliki rahang, vertebrata-vertebrata tersebut memiliki
faring berotot, yang mungkin digunakan untuk mengisap
organisme penghuni dasar perairan atau detritus. Mereka
juga dilindungi oleh zirah yang terbuat dari tulang yang
termineralisasi, yang menutupi berbagai bagian tubuh
. Zirah tersebut, yang pada beberapa spesies
juga mencakup duri, mungkin mernberikan perlindungan
dari predator. Walaupun terdapat banyak spesies vertebrata
yang berenang, berzirah, dan tak berahang ini, semuanya
punah pada pengujung Periode Devon.
-E"g:$;xc"eg
;la ;;qE $".,1:;c.$E r"ieffi d.-Jir+i
Rangka manusia merupakan tulang yang sangat
termineralisasi, sementara kartilago memainkan peran
yang cukup kecil. Namun rangka semacam itu merupakan
perkembangan yang relatif baru dalam sejarah vertebrata.
Seperti yang telah kita lihat, rangka vertebrata pada awalnya
berevolusi sebagai struktur yang terbuat dari kartilago yang
tak termineralisasi. Mineralisasi ini baru dimuiai setelah
lampre berdivergensi dari vertebrata yang lain.
Apa yang mengawali proses mineralisasi pada
vertebrata? Salah satu hipotesis mengatakan bahwa
mineralisasi terkait dengan transisi dalam mekanisme
makan. I(ordata awal mungkin merupakan pemakan
suspensi, seperti lanselet, namun lambat laun mereka
menjadi lebih besar dan mampu mencerna partikel
yang lebih besar, termasuk beberapa hewan kecil.
Struktur termineraiisasi paling awal yang diketahui pada
vertebrata-unsur-unsur gigi konodon-merupakan
adaptasi yang mungkin telah membuat hewan-hewan
ini menjadi pemakan bangkai dan predator. Zirah yang
terlihat pada vertebrata tak berahang yang muncul
belakangan berasal dari mineralisasi gigi. Dengan demikian,
mineralisasi tubuh vertebrata mungkin dimulai di dalam
mulut. Hanya pada vertebrata yang memlliki derivasi lebih
tinggi-lah endoskeleton mulai termineralisasi, dimulai
dari tengkorak. Seperti yang akan Anda pelajari di bagian
berikutnya, garis-garis keturunan vertebrata yang lebih
baru akan mengalami mineralisasi yang jauh lebih maju.
w36.3
1. Bagaimana perbedaan-perbedaan anatomi lampre dan
konodon tercermin dalam metode makan masing-
masing hewan?
2. ffiffiS.ffiffi3ffiffiAjukan beberapa peran penting
yang mungkin dimiliki oieh tulang termineralisasi pada
vertebrata awal.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
w34.4
i A
$ Cnatostoma adalah vertebrata
yang berahang
Ikan pasuk dan lampre adalah penyintas dari Era
Paleozoikum awal, ketika kraniata tak berahang banyak
ditemukan. Sejak saat itu, jumlah vertebrata tak berahang
kalah jauh dari vertebrata berahang, dikenal sebagai
gnatostoma (gnathostome). Gnatostoma yang masih ada
merupakan kelompok yang sangat beraneka ragam yang
mencakup hiu dan kerabatnya, ikan bersirip-duri, sirip-
daging, amfibi, reptil (termasuk burung), dan mamalia.
Karakter Turunan fi natost*n"ra
Gnatostoma ('mulut rahang') dinamai dari rahangnya,
struktur berengsel yang, terutama dengan bantuan gigi,
memungkinkan gnatostoma mencengkeram makanan
dengan erat dan kemudian mengirisnya. Menurut salah
satu hipotesis, rahang gnatostoma berevolusi melalui
modifikasi batang-batang rangka yang sebelumnya
F PeraEa 34.13 Hipotesis
evolusi rahang vertebrata.
Rangka rahang dan pendukungnya
mungkin dievolusikan dari dua
pasang batangan rangka (merah
dan hijau) yang terletak di antara
celah-celah insang di dekat mulut.
Pasangan batangan yang terletak
anterior terhadap batangan yang
membentuk rahang mungkin
hilang atau tergabung ke dalam
kranium atau rahang.
i
f
Feraqa 34.14 Fosil gnatostoma awal. plakoderma
Dunkleosteus tumbuh hrngga rnencapai panjang 1O m. Analisis
pada 2006 terhadap struktur rahang menyimpulkan bahwa
Dunkleosteus dapat memberikan gaya sebesar B.0OO pound per
inci persegi di ulung rahangnya.
mendukung celah-celah faring anterior (insang) {Peraga
34"'l 31. Celah insang yang tersisa, tak lagi diperlukan
untuk memakan suspensi, tetap menjadi tempat utama
pertukaran gas pernapasan dengan lingkungan eksternal.
Gnatostoma memiliki karakteristik turunan lain
selain rahang. Nenek moyang bersama dari semua
gnatostoma mengalami suatu duplikasi tambahan dari
gen-gen Hox, sehingga gugus tunggal yang terdapat pada
kordata awal menjadi empat. Gugus-gugus gen yang
Iain juga terduplikasi, dan perubahan-perubahan genetik
ini secara bersama-sama memungkinkan kompleksitas
pada perkembangan embrio gnastosoma. Otak depan
gnatostoma diperbesar jika dibandingkan dengan kraniata
yang lain, terutama berkaitan dengan indra penciuman dan
penglihatan yang lebih baik. Satu karakteristik tambahan
dari gnatostoma akuatik (versi awalnya terdapat di dalam
perisai kepala beberapa vertebrata tak berahang) adalah
sistem gurat sisi (Iateral line system). Organ-organ ini,
yang membentuk barisan di sepanjang setiap sisi tubuh,
sensitif terhadap getaran di perairan sekeliiingnya.
Sosil Cmatostonxa
Gnatostoma muncul dalam catatan fosil pada pertengahan
Periode Ordovisium, sekitar 470 jutatahun lalu, dan lambat
laun menjadi semakin beraneka ragam. I(esuksesannya
mungkin terdapat pada dua ciri anatominya: Sirip
berpasangan dan ekor yang memungkinkan gnatostoma
berenang secara efisien saat mengejar mangsa, dan
rahangnya memungkinkan mereka untuk mencengkeram
atau sekadar menggigit potongan daging mangsa.
Gnatostoma paling awal daiam catatan fosil adalah
garis keturunan vertebrata berzirah yang telah punah,
disebut plakoderma Qilacoderm), yang berarti'berkulit-
lempengani Sebagian besar plakoderma panjangnya kurang
dari 1 m, walaupun beberapa plakoderma raksasa berukuran
lebih dari 10 m (Peraga 34.141. I(elompok vertebrata
berahang lain yang disebut akantodia (acanthodian)
BAB TIGA PULUH EMPAT VertebraLa 279
beradiasi selama Periode Devon, dan banyak bentuk-bentuk
baru berevolusi di perairan tawar dan asin. Akantodia telah
menghilang di pengujung Periode Devon, sekitar 360 juta
tahun lalu, dan plakoderma menjadi punah beberapa juta
tahun kemudian, di awal Periode l(arbon.

Ksffidniktia {E-liuc, turi, dasr

Kerahat-kerabatmya)
CephalochordataHiu, pari, dan kerabat-
Urochordata
l\,4yxini
kerabatnya mencakup
Petromyzontida beberapa vertebrata (a) Hiu karang berujung-hitam (Ca rca rh i nu s me I a nopteru s).
chondrichthyes predator yang paling Perenang cepat dengan indra tajam, hiu memiliki sirip pektoral
Actinopterygii dan pelvis yang berpasangan.
Adinistia
besar dan paling sukses
Dipnoi di samudera. Mereka
Amphibia tergolong ke dalam klad
Reptilia
Mammalia
Chondrichthyes, yang
berarti'ikan berkartilagol
Seperti yang diindikasikan oleh namanya, kondriktia
(chondrichthyaz) memiliki rangka yang didominasi oleh
kartilago, walaupun seringkali mengandung kalsium.
I(etika nama Chondrichthyes pertama kali dicetuskan
pada tahun 1800-an, para saintis mengira bahwa kondriktia
merepresentasikan tahap awal evolusi rangka vertebrata
dan mineralisasi tersebut teiah dievoiusikan hanya pada
garis-garis keturunan yang lebih baru (misalnya 'ikan
bertulang'). Akan tetapi, seperti yang ditunjukkan oleh (b) Pari selatan (Dasyatis americana). Kebanyakan pari
merupakan penghuni dasar laut yang memakan moluska dan
konodon dan vertebrata tak berahang yang berzirah, krustasea. Beberapa jenis pari berenang di perairan terbuka
mineralisasi rangka vertebrata telah dimulai sebelum garis dan menciduk makanan ke dalam mulutnya yang menganga.
keturunan kondriktia bercabang dari vertebrata yang lain.
Terlebih lagi, jaringan serupa-tulang telah ditemukan
pada kondriktia awal, misalnya rangka sirip sejenis hiu
yang hidup pada Periode l(arbon. lejak-jejak tulang juga
dapat ditemukan pada kondriktia yang masih ada-pada
sisiknya, di dasar gigi, dan, pada beberapa hiu, di dalam
lapisan tipis pada permukaan vertebra. Temuan-temuan
semacam itu sangat mendukung hipotesis bahwa distribusi
tulang yang terbatas pada tubuh kondriktia merupakan
kondisi turunan, muncul setelah kondriktia berdivergensi
dari gnatostoma yang lain.
Ada sekitar 750 spesies kondriktia yang masih ada.
I(elompok yang paling besar dan paling beraneka ragam (c) Hiu tikus bintik (Hydrolagus colliei). Hiu tikus, atau kimera,
terdiri dari hiu, pari, dan pari luncur 1P*r*ga 34 ;5; dan biasanya hidup di kedalaman melebihi 80 m dan memakan
bi. I(elompok kedua terdiri dari beberapa lusin spesies hiu udang, moluska, dan bulu-babi. Beberapa spesies memiliki
duri berbisa di depan sirip dorsal pertama.
tikus, atau kimera iPe,.rlga i4,"1 Scl.
I(ebanyakan hiu memiliki tubuh seperti-cerutu dan .&, : . :,.- . :..:. ': Kondriktia.
mampu berenang cepat, namun mereka tidak dapat
bermanuver dengan baik. Gerakan batang tubuh dan sirip
kaudal (ekor) yang kuat mendorong hiu ke depan. Sirip apabila berhenti berenang. Berenang terus-menerus juga
dorsal terutama berfungsi sebagai alat penstabil, dan sirip memastikan bahwa air mengalir ke dalam mulut hiu dan
pektoral (depan) dan pelvis (belakang) yang berpasangan keluar melalui insang, tempat terjadinya pertukaran gas
memberikan dorongan ke atas ketika hiu berenang. (hiu tidak punya paru-paru). Akan tetapi, beberapa hiu
'Walaupun hiu memperoieh kemampuan mengambang
serta banyak pari luncur dan pari menghabiskan banyak
dengan menyimpan banyak sekali minyak di dalam hatinya waktu untuk beristirahat di dasar laut. I(etika beristirahat,
yang besar, hewan ini masih memiliki densitas yang mereka menggunakan otot-otot pada rahang dan faringnya
lebih tinggi daripada air, sehingga hiu akan tenggelam untuk memompakan air melalui insang.

280 uNlT LIMA Sejarah Evolusioner Keanekaragaman Hayati

 Hiu dan pari terbesar merupakan pemakan suspensi
yang mengonsumsi plankton. Akan tetapi, sebagian besar hiu
adalah karnivor yang menelan mangsanya utuh-utuh atau
menggunakan rahangnya yang kuat dan gigi-gigi yang tajam
untuk merobek daging dari hewan yang terlalu besar untuk
ditelan sekaligus. Hiu memiliki beberapa deret gigi yang
perlahan-lahan bergerak ke depan mulut seiring hilangnya
gigi-gigi yang lama. Saluran pencernaan kebanyakan hiu
iebih pendek secara proporsional daripada kebanyakan
vertebrata yang lain. Di dalam usus hiu terdapat katup
spiral (spiral valve),bumbungan berbentuk pembuka gabus
yang meningkatkan area permukaan dan memperpanjang
aliran makanan melalui saluran pencernaan.
Indra-indra yang tajam merupakan adaptasi yang
sesuai dengan gaya hidup hiu yang karnivor dan aktif. Hiu
memiliki penglihatan tajam namun tidak bisa membedakan
warna. Nostril hiu, seperti sebagian besar vertebrata akuatik
yang lain, membuka ke dalam mangkok buntu. Fungsinya
hanyalah untuk olfaksi (penciuman bau), bukan untuk
bernapas. Hiu juga memiliki sepasang daerah di kulit kepala
yang dapat mendeteksi medan listrik yang dihasilkan oleh
kontraksi otot-otot dari hewan-hewan di sekitarnya. Seperti
semua vertebrata akuatik (nonmamalia), hiu tidak memiliki
gendang telinga, struktur yang digunakan oleh vertebrata
darat untuk mentransmisikan gelombang suara di udara ke
organ-organ pendengaran. Suara terdengar oleh hiu melalui
air, dan seluruh tubuh hewan tersebut mentransmisikan
suara ke organ-organ pendengaran di telinga dalam.
Telur hiu difertilisasi secara internal. Jantan memiliki
sepasang klasper (clasper) pada sirip p,elvisnya yang
mentransfer sperma ke dalam saluran reproduksi betina.
Beberapa spesies hiu merupakan ovipar (oviparous);
mereka menghasilkan telur-telur yang menetas di luar
tubuh induk betina. Hiu-hiu ini melepaskan telur-telur
setelah membungkusnya dengan selaput pelindung. Spesies
yang lain merupakan ovovivipar (ovoviviparozs); mereka
menyimpan telur-telur yang telah terfertilisasi di dalam
oviduk. Dengan suplai nutrien dari kuning telur, embrio
berkembang menjadi anak yang akan dilahirkan setelah
menetas di dalam uterus. Ada segelintir spesies yang
vivipar (viviparous); anak berkembang di dalam uterus dan
memperoleh suplai nutrien dari darah ibu melalui plasenta
kantong kuning telur, menyerap cairan bernutrien yang
dihasilkan oleh uterus, atau dengan memakan telur lain.
Saluran reproduktifhiu, bersama dengan sistem ekskresi dan
saluran pencernaan, berujung di kloaka (cloaca), ruangan
bersama yang memiliki bukaan tunggal ke arah luar.
Walaupun pari merupakan kerabat dekat hiu, mereka
memiliki gaya hidup yang sangat berbeda. Sebagian besar
pari merupakan penghuni dasar laut yang makan dengan
menggunakan rahangnya untuk menghancurkan moluska
dan krustasea. Pari memiliki bentuk tubuh yang memipih
dan menggunakan sirip pektoral yang sangat besar seperti
sayap di dalam air untuk mendorong tubuhnya melalui
air. Ekor dari banyak pari berbentuk seperti cambuk dan,
pada beberapa spesies, memiliki duri-duri berbisa yang
berfungsi dalam pertahanan diri.
Secara morfologi, kondriktia hanya berubah sedikit
dalam 300 juta tahun terakhir. Akan tetapi, kini mereka
sangat terancam oleh penangkapan ikan berlebihan: Laporan
terbaru mengindikasikan bahwa populasi hiu di Atlantik
barat laut telah berkurangTSo/o selama lebih dari 15 tahun.
lkan Bersirip-duri dan Bersirip-daging
Cephalochordata Sebagian besar vertebrata
Urochordata
Myxini
yang tergolong ke
Petromyzontida dalam klad gnatostoma
Chondrichthyes disebut Osteichthyes.
Actinopterygii
Actinistia
Seperti banyak nama
Dipnoi taksonomi yang lain,
Amphibia nama Osteichthyes ('ikan
Reptilia
bertulang') dicetuskan jauh
Mammalia
sebelum perkembangan
sistematika filogenetik. I(etika pertama kali didefinisikan,
kelompok ini tidak mencakup tetrapoda, namun kini kita
tahu bahwa takson semacam itu akan menjadi parafiletik
(lihat Peraga 34.2). Oleh karena itu, para ahli sistematika
kini memasukkan tetrapoda bersama dengan ikan bertulang
ke dalam klad Osteichthyes. )eiaslah bahwa nama kelompok
ini tidak secara akurat mendeskripsikan semua anggotanya.
Tidak seperti kondriktia, hampir semua osteiktia
(osteichthyan) yangmasih ada memiliki endoskeleton yang
terosifikasi (bertulang) dengan matriks kalsium fosfat yang
keras. Seperti yang dibahas sebelumnya, beberapa bukti
menunjukkan bahwa nenek moyang bersama kondriktia
dan osteiktia sudah sangat terosifikasi dan bahwa
kondriktia kemudian kehilangan banyak tulangnya. Akan
tetapi, beberapa saintis mempermasalahkan kesimpulan
ini, dan hingga lebih banyak fosil kondriktia dan osteiktia
awal ditemukan, pertanyaan tersebut belum terjawab.
Pada bagian ini, kita akan membahas osteiktia akuatik
yang secara informal dikenal sebagai ikan. Sebagian besar
ikan bernapas dengan menarik air melewati empat atau
lima pasang insang yang terletak di dalam ruang yang
tertutup oleh keiepak pelindung yang bertulang, disebut
operkulum (operculum, Peraga 34.16). Air ditarik ke
dalam mulut, melewati faring, dan keluar melalui sela-
sela insang melalui pergerakan operkulum dan kontraksi
otot-otot di sekitar ruang insang.
Sebagian besar ikan dapat mengontrol kemampuan
mengambangnya dengan kantong udara yang dikenal
sebagai gelembung renang (swim bladder). pergerakan
gas-gas dari darah ke gelembung renang meningkatkan
kemampuan mengambang, menyebabkan ikan naik;
transfer gas kembali ke darah menyebabkan ikan
tenggelam. Charles Darwin mengajukan hipotesis bahwa
paru-paru tetrapoda berevolusi dari gelembung renang,
namun, meskipun kedengarannya aneh, yang benar
mungkin sebaliknya. Osteiktia pada banyak garis keturunan
yang bercabang sejak dini memiliki paru-paru, yang mereka
gunakan untuk mengirup udara sebagai tambahan bagi
pertukaran gas di dalam insangnya. Sebagian besar bukti
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 281
S, PeraEa 34.i6 Anatomi Gelembung
Sirip dorsal
Sumsum
seekor ikan bersirip-duri renang Sirip adiposa
tulanq belakanq "l'--/ Sirrp el,or
(ka rakterrsti k

;dr'*t ; %

Potongan tepi Sirip anal

operk ulurn
Hati
I nsa ng
Ja ntu ng
G inlal Lambung
Sirip
panggul

mengindikasikan bahwa paru-paru muncul pada osteiktia

awal; belakangan, gelembung renang berevolusi dari paru-
paru pada beberapa garis keturunan.
Pada hampir semua ikan, kulit tertutup oleh sisik
bertulang yang pipih dengan struktur yang berbeda
dari sisik serupa-gigi pada hiu. I(elenjar-kelenjar di kulit
menyekresikan mukus berlendir ke kulit, suatu adaptasi
yang mengurangi gesekan selama berenang. Seperti (a) lkan sirip-kuning (Thunnus albacares), ikan perenang cepat
gnatostoma akuatik purba yang disebutkan sebelumnya, yang hidup bergerombol, yang penting secara komersial di
seluruh dunia
ikan memiliki sistem gurat sisi, yang tampak jelas sebagai
barisan ceruk mungil di kulit pada kedua sisi tubuh.
Detail reproduksi ikan bisa sangat berbeda. Sebagian
besar spesies adalah ovipar, bereproduksi melalui fertilisasi
eksternal setelah betina mengeluarkan telur-telur kecil
dalam jumlah yang sangat banyak. Akan tetapi, fertilisasi
internai dan kelahiran anak mencirikan spesies yang 1ain.

f&aff ffer"sirip-duri
Hampir semua osteiktia akuatik yang akrab dengan kita
(b) tkan badul (Amphiprion ocellaris), simbion mutualistik dari
merupakan bagian dari 27.000 lebih spesies ikan bersirip-
anemon laut
duri (ray-finned fi.sh, Actinopterygii) (Peraga 34.17i.
Sirip, terutama didukung oleh duri bertulang yang menjadi
asal nama kelompok ini, termodifikasi untuk bermanuver,
mempertahankan diri, dan berbagai fungsi yang lain.
Ikan bersirip-duri tampaknya berasal dari perairan tawar
dan menyebar ke lautan. (Adaptasi yang menanggulangi
masalah osmotik yang terkait dengan perplndahan ke
air asin didiskusikan pada Bab 44). Berbagai spesies ikan
bersirip-duri kembali ke perairan tawar pada beberapa
titik dalam evolusinya. Beberapa di antaranya, termasuk
salem dan trout tertentu, mengulang kembali perjalanan-
bolak-balik evolusionernya dari perairan tawar ke laut dan
kembali ke perairan tawar selama siklus hidupnya.
Ikan bersirip-duri berperan sebagai sumber protein (c) Kuda laut(Hippocampus (d) Sidat moray bintik-kecil
utama bagi manusia, yang telah menangkapnya selama ramu losus), anggota kingdom (Gymnothorax dovii),
ribuan tahun. Akan tetapi, penangkapan ikan berskala hewan yang tak lazim karena predator yang menyergap
lantan-lah yang membawa mangsa dari celah-celah
industri tampaknya telah menyebabkan kejatuhan industri- anaknya selama tahap habitat terumbu karang
industi perikanan terbesar di dunla. Misalnya, setelah perkembangan embrio
beberapa dekade ditangkap secara beriebihan, jumlah
tangkapan ikan kod (Gadus morhua) di Atlantik barat lkan bersirip-duri (Kelas Actinopterygii).

282 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati


A P€rFqa l*.i5
Koelakan (Latimeria). Sirip-daging ini ditemukan
hidup di lepas pantai Afrika bagian selatan dan lndonesia.
laut pada tahun 1990-an menukik drastis hingga tinggal
5% dari jumlah maksimum yang pernah tercatat, hingga
penangkapan ikan kod hampir terhenti sama sekali.
Meskipun ada berbagai pembatasan dalam penangkapan
ikan, populasi ikan kod belum dapat pulih ke tingkat
yang berkelanjutan. Ikan bersirip-duri juga menghadapi
tekanan-tekanan lain dari manusia, misalnya perubahan
aliran sungai akibat pembangunan bendungan. Pola aliran
air yang berubah dapat menghalangi kemampuan ikan
dalam memperoleh makanan serta mengganggu jalur
migrasi dan daerah pemijahan.
Srrrp-daging
Ikan bersirip-duri berevolusi selama Periode Devon,
bersama dengan garis keturunan lain dari osteiktia,
sirip-daging (Iobe-fi.n, Sarcopterygii). I(arakter turunan
sirip-daging yang penting adalah keberadaan tulang-tulang
berbentuk-batang yang dikelilingi oleh seiapis otot tebal
pada sirip pektoral dan sirip pelvisnya. Selama Periode
Devon, banyak sirip-daging yang hidup di perairan payau,
misalnya di lahan basah pesisir. Di tempat-tempat itu
mereka mungkin menggunakan sirip berdagingnya untuk
berenang dan 'berjalan' di bawah air melintasi substrat.
Beberapa jenis sirip-daging dari Periode Devon merupakan
predator raksasa. Sudah sering ditemukan fosil-fosil gigi
sirip-daging yang berbentuk seperti paku dari Periode
Devon yang sebesar ibu jari Anda.
Pada pengujung Periode Devon, keanekaragaman sirip-
daging mengalami penurunan, dan saat ini hanya ada tiga
garis keturunan yang sintas. Salah satu garis keturunan,
koelakan (Actinistia), diduga telah punah 75 juta tahun
lalu {F+r"rga 3a 1fii. Akan tetapi, pada 1938, beberapa
nelayan menangkap koelakan yang masih hidup di lepas
pantai I(epulauan I(omoro di Samudera Hindia bagian
barat. I(oelakan hanya ditemukan di daerah itu hingga
1999, ketika populasi kedua teridentifikasi di Samudera
Hindia bagian timur, dekat Indonesia. Populasi Indonesia
mungkin merepresentasikan spesies kedua.
Garis keturunan kedua sirip-daging, ikan paru-paru
(Dipnoi), kini direpresentasikan oleh enam spesies di
dalam tiga genus, semuanya ditemukan di Belahan Bumi
Selatan. ikan paru-paru berevolusi di samudera, namun
kini hanya ditemukan di perairan tawar, umumnya di
dalam kolarn dan rawa,rawa yang airnya tidak mengalir.
Mereka naik ke permukaan untuk menghirup udara
ke dalam paru-paru yang tersambung ke faringnya.
Ikan paru-paru juga memiliki insang, yang merupakan
organ utama untuk pertukaran gas pada ikan paru-
paru australia. I(etika kolam mengering selama muslm
kemarau, beberapa jenis ikan paru-paru dapat meliang
ke dalam lumpur dan menjalani estivasi (menunggu di
dalam kondisi torpor; Iihat Bab 40).
Garis keturunan sirip-daging ketiga yang sintas hingga
kini jauh lebih beraneka ragam daripada koelakan atau ikan
paru-paru. Selama pertengahan Periode Devon, organisme-
organisme ini beradaptasi dengan kehidupan di darat dan
memunculkan vertebrata dengan tungkai dan kaki, disebut
tetrapoda-garis keturunan yang mencakup manusia. i(ad
tetrapoda merupakan topik di bagian berikutnya.
ffi34-4
1. Karakter-karakter turunan apa saja yang dimiliki
bersama oleh hiu dan tuna? Apa saja karakteristik yang
membedakan tuna dari hiu.
2. |abarkan adaptasi-adaptasi penting gnatostoma akuatik.
3. iTffi.tffj.ffiflSffiHffiF#
Bayangkan kita dapat mengulang
sejarah kehidupan. Mungkinkah sekelompok vertebrata
yang mengolonisasi daratan dapat muncul dari
gnatostoma akuatik selain sirip-daging? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
*J
$
ryM..$
E Tetrapoda adalah gnatostoma
yang bertungkai
Salah satu peristiwa terpenting dalam sejarah vertebrata
terjadi sekitar 360 juta tahun lalu, ketika sirip dari beberapa
hewan sirip-daging berevolusi menjadi tungkai dan
kaki tetrapoda. Sebelumnya, semua vertebrata memiliki
anatomi dasar serupa-ikan yang sama. Setelah tetrapoda
berpindah ke daratan, mereka memperoleh banyak bentuk
baru, mulai dari katak yang melompat hingga elang yang
terbang dan manusia yang bipedal.
Karakter Turunan Tetrapoda
I(arakter terpenting tetrapoda (tetrapod) menjadi asal
nama kelompok ini, yang berarti 'empat kaki' dalam
bahasa Yunani. Sebagai pengganti sirip pektoral dan
pelvis, tetrapoda memiliki tungkai yang dapat mendukung
bobot tubuhnya di daratan dan kaki dengan jari yang
memungkinkan mereka mentransmisikan gaya yang
dihasilkan oleh otot ke tanah ketika berjalan.
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata
 I(ehidupan di darat membawa banyak perubahan lain
terhadap bangun tubuh tetrapoda. Pada tetrapoda, kepala
terpisah dari tubuh oieh leher yang awalnya memiliki
satu vertebra yang menjadi tempat bagi tengkorak untuk
bergerak naik dan turun. Selanjutnya, dengan kemunculan
vertebra kedua di ieher, kepala juga dapat berayun ke
samping. Tulang-tulang pada gelang panggul, tempat
melekatnya kaki belakang, menyatu dengan tuiang
belakang, memungkinkan gaya yang dihasilkan oleh tulang
belakang terhadap tanah ditransfer ke bagian lain dari
tubuh. Tetrapoda yang masih ada tidak memiliki celah
insang; selama perkembangan embrionik, celah faring
malah memunculkan bagian-bagian telinga, kelenjar
tertentu, dan berbagai struktur lain.
Seperti yang akan Anda lihat, beberapa karakter ini
berubah secara drastis atau hilang pada berbagai garis
keturunan tetrapoda. Pada burung, misalnya, tungkai & Peraga 34.19 Acanthostega, kerabat tetrapoda yang hidup
pada Periode Devon. Selain tonjolan turunan dari tetrapoda,
pektoral menjadi sayap, dan pada paus, seluruh tubuh Acanthostega mempertahankan adaptasi-adaptasi akuatik yang
berkonvergensi ke arah bentuk serupa-ikan. primitif, misalnya insang.

Asal Usul Tetrapoda

Seperti yang telah Anda baca, lahan basah pesisir pada Arnfibia
Periode Devon merupakan tempat tinggal bagi berbagai
macam sirip-daging. Sirip-daging yang khususnya i$.f;f$*,F$*ffiFgffirq
n; dada:6;i:Y:t1t9 sqo
c
, ,
e p ha roc hordata Amfibia (amphibian,
memasuki perairan dangkal yang miskin-oksigen dapat --;;----:-::::.
;; t dn;;d;;::9s4s4 urocloroala
I(elas Amphibia) kini
ist 3 ;;;;-:::;ii; Mvrinr
menggunakan paru-parunya untuk bernapas. Beberapa ;;M a :4:d;d;it:tg:@q:s diwakili oieh sekitar 6.150
"lllit i.;." c
^Pet'66uto',,0u
iF*: :i
spesies barangkali menggunakan siripnya yang tebal untuk *'*S$i| I'r;TIEii,3'9,9: h o nd ri cht h ves spesies salamander (Ordo
membantunya bergerak melintasi batang kayu atau dasar ::;;;;*
-:;;;;;;
:"."' *""
"l::t9tq9ee$a
AcTlopTeryg r

perairan yang berlumpur. Dengan demikian, bangun tubuh
tetrapoda tidak'mendadak' berevolusi namun merupakan
modifikasi bangun tubuh yang telah ada.
Pada salah satu garis keturunan sirip-daging, sirip
menjadi semakin mirip tungkai sementara bagian tubuh
yang lain tetap mempertahankan adaptasi-adaptasi untuk
kehidupan di air. Perhatlkan Acanthostega, yang hidup
di Greenland 365 juta tahun lalu dan memiliki kaki,
pergelangan kaki, dan jari yang terbentuk sempurna (Peraga
34.191. Spesies ini merupakan kerabat dekat tetrapoda,
namun ia juga mempertahankan adaptasi-adaptasi untuk
kehidupan di air. Acanthostega memiliki tulang-tulang
yang mendukung insang, dan ekornya memiliki duri yang
mendukung sirip rapuh yang mendorongnya melintasi air.
Gelang pektoral dan pelvis serta vertebranya terlalu lemah
untuk mendukung tubuhnya di daratan: Acanthostega
mungkin telah merayap keluar dari air dari waktu ke
waktu, namun secara umum ia termasuk hewan akuatik.
Penemuan-penemuan fosil yang luar biasa selama
lebih dari 20 tahun terakhir telah memungkinkan para ahli
paleontologi merekonstruksi dengan yakin tentang asal usul
tetrapoda (Peraga 34.20). I(eanekaragaman tetrapoda yang
luar biasa muncul selama Periode Devon dan l(arbon, dan
beberapa spesies mencapai panjang 2 m. Apabila menilai
dari morfologi dan lokasi penemuan fosil, sebagian besar
tetrapoda awal ini mungkin tetap tak terpisahkan dari air,
ciri yang juga dimiliki oleh beberapa anggota kelompok
tetrapoda yang masih ada, yang disebut amfibia.
Urodela,'yang berekor'),
;rdi&l61d6b51e';;:3*,P19iqe!
":::;;::e4 !f. -^- ujplur katak (Ordo Anura, 'yang
?931 ampniuia tak berekor'), dan sesilia
3if,;. Reptilia (Ordo Apoda, 'yang tak
r;'i Mammalia
berkaki').
Hanya terdapat sekitar 550 spesies urodela. Beberapa
spesies sepenuhnya akuatik, namun yang lain hidup di
daratan sepanjang hidupnya atau ketika dewasa. Sebagian
besar salamander yang hidup di daratan berjalan dengan
tubuh yang meliuk-1iuk ke kiri dan kanan, ciri yang diwarisi
dari tetrapoda darat awal (Peraga 34.21a). Pedomorfosis
umum terjadi pada salamander akuatik; axolotl, misalnya,
mempertahankan sifat-sifat larva bahkan ketika ia telah
matang secara seksual (lihat Peraga 25.20).
Anura, yang berjumlah sekitar 5.420 spesies,
Iebih terpesialisasi untuk bergerak di daratan daripada
urodela (Peraga 34.21b). I(atak dewasa menggunakan
kaki belakangnya yang kuat untuk melompat-lompat di
Iapangan. I(atak menangkap serangga dan mangsa yang lain
dengan menjulurkan lidahnya yang panjang dan lengket,
yang melekat ke bagian depan mulut. I(atak menunjukkan
berbagai macam adaptasi yang membantunya untuk
menghindari pemangsaan oleh predator yang lebih besar.
I(elenjar-kelenjar kulitnya menyekresikan mukus yang tidak
enak atau bahkan berbisa. Banyak spesies yang beracun
memiliki warna cerah, yang tampaknya diasosiasikan
dengan bahaya oleh para predator (lihat Peraga 54.5b).
I(atak-katak yang lain memiliki pola-pola warna yang
dapat menyamarkan mereka (lihat Peraga 54.5a).

284 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 *{ Pei'aqa 34"1J Asal usul tetrapoda.
Batang putih pada percabangan diagram
*;****^;;;=
trn U"rr rlO Jr,-
ffi ini menunlukkan posisi fosil dalam waktu
tertentu; anak panah mengindikasikan garis
I Koetakan gi#I'de
*ffireqsf+p keturunan yang memanjang hingga kini.
\q Gambar bentuk-bentuk yang sudah punah
lkan oaru-oaru .'{1ll'*:{l didasarkan pada rangka yang terfosilasi,
*"'
't' namun warna-warnanya hanyalah rekaan.
i^a'*"oo*o*= ,
g!rr6*"op,ra.o, ,
li$fl:jT;f.'itiff'{ .ffiH
rika nenek moyans
I,
bersama terbaru dari Hynerpeton dan
- ' "; ' Panderichthys *=,;k
effiP=-';ffigw
*''",ggm*
tetrapoda-tetrapoda berikutnya muncul
380 juta tahun lalu, pada kisaran waktu

Tkrearik manakah terdapat asal usul amfibia?

Iii:-*.'**
"il ttgliirpntan'
ry. ,'
$*"=**"**
"l 1 "",""". Metaxygnathus egfqw@
Acanthiostega " . ':r - :

tchthyostega .;:" ': r1; '

p$$".*si&*:x*u.*
*'ud;"#-'3ry;Fwq:d'a
HYner7eton

Greerpeton

PALEOZOIKUM

430 415 400 355 340 325 310 295 280 265
Waktu (jutaan tahun lalu)

(a) Ordo Urodela. Urodela (salamander) (b) Ordo Anura. Anura, seperti katak panah (c) Ordo Apoda. Apoda, atau sesilia, adalah
mempertahankan ekornya saat dewasa. racun ini, tidak memiliki ekor saat dewasa. amfibia tak berkaki yang biasanya meliang.

& Peia'::a 34.?i Amfibia.

Apoda, atau sesilia (sekitar 170 spesies), tidak berkaki Amfibia (berasal dari kata amphibious, berarti 'kedua
dan hampir buta. Sekilas mereka mirip cacing tanah ,irr:r'::,!.; cara hidup') mengacu pada tahap-tahap kehidupan dari
i4 .r'r :-l. I(etiadaan kaki merupakan adaptasi kedua, saat banyak spesies katak yang awalnya hidup air dan kemudian
mereka berevolusi dari nenek moyang yang berkaki. Sesilia di daratan il:eiag:: 3ii.;:ll. Tahap larva katak, disebut
menghuni daerah tropis, tempat sebagian besar spesies kecebong, biasanya merupakan herbivor akuatik dengan
meliang di dalam tanah hutan yang lembap. Beberapa spesies insang, sistem gurat sisi yang menyerupai vertebrata
Amerika Selatan hidup di kolam air tawar dan sungai kecil. akuatik, dan ekor yang panjang dan bersirip. I(ecebong

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 285

(a) Kecebong adalah
herbivor akuatik dengan
ekor serupa-ikan dan
rnsang internal.

(b) Selama metamorfos s, rnsang dan ekor

diserap kembali, dan kak jalan kemudian (c) Katak dewasa kembali ke air untuk kawin..iantan memegang betina,
berkembang. Katak dewasa akan hrdup dan merangsangnya untuk mengeluarkan telur. Te ur kemudian
di daratan. diletakkan dan difertilisas dt dalam air. Telur terselubung lendir namun
tidak memilikj cangkang dan akan mengering jika terkena udara.

;L r. rr r j.r.i ri,..r 'Kehidupan ganda' katak (,Rana temporalis).

pada awalnya tidak memiliki kaki; ia berenang dengan anak. Bergantung pada spesies, jantan atau betina mungkin
mengibas-ngibaskan ekornya. Selama metamorfosis yang membawa telur-telurnya di punggung tifr.:r;:i,:.r -:4 "::ii, di
menuju ke 'kehidupan kedual kecebong mengembangkan dalam mulut, atau bahkan di dalam lambung. I(atak-katak
kaki, paru-paru, sepasang gendang telinga eksternal, dan pohon tropis tertentu mengaduk-aduk massa telurnya
sistem pencernaan yang teradaptasi untuk cara makan menjadi jaring-jaring berbuih yang tahan kekeringan.
karnivor. Dalarn waktu yang sama, insang menghilang; Ada pula spesies ovovivipar dan vivipar yang menyimpan
sistem gurat sisi juga menghilang pada sebagian besar telur-telurnya di dalam saluran reproduksi betina, tempat
spesies. Anak katak merayap menuju ke pesisir dan menjadi embrio dapat berkembang tanpa mengalami kekeringan.
pemburu terestrial. Akan tetapi, terlepas dari namanya, Banyak amfibia menunjukkan perilaku sosial
banyak amfibia tidak menjalani kehidupan ganda-akuatik yang kompleks dan beraneka ragam, terutama selama
dan terestrial. Ada beberapa katak, salamander, dan sesilia musim kawin. I(atak biasanya diam, namun jantan pada
yang sepenuhnya akuatik atau sepenuhnya terestrial. kebanyakan spesies bersuara untuk mempertahankan
Terlebih lagi, larva salamander dan sesilia lebih mirip wilayah kawinnya atau untuk menarik betina. Pada
dengan bentuk dewasanya, dan biasanya larva maupun beberapa spesies, migrasi ke tempat perbiakan tertentu
hewan dewasa merupakan karnlvor. mungkin melibatkan komunikasi suara, navigasl selestial,
Sebagian besar amfibia ditemukan di habitat yang atau sinyal kimiawi.
lembap seperti rawa-rawa dan hutan hujan. Bahkan amfibia
yang telah teradaptasi terhadap habitat yang lebih kering
masih menghabiskan banyak waktunya di dalam liang atau
di bawah dedaunan lembap yang tingkat kelembapannya
tinggi. Amfibia umumnya sangat bergantung pada kulitnya
yang lembap untuk pertukaran gas dengan lingkungan.
Beberapa spesies terestrial tidak memiliki paru-paru dan
hanya bernapas melalui kuiit dan rongga mulutnya.
Fertilisasi berlangsung secara eksternal pada sebagian
besar amfibia; jantan memegang erat-erat betina dan me-
numpahkan spermanya di atas teiur-telur yang sedang
dikeluarkan oleh betina (lihat Peraga 3a.22c). Amfibia
biasanya bertelur di dalam air atau di lingkungan darat
yang iembap. Telur tidak memiliki cangkang dan cepat
mengering di dalam udara kering. Beberapa spesies am{ibia
bertelur dalam jumlah yang sangat banyak di kolam .€. ..:..... r, ..,. Pengasuhan bergerak. Seekor katak marsupial
p gmi betina, Flectonotus pygmaeus, mengeram telurnya di dalam
sementara, dan mortalitas telurnya tinggi. Sebaliknya, kantong kulit di punggungnya, membantu me indungi telur dari
spesies-spesies yang bertelur dalam jumlah yang relatif predator. Ketika telur menetas, betina meletakkan kecebong-
sedikit dan menunjukkan berbagai macam pengasuhan kecebong di dalam air, tempat mereka memulai kehidupan sendiri.

286 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

 Selama 25 tahun terakhir, para ahli zoologi telah
34"6
mendokumentasikan penurunan populasi-populasi
amfibia yang cepat dan mengkhawatirkan di seluruh Amniota adalah tetrapoda yang
dunia. Tampaknya terdapat beberapa penyebab, antara
lain lenyapnya habitat, penyebaran fungi (kitrid) patogen,
memiliki telur yang teradaptasi
perubahan iklim, dan polusi. Faktor-faktor ini dan faktor untuk kehidupan di darat
yang lain tidak hanya mengurangi populasi, namun juga
menyebabkan kepunahan. Sebuah penelitian tahun 2004 Amniota (amniote) adalah sekelompok tetrapoda dengan
anggota-anggota yang masih ada berupa reptil (termasuk
mengindikasikan bahwa sejak 1980, setidaknya 9 spesies
amfibia telah punah. Sebanyak 113 spesies lain tidak pernah
burung) dan mamalia (F*r.::q+ 34.24). Selama evolusinya,
terlihat sejak saat itu dan dianggap'barangkali punahl amniota memperoleh sejumlah adaptasi baru untuk
kehidupan di darat.

ffi34,S Karakter-karakter Turt'tnarc Anrruiota

1. Deskripsikan asal usul tetrapoda dan identifikasikan
beberapa ciri turunan penting kelompok tersebut.
2. Beberapa amfibia tidak pernah meninggalkan air,
sementara yang lain dapat sintas pada berbagai
lingkungan darat yang relatif kering. Bedakan adaptasi-
adaptasi yang memfasilitasi kedua gaya hidup ini.
1. P a ra sai nti s b e rp ikir b ahwa
ili.&9..tff;t.]..T_titTjf.jW,fr'lti$,}
populasi amfibia bisa menjadi sistem peringatan
awal terhadap masalah-masalah lingkungan. Ciri-
ciri apakah yang mungkin membuat amfibia sangat
sensitif terhadap masalah-masalah lingkungan?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A f
Nama amniota berasal dari karakter turunan utama klad
tersebut, yaitu telur amniotik (amniotic egg), yang
mengandung empat membran terspesiaiisasi: amnion,
korion, kantong kuning telur, dan alantois iP*raga 34"?5).
Membran tersebut dinamakan membran ekstraembrionik
karena mereka bukan bagian dari tubuh embrio sendiri.
Membran ekstraembronik ini berasal dari lapisan-
lapisan jaringan yang tumbuh keluar dari embrio. Telur
amniotik dinamai berdasarkan amnion, yang membungkus
kompartemen cairan yang merendam embrio dan
berperan sebagai peredam kejut hidrolik. Membran-
lihat {
membran lain pada telur berfungsi dalam pertukaran gas,
transfer simpanan nutrien ke embrio, dan penyimpanan
*# zat sisa. Telur amniotik merupakan inovasi evolusioner

&. !:r{:,:,,a1 ri1 .i.,r Filogeni arnniota.

Pararepti
Kelompok-kelompok yang masih ada
I

dinamai di ujung cabang dengan huruf

tebal. Garis putus-putus pada cabang
penyu mengindikasikan hubungan
Penyu
4ffi=
yang belum pasti antara penyu dan
reptil-reptil yang lain. Penyu mungkin
kelompok saudari parareptil (seperti F
s
,,!
ii>.
Krokodiria
ffiW
,.. .- .- :ct iF!
yang diindikasikan oleh beberapa data 9= g:
ii :^^- s "-"?,
morfologi), atau mereka mungkin i r,.

diapsida yang berkerabat lebih dekat ! x;eii ,, *

dengan lepidosaurus (seperti yang i ! i_*_i

$
!
diindikasikan oleh analisis morfologi
yang lain) atau dengan arkosaurus
!
!
! i
:ti i"--$$.f-j
(seperti yang diindikasikan oleh banyak
c
c
;1lO:
.Odc:6
penelitian molekular).
c
e
j" ;':diPt
e
c """!
*,*;
d: - -:;
d;r;
-.6
t i
.,, ;-,*";
burung"\k.'
4
D ; 6' ; euruno
4
q
G
F.,
t:
!
i
""
ffi
E-
AMNIOTA
NENEK
E I
!
t!
F ":-.ao ""'
ptesiosauru:-4tff:fi
e
MOYANG .t .(
s ,l
e
4
.4
!(
,f,_tf.,.
3
€
c
b- "."..,"",..."-.,-^
!i
$
i(
-4
e
g
e !9 :f.4
:: sj
q
e
9
t
!
laL
,g:
!! Os
6
!! A,;
e
:( cb
2 .. q
t*
:s. .$ Mamalia
E:
e:

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 287

 l\$**"ltrran ekstvaerxl:lri*ni k
r'.

Al**t*is. Alaritois adaiah k;fitonq K*riog]. Kori*rr derr mearbran alantois

pei::hu*irg*n u;ilui< r*t sis,j te$*riu
yarg c.irhasiiken cieh eini:ri*. fulenrhran
.:l*r:t*is jug* Serfr-rngsi bersan:a k*ri*n
:ri:eg*! $rg:r* F€r$$S*s6r.
t'..
&nrni*s. Am*ioir irrelirrcli;nqi
*nihri* Ci r.isi*s: rangg* bsrisi \...
rair*i: ya*E *r*::j*cii ha$is,*' ' \ ceilrn en,br io. Nutrien-nutrien Iain
t*rl*ti*;:$i.iirr;rfrgilnniek*iris. \..
-^--={...
n-ielakuk*n Fertuk$ran Sas antai-a embrio
d*n udara. Oksige:r dan karhon dioksida
herclifusi se{ara i}ebas m*la!i-ri cangkang.
!r,
K**t*ng kuning telur. mengandung kuninE
\ teiul simpanan nutrien. Pembuiuh dai-ah
\,.di dalam me$brii* kantong kuirinE teiur
n)enrr<lnrpor nulr:en darr kuning lelur ke
disinrpan cialam ;:ll:umen {'putih telu/)
",

Embrio

Rongga amniotik
dengan cairan amniotik
Kuning telur
(nutrien) 4 Peraga 34.25" Telur amniotik.
Embrio reptil dan mamalia membentuk
empat membran ekstraembrionik:
amnion, korion, kantong kuning
Cangkang Albumen telur, dan alantois. Diagram ini
menunjukkan membran-membran di
dalam telur bercangkang dari reptil.

yang penting bagi kehidupan di darat: Telur tersebut Tidak ada fosil telur amniotik dari masa itu yang telah
memungkinkan embrio berkembang di daratan dalam ditemukan. Hal tersebut tidak mengejutkan mengingat
'kolam pribadi'-nya, sehingga mengurangi ketergantungan telur-telur amniota sangat rapuh. Oleh karena itu, mustahil
tetrapoda pada lingkungan berair untuk reproduksi. untuk menentukan kapan telur amniotik dievolusikan,
Berlawanan dengan telur amfibia yang tak bercangkang, walaupun telur itu pasti telah ada pada nenek moyang
telur amniotik sebagian besar reptil dan beberapa mamalia bersama terakhir dari amniota yang masih hidup, yang
memiliki cangkang. Cangkang telur burung bersifat semuanya memiliki telur amniotik.
kalkareus (terbuat dari kalsium karbonat) dan tidak Yang jelas diketahui dari fosil-fosil amniota awal dan
fleksibel, sementara cangkang telur dari kebanyakan reptil kerabat-kerabat terdekatnya adalah bahwa hewan-hewan
lain bersifat kasap dan fleksibel. I(edua jenis cangkang tersebut dapat hidup di lingkungan yang lebih kering
memperlambat dehidrasi telur secara signifikan di udara, daripada tetrapoda pertama. Beberapa amniota awai
adaptasi yang membantu amniota untuk menempati merupakan herbivor, seperti yang dibuktikan dengan
kisaran habitat darat yang lebih luas daripada amfibia, adanya gigi-gigi pelumat dan ciri-ciri lainnya; amniota
kerabat terdekatnya yang masih ada. (Biji memiliki peran awal yang lain jelas merupakan predator.
serupa dalam evolusi tumbuhan darat, seperti yang
kita diskusikan pada Bab 30.) Sebagian besar mamalia Reptil
telah menanggalkan cangkang teiur selama perjalanan I(lad reptil (reptile)
Cephalochordata
evolusinya, dan embrio mamalia menghindari desikasi Urochordata mencakup tuatara, kadal,
dengan cara berkembang di dalam tubuh induk betina. Myxini
ular, kura-kura, krokodilia,
Amniota memperoleh berbagai adaptasi penting Petromyzontida
dan burung, beserta
Chondrichthyes
lainnya terhadap kehidupan di darat. Misalnya, amniota Actinopterygii sejumlah kelompok yang
menggunakan sangkar rusuk untuk memventilasi paru- Actinistia
sudah punah, misalnya
Dipnoi
parunya. Metode ini lebih efisien daripada ventilasi dengan plesiosaurus dan
Amphibia
kerongkongan, yang digunakan oleh amfibia sebagai Reptilia iktiosaurus (lihat Peraga
pelengkap pernapasan melalui kulit. Peningkatan efisiensi Mammalia
34.24). Karena semua garis
ventilasi sangkar rusuk telah memungkinkan amniota keturunan reptil yang masih hidup sangat terderivasi, tidak
meninggalkan pernapasan melalui kulit dan mengembangkan
ada yang bisa dijadikan model langsung dari reptil-reptil
kulit yang kurang permeabel, sehingga menghemat air. paling awal, yang hidup sekitar 320 juta tahun lampau.
Bagaimana pun, penelitian-penelitian perbandingan
Anrniota Awal memungkinkan kita menyimpulkan beberapa karakter
Nenek moyang bersama terbaru dari amfibia dan amniota turunan yang mungkin bisa membedakan reptil awal dari
yang masih ada mungkin hidup sektiar 370 juta tahun lalu. tetrapoda-tetrapoda yang lain.

288 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner Keanekaragaman Hayati


E*'
& Peraga 3a 26 Reptil yang sedang menetas. Ular-ular
bushmaster ini (lachesrs muta) sedang keluar dari cangkangnya
yang mirip perkamen, tipe cangkang yang umum dimiliki oleh
reptil yang masih ada selain burung.
Sebagai contoh, tidak seperti amfibia, reptil memiliki
sisik-sisik yang mengandung protein keratin (demikian
pula kuku manusia). Sisik membantu melindungi kulit
hewan dari desikasi dan abrasi. Selain itu, kebanyakan
reptil menghasilkan telur-telur bercangkang di darat
{P*;'aEa 34.?6i. Fertilisasi harus terjadi secara internal,
sebelum cangkang telur disekresikan. Banyak spesies
ular dan kadal adalah vivipar; pada spesies-spesies
semacam itu, membran-membran ekstraembrionik
membentuk semacam plasenta yang memungkinkan
embrio memperoleh nutrien dari induk betinanya.
Reptil seperti kadal dan ular terkadang disebut
'berdarah dingin' karena mereka tidak menggunakan
metabolismenya secara ekstensif untuk mengendalikan
suhu tubuh. Akan tetapi, reptil-reptil itu mengatur suhu
tubuh dengan menggunakan berbagai adaptasi perilaku.
Misalnya, banyak kadal yang berjemur di bawah sinar
matahari ketika udara sejuk dan berteduh ketika udara
terlalu hangat. Deskripsi yang lebih akurat bagi reptil-
reptil ini adalah dengan mengatakan bahwa mereka adaiah
ektotermik (ectothermic), yang berarti bahwa mereka
menyerap panas eksternal sebagai sumber utama panas
tubuh. (Topik ini dibahas lebih detail pada Bab 40). Dengan
menghangatkan dirinya secara langsung menggunakan
energi matahari daripada melalui pemecahan makanan
secara metabolik, reptil ektotermik dapat sintas dengan
kurang dari 10% energi makanan yang diperlukan oleh
mamalia berukuran sama. I(ad reptil tidak sepenuhnya
ektotermik; burung adalah endotermik (endothermic),
mampu menjaga suhu tubuh melalui aktivitas metabolik.
,Asal srs#f dan ffadiasi Evalwsi trepfff
Fosil-fosil reptil tertua, ditemukan di bebatuan dari Nova
Scotia, berasal dari akhir Periode l(arbon, sekitar 310 juta
tahun 1alu. Salah satu kelompok utama reptil pertama yang
muncul adalah parareptil Qrarareptile), yang sebagian
besar merupakan herbivor kuadrupedal besar yang
bertubuh kekar. Beberapa parareptil memiliki iempengan
pada kulitnya yang mungkin telah digunakan untuk
mempertahankan diri dari predator. Parareptil musnah
sekitar 200 juta tahun lalu, pada pengujung Periode Trias.
I(etika parareptil mengalami penurunan, klad reptil
purba yang lain, diapsida (diapsid), berdiversifikasi. Salah
satu karakter turunan yang paling jelas pada diapsida adalah
sepasang lubang di kedua sisi tengkorak, di belakang rongga
mata. Diapsida terdiri dari dua garis keturunan utama. Satu
garis keturunan memunculkan lepidosaaras (lepidosaur),
yang mencakup tuatara, kadal, dan ular. Garis keturunan
ini juga menghasilkan sejumlah reptil laut, termasuk
mososaurus raksasa. Panjang beberapa spesies yang hidup
di laut ini menandingi paus masa kini; semua spesies reptil
iaut itu telah punah. (I(ita akan segera membahas lebih
detail tentang lepidosaurus yang masih hidup.)
Garis keturunan diapsida yang lain, arkosaurus
(archosaur), menghasilkan krokodolia (yang nanti akan
kita bahas), pterosaurus, dan dinosaurus. Pterosaurus
Qfierosaur), yang bermula dari Trias akhir, merupakan
tetrapoda pertama yang menunjukkan kemampuan terbang
mengepak-ngepak. Sayap pterosaurus benar-benar berbeda
dengan sayap burung dan kelelawar. Sayap reptil tersebut
terdiri dari membran yang diperkuat oleh kolagen yang
membentang di antara batang tubuh atau kaki belakang dan
satu jari yang sangat panjang pada kaki depan. Fosil-fosil yang
terawetkan dengan baik menunjukkan bukti otot, pembuluh
darah, dan saraf pada membran sayap, menunjukkan bahwa
pterosaurus dapat menyesuaikan membran-membran
sayapnya secara dinamis untuk membantunya terbang.
Pterosaurus terkecil tak lebih besar dari burung
gereja, dan yang terbesar memiliki rentang sayap hampir
11 m. Pterosaurus tampaknya telah mengonvergensikan
banyak peran ekologis yang kemudian dipegang oleh
burung; sebagian merupakan pemakan serangga, yang
lain menyambar ikan dari laut, sementara yang lain lagi
menyaring hewan-hewan kecil melalui ribuan gigi,gigi
kecil serupa-jarum. Namun pada pengujung Periode IQeta
65 juta tahun lalu, pterosaurus telah punah.
Di darat, dinosaurus (dinosaur) berdiverfisikasi
menjadi beraneka ragam bentuk dan ukuran, mulai dari
bipeda seukuran burung merpati hingga kuadrupeda
sepanjang 45 m dengan leher yang cukup panjang
untuk memakan dedaunan di puncak pohon. Salah satu
garis keturunan dinosaurus, ornistiskia (ornithischia),
merupakan herbivor; mereka mencakup banyak spesies
dengan bentuk pertahanan yang rumit untuk melawan
predator, misalnya ekor gada dan pial bertanduk.
Garis keturunan utama dinosaurus yang lain, sauriskia
(saurischia), mencakup raksasa-raksasa berleher panjang
dan kelompok yang disebut teropoda (theropod),
yang merupakan karnivor bipedal. Teropoda termasuk
Tyrannosaurus rex yang tenar serta nenek moyang burung.
Terjadi debat yang terus berlangsung tentang
metaboiisme dinosaurus. Beberapa peneliti menunjukkan
bahwa iklim Mesozoikum selama sebagian besar masa
hidup dinosaurus relatifhangat dan konsisten. Para peneliti
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 289
juga menyatakan bahwa rasio luas permukaan-terhadap-
volume yang rendah pada dinosaurus yang berukuran
besar dikombinasikan dengan berbagai adaptasi perilaku
seperti berjemur mungkln cukup bagi ektoterm untuk
menjaga suhu tubuh yang sesuai. Akan tetapi, beberapa
bukti anatomis mendukung hipotesis bahwa setidaknya
beberapa dinosaurus bersifat endotermik. Lebih lanjut,
para ahli paleontologi telah menemukan fosil-fosii
dinosaurus di Antartika maupun Arktik; walaupun iklim di
wilayah-wilayah ini lebih hangat ketika dinosaurus masih
hidup dibandingkan dengan saat ini, suhu di kedua tempat
tersebut cukup dingin sehingga dinosaurus yang berukuran
kecil mungkin menghadapi kesulitan mempertahankan
"s ' Reptil (selain burung) yang masih ada.
Y (c) Viper wagler
,':
(d) Penyu kotak timur
(Te rra pen e ca rol i n a ca rol i n a)
(e) Aligator amerika
(AI I ig ato r m i ssiss i pien si s)
29O UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
suhu tubuh yang tinggi melalui ektotermi. Dinosaurus
yang berevolusi menjadi burung pastilah endotermik,
seperti semua burung masa kini.
Secara tradisionai, dinosaurus dianggap sebagai
makhluk yang lambat dan lamban. Akan tetapi, sejak awal
tahun 1970-an, berbagai penemuan fosil dan penelitian
telah mengarah pada kesimpulan bahwa banyak dinosaurus
merupakan hewan yang gesit, bergerak cepat, dan pada
beberapa kasus, bersifat sosial. Para ahii paleontologi
juga menemukan bukti bahwa beberapa dinosaurus
membangun sarang dan mengerami telur-teiurnya, seperti
yang dilakukan oleh burung masa kini (lihat Peraga 26.17).
Semua dinosaurus kecuali burung menjadi punah
pada pengujung Periode I(reta. I(epunahan dinosaurus
mungkin sebagian disebabkan oleh tumbukan asteroid
atau komet seperti yang Anda baca pada Bab 25.
Beberapa analisis catatan fosil konsisten dengan gagasan
ini yang menunjukkan penurunan mendadak terhadap
keanekaragaman dinosaurus pada pengujung Periode I(reta.
Akan tetapi, analisis-analisis iain mengi.ndikasikan bahwa
jumlah spesies dinosaurus mulai mengalami penurunan
beberapa juta tahun sebelum Periode I(reta berakhir.
Penemuan-penemuan fosil lebih lanjut dan analisis-analisis
baru akan diperlukan untuk mengakhiri perdebatan ini.
d eg;f#*s*exre'r-+
Salah satu garis keturunan lepidosaurus yang sintas
direpresentasikan oleh dua spesies reptil serupa-
kadal,disebuttuatara :,::- r , Buktifosil
mengindikasikan bahwa kerabat-kerabat tuatara hidup
setidaknya 220 juta tahun lalu. Organisme-organisme
lni melimpah di banyak benua seiama Periode I(reta,
dengan panjang tubuh yang mencapai satu meter. Akan
tetapi, saat ini tuatara hanya ditemukan di 30 pulau di
lepas pantai Selandia Baru. Saat manusia tiba di Selandia
Baru 750 tahun lalu, tikus-tikus yang menyertai manusia
memakan telur-telur tuatara, pada akhirnya menghilangkan
reptil-reptil tersebut di pulau-pulau utama Selandia Baru.
Tuatara yang tersisa di pulau-pulau iuar memiliki panjang
sekitar 50 cm dan memakan serangga, kadal kecil, serta
telur burung dan anak burung. Mereka dapat berumur
lebih dari 100 tahun. I(esintasan tuatara di masa depan
bergantung pada kondisi habitat-habitatnya yang tetap
dipertahankan agar bebas dari tikus.
(Tropidolaemus
wagleri)
 Garis keturunan utama lepidosaurus yang masih ada
terdiri dari kadal dan ular, atau skuamata, yang jumlahnya
sekitar 7.900 spesies. I(adal merupakan reptil yang paling
banyak dan beraneka ragam (selain burung) yang masih
ada hingga sekarang (Peraga 34"27b|. Sebagian besar kadal
berukuran kecil; kadal jaragua, yang ditemukan di Republik
Dominika pada 2001, panjangnya hanya 16 mm-cukup
nyaman untuk duduk di atas kepingan uang logam lima
ratus rupiah. Sebaliknya, komodo dari Indonesia panjangnya
dapat mencapai 3 m. I(omodo berburu rusa dan mangsa
besar lainnya dengan gigitan yang menyebarkan bakteri
patogen. I(etika mangsanya yang terluka melemah akibat
infeksi, komodo akan membuntutinya secara perlahan.
Ular adalah lepidosaurus tak berkaki yang salah satu
kerabat terdekatnya adalah komodo {Peraga 34"2Tc}. I(ni,
beberapa spesies ular masih memiliki tulang panggul dan
tungkai vestigial, yang menjadi bukti nenek moyangnya.
Walaupun tidak memiliki kaki, ular cukup lihai bergerak
di darat, dengan melakukan gelombang liukan lateral dari
kepala ke ekor. Gaya yang dikeluarkan melalui pelekukan
melawan objek padat mendorong tubuh ular ke depan.
UIar juga dapat bergerak dengan mencengkeram tanah
menggunakan sisik perut pada beberapa titik di sepanjang
tubuhnya, sementara sisik-sisik pada titik,titik sela terangkat
sedikit dari tanah dan menarik uiar ke depan.
Ular merupakan karnivor, dan sejumlah adaptasi
membantu hewan ini untuk berburu dan menelan mangsa.
Mereka memiliki indra kimiawi yang tajam. Walaupun
ular tidak memiliki gendang telinga, reptil ini sensitif
terhadap getaran di tanah, yang membantunya mendeteksi
pergerakan mangsa. Organ-organ pendeteksi panas yang
terletak di antara mata dan lubang hidung ular viper,
termasuk ular beludak (rattlesnake), sensitif terhadap
perubahan suhu yang sangat kecil, sehingga membuat para
pemburu malam tersebut bisa menemukan lokasi hewan
yang bersuhu hangat. Ular yang beracun menyuntikkan
toksin melalui sepasang gigi tajam yang berongga atau
berceruk. Lidah yang dijulurkan tidak beracun namun
membantu meneruskan bau menuju organ olfaktori
(penciuman) di langit,langit mulut. Tulang rahang yang
tersambung longgar dan kulit yang elastik membuat
kebanyakan ular mampu menelan mangsa yang lebih
besar daripada diameter kepala ular (lihat Peraga 22.14).
Kgra-&iJra
I(ura-kura adalah salah satu kelompok reptil yang berbeda
yang masih hidup hingga saat ini. Semua kura,kura
memiliki batok serupa-kotak yang terbuat dari perisai atas
dan bawah yang menyatu pada vertebra, klavikula (tulang
leher) dan rusuk (PeraEa 34.27d). Sebagian besar dari 307
spesies kura-kura yang diketahui memiliki batok keras yang
memberikan pertahanan kuat dari predator. Fosil-fosil kura-
kura paling awal, berasal dari sekitar 220 juta tahun lalu,
memiliki batok yang berkembang sepenuhnya. Meskipun
ada fosil-fosil transisi yang belum ditemukan, petunjuk-
petunjuk tentang asal usul batok kura-kura dapat diperoleh
dari data molekular. Analisis molekular menyatakan bahwa
kura-kura berkerabat dekat dengan buaya dan arkosaurus
lainnya dari Periode Trias-organisme-organisme yang
memiliki lempengan bertulang di sepanjang tulang belakang
dan terkadang menutupi tubuhnya. Lempengan-lempengan
ini mungkin meniadi lebih ekstensif pada nenek moyang
kura-kura, dan lama*elamaan menjadi batok. Apabila kura-
kura tidak berkerabat dekat dengan arkosaurus (keterangan
pada Peraga 34.24 membahas kemungkinan hubungan-
hubungan yang lain), maka penemuan-penemuan fosil
baru akan diperlukan untuk mengungkapkan asal usul
dari batok kura,kura.
i(ura-kura paling awal tidak dapat memasukkan
kepalanya ke dalam batok, namun mekanisme untuk
melakukan hal itu telah dievolusikan secara independen
pada dua cabang kura-kura yang terpisah. I(ura-kura
berleher-samping (pleurodira) melipat lehernya secara
horizontal, sementara kura-kura berleher-vertikal
(kriptodira) melipat lehernya secara vertikal.
Beberapa kura-kura telah teradaptasi dengan kondisi
gurun, dan sebagian yang lain menghabiskan hampir
sebagian besar waktunya di kolam dan sungai. Ada pula
kura-kura yang telah kembali ke laut. I(ura-kura laut,
atau penyu, memiiiki batok yang tereduksi dan tungkai
yang membesar yang berfungsi sebagai sirip. Mereka
mencakup kura-kura terbesar yang masih hidup, yaitu
penyu belimbing, yang sanggup menyelam jauh ke dalam
laut. Spesies ini dapat berbobot lebih dari 1.500 kg dan
memangsa ubur-ubur. Penyu belimbing dan penyu-penyu
lain tergolong hewan yang terancam punah akibat terjebak
di jaring-jaring nelayan serta pembangunan pantai-pantai
tempat penyu bertelur.
Afigaf*r dan Suay*r
Aligator dan buaya (secara koiektif disebut krokodilia)
tergolong ke dalam suatu garis keturunan yang muncul
pertama kali pada akhir Periode Trias {Feraga ?4.27e1.
Anggota-anggota paling awal dari garis keturunan ini
adalah kuadrupeda darat yang berukuran kecil dengan
kaki-kaki yang panjang dan langsing. Spesies-spesies yang
berevolusi belakangan menjadi lebih besar dan teradaptasi
dengan habitat akuatik, menghirup udara melalui nostril
yang mengarah ke atas. Beberapa krokodilia dari Era
Mesozoikum tumbuh hingga sepanjang 12 m dan mungkin
telah menyerang dinosaurus dan mangsa lain di tepian air.
Sebanyak 23 spesies krokodilia yang telah diketahui
dan masih ada hingga kini hidup terbatas di wilayah-
wilayah hangat. Aligator di Amerika Serikat bagian
tenggara kembali pulih setelah bertahun-tahun berada
dalam daftar spesies yang terancam punah.
Surrrg
Terdapat sekitar 10.000 spesies burung di dunia. Seperti
krokodilia, burung adalah arkosaurus, namun hampir
semua ciri-ciri anatominya telah termodifikasi di dalam
adaptasi untuk terbang.
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 29I
 Jari pertama

(b) Struktur tulang

Lengan depan

(c) Struktur bulu

A Peraga 34.28 Bentuk yang sesuai dengan fungsi: sayap dan bulu burung. (a) Sayap adalah versi tungkai depan
tetrapoda yang dimodel ulang. (b) Tulang-tulang kebanyakan burung memiliki struktur internal yang mirip sarang lebah dan
terisi dengan udara. (c) Bulu terdiri dari batang pusat yang terisi udara, tempat tumbuhnya helaian bulu halus (vane). Helaian
bulu halus tersusun atas barbus, yang memiliki cabang-cabang kecil, disebut barbula. Burung memiliki bulu kontur dan bulu
halus. Bulu kontur adalah bulu yang kaku dan memberikan bentuk aerodinamis pada sayap dan tubuh. Barbulanya memiliki kait
yang terkait ke barbula pada barbus yang bersebelahan. Saat membersihkan bulu, burung menyusuri setiap bulu kontur dengan
paruhnya, membetulkan posisi kait dan menyatukan barbus menjadi bentuk yang tepat. Bulu yang halus tidak memiliki kait, dan
susunan barbus yanq bebas menghasilkan bulu yang sangat halus yang menyediakan insulasi dengan memerangkap udara.

Karakter Turunan Burung Banyak ciri burung
merupakan adaptasi yang memfasilitasi kemampuan
terbang, termasuk modifikasi peringan-tubuh yang
menjadikan terbang lebih efisien. Misalnya, burung tidak
memiliki kandung kemih, dan betina dari kebanyakan
spesies burung hanya memiliki satu ovarium. Gonad
betina maupun jantan biasanya berukuran kecil, kecuali
pada saat musim kawin, saat ukuran gonad membesar.
Burung yang masih ada juga tidak memiliki gigi, adaptasi
yang memangkas bobot kepala.
Adaptasi burung yang paling jelas untuk terbang
adalah sayap dan bulunya (Peraga 34.28). Bulu terbuat
dari protein B-keratin, yang juga ditemukan pada sisik
reptil-reptil lain. Bentuk dan susunan bulu membentuk
sayap menjadi airfoil-permukaan yang menghasilkan
gaya angkat di udara, dan mereka mengilustrasikan
beberapa prinsip yang sama dengan aerodinamika
sayap pesawat terbang. Daya untuk mengepakkan sayap
berasal dari kontraksi otot-otot pektoral (dada) yang
besar dan tertambat pada sebuah taju di sternum (tulang
lunas dada). Beberapa jenis burung, misainya elang dan
rajawali, memiliki sayap yang teradaptasi untuk melayang
seiring aliran udara dan hanya perlu mengepakkan sayap
sesekali (lihat Peraga 3a.28); burung yang lain, termasuk
kolibri, harus terus-menerus mengepakkan sayapnya agar
mengambang di udara. Salah satu burung tercepat adalah
walet, yang dapat terbang hingga kecepatan 170 km/jam.
Terbang memberikan banyak keuntungan. Hal tersebut
mampu memudahkan perburuan dan pengumpulan
bangkai; kebanyakan burung mengonsumsi serangga
terbang, sumber makanan yang kaya nutrien dan
berlimpah. Terbang juga memudahkan burung untuk
melarikan diri dari predator di permukaan tanah dan
memungkinkan beberapa burung bermigrasi jarak jauh
untuk mengeksploitasi sumber makanan yang berbeda
dan wilayah perbiakan musiman.
Terbang membutuhkan banyak sekaii energi dari
metabolisme yang aktif. Burung bersifat endotermik;
mereka menggunakan panas metaboliknya sendiri
untuk mempertahankan suhu tubuh yang tinggi dan
konstan. Bulu dan Iapisan lemak pada beberapa spesies
menyediakan insulasi yang menyebabkan burung mampu
mempertahankan panas tubuh. Paru-parunya memiliki
saluran-saluran kecil yang mengarah ke dan dari kantong
udara elastis yang meningkatkan aliran udara dan
pengambilan oksigen. Sistem pernapasan yang efisien

292 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

ini dan sistem sirkulasi dengan jantung yang beruang
empat menjaga jaringan-jaringan agar tetap disuplai oleh
oksigen dan nutrien yang cukup, sehingga mendukung
metabolisme dengan laju yang tinggi.
Terbang juga membutuhkan penglihatan yang tajam
dan kontrol otot yang halus. Burung memiliki penglihatan
yang tajam. Area visual dan motorik otak berkembang
dengan baik, dan otak lebih besar secara proporsional
dibandingkan dengan amfibia dan reptil nonburung.
Burung biasanya menunjukkan perilaku yang sangat
kompieks, terutama selama musim kawin, ketika mereka
terlibat dalam ritual percumbuan yang rumit. I(arena
telur-telur memiliki cangkang saat dikeluarkan, fertilisasi
harus berlangsung secara internal. I(opulasi biasanya
melibatkan kontak antarventilasi pasangan, bukaan kloaka
dari pasangan yang kawin. Setelah telur dikeluarkan,
embrio burung harus dijaga agar tetap hangat dengan
dierami oleh induk betina, induk jantan, atau keduanya,
bergantung pada spesiesnya.

ItsaE {".JsEi! ffiurumg Analisis kladistik dari burung dan fosil

reptil mengindikasikan bahwa burung tergolong ke dalam
kelompok sauriskia bipedal yang disebut teropoda. Sejak
akhir 1990-an, para ahli paleontologi Cina telah menggali
banyak sekali fosil teropod berbulu yang mengungkapkan
asal usul burung. Beberapa spesies dinosaurus berkerabat
dekat dengan burung-burung yang memiliki bulu dengan
helaian halus (vane), dan terdapat lebih banyak spesies
yang memiliki bulu berfilamen. Temuan semacam itu
mengimplikasikan bahwa bulu telah dievolusikan jauh
sebelum kemampuan Lerbang yang kuat. Fungsi yang
mungkin dijalankan oleh bulu-bulu awal antara lain adalah
insulasi, kamuflase, dan pertunjukan percumbuan.
Bagaimana terbang dievolusikan pada teropoda?
Menurut salah satu skenario, bulu memungkinkan
dinosaurus pelari bertubuh kecil yang mengejar mangsa
atau melarikan diri dari predator untuk memperoleh
angkatan ekstra ketika mereka melompat ke udara.
Dinosaurus kecil mungkin memperoleh traksl saat iari
menaiki bukit dengan mengepak-ngepakkan tungkai depan
yang berbulu-perilaku yang ditunjukkan oleh beberapa
jenis burung masa kini. Pada skenario ketiga, beberapa
dinosaurus mungkin memanjat pohon dan meluncur,
dibantu oleh bulu-bulunya. Entah burung lepas landas
dari tanah ke atas atau melompat dari pohon ke bawah,
pertanyaan penting yang sedang dipelajari oleh para
saintis mulai dari ahii paleontologi hingga insinyur adalah
bagaimana ayunan terbangnya yang efisien berevolusi.
Sekitar 150 juta tahun lalu, teropoda berbuiu
telah berevolusi menjadi burung. Archaeopteryxi yang
ditemukan di sebuah pertambangan gamping di lerman
pada 1861, tetap merupakan burung tertua yang diketahui
":'r:.i-;.i r:.i .i'ii. Burung ini memiliki sayap berbulu
namun masih mempertahankan karakter-karal<ter nenek
moyang seperti gigi, jari bercakar pada sayap, dan ekor
yang panjang. Archaeopteryx terbang dengan baik pada
kecepatan tinggi, namun tidak seperti burung masa kini,
+. . Rekonstruksi Archaeopteryx, burung terawal
yang diketahui, oleh seniman. Bukti fosil mengindikasikan bahwa
Archaeopteryx mampu terbang dengan kekuatan penuh namun
masih mempertahankan banyak karakter dinosaurus nonburung.
ia tidak dapat lepas landas dari posisi berdiri. Fosil-fosil
burung yang muncul berikutnya pada Periode l(reta
menunjukkan hilangnya ciri-ciri nenek moyang dinosaurus
tertentu secara bertahap, misalnya gigi-gigi dan tungkai
depan yang bercakar serta perolehan inovasi-inovasi yang
ditemukan pada burung yang masih ada, termasuk ekor
pendek yang ditutupi oleh bulu kipas.
Aqj;r Bukti nyata dari keberadaan
?.t't|'{i-iti{ v;,i'tty \;};,:,5ifo'
Neornithes, klad yang mencakup ke-28 ordo yang masih
ada saat ini, dapat ditemukan sebelum peralihan Periode
I(reta-Paleogen 65,5 juta tahun lalu. Sejumlah kelompok
burung yang masih ada maupun yang telah punah
mencakup satu atau beberapa spesies yang tidak bisa
terbang. Ratiti (Ordo Struthioniformes), yang terdiri dari
burung onta, rea, kiwi, kasuari, dan emu, semuanya tidak
bisa terbang. Pada ratiti (dari bahasa Latrn ratitus, berdasar
pipih), taju sternum tidak ada, dan otot-otot pektoral tidak
membesar . Penguin tergolong ke dalam
ordo Sphenisciformes yang juga tidak bisa terbang, namun,
seperti burung yang bisa terbang, penguin memiliki otot-
otot pektoral yang kuat. Mereka menggunakan otot-otot
ini untuk'terbang' di dalam air: I(etika berenang, penguin
mengepak-ngepakkan sayapnya yang mirip sirip dalam
gerakan yang menyerupai ayunan sayap burung yang bisa
terbang. Beberapa spesies tertentu dari burung mandar,
bebek, dan merpati juga tidak bisa terbang.
'Walaupun kebutuhan untuk terbang telah menjadikan
bentuk tubuh umum pada kebanyakan burung yang bisa
terbang mirip satu sama lain, pengamat burung yang

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 293

berpengalaman dapat membedakan spesies-spesies burung
dari profil, gaya terbang, perilaku, warna, dan bentuk
paruh iiter;r.;;:.r -1;i."3{li::--,: i. Selama evolusi burung, bentuk
paruh disesuaikan dengan jenis makanan yang berbeda-
beda. Struktur kaki juga menunjukkan variasi yang cukup
banyak. Beraneka ragam burung menggunakan kakinya
untuk bertengger di cabang, mencengkeram makanan,
mempertahankan diri, berenang atau berjalan, dan bahkan
bercumbu (lihat Peraga 24.4e).

ffi3Ir.6 (a) Emu. Ratiti inl hidup di Australra.

1. Deskripsikan tiga adaptasi penting amniota terhadap

kehidupan di darat.
2. identifikasikan empat adaptasi burung untuk. terbang
3. $:iltfrrli}iffiil.i|i,.';ji;, ;ili' Anggaplah kura-kura berkerabat
lebih dekat dengan lepidosaurus dibandingkan
dengan reptil lain. Gambar ulang Peraga 34.24 untuk
menunjuld<an hubungan ini, dan tandai titik percabangan
yang merepresentasikan nenek moyang bersama terbaru
semua reptil yang masih ada. Dengan mendefinisikan
reptil sebagai idad yang tersusun atas semua keturunan
nenek moyang itu, buatlah daftar reptil-reptil itu. (b) ltik mailard. Seperti banyak
spesies burung, mallard menunjukkan
perbedaan warna yang mencolok di antara kedua jenis kelamin.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lrhat :
Apendiks A. i
!
ffiJ

3c$.?
i rVtannaIia adalah anmpr[*ta yang
herarmhut dam FmenghasilE<am susr*

(c) Albatros laysan. Seperti kebanyakan burung, albatros laysan

memiliki perilaku kawin yang spesrfik, seperli ritual percumbuan ini

I(elas Mammaiia). Saat ini, terdapat lebih dari 5.300

spesies mamalia yang telah diketahui di Bumi.

K.tra$<ter T'e* rc.! ffi a ffi fu{aca'}mE !a

I(arakter khas yang menjadi sumber nama mamalia adalah
kelenjar susu (mammary gland), yang menghasilkan susu
untuk anak. Semua induk betina mamalia menyusui (d) t-ayang-layang asia. Layang-layang
bayinya. Susu merupakan makanan seimbang yang kaya
lemak, gu1a, protein, mineral, dan vitamin. Rambut,
karakteristik mamalia yang lain, dan lapisan lemak di bawah
kulit membantu tubuh mempertahankan panas. Seperti
burung, mamalia bersifat endotermik, dan sebagian besar
memiliki laju metabolik yang tinggi. Sistem pernapasan dan
asia (barn swallow) adalah
anggota ordo Passeriformes. Spesies-spesies di dalam ordo ini disebut
burung petengger karena ibu lari kakinya dapat mencengkeram
cabang atau kabel, sehtngga burung btsa beristirahat di satu tempat
untuk waktu yang lama.
Beberapa contoh burung yang masih ada.

294 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

Biarmosuchus,
sejenis sinapsida
awal
Temporal
fenestra
Sendi rahang
(a) pada Biarmosuchus, tulang-tulang artikular dan kuadrat membentuk sendi rahang
Telinga
Gendang
tel nga
i
Reptil masa kini Mamalia masa kini
(b) Selama evolusi pemodelan-ulang tengkorak mamalia, sendi rahang baru terbentuk di antara tulang
dentaris dan skuamosal (lihat Peraga 25.6). Tulang kuadrat dan artikular, yang tak lagi digunakan
d rahang, menyatu ke telinga tengah sebaga dua dari tiga tulang yang mengantarkan suara dari
gendang telinga ke telinga dalam.
sirkulasi yang efisien (termasuk jantung berbilik empat)
mendukung metabolisme mamalia. Selembar otot yang
disebut diafragma membantu memventilasi paru-paru.
Seperti burung, mamalia umumnya memiliki otak
yang lebih besar daripada vertebrata lain yang berukuran
setara, dan kebanyakan spesies mampu mempelajari
berbagai hal. Seperti burung, masa pengasuhan yang
relatif lama memperpanjang waktu bagi anak untuk
mempelajari keterampllan untuk sintas yang penting
dengan mengamati kedua induknya.
Gigi yang terdiferensiasi merupakan ciri penting
mamalia yang lain. Sementara gigi reptil umumnya
seragam dalam bentuk dan ukuran, rahang mamalia
memiliki bermacam-macam gigi dengan ukuran dan
bentuk yang teradaptasi untuk mengunyah kebanyakan
jenis makanan. Manusia, seperti kebanyakan mamalia,
memiliki gigi yang termodifikasi untuk merobek (gigi
seri dan taring) dan untuk meremukkan serta menggiling
(geraham depan dan belakang; lihat Peraga 41.18).
FvCIlusi Awal Marmalia
Mamalia tergolong ke dalam sekelompok amniota
yang dikenal sebagai sinapsida (synapsid). Sinapsida
nonmamalia awal tidak memiliki rambut, berjalan
mengangkang, dan bertelur. I(arakteristik khas sinapsida
adalah sebuah temporai fenestra, lubang di belakang rongga
mata pada kedua sisi tengkorak. Manusia mempertahankan
ciri ini; otot-otot rahang Anda meiewati temporal fenestral
dan tertambat di dahi. Bukti fosil menunjukkan bahwa
rahang dimodel-ulang saat ciri-ciri mamalia muncui
secara bertahap pada garis keturunan sinapsida awal yang
Keterangan
4 Feraga 3;i.,li Evolusi tulang-
tulang telinga mamalia. Biarmosuchus
merupakan sejenis sinapsida awal,
iii.r,.i Artikular
garis keturunan yang pada akhirnya
EA Kuadrat
memunculkan mamalia. Tulang-tulang
li'i il Dentaris yang mengantarkan suara di dalam telinga
I Skuamosal mamalia muncul dari modifikasi tulang-
tulang pada rahang sinapsida nonmamalia.
Telinga tengah
Telinga dalam
Tulang sanguardi
Tulang landasan (kuadrat)
Tulang martil (artikular)
mengikutinya (lihat Peraga 25.6). Selain itu, dua tulang
yang sebelumnya membentuk sendi rahang bergabung ke
dalam telinga tengah mamalia ii.*r;t:r -i,i "iii.
Sinapsida berevolusi menjadi herbivor dan karnivor
yang berukuran besar selama Periode Perm, dan untuk
beberapa lama mereka menjadi tetrapoda yang dominan.
Akan tetapi, kepunahan Perm-Trias memakan banyak
korban dari tetrapoda, dan keanekaragamannya turun
selama Periode Trias. Sinapsida yang semakin mirip
mamalia muncul pada pengujung Periode Trias 200 juta
tahun 1alu. Walaupun bukan mamalia sejati, sinapsida-
slnapsida ini telah memperoleh sejumlah karakter turunan
yang membedakan mamalia dari amniota lain. Mereka
berukuran kecil dan mungkin berambut, dan mereka
mungkin memakan serangga di malam hari. Tulang-
tulangnya menunjukkan bahwa sinapsida tersebut tumbuh
lebih cepat daripada sinapsida yang lain, menunjukkan
bahwa mereka mungkin memiliki laju metabolik yang
relatif tinggi; akan tetapi, mereka masih bertelur.
Selama Periode )ura, mamalia sejati pertama muncul
dan berdiversifikasi menjadi sejumlah garis keturunan,
kebanyakan di antaranya telah punah. Namun selama Era
Mesozoikum, sebagian besar mamalia tetap berukuran
kira-kira sebesar celurut masa kini. Salah satu penjelasan
yang mungkin untuk ukuran yang kecii tersebut adalah
bahwa dinosaurus telah menempati relung-relung ekologis
hewan yang bertubuh besar.
Pada awal Periode IGeta, ketiga garis keturunan utama
mamalia yang ada telah muncul: monotremata (mamalia
bertelur), marsupialia (mamalia berkantong), dan euteria
(mamalia berplasenta). Setelah kepunahan dinosaurus
besar, pterosaurus, dan reptil laut pada Periode l(reta akhir,
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 295

*[ : Ekidna paruh-pendek (Tachyglossus aculeatus),
sejenis monotremata dari Australia. Monotrernata memilikl
rambut dan menghasilkan susu, namun mereka tidak memiliki puting.
Monotremata adalah satu-satunya mamalia yang bertelur (inset).
mamalia mengalami radiasi adaptif yang memunculkan
predator dan herbivor berukuran besar serta spesies-
spesies yang bisa terbang maupun akuatik.
&,4slFlc:€F"#ffiata
Monotremata (monotreme) hanya ditemukan di
Australia dan Papui Nugini, dan direpresentasikan oleh
satu spesies platlpus dan empat spesies ekidna (pemakan-
semut berduri). Monotremata bertelur, suatu karakter
nenek moyang bagi amniota dan tetap dipertahankan
pada sebagian besar reptil Seperti semua
mamalia, monotremata memiliki rambut dan menghasilkan
susu, namun mereka tidak memiliki puting. Susu
disekresikan oleh kelenjar-kelenjar di perut induk betina.
Setelah menetas, bayi mengisap susu dari rambut induknya.
&4arsa.xg*EaE*;c
Oposum, kangguru, dan koala adalah contoh marsupialia
(marsupial). Marsupialia maupun euteria memiliki
karakter-karal(ter turunan yang tidak dimiliki oleh
monotremata. I(edua kelompok tersebut memiliki laju
metabolik yang lebih tinggi dan puting yang menyediakan
susu, serta melahirkan anak. Embrio berkembang di dalam
uterus dari saluran reproduksi betina. Lapisan uterus dan
membran-membran ekstraembrionik yang muncul dari
embrio membentuk plasenta Qtlacenta), struktur tempat
nutrien berdifusi ke daiam embrio dari darah induknya.
Marsuplalia terlahir sangat dini dalam tahap
perkembangannya dan menyelesaikan perkembangan
embrioniknya sambil menyusu. Pada kebanyakan spesies,
anak yang menyusu ditampung di dalam kantong maternal
yang disebut marsupium I(angguru
merah, misalnya, berukuran kira-kira sebesar lebah madu
saat dilahirkan, sekitar 33 hari setelah fertilisasi. I(aki
belakangnya masih berupa kuncup, namun kalti depannya
296 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
(a) Anak oposum ekor-sikat. Anak marsupialia terlahir pada tahap
perkembangan yang sangat dini. Mereka menyelesaikan
pertumbuhannya sambil menyusui dari puting (pada kebanyakan
spesies, puting terletak di dalam kantong induk betlna).
(a) Bandikut berhidung-panjang. Kebanyakan bandikut merupakan
pengga i dan peliang yang terutama memakan serangga namun
.luga melahap vertebrata kecil dan material tumbuhan. Kantongnya
yang terbuka ke belakang membantu melindung anaknya dari
tanah yang beterbangan saat tnduknya menggali. Marsupralia yang
arn, seperti kanguru, memi ik kantong yang membuka ke depan.
.':. Marsupialia Australia.
cukup kuat untuk merangkak dari pintu keluar saluran
reproduksi induknya ke dalam kantong yang membuka
ke arah depan tubuh sang induk, perjalanan yang hanya
berlangsung beberapa menit. Pada sejumlah spesies yang
1ain, marsupium membuka ke arah belakang tubuh induk;
pada bandikot, hal ini melindungi anak ketika induknya
menggali tanah
Marsupialia tersebar di seluruh dunia seiama Era
Mesozoikum, namun kini hanya ditemukan di wilayah
Australia serta Amerika Utara dan Selatan. Biogeografi
marsupialla merupakan contoh hubungan yang saling
memengaruhi antara evolusi biologi dan geologi (lihat Bab
25). Setelah terpecahnya benua-super Pangaea, Amerika
Selatan dan Australia menjadi benua-benua pulau, dan
marsupialia pada kedua benua itu berdiversifikasi secara
terisolasi dari euterla yang mulai mengalami radiasi
adaptif di benua-benua sebelah utara. Australia tidak
pernah berhubungan lagi dengan benua lain sejak awal
Era I(enozoikum, sekitar 65 juta tahun lalu. Di Australia,
evolusi konvergen telah menghasilkan keanekaragaman
marsupialia yang menyerupai euteria dalam peran-peran Plantroale
- **rEe-ilrk
::, '"
!.
t., Mencit rusa

*;+
,, '- .r- 4,=..-..
ekologis yang serupa di bagian-bagian dunia yang lain id
{lserage 34. *.}. Sebaliknya, walaupun Amerika Selatan
memiliki fauna marsupial yang beraneka ragam selama
Periode Paleogen, benua tersebut telah mengalami
beberapa kali migrasi euteria. Salah satu migrasi yang
Tikus mondok
paling penting terjadi sekitar 3 juta tahun lalu, ketika Tikus mondok marsupial
Amerika Utara dan Selatan tersambung di tanah gentlng
Panama dan lalu-lintas hewan dua arah yang ekstensif pun
berlangsung melewati jembatan darat itu. I(ini hanya tiga
famili marsupialia yang hidup di luar wilayah Australia,
dan satu-satunya marsupialia yang ditemukan di alam
bebas Amerika Utara adalah segelintir spesies oposum. Tupai terbang
Sugar glider
.

fi erp$asemta}
uct*r"&a {fulassraEia ffi ,+*b]/
Euteria (eutherian) iazim disebut mamalia berplasenta t",1 : '1ti.
:ia-. !4
karena plasentanya jauh lebih kompleks daripada ^-f
Llistil l ' i.;:: !: r+i :j r'i:
J 'i I'i*.:::i:ti::in:ji
marsupialia. Euteria memiliki masa kehamilan yang lebih r s l\-: -: "'
Iama daripada marsupialia. Anak euteria menyelesaikan , irt $#

perkembangan embrioniknya di dalam uterus, terhubung

dengan induknya melalui plasenta. Plasenta euteria
memberikan hubungan jangka-panjang yang intim antara
induk betina dan anaknya yang sedang berkembang.
I(elompok-kelompok utama euteria yang masih ada
diduga berdivergensi satu sama lain dalam suatu 'ledakan'
perubahan evolusi. Waktu terjadinya 'ledakan' ini belum
dapat dipastikan: Data molekular mengindikasikan bahwa
peristiwa itu terjadi 100 juta tahun lalu dan data morfologi
Tasmanian devil
memperkirakan waktu 60 juta tahun laiu. Feraqa 34 35
menjelajahi ordo-ordo utama euteria dan kemungkinan
hubungan filogenetik di antara kelompok-kelompok
tersebut serta dengan monotremata dan marsupialia.

Frimata
Ordo mamalia Primata mencakup lemur, tarsius, monyet, ,iii*
pri
dan kera. Manusia adalah anggota kelompok kera. i4"jf
KangUrU t '/ . Kavi oataconia
:t
Karakter Turunan Primata Sebagian besar primata 4X!i.i v
memiliki tangan dan kaki yang teradaptasi untuk ,
"lj' ,:!i.

memegang, dan jari-jarinya memiliki kuku yang pipih, ,ftt , 'r,.. ur#
q"
. '!

bukan cakar sempit seperti yang dimiliki oleh mamalia

ii
lain. Ada pula ciri khas lain pada tangan dan kaki, ;"
:]?,

misalnya bumbungan kulit pada jari (yang menjadi sidik io"o@+,s' -,=*ff
jari manusia). Jika dibandingkan dengan mamalia yang
lain, primata memiliki otak yang besar dan rahang yang
pendek, sehingga mereka berwajah pipih. Matanya yang .*a : ,r,:, .. .:, Konvergensi evolusi marsupialia dan euteria
(mamalia berplasenta). (Gambar tidak dibuat menurut skala.)
menghadap ke depan terletak berdekatan di bagian depan
wajah. Primata juga menunjukkan pengasuhan anak yang
berkembang cukup baik dan perilaku sosial yang kompleks.
Primata paling awal yang diketahui merupakan memungkinkan primata untuk bergelantungan di cabang
penghuni-pohon, dan banyak karakteristik primata pohon. Semua primata yang masih ada, kecuall manusia,
merupakan adaptasi terhadap kebutuhan-kebutuhan bagi memiliki jari kaki yang besar yang terpisah jauh dari jari
kehidupan di pohon. Tangan dan kaki yang bisa memegang kaki yang lain, sehingga primata bisa memegang cabang

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata

Bukti dari banyak sekali fosil dan analisis molekular mengindikasikan bahwa monotremata
berdivergensi dari mamalia yang lain sekitar 180 juta tahun lalu dan bahwa marsupialia
berdivergensi dari euteria (mamalia berplasenta) sekitar 140 juta tahun lalu. Sistematika
molekular telah membantu kita mengklarifikasi hubungan-hubungan evolusioner di antara
ordo-ordo euteria, walaupun masih beium ada konsensus tentang satu pohon filogenetik.
Salah satu hipotesis terbaru, direpresentasikan oleh pohon yang ditunjukkan di bawah,
mengelompokkan ordo-ordo euteria ke dalam empat klad utama.

G3
qO
l'D O
:.d Monotremata
6(D
J
nr

it,l,;;:ti t:t;tt,'tiA :f ',: i.tt:,t +.1tt|t*,i

MAMALIA j"
'-'.:'. ..;.:'r,:.. ::
NENEK
MOYANG i.r', li l* iiiiti li.: I r rli lt,:,;,t
ii;:r;i l;ir-r it;lfr{.1 ji! jr. ltr:
rr':+r'tt,';;|tt,:1.1 Lit,;,: il* rjiti at
1.r,, iil{i|;ir I ir;r r I
t I i:.* I i ii i:t lJ.l ii i
tiltjlr|I 1,ti;ti;.3l;.lII ih"t; rct l;-t
t;i :t:I I .l ; ti t: i t ::;, i: s,,t i li :.s r:.:t >l
It;r i:riril t.it;t) 1l': il.

7 t,: i i": i ; :,', i:} | i t.:l t: {; i.

:i l,; i ;:i ;1 i f: :,
7 :t tt 11 t,,: I tq :si ;i rii i I :l rJ i,-i j; ;
':-...,(.: , .. .; : ! ;,:-:1
:..r l'ij t:rs t 1 i t,j, tt t: i.:i i s i * t: t,. :: t t.j'.:s
. I,, . '. ' . ,i r :" i, :

,,: t I t t :: r.i i ) t:, i:t t i. ;s .,,t

: tt : i Li'l :s r,':,
Xenarthra rjt ;:.jt i:r.t,; tt:i.,1.. :,,;
;,;i 1!;;.y;:;111t 1i': .t. lir,ll i f"i* 1.

il ;:t t:.t :.:i"' :;t :: 1 /.i!,::i't.

: {1 1 I ;:i lt ia l. 4 t.1 t t.:1.it i i,r ^\.r: l t"j /: t it t .

Rodentia " ,i': .,,r.r," jr '.'

Lagomorpha ' -- ;,,,:1. ;":: . i.::
Primata & ,.:r i t.t ;t"t ti', ;ilt i: ;: ! t :;,1r,
it. t"
l r::

Dermoptera (lemur terbang) i.rr' J..i,.i

1.,:,r 1 ; il,,,J.r::tr-r.
Salah satu kemungkinan pohon Scandentia (celurut pohon) t.i::t,.t
i41 ;*t tt;""i ;: +l t){ 1{,J l:..;:: 4 ;:tl ;:rrt:t
filogenetik mamalia. Ke-20 ordo mamalia
,S ; tj t.t T:t r i t t,, ;s t:;':.
yang masih ada tercantum di sebelah kanan
pohon. Ordo-ordo yang dicetak tebal ditelaah Carnivora
di halaman sebelah. Cetartiodactyla
Perissodactyla -,; i':*, r
Chiroptera {.1 t ; tJ'.1 a r t * nt:l ;z r ;N.1;:r*
Eulipotyphla .. ..".a.r.,..i. t:i,,.lt,l,l.:.:,,
Pholidota (trenggiling) i r: ] | ,,': l:' r.l,;,r:;,.-r,'-
\;)t,ljtiV ;:.j I I dl1 itli ;t g ;:n,,i i:i.";:t I

'itt l::u'"5 . l.i;,.j?,.!..i ';! *t jtl.,F:{r1;.t,r'.i!1

7 t,,, 7,y,:'/., | {): I t I i 1}ri}?.'1,:';i ) f; ;; r.:t
i::*'r ;.slt: tj,:ri {, ttiii L*r,,t:r:,
r is,;, : r', 4 .r ;?,t. i I't ttr {J
t: t i t:! r'! ft 11 ?, ;1 {1

S: t t";t, i:it Li liillti {.".ttil{,'.1 &.1.\,\;i:t{t1t

i{,.;,: Li::r r. i *t:: ;:t!.yi *'! 4 r: i1 t ;}
i fi
'::;:is:, :;;s;si, ti,t* \t,,.rj;tt r':ii.

298 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

Monotremata .,i Bertelur; tidak memiliki Marsupialia Embrio menyelesaikan
,:"-.,''.l
Platipus, .i.i puting; anaknya mengisap I(anguru, perkembangannya di
,. ,j.";
-*n,P'.a
ekidna susu dari rambut induk oposum, koala dalam kantong induk
' betina
Ekidna NUdId

: . :4, ::a
Prsbogciilea, .
Belalai yang panjang dan furu#intata, L l I i:::i:, :i Gigi terdiri atas banyak
(jalah berotot; kulit tebal dan , gabitinah :
,,' tabung tipis yang melekat
-,,{ffii, ; r longgar; gigi seri atas ' taaidiark\'
. "sl -liLi:r'
;.:,r:, ttlts+ r;{&?,,
bersama; memakan
memanjang meniadi ,:aidn: hiq ;;i"
r,:,i!.. semur oan rayap
,: ii: . .r; , it
gading
: : :Ba-bitanah,
'
daiaha-frka ,

$keni*,':' Akuatik; tungl<ai depan Hyrqcoide€ I(aki pendek; ekor

' :Ivlalla(ee, serupa-sirip dan tidak ' Hirals rl
ffi
dsd4ffi .sT& pendek-gemuk; herbivor;
,, duyEng., /:({S\-' ' t'l ada tungkai belakang; t Irsrtr 6
.d r"

herbivor
a;, -w
Y# -
...::
,
lambung, beraang,l-asyrit,,

' lliratc batu

Xenarthra Gigi tereduksi atau tidak Rodentia Gigi seri serupa-pahat,

I(ukans., ada gigi; herbivor (kut<ang) Bajing, terus-menerus tumbuh
.
pemak'an-semut, ffi atau karnivor (pemakan- berang-berang, dan terkil<is akibat
armadilo ,ll1,*;-,'' o' semut, armadilo) tikus, landak, mengerat; herbivor
+ ';*si'' mencit
Tamandua Bajing merah

Lagomorpha
r
Gigi seri mirip-pahat; Primata ,'..: Ibu jari dapat digerakkan
l(elinci, terwelu, kaki belakang lebih Lemur, monyet, ke arah yang berlawanan;
pika ,, .t panjang dari kaki depan simpanse, gorila, "i'r.'orli: mata menghadap ke
!. ,,t,' dan teradaptasi untuk manusia depan; korteks serebral
J.& berlari dan melompat; Tamariil yang berkemt'ang dengan
Terwelu amerika utara herbivor singa emas baik; omnivor

Carnivora Gigi taring yang tajam Perissodactyla I(uku dengan jari yang
Anjing, serigala, dan meruncing serta I(uda, zebra, berjumlah ganjil di setiap
beruang, kucing, geraham belakang untuk tapir, badak kaki: herbivor
cerpelai, linsang, merobek daging; lcarnivor :lii ir
'l
anjing laut, I
walrus Koyote
Badak india

Cetartiodactyla I(uku dengan jari-jari Chiroptera Teradaptasi untuk

i .,
Artiodactyla berjumlah genap pada I(e1e1awar terbang; lipatan kulit
":{b
Domba, babi, '"1, i. i setiap kaki; herbivor ..--sc'S*
4& lebar yang terentang dari
E,SGd '
sapi, rusa,
i$ '*,u ' '/"'
""*;d l;rbd
jari-jari yang memanjang
jerapah .S .' .*"
'::'"& ke tubuh dan kaki;
Domba bighorn Kelelawar penakan-karak karnivor atau herbivor

Cetacea Akuatik; tubuh mirip-

Eulipotyphla Makanan terutama
Paus, cerutu; tungkai depan
'Insektivora inti': terdiri dari serangga
lumba-lumba, serupa sirip dan tidak
beberapa tikus *&.F,*= dan berbagai
julang-julang
iulang-julang
ada tungkai belakang;
mondok,
"W .'r invertebrala keci]
sisi-putih pasifik
lapisan tebal pengisolasi
beberapa celurut vans lain
panas; karnivor Tikus mondok
hidung-bintang

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 299

i+ Sifaka manusia, struktur tulang yang berbeda pada dasar ibu jari
coquerel {Propithecus memungkinkan jempol digunakan untuk manipulasi yang
verreauxi coquereli),
Iebih presisi. I(etangkasan unik manusia merepresentasikan
sejenis lemur.
penurunan dengan modifikasi dari nenek moyang kita
yang tinggal di pohon. Manuver di atas pepohonan juga
memerlukan koordinasi mata-tangan yang sangat baik.
Medan penglihatan yang saling tumpang tindih dari dua
mata yang menghadap ke depan meningkatkan persepsi
tentang kedalaman, suatu keuntungan yang digunakan ketika
primata melakukan brakiasi (branchiting, berpindah dengan
berayun dari satu cabang pohon ke cabang yang lain).

Prirwata yang fu€asih Acla Ada tiga kelompok utama

pohon dengan kakinya. Semua primata juga memiliki
ibu jari tangan yang relatif bisa digerakkan dan terpisah
dari jari-jari yang lain, namun monyet dan kera memilikl
ibu jari tangan yang sepenuhnya oposabel (opposable
thumb); artinya, mereka dapat menyentuh permukaan
ventral (sisi bersidik jari) dari ujung keempat jari yang
lain dengan permukaan ventral ibu jari dari tangan yang
sama. Pada monyet dan kera kecuali manusia, ibu jari yang
oposabel berfungsi untuk menggenggam secara kuat. Pada
primata yang masih ada: (1) Iemur-lemur Madagaskar
i|i:j1;i;. :14 -iti serta kukang dan poto dari wilayah
tropis Afrika dan Asia tenggara; (2) tarsius, yang hidup
di Asia Tenggara; dan (3) antropoid (anthropoid),
yang mencakup monyet dan kera yang ditemukan di
seluruh dunia. I(elompok pertama-lemur, kukang, dan
poto-mungkin menyerupai primata arboreal awal. Fosil
antropoid tertua yang diketahui, ditemukan dl Cina
pada strata mid-Eosen dan berusia sekitar 45 juta tahun,
mengindikasikan bahwa tarsius berkerabat lebih dekat
dengan antropoid daripada dengan kelompok lemur
r:it.':';r1:; l.{...41). Anda bisa lihat pada Peraga 34.37 bahwa
monyet tidak menyusun sebuah kelompok monofiletik.
Monyet Dunia Baru maupun Dunia Lama diduga
bermula di Afrika atau Asia. Catatan fosil mengindikasikan

t"- =iri$.-i
""" "- :ffi:
;qi
:;
1i
::i
:;
:i i6i
} ,ffi
it
ii
': tEsh\i
il
qL64dd66baE€e

,.K#.
$ffi
Pohon filogenetik primata. i(o1Nfti

Catatan fosil mengindikasikan bahwa antropoid mulai n'Ii{E

berdivergensi dari primata la,n sekitar 5O juLa tahun lalu. l$s

frw
Monyet Dunia Baru, mony€t Dunia Lama, dan kera (klad yang
mencakup owa, orangutan, gorila, simpanse, dan manusia) telah
berevolusi sebagai garis-garis keturunan yang terpisah selama lebih dari
iffi
;id'.,6t8
20 juta tahun. Garis-garis (eLu'undn yang mengarah kepada manusia
memisahkan d;'i dari kera-kera yang lain antara 5 dan 7 juta tahr-tn lalu. $ffiE

:ifr;1 Para ahli taksonomt kini mengakui dua spesr'es dalam genus Pan:
simpanse dan bonobo, Beberapa saintis berkomentar bahwa pengunjung dari
;'s3ffi'o"m ois*Sri
ei$'.bli

planet lain akan menganggap manusia sebagai spesres kefiga dalam genus ini
Manusia ll re$
Apakah filogeni yang ditunjukkan di sini konsisten dengan pandangan ituT
SA,$l

@
40 30 '.ds
ffi
Waktu (utaan tahun lalu)

300 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner i(eanekaragaman Hayati

1y ,!,i , MonyetDuniaLama
dan monyet Dunia Baru.
(a) vonyet Dunla Baru, sepert rnonyet laba-laba (b)
(ditunlukkan di sini), monyet bajing,dan
kapucin, memiliki ekor prehensil dan nostril
yang membuka ke samping.
bahwa monyet Dunia Baru pertama kali mengolonisasi
Amerika Selatan sekitar 25 juta tahun lalu. Pada saat itu,
Amerika Selatan dan Afrika telah terpisah, dan monyet
mungkin mencapai Amerlka Selatan dengan menyeberang
di atas batang kayu atau puing-puing lain
dari Afrika. Yang bisa dipastikan adalah
bahwa monyet Dunia Lama dan monyet
Dunia Baru mengalami radiasi adaptif yang
terpisah selama pemisahan berjuta,juta
tahun Semua spesies monyet
Dunia Baru bersifat arboreal, sementara
monyet Dunia Lama mencakup spesies
penghuni permukaan tanah dan arboreal.
Sebagian besar monyet pada kedua kelompok
bersifat diurnal (aktif selama siang hari) dan
biasanya hidup daiam keiompok-kelompok
yang dipersatukan oleh perilaku sosial.
I(elompok antropoid yang lain terdiri
dari primata yang secara informal disebut
H,'tonyet Dunia Lama tidak memiliki ekor
prehensil, dan nostrilnya membuka ke bawah. kera . I(elompok kera
Kelompok ini mencakup makaka (drtunjukkan mencakup genus-genus Hylobates (owa),
di sini), mandrll, babun, dan monyet resus.
Pongo (orangutan), Gorilla (gorila), Pan
(simpanse dan bonobo), serta Homo
(manusia). I(era berdivergensi dari monyet
Dunia Lama sekltar 20-25 juta tahun laiu. I(ini, kera
nonmanusia ditemukan hanya di wilayah-wilayah tropis
Dunia Lama. Dengan owa sebagai pengecualian, kera
yang masih ada berukuran lebih besar daripada monyet

(a) Owa, misalnya owa (b) Oranqutan adalah kera pemalu yang hidup di hutan hulan
mul{er ini, hanya Sumatera dan Kalimantan. Sebagian besar waktunya
ditemukan di Asra dihabiskan di pohon; perhatikan kak yang teradaptas (c) Gorilas adalah kera
Tenggara. Lengan dan untuk berpegangan dan ibu jari yang oposabel. terbesar; beberapa
jari-jarlnya yang sangat ekor jantan
panjang teradaptasi tingginya hampir
untuk brakiasi (mengayun 2 m dan bobotnya
dengan lengan dar sekitar 200 kg.
cabang ke cabang). D temukan hanya
di Afrika, herbivor
rni biasanya hidup
dalam kelompok
sekitar 20 rndividLr.
(d) Simpanse hidup di
daerah tropis Afrika.
Mereka makan dan
tidur di pohon namun
juga menghabiskan
banyak waktu di tanah
Simpanse cerdas,
komunikatif, dan sosial

(e) Bonobo berada dalam genus yang sama (Pan)

dengan simpanse namun lebih keci . Mereka kini
sintas hanya di Kongo di Afrika.

.&:rl Kera nonmanusia.

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 301

Dunia Lama maupun monyet Dunia Baru. Semua kera
yang masih ada memiliki lengan yang relatif panjang, kaki
yang pendek, dan tidak berekor. Walaupun semua kera
nonmanusia menghabiskan waktunya di pohon, hanya
owa dan orangutan yang hampir sepenuhnya arboreal.
Organisasi sosial bervariasi di antara kera-kera; gorila
dan simpanse sangat sosial. Terakhia jika dibandingkan
dengan primata yang lain, kera memiliki otak yang lebih
besar dibandingkan ukuran tubuhnya, dan perilakunya
lebih fleksibel. I(edua karakteristik ini terutama menonjol
pada kelompok berikutnya yang akan kita bahas, hominin.
ffiffi34"?
1. Bedakan monotremata, marsupialia, dan euteria jika
dilihat dari cara hewan-hewan tersebut beranak.
2, Identifikasikan setidaknya lima ciri turunan primata.
3. flffiffiffi Susunlah hipotesis untuk
menjelaskan mengapa keanekaragaman mamalia
meningkat pada Era Kenozoikum. Penjelasan Anda
harus mempertimbangkan adaptasi-adaptasi mamalia,
dan faktor-faktor seperti kepunahan massal dan
hanyutan benua.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
i
Apendiks A.
I
M hominin, sinonimnya terdahulu, hominid, masih terus
34.8
$ Manusia adalah mamalia yang
memiliki otak besar dan
lokomosi bipedal
Dalam perjalanan kita menelusuri keanekaragaman
Bumi, kita akhirnya tlba pada spesies kita sendiri, Homo
sapiens, yang berusia sekitar 200.000 tahun. I(etika Anda
mempertimbangkan bahwa kehidupan telah ada di Bumi
selama setidaknya 3,5 miliar tahun, jelasiah kita merupakan
pendatang baru dalam evolusi makhluk hidup.
Karakter Tururnan Manusia
Banyak karakter yang membedakan manusia dari kera
lain. Yang paling jelas, manusia berdiri tegak dan bipedal
(berjalan dengan dua kaki). Manusia memiliki otak
yang jauh lebih besar dan mampu berbahasa, berpikir
simbolik, serta membuat dan menggunakan peralatan yang
kompleks. Manusia juga memiliki tulang-tulang rahang dan
otot-otot rahang yang tereduksi, bersama dengan saluran
pencernaan yang lebih pendek.
Pada tingkat molekuiar, daftar karakter turunan manusia
terus bertambah seiring para saintis membandingkan
genom manusia dan simpanse. Waiaupun kedua genom
99% identik, perbedaan 17o dapat diterjemahkan menjadi
banyak sekali perbedaan di dalam genom yang mengandung
3O2 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
3 miliar pasangan basa. Terlebih lagi, perubahan-perubahan
pada sedikit gen dapat berakibat besar. Hal ini ditekankan
oleh hasil-hasil penilitian terbaru yang menunjukkan bahwa
manusia dan simpanse berbeda dalam ekspresi 19 gen
regulator. Gen-gen ini menyalakan atau memadamkan gen-
gen lain sehingga dapat menyebabkan banyak perbedaan
antara manusia dan simpanse.
Ingatlah bahwa perbedaan-perbedaan genomik
semacam itu-dan apa pun ciri fenotipik turunan yang
dikodekan-memisahkan manusia dari kera lain yang
masih ada. Namun banyak karakter-karakter baru ini
pertama kali muncul pada nenek moyang kita, jauh
sebelum spesies kita sendiri muncul. I(ita akan menelaah
beberapa dari nenek moyang ini untuk mengetahui
bagaimana karakter-karakter ini bermula.
Honnonin Terawal
Penelitian asal-usul manusia dikenal sebagai
paleoantropologi (paleoanthropology). Para ahli
paleoantropologi telah menggali fosil-fosil dari sekitar
20 spesies yang telah punah yang berkerabat lebih dekat
dengan manusia dibandingkan dengan simpanse. Spesies-
spesies ini dikenal sebagai hominin (Peraga 34.40).
(Walaupun mayoritas antropolog kini menggunakan istilah
digunakan oleh sebagian ahli.) Sejak 1994, fosil-fosil dari
empat spesies hominin yang berasal lebih dari 4 juta tahun
lalu telah ditemukan. Hominin yang tertua, Sahelanthropus
tchadensis, hidup sekitar 6-7 juta tahun lalu.
Sahelanthroprzs dan horninin-hominin awal yang lain
memiliki karekater-karakter turunan manusia. Misalnya,
mereka memiiiki gigl taring yang tereduksi, dan beberapa
fosil menunjukkan bahwa mereka memiliki wajah yang
relatif pipih. Mereka juga menunjukkan tanda-tanda yang
lebih tegak dan bipedal daripada kera,kera lain. Satu
petunjuk tentang postur tegak mereka dapat ditemukan
pada foramen magnum, lubang di dasar tengkorak tempat
sumsum tulang belakang berada. Pada simpanse, foramen
magnum terletak relaiif di belakang tengkorak, sementara
pada hominin awal (dan manusia), lubang itu terletak di
bawah tengkorak. Posisi ini memungkinkan kita memegang
kepala langsung di atas tubuh, yang sepertinya juga
dilakukan dengan baik oleh hominin awal. Tuiang-tulang
kaki Australopithecus anamensis, sejenis hominin yang
hidup 4,5-4 juta tahun laiu, juga menunjukkan bahwa
hominin awal lama-kelamaan menjadi bipedal. (Kita akan
membahas kembali masalah bipedalisme nanti.)
Perhatikan bahwa karakter yang membedakan
manusia dari kera-kera yang masih ada lainnya tidak
berevolusi secara bersamaan. W'alaupun hominin-
hominin awal menunjukkan tanda-tanda bipedalisme,
otak mereka tetap kecil-bervolume sekitar +00-+50 cm3,
dibandingkan dengan rata-rata 1.300 cm3 pada Homo
sapiens. Hominin-hominin paling awal juga kecil secara
keseiuruhan (Ardipithecus ramidus yang berusia 4,5 juta
tahun diperkirakan hanya berbobot 40 kg) namun memiliki
 Homo Homo
neanderthalensis sapiens
0-
ffiffi
lr-
0.5 -
t't:
I

- I i:*
1.0
I ," -1*, '.t-:
i. +;--'
1.5 - , P*",
'L:
',
:::::
7.0 -
(._: ,'

- a tr_
6 *ts kjsiribcus :t:l

$dfhi;:::,,,:,, .'
'*3I * 1," ^. '-1':""'t'
'1 Homo I
J,U_
c= .A g-sf re/opith€eus, i" erecfus
a
inAf:llsnS:lSrrtr,l1
..: , ,: :.r '#;'i,yla..
:
, *. -'
a'"
:, H,0n1o
habrlis
tla,fito , .::
40. ntdllfensis
AE

5.0 -

55-

6.0 -

6.5 -
Sa!ellntlroous
rcnailFns6
I : : :: : ::::: : : :
:l:,
7.Q -

A Peraga 34.40 Diagram waktu beberapa spesies hominin terpilih. Sebagian besar fosil ini berasal dari situs-situs penggalian di Afrika
trmur dan selatan. Perhatikan bahwa berkali-kali dalam sejarah hominin, dua atau lebih spesies hominin hidup pada waktu yang sama.
Beberapa spesies dianggap kontroversial, mencerminkan debat filogenetik tentang interpretasi terhadap detail rangka dan biogeografi.

gigi yang relatif besar dan rahang bawah yang menonjoi
melebihi bagian atas wajahnya. (Manusia, sebaliknya,
memiliki wajah yang relatif pipih; bandingkan wajah Anda
sendiri dengan wajah simpanse pada Peraga 34.39d).
Penting untuk menghindari dua kesalahtafsiran
ketika menelaah hominin-hominin awal ini. Salah
satunya adalah menganggap mereka simpanse. Simpanse
merepresentasikan ujung cabang evolusi yang terpisah,
dan mereka memperoleh karakter-karakter turunannya
sendiri setelah berdivergensi dari nenek moyang bersama
dengan manusia.
I(esalahan yang lain adalah dengan menganggap
evolusi manusia sebagai tangga yang mengarah langsung
dari sejenis kera nenek moyang ke Homo sapiens.
I(esalahan ini kerap diilustrasikan sebagai parade fosil
spesies yang secara progresif semakin mirip dengan kita
dalam barisan dari kiri ke kanan halaman buku. Iika
evolusi manusia merupakan suatu parade, maka parade
itu sangat tidak teratur, dengan banyak kelompok yang
memisahkan diri untuk menjelajahi jalur-jalur evolusi yang
lain. Terkadang, terdapat beberapa spesies hominin secara
bersamaan. Spesies-spesies ini seringkali berbeda
bentuk tengkorak, ukuran tubuh, dan makanan (seperti
yang disimpulkan dari gigi-giginya). Pada akhirnya, semua
garis keturunan kecuali satu-yang memunculkan Homo
sctpiens-berakhir dengan kepunahan. Namun ketika
karakteristik-karakteristik dari semua hominin yang hidup
selama 6 juta tahun terakhir dipertimbangkan, H. sapiens
tampak bukan sebagai hasil akhir jalur evolusioner yang
lurus, melainkan sebagai satu-satunya anggota pohon
evolusioner bercabang banyak yang sintas.
Australopith
Catatan fosil mengindikasikan bahwa keanekaragaman
hominin meningkat drastis antara 4 juta dan 2 juta
tahun lalu. I(ebanyakan hominin dari periode ini secara
kolektif disebut australopith. Filogeni mereka tetap belum
terpecahkan pada banyak hal, namun sebagal kelompok,
mereka hampir pasti parafiletik. Australopithecus
anamensis, disebutkan sebelumnya, menghubungkan
australopith dengan hominin-hominin yang lebih tua
seperti Ardipithecus ramidus.
Australopith mendapatkan namanya dari penemuan
Australopithecus africanus (kera selatan dari Afrika) pada
dalam 1924 di Afrika Selatan, yang hidup antara 3 dan 2,4 juta
tahun lalu. Dengan penemuan lebih banyak fosil, jelaslah

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 3O3

bahwa A. africanws berjalan secara tegak sepenuhnya
(bipedal) dan memiliki tangan dan gigi serupa-manusia.
Akan tetapi, otaknya hanya sekitar sepertiga dari ukuran
otak manusia masa kini.
Pada 1974, di wilayah Afar, Etiopia, para ahli
paleontologi menemukan rangka Australopithecus
berusia 3,2 juta tahun yang 40% komplit.'Lucyi demikian
fosil itu dinamai, bertubuh pendek-tingginya hanya
sekitar I m. Lucy dan fosil-fosll yang serupa dianggap
cukup berbeda dari Australopithecus africanzs untuk
digoiongkan sebagai spesies yang terpisah, Australopithecus
afarensis (berdasarkan nama wilayah Afar). Fosil-fosll
yang ditemukan pada awal tahun 1990-an menunjukkan
bahwa,4. afarensis terdapat sebagai sebuah spesies selama
setidaknya 1 juta tahun. (a) Lucy, rangka berumur 3,24
Meskipun berisiko terlalu menyederhanakan, seseorang juta tahun merepresentasikan
spesies hominin
bisa mengatakan bahwa A. afarensis memiliki karakter A u stra I op ithec us a f a re ns is.
turunan manusia yang lebih sedikit di atas leher daripada di
bawah. I(epala Lucy seukuran bola sofbol, mengindikasikan
ukuran otak yang sebesar otak simpanse dengan tubuh
seukuran Lucy. TengkorakA. afarenszs juga memiliki rahang
bawah yang panjang. Rangka A. afarensis menunjukkan
bahwa tampaknya hominin ini mampu melakukan lokomosi
arboreal, dengan proporsi lengan yang relatif panjang
daripada ukuran tubuh (dibandingkan dengan proporsi
pada manusia). Akan tetapi, fragmen-framen tulang panggul
dan tengkorak mengindikasikan bahwa A . a;farensis berjalan
dengan dua kaki. Jejak kaki yang terfosilasi di Laetoli,
Tanzania, mendukung bukti rangka bahwa hominin yang
hidup di masa ,4. afarensis bersifat bipedal (Peraga 34.41).
(b) Jejak kaki Laetoli, berumur
Garis keturunan australopith yang lain terdiri dari lebih dari 3,5 juta tahun,
australopith yang'kekar' ('robusl). Hominin-hominin ini, memastikan bahwa postur
tega( berevolusi cukup drni
yang mencakup sejumlah spesies seperti Paranthropus boisei, dalam seiarah homintn.
memiliki tengkorak kokoh dengan rahang yang kuat dan
gigi yang besar, teradaptasi untuk menggilas dan mengunyah &, Perega 34.41 Postur tegak muncul sebelum ukuran otak
yang diperbesar dalam evolusi manusia.
makanan keras. Mereka berbeda dari australopith yang
'gracile' (langsing), termasuk A. afarensis dan,4. africanus,
para ahli paleoantropologi melihat ada hubungan kuat
yang memiliki perlengkapan makan yang lebih ringan dan
antara perluasan sabana dan kemunculan hominin bipedal.
teradaptasi untuk makanan yang lebih lunak.
Menurut salah satu hipotesis, hominin penghuni pohon
Dengan mengombinasikan bukti dari hominin-hominin
tidak bisa lagi berpindah-pindah melalui kanopi, sehingga
terawal dengan catatan fosil yang lebih kaya dari australopith
seleksi alam mengunggulkan adaptasi-adaptasi yang
yang muncul belakangan memungkinkan penyusunan
membuat pergerakan melintasi tanah terbuka lebih efisien.
hipotesis tentang tren-tren yang signifikan dalam evolusi 'Walaupun
sejumlah unsur hipotesis ini masih sintas,
hominin. Mari kita telaah dua di antara tren,tren ini:
gambaran evolusi hominin bipedal kini menjadi lebih
kemunculan bipedalisme dan penggunaan alat.
kompleks. 'Walaupun semua fosil hominin awal yang
baru-baru ini ditemukan menunjukkan sejumlah indikasi
Bipedalisme bipedalisme, tidak satu pun dari hominin,hominin ini
Nenek moyang antropoid kita yang hidup 30-35 juta tahun yang hidup di sabana. Sebagai gantinya, mereka hidup
lalu masih merupakan penghuni pohon. Namun sekitar di habitat campuran mulai dari hutan sampai wilayah
10 juta tahun 1alu, wilayah pegunungan Himalaya telah terbuka berpohon. Terlebih lagi, tekanan selektif apa pun
terbentuk, terdorong ke atas akibat tumbukan lempeng yang menyebabkan bipedalisme, hominin tidak menjadi
India dengan lempeng Eurasia (1ihat Peraga 25.i3). Iklim lebih bipedal secara sederhana dan linier. Australopith
menjadi lebih kering, dan hutan-hutan di daerah yang kini tampaknya memiliki berbagai gaya lokomotor, dan
merupakan Afrika dan Asia menyusut. Hasilnya adalah sejumlah spesies menghabiskan lebih banyak waktu di
peningkatan area habitat sabana (padang rumput), dengan tanah daripada spesies-spesies yang lain. Baru sekitar 1,9
pohon-pohon yang lebih sedikit. Selama beberapa dekade, juta tahun lalu hominin mulai berjaian jauh dengan dua

3O4 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati

kaki. Hominin-hominin ini hidup di lingkunganlingkungan
yang lebih kering, tempat bipedalisme membutuhkan
energi yang lebih sedikit daripada berjalan dengan empat
kaki.

Penggunaan Alat
Seperti yang Anda baca sebelumnya, pembuatan dan
penggunaan alat-alat kompleks merupakan karakter
perilaku turunan dari manusia. Menentukan asal usul
penggunaan alat dalam evolusi manusia merupakan salah
satu tantangan terbesar ahli paleoantropologi. I(era-kera
lain mampu menggunakan peralatan yang rumit secara
mengejutkan. Orangutan, misalnya, dapat membentuk
tongkat kayu menjadi alat pencoiok untuk mengambil
serangga dari sarang. Simpanse bahkan lebih mahir lagi,
menggunakan bebatuan untuk membuka makanan dan
meletakkan dedaunan di kaki untuk berjalan melintasi
duri-duri. Ada kemungkinan bahwa hominin awal mampu
menggunakan alat sederhana semacam ini, namun
menemukan fosil tongkat yang dimodifikasi atau dedaunan
yang digunakan sebagai sepatu bisa dianggap mustahii.
Bukti tertua penggunaan alat oleh hominin yang
diterima secara luas adalah bekas-bekas pemotongan
pada tulang-tulang hewan berusia 2,5 juta tahun yang
ditemukan di Etiopia. Tanda-tanda ini menun;'ukkan bahwa
hominin memotong daging dari tulang-tulang hewan
menggunakan alat-alat batu. Yang menarik, hominin yang
fosilnya ditemukan di dekat tempat penemuan tulang,
tulang itu memiliki otak yang relatif kecil. lika hominin-
hominin ini, yang dinamai Australopithecus garhi, benar
merupakan pencipta alat-alat batu yang digunakan pada
tulang-tulang tersebut, maka itu berarti penggunaan alat-
alat batu bermula sebelum evolusi otak yang berukuran
besar pada hominin.
Homo Awal
Fosil-fosil terawal yang ditempatkan oleh para ahli
paleoantropologi ke dalam genus kita, Homo, adalah
fosil-fosil dari spesies Homo habilis. Fosil-fosil inl, yang
usianya berkisar dari sekitar 2,4 hingga 1,6 juta tahun,
menunjukkan tanda-tanda yang jelas dari sejumlah
karakter turunan hominin tertentu di atas leher.
Dibandingkan dengan australopith, H. habilis memiliki
rahang yang lebih pendek dan volume otak yang lebih
besar, sekitar 600-750 cm3. Alat-alat batu yang tajam juga
telah ditemukan bersama sejumlah fosil H. habilis (yang
namanya berarti'manusia cekatan').
Fosil-fosil dari 1,9 hingga 1,5 juta tahun lalu menandai
tahap baru dalam evolusi hominin. Sejumlah ahli
paleantropologi mengenali fosil-fosil ini sebagai spesies
yang terpisah, Homo ergaster. Homo ergaster memiliki
otak yang jauh lebih besar daripada H. habilis (lebih dari
900 cm3), serta kaki yang panjang dan langsing dengan
persendian panggul yang teradaptasi dengan baik untuk
berjalan jarak jauh (Peraga 34.42). Jari-jarinya relatif
pendek dan lurus, menunjukkan bahwa H. ergaster trdak
memanjat pohon seperti hominin-hominin terdahulu.
4 Peraga 34.42 Fosil dan
hasil rekonstruksi seniman
dari Homo ergaster. Fosil
yang berusia 1,7 luta tahun dari
Kenya ini berasal dari seorang
laki-laki muda Homo erqaster.
Individu ini tinggi, langsing,
dan sepenuhnya bipedal, serta
memiliki otak yang relatif besar.
Fosil-fosil H. ergaster telah ditemukan dl lingkungan yang
jauh leblh kering daripada hominin-hominin terdahulu
dan telah diasosiasikan dengan alat-alat batu yang lebih
canggih. Giginya yang lebih kecil juga menunjukkan
bahwa H. ergaster menyantap makanan yang berbeda
dari australopith (lebih banyak daging dan lebih sedikit
tumbuhan) atau mempersiapkan sebagian makanannya
sebelum dikunyah, mungkin dengan dimasak atau
ditumbuk.
Homo ergaster menandai pergeseran yang penting
dalam ukuran relatif dari kedua jenis kelamin. Pada
primata, perbedaan ukuran antara jantan dan betina
merupakan komponen utama dimorfisme seksual (lihat
Bab 23). Rata-rata, gorila dan orangutan jantan berbobot
sekitar dua kali bobot betina dari spesiesnya. Pada
simpanse dan bonobo, jantan rata-rata hanya sekitar 1,35
kali lebih berat daripada betina. Pada Australopithecus
afarensis, jantan 1,5 kali lebih berat daripada betina.
Namun pada Homo awal, dimorfisme seksual sangat
teredul<si, dan tren ini terus berlanjut hingga spesies kita
sendirl: Manusia laki-laki rata,rata sekitar 1,2 kali lebih
berat daripada perempuan
Dimorfisme seksual yang tereduksi dapat memberikan
sejumlah petunjuk tentang sistem sosial hominln yang
sudah punah. Pada primata yang masih ada, dimorfisme

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata

seksual yang ekstrem diasosiasikan dengan kompetisi
jantan-jantan yang keras untuk memperebutkan banyak
betina. Pada spesies-spesies yang menjalankan ikatan-
pasangan (termasuk spesies kita sendiri), dimorfisme
seksual tidak sedemikian drastis. Dengan demikian laki-iaki
dan perempuan H, ergaster telah menjalin lebih banyak
ikatan-pasangan daripada hominin terdahulu. Pergeseran
ini mungkin telah berasosiasi dengan pengasuhan anak
yang lebih lama oleh kedua orang tua. Bayi manusia
bergantung pada orang tuanya untuk memperoleh
makanan dan perlindungan dalam jangka waktu yang
lebih lama daripada anak kera yang lain.
Fosil-fosil yang kini dikenal sebagai H. ergaster pada
awalnya dianggap anggota-anggota awal spesies yang lain,
Homo erectus, dan sejumlah ahli paleantropologi masih
meyakini hal ini. Homo erectus bermula di Afrika dan
merupakan hominin pertama yang bermigrasi keluar dari
Afrika. Fosil-fosil hominin tertua di luar Afrika, berusia 1,8
juta tahun, ditemukan pada tahun 2000 di bekas Republik
Soviet, Georgia. Homo erectus akhirnya bermigrasi hingga
sejauh kepulauan Indonesia. Pembandingan fosil-fosil H.
erectus dengan manusia dan penelitian DNA martusia
mengindikasikan bahwa H. erectus punah pada suatu
waktu setelah 200.000 tahun lalu.
Neanderthal
Pada 1856, para penambang menemukan sejumlah fosil-
fosil manusia misterius di sebuah gua di Lembah Neander,
)erman. Fosil-fosil berusia 40.000 tahun itu milik sejenis
hominin bertulang tebal dengan dahi yang menonjol.
Hominin tersebut diberi nama Homo neanderthalensis
dan biasa disebut Neanderthal. Neanderthal hidup di
Eropa dan Timur Dekat sekitar 200.000 tahun lalu, namun
tidak pernah menyebar keluar dari wilayah itu. Mereka
mempunyai otak yang besarnya sama dengan manusia
masa kini, menguburkan jenazah, dan membuat peralatan
berburu dari batu dan kayu. Meskipun memiliki berbagai
adaptasi dan kebudayaan itu, Neanderthal tampaknya
punah sekitar 28.000 tahun lalu.
Banyak ahli paleoantropologi pernah menganggap
Neanderthal sebagai suatu tahap dalam evolus\ Homo
erectus menjadi Homo sapiens. I(ni sebagian besar ahli
telah menggugurkan pandangan ini. Salah satu alasan untuk
perubahan ini berkaitan dengan bukti dari analisis DNA
mitokondria (Peraga 34"43). Hasil-hasil itu menujukkan
bahwa Neanderthal mungkin telah menyumbang sedikit
ke lungkang gen (gene pool) H. sapiens. Akan tetapi,
hasii-hasil awal dari sebuah penelitian tahun 2006 yang
membandingkan DNA nukleus Neanderthal dan manusia
tampaknya konsisten dengan aliran gen terbatas di antara
kedua spesies. Selain itu, sejumlah peneliti berargumentasi
ffi
bahwa bukti aliran gen dapat ditemukan pada fosil-fosil
yang menunjukkan campuran karakterislik H. sapiens dan
Neanderthal. Analisis genetik dan penemuan fosil lebih
Ianjut akan diperlukan untuk menyudahi debat yang terus
berlangsung tentang pertukaran genetik di antara kedua
spesies.
306 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati
Apakah Neanderthal memunculkan manusia
Eropa?
PERCOBAAN Manusia telah lama terpukau oleh Neanderthal
dan hubungan mereka dengan Homo sapiens. Beberapa bukti
yang ditemukan di Eropa diinterpretasikan oleh beberapa
peneliti memiliki ciri campuran antara Neanderthal dan
manusia, menghasilkan ide manusia Eropa kawin dengan
atau diturunkan dari Neanderthal. lgor Ocvhinnikov dan
William Goodwin, di University of Glasqow dan tim mereka
menggunakan metode-metode genetik untuk mengkaji
hubungan antara Neanderthal dan H. sapiens. Tim tersebut
mengekstraksi DNA mitokondria (mtDNA) dari sebuah fosil
Neanderthal (Neanderthal 1) dan membandingkan sekuensnya
dengan sekuens mtDNA yang diperoleh peneliti-peneliti lain
tiga tahun sebelumnya dari sebuah fosil Neanderthal yang
berbeda (Neanderthal 2). Sekuens-sekuens DNA mitokondria
juga diambil dari selumlah manusia hidup dari Eropa, Afrika,
dan Asia. Para peneliti kemudian menggunakan sekuens-
sekuens mtDNA Neanderthal dan H. sapiens untuk menyusun
pohon filogenetik bagi Neanderthal dan manusia; data dari
simpanse digunakan untuk membuat akar pohon. Pendekatan
ini memungkinkan para peneliti untuk menguji hipotesis
berikut ini:
Hipotesis: Neanderthal memunculkan manusia Eropa.
Filogeni yang
diharapkan:
'": ,'-"; l..ffi.
"_i^--:::::
,t- ,t
.
e.,-,,.,,..,.,., Manusia Eropa masa kini
t:",....,=-.,,,," Manusia masa krni lainnya
HASIL Kedua sekuens mtDNA Neanderthal berbeda pada
3,5% basa, sementara secara rata-rata, mtDNA Neanderthal
dan H. sapiens berbeda pada 24ok basa. Analisis filogenetik
menqhasilkan pohon berikut:
Si mpanse
.,.
",.,,. Neander'rhal 1
."- - i i""*.
"'=...r1 Neanderthal 2
i,*,*.^,.,"...=. Manusla eropa dan manusia
masa kini lainnya
KFSIMPULAN Neanderthal membentuk sebuah klad,
dan manusia masa kini membentuk sebuah klad lain yang
terpisah. Oleh karena itu, tidak mungkin Neanderthal
memunculkan manusia Eropa. Secara lebih umum, hasil ini
menyatakan bahwa Neanderthal sedikit berkontribusi ke
dalam lungkang gen (gene poot) H. sapiens.
SUMBER L V Ovchinnikov et al., Molecular analysis of
Neanderthal DNA from northern Caucasus, Nature 4O4.4gO 4g3
(2000)
DNA yang diperoleh dari fosil dapat
terurai perlahan-lahan (sehingga sekuens asli menjadi
tidak jelas) atau terkontaminasi oleh DNA organisme lain.
Menurut Anda, mungkinkah sumber-sumber kesalahan ini
dapat memengaruhi hasil-hasil yang diperoleh dari penelitian
ini secara signifikan? Jelaskan.
h Peraga 34.44 Sebuah
fosil Homo sapiens
berumur 160.000 tahun.
Tengkorak ini, ditemukan di
Etiopia pada 2003, berbeda
sedikit dari tengkorak
manusia masa kini.
t{am* .sapier?s
Bukti-bukti dari fosil, arkeologi, dan penelitian DNA telah
mengarahkan kita pada hipotesis yang meyakinkan tentang
bagaimana spesies kita sendiri, Homo sapiens, muncul dan
menyebar ke seluruh dunia.
3ukti fosil mengindikasikan bahwa nenek moyang
manusia bermula di Afrika. Spesies-spesies yang lebih
tua (mungkin H. ergaster atau ^FL erectus) memunculkan
spesies-spesies yang lebih baru, pada akhirnya mencakup
H. sapiens. Terlebih 1agi, fosil-fosi1 tertua yang telah
diketahui dari spesies kita sendiri telah ditemukan di
dua situs berbeda di Etiopia dan mencakup spesimen-
spesimen berusia 195.000 dan 160.000 tahun (Peraga
34.44\. Manusia-manusia awal ini tidak memiliki tonjolan
dahi berat seperti H. erectus dan Neanderthal serta lebih
langsing daripada hominin yang lain.
Fosil-fosil Etiopia tersebut mendukung kesimpulan
tentang asal usul manusia dari bukti molekular. Seperti
yang Anda lihat pada Peraga 34.43, analisis DNA
mengindikasikan bahwa semua manusia masa kini
berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan
Neanderthal. Penelitian-penelitian lain terhadap DNA
manusia menunjukkan bahwa orang-orang Eropa dan
Asia memiliki nenek moyang bersama yang relatif baru
dan bahwa banyak garis keturunan Afrika bercabang pada
posisi-posisi yang lebih tua pada pohon famili manusia.
Temuan-temuan ini sangat mendukung bahwa semua
manusia masa kini memiliki nenek moyang bersama yang
bermula sebagai H. sapiens di Afrika, yang didukung lebih
Ianjut oleh analisis DNA mitokondria dan kromosom Y
dari anggota-anggota berbagai populasi manusia.
Fosil tertua H. sapiens di luar Afrika berasal dari Timur
Tengah dan berusia sekitar 115.000 tahun. Penelitian-
penelitian terhadap kromosom Y manusia menunjukkan
bahwa manusia menyebar keluar Afrika dalam satu atau
lebih gelombang, pertama-tama ke Asia dan kemudian ke
.Waktu
Eropa dan Australia. kedatangan pertama manusia
di Dunia Baru belum bisa dipastikan, walaupun bukti
tertua yang diterima secara luas menunjukan bahwa itu
terjadi sebelum 150.000 tahun lalu.
Temuan-temuan baru terus memperbaharui pemahaman
kita tentang evolusi H. sapiens. Sebagai contoh, pada 2004,
para peneliti melaporkan temuan yang mengagumkan: sisa-
sisa rangka hominin dewasa yang berasal dari 18.000 tahun
lalu dan merepresentasikan sebuah spesies yang sebelumnya
tidak dikenal, yang mereka namai Homo floresiensis.
Ditemukan di sebuah gua gamping di Pulau Flores,
Indonesia, individu-individu tersebut jauh lebih pendek
dan mempunyai volume otak yang lebih kecil daripada
H. sapiens-bahkan ieblh mirip dengan australopith. Para
peneliti yang menemukan fosil-fosil ini berargumentasi
bahwa rangka-rangka tersebut juga menunjukkan banyak
ciri turunan, termasuk ketebalan tengkorak dan proporsi
serta bentuk gigi, yang menunjuld<an bahwa spesies tersebut
diturunkan dari H. erectus yang lebih besar. Sejumlah
peneliti yang tidak meyakini hal itu berargumen bahwa
fosil-fosil itu merepresentasikan H. sapiens kecil yang
memiliki otak cacat berukuran mungil, suatu kondisi yang
dikenal sebagai mikrosefali (microcephaly).
Akan tetapi, sebuah peneiitian tahun 2007 menemukan
bahwa tulang pergelangan tangan fosil-fosil Flores mirip
dengan pergelangan kera nonmanusia dan hominin
awal, namun berbeda dari pergelangan Neanderthal
dan H. sapiens. Para peneliti ini menyimpulkan bahwa
fosil-fosil Fiores merepresentasikan sebuah spesies yang
garis keturunannya bercabang sebelum kemunculan klad
yang mencakup Neanderthal dan manusia. Apabila bukti
lebih lanjut mendukung penetapan H. floresiensis sebagai
sejenis hominin baru, maka satu penjelasan yang menarik
bagi'penyusutan' ukuran spesies ini adalah bahwa isolasi
di Pulau Flores telah menyebabkan seleksi untuk ukuran
tubuh yang sangat tereduksi. Reduksi ukuran tubuh
yang drastis semacam itu telah dipelajari dengan baik
pada spesies-spesies mamalia katai lain yang endemik di
pulau; ini mencakup gajah katai primitif yang ditemukan
di dekat spesimen H. floresiensis. Pertanyaan-pertanyaan
penting yang mungkin bisa dijawab dari temuan-temuan
antropologi dan arkeologi di FIores mencakup bagaimana
H. floresiensls bermula dan apakah spesies tersebut
pernah bertemu dengan H. sapiens, yang juga hidup di
Indonesia selama Pleistosen akhir.
Ekspansi spesies kita yang cepat (dan penggantian
Neanderthal) mungkin telah didorong oleh perubahan,
perubahan pada kognisi manusia ketika H. sapiens
berevolusi di Afrika. Bukti pemikiran yang canggih pada
H. sapiens mencakup penemuan seni berusia 77.000
tahun-tanda-tanda geometrik yang dibuat di atas
potongan-potongan oker, sejenis bijih besi tak murni,
di Afrika Seiatan pada 2002 (Peraga 34.45). Pada 2004,
para arkeolog yang bekerja di Afrika selatan dan timur
menemukan telur burung onta dan cangkang siput yang
berusia 75.000 tahun dengan lubang-lubang yang dibor
dengan rapi. Sekitar 36.000 tahun lalu, manusia telah
menghasilkan lukisan-lukisan gua yang spektakuiar.
Petunjuk-petunjuk transformasi kognisi manusia juga
dapat ditemukan dalam genom manusia. Misalnya, gen
FOXP2 diduga memainkan peran penting dalam bahasa
manusia. Orang-orang yang mewarisi versi termutasi dari
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata

6 Peraqi; 34.45 Seni, ciri khas manusia. Ukiran pada sepotong oker
berumur 77.000 tahun ini, ditemukan dr Gua Blombos, Afrika Selatan,
adalah salah satu tanda pemikiran simbolik terlua dari manusia.
gen tersebut menderita gangguan berbahasa dan memiliki
aktivitas yang tereduksi pada area Broca di otak (lihat Bab
21 dan 48). Pada 2002, para ahli genetika membandingkan
gen FOXP2 pada manusia dengan gen homolog pada
mamalia yang lain. Mereka menyimpulkan bahwa gen
tersebut mengalami seleksi alam yang kuat setelah nenek
moyang manusia dan simpanse berdivergensi. Dengan
membandingkan berbagai mutasi pada wilayah-wilayah
yang mengapit gen tersebut, para peneliti memperkirakan
bahwa rangkaian seleksi alam inl terjadi selama 200.000
tahun terakhir. Tentu saja, kapasitas manusia untuk
berbahasa melibatkan banyak wilayah otak, dan hampir
pasti bahwa banyak gen lain juga penting bagi bahasa.
Namun evolusi FOXP2 mungkin dapat menjadi salah satu
petunjuk genetik tentang bagaimana spesies kita sendiri
mulai memainkan perannya yang unik di dunia ini.
Pembahasan kita tentang manusla menjadi menutup
unit yang membahas keanekaragaman hayati ini. Namun
organisasi ini bukan berarti kehidupan terdiri dari anak
tangga yang mengarah dari mikroorganisme tingkat
rendah menuju ke manusia yang unggul. I(eanekaragaman
UNIT LIMA Sejarah Evolusioner l(eanekaragaman Hayati
hayati merupakan produk dari filogeni yang bercabang-
cabang, bukan 'kemajuan' seperti anak tangga, akan
tetapi kita memilih untuk mengukurnya. Fakta bahwa
terdapat lebih banyak spesies ikan bersirip-duri yang ada
saat ini dibandingkan dengan semua vertebrata lain jika
digabungkan merupakan indikasi yang jelas bahwa kerabat-
kerabat klta yang bersirip bukanlah pihak-pihak ketinggaian
zaman yang gagal meninggalkan air. Tetrapoda-amfibia,
reptil, dan mamalia-diturunkan dari satu garis keturunan
vertebrata bersirip-daging. i(etika tetrapoda berdiversifikasi
di daratan, ikan meneruskan evolusi bercabangnya pada
bagian terbesar dari volume biosfer. Serupa dengan itu,
penyebaran prokariota yang beraneka ragam di seluruh
biosfer saat ini merupakan pengingat betapa besar
kemampuan organisme-organisme yang relatif sederhana
ini untuk terus menyesuaikan diri meialui evolusi adaptif.
Bioiogi mengagungkan keanekaragaman kehidupan, di
masa 1alu maupun masa kini.
ffi34.8
f. identifikasikan sejumlah lcarakter yang membedakan
dan membandingkan kera dan hominin.
2, Berikan satu contoh yang menunjukkan ciri,ciri
organisme yang berbeda di dalam garis keturunan
evolusioner hominin berevolusi pada laju yang
berbeda-beda.
3. fi-ffiffi.ffK,#J S e j u ml ah p e nel itian gen etik
fl,i:ffii.ffi
menunjukkan bahwa nenek moyang bersama terbaru
Homo sapiens yang hidup di luar Afrika menyebar
dari benua tersebut sekitar 50.000 tahun lalu.
Bandingkan waktu tersebut dengan umur fosii yang
dijabarkan dalam teks buku ini. Dapatkah hasil yang
diperoleh dari penelitian genetik dan penelitian fosil
dibenarkan? ]elaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat t
Apendiks A
I
MEKT
$#t ff,Tif,T7f
Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
,..,,,.,.',u

Latihan, eBook, dan banyak lagi.

Konsep Kunci Klad Deskripsi

Konsep 34.1 Cephalochordata I(ordata basal; pemakan suspensi yang
I(ordata memiliki (lanselet) hidup di laut yang menunjukkan keempat
notokord dan batang
karakter turunan penting dari kordata
saraf dorsal ymg
berongga (hal. 27 l -27 5l
Urochordata Pemakan suspensi yang hidup di laut;
o ,i lS
(tunikata) larvanya menunjukkan ciri-ciri turunan
dari kordata
e
Konsep 34.2 E Myxinl Organisme laut rak berahang; memiliki
Iftaniata adalah kordata (ikan pasuk kepala yang mencakup sebuah tengkorak
ymg berkepala dan kerabatnya) i,':'-"-.l .l dan otak, mata, serta organ-organ indra
(hal.275-277)
c yang lain
E
Konsep 34.3 Petromyzontida Vertebrata tak berahang; biasanya makan
Vertebrata adalah kraniata { (lampre) dengan cara melekat ke ikan hidup dan
E
yang bertulang belakang o mencerna darah ikan tersebut
(hal.277-279) !
a

Konsep 34.4 a Chondroichthyes e. - _16.- Gnatostoma akuatik; memiliki rangka

Gnatostoma adalah
veftebrata yang
berahang (hal, 27 9 -283)
a
{hiu,pari'pariWberkartilagoyangdievolusik",-,,..","
luncur' nlu kelrncl) - sekunder dari kerangka termineralisasi
o
o milik nenek molang
o v
Gnatostoma akuatik; memiliki rangka
ffifi:Hl?:,*,) @-ffiw@ bertulang dan sirip yang dapat bermanuver
v dan didukung oleh duri da

o
o
Actinistia
(koelakan) w@ Garis keturunan purba dari slrip-daging
akuatik yang masih sintas di Samudera
Hindia

Dipnoi -:-..- Sirip-daging air tawar dengan paru-paru

5'qtt
*-+a:,.lt*
(ikan paru-paru) dan insang; kelompok saudari tetrapoda

Konsep 34.5 =f Amphibia fr+.q*sq*" Memiliki empat Lungkai yang berasal dari
"9
Tetrapoda adalah (salamander, sirip termodifikasi; kebanyakan memiliki
u ;r .,::q;I
gnatostoma yang
bertungkai (hal. 283-287) u
E katak, sesilia) \..,"-l kullt lembap yang berfungsi dalam
= pertukaran gas; kebanyakan hidup di air
F (sebagai larva) maupun di darat (sebagai
hewan dewasa)
5l

ffi'
Konsep 34.6 EI Reptilia Salah satu dari dua kelompok amniota
Amniota adalah tetrapoda t'l
El (tuatara, kadal
I yang masih ada; memiliki telur-telur
yang memiliki telur ymg
teradaptasi untuk kehidupan ;
-do
dan ular, penyu, amniotik dan ventilasi sangkar-rusuk yang
krokodilia, burung) merupakan adaptasi kunci bagi kehidupan
di darat (hal. 287-294\ E
di darat
mrf,ilrl ;o
{rivestigasi How Does E
Bone Structure Shed Light t
on the Origin of Birds?
E
El
Konsep 34.7 Mammalia Berevolusi dari sinapsida nenek moyang;
Mamalia adalah amniota
yang berambut dan
(monotremata,
marsupialia,
",s.
-w
mencakup monotremata petelur (ekidna,
platipus); marsupialia berkantong (misalnya
menghasilkm susu
euteria) \r, kanguru, oposum); dan euteria (mamalia
(hal. 29a-302)
berplasenta seperti rodensia, primata).
IlrTiltt
ll,I{tivitas Characteristics of
Chordates
Alitivltts Primate Diversity
w?
BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 309
renffi34,S
Manusia adalah mamalia yang memiliki otak besar
dan lokomosi bipedal (hal. 302-308)
dan memiliki otak yang lebih besar serta rahang yang
tereduksi dibandingkan kera yang lain.
yang berkerabat lebih dekat dengan manusia dibandingkan
dengan simpanse-bermula di Afrika setidaknya 6-7
juta tahun lalu. Hominin awal memiliki otak yang kecil,
namun barangkali berjalan tegak.
Beberapa spesies berjalan tegak serta memiliki tangan dan
gigi serupa-manusia.
3, Manakah di antara berikut ini yang dapat dianggap
sebagai nenek moyang bersama terbaru dari tetrapoda
yang masih ada?
a. sirip-daging yang bersirip keras dan hidup di perairan
dangkal yang tonjolannya memiliki rangka pendukung
yang mirip dengan vertebrata darat
b. plakoderma berzirah dan berahang dengan dua pasang
tonjolan
c. ikan bersirip-duri awal yang mengembangkan rangka
bertulang yang mendukung sirip berpasangan.
d. salamander yang memiliki kaki yang didukung oleh
rangka bertulang namun bergerak dengan gerakan
meliuk ke samping yang khas gerakan ikan.
e. sesilia darat awal yang kondisi tak berkakinya
dievolusikan secara sekunder.

> Bipedalisme Hominin mulai berjalan jauh dengan dua 4. Mamalia dan burung yang masih ada sama-sama memiliki
kaki sekitar 1,9 juta tahun lalu. semua karakteristik berikut tni kecuali
a. endotermi.
> Penggunaan Alat Bukti tertua penggunaan alat-bekas-
b. keturunan dari nenek moyang bersama yang amniotik.
bekas potongan pada tulang-tulang hewan-berumur 2,5
c. batang saraf dorsal yang berongga.
juta tahun.
d. nenek moyang bersama arkosaurus.
I' Homo Awal Homo ergaster merupakan hominin pertama e. telur amniotik.
yang sepenuhnya bipedal dan memiliki otak yang
5. Tidak seperti euteria, monotremata maupun marsupialia
berukuran besar. Homo erectus merupakan hominin
pertama yang meninggalkan Afrika.
a. tidak memiliki putlng susu.
b. mengalami sebagian perkembangan embrionik di luar
uterus induk.
Dekat sekitar 200.000-28.000 tahun 1alu. c. bertelur.
d. ditemukan di Australia dan Afrika.
195.000 tahun lalu. Penyebarannya ke benua-benua e. hanya mencakup insektivora dan herbivora.
lain sekitar 115.000 tahun ialu mungkin didahului oleh 6. I(lad mana yang tidak mencakup manusia?
perubahan-perubahan genetik yang memungkinkan a. sinapsida d. kraniata
penggunaan bahasa dan aspek-aspek kognisi yang lain. b. sirip-daging e. osteiktia
Penelitian tentang asal usul dan spesies-spesies yang c. diapsida
hidup sezaman dengan Homo sapiens merupakan area
yang banyak diperdebatkan. 7. Ketika hominin berdivergensi dari primata yang lain,
manakah di antara berikut ini yang muncui lebih dahulu?
IfiTilTEI a. tulang rahang yang tereduksi
b. bahasa
Aktivitas Human Evolution c. lokomosi bipedal
d. pembuatan alat-alat batu
e. otak yang diperbesar

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.

su$ _uallglBl EEDEil Kunlung Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
1. Vertebrata dan tunikata sama-sama memiliki
a. rahang yang teradaptasi untuk makan.
b. sefalisasi tingkat tinggi. HUBI,INGAN EV$LT.IsN
c. pembentukan berbagai struktur dari bumbungan
neural. 8. Identifikasikan satu karakteristik yang menyebabkan manusia
d. endoskeleton yang mencakup tengkorak. digolongkan ke dalam setiap klad berikut ini: eukariota,
e. notokord dan batang saraf dorsal yang berongga. hewan, deuterostoma, kordata, vertebrata, gnatostoma,
amniota, mamalia, primata.
t Sejumlah hewan yang hidup 530 juta tahun lalu
menyerupai lanselet namun memiliki otak dan tengkorak.
Hewan-hewan ini mungkin merepresentasikan PENELITIITN ItIvIIAH
a. kordata pertama.
b. 'mata rantai yang hilang' antara urokordata dan 9. K"ffi$-$ffi-ryffiffi Sebagai konsekuensi dari ukuran saja,
sefalokordata. organisme-organisme yang besar cenderung memiliki
c. kraniata awal. otak yang lebih besar daripada organisme yang kecil.
d. marsupialia. Akan tetapi, sejumlah organisme memiliki otak yang lebih
e. gnatostomanontetrapoda. besar daripada yang diduga bagi hewan seukurannya.

310 UNIT LIMA Sejarah Evolusioner I(eanekaragaman Hayati

Perkembangan dan perawatan otak yang relatif besar menempatkan deviasi dari ukuran otak yang diduga pada
terhadap ukuran tubuh memerlukan biaya tinggi. sumbu-e dan laju mortalitas pada sumbu-y. Apa yang
dapat Anda simpulkan tentang hubungan antara ukuran
(a) Catatan fosil mendokumentasikan tren yang
otak dan mortalitas?
menunjukkan bahwa otak yang relatif besar terhadap ukuran
:ti:
tubuh dievolusikan pada beberapa garis keturunan tertentu, Devisi
termasuk hominin. Pada garis-garis keturunan semacam itu, d*i, ::i:iri:iii
:

kesimpulan-kesimpulan apa yang bisa Anda ambil tentang Ukurm

keuntungan dan kerugian memiliki otak yang besar? Oakyang: ; ' i I I : ; I i j i I I
o'r o1 2'3 3'o 3'2
(b) Buatlah hipotesis tentang bagaimana seleksi alam -Dd'.g1 .. i-':1i-?:1.,'o;:l:t'-1:0".10,. , ''t ,'l''-0.
Lafu , o,gl o,z i o,s r o,s' o,r, o,t' o,r, o,sl o,e r o,g i o,e I o,o: o,l , o,e
mungkin menggunggulkan evolusi otak besar meskipun mortaiitas
perawatan otak semacam itu memerlukan biaya tinggi.
'Nilai negatif mengindikasi&an ukuran otak yang lebih kecll daripada yang diduga; nilai
positif mengindikasikan ukuan otak yang lebih besd daripada yang diduga
(c) Data dari keempat belas spesies burung dicantumkan Sumber: D. So[ et al., Big-brained birds sunive better in nature, Proceedings oJ the Royal
di bawah ini. Gambarlah grafik dari data tersebut, dengan Society B 274:763-769 (200'1\.

BAB TIGA PULUH EMPAT Vertebrata 311

WAWAfi'leARA bFNGAF{
Patricia C. Zambryski
Pat Zambryski membuka pintu
menuju rekayasa genetika tumbuhan
dengan menemukan bagaimana
bakteri Agrob acteri u m tu mefacie ns
mentransfer DNA ke dalam tumbuhan
yang diinfeksinya, dan laboratoriumnya
kini terus menyediakan berbagai
wawasan ke dalam proses ini. la
juga memiliki bidang penelitian
kedua: plasmodesmata, saluran-
saluran yang menembus dinding sel
tumbuhan. Penelitiannya di bidang
ini telah mengungkapkan berbagai
hal tentang komunikasi sel-ke-
sel, perkembangan tumbuhan, dan
pertahanan diri melawan patogen. Dr.
Zambryski tumbuh besar di Montreal,
Kanada, tempat ia memperoleh
gelar sarjana dari McGill University,
sementara gelar Ph.D. diperolehnya
dari University of Colorado. Setelah
penelitian pascadoktoral di University
of California, 5an Francisco (UCSF),
ia menghabiskan waktu selama lima
tahun sebagai peneliti senior di Ghent
University di Belgia. Dr. Zambryski
adalah anggota National Academy of
Sciences, dan ia kini adalah profesor
biologi tumbuhan dan mikroba di
University of California, Berkeley.
Apa subjek-subjek penelitian awal
Anda, yang mengarah pada penelitian
dengan Agrobacterium?
Di sekolah pascasarjana di University
of Colorado, saya bekerja dengan
bakteriofag T4. Untuk mempelajari
bagaimana mengevaluasi data dan
mengajukan pertanyaan-pertanyaan baru
dalam biologi, sebaiknya kita bekerja
dengan sistem yang sederhana seperti
3L2
fag atau bakterium karena kita dapat
meiakukan percobaan dalam sehari dan
memperoleh jawaban dengan cepat.
Terutama pada masa-masa itu, sebelum
ada rekayasa genetika, jika kita bekerja
dengan eukariota multiselular, sebuah
proyek penelitian dapat memakan waktu
yang lama sekali. Saya menggunakan
elektroforesis jei untuk memisahkan dan
mengidentifikasi semua protein berbeda
yang dibuat oleh fag ini, dan saya
menentukan kelompok-kelompok spesifik
protein yang dibuat pada waktu-waktu
berbeda selama infeksi.
Saya kemudian masuk ke
UCSF untuk melakukan penelitian
pascadoktoral. Saya tertarik untuk
meneliti virus tumor hewan. Namun
setelah beberapa tahun saya sadar bahwa
ada ribuan orang bekerja di bidang
tersebut-semua meneliti virus-virus
kecil yang sama, dengan genom-genom
kecil yang mengodekan segelintir
protein saja! Saya tidak merasa bisa
menyumbangkan sesuatu yang baru
dengan sedemikian banyak orang yang
mengerjakan hal yang sama.
Saat itu, ada sebuah metode baru
yang hebat dengan menggunakan
elektroforesis dua dimensi untuk
memisahkan semua protein dari ekstrak
sel, dan saya sedang mempelajari
protein-protein yang dibuat dalam
sejumlah sistem biologis yang berbeda.
Saya diundang untuk menguniungi
laboratorium di Ghent University
dan menggunakan jel 2-D tersebut
untuk mencari tahu produk gen apa
yang memungkinl<an Agr o b a cter ium
tumefaciens menyebabkan tumor pada
tumbuhan. Sewaktu saya di sana, saya
sadar bahwa hal ini bisa menjadi sebuah
sistem biologis yang sangat bagus untuk
dipelajari. Baru sedikit yang diketahui
tentang hal tersebut, dan itu merupakan
sebuah sistem transfer genetik yang
menarik dari prokariota ke eukariota.
Jadi, saya akhirnya tetap terlibat dengan
tumor-tapi tumor pada tumbuhan,
bukan pada hewan!
Saat itu telah ditemukan bahwa
ada sepotong DNA yang ditransfer
oleh Agrobacterium I<e tumbuhan
yang diinfeksi, namun kami tidak tahu
komposisi pasti dari DNA tersebut, sifat
perbatasannya dengan DNA di sekitarnya,
atau bagaimana transfer tersebut terjadi.
Sementara itu, di UCSF, para peneliti
baru memulai mengldona DNA dengan
fag lambda. I(etika saya kembali ke
sana, proyek yang saya lakukan adalah
mengldona potongan DN A Agrobacterium
yang disisipkan ke genom tumbuhan-
DNA T-dan mencari tahu tentang
ujung-ujung T DNA.
Saya menghabiskan beberapa musim
panas di Ghent untuk mempelajari
biolo gi Agr o b acter ium dan kemudian
kembali ke UCSF untuk melakukan
pengklonaan DNA T. Akhirnya, setelah
satu musim panas, saya memutuskan
untuk tinggal dan menghabiskan lima
tahun berikutnya di Ghent University.
Di sanalah sebuah hal yang sangat
besar terjadi. Saya berhasil mengetahui
ujung-ujung T-DNA, dan di Ghent saya
menemukan bahwa DNA a.pa. pun yang
disisipkan di antara kedua ujung tersebut
(melalui teknologi DNA rekombinan)
akan ditransfer ke sel-sel tumbuhan
dan terintegrasi secara stabil ke dalam
genom-genomnya. Itulah kelahiran
rekayasa genetika pada tumbuhan. flihat
Peraga 20.25 untuk mengulas bagaimana
T DNA digunakan.l
Bagi rekayasa genetika tumbuhan,
tragaimana sistem Agrobacterium
dibandingkan dengan 'gene gun'?
Orang-orang biasanya memilih
menggunakan sistem Agrobacterium
karena semua DNA yang dibawa
di antara ujung-ujung elemen T
diintegrasikan dengan tepat ke dalam
DNA sel tumbuhan. Transfer DNA
Agrobacterium jauh lebih tepat
dan efisien daripada menembakkan
DNA asing ke dalam sel tumbuhan
menggunakan gene gun, yang
menembakkan pelet-pelet mungil yang
terbungkus dengan DNA. Namun bagi
tumbuhan yang tidak terpengaruh
terhadap infekst Agrobacterium, kita
harus menggunakan gene gun.
Apa yang baru-baru ini Anda pelaiari
pada Agrobacterium?
Bakteri memiliki berbagai sistem
molekular yang memungkinkan
organisme tersebut mentranspor
berbagai benda keluar dari se1 (sekresi)
atau memasukkan berbagai benda. Fokus
utama penelitian kami saat ini adalah
sebuah sistem sekresi bakteri spesifik,
disebut tipe IV, yang digunakan oleh
Agrobacterium. Sistem ini digunakan
untuk mentranslokasi DNA, seperti
pada konjugasi bakteri, maupun protein.
Pada Agrobacterium, pembuatan segmen
T-DNA yang dapat ditransfer dan
ekspresi sistem sekresi tipe IV telah
dievolusikan agar terjadi hanya dengan
keberadaan sel tumbuhan yang terluka.
Sel yang terlul<a merupakan resipien
untuk transpor DNA dan protein.
Ternyata sistem sekresi tipe IV juga
digunakan untuk menyekresikan toksin
ke dalam sel-sel inang oleh bakteri
yang patogenik bagi manusia, misalnya
yang menyebabkan batuk rejan, tukak
lambung, dan penyakit Legionnaire.
Sistem tersebut barangkali awalnya
berevolusi sebagai sistem konjugasi
bakteri dan kemudian mengembangkan
kemampuan mentransfer DNA dan
protein ke inang-inang eukariotik,
sehingga menyebabkan penyakit. Ingatlah
kembali bahwa di alam Agrobacterium
menyebabkan penyakit-pertumbuhan
tumor pada tumbuhan.
Bagaimana Anda bisa tertarik pada
plasdomesrnata, area penelitian
utama Anda yang satu lagiS
'Walaupun
latar belakang pendidikan saya
sebagian besar di bidang mikrobiologi,
saya dipekerjakan oieh departemen
biologi tumbuhan, di sini, di Berkeley.
)adi saya berkata pada diri sendiri, ini
sangat keren-mungkin saya harus
bereksperimen dengan tumbuhanl
Namun karena hampir tidak mengetahui
apa pun tentang tumbuhan, saya
memutuskan untuk mempelajari sesuatu
yang baru sedikit diketahui. jadi saya
mulai meneliti plasmodesmata karena
saya pikir bisa berkontribusi terhadap
bidang komunikasi interselular tumbuhan.
Saya tidak mau mengawali penelitian
dengan suatu sistem yang sudah dipelajari
dengan baik seperti fotosintesis!
Apa itu plasmodesmata, dan apa yang
kini diketahui tentang fungsinya?
I(etika sel-sel tumbuhan yang
bersebelahan perlu berkomunikasi,
informasi harus ditransfer melewati
dinding sel tebal yang terletak di luar
membran plasma. Plasmodesmata
adalah saluran komunikasi tumbuhan
yang spesifik yang melintasi dinding sel
dan menghubungkan sitoplasma dari
sel-sel yang bersebelahan; membran
plasma dari kedua sel berlanjut di
tempat-tempat ini. Pada awalnya,
plasmodesmata disangka memiiiki
ukuran yang tetap, dengan bukaan yang
sangat semplt sehingga hanya ion-ion
dan molekul,molekul kecil seperti gula
dan hormon yang dapat melewatinya.
Akan tetapi, diketahui pula bahwa
virus tumbuhan dapat membajak
plasmodesmata, dan ternyata virus-virus
ini mengodekan protein yang membuka
saluran-saluran tersebut cukup lebar
sehingga virus bisa lewat.
Terobosan besar dalam beberapa
tahun terakhir adalah penemuan bahwa
bukaan plasmodesmata ternyata bersifat
dinamis, bahkan pada tumbuhan
yang tidak terinfeksi virus. Bukaan
tersebut dapat membuka cukup lebar
yang memungkinkan tidak hanya
transpor molekul-molekul keci1, namun
juga makromolekul-makromolekul
seperti RNA atau protein. Selain
itu, ukuran bukaan dapat berubah
selama perkembangan, baik selama
perkembangan embrionik maupun
seiama perkembangan jaringan dan
organ baru dari wilayah-wilayah
tumbuhan yang dewasa, yang disebut
Jane Reece (kiri) dan pat Zambryski
313
meristem. Penemuan ini memiliki
implikasi yang sangat besar bagi
keberlangsungan perkembangan
tumbuhan. laringan yang belum dewasa,
seperti yang terdapat pada embrio dan
meristem, memiliki plasmodesmata yang
sangat membesar. Ini menunjukkan
bahwa komunikasi antarsel yang
diperantarai oleh plasmodesmata
mungkin terlibat dalam inisiasi dan
koordinasi proses-proses perkembangan.
Sekarang, apa yang ingin Anda
ketahui tentang plasmodesmata?
I(ami ingin memahami bagaimana
struktur dan fungsi plasmodesmata
diregulasi, baik selama perkembangan
embrionik maupun di dalam kehidupan
tumbuhan dewasa. Untuk melakukannya,
kami telah mencari gen-gen yang
bertanggung jawab untuk regulasi ini.
I(ami telah mengumpulkan mutan-
mutan yang mengalami cacat dalam
meregulasi transpor di antara se1-sel
embrio. I(ami menalar bahwa kami tidak
bisa menyeleksi mutan-mutan pada
tumbuhan dewasa karena plasmodesmata
sedemikian penting sehingga mutan apa
pun pasti akan mati. Dengan demikian,
kami menguji fungsi plasmodesmata
dalam garis keturunan embrio cacat yang
dapat diperbanyak sebagai heterozigot.
Polong biji dari tumbuhan heterozigot
mengandung embrio wild-type maupun
embrio mutan homozigot yang cukup
berkembang sehingga memungkinkan
bagi l<ami untul< melal<ukan penguiian
transpor diperantarai- plasmodesmata.
Setelah berhasil mengidentifikasi produk-
produk gen yang dipengaruhi oleh
mutasi-mutasi tersebut, kami juga dapat
mempelajari bagaimana protein-protein
ini memengaruhi regulasiplasmodesmata
pada tumbuhan yang lebih tua.
Perunut (tracer) fluoresen
merupakan peralatan penting dalam
penelitian kami. Perunut dengan berat
molekul ringan dapat bergerak dari sel
ke sel pada semua tahap embrionik.
Akan tetapi, perunut yang berukuran
3L4
lebih besar bergerak bebas hanya
pada tahap-tahap awal. Ini berarti
ada "regulasi pengecilan' bukaan
plasmodesmata selama perkembangan
embrionik. Jadi kami menggunakan
perunut fluoresen besar dalam skrining
genetik untuk mutan-mutan yang
terus memindahkan perunut tersebut
pada tahap-tahap embrionik akhir.
I(ami melakukan skrining terhadap
5.000 mutan dengan cara ini untuk
menemukan sekitar 10 mutan cacat-
embrio dari jenis yang memang
kami cari-cari! Sekarang kami sedang
mengklona gen-gen yang terpengaruh,
mencoba mengidentifikasi produk gen-
gen tersebut, dan melihat bagaimana
mereka memengaruhi plasmodesmata.
Bagaimana regulasi ukuran
plasmodesmata menguntungkan
tumbuhan?
Di dalam embrio yang mungil,
masuk akal jika semua sel saling
berkomunikasi satu sama iain sehingga
perkembangannya terkoordinasi
dengan baik. I(emudian, sewaktu sel-sel
berdiferensiasi dan jaringan serta organ
berkembang, kelompok-kelompok sel
dengan fungsi-fungsi yang terkait perlu
berlcomunikasi. Belakangan, ketika sel dan
jaringan mengembangkan fungsi-fungsi
yang unik, mereka dapat kehilangan
komunikasi dengan wilayah-wilayah
yang berdekatan. Diferensiasi se1 terjadi
melalui regulasi ekspresi gen, namun
perkembangan membutuhkan lapisan
kontrol yang lain-yakni kontrol produk-
produk gen apa yang bisa bergerak
dari sel ke sel melalui plasmodesmata,
yang pada gilirannya mengoordinasi
perkembangan di seluruh bagian tubuh.
Mengapa Anda dan kebanyakan ahli
biologi molekular tumbuhan lainnya
menggunakan Arabidopsis thaliana
sebagai organisme penelitian?
Anda bisa menumbuhkan ribuan
tumbuhan kecil ini pada tempat yang
sempit, dan Arabidopsls tumbuh dari biji
hingga menghasilkan biji dalam waktu
enam minggu. Arabidopsis memiliki
genom yang kecil, kurang dari seperdua
puluh ukuran genom jagung atau
manusia, sehingga gen-gennya mudah
dikiona. Genomnya sudah disekuensing.
Genetikanya mengagumkan. Hampir
setiap gen telah ditandai dengan sisipan-
sisipan T-DNA untuk membuat berbagai
mutan dengan fenotipe-fenotipe tertentu
dan untuk memfasilitasi pengklonaan
gen-gen yang terpengaruh. Tumbuhan
ini sangat mudah untuk diteliti karena
alasan itu dan alasan'alasan yang lain.
Selain penelitian laboratorium,
apakah Anda menikmati mengajar?
Sewaktu saya mulai mengajar, saya
hanya mengajar mahasiswa pascasarjana,
tapi ternyata saya juga sangat menyukai
mengajar mahasiswa 51. Saya mengajar
sebuah mata kuliah tanpa prasyarat yang
disebut'Kehidupan Rahasia Tumbuhanl
Saya ingin para mahasiswa menyadari
bahwa tumbuhan sangat penting bagi
kehidupan kita dan juga memiliki
daya tarik sendiri. Saya ingin para
mahasiswa memiliki cukup pemahaman
sains untuk membaca media popular
dan mengambii berbagai keputusan
tentang masalah-masalah penting sepertl
pemanasan global dan organisme yang
dimodifikasi secara genetik @enetically
modif,ed organism, GMO). I(ami
membicarakan tentang biologi dasar
yang hanya dimiliki oleh tumbuhan,
namun juga membahas tentang
pemanasan global, GMO, biofuel, dan
tumbuhan obat-obatan, serta topik-topik
terapan yang lain. Mengajar mata kuliah
itu merupakan salah satu hal yang
paling membahagiakan yang pernah
saya lakukan.
Pelajarilah tentang sebuah percobaan
yang dilakukan oleh Pat Zambryski dan
para koleganya dalam Peraga Penelitian
36.22 di halaman 364.

ffi:Wffiffiruxfwffi
35.1 Tubuh tumbuhan memiliki hierarki organ,
jaringan, dan sel
35.2 Meristem menghasilkan sel-sel untuk organ-
organ baru
35.3 Pertumbuhan primer memperpanjang akar
dan tunas
35.4 Fertumbuhan kedua menambah ukuran
lingkar batang dan akar pada tumbuhan
berkayu
35.5 Pertumbuhan, morfogenesis, dan diferensiasi
membentuk tubuh tumbuhan
Sifat Plastis Tumbuhan
alaupun fanwort (Cabomb a caroliniana) yang
anggun {Peraga 35.''! i merupakan hiasan yang
menarik di berbagai akuarium, cirinya yang
paling menyita perhatian adalah p I astisita s p erke m b a nga n -
nya yang ekstrem-kemampuannya mengubah bentuk
sebagai respons terhadap kondisi-kondisi lingkungan lokal.
Daun yang berada di bawah permukaan air berstruktur
seperti bulu, suatu adaptasi yang melindungi daun-
daun dari kerusakan dengan mengurangi resistensinya
terhadap air yang mengalir. Sebaliknya, daun yang berada
di permukaan air berbentuk bantalan yang membantu
mengambang. I(edua tipe daun memiliki sel-sel yang
identik secara genetis, namun lingkungan yang berbeda
menyebabkan gen-gen yang berbeda dinyalakan atau
dipadamkan selama perkembangan daun. Plastisitas
perkembangan yang ekstrem semacam itu jauh lebih umum
terdapat pada tumbuhan daripada hewan dan membantu
mengompensasi ketidakmampuan tumbuhan untuk
melepaskan diri dari kondisi yang tidak menguntungkan.
BAB TIGA PULUH
.& Peraqa JS'! Mengapa tumbuhan ini memiliki dua tipe daun?
Selain respons struktural oleh suatu individu tumbuhan
terhadap lingkungan yang spesifik, seluruh spesies telah
mengakumulasikan berbagai adaptasi morfologi, atau
bentuk eksternal, melalui seleksi alam, yang sedikit
bervariasi di antara tumbuhan-tumbuhan dalam suatu
spesies. Sebagai contoh, sebagian besar spesies kaktus,
terlepas dari lingkungan lokalnya, memiliki daun yang
sangat tereduksi-duri-sehingga batang merupakan organ
fotosintetik utama. Adaptasi dalam morfologi daun ini
meningkatkan kesintasan dan keberhasilan reproduktif
kaktus karena dengan area permukaan daun yang tereduksi,
tumbuhan gurun ini kehilangan sedikit air.
Baik faktor-faktor genetik maupun lingkungan
memengaruhi bentuk tumbuhan dan hewan, namun efek
lingkungan lebih besar pada tumbuhan. Sebagai akibatnya,
dalam sebuah spesies tumbuhan biasanya terdapat lebih
banyak variasi daripada hewan. Semua singa, misalnya,
memiliki empat kaki dan berukuran kira,kira sama saat
dewasa. Sebaliknya, pohon ginkgo sangat bervariasi
dalam jumlah, ukuran, dan posisi akar, cabang, dan daun.
I(arena tidak bisa berpindah tempat, tumbuhan harus
beradaptasi terhadap lingkungannya dengan cara,cara lain.
Dengan demikian, bentuk tumbuhan sangat penting untuk
memahami bagaimana tumbuhan berkompetisi di alam.
Bab ini berfokus pada bagaimana tubuh tumbuhan
terbentuk, sambil mempersiapkan tahap-tahap untuk
membahas biologi tumbuhan dalam sisa unit ini. Bab 29
dan 30 menjabarkan evolusi dan karakteristik tumbuhan
nonvaskular, tumbuhan vaskular tak berbiji, gimnosperma,
dan angiosperma (tumbuhan berbunga). Di sini, pada
Unit Enam, kita akan berfokus pada tumbuhan vaskular-
terutama angiosperma, karena mereka menyusun 90%
dari spesies tumbuhan dan memiliki nilai penting yang
sangat besar bagi manusia. Seiring peningkatan populasi
manusia di dunia, kebutuhan terhadap tumbuhan sebagai
penyuplai makanan, bahan bakar, serat, obat-obatan, bahan
bangunan, dan kertas menjadi semakin besar, sehingga
memahami bagaimana tumbuhan dapat tumbuh dan
berkembang menjadi hal yang semakin penting.
LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 315
fffiG'sryffi
I
35.1 dan cahaya dari atas permukaan tanah. I(emampuan
untuk memperoleh sumber daya-sumber daya ini berasal
E tubuh turnbuhan rnemiliki dari evolusi tiga organ dasar-akar, batang, dan daun.
hierarki organ, jaringano dan sel Organ-organ ini membentuk sistem akar (root system)
dan sistem tunas (sftoot system). Sistem tunas terdiri
Tumbuhan, seperti sebagian besar hewan, memiliki organ- atas batang dan daun (Peraga 35.2). Dengan sedikit
organ yang tersusun atas jaringan-jaringan yang berbeda, pengecualian, angiosperma dan tumbuhan vaskular lain
yang pada akhirnya terdiri dari berbagai tipe sel yang bergantung sepenuhnya pada kedua sistem tersebut
berbeda. faringan (tissue) adalah sekelompok sel dengan untuk sintas. Akar biasanya bersifat nonfotosintetik
fungsi atau struktur yang sama, atau dua-duanya. Organ dan akan kekurangan makanan kecuali jil<a fotosintat
(photosynthate), yaitu gula dan berbagai karbohidrat lain
terdiri dari sejumlah tipe jaringan yang bersama-sama
melaksanakan fungsi-fungsi tertentu. Dalam mempelajari yang dihasilkan selama fotosintesis, diimpor dari sistem
hierarki organ, jaringan, dan sel tumbahan, kita akan tunas. Sebaliknya, sistem tunas bergantung pada air dan
memulai dari organ karena organ merupakan struktur mineral yang diabsorpsi oleh akar dari tanah.
tumbuhan yang paling familiar dan mudah diamati. Pertumbuhan vegetatif-pembuatan daun, batang,
Sewaktu Anda mempelajari hierarki struktur tumbuhan, dan akar yang nonreproduktif-hanyalah satu tahap
ingatlah bagaimana seleksi alam telah menghasilkan dalam kehidupan tumbuhan. I(ebanyakan tumbuhan juga
mengalami pertumbuhan reproduktif. Pada angiosperma,
bentuk-bentuk tumbuhan, pada semua tingkat organisasi,
tunas reproduktif menghasilkan bunga, yang tersusun atas
yang sesuai dengan fungsi tumbuhan.
daun-daun yang sangat termodifikasi untuk reproduksi
seksual. Nanti di dalam bab ini, kita akan membahas
Ketlga Organ Dasan Tumlruhan: transisi dari pembentukan tunas vegetatif menjadi
Akar, Satang, dan Daun pembentukan tunas reproduktif.
Morfologi dasar dari sebagian besar tumbuhan vaskular Dalam mempelajari organ-organ tumbuhan, kita akan
merefleksikan sejarah evolusinya sebagai organisme darat mengambil contoh terutama dari dua kelompok utama
yang menghuni dan memanfaatkan sumber daya dari dua angiosperma: monokotil dan eudikotil (lihat Peraga 30.13).
Iingkungan yang sangat berbeda-di bawah dan di atas
permukaan tanah. Tumbuhan vaskular harus mengabsorpsi Akar
air dan minerai dari bawah permukaan tanah serta CO, Akar (roof) adalah organ multiselular yang menambatkan
tumbuhan vaskular ke dalam tanah, mengabsorpsi
mineral dan air, dan seringkali menyimpan karbohidrat.
Tunas reproduktif (bunqa)
Sebagian besar eudikotil dan gimnosperma memiliki
Kuncup apikal
sistem akar tunggang (taproot system), yang terdiri dari
Nodus
satu akar vertikal utama, yaitu akar tunggang (taproot),
I nlernodus yang berkembang dari akar embrionik. Akar tunggang
memunculkan akar lateral (lateral root), yang disebut
Kuncup - juga akar cabang (lihat Peraga 35.2). Pada kebanyakan
apikal angiosperma, akar tunggang menyimpan gula dan pati
*
Tu nas yang akan dikonsumsi oleh tumbuhan selama perbungaan
vegetatif
dan pembentukan buah. Oleh karena itu, akar tanaman
f Helaian pangan seperti wortel, lobak, dan bit dipanen sebelum
Daun
{ Tunokui
berbunga. Sistem akar tunggang biasanya menembus tanah
L daui
Kuncup hingga ke dalam dan teradaptasi dengan baik pada kondisi
aksilaris
tanah dalam dengan air tanah yang jauh dari permukaan.
Batang
Pada tumbuhan vaskular tak berbunga dan sebagian
Akar 1

besar monokotii, misalnya rumput, al<ar embrionik mati

Akar
Sistem
(akar c akar
A Peraga 35.2 Gambaran umum tumbuhan berbunga.
Tubuh tumbuhan terbagi menjadi sistem akar dan sistem tunas,
yang dihubungkan oleh jaringan vaskular (untaian ungu dalam
diagram ini) yang bersambung-sambung di seluruh bagian
tumbuhan. Tumbuhan yang ditampilkan adalah idealisasi eudikotil.
dan tidak memunculkan akar utama. Sebagai gantinya,
banyak akar kecil tumbuh dari batang. Akar semacam itu
disebut adventisia (adventitious, dari kata Latin adventicus,
tambahan), istilah yang mendeskripsikan organ tumbuhan
yang tumbuh di lokasi yang tidak lazim, misainya akar
yang tumbuh dari batang atau daun. Setiap akar kecil
membentuk akar-akar lateralnya sendiri. Hasilnya adalah
sistem akar serabut (fibrous root system)-kumpulan akar
yang umumnya tipis yang menyebar di bawah permukaan
tanah, tanpa akar yang berfungsi sebagai akar utama (lihat
Peraga 30.13). Sistem akar serabut biasanya tidak menembus

3L6 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 '4 , Rambut akar
dari semaian lobak. Rambut-
rambut akar tumbuh dalam jumlah
ribuan tepat di belakang ujung
setiap akar. Dengan memperluas
area permukaan akar, rambut-
rambut akar meningkatkan
absorpsi air dan mineral dari tanah
dalam jumlah besar.
Akar-akar yang termodifikasi.
Akar prop. Akar gantung (aerlal
roots) lagung merupakan contoh
akar prop, yang dinamakan
demikan karena mendukung
tumbuhan yang tingg dan berat di
bagian atas. Semua akar tumbuhan
lagung dewasa merupakan
adventisia setelah akar yang asli
mat. Akar yang muncul di sini pada
akhirnya akan menembus tanah.
Akar penyimpanan.
Kebanyakan tumbuhan,
misalnya bit b asa,
menyimpan makanan dan
air di dalam akarnya.
ffi
Pneumatofor. Drkenal luga sebagai akar udara, pneumatofor
d hasilkan o eh pepohonan sepert bakau yang menghuni rawa-rawa
pasang surut. Dengan menonjo dr atas permukaan air, pneumatofor
memungkinkan sistem akar memperoleh oksigen. yang tidak banyak
terdapat di dalam lumpur tebal yang terendam arr.
BAB TIGA PULUH
tanah terlalu dalam sehingga teradaptasi dengan baik untuk
tanah dangkal atau daerah-daerah yang bercurah hujan
rendah sehingga biasanya tidak membasahl tanah di bawah
lapisan permukaan. Sebagian besar rumput memiliki akar
yang dangkal, terkonsentrasi beberapa sentimeter di lapisan
tanah teratas. I(arena akar yang dangkal ini menahan humus
agar tetap berada di tempatnya, rumput menjadi penutup
tanah yang sangat baik untuk mencegah erosi.
'Walaupun
keseluruhan sistem akar membantu
menambatkan tumbuhan, pada sebagian besar tumbuhan
penyerapan air dan mineral terutama terjadi di dekat ujung
akar, tempat terdapatnya rambut akar (root hair) dalam
jumlah besar yang meningkatkan area permukaan akar
,r',::: :.r:,,r ::'t, ::,. Rambut akar berusia pendek dan terus-
menerus diganti. Rambut akar merupakan pemanjangan
yang tipis dan berbentuk pipa dari se1 epidermis akar.
Rambut akar tidak boleh dirancukan dengan akar lateral,
yang merupakan organ multiselular. Terlepas dari area
permukaan yang 1uas, rambut akar, tidak seperti akar
lateral, sedikit berkontribusl dalam penambatan tumbuhan.
Fungsi utamanya adalah absorpsi.
I(ebanyakan tumbuhan memiliki akar yang
termodifikasi ,r"ur:;,ij; :::'.ll;'. Sebagian muncul dari akar,
dan yang lain adalah adventisia, yang berkembang dari
batang atau, pada beberapa kasus yang langka, daun.
Sejumlah akar yang termodifikasi memberikan dukungan
dan tambatan, sementara yang lain menyimpan air dan
nutrien atau mengabsorpsi oksigen darl udara.
Akar gantung 'pencekik'. Biji ara
pencekik bergermrnasi d cabang pohon-
pohon yang tlnggi dari spesies yang lain dan
mengirimkan banyak sekali akar gantung
ke tanah. Akar-akar serupa-ular ini lama-
f h. '. kelamaan melilit pohon inang dan oblek-
oblek yang Lain seperti reruntuhan kuil di
rll
',\*-'
6ni
Kamboja nj. Pada akhrrnya, pohon rnang
# mati akibat ternaungi oleh daun-daun ara.
# 4\'h
&
.€, 5
Akar banir. Akar gantung yang terlihat
seperti banrr menyokong batang sejumlah
pohon tropis yang tinggr, misalnya pohon
keiba di A.le. <a Te^gal^ r;
LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 317
V Peraga 35.5 Batang-batang yang termodifikasi.
tf Rizoma. Dasar tumbuhan iris ini merupakan
contoh rizoma, tunas horizontal yang tumbuh
tepat di bawah permukaan tanah. Tunas vertikal
muncul dari kuncup aksilaris pada rizoma.
I(edekatan kuncup aksilaris dengan kuncup apikal
merupakan sebagian penyebab dormansi kuncup aksilaris.
Penghambatan kuncup aksilaris oleh kuncup apikal
disebut dominansi apikal (apical dominance). Dengan
memusatkan sumber daya pada pemanjangan tunas,
adaptasi evolusioner dari dominansi apikal meningkatkan
paparan tumbuhan terhadap cahaya. Jika seekor hewan
memakan pucuk tunas, atau jika bagian samping tumbuhan
memperoleh lebih banyak cahaya karena bagian pucuk
ternaungi, maka dormansi kuncup aksilaris akan berakhir;
dengan kata lain, mereka mulai tumbuh. I(uncup aksilaris

Umbi lapis. Umbi lapis merupakan tunas

yang tumbuh memunculkan tunas lateral, lengkap
vertikal bawah tanah yang sebagian dengan kuncup apikal, daun, dan kuncup aksilarisnya
besar terdiri dari dasar daun yang sendiri. Membuang kuncup apikal biasanya merangsang
membesar yang menyimpan
makanan. Anda bisa melihat lapisan-
pertumbuhan kuncup aksilaris, sehingga membentuk
lapisan daun yang termodifikasi banyak tunas lateral. Inilah mengapa memangkas pohon
yang melekat ke batang Daun dan semak-semak serta memotong pucuk tanaman hias
pendek dengan penyimpanan
menqiris umbi bawanq
akan membuat tumbuhan itu semakin lebat.
Batang
merah menurut panjangnya. Beberapa tumbuhan memiliki batang dengan fungsi-
fungsi tambahan seperti penyimpanan makanan dan
Stolon. Yang ditunjukkan
di sini adalah tanaman
reproduksi aseksual. Batang-batang yang termodifikasi
stroberi. Stolon merupakan ini, yang mencakup rizoma, umbi lapis, stolon, dan umbi
tunas horizontal yang batang, seringkali disangka akar (Peraga 35.5).
tumbuh di sepanjang
permukaan. 'Runnef ini
memungkinkan tumbuhan Daun
bereproduksi aseksual,
seiring terbentuknya anak Daro'n (leafl pada kebanyakan tumbuhan vaskular
tumbuhan pada nodus merupakan organ fotosintetik utama, walaupun batang
setiap runner. hijau juga melakukan fotosintesis. Bentuk daun sangat
bervariasi namun biasanya terdiri atas sebuah helaian
(blad.e) pipih dengan satu tangkai dalun Qretiole), yang
menyambungkan daun ke batang pada nodus (lihat Peraga
4 Umbi batang. Umbi
batang, seperti ubi 35.2). Rumput dan kebanyakan monokotil yang lain tidak
ini, merupakan ujung memiliki tangkai daun; sebagai gantinya, dasar daun
rizoma atau stolon
yang membesar yang
membentuk seludang yang membungkus batang.
terspesialisasi untuk Monokotil dan eudikotil berbeda dalam susunan
menyimpan makanan. vena (vein) atau urat daun, jaringan vaskular pada daun.
'l\,4ata'kentang
Sebagian besar monokotil memiliki urat daun utama yang
merupakan gugusan
kuncup aksilaris yang paralel di sepanjang helaian daun. Eudikotil biasanya
menandai nodus. memiiiki jejaring urat daun utama yang bercabang-cabang
(lihat Peraga 30.13).
Dalam mengidentifikasi angiosperma berdasarkan
struktur, para ahli taksonomi terutama bergantung pada
Batang morfologi bunga, namun mereka juga menggunakan
Batang (stem\ adalah organ yang terdiri dari sistem variasi morfologi daun, misalnya bentuk daun, pola
nodus (node) yang berselang-seling, titik tempat daun percabangan urat daun, dan susunan spasial daun. Peraga
melekat, dan internodus (internode), segmen batang di 35.6 menggambarkan sebuah perbedaan pada bentuk daun:
antara nodus-nodus (lihat Peraga 35.2). Pada sudut teratas sederhana versus majemuk. Banyak daun yang berukuran
(aksil) yang terbentuk oleh setiap daun dan batang terdapat sangat besar merupakan daun majemuk atau majemuk
kuncup aksilaris (axillary bud), struktur yang dapat ganda. Adaptasi struktural ini memungkinkan daun yang
membentuk tunas lateral, biasa disebut cabang. Sebagian besar untuk menahan embusan angin yang kuat agar tidak
besar kuncup aksilaris suatu tunas muda bersifat dorman mengalami terlalu banyak sobekan. Hal itu mungkin juga
(tidak bertumbuh). Dengan demikian, pemaniangan tunas dimaksudkan agar beberapa patogen (organisme dan virus
muda biasanya terkonsentrasi di dekat ujung tunas, yang penyebab penyakit) yang rnenyerang daun hanya menyebar
terdiri dari kuncup apikal (apical bad), atau kuncup pada satu anak daun, bukan ke seluruh bagian daun.
terminal, dengan dedaunan yang berkembang dan Hampir semua daun terspesialisasi untuk fotosintesis.
serangkaian nodus dan internodus yang tersusun rapat. Akan tetapi, beberapa spesies memiliki daun-daun

318 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 selapis sel-sel yang tersusun rapat. Pada dedaunan dan
kebanyakan batang, kutikula (cuticle), lapisan berlilin
(a) Daun sederhana. Daun
sederhana memiliki helaian
pada permukaan epidermis, membantu mencegah
tunggal yang tak terbagi-bagi kehilangan air. Pada tumbuhan berkayu, jaringan pelindung
Beberapa daun sederhana yang disebut periderm menggantikan epidermis di
bercangap sangal dalam.
daerah-daerah yang lebih tua pada batang dan al<ar.
Selain meilndungi tumbuhan dari kehilangan air dan
Tangkai daun
,--
."-."'- penyakit, epidermis memiliki berbagai karakteristik yang
Kuncup
aksilaris terspesialisasi pada setiap organ. Misalnya, rambut akar
merupakan pemanjangan se1 epidermls di dekat ujung
akar. Trikoma (trichome), pertumbuhan serupa-rambut
Anak daun
-
(b) Daun majemuk. Pada daun
majemuk, helaian terdirr dari
banyak anak daun. Tendril. Tendri atau su ur yang digunakan oleh tumbuhan ercis
Perhatikan bahwa anak daun nr untuk bergantung ke penyangga merupakan daun yang
tidak memilikr kuncup termodrfikasi. Setelah'menjerat' penyangga, tendril mengumpar
aksilaris di bagian dasar. Tangkai daun sehingga tumbuhan tertarik mendekati penyangga tersebut. Tendrl
Kuncup brasanya merupakan daun yang termodifikasi, namun sejumlah
- aksilaris tendnl adaiah
- batang yang
termod fikasi,
sepert pada
anggur.

(c) Daun majemuk ganda.

Pada daun majemuk ganda, )
setiap anak daun terbagi Anakdaun
lagi menjadi anak daun
yang lebih kecil.
,Z^
Tangkai daun
Kuncup
aksilaris
Duri. Duri kaktus, mrsalnya prlckly
,:r, Daun sederhana dan daun majemuk. Seseorang
pear ini, sebenarnya merupakan
daun, fotos ntesis dilakukan oleh
dapat membedakan daun sederhana dari daun ma.lemuk dengan bata^g h.au vdnq be ddgirg.
mengamatr kuncup aksilaris. Daun memilik kuncup aksilaris;
sedangkan anak daun tidak memiliki
Daun
penyimpanan.
Kebanyakan
sukulen, sepert
dengan berbagai adaptasi yang memungkinkan daun-daun
ice plant ini,
tersebut melakukan fungsi-fungsi tambahan, misalnya memiliki daun
sebagai pendukung, pelindung, tempat penyimpanan, termodif rkasl
untuk
dan reproduksi
menyimpan air.

3..1 il r n *t,+ l I {,.!'*e'agt isu \ni,*

r;fu m H * r, *t;.:t i l i,-,t"i r.,,'r r'
Daun reproduktif. Daun
Setiap organ tumbuhan-akar, batang, atau daun- dar selumlah sukulen, seperti
memiliki jaringan dermis, vaskular, dan dasar. Masing- nch oE da i g remontia n a,
Ka I a
menghasilkan anak tumbuhan
masing dari ketiga kategori ini membentuk sistem
adventis a, yang latuh dari
jaringan (tissue system), sebuah unit fungsional yang daun dan berakar d tanah.
menghubungkan semua organ tumbuhan.'Walaupun setiap
sistem jaringan sambung-menyambung ke seluruh bagian
tumbuhan, karakteristik-karakteristik spesilik jaringan Braktea. Seringkali d sangka
dan hubungan spasialnya satu sama lain bervariasi pada petal, bagian merah dari
organ-organ yang berbeda poinsettia ini sebenarnya
me'rpakan daun te'mod fi. asi
Sistem jaringan dermis (dermal tissue system) yang disebut braktea yang
adalah lapisan pelindung teriuar tumbuhan. Seperti mengeLilingi sekelompok
kulit kita, sistem tersebut menjadi barisan pertahanan bunga. Dedaunan yang
berwarna cerah semacam itu
pertama melawan kerusakan fisik dan patogen. Pada memikat penyerbuk.
tumbuhan tak berkayu, sistem jaringan ini biasanya
merupakan jaringan tunggal yang disebut epidermis, Daun-daun yang termodifikasi.

BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 319
 terdiri dari berkas vaskular (vascular bundle), untai-untai
terpisah yang mengandung xilem dan floem (lihat Peraga
35.8). Xilem maupun floem terdiri dari berbagai macam
tipe sel, termasuk sel-sel yang sangat terspesialisasi untuk
pengangkutan atau pendukung.

Apakah trikoma polong kedelai

mengusir herbivora?
PERCOBAA-N Kumbang daun kacang (Cerotoma trifurcata)
memakan polong legum yang sedang berkembang,
menyebabkan polong tergores dan menurunkan kualitas
bili. W K. Lam dan L. P. Pedigo dari Purdue University
menyelidiki apakah trikoma kaku pada polonq kedelai
(Glycine max) secara fisik mengusir kumbang tersebut. Para
peneliti menempatkan kumbang lapar dalam kantong muslin
dan membungkuskan kantong itu rapat-rapat mengelilingi
Janngan polong kedelai yang berdekatan namun mengekspresikan
dasar
Jaringan lumlah trikoma yang berbeda-beda. Jumlah kerusakan pada
vask ula r polong d peril,sa setelah 24 )am.

,:: l'd'
A !-'ei;,j,r :5.i Ketiga sistem jaringan. Sistem laringan dermis .' +i';
,.+i"''
(biru) menyediakan lapisan pelindung bagi keseluruhan tubuh -.u1.
,
.;+""5-
tumbuhan. Sistem jaringan vaskular (ungu), yang mentranspor Polong yang Polong yang Polong gundul
material-material antara sistem akar dan sistem tunas, juga sangat berambut agak berambut (tak bertrikoma)
(10 tnkoma/mmz) (2 trikoma/mm2)
sambung-menyambung ke seluruh bagian tumbuhan, namun
tersusun secara berbeda di setiap organ. Sistem jaringan dasar
(kuning), yang bertanggung jawab untuk sebagian besar fungsi I-lASlL Kerusakan akibat kumbang pada polong kedelai
metabolik tumbuhan, terletak d antara jaringan dermis dan yang sangat berambut jauh lebih rendah dibandingkan dengan
.laringan vaskular di setiap organ. tipe-tipe polong yang lain.

dari epidermis tunas, mengurangi kehilangan air dan
memantulkan sinar yang berlebihan. Trikoma juga dapat
memberil(an pelindungan terhadap serangga dengan
membentuk penghalang atau menyekresikan cairan lengket
dan senyawa beracun. Sebagai contoh, trikoma pada
dedaunan aromatik seperti mint menyekresikan minyak
yang melindungi tumbuhan dari herbivor dan penyakit.
'+.a!-rr i5 $ menjabarkan sebuah penelitian tentang
hubungan antara kerapatan trikoma pada polong kedelai
dan kerusakan akibat kumbang.
Sistem jaringan vaskular (vascular tissue system)
melaksanakan transpor material jarak jauh antara sistem
akar dan sistem tunas. I(edua tipe jaringan vaskular adalah
xilem dan floem. Xilem (xylem) mengantarkan air dan
mineral terlarut ke atas dari akar menuju ke tunas. Floem
Qthloem) mentranspor gu1a, yang merupakan produk
fotosintesis, dari tempat pembuatannya (biasanya daun)
ke tempat yang membutuhkan-biasanya akar dan tempat-
tempat pertumbuhan, seperti daun dan buah yang sedang
berkembang. ]aringan vaskular akar atau batang secara
kolektif disebut stele (kata Yunani yang berarti 'pilar').
Susunan stele bervariasi, bergantung pada spesies dan
organ. Pada angiosperma, misalnya, stele akar merupakan
silinder vaskular (vascular cylinder) sentral yang padat dari
xilem dan floem, sementara stele dari batang dan daun
" -1
" 't;.
yang yang
Po ong Po ong Polong gundul:
sangat berambut: agak berambut: Kerusakan 4O7o
Kerusakan 10% Kerusakan 2570
KESIMPULAN Trikoma polong kedelai melindungi dari
kerusakan akibat kurrbang.
SUMBER W. F. Lam dan L. P. Pedigo, Effect of trichome
density on soybean pod feeding by adult bean leaf beeties
(Coleoptera. Chrysomelidae), Journal of Economic Entomology
94(6):1 459-1 463 (2001).
BAGAIMANA JIKA? Trlkoma polong dari sebagian besar
varietas kedelai berwarna putih, namun sejumlah varietas
memiliki trikoma yang benryarna cokelat kekuningan. Anggaplah
efek densitas trikoma pada kumbang yang menggerogoti
polong hanya teramati pada varietas yang berambut cokelat
kekuningan. Apa yang dinyatakan oleh temuan ini tentang cara
trikoma-trikoma ini mengusir kumbang?

32O uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 )aringan yang bukan jaringan dermal maupun vaskular
adalah bagian dari sistemiaringan dasar (groundtissue
system). Jaringan dasar yang terletak di bagian internal dari
jaringan vaskular disebut empulur (pith), dan jaringan
dasar yang terletak di bagian eksternal jaringan vaskular
disebut korteks (cortex). Sistem jaringan dasar bukan
sekadar pengisi ruang kosong. Sistem tersebut mencakup
berbagai macam sel yang terspesialisasi untuk fungsi-fungsi
seperti penyimpanan, fotosintesis, dan pendukung.
Tipe-tipe Umurn Sel Turnrbuhan
Seperti semua organisme multiselular, tumbuhan
dicirikan oleh diferensiasi selular, yakni spesialisasi sel-sel
dalam struktur dan fungsi. Diferensiasi selular mungkin
melibatkan perubahan-perubahan di dalam sitoplasma
dan organel-organelnya maupun di dalam dinding
sel. Peraga 35.10 berfokus pada tipe-tipe utama sel
tumbuhan: sel parenkim, sei kolenkim, sel sklerenkim, sel
pengangkut air pada xilem, dan sel pengangkut guia pada
floem. Perhatikan adaptasi-adaptasi struktural pada sel-sel
yang berbeda yang membuat fungsi-fungsi spesifiknya
mungkin dilakukan. Anda mungkin juga ingin mengulas
kembaii Peraga 6.9 dan Peraga 6.28, yang menunjukkan
struktur dasar sel tumbuhan.
w35.r
1, Bagaimana sistem jaringan vaskular memungkinkan
daun dan akar untuk berfungsi bersama-sama
dalam mendukung pertumbuhan dan perkembangan
keseluruhan tumbuhan?
2. I(etika Anda memakan yang berikut ini, struktur
tumbuhan apa yang sebenarnya Anda konsumsi? (a)
kubis belgia; (b) batang seledri; (c) bawang bombay;
(d) wortel.
3. Jabarkan peran ketiga sistem jaringan pada daun.
4. Jabarkan setidaknya tiga spesialisasi pada organ
tumbuhan dan sel-sei tumbuhan yang merupakan
adaptasi untuk kehidupan di darat.
5. ffi )ika manusia merupakan
autotroi yang membuat makanan dengan menangkap
energi cahaya untuk fotosintesis, akan seperti apakah
anatomi kita?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
wffi]ffiffi 35.2
E meristem menghasilkan sel-sel
untuk organ-organ baru
Sejauh ini, kita telah mengamati struktur dan susunan
jaringan-jaringan dan sel-sel tumbuhan pada organ-organ
dewasa. Bagaimana organisasi ini dapat muncul? Perbedaan
utama antara tumbuhan dan sebagian besar hewan adalah
BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan
bahwa pertumbuhan tumbuhan tidak terbatas pada periode
embrionik atau juvenil. Sebagai gantinya, pertumbuhan
terjadi di sepanjang kehidupan tumbuhan, suatu proses
yang dikenal sebagai pertumbuhan indeterminat
(indeterminate growth). Pada waktu tertentu, sebuah
tumbuhan yang khas terdiri atas organ-organ embrionik,
yang sedang berkembang, dan dewasa. I(ecuali saat
periode dorman, sebagian besar tumbuhan tumbuh terus-
menerus. Sebaliknya, sebagian besar hewan dan sejumlah
organ-organ tumbuhan-misalnya sebagian besar daun,
duri, dan bunga-mengalami pertumbuhan determinat
(determinate growth); artinya, mereka berhenti tumbuh
setelah mencapai ukuran tertentu.
'Walaupun
tumbuhan terus tumbuh sepanjang
hidupnya, mereka tentu saja juga dapat mati. Berdasarkan
panjang siklus hidupnya, tumbuhan berbunga dapat
digolongkan sebagai tumbuhan anual, bienial, atau
perenial. Tumbuhan anaal (annual) atau tumbuhan
setahun menyelesaikan siklus hidupnya-dari germinasi,
perbungaan, produksi biji, hingga mati-dalam satu tahun
atau kurang dari satu tahun. I(ebanyakan bunga liar
merupakan anual, seperti juga sebagian besar tanaman
pangan, termasuk legum dan padi-padian seperti gandum
dan beras. Bienial (biennial) atau tumbuhan dwitahunan
biasanya membutuhkan dua musim pertumbuhan untuk
menyelesaikan siklus hidupnya, masa berbunga dan
berbuah hanya terjadi pada tahun kedua. Lobak dan wortel
adalah bienial, walaupun mereka biasanya dipanen setelah
tahun pertama. Perenial Qterennial) hidup bertahun-
tahun dan mencakup pepohonan, semak-semak, dan
sejumlah rumput. Beberapa jenis rumput bufalo dari
padang rumput Amerika Utara diduga telah tumbuh
selama 10.000 tahun dari biji yang berkecambah mendekati
zaman es terakhir. I(etika tumbuhan perenial mati, hal
tersebut biasanya bukan disebabkan oleh umur yang tua,
namun disebabkan oleh infeksi atau trauma lingkungan,
misalnya kebakaran atau kekeringan yang parah.
Tumbuhan mampu melakukan pertumbuhan
indeterminat karena mereka memiliki jaringan yang
terus-menerus bersifat embrionik, disebut meristem.
Ada dua tipe utama meristem: meristem apikal dan
meristem lateral (Peraga 35.11). Meristem apikal
(apical meristem), terletak di ujung akar dan tunas dan
I di dalam kuncup aksilaris tunas, menyediakan sel-sel
t
tambahan yang memungkinkan tumbuhan untuk tumbuh
memanjang, proses yang dikenal sebagai pertumbuhan
primer (primary growth). Pertumbuhan primer
memungkinkan akar-akar menjulur melalui tanah dan
tunas-tunas meningkatkan paparannya terhadap cahaya.
Pada tumbuhan herba (tak berkayu), pertumbuhan
primer menghasilkan semua, atau hampir semua,
tubuh tumbuhan. Akan tetapi, tumbuhan berkayu juga
mengalami penambahan lingkar batang dan akar yang
tidak lagi tumbuh memanjang. Pertumbuhan yang menebal
ini, dikenal sebagai pertumbuhan sekunder (secondary
growth), disebabkan oleh aktivitas meristem lateral
(lateral meristem) yang disebut kambium vaskular dan
Tumbuhan 321
 Sel-sel parenkim Qtarenchyma cel/s) dewasa memiliki dinding primer yang relatif
tipis dan fleksibel, dan sebagian besar tidak memiliki dinding sekunder. (Lihat Peraga
6.28 untuk mengulas kembali dinding sel primer dan sekunder). Saat dewasa, sel-sel
parenkim umumnya memiliki vakuola tengah yang besar. Diagram sel tumbuhan
yang'khas' seringkali menggambarkan sel-sel parenkim, karena mereka paling sedikit
terspesialisasi secara struktural. Sel-sel parenkim melaksanakan sebagian besar fungsi
metabolik tumbuhan, yaitu menyintesis dan menyimpan berbagai produk organik.
Misalnya, fotosintesis terjadi di dalam kloroplas-kloroplas sel parenkim pada daun.
Sejumlah sel parenkim pada batang dan akar memiliki plastida tak berwarna yang
menyimpan pati. Jaringan berdaging pada kebanyakan buah terutama tersusun atas
sel-sel parenkim. Sebagian besar sel-sel palenkim mempertahankan kemampuan
untuk membelah dan berdiferensiasi menjadi tipe,tipe sel tumbuhan yang lain di
bawah kondisi-kondisi tertentu-selama penyembuhan luka, misalnya. Para saintis
60 pm
Sel-sel parenkim pada daun E/odea, bahkan mungkin menumbuhkan tumbuhan yang utuh dari satu sel parenkim.
dengan kloroplas (LM)

:ii:it:. i
i;-.,'::.', ,::iiiriililr! ;i#:fiiliiiiliiiJ*tffil{f+..t;iiiiiirlirffii+,fi'l
5um
Sel-sel kolenkim (collenchyma cells), yang terkelompok di dalam untaian atau
silinder, membantu mendukung bagian-bagian tunas tumbuhan yang muda. Sel-
sel kolenkim memiliki dinding primer yang lebih tebal daripada sel-sel parenkim,
walaupun dinding-dindingnya menebal secara tidak merata. Batang dan tangkai daun
yang muda seringkali memiliki untaian sel-sel kolenkim tepat di bawah epidermisnya
(misalnya, 'benang-benang' pada batang seledri, yang sebenarnya adalah tangkai
daun). Sel-sel kolenkim tidak memiliki dinding sekunder, dan tidak terdapat agen
pengeras lignin pada dinding primernya. Oleh karena itu, sel-sel ini memberikan
dukungan yang fleksibel tanpa menghambat pertumbuhan. Saat dewasa, sel-sel
kolenkim hidup dan bersifat fleksibel, memanjang bersama dengan batang dan daun
yang didukungnya-tak seperti sel-sel sklerenkim, yang akan kita bahas berikutnya.

Sel-sel kolenkim (pada batang Helianthus) (LM)

Juga berfungsi sebagai unsur-unsur pendukung pada tumbuhan,

namun dengan dinding sekunder tebal yang biasanya diperkuat
oleh lignin, sel-sel sklerenkim (sclerenchyma cells) lebih kaku
daripada sel-sel kolenkim. Sel-sel sklerenkim dewasa tidak dapat
memanjang, dan mereka terdapat di daerah-daerah tumbuhan
5el sklereid yang telah berhenti tumbuh memanjang. Sel-sel skelerenkim
pada pir (LM) sangat terspesialisasi sebagai pendukung sehingga kebanyakan
sel-sel tersebut mati saat dewasa secara fungsional, namun
25 um mereka menghasilkan dinding sekunder sebelum protoplas
(bagian se1 yang hidup) mati. Dinding-dinding yang kaku tersisa
sebagai'rangka' yang mendukung tumbuhan, pada beberapa
kasus sampai ratusan tahun.
Dinding sel
Dua tipe sel-sel sklerenkim, dikenal sebagai sklereid
(sclereid) dan serat ffiber) terspesialisasi seluruhnya untuk
mendukung dan memperkuat tumbuhan. Sklereid, yang lebih
pendek daripada serat dan berbentuk tidak teratur, memiliki
dinding sekunder yang terlignifikasi dan sangat tebal. Sklereid
menyebabkan kulit kenari dan selaput biji mengeras dan buah pir
berstruktur pasir. Serat, yang biasanya tersusun dalam benang-
benang, berukuran panjang, langsing, dan meruncing. Beberapa
Sel-sel serat (irisan melintang pohon ash) (LM)
di antaranya dimanfaatkan secara komersial, misalnya serat rami
untuk membuat tali dan serat flax yang dipintal menjadi linen.

322 UNtT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 t:!
l:'l
I(edua tipe sel pengangkut air, trakeid, (tracheid) dan unsur it itr

pembuluh (vessel elemenf), adalah sel-sei panjang yang berbentuk ,. .

i.,+
pipa yang mati saat dewasa secara fungsionai. Trakeid ditemukan t
,;:$
di dalam xilem hampir semua tumbuhan vaskular. Selain trakeid, Pembuluh "

sebagian besar angiosperma, serta segelintir gimnosperma dan i s,'i

,st
tumbuhan vaskular tak berbiji, memiliki unsur-unsur pembuluh. i#:.*
ts.s
I(etika isi selular yang hidup pada trakeid dan unsur pembuluh i,Ftr
hancur, dinding-dinding sel yang menebal akan tersisa, membentuk ..,$..$
:'"*l
saluran tak-hidup yang dialiri oleh air. Dinding sekunder trakeid dan
unsur pembuluh seringkali disela oleh ceruk, yaitu bagian-bagian tipis
tempat terdapatnya dinding-dinding primer saja (lihat Peraga 6.28 r -*&-."
'#-
i:"r.:$ .,t
untuk mengulas kembali dinding primer dan sekunder). Air dapat i;. S {':. .u-1::
i: ,ir:J:

Ceruk fl',
bermigrasi secara lateral di antara sel-sel tetangga melalui ceruk.
Trakeid adalah sel-sel yang panjang dan tipis dengan ujung
meruncing. Air bergerak dari sel ke sel terutama melalui ceruk,
i\?
:\i''"
sehingga air tidak perlu menyeberangi dinding sekunder yang tebal.
Trakeid dan pembuluh
: ti'-
4 ^i-
Dinding sekunder trakeid diperkeras oleh lignin, yang mencegah sel-sel #.;i&
(SFM d warnai) Lempeng
runtuh akibat tegangan transpor air dan juga memberikan dukungan. perforas s",,#
Unsur-unsur pembuluh umumnya lebih lebar, lebih pendek, #..d
qi .,;E
berdinding lebih tipis, dan kurang meruncing dibandingkan
Unsur q$ ;.fl
"s ,*
trakeid. Unsur-unsur pembuluh tersusun dengan ujung-ujung yang
bersentuhan, membentuk pipa mikro panjang yang disebut pembuluh
pembuluh
#.$
4 {::
ii"l
(vessel). Dinding ujung dari unsur pembuluh memiliki lempeng Unsur pembuluh, dengan dinding a. ""
berlubangJubang yang mengalirkan air secara bebas melalui pembuluh. ujung yang berlubang-lubang Trakeid

Tidak seperti sel-sel pengangkut air pada xilem, sel-sel Unsur-unsur pembuluh-tapis:
pengangkut gula pada floem tetap hidup saat dewasa penampang longitudinal (LM)
secara fungsional. Pada tumbuhan vaskular tak berbiji dan
gimnosperma, gula dan nutrien-nutrien organik yang lain
ditranspor melalui sel-sel yang panjang dan sempit, disebut sel
tapis (sieve cell).Pada floem angiosperma, nutrien,nutrien ini
ditranspor melalui pembuluh tapis, yang terdiri dari rangkaian Lempeng tapis
:l
i€
sel-sel yang disebut unsur pembuluh-tapis (sieve-tube Unsur pembuluh-tapis (kiri)
!*
element), atau anggota pembuluh,tapis. dan sel pendamping: Sel-se .,d

'Walaupun irisan melintang (TEM) pendamp ng

hidup, unsur pembuluh-tapis tidak memiliki
nukleus, ribosom, vakuola yang jelas, dan unsur sitoskeletal. .:

Reduksi isi sel ini memungkinkan nutrien-nutrien melewati

pembuluh- .:i
sel dengan mudah. Dinding ujung di antara unsur-unsur tapis ::i!

pembuluh-tapis, disebut lernpeng tapis (sieve plate), Plasmodesma

memiliki pori-pori yang memfasilitasi aliran cairan dari sel
ke sel di sepanjang pembuluh tapis. Di samping setiap unsur
pembuluh-tapis, terdapat sebuah sel nonpengangkut yang Lempeng taprs
30 pm
disebut sel pendamping (companion cell), yang terhubung
dengan unsur pembuluh-tapis oleh banyak saluran, disebut
plasmodesmata (lihat Peraga 6.28). Nukleus dan ribosom dari pendamp ng
sel pendamping tidak hanya berfungsi untuk sel itu sendiri, .$#' ]'ou'
namun juga untuk unsur pembuluh-tapis di sebelahnya. Pada
beberapa tumbuhan, sel-sel pendamping pada daun juga
membantu memuat gula ke dalam unsur pembuluh-tapis, yang Unsur-unsur pembuluh-tapis:
kemudian mentranspor gula ke baglan-bagian lain tumbuhan. penampang longitudinal
Lempeng tapis dengan pori-pori (SEM)

BioFlix Kunjungi study Area

di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Animasi 3D BioFlix
berjudul Tour of a Plant Cell.

BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 323
 Pertumbuhan primer pada batang

Korteks

Floem primer
(meristem apikal
tunas dan Xilem primer
-.,daun muda)
Empulur

Pertumbuhan sekunder pada batang

Meristem
kuncup aksilaris

Empulur Floem primer

Xilem primer Floem sekunder

Xilem sekunder idrrnbiuir v;,rskirlar *rtrr*ni:ahk*;r

xils*r rl:ln llo$rri sekrrndFr.

& PeraEa 15.11 Gambaran umum pertumbuhan primer dan sekunder'

kambium gabus. Silinder-silinder yang terdiri dari sel-sel Sel-sei yang terdapat di dalam meristem-meristem
yang sedang membelah ini membentang di sepanjang ai(ar cukup sering membelah, sehingga menghasili(an se1-se1
dan batang. I(ambium vaskular (vascular cambium) tambahan. Beberapa dari sei-sel baru tersebut tetap
menambahkan lapisan-lapisan jaringan vaskular yang berada di dalam meristem dan menghasilkan lebih
disebut xilem sekunder (kayu) dan floem sekunder. banyak sel-sel, sementara yang lain berdiferensiasi dan
I(ambium gabus (cork cambium) menggantikan digabungkan ke dalam jaringan-jaringan dan organ-
epidermis dengan periderm yang lebih tebal dan keras. organ tumbuhan yang sedang tumbuh. Sel-sel yang tetap
menjadi sumber sel-sel baru disebut inisial (initial).
Sei-sel baru yang dipindahkan dari meristem, disebut
.a;--
i#ii-
KuncuP aPikal
derivatif (derivative), terus membelah hingga sel-sel yang
;:i{:l-)r>rK kuncup
Sisik KurrluP
::j dihasilkan menjadi terspesialisasi di dalam jaringan-
ii"l-- Kuncuo aksilaris
:{' ,//
_i
jaringan yang sedang berkembang.
i- /,/
,/ Bekas daun Hubungan antara pertumbuhan primer dan
Pertumbuhan
tahun ini ,,/,/ *i-. l
sekunder jelas terlihat pada ranting pohon meranggas
(berumur di musim dingin. Pada ujung tunas terdapat l(uncup
setahun)
apikal yang dorman, terbungkus oleh sisik-sisik yang
Cabang samping melindungi meristem apikalnya {Peraga 35.12). Di
berusra setahun
musim semi, kuncup menggugurkan sisik-sisiknya dan
terbentuk dari
kuncup aksilaris di memulai pertumbuhan primer yang berlangsung cepat,
dekat ujung tunas menghasilkan serangi(aian nodus dan internodus. Di
Pertumbuhan
tahun lalu sepanjang setiap segmen pertumbuhan, nodus ditandai
(berumur dua Bekas daun oleh bekas luka yang ditinggalkan ketika daun gugur. Di
tahu n)
Bata ng atas setiap bekas daun terdapat sebuah kuncup aksilaris
atau cabang yang terbentuk dari kuncup aksilaris. Di
Bekas kuncup yang ditinggalkan
oleh sisik kuncup apikal dari sebeiah bawah ranting terdapat bekas-bekas kuncup dari
musim dingin sebelumnya Iingkaran sisik-sisik yang membungkus kuncup apikal
Pertumbuhan
dua tahun lalu
selama musim dingin sebelumnya. Selama masing-
(berumur tiga Bekas daun masing musim pertumbuhan, pertumbuhan primer
tahun) memperpanjang tunas-tunas, sementara pertumbuhan
sekunder mempertebal bagian-bagian yang terbentuk
A Peraga 35,12 Pertumbuhan selama tiga tahun pada pada tahun-tahun sebelumnya.
suatu ranting musim dingin.

324 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

ffi35.?
1. Bedakan antara pertumbuhan primer dan sekunder.
2. Sel-sel pada lapisan bawah kulit Anda membelah dan
menggantikan sel-sel mati yang terkikis dari permukaan.
Mengapa tidak akurat untuk membandingkan wilayah
pembelahan se1 semacam itu dengan meristem tumbuhan?
3. Akar dan batang tumbuh secara indeterminat, namun
dedaunan tidak. Bagaimana hal ini menguntungkan
tumbuhan?
4.p-i,ffi ffi-Tffiffik|$-*ffi,?Anggaplahseorangtukang
kebun memanen beberapa lobak yang ternyata terlalu
kecil. I(arena lobak merupakan bienial, tukang kebun
meninggalkan sisa tumbuhan di tanah, dengan pikiran
bahwa lobak itu akan tumbuh lebih besar selama tahun
kedua. Apakah ini gagasan yang bagus? ]elaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
wss.s
$
i Fertumbuhan prfim"les'
memperpaniaffig alear dan tc"snas
Seperti yang telah Anda pelajari, pertumbuhan primer
adalah pertumbuhan memanjang, dihasilkan oleh
meristem apikai. Secara l<olektii hasil pertumbuhan
ini disebut tubuh tumtruhan primer Qrrimary plant
body). Pada tumbuhan herba, tubuh primer biasanya
adalah keseluruhan tumbuhan, Pada tumbuhan berkayu,
tubuh primer hanya terdiri dari bagian-bagian termuda,
yang belum berkayu. Walaupun meristem apikal
memperpanjang akar dan tunas, ada beberapa perbedaan
pertumbuhan primer dari kedua sistem ini.
Fertumbuhan Frimrer Akar
Ujung akar tertutup oleh tudung akar (root cap) mirip
bidal yang melindungi meristem apikal yang rapuh saat
akar menembus tanah yang abrasif selama pertumbuhan
primer. Tudung akar juga menyekresikan lendir polisakarida
yang melumasi tanah di sekeliling ujung akar. Pertumbuhan
terjadi tepat di belakang ujung akar dalam ketiga zona sei
pada tahap-tahap pertumbuhan primer yang berurutan.
Dimulai dari bagian ujung, terdapat zona pembelahan sel,
zona pemanjangan, dan zona diferensiasi {Fe:aga 35 '!c}.
I(etiga zona tersebut dipisah-pisahkan, namun tanpa
batasan yang j elas. Zona pembelahan sel mencakup meristem
apikal akar dan derivatnya. Sel-sel akar baru dihasilkan di
wilayah ini, termasuk tudung akar. Biasanya, sekitar satu
milimeter di belakang ujung akar terdapal zona pemanjangan,
tempat se1-se1 akar memanjang, terkadang hingga lebih dari
sepuluh kali panjang aslinya. Pemanjangan sel dalam zona ini
mendorong ujung akar lebih jauh ke dalam tanah. Sementara
itu, meristem apikal akar terus menambahkan sel-sei ke
ujung yang lebih muda pada zona pemanjangan. Bahkan
BAB TIGA PULUH
Korteks Silindervaskular
Epidermis
Keterangan
label
Rambut akar
Dermal
Dasa r
:::.::,: VaSkUlaf
;iti Zona
t"!:): pemanlangan
,::
l:
t
Meristem
i
a pi kal Zona
pembelahan
Tudung akar sel
lOOgm
g .'er;ril;, ii
1l Pertumbuhan primer akar. Mikrograf cahaya dan
diagram ini mengungkapkan ciri-ciri anatomis ulung akar bawang
bombay. Mitosis terkonsentrasi pada zona pembelahan sel, tempat
meristem apikal dan produk-produk langsung pertumbuhannya
berada. Meristem apikal luga memperlahankan tudung akar dengan
menghasilkan sel-sel baru yang menggantikan sel-sel yang terlepas.
Sebagian besar pemanjangan akar terjadi di zona pemanjangan. Sel-
sel menladi dewasa secara fungsional pada zona diferensiasi. Zona-
zona itu dipisah-.pisahkan tanpa batasan yang jelas.
sebelum sel-sel akar selesai memanjang, sebagian besar
mulai terspesialisasi dalam struktur dan fungsi. Pada zona
diferensiasi, atau zona pematangan, sel-sel menyelesaikan
diferensiasinya dan menjadi tipe sel-sel yang berbeda.
Pertumbuhan primer akar menghasilkan epidermis,
jaringan dasar, dan jaringan vaskular. F*r"aga 35.14
menunjukkan irisan melintang ketiga sistem jaringan
primer pada akar muda sejenis eudil<otil (Ranunculus
atau buttercup) dan sejenis monokotil (Zea ataujagung).
Air dan mineral yang diabsorpsi dari tanah harus masuk
melalui epidermis akar. Rambut akar, yang melakukan
sebagian besar absorpsi, meningkatkan proses ini dengan
meningkatkan area permukaan se1-sel epidermis.
Pada kebanyakan akar, stele adalah silinder vaskular,
inti padat dari xilem dan floem {Fer*q;r -'t5,14a}. Pada
sebagian besar akar eudikotil, xilem memiliki penampilan
mirip bintang dan floemnya menempati bagian di antara
lengan-lengan 'bintang' dari xilem. Pada kebanyakan akar
monokotil, jaringan vaskular terdiri dari sebuah inti pusat
dari sel-sel parenkim yang dikelilingi oleh sebuah cincin xilem
dan sebuah cincin floem (Fer'+ij* 1,5.'iaB::i. Daerah tengah
seringkali disebut empulur namun tidak boleh tertukar
dengan empulur batang, yang merupakan jaringan dasar.
Jaringan dasar akar, terutama tersusun atas sel-
sel parenkim, mengisi korteks, yaitu wilayah di antara
LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 325

(a) Akar dengan xilem dan floem di tengah
(ciri khas eudikotil). Pada a(ar g,mlosperma
dan eudikotil tertentu, serla beberapa monokotil,
stele adalah silinder vaskular yang terdiri dari inti
berlobus dari xilem, dengan floem yang berada
dr antara lobus-lobus.
50 gm
silinder vaskular dan epidermis. Sel-sel di dalam jaringan
dasar menyimpan karbohidrat, dan plasma membrannya
menyerap air dan mineral dari tanah. Lapisan korteks yang
paling dalam disebut endodermis, silinder setebal satu
sel yang membentuk perbatasan dengan silinder vaskular.
Seperti yang akan Anda lihat pada Bab 36, endodermis
merupakan rintangan selektif yang meregulasi perlintasan
zat-zat dari tanah ke dalam silinder vaskular.
Akar lateral muncul dari perisikel Qrericycle), lapisan
sel terluar pada silinder vaskular, yang berada di sebelah
dan tepat di dalam endodermis (lihat Peraga 35.14). Akar
samping menembus korteks dan epidermis hingga ia
muncul dari akar yang sudah ada Akar
lateral tidak bisa bermula di dekat permukaan akar karena
sistem vaskularnya harus bersambungan dengan silinder
vaskular di tengah akar yang sudah ada.
f,}* $' [a; r{1 $"i # $ t -an 3'u r I ;t"'n'*' *"'E
Meristem apikal tunas adalah massa yang berbentuk
kubah dari sel-sel yang sedang membelah di ujung tunas
326 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Epidermis
Korteks
Endodermis
Srlrnder
vaskular
PenslKel
lnli dari
sel-sel
parenkim
Xilem
100 pm
lloem
(b) akar dengan parenkim di tengah (ciri khas
monokot). Stele pada kebanyakan akar monokotil
merupakan silinder vaskular dengan inti dari parenkrm
yang dikelllingi oleh sebuah cincin xtlem dan sebuah
cincin floem.
Keterangan
label
Dermal
Dasa r
Vaskula r
,*. : .i. r , :'i Organisasi jaringan-jaringan primer pada
akar muda. Bagian (a) dan (b) menunjukkan irisan melintang
akar Ranunculus (buttercup) dan Zea (lagunq). Akar-akar ini
merepresentasikan dua pola dasar organisasi akar, yang memiliki
banyak variasi, bergantung pada spesies tumbuhan (semua LM).
. Daun berkembang dari primordia daun
(Ieaf pr imordia, tunggal pr imordium), penjuluran serupa-
jari di sepanjang kedua sisi meristem apikal. I(uncup
aksilaris berkembang dari pulau-pulau sel meristematik
yang ditinggalkan oleh meristem apikal di dasar primordia
daun. I(uncup aksilaris dapat membentuk tunas lateral
pada waktu selanjutnya (lihat Peraga 35.12).
Di dalam sebuah kuncup, primordia daun terletak
berdekatan karena internodusnya sangat pendek. Sebagian
besar pemanjangan tunas disebabkan oleh pemanjangan
sel-sel internodus di bawah ujung tunas. Pada beberapa
tumbuhan, termasuk rumput-rumputan, segelintir sel-sel
daun dihasiikan oleh daerah-daerah jaringan meristematik
yang terpisah dari meristem apikal. Daerah,daerah ini,
disebut meristem interkalar (intercalary meristem), tetap
berada di dasar helaian daun dan internodus batang.
Ciri-ciri morfologis ini membantu rumput-rumputan
a* re ;.e:c bertahan meskipun dimakan oleh herbivora karena bagian
helaian daun yang miring ke atas dapat dihilangkan tanpa
menghentikan pertumbuhannya.
 100 um

b o.*-
d c_
*+:

.s, Pembentukan akar lateral. Akar lateral bermula di dalam perisikel, lapisan terluar silinder
vaskular akar, dan tumbuh keluar menembus korteks dan epidermis. Di dalam serangkaian mikograf cahaya ini,
akar asli ditunjukkan dalam irisan melintang, sementara akar lateral ditunjukkan dalam irisan longitudinal.

Meristem aprkal tunas
Pnmordia daun clncln Xilem pada setiap berkas vaskular
terletak di sebelah empulur, dan floem pada setiap berkas
terletak di sebelah korteks. Pada sebagian besar batang
monokotil, berkas vaskular tersebar di seluruh jaringan
Daun muda
dasar, bukan membentuk cincin ',::: i. Pada
batang monokotil maupun eudikotil, jaringan dasar
sebagian besar terdiri dari sel-sel parenkim. Akan tetapi,
sel-sel kolenkim yang terletak tepat di bawah epidermis
memperkuat kebanyakan batang. Sel-sel sklerenkim,
Untai vaskular
yang sedang terutama sel-sel serat, juga memberikan dukungan di
berkembang bagian-bagian batang yang tak lagi memanjang.

al.?s',q;srris*,r i-tri*g'-t*I f.:.#{fra {.};pE,om

menyajikan gambaran umum struktur daun.

Meristem
ku ncu p
a ksila ris
F-n,,*..;---r
,s- : .'. ' Ujung tunas. Primordia daun muncul dari
samping kubah meristem apikal. Ini adalah irisan longitudinal
ujung tunas Coleus (LM).
{-}r3;am*sast f.--rrrerg*ra p*r.da $faf amp;
Epidermis menutupi batang sebagai bagian dari sistem
jaringan dermis yang berkelanjutan. )aringan vaskuiar
membentang di sepanjang batang dalam berkas vaskular.
Tidak seperti akar lateral, yang muncul dari jaringan vaskular
jauh di dalam akar dan merusak kambium vaskular, korteks,
dan epidermis (lihat Peraga 35.15), tunas lateral berkembang
dari meristem kuncup aksilaris di permukaan batang dan
tldak merusak jaringan lain (lihat Peraga 35.16). Berkas
vaskular batang menyatu dengan silinder vaskular akar
pada zona transisi yang berada di dekat permukaan tanah.
Pada sebagian besar spesies eudikotil, jaringan vaskular
terdiri dari berkas vaskular yang tersusun dalam suatu
Rintangan epidermis diselingi oleh stomata (tunggal,
stoma), yang memungkinkan pertukaran gas antara udara
sekitar dan sel-sel fotosintetik di dalam daun. Selain
meregulasi pengambilan CO, untuk fotosintesis, stomata
merupakan jalur-jalur utama penguapan air. Istilah stoma
dapat mengacu pada pori stomata atau keseluruhan
kompleks stomata yang terdiri dari sebuah pori yang
diapit oleh dua sel penjaga (guard cell), yang meregulasi
pembukaan dan penutupan pori. I(ita akan membahas
stomata secara detail pada Bab 36.
iaringan dasar daun, yaitu wilayah yang disebut
mesofil (mesophyll, dari kata Yunani mesos, tengah, dan
phyll, daun), terjepit di antara lapisan epidermis atas dan
bawah. Mesofil terutama terdiri dari sel-sel parenkim
yang terspesialisasi untuk fotosintesis. Daun-daun dari
kebanyakan eudikotil memiliki dua daerah yang berbeda:
mesofil palisade dan mesofil spons. Mesofil palisade terd:ri
dari satu atau beberapa lapisan sel-sel parenkim memanjang
di bagian paling atas daun. Mesof.l spons terletak di bawah
mesofil palisade. Sel-sel parenkim ini tersusun lebih longgar,
dengan labirin rongga udara tempat CO2 dan oksigen
bersirkulasi di sekitar sel-sel dan naik ke wilayah palisade.
Rongga udara biasanya berukuran besar di dekat stomata,
tempat pertukaran gas dengan udara luar terjadi.

BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 327
 Sklerenkim laringan dasar
(sel.sel serat)
menghubungkan
empulur ke korteks

Empulur Epidermis

r Keterangan
label
Epidermis
Dermal vaskular
Dasar
'1 ':1]1::i VaSkUlar '1
mm mm

(a) lrisan melintang batang dengan berkas vaskular yang (b) lrisan melintang batang dengan berkas vaskular
membentuk cincin (ciri khas eudikot). Jaringan dasar yang tersebar (ciri khas monokot). Pada susunan
yang mengarah ke dalam disebut empulur, dan jaringan semacam ini, jaringan dasar tidak terbagi-bagi menjadi
dasar yang mengarah ke luar disebut korteks (LM). empulur dan korteks (LM).

A Peraga 35.17 Organisasi jaringan primer pada batang muda.

Mengtapa rstilah empulur dan korteks tidak digunakan untuk mendeskripsikan jaingan dasar batang monokotil?
ffiffi

Keterangan -l=
label

Dermal l1

I
IO
Dasar
! ir vasKular

Epidermis
atas

Mesofil
palisade

Sel Mesofil
seludang spons
berkas
Epidermis
bawah
T=
loIO

,,,.J%im ' : !h" E;:

Urat daun
Kutikula
l-
'l''l-jiiH:

Sel-sel Urat daun Rongga udara Sel penjaga

penjaga
(a) Gambar potongan jaringan daun (c) lrisan melintang daun lilac
(Syringa) (LM)

& Peraga 35.18 Anatomi daun.

328 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 )aringan vaskular setiap daun bersambungan dengan
jaringan vaskular batang. Runutan daun (leaf traces),
sambungan dari berkas vaskular di dalam batang, melewati
tangkai daun dan menuju daun. Urat daun adalah berkas
vaskular daun, yang terbagi-bagi lagi dan bercabang ke seluruh
mesofil. )ejaring ini mendekatkan xilem dan floem dengan
jaringan fotosintetik, yang memperoleh air dan mineral dari
xilem dan memuat gula serta produk-produk organik lain ke
dalam floem untuk ditranspor ke bagian-bagian tumbuhan
yang lain. Struktur vaskular juga berfungsi sebagai rangka
yang memperkokoh bentuk daun. Setiap urat daun dilindungi
oleh seludang berkas (bundle sheath), yang terdiri dari satu
atau beberapa lapis sel, biasanya sel-sel parenkim. Sel-sel
seludang berkas sangat jelas pada dedaunan tumbuhan yang
melakukan fotosintesis Cn (iihat Bab 10). Tidak seperti batang
dan akar, daun jarang mengalami pertumbuhan sekunder,
yang merupakan topik bagian berikutnya.
ffi35.3
l. Jabarkan bagaimana akar dan tunas berbeda dalam
percabangannya.
2. Bedakan pertumbuhan primer pada akar dan tunas.
3. I(etika hewan pemakan rumput disingkirkan dari
padang rumput, eudikotil menggantikan rerumputan.
Ajukan salah satu alasan.
4. lika daun terorientasi secara
if.ffigffififfiHTffiiffi'.ffiLry.
vertikal, apakah menurut Anda mesofilnya akan
terbagi menjadi lapisan spons dan palisade? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat g
Apendiks A I
***J
Wtr.ffieffi 35.4
il Pertumbuhan kedua menambah
ukuran lingkar batang dan akar
pada tumbuhan berkayu
Seperti yang telah Anda lihat, pertumbuhan primer
muncul dari meristem apikal dan melibatkan produksi
serta pemanjangan akar, batang, dan daun. Sebaliknya,
pertumbuhan sekunder, pertumbuhan menebal yang
dihasilkan oleh meristem lateral, terjadi pada batang dan
akar tumbuhan berkayu, namun jarang pada daun. Tubuh
tumbuhan sekunder (secondary plant body) terdiri dari
jaringan-jaringan yang dihasilkan oleh kambium vaskular
dan kambium gabus. I(ambium vaskular menambahkan
xilem sekunder (kayu) dan floem sekunder, sehingga
meningkatkan aliran vaskular dan dukungan bagi sistem
tunas. I(ambium gabus menghasilkan penutup yang kokoh
dan tebal yang terutama terdiri dari sel-sel berisi lilin
yang melindungi batang dari kehilangan air dan serangan
serangga, bakteri, serta fungi. Semua spesies gimnosperma
dan kebanyakan spesies eudikotil memiliki pertumbuhan
sekunder, namun ini jarang terjadi pada monokotil.
BAB TIGA PULUH
Pertumbuhan primer dan sekunder terjadi secara
simultan. I(etika pertumbuhan primer menambahkan daun
dan memperpanjang batang serta akar di daerah-daerah
tumbuhan yang lebih muda, pertumbuhan sekunder
mempertebal batang dan akar di daerah-daerah tempat
pertumbuhan primer telah berhenti. Proses tersebut serupa
pada tunas dan akar. Peraga 35.19 menyajikan gambaran
umum pertumbuhan pada batang berkayu.
Kambiurn Vaskular dan Jaringan
Vaskular Sekunder
I(ambium vaskular adalah silinder dari sel-sel meristematik,
yang seringkali hanya setebal satu sel. I(ambium ini
meningkatkan lingkar tumbuhan dan juga menambahkan
laplsan-lapisan xilem sekunder ke bagian anteriornya dan
floem sekunder ke bagian eksteriornya. Setiap lapisan
memiliki diameter yang lebih besar darlpada lapisan
sebelumnya (lihat Peraga 35.19). Dengan cara ini, kambium
vaskular mempertebal akar dan batang.
Pada batang berkayu yang khas, kambium vaskular
terdiri dari sebuah silinder bersambungan dari sei-sel
parenkim yang tak terdiferensiasi, terletak di luar empulur
dan xilem primer serta di sebelah dalam korteks dan
floem primer. Di dalam akar berkayu yang khas, kambium
vaskular terbentuk ke bagian eksterior xilem primer dan
ke bagian interior floem primer dan perisikel.
Jika dilihat dalam irisan melintang, kambium vaskular
terlihat sebagai cincin inisial. I(etika sel-sel meristematik ini
membelah, mereka memperbesar lingkar kambium vaskular
dan juga menambahkan xilem sekunder ke bagian daiam
kambium serta floem sekunder ke bagian luar (Peraga
35.20). Beberapa inisial memanjang dan terorientasi dengan
sumbu panjangnya paralel dengan sumbu batang atau
akar. Inisial-inisial tersebut menghasilkan sel-sel seperti
trakeid, unsur pembuluh, dan serat-serat xilem, serta unsur
pembuluh-tapis, se1 pendamping, parenkim, dan serat-serat
floem. Inisial-inisial yang lain lebih pendek dan terorientasi
tegak lurus terhadap sumbu batang atau akar. Mereka
menghasilkan jari-jari vaskular (vascular rays)-deretan
radial sel-sel yang menghubungkan xilem sekunder dengan
floem sekunder. Sel-sel jari-jarr vaskular menggerakkan air
dan nutrien di antara xilem dan floem sekunder, menyimpan
karbohidrat, dan membantu perbaikan kerusakan.
Seiring pertumbuhan sekunder terus berlangsung
selama bertahun-tahun, lapisan xilem sekunder (kayu)
berakumulasi, terutama terdiri dari trakeid, unsur pembuiuh,
dan serat (lihat Peraga 35.10). Gimnosperma hanya memiliki
trakeid, sementara hampir semua angiosperma memiliki
trakeid maupun unsur pembuluh. Dinding sel-sel xilem
sekunder sangat ieriignifikasi dan menyebabkan kekerasan
dan kekuatan kayu. Di daerah-daerah beriklim sedang, kayu
yang terbentuk di awal musim semi, dikenal sebagai early
wood, biasanya terdiri dari sel-sel xilem sekunder dengan
diameter yang relatif besar dan dinding se1 yang tipis (lihat
Peraga 35.19b). Struktur ini memaksimalkan pengangkutan
air ke daun baru yang sedang tumbuh. I(ayu yang dihasilkan
LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 329
(a) Pertumbuhan primer dan sekunder
.,**#g,.
ffi meristem
Pertumbuhan primer dari aktivitas
pada batang yang berusia dua tahun 4i6rd6dx;t;: apikal hampir selesai.
Kambium vaskular baru saja terbentuk.

ffi Walaupun pertumbuhan primer terus

Epidermis t^pulu, / berlangsung pada tunas apikal, hanya
pertumbuhan sekunder yang terjadi di
Korteks
Xilem primer bagian ini. Batang menebal saat
Floem
Kambium vaskular kambium vaskular membentuk xilem
primer sekunder ke sebelah dalam dan floem
Floem primer Korteks
Kambium sekunder ke sebelan atas.
vaskular -ffi
ffi Beberapa inisial dari kambium vaskular
Xilem i,,nan memunculkan jari-jari vaskular (lihat
primer ooftU"
I " l'* --;7 *' halaman berikutnya).
ffi$ JanJan
-h
4P;;l

Empulur vasku la r ffi Saat diameter kambium vaskular

meningkat, floem sekunder dan jaringan-
laringan lain di luar kambium tidak dapat
1; mengikuti karena sel-selnya tidak lagi
membelah. Akibatnya, jaringan-jaringan
inr, termasuk epidermis, pada akhirnya
t* Xilem
akan pecah. Meristem lateral kedua,
ItJ
r;& pnmer
kambium gabus, berkembang dari sel-sel
;{!
i'li
iq
Xilem sekunder
#t'd parenkim di korteks, Kambium gabus
menghasilkan sel-sel gabus, yang
i# menggantikan ep,dermis.
a!
g
tfi
ini
_l
ffi eaOa tahun kedua pertumbuhan sekunder,
,.4 . kambium vaskular menghasilkan lebih
l}*
::t
"1', banyak xilem dan floem sekunder, dan
kambium gabus menghasilkan lebih
Periderm- ii*
;3i banyak gabus.
(terutama ;.:
kambium l
;$
gabus dan i
E;
i* ffi jaringan-jaringan
Seiring peningkatan diameter batang,
qabus) l terluar di bagian luar dari
kambium gabus merekah dan terlepas.
Floem s
primer
-# ffi eaOa banyak kasus, kambium gabus
Floem nll
terbentuk lagi di bagian korteks yang lebih
riJ
seku nder
,ii.l
Xilem dalam. Ketika tidak ada lagi korteks yang
lA sekunder tersisa, kambium berkembang dari sel-sel
Kambium ;lI (produksi
vasku ri9 ,* parenkim floem.
la r :l
li,i dua tahun) ffi
Xilem li Kambium vaskular
Lapisan Setiap ka-bium gabus dar jaringan-
ffi jaringan
r:d
seku nder yang dihasilkannya membentuk
ni1 Floem sekunder periderm
rS selapis periderm.
Xilem ,til ffi Kambium
cabl,, #PePagan
primer gabus terbaru ffi eepagan terd.ri dari semua laringan yang
terletak di luar kambium vaskular.
Empulur

Floem sekunder Pepagan

Kambium vaskular

Xrlem sekunder f Late wood Kambium)

wood gabus reriderm
Itarly
A +rr.,':, ::: irr Pertumbuhan primer dan Gabus )
I
sekunder pada batang. Perkembangan
pertumbuhan sekunder dapat ditelusuri dengan
memeriksa bagian-bagian batang mulai dari
yang paling muda sampai yang paling tua. I=
q
$ffi Eagaimanakan kambium vaskular
*" menyebabkan beberapa jaringan pecah? l-
Jari-jarivaskular Cincin
pertumbuhan
(b) lrisan melintang batangTilia (linden)
0,5 mm yang berusia tiga tahun (LM)

330 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

Kambium vaskular .<. Pertumbuhan
x,x ffi e r.e
\
.O* Atf'
x xffin
A 11""
vl7lp
l /., ar.-.!., .1. ,..i.!..i !.., ,,.;,.r.
.!:i Jt..i\rt t i: ri:tr:{ri ;.ir;i : i:;:;.:: ""i
XG$
..,.r t:i_.,,..- ,.^i,..-, i - l.ri
Pertumbuhan kedua yang dihasilkan oleh kambium vaskular.
belakangan pada saat musirn pertumbuhan, selama akhir
musim panas atau awal musim gugur, dikenal sebagai late
wood. Kayu tersebut tersusun atas sel-sel berdinding tebal
yang tidak mengangkut terlalu banyak air namun berperan
lchih besar dalam mendukung batang.
Dr wilayah-wilayah beriklim sedang, kambium vaskular
menjadi dorman selama musim dingin, dan setelah
perturnbuhan dimulai iagi pada musim semi, terdapat
penanda yang kontras di antara sel-sel early wood yang
besar dan sel-sel late wood yang lebih kecil dari musim
tumbuh sebelumnya. Pertumbuhan setahun tampak
sebagai cincin yang jeias pada irisan melintang sebagian
besar batang dan akar pohon. Oleh karena itu, para peneliti
dapat memperkirakan umur pohon dengan menghitung
cincin tahunannya. Dendrochronology (dari kata Yunani
dendron, pohon) adalah sains yang menganalisis pola
pertumbuhan cincin tahunan pohon. I(etebalan cincin
tahunan bisa bervariasi, bergantung pada pertumbuhan
musiman. Pohon tumbuh dengan baik pada tahun-tahun
yang basah dan hangat namun bisa sulit tumbuh pada
tahun-tahun yang dingin atau kering. I(arena cincin yang
tebal mengindikasikan tahun yang hangat dan cincin yang
tipis mengindikasikan tahun yang dingin atau kering,
saintis dapat menggunakan pola cincin pohon untuk
mempelajari perubahan iklim
Saat pohon atau semak berkayu bertambah umur,
lapisan-iapisan xilem sekunder yang lebih tua tidak lagi
mengangkut air dan mineral (larutan yang disebut getah
xilem). Lapisan-lapisan ini disebut galih atau heartwood
karena mereka terletak paling dekat dengan pusat batang
atau akar ': ' . Lapisan xilem sekunder terluar
yang paling baru masih mengangkut getah xilem sehingga
dikenal sebagai gubal atau sapwood. Inilah mengapa
pohon yang besar dapat sintas meskipun bagian tengah
batangnya berongga , . ,. I(arena setiap lapisan
baru dari xilem sekunder memiliki lingkar yang lebih besar,
pertumbuhan sekunder memungkinkan xiiem mengangkut
lebih banyak getah setiap tahunnya, menyuplai daun yang
semakin banyak. Galih biasanya lebih gelap daripada gubal
akibat resin dan senyawa-senyawa lain yang meresap ke
rongga-rongga sel dan membantu melindungi inti pohon
dari fungi dan serangga-serangga pelubang kayu.
BAB TIGA PULUH
,;:.i?i..
Kambium
, -I vaskular
I
I Floem
Il,/ Serunder
.\/
'"::jjj:.
::.;:.! I
)/
"'ll*,"/
I (ffi:le
;
qRffffi!,!
'
Setelah dua tahun
pertumbuhan
Hanya floem sekunder termuda, yang paling dekat dengan
kambium vaskular, yang berfungsi dalam pengangkutan gula.
Seiring peningkatan lingkar batang atau akar, floem sekunder
yang lebih tua dibuang. Inilah alasan floem sekunder tidak
terakumulasi sebanyak xilem sekunder.
ila$:Lcs r€ara
E+.asstE.eiq-srxe
Elrcp€* es B{s$'ff* c'id *rffir
Selama tahap-tahap awal pertumbuhan sekunder,
epidermis terdorong ke luar, sehingga pecah, mengering,
dan gugur dari batang atau akar. Epidermis digantikan
oleh dua jaringan yang dihasilkan oleh kambium gabus
pertama, yaitu silinder yang tersusun atas sel-sel yang
sedang membelah yang muncul pada korteks batang
paling luar (iihat Peraga 35.19a) dan pada lapisan perisikel
paling luar di akar. Salah satu jaringan, disebut feloderm
Qthelloderm), adalah lapisan sel,sel parenkim tipis yang
terbentuk di bagian dalam kambium gabus. Jaringan yang
lain terdiri dari sel-sel gabus yang terakumulasi di bagian
luar kambium gabus. Saat sel,sel gabus dewasa, mereka
menumpuk material berlilin yang disebut suberin di dalam
dindingnya dan kemudian mati. Jaringan gabus kemudian
berfungsi sebagai penghalang yang membantu melindungi
batang atau akar dari kehilangan air, kerusakan fisik, dan
patogen. Setiap kambium gabus dan jaringan-jaringan yang
dihasilkannya membentuk lapisan periderm.
I(arena sel-sel gabus memiliki suberin dan biasanya
termampatkan, sebagian besar periderm tidak tembus air
dan gas, tidak seperti epidermis. Akan tetapi, pada sebagian
besar tumbuhan, air dan mineral terutama diserap di bagian-
bagian akar yang paling muda. Bagian akar yang lebih tua
menambatkan tumbuhan serta mengangkut air dan zat-zat
terlarut di antara tanah dan tunas. Di beberapa bagian
periderm terdapat area-area kecil yang menonjol, disebut
lentisel (Ienticel), tempat terdapatnya lebih banyak ruang
kosong di antara se1-se1 gabus, memungkinkan sel-sel hidup
di dalam batang atau akar berkayu dapat bertukar gas dengan
udara luar. Lentisel seringkali tampak sebagai celah-celah
kecil, seperti yang ditunjukkan pada Peraga 35.19a.
Penebalan batang atau akar seringkaii menyebabkan
kambium gabus pertama pecah, yang kehilangan aktivitas
LiMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 331
 Menggunakan Dendrokronologi untuk C incin
pertumbuhan
Mempelajari lklim
Jafl-lan
PENERAPAN Dendrokronologi, sains yang menganalrsrs cincin vaskular
tahunan pohon, berguna dalam mempelajari perubahan iklim.
Sebagian besar sarntis menyalahkan pembakaran bahan bakar
fosil dan pelepasan CO2 serta gas-gas rumah kaca yang lain Xitem [catitr
sebagai penyebab dari pemanasan global saat ini, sedangkan sekunder I
sebagian kecil saintis beranggapan bahwa pemanasan global
[cruut
adalah variasi iklim yang terjadi secara alami. Mempelalar
pola-poa iklim membutuhkan perbandingan suhu masa lalu
Kambium vaskular
dan masa kini, namun pencatatan iklim dengan alat baru
berlangsung selama dua abad terakhir dan diterapkan hanya
di beberapa daerah. Dengan meneliti crncin pertumbuhan dari
konifer Mongolia yang berasal dari pertengahan tahun 1500-
an, G. C. Jacoby dan Rosanne D'Arrigo, dari Lamont-Doherty
Earth Observatory, serta para koleganya ingrn mengetahui
apakah Mongolia mengalami periode-periode hangat yang
serupa di masa lalu. A peraga 35.23 Anatomi batang pohon.

TEKNIK Para peneliti dapat menganalisis pola cincin pada

pepohonan yang masih hidup maupun sudah mati Mereka
bahkan dapat mempelajarr kayu yang digunakan untuk
mendirikan bangunan di masa lalu dengan mencocokkan
sampel-sampel dengan spesimen yang masih alami dan
berasal dari masa yang sama. Sampel inti, masing-masrng
berdiameter kira-kira sebesar pensil, diambil dari pepagan
hingga ke bagian tengah batang pohon. Setiap sampel
dikeringkan dan diampelas agar cincin tahunan pohon dapat
terlihat. Dengan membandingkan, menjajarkan, dan membuat
rata-rata dari banyak sampel konrfer Mongolia, para peneliti
menyusun kronologi. Dengan cara ini, pepohonan berperan
sebagai catatan riwayat perubahan lingkungan.

HA5II.

.c2
'o
c
1.5
oo
al
tccoos
A Peraga 35.23 Apakah pohon ini hidup atau mati?
1600 1700 1800 1900 2000 Terowongan Wawona Sequoia di Taman Nasional Yosemite,
Tahun California, diladikan sebagai daya tarik bagi para turis pada 1881
Sequoia raksasa (Sequoiadendron giganteum) tni hidup selama
Grafik ini merangkum catatan komposit rndeks lebar cincin BB tahun lagi sebelum akhirnya tumbang selama musim dingin
pohon konifer Mongolia dari 1550 sampai 1993. lndeks yang yang parah. Tinggi pohon tersebut 71,3 meter dan diperkirakan
lebih tinggi mengindikasikan cincin yang lebih lebar dan berumur 2.100 tahun. Walaupun kebijakan konservasi masa
suhu yang lebrh hangat. Periode pertumbuhan yang tertinggi kini melarang mutilasi spesimen penting semacam itu, Wawona
adalah dari 1974 sampar 1993, dan 17 dan 20 tahun Sequoia mengajarkan satu pelajaran botani yang penting: Pohon
pertumbuhan tertinggi terjadi sejak 1946, menunjukkan tidak memerlukan galih untuk sintas.
pemanasan yang tak lazrm selama tahun 1900-an.

Banyak orang yang mengira bahwa pepagan hanyalah

meristematiknya dan berdiferensiasi menjadi sel-sel
gabus. I(ambium gabus yang baru terbentuk di bagian
dalam, menghasllkan lapisan periderm yang lain. Seiring
berlanjutnya proses ini, lapisanJapisan periderm yang tertua
terlepas, seperti yang bisa Anda lihat pada pepagan dari
berbagai batang pohon yang retak-retak dan mengelupas.
lapisan pelindung terluar dari batang atau akar berkayu.
Sebenarnya, pepagan (bark) mencakup semua jaringan yang
terletak di bagian luar kambium vaskular. Dari dalam ke
luar, komponen-komponen utamanya adalah floem sekunder
(dihasilkan oleh kambium vaskular), periderm terbaru, dan
semua lapisan periderm yang lebih tua (lihat Peraga 35.22).

332 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

ffi35.4
1. Sebuah penanda dipakukan ke sebuah pohon setinggi
2 m dari dasar pohon. Jika pohon tersebut tingginya
10 m dan memanjang 1 m setiap tahun, akan setinggi
apakah penanda tersebut setelah 10 tahun?
2. Stomata dan lentisel sama-sama terlibat di dalam
pertukaran gas. Mengapa stomata harus dapat
menutup, namun lentisel tidak perlu?
3. Apakah menurut Anda pohon tropis memiliki cincin
pertumbuhan yang jelas? Mengapa atau mengapa tidak?
4.fliilT---ffiHH$jiffiffiJ],jjffiffi Apabilaseluruhcincinpepagan
dilepaskan di sekeliling batang pohon (proses yang
disebut pengeratan atau girdling), pohon biasanya
mati. Jelaskan mengapa.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
I
i Teknik molekular modern membantu ahli-ahli biologi
ffiffi@
35.5
f Pertunrbuhano mfirfogenesisp
dan difereffisia$; nrembentuk
tuhr,rh tunrbuhan
Sejauh ini, kita telah menjabarkan perkembangan tubuh
tumbuhan dari meristem. Sekarang kita akan beralih dari
deskripsi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan ke
mekanisme-mekanisme yang mendasari proses-proses ini.
Pertimbangkan bahwa tumbuhan kecil yang khas bisa
terdiri dari miliaran sel-ada yang besar, ada yang kecil,
ada yang sangat terspesialisasi, dan ada juga yang tidak
terspesialisasi. Pertumbuhan yang terjadi selama kehidupan
tumbuhan merupakan hasil dari pembelahan sel dan
ekspansi sel. Namun apa yang mengontrol kedua porses
ini? Mengapa daun berhenti tumbuh setelah mencapai
ukuran tertentu, sementara sei-sel meristem apikal terus
membelah? Selain itu, apa yang mengontrol spesialisasi sel
dan perkembangan jaringan-jaringan dan organ-organ yang
Metabolisme DNA atau RNA (1%)
Transduksi sinyal (2%)
Perkembangan (2%)
Jalur-1alur energi (3%)
Pembelahan dan organrsasi sel (3%)
Transpor (4%)
Trans|ripsi (4%)
Tanggapan terhadap
lingkungan (4%)
Metabolisme protein (7%)
Proses-proses
selular lain (17%)
BAB TIGA PULUH
dapat dikenali? Daun muncul dari nodus; akar biasanya
tidak. Epidermis terbentuk di bagian luar daun, dan jaringan
vaskular di bagian dalam-tidak pernah sebaliknya.
Setiap sel pada tumbuhan itu mengandung set gen
yang sama. Pola-pola ekspresi gen yang berbeda di
antara berbagai sel menyebabkan diferensiasi selular yang
menghasilkan keanekaragaman tipe sel (lihat Bab 18).
Proses-proses yang lain menyebabkan perkembangan
bentuk dan organisasi tubuh, disebut morfogenesis
(morphogenesls). I(etiga proses perkembangan dari
pertumbuhan, morfogenesis, dan diferensiasi selular, bekerja
bersama-sama untuk menghasilkan tubuh tumbuhan.
ffii*Ecgi rktcEekuflaa': futerevc*usi
Flerxe! itie ffi Tar ffil &]u ATaFT
tumbuhan untuk menjelajahi bagaimana pertumbuhan,
morfogenesis, dan diferensiasi selular memunculkan suatu
tumbuhan. Dalam era kebangkitan biologi tumbuhan saat
ini, metode-metode laboratorium baru dan fokus terhadap
organisme-organisme model telah mempercepat ledakan
jumlah penelitian. Salah satu fokus penelitian utama adalah
Arabidopsis thaliana, gulma dari famili mustar yang cukup
kecil untuk ditanam oleh para peneliti dalam jumlah
ribuan di dalam ruang laboratorium seluas beberapa meter
persegi. Rentang generasinya yang pendek, sekitar enam
minggu dari germinasi sampai perbungaan, menjadikan
Arabidopsis model yang tepat untuk penelitian genetika.
Tumbuhan ini juga memiliki salah satu genom terkecil di
antara semua tumbuhan yang telah diketahui. Arabidopsis
adalah tumbuhan pertama yang keseluruhan genomnya
telah selesai disekuensing-suatu upaya muitinasional
selama enam tahun iPera** 35.?4]. Baru-baru ini,
keseluruhan genom padi, satu spesies populus (poplar),
anggur biasa, dan jagung juga telah selesai disekuensing.
Arabidopsis memiliki sekitar 26.700 gen pengode
protein, namun banyak di antaranya merupakan duplikat.
I(emungkinan terdapat kurang dari i5.000 tipe gen yang
berbeda, jumlah yang serupa dengan yang ditemukan
4 ++ras* 1! ]:4 Arabidopsis thaliana. Berkat
ukurannya yang kecil, siklus hidup yang cepat,
dan genom yang kecil, Arabidopsis merupakan
tumbuhan pertama yang telah disekuensing
keseluruhan genomnya (mengandung
sekitar 26.700 gen). Diagram lingkaran ini
merepresentasikan proporsi gen-gen Arabidopsis
pada berbagai kategori fungsional berbeda.
(Data dari TAIR, The Arabidopsis lnformation
Resource,2007.)
LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan JJJ

Pembelahan berlanjut
.:::rl pada bidang yang sama
+ :r1i
llrr 'iirlt ->
Jeleran tunggal dari bentuk-bentuk sel
I
Bidang
pembelahan sel
(a) Pembelahan-pembelahan sel pada bidang yang sama menghasilkan jejeran tunggal sel-sel,
sementara pernbelahan-pembelahan sel pada tiga bidang memunculkan sebuah kubus.
Sel epidermis yanq Sel epidermis yang 'Sel induk'
tak terspesialisasi tak terspesialisasi selpenjaga
(b) Pembelahan sel asimeteris mendahului perkembangan sel-sel penjaga epidermis, sel-sel yang
membatasi stomata (lihat Peraga 35.18).
pada lalat Drosophila. Penentuan fungsi dari banyak gen
Arabidopsis telah memperluas pemahaman kita tentang
perkembangan tumbuhan. Untuk mengisi celah-celah
kosong pengetahuan kita, para ahii biologi tumbuhan
meluncurkan upaya ambisius untul( menentukan
fungsi setiap gen tumbuhan tersebut. Demi tujuan
ini, mereka mencoba menciptakan mutan-mutan bagi
setiap gen dalam genom spesies ini. I(ita akan segera
membahas beberapa mutan ini saat kita mengamati
lebih dekat mekanisme-mekanisme molekular yang
mendasari pertumbuhan, morfogenesis, dan diferensiasi
selular. Dengan mengidentifikasi fungsi setiap gen dan
menelusuri setiap jalur biokimia, para peneliti bertujuan
untuk membuat sebuah cetak biru tentang bagaimana
tumbuhan berkembang, salah satu tujuan utama biologi
sistem. Mungkin suatu hari nanti kita bisa menciptakan
'tumbuhan virtual' dengan komputer yang memungkinkan
para peneliti untuk memvisualisasikan gen-gen tumbuhan
mana yang diaktivasi di berbagai bagian tumbuhan yang
berbeda selama keseluruhan perkembangan.
ffertsan*nlnc$*mru: Fem&:eHffiF'caffi Se$ dasx
ffi$*spnnsE Sefi
Dengan meningkatkan jumlah sel, pembelahan sel
pada meristem-meristem meningkatkan potensi untuk
pertumbuhan. Akan tetapi, ekspansi sel-lah, terutama
pemanjangan sel, yang bertanggung jawab terhadap
peningkatan ukuran. Proses pembelahan sel dijabarkan
secara lebih lengkap pada Bab 12 (lihat Peraga 12.10), dan
Bab 39 membahas proses pemanjangan sel (lihat Peraga
39.8). Dl sini kita lebih memperhatikan bagaimana proses-
proses ini berkontribusi terhadap bentuk tumbuhan.
334 UNIT ENAM Bentukdan Fungsi Tumbuhan
4 ::'::t..:i:r :1."r:, Bidang dan
simetri pembelahan sel
,:rl
memengaruhi perkembangan
I :,: bentuk.
Nukleus
:r:i:;iliil
r::,;ril':
li::rieri:
!l ,:, l , 'l: !
1r!l:'
Kubus terbentuk
Sel penjaga
yang sedang
berkembang
Se1 epidermis yang
tak terspesialisasi
ffrrJarag #"rru .Srnredri ff*rm{p*f*&aff Ssf
Bidang (arah) dan simetri pembelahan sel sangat penting
dalam menentukan bentuk tumbuhan. Bayangkan ada
sebuah sel yang siap mengalami mitosis. Jika bidang-
bidang pembelahan dari keturunannya paralel terhadap
bidang pembelahan sel pertama, satu jejeran tunggal sel
akan terbentqft .;,.;. .::1;1 :l !i...,'::: r. pada keadaan ekstrem
yang 1ain, jika bidang pembelahan bervariasi secara acak,
segerombolan sel yang tak teratur akan terbentuk. Sementara
itu, walaupun kromosom yang dialokasikan untuk sel-sel
anakan setara selama mitosis, sitoplasma bisa membelah
secara asimetris. Pembelahan sel asimetris, yang terjadi
ketika satu sel anakan menerima lebih banyak sitoplasma
daripada sel-sel lain selama mitosis, cukup sering terjadi
pada sel-sel tumbuhan dan biasanya menandakan peristiwa
penting dalam perkembangan. Misalnya, pembentukan sel-
sel penjaga biasanya melibatkan pembelahan sel asimetris
maupun perubahan bidang pembelahan sei. Sebuah
sel epidermis membelah secara asimetris, membentuk
sebuah se1 besar yang tetap menjadi sel epidermis yang
tak terspesialisasi dan sebuah sel kecil yang menjadi 'sel
induk' dari sel penjaga. Sel penjaga terbentuk ketika sel
induk yang kecil ini membelah dalam bidang yang tegak
lurus terhadap pembelahan sel pertama :i*ri.ir l:;,:'1ii,.
Bidang pembelahan sei ditentukan selama interfase
akhir. Tanda pertama orientasi spasial ini adalah penyusunan
ulang sitoskeieton. Mikrotubulus pada sitoplasma menjadi
terkonsentrasi di dalam sebuah cincin yang disebut pita
preprofase Qtreprophase band, l*,'.:qa 3: ;{;). Pita itu
menghilang sebelum metafase, namun ia memperkirakan
bidang se1 pembelahan yang nanti akan terjadi. 'Penanda
ini terdiri dari susunan mikrofilamen aktin yang teratur
yang tersisa setelah mikrotubulus menyebar.

A Peraga 35.26 Pita preprofase dan bidang pembelahan
sel. Lokasi pita preprofase memprediksi bidang pembelahan sel.
Walaupun sel-sel yang ditunjukkan di kiri dan kanan berbentuk
serupa, mereka akan membelah pada bidang yang berbeda. Setiap
sel direpresentasikan oleh dua mikrograf cahaya, satu (di atas)
tidak diwarnai dan yang lain (di bawah) diwarnai dengan pewarna
fluoresen yang berikatan secara spesifik dengan mikrotubulus.
Mikrotubulus yang diwarnai membentuk 'halo' (pita preprofase) di
sekeliling nukleus pada sitoplasma terluar.
Orientasi Ekspansi Sel
Sebelum membahas bagaimana ekspansi sel berkontribusi
terhadap bentuk tumbuhan, ada gunanya untuk
mempertimbangkan perbedaan di dalam ekspansi sei antara
tumbuhan dan hewan. Sel-sel hewan terutama tumbuh
dengan menyintesis sitoplasma yang kaya protein, suatu
proses yang mahal secara metabolis. Sel-sel tumbuhan
yang sedang tumbuh juga menghasilkan material tambahan
yang kaya protein di dalam sitoplasmanya, namun
pengambilan air biasanya bertanggung jawab terhadap
907o ekspansi. Sebagian besar air ini dikemas di dalam
L Peraga 35.27 Oritentasi ekspansi sel
tumbuhan. Sel-sel tumbuhan yang sedang tumbuh
mengembrang terutama melalui pengambilan air.
Di dalam sel yang sedang tumbuh, enzim-enzim
melemahkan tautan-silang pada dinding sel,
memungkinkan sel mengembang saat air berdifusi
ke dalam vakuola melalui osmosis; pada saat yang
sama, dibuat lebih banyak mikrofibril. Orientasi
pertumbuhan sel terutama teqadi di bidang yang
tegak lurus dengan orientasi mikrofibril selulosa
di dinding. Mikrofibril tertanam di dalam matriks
polisakarida yanq lain (nonselulosa), yang
sebagian membentuk tautan-silang yang
terlihat pada mikrograf (TEM). r\uKreus
BAB TIGA PULUH
vakuola tengah yang besar. Getah vakuola sangat encer
dan hampir tidak mengandung makromolekul yang mahal
secara energi seperti yang ditemukan dalam jumlah yang
melimpah di dalam sitoplasma. OIeh sebab itu vakuola
besar merupakan cara yang 'murah' untuk mengisi
ruang, sehingga tumbuhan bisa tumbuh secara cepat dan
ekonomis. Tunas bambu, misalnya, dapat memanjang
Iebih dari 2 m per minggu. Pemanjangan tunas dan akar
yang cepat merupakan adaptasi evolusioner penting yang
meningkatkan paparan terhadap cahaya dan tanah.
Di dalam sebuah sel yang sedang membelah, enzim-
enzim melemahkan tautan-silang pada dinding sel, sehingga
sel bisa mengembang saat air berdifusi ke dalam vakuola
melalui osmosis. Pelonggaran dinding sel terjadi ketika
ion-ion hidrogen yang disekresikan oleh sel mengaktivasi
enzim-enzim dinding sel yang mematahkan tautan-silang
di antara polimer-polimer pada dinding tersebut. Ini
mengurangi batasan pada sel yang membengkal< (turgid),
yang dapat mengambil lebih banyak air dan mengembang.
Vakuola-vakuola kecil, yang mengakumulasi sebagian besar
air ini, bergabung dan membentuk vakuola tengah sel.
Sel-sel tumbuhan jarang mengembang secara setara
ke semua arah. Ekspansi terbesar sel tumbuhan biasanya
terorientasi di sepanjang sumbu utama tumbuhan. Misalnya,
sel-sel di dekat ujung akar dapat memanjang hingga 20 kali
panjang awalnya, dengan penambahan lebar yang relatif
sedikit. Orientasi mikrofibril selulosa pada lapisan-iapisan
terdalam dinding se1 menyebabkan pertumbuhan diferensial
ini. Mikrofibril tidak merentang, sehingga sel mengembang
secara tegak lurus terhadap 'arah serat' mikorfibril, seperti
yang ditunjukkan pada Peraga 35.27.
Seperti pada bidang pembelahan sel, mikrotubulus
memainkan peran penting di dalam meregulasi bidang
ekspansi sel. Orientasi mikrotubulus pada sitoplasma
teriuar sei-iah yang menentukan orientasi mikrofibril
selulosa, unit struktural dasar dinding sel.
Mikrotubulus clan Pertumbuhan Tumbuhan
Penelitian-penelitian mutan-mutan fass dari Arabidopsis
telah menegaskan nilai penting mikrotubulus-mikrotubulus
sitoplasma di dalam pembelahan dan ekspansi sel.
Mutan-mutan fass memlliki sel pendek-gemuk yang tak
lazim dengan bidang pembelahan sel yang tampaknya
LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 335

T merespons informasl posisi dari sel,sel tetangga dengan
E
E berdiferensiasi menjadi tipe sel tertentu yang terorientasi
O ke arah tertentu. Para ahli biologi telah mengumpulkan
I bukti yang menunjukkan bahwa gradien-gradien molekul
(b) Semaian fass
T T
E E
E E
N N
I I
(a) Semaian galur murni (c) Mutan fass dewasa
(wild-typel
,& ir*i.rg:r :3:.;j$ Mutan fass dari A,rabidopsis menegaskan
nilai penting mikrotubulus sitoplasma dalam pertumbuhan
tumbuhan. Tubuh mutan fass yang pendek-gemuk adalah akibat
dari pembelahan sel dan pemanjangan sel yang terorrentasi secara
acak, bukan searah sumbu normal tumbuhan.
acak. Akar dan batangnya tidak memiliki jejeran-jejeran
sel dan lapisan-lapisan yang teratur. Meskipun memiliki
abnormalitas-abnormalitas ini, mutan /ass berkembang
menjadi tumbuhan dewasa yang mungil, namun organ-
organnya tertekan secara longitudinal tPeraga 35.28).
Bentuk yang pendek-gemuk dan susunan jaringan
yang tak teratur disebabkan oleh organisasi mikrotubulus
yang abnormal. Selama interfase, mikrotubuius diposisikan
secara acak, dan pita preprofase tidak terbentuk sebelum
mitosis (lihat Peraga 35.26). Akibatnya, tidak ada'arah serat'
mikrofibril selulosa yang teratur pada dinding sel untuk
menentukan arah pemanjangan (1ihat Peraga 35.27). Cacat
ini memunculkan sel-sel yang mengembang ke semua arah
dan membelah secara acak-acakan tanpa orientasi tertentu.
fot**'fergemesEs da** Femtfusntux$<am ff*$m
Tubuh tumbuhan lebih dari sekadar sekumpulan sei yang
sedang membelah dan mengembang. Morfogenesis harus
terjadi agar perkembangan berlanjut dengan benar; artinya,
sel-sel harus terorganisasi ke dalam susunan multiselular
dari jaringan-jaringan dan organ-organ. Perkembangan
struktur yang spesifik pada lokasi yang spesifik disebut
pembentukan pola Qtattern formation).
336 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Banyak ahli biologi perkembangan memostulasikan
bahwa pembentukan pola ditentukan oleh informasi
posisi Qrositional information) dalam bentuk sinyal-
sinyal yang secara kontinu mengindikasikan pada setiap
sel tentang lokasi keberadaannya di dalam sebuah
struktur yang sedang berkembang. Berdasarkan hipotesis
ini, setiap sel di dalam organ yang sedang berkembang
yang spesifik, seperti hormon, protein, atau mRNA,
menyediakan informasi posisi. Sebagai contoh, difusi suatu
molekul pengatur pertumbuhan yang dihasilkan di dalam
meristem apikal tunas bisa 'menginformasikan' jarak dari
ujung tunas kepada sel-sel di bawahnya. Sel-sel mungkin
'mengukur' posisi radialnya di dalam organ yang sedang
berkembang dengan mendeteksi sinyal kimia kedua dari
sel-sel terluar. Gradien-gradien dari kedua zat ini cukup
bagi setiap sel untuk 'memperoleh kepastian posisinya
relatif terhadap sumbu longitudinal dan radial organ yang
sedang berkembang. Hipotesis tentang sinyal-sinyal kimia
yang berdifusi ini adalah salah satu yang sedang diuji oleh
para ahli biologl perkembangan.
Salah satu tipe informasi posisi dihubungkan dengan
polaritas (polarity), yaitu kondisi yang memiliki
perbedaan struktural atau kimiawi pada ujung,ujung yang
berseberangan dari suatu organisme. Tumbuhan biasanya
memiliki satu sumbu, dengan ujung akar dan ujung
tunas. Polaritas semacam itu paling jelas terlihat dalam
perbedaan morfoiogis, namun juga terwujud dalam sifat-
sifat fisiologis, termasuk pergerakan searah dari hormon
auksin (lihat Bab 39) dan kemunculan akar dan tunas
adventisia dari tangkokanl Akar adventisia terbentuk di
dalam ujung akar cangkokan batang, dan tunas adventisia
muncul dari ujung tunas cangkokan akar.
Pembelahan pertama zigot tumbuhan biasanya
asimetris, sehingga mengawali polarisasi tubuh tumbuhan
menjadi tunas dan akar. Begitu polaritas ini diinduksi,
sangat sulit untuk membalikkannya secara eksperimental.
Oieh karena itu, penetapan polaritas sumbu secara
tepat merupakan langkah yang sangat penting dalam
morfogenesis tumbuhan. Pada mutan gnom darr
Arabidopsis, penetapan polaritas mengalami kecacatan.
Pembelahan sel pertama pada zigot berlangsung abnormal
karena simetris, dan tumbuhan berbentuk bola yang
dihasilkan tidak memiliki akar atau daun (Peraga 35.29).
Morfogenesis pada tumbuhan, seperti pada organisme
multiselular yang lain, seringkali berada di bawah kontrol
gen-gen homeotik, yaitu gen-gen regulator utama yang
memediasi banyak peristiwa penting dalam perkembangan
suatu individu, misalnya inisiasi perkembangan organ (lihat
Bab 21). Sebagai contoh, produk protein gen homeotik
I(NOTTED-1, yang ditemukan pada banyak spesies
tumbuhan, penting di dalam perkembangan morfologi
daun, termasuk pembuatan daun majemuk. ]ika gen
h Feraq* ]5":9 Pemantapan
polaritas sumbu. Semaian
Arabidopsis normal (kiri) memiliki
ujung tunas dan ulung akar. Pada
mutan gnorn (kanan), pembelahan
z.got pertama tidak asimetris;
akibatnya, tumbuhan berbentuk
seperti bola dan tidak memiliki
daun maupun akar. Cacat pada
mutan gnom disebabkan oleh
:i1 !r1;-.lq !I : .. fksplssi berlebih dari gen homeotik pada
ketidakmampuan untuk mentranspor
pembentukan daun. KIVOIIED-7 adalah gen homeotik yang
hormon aksin secara polar.
terlibat dalam pembentukan daun dan anak daun. Pentngkatan di
dalam ekspresi gen tesebut pada tumbuhan tomat menghasilkan
daun yang 'super-malemuk' (kanan), bukan daun normal (kiri).

IQ{OTTED-1 terekspresikan dalam kuantitas yang lebih

besar di dalam genom tumbuhan tomat, daun majemuk
yang normal menjadi 'super-majemuk' {F*r'aq.: 35"3j.ri. L.apkaei c$*F.3 H;rs6fu $3erEc*ffi1Llaq?g#ffi S#$
Dalam proses pembentukan suatu organ, pola-pola
Hksgsr*sf; fieca dact Kms"rtr*& pembelahan sel dan ekspansi sel memengaruhi diferensiasi
$]lfer*clsEasi 5eH$Ear sei-sel dengan menempatkan mereka pada lokasi-
Sel-sel dari suatu organisme yang sedang berkembang dapat lokasi spesifik relatif terhadap sel-sel 1ain. Dengan
menyintesis protein-protein yang berbeda dan mengalami demikian, informasi posisi mendasari semua proses,
divergensi struktur dan fungsi walaupun mereka memiliki proses perkembangan: pertumbuhan, morfogenesis, dan
genom yang sama. Jika sebuah sel dewasa yang dikeluarkan diferensiasi. Salah satu cara mempelajari hubungan di
dari akar dan daun dapat didiferensiasi daiam kultur jaringan antara proses-proses ini adalah dengan analisis klona
dan memunculkan berbagai tipe sel tumbuhan, maka sel itu (clonal analysis), saat garis-garis keturunan yang berasal
pasti memiliki semua gen yang diperlukan untuk membuat dari setiap sel pada meristem apikal dipetakan selama
sel tumbuhan apa pun (lihat Peraga 20.16). Ini berarti perkembangan organ. Para peneliti menggunakan mutasi-
diferensiasi selular sangat bergantung pada kontrol ekspresi
gen-regulasi transkripsi dan translasi, menghasilkan
protein-protein spesifik. Para peneliti mulai mengungkapkan ri,t!ir j'; r.i1:il1:'l; l't,:r i l.i :tt,:i
mekanisme-mekanisme molekular yang menyalakan dan t ,i,:i ::); j:'rtji::,,1; i tt::t:i tl:t',=:.t
memadamkan gen-gen spesifik pada waktu-waktu yang
penting selama diferensiasi selular (lihat Bab f8).
Aktivasi atau inaktivasi gen-gen spesifik yang terllbat
dalam diferensi selular sangat bergantung pada informasi
posisi-tempat suatu sel tertentu terletak relatif terhadap
sel-sel lain. Misalnya, dua tipe sel yang berbeda terbentuk
di dalam epidermis akar Arabidopsis: seI rambut akar
dan sel epidermis yang tak berambut. Nasib se1 terkait
dengan posisi sel epidermis. Se1 epidermis muda yang
bersentuhan dengan dua sel korteks akar di bagian bawah
akan berdiferensiasi menjadi sel rambut akar, sementara sel
.T
epidermis muda yang bersentuhan hanya dengan satu sel
E
korteks akan berdiferensiasi menjadi se1 dewasa yang tak
O
berambut. Ekspresi diferensial gen homeotik yang disebut
GLABRA-2 (dari kata Latin glaber, botak) dibutuhkan
t
untuk distribusi rambut akar yang sesuai. Para peneliti 1rll ',ii: lli::t{!ij ,,ii.:,;j' ij: :::ri;:.::i I.i::i:
lr,:irl'l::i r | ! iiri.j :l I i rr{ i'.iit,; !
telah mendemonstrasikan hal ini dengan memasangkan .!i.
j:;r" ir r:i :: :

'' 1 1

gen GLABRA-2 dengan gen reporter' yang menyebabkan

setiap sei yang mengekspresil<an GLABRA-2 di akar berubah rs !':".-.1,:. :ir,::: Kontrol diferensiasi rambut akar oleh gen
menjadi biru pucat setelah perlakuan tertentu {Feraqa :5.31}. homeotik (LM).
Gen GLABRA-2 normainya diekspresikan hanya di sel-sei Filili:iiiiiflIlTilL' Akan tertihat seperti apa akar-akar tumbuhan
epidermis yang tidak akan mengembangkan rambut akar. i/ka GLABRA-2 menjadi disfungsional akibat suatu mutasi?

BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 337
mutasi untuk membedakan satu sel meristematik spesifik
dari sel-sel tetangganya di ujung tunas. Semua se1 yang
dihasilkan dari sel mutan meialui pembelahan sel akan
'bertandal Misalnya, sebuah sel tunggal pada meristem
mungkin memiliki mutasi yang mencegah sintesis klorofil.
Sel ini dan semua keturunannya akan menjadi'albinol dan
mereka akan tampak sebagai jejeran linear sel-sel 'albino'
di sepanjang sumbu panjang tunas yang hijau.
Seberapa dini nasib perkembangan suatu sel ditentukan
oleh posisinya di dalam suatu struktur embrionik? Hingga
kisaran tertentu, nasib perkembangan sel-sel pada ujung
tunas bisa diprediksi sangat dini. Sebagai contoh, analisis
klona telah menunjukkan bahwa hampir semua sel
yang berasal dari sel-sel meristematik terluar menjadi
bagian dari jaringan dermis. Akan tetapi, kita tidak
dapat menunjuk secara tepat sel-sel meristematik mana
yang akan memunculkan jaringan-jaringan dan organ-
organ spesifik. Perubahan acak dalam laju dan bidang
sel pembelahan tampaknya dapat mengorganisasi ulang
meristem tersebut. Misalnya, sel-sel terluar biasanya
membelah tegak lurus terhadap permukaan ujung tunas,
sehingga menambah sel-sel di lapisan permukaan. Akan
tetapi, salah satu sel terluar terkadang membelah secara
paralel terhadap permukaan ujung tunas, sehingga
menempatkan satu se1 anakan di bawah permukaan, di
antara sel-sel yang berasal dari garis-garis keturunan
yang berbeda. Pengecualian-pengecualian semacam
itu mengindikasikan bahwa sel-sel meristematik tidak
ditetapkan sejak awal untuk membentuk jaringan-jaringan
dan organ-organ spesifik. ]ustru, posrsi akhir sel di dalam
suatu organ yang sedang muncul akan menentukan tipe
sel yang akan terbentuk.
Fergeseran datanr Perkembangan:
Ferubahan Fase
Organisme multiselular biasanya melewati fase-fase
perkembangan. Pada manusia, fase-fase tersebut adalah
masa bayi, kanak-kanak, remaja, dan dewasa, dengan
pubertas yang menjadi garis pembatas antara fase
nonreproduktif dan fase reproduktif. Tumbuhan juga
melalui beberapa fase, berkembang dari fase juvenil
menjadi fase vegetatif dewasa, dan kemudian fase
reproduktif dewasa. Pada hewan, perubahan-perubahan
perkembangan ini terjadi pada keseluruhan organisme,
misalnya saat suatu larva berkembang menjadi hewan
dewasa. Sebaliknya, fase-fase perkembangan tumbuhan
terjadi di dalam satu wilayah, yaitu meristem apikal
tunas. Perubahan-perubahan morfologi yang muncul dari
transisi-transisi dalam aktivitas meristem apikal tunas
ini disebut perubahan fase Qthase changes). Selama
transisi dari fase juvenil menjadi fase dewasa, perubahan
morfologi yang paling jelas biasanya terjadi dalam ukuran
dan bentuk daun (Peraga 35.32). Nodus dan internodus
juvenil tetap mempertahankan status juvenilnya bahkan
setelah tunas terus memanjang dan meristem apikai tunas
telah berubah ke fase dewasa Dengan demikian, daun-daun
338 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Daun yang
dihasilkan oleh
fase dewasa
meristem apikal
Daun yang
dihasilkan oleh
fase luvenil
meristem apikal
A ilr.';gir jtf-;.3) Perubahan fase pada sistem tunas ,Acacia
koa. Pohon asli Hawaii ini memiliki daun juvenil majemuk, terdiri
atas banyak anak daun berukuran kecil, dan 'daun' dewasa
yang sederhana (sebenarnya, petiola yang amat termodifikasi).
Keberadaan dua jenis daun ini merefleksikan perubahan fase
dalam perkembangan meristem apikal setiap tunas. Begitu nodus
terbentuk, fase perkembangan-juvenil atau dewasa-menjadi
tetap; dengan kata lain, daun majemuk tidak mendewasa menjadi
daun sederhana.
baru mana pun yang berkembang pada cabang-cabang
yang muncul dari kuncup aksilaris pada nodus juvenil
akan selalu menjadi juvenil, walaupun meristem apikal
dari sumbu utama batang mungkin telah menghasilkan
nodus dewasa selama bertahun-tahun.
Perubahan fase adalah contoh plastisitas perkembangan.
Transisi dari daun juvenil menjadi daun dewasa hanyaiah
salah satu tipe perubahan fase. Transisi padafanwort (hhat
Peraga 35.1) dari daun bawah air yang seperti bulu menjadi
daun mengapung yang berbentuk kipas merupakan contoh
lain. Berikutnya kita akan mengulas sebuah fase perubahan
yang umum terjadi namun tetap mengagumkan-transisi
meristem apikal tunas vegetatif menjadi meristem bunga.
Kontroi Ceneti[c Fenbulngaan
Pembentukan bunga melibatkan suatu perubahan fase
dari pertumbuhan vegetatif menjadi pertumbuhan
reproduktif. Transisi ini dipicu oleh kombinasi petunjuk-
petunjuk lingkungan, misalnya panjang hari, dan sinyal,
sinyal internal, seperti hormon. (Anda akan mempelajari
lebih banyak tentang peran sinyal-sinyal ini dalam
perbungaan pada Bab 39.) Tidak seperti pertumbuhan
vegetatii yang bersifat indeterminat, pertumbuhan bunga
bersifat determinat: Pembentukan bunga
oieh meristem apikal tunas menghentikan
pertumbuhan primer tunas tersebut.
Transisi dari pertumbuhan vegetatif menjadi
perbungaan dikaitkan dengan pengaktifan
gen identitas meristem (meristem identity
gene) bunga Produk-produk protein dari
gen-gen ini adalah faktor transkripsi yang
meregulasi gen-gen yang diperlukan untuk
mengonversi meristem vegetatif indeterminat
menjadi meristem bunga determinat.
Saat meristem apikal tunas diinduksi
untuk berbunga, posisi relatif setiap
primordium menentukan perkembangannya (a) Bunga Arahidopsis normal. Arabidopsis
menjadi suatu tipe organ bunga spesifik- biasanya memiliki empat lingkaran bagian-bagian
bunga: sepal (Se), petal (Pe), stamen (5t), dan
sepal, petal, stamen, atau karpel (lihat Peraga
karpel (Ca).
30.7 untuk mengulas kembali struktur dasar
bunga). Jika dilihat dari atas, organ-organ
bunga berkembang dalam empat lingkaran
konsentrik atau karangan (whorl): Sepa|
membentuk lingkaran keempat (terluar); petal (b) Bunga Arabidopsis abnormal. Para penelitr
membentuk yang ketiga; stamen membentuk telah mengidentifikasi sejumlah mutasi gen
yang kedua; dan karpel membentuk lingkaran identitas organ yang menyebabkan bunga
abnormal berkembanq. Bunqa ini memiliki set
pertama (terdalam). Para ahli biologi telah
petal ekstra sebagai ganti stamen dan bunga
mengidentifikasi beberapa gen identitas internal di tempat karpel seharusnya berada.
organ (organ identity gene) yang meregulasi
perkembangan pola perbungaan yang khas A Peraga 35"33 Gen-gen identitas organ dan pembentukan pola
di dalam perkembangan bunga.
ini. Gen identitas organ, juga disebut gen
homeotik tumbuhan, mengodekan faktor
transkripsi. Informasi posisi menentukan gen identitas di bagian gen-gen C saja yang aktif. Model ABC dapat
mana yang terekspresikan di dalam primordia organ bunga menjelaskan fenotipe-fenotipe mutan yang tidak memiliki
tertentu. Hasilnya adalah perkembangan primordium bunga aktivitas gen A, B, atau C, dengan satu tambahan: Di
yang sedang muncul menjadi sebuah organ bunga spesifik. tempat terdapatnya aktivitas gen A, maka aktivitas itu
Seperti mutasi pada gen horneotik lalat buah yang dapat akan menghambat gen C dan <iemikian sebaliknya. |ika
menyebabkan kaki tumbuh di tempat antena seharusnya gen A atau C hiiang, gen yang lain akan menggantikannya.
berada (lihat Peraga 18.18), mutasi pada gen identitas Peraga 35.34b menunjukkan pola perbungaan dari
organ tumbuhan dapat menyebabkan perkembangan bunga mutan-mutan yang tidak memiliki masing-masing dari
abnormal, misalnya, petal tumbuh di tempat stamen, ketiga kelas gen identitas organ dan menggambarl<an
seperti yang ditunjukkan pada Peraga 35.33. cara model tersebut menjelaskan berbagai fenotipe bunga.
Dengan mempelajari mutan-mutan dengan bunga Dengan mengonstruksi hipotesis-hipotesis semacam itu
abnormal, para peneliti telah mengidentifikasi dan dan merancang percobaan untuk membuktikannya, para
mengklona tiga kelas gen identitas organ bunga, dan peneliti melacak dasar genetis perkembangan tumbuhan.
penelitian mereka mulai mengungkapkan cara gen-gen Dalam membedah tumbuhan untuk mengkaji bagian-
ini berfungsi. Model ABC pembentukan bunga, yang bagiannya, seperti yang telah kita lakukan pada bab ini,
ditunjukkan pada Feraga 35.34a, mengidentifikasi cara kita harus ingat bahwa keseluruhan tumbuhan berfungsi
ketiga kelas gen ini mengarahkan pembentukan keempat sebagai organisme yang terintegrasi. Dalam bab-bab
tipe organ bunga. Berdasarkan model ABC, setiap kelas berikut, Anda akan mempelajari lebih banyak tentang cara
gen identitas organ diaktifl<an pada dua lingkaran meristem material-material diangkut di dalam tumbuhan vaskular
bunga spesifik. Dalam kondisi normal, gen-gen,4 diaktifl<an (Bab 36), cara tumbuhan memperoleh nutrien (Bab 37),
pada kedua iingkaran terluar (sepal dan petal); gen-gen B cara tumbuhan bereproduksi (Bab 38, berfokus pada
diaktifl<an pada kedua lingkaran tengah (petal dan stamen); tumbuhan berbunga), dan cara fungsi-fungsi tumbuhan
dan gen-gen C diaktifl<an pada kedua lingkaran terdalam dikoordinasikan (Bab 39). Dengan mengingat bahwa
(stamen dan karpel). Sepal muncul dari bagian-bagian struktur sesuai dengan fungsi dan bahwa anatomi serta
meristem bunga, tempat gen-gen A saja yang aktif; petal fisiologi tumbuhan merefleksikan adaptasi-adaptasi
muncul di bagian gen-gen A dan B aktif; stamen muncul evolusioner terhadap tantangan-tantangan hidup di darat
di bagian gen-gen .B dan C aktif; dan karpel muncul akan menambah pemahaman Anda tentang tumbuhan.

BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 339
 (a) Diagram skematik hipotesis ABC. Berbagai penelitian
tentang mutasi tumbuhan mengungkapkan bahwa tiga
kelas gen identitas organ bertanggung jawab terhadap
pola spasial bagian-bagian bunga. Gen-gen ini,
disimbolkan sebagai A, 8, dan C meregulasi ekspresi
gen-gen lain yang bertanggung jawab terhadap
perkembangan sepal, petal, stamen, dan karpel_ Sepal
berkembang dari wilayah meristematik tempat gen-gen
A saja yang aktif. Petal berkembang di tempat gen A
dan gen B diekspresikan. Stamen muncul di tempat
I
gen dan C aktif. Karpel muncul di tempat gen-gen
C saja yang diekspresikan.
:ir--._
ili*lij'"

Gen-gen BB BB BB BB AA. AA..

yangaktif AACCCCAA CCCCCCCC AACCCC,AA ABEAABBA
u n n nur.u n W-..I-Iff I- IW

Sepal
Galur murnl (wild type) Mutan yang tak memiliki A Mutan yang tak memiliki B Mutan yang tak memiliki c
(b) Tampak samping dari bunga-bunga dengan mutasi identitas organ. Fenotipe mutan-mutan yang tak memiliki
gen identrtas organ A, B, atau C fungsional dapat dijelaskan dengan mengombinasikan model di bagian (a) dengan
aturan bahwa jika aktivitas A atau C hilang, maka aktvitas yang lain berlangsung di keempat lingkaran.

A Peraga 35.34 Hipotesis ABC yang menjelaskan fungsi gen-gen identitas organ dalam perkembangan bunga.

HffiIWffi35.5
l. Apa yang menyebabkan gulma Arabidopsis thaliana
menjadi organisme penelitian yang bermanfaat?
2. Bagaimana bisa dua sel dalam suatu lumbuhan
memiliki struktur yang sangat berbeda meskipun
mereka memiliki genom yang sama?
3. |elaskan bagaimana mutasi/ass pad,a Arabidopsis
menghasilkan tumbuhan yang pendek-gemuk, bukan
tumbuhan normal yang memanjang.
4. ffiWffi Pada beberapa spesies, seperti
magnolia pada sampul buku ini, iepai terlihat seperti
petal, dan keduanya secara kolektif disebut 'tepall
Coba anda sarankan suatu perluasan model ABC yang
secara hipotesis dapat menjelaskan kemuncutan tepal.-

jawaban vans dianjurkan' lihat

il::: ffff"ahui I

34O UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

'.rcg.." ITrllilItI N.un1ungr )ruoy Area oi
untuI memperoleh Animasi 3D Bio{lix,
www. mastering bio.com
Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi.
ffiW35.1
Tubuh tumbuhan memilik; hierarki organ, jaringan,
dan sel (ha]. 317-32X\
L Ketiga {Jrgan Dasar "lumhuhan: Akar, Batang, dam
ilaun Akar-akar menambatkan tumbuhan, mengabsorpsi
dan menghantarkan air dan mineral-mineral, serta
menyimpan makanan. Tunas terdiri dari batang, daun,
dan (pada angiosperma) bunga. Daun-daun melekat
ke nodus-nodus batang dan merupakan organ utama
fotosintesis. I(uncup-kuncup aksilaris, terletak pada ketiak
daun dan batang, memunculkan cabang-cabang tunas.
Organ-organ tumbuhan dapat termodifikasi untuk fungsi-
fungsi yang terspesialisasi.
> Jaringan Dennis, Vaskular, darr Dasar Jaringan dermis
(epidermis dan periderm), jaringan vaskular (xilem
dan floem), dan jaringan dasar bersambung-sambung
di seluruh bagian tumbuhan, walaupun pada berbagai
organ tumbuhan ketlga jaringan tersebut berbeda
dalam penyusunan dan dalam beberapa fungsi yang
terspesialisasi. Jaringan vaskular mengintegrasikan bagian-
bagian tumbuhan. Air dan mineral-mineral bergerak nalk
dari akar melalui xilem. Gula diekspor dari daun atau
organ-organ penyimpanan melalui floem.
yaitu sel-sel yang relatif tak terspesialisasi yang
mempertahankan kemampuan untuk membelah,
melaksanakan sebagian besar fungsl metabolik tumbuhan,
yaitu sintesis dan penyimpanan. Sel-sel kolenkim, yang
memiliki dinding-dlnding sel dengan penebalan yang tak
merata, mendukung bagian-bagian tumbuhan yang masih
muda dan sedang tumbuh. Sel-sel sklerenkim-serat
dan sklereid-memiliki dinding-dinding yang tebal dan
terlignifikasi yang membantu mendukung bagian-baglan
tumbuhan yang telah dewasa dan tidak lagi tumbuh.
Trakeid dan unsur-unsur pembuluh, sel-sel pengangkut
air pada xilem, memiliki dinding-dinding yang tebal
dan mati saat dewasa secara fungsional. lJnsur-unsur
pembuluh-tapis merupakan sel-sel pengangkut gula pada
floem angiosperma. Walaupun hidup saat dewasa secara
fungsional, unsur-unsur pembuluh-tapis bergantung pada
sel-sel tetangga di sebelahnya.
EET
Animasi 3D BioFlix Tour of a Plant Cell
ffi35"2
Meristem menghasilkan sel-sel untuk organ baru
(hal. 321*325)
BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan
Ujung tunas
(meristem
apikal tunas
dan daun muda)
Meristem
kuncup aksilaris
Meristem
apikal akar
ffis$";p
Fertumbuhan primer mernperpanjang akar dan
tunas {hal. 325-329)
P*rfsrffirElufuan Pric'l'ler Akar Meristem apikal akar terletak
di dekat ujung akar, tempat ia menghasilkan sel-sel untuk
sumbu akar yang sedang tumbuh dan tudung akar.
Fertumbuhan Prir.aler Tunas Meristem apikal dari
sebuah tunas terletak pada kuncup apikal, tempat ia
memuncuikan serangkaian internodus dan nodus tempat
menempelnya daun.
ffirilrtil
Aktivi{.ae Root, Stem, and Leaf Sections
i::u:s{igasi What Are Functions of Monocot Tissues?
ffi35"4
Pertumbuhan kedua rnenarnbah ukuran lingkar
batang dan akar pada tunlhuhan lrerl<ayu
(hal. 329-333)
Kambium Vaskular dan jaringam Vaskular Sei<under
I(ambium vaskular berkembang dari sel-sel parenkim
menjadi silinder meristematik yang menghasilkan
xilem sekunder dan floem sekunder Lapisan-lapisan
xilem sekunder yang lebih tua (ga1ih) menjadi inaktif,
sementara lapisan-lapisan yang lebih muda (gubal) tetap
menghantarkan air. Hanya floem sekunder termuda yang
aktil menghantarlcan gula.
Kanrl:ir"rm Cahus elan Produksi Peri<ier*.1 I(ambium
gabus memunculkan lapisan pelindung tubuh tumbuhan
sekunder, atau periderm, yang terdiri dari kambium gabus
dan lapisan-lapisan sel gabus yang dihasilkannya. Pepagan
terdiri dari semua jaringan yang terletak di bagian luar
dari kambium vaskular: floem sekunder dan periderm.
Ifir:riltil
,Aktivitas Primary and Secondary Growth
Tumbuhan 341
[3EnW 35.5 d.
e.
tudung akar
meristem apikal
Pertumbuhan, morfogenesis, dan diferensiasi
membentuk tubuh tumbuhan (hal. 333-340) J. Galih dan gubal terdiri dari
a. Pepagan.
b. periderm.
Teknik-tenik baru dan sistem-sistem model, termasuk c. xilem sekunder.
Arabidopsis, mempercepat kemajuan dalam pemahaman d. floem sekunder.
mengenai tumbuhan. Genom Arabidopsis adalah e. gabus.
tumbuhan pertama yang tuntas disekuensing genomnya.
Mana di antara yang berikut ini bukan merupakan bagian
dari pepagan pohon tua?
Pembelahan sel dan ekspansi sel merupakan penentu a. kambium
utama pertumbuhan dan bentuk tumbuhan. Pita b. kambium gabus
preprofase menentukan tempat lempengan sel akan
c. lentisel
terbentuk pada se1 yang sedang membeiah. Orientasi d. xilem sekunder
sitoskeleton memengaruhi arah pemanjangan sel dengan e. floem sekunder
mengontrol orientasi mikrofibril-mikrofibril seluiosa di
dalam dinding sel. 5. Perubahan fase meristem apikal dari fuvenil ke fase
vegetatif dewasa seringkali ditunjukkan oleh
jaringan-jaringan dan organ-organ pada lokasi-lokasi
a. perubahan dalam morfologi daun yang dihasilkan.
b. inisiasi pertumbuhan sekunder.
spesifik bergantung pada sel-sel yang merespons informasi
c. pembentukan akar samping.
posisi, misalnya polaritas. Gen-gen homeotik seringkali
d. perubahan dalam orientasi pita preprofase dan
mengontrol morlogenesis.
mikrotubulus sitoplasma pada meristem apikal.
e. aktivasi gen-gen identitas meristem bunga.
Meskipun memiliki genom-genom yang identik, sel-sel
6. Mana di antara berikut ini yang muncul dari aktivitas
tumbuhan berdiferensiasi akibat aktivasi diferensial gen.
meristem?
a. xilem sekunder d. umbi batang
tumbuhan berdiferensiasi terutama ditentukan oleh posisi b. daun e. semua benar
sel di dalam tubuh tumbuhan yang sedang berkembang. c. jaringan dermis
7. Memotong pucul< snap dragon menyebabkan tumbuhan
Petunjuk internal atau petunjuk lingkungan mungkin itu menghasilkan lebih banyak bunga daripada jika
menyebabkan tumbuhan berganti dari satu fase dibiarkan saja. Mengapa pembuangan pucuk tumbuhan
perkembangan ke fase perkembangan yang lain-misalnya, menyebabkan lebih banyak bunga terbentuk?
dari daun juvenil yang sedang berkembang menjadi daun a. Pembuangan meristem apikal menyebabkan transisi fase
dewasa yang sedang berkembang. Perubahan-perubahan dari perkembangan vegetatif ke perkembangan bunga.
morfologis semacam itu disebut perubahan fase. b. Pembuangan meristem apikal menyebabkan
pembelahan sel menjadi kacau, seperti pada mutan
gen identitas organ pada bunga yang sedang berkembang fass dari Arabidopsis.
menyediakan sistem model bagi penelitian pembentukan c. Pembuangan meristem apikal memungkinkan iebih
pola. Model ABC mengidentifikasi cara ketiga kelas gen banyak nutrien dihantarkan ke meristem bunga.
identitas organ mengontrol pembentukan sepal, petal, d. Pembuangan meristem apikal menyebabkan
stamen, dan karpel. pertumbuhan kuncup samping ke arah luar yang
menghasilkan cabang-cabang ekstra, yang pada
akhirnya menghasilkan bunga.
e. Pembuangan meristem apikal memungkinkan periderm
menghasilkan cabang-cabang lateral yang baru.
KUIS MANDIRI 8. Mana di antara berikut ini yang fldak dihasilkan oleh
kambium vaskuiar?
l. Struktur mana yang tidak dipasangkan secara benar a. sel sklerenkim
dengan sistem jaringannya? b. sel parenkim
a. rambut akar-jaringan dermis c. unsur saluran-tapis
b. mesofil palisade-jaringan dasar d. rambut akar
c. selpenjaga-jaringan dermis e. unsur pembuluh
d. selpendamping-jaringan dasar
9. Suatu sel tumbuhan embrionik tertentu yang tampaknya
e. trakeid-jaringanvaskular
akan menjadi tipe se1 dewasa ditentukan oleh
, Di dalam akar, unsur pembuluh menyeiesaikan a. hiiangnya gen-gen secara selektif.
perkembangannya di area pertumbuhan yang mana? b. posisi akhir sel pada organ yang sedang berkembang.
a. zona pembelahan se1 c. pola migrasi sel.
b. zona pemanjangan d. umur sel.
c. zona diferensiasi e. garis keturunan meristematik tertentu sel.

342 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

10, Berdasarkan model ABC, akan seperti apakah struktur ffif:filtil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
bunga yang memiliki ekspresi normal gen ,4 dan C dan untuk memperoleh Soal Latihan.
ekspresi gen B pada keempat cincin bunganya?
a. karpel-petal-petal-karpel
b. stamen-stamen-petal-petal
HUBUruSAru sY9Ls$_r
c. sepal-karpel-karpel-sepa1
d. sepal-sepal-karpel-karpel
12. Para ahli biologi evolusi telah mencetuskan istiiah
e. karpel-karpei-karpel-karpel
eksaptasi (exaptation) untuk mendeskripsikan suatu
peristiwa yang kerap terjadi dalam evolusi kehidupan:
11. ffiffi Pada irisan melintang suatu eudikotil Suatu tungkai atau organ awalnya memiliki fungsi tertentu
berkayu ini, labeli cincin pertumbuhan, late wood, early namun kemudian menjalankan fungsi yang baru. Apa saja
wood, dan unsur pembuluh. I(emudian gambarkan anak contoh'contoh eksaptasi pada organ-organ tumbuhan?
panah dengan arah dari empulur menuju ke gabus.

PgNELITI&T{ ILMIA!.{

13. Tulislah sebuah paragraf yang menjelaskan mengapa

mutan-mutan bermanfaat untuk menginvestigasi reguiasi
perkembangan tumbuhan. Sertakan setidaknya satu
contoh spesifik.

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apend.iks A.

BAB TIGA PULUH LIMA Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tumbuhan 343
 p affi
n rslffia
Wffiffi
36.1 Tumbuhan darat memperolelr sumber daya
baik dari atas maupun dari bawah permukaan
tanah
36"2 Transpor terjadi melalui difusi atau transpor
aktif jarak pendek dan aliran massal jarak
iauh
36.3 Air dan mineral ditranspor dari akar ke tunas
36.4 Stornata membantu mengatur laju transpirasi
36.5 Cula ditranspor dari daun dan sumber-
sumber lain ke tempat penggunaan atau
penyimpanan
36.5 Simplas sangat dinamis
Tumbuhan Bawah Tanah
urun l(alahari di Afrika bagian selatan hanya
mendapat curah hujan 20 cm setiap tahun,
hampir seperti bulan-bulan musim panas, saat
suhu siang hari mencapai 35-45" C. Banyak hewan
menghindari panas gurun dengan mencari perlindungan
di bawah tanah. Sebuah genus tumbuhan perenial yang
janggal yang disebut tumbuhan batu (Lithops) memiliki
gaya hidup yang hampir sepenuhnya subteranean i i ,'j:
, ,,. Kecuali ujung-ujung kedua daun sukulen yang
terpapar di permukaan tanah, tumbuhan batu sepenuhnya
hidup di bawah tanah. Setiap ujung-ujung daun memiliki
wilayah yang tersusun atas sel-sel mirip lensa yang jernih
yang memungkinkan cahaya menembus ke jaringan-
jaringan fotosintetik di bawah tanah. Adaptasi-adaptasi ini
memungkinkan tumbuhan batu melindungi kelembapan
dan menghindari suhu yang berpotensi membahayakan
serta intensitas cahaya yang tinggi di gurun.
I(ebiasaan tumbuh Lithops yang mengagumkan
mengingatkan kita bahwa keberhasilan tumbuhan sangat
bergantung pada kemampuannya untuk mendapatkan dan
melindungi sumber daya dari lingkungannya. Melalui seleksi
344 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
,&,
I Tumbuhan atau kerikil?
aiam, banyak spesies tumbuhan menjadi sangat hebat dalam
memperoleh berbagai sumber daya yang sangat terbatas
dalam lingkungannya, namun seringkali terdapat perhrkaran
dalam spesialisasi semacam itu. Misalnya, gaya hidup
tumbuhan batu yang sebagian besar subteranean sangat
baik untuk memperoleh air, namun tidak untuk fotosintesis.
Akibatnya, tumbuhan batu tumbuh dengan sangat lambat.
Bab ini dimulai dengan mengulas ciri-ciri struktural
sistem tunas dan akar yang meningkatkan efisiensinya
dalam memperoieh sumber daya. Akan tetapi, pemerolehan
sumber daya bukanlah akhir cerita, melainkan hanya
awalnya. Setelah diperoleh, sumber daya harus ditranspor ke
bagian-bagian tumbuhan yang membutuhkan. OIeh karena
itu, transpor material sangat penting agar keseluruhan
tumbuhan bisa berfungsi secara terintegrasi. Tema sentral
bab ini adalah bagaimana ketiga mekanisme transpor
dasar-difusi, transpor aktif, dan aliran massal-bekerja
sama di dalam tumbuhan vaskular untuk mentransfer air,
mineral, dan produk-produk fotosintesis (guia).
w36.1
I Tumbuhan darat memperoleh
sunnber daya baik dari atas
rnaupun dari bawah permukaan
tanah
Tumbuhan darat biasanya menghuni dua dunia-di atas
tanah, tempat sistem tunasnya memperoleh cahaya matahari
dan CO, serta di bawah tanah, tempat sistem akarnya
memperoleh air dan mineral-mineral. Tanpa adaptasi-
adaptasi yang memungkinkan pemerolehan dan transpor
sumber daya-sumber daya ini dari kedua tempat tersebut,
tumbuhan tidak mungkin bisa mengolonisasi daratan.
Nenek moyang alga dari tumbuhan darat menyerap
air, mineral, dan CO, secara langsung dari air tempat ia
hidup. Transpor pada alga-alga ini relatifsederhana karena
setiap sel dekat dengan sumber zat-zat ini. Tumbuhan
darat paling awal adalah tumbuhan nonvaskular yang
menumbuhkan tunas-tunas fotosintetik di atas perairan
tawar yang dangkal tempat ia hidup. Tunas-tunas yang tak
berdaun ini memiliki kutikula beriilin dan sedikit stomata,
yang memungkinkan mereka menghindari kehilangan air
yang berlebih meskipun tetap memungkinkan pertukaran
gas untuk fotosintesis. Fungsi-fungsi penambatan dan
absorpsi tumbuhan darat awal dilakukan oleh dasar batang
atau rizoid yang serupa-benang (lihat Peraga 29.8).
Seiring evolusi dan peningkatan jumlah tumbuhan
darat, kompetisi memperebutkan cahaya, air, dan nutrien
menjadi semakin intens. Tumbuhan tinggi dengan
tonjolan yang pipih dan lebar memiliki keunggulan
dalam absorbsi cahaya. Akan tetapi, peningkatan area
permukaan ini menyebabkan lebih banyak penguapan
sehingga kebutuhan untuk air meningkat. Tunas yang
lebih besar juga memerlukan lebih banyak penambatan.
I(ebutuhan ini mendorong pembentukan akar bercabang
yang multiselular. Sementara itu, seiring peningkatan
tinggi tunas yang akan memisahkan bagian atas tunas
fotosintetik dari bagian nonfotosintetik di bawah tanah,
seleksi alam mengunggulkan tumbuhan yang mampu
melakukan transpor jarak jauh terhadap air, minerai, dan
produk-produk fotosintesis secara efisien.
Evolusi jaringan vaskular yang terdiri dari xilem
dan floem memungkinkan perkembangan sistem akar
dan tunas ekstensif yang melaksanakan transpor jarak
jauh (lihat Peraga 35.10). Xilem mentranspor air dan
mineral-mineral dari akar ke tunas. Floem mentranspor
produk-produk fotosintesis dari tempat pembuatan atau
penyimpanannya ke tempat yang membutuhkan. Peraeye
36.2 memberikan gambaran umum pemerolehan dan
transpor sumber daya pada tumbuhanvaskular.
lVlelalui stomata, i
daun mengambil CO2 :
dan meiepaskan 02. !
Transpirasi, yaitu kehilanqan air
1
darr ciaurl (terulama nrelalui :tomala), -
*renghasilkan qa\,a d. dalam daurr "
yonq menarik 2etalr xilem ke atas.
Air dan mineral ditranspor: ,,
ke atas dari akar ke tunas
i
sebagai getah xilen. I
Air dan mineral
di dalam tanah
diabsorpsi oieh akar.
A Peraga 36.2 Gambaran umum pemerolehan dan transpor sumber daya di dalam tumbuhan vaskular.
BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular
I(arena keberhasilan tumbuhan bergantung pada
fotosintesis, evolusi telah menghasilkan banyak mekanisme
untuk memperoleh cahaya dari matahari, COrdari udara,
dan air dari tanah. Barangkali sama pentingnya dengan
itu, tumbuhan darat harus meminimalkan kehiiangan
air evaporatif, terutama pada lingkungan,lingkungan
yang jarang terdapat air. Adaptasi-adaptasi setiap spesies
merepresentasikan kompromi antara meningkatkan
fotosintesis dan meminimalkan kehilangan air dalam
habitat tertentu suatu spesies. Nanti pada bab ini, kita
akan membahas bagaimana tumbuhan meminimalkan
kehilangan air. Sekarang, kita akan mengulas bagaimana
arsitektur dasar tunas dan akar dapat membantu
tumbuhan memperoleh sumber daya.
Arsfi[ektur Tuffias daffi
Pcr"langkapan Cahayn
Dalam sistem tunas, batang berperan sebagai struktur
pendukung daun dan saluran transpor air dan nutrien. Variasi
pada sistem tunas muncul dalam jumlah besar dari bentuk
dan susunan daun, pertumbuhan kuncup aksilaris, dan
pertumbuhan relatif dalam panjang dan ketebalan batang.
Ukuran dan struktur daun bertanggung jawab terhadap
banyaknya keanekaragaman bentuk luar tumbuhan.
Panjang daun berkisar dari daun mungil yang berukuran
1,3 mm pada pygmy weed (Crassula erecta), sejenis gulma
asli daerah kering dan berpasir di Amerika Serikat bagian
barat, hingga daun yang berukuran 20 m pada palem
Raphia regalis, tumbuhan asli hutan hujan Afrika. Spesies-
spesies ini mewakili contoh-contoh ekstrem korelasi umum
yang teramati antara ketersediaan air dan ukuran daun.
Daun terbesar biasanya ditemukan di hutan hujan tropis,
Gula diha:ilkan
HtO \.-,-- melalui fc,tosinieci
dideC,runan
,,,,,,,,2
./ :jl: :
,/ n,,;ia '
,'z irF
,.-.:
r::t:1: ::t,,.:,r,,-
Getah {loen dapat nrenqalir ke
dua arah antara tunas dan akar.
Geldl) te'seuut bergerak da.i
.empdt penrt/udtarr gL,la (biasanya
ddun) atau pen)":moanan (tlra(anyd
i akar) ke iempat penggunaan atau
psnyimpanan gula

*
; jp,
*1
rf
,4 ri
,:fH
*ecli
lmm
,& Peraga 36.3 Filotaksi spruce Norwegia yang sedang
muncul. SEM ini, diambil dari atas ujnug tunas, menunjukkan
pola kemunculan daun. Daun-daun diberi nomor, dengan nomor
sebagai daun termuda. (Beberapa daun yang dinomori tidak terlihat
dalam foto jarak dekat.)
Oengan jari Anda, telusuilah urutan kenunculan daun, dimulat
' dari
irrfi
daun bernomor 29. Seperti apakah polanya?
dan daun terkecil biasanya ditemukan di lingkungan yang
kering atau sangat dingin, tempat air dalam bentuk cair
jarang tersedia dan kehilangan air pada daun evaporatif
berpotensi menjadi masalah yang lebih besar.
Susunan daun-daun pada batang, dikenal sebagai
filotaksi Qthyllotaxy) atau tata letak daun, adalah ciri
arsitektur yang sangat penting dalam penangi(apan cahaya.
Filotaksi ditentukan oieh meristem apil(al tunas dan hal
ini spesifik untuk setiap spesies (Peraga 36.3). Suatu
spesies mungkin memiliki satu daun per nodus (filotaksi
tersebar, atau spiral), dua daun per nodus (filotaksi
berhadapan), atau lebih (filotaksi berkarang). Sebagian
besar angiosperma memiliki filotaksi tersebar, dengan
daun-daun yang tersusun dalam spiral yang merambat
naik di sekeliling batang, setiap daun muncul sekitar 137,5'
dari tempat yang sebelumnya. Mengapa 137,5"? Anaiisis
matematika menunjuld(an bahwa sudut ini memungkinkan
setiap daun mendapat paparan maksimum terhadap cahaya
dan mengurangi naungan pada daun di bagian bawah
oleh daun di di bagian atas. Di lingkungan yang intensitas
cahaya mataharinya dapat membahayakan daun, naungan
lebih besar yang disediakan oleh daun-daun yang tersusun
berhadapan barangkali lebih menguntungkan.
Ciri-ciri tumbuhan yang mengurangi naungan-diri
(self-shading) akan meningkatkan penangkapan cahaya.
Pengukuran yang berguna dalam ha1 ini adalah indeks
area daun, rasio total permukaan atas darun dari satu
tumbuhan atau seluruh kelompok tanaman pangan
dibagi oleh area permukaan tanah tempat tumbuhan atau
kelompok tanaman tersebut tumbuh (Peraga 36.4). Indeks
area daun yang nilainya mencapai 7 merupakan hal yang
umum bagi kebanyakan tanaman pangan dewasa, dan
hanya ada sedikit keuntungan agrikultural dari indeks area
346 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Area tanah yang
tertutup oleh tumbuhan
Tumbuhan A Tumbuhan B
Area daun = 40% area tanah Area daun = B0% area tanah
(indeks area daun = 9,4; (indeks area daun = 0,8)
& Peraga 36.4 lndeks area daun. Indeks area daun dari satu
tumbuhan adalah rasio total area permukaan atas dedaunan
1 dengan area tanah yang tertutup oleh tumbuhan, seperti yang
ditunjukkan pada ilustrasi dua tumbuhan yang dilihat dari atas ini.
Akankah indeks area daun yang lebih tinggi selalu meningkatkan
";ii jumlah fotosintesis? Jelaskan.
daun yang lebih tinggi dari nilai tersebut. Menambahkan
lebih banyak daun akan meningkatkan naungan terhadap
daun-daun yang ada di bagian yang lebih rendah, sehingga
respirasinya lebih tinggi dibandingkan saat fotosintesis. )ika
ini terjadi, daun atau cabang yang nonproduktif mengalami
kematian sel yang terprogram dan pada akhirnya gugur,
proses ini disebut p emangkasan- diri (self-pruning).
Faktor lain yang memengaruhi penangkapan cahaya
adalah orientasi daun. Beberapa tumbuhan memiliki daun
yang terorientasi secara horizontal; tumbuhan yang lain,
seperti rumput, memiliki daun yang terorientasi secara
vertikal. Dalam kondisi sedikit cahaya, daun horizontal
menangkap cahaya matahari jauh iebih efektif daripada
daun vertikal. Akan tetapi, di padang rumput atau wilayah
yang terang lainnya, orientasi horizontal dapat memaparkan
daun bagian atas terhadap cahaya yang intens, sehingga
merusak daun dan mengurangi fotosintesis. Namun jika
daun tumbuhan hampir vertikal, berkas cahaya paralel
terhadap permukaan daun, sehingga tidak ada daun yang
menerima terlaiu banyak cahaya, dan cahaya menembus
jauh lebih dalam ke dedaunan yang lebih rendah.
Beberapa faktor lain yang sangat berkontribusi
terhadap penampilan dan keberhasilan ekologis tumbuhan
adalah pertumbuhan kuncup dan pemanjangan batang.
i(arbon dioksida dan cahaya matahari merupakan
sumber daya yang dieksploitasi secara lebih efektif oleh
percabangan. Akan tetapi, beberapa tumbuhan, seperti
palem, biasanya tidak bercabang, sementara yang lain,
misalnya rumput-rumputan, memiliki batang yang
pendek dengan banyak cabang. Mengapa ada sedemikian
banyak variasi pada arsitektur tunas? Alasannya adalah
tumbuhan memiliki jumlah energi yang terbatas untuk
digunakan pada pertumbuhan tunas. Jika tumbuhan
menyaiurkan sebagian besar energinya untuk membentuk
cabang, mereka hanya memiliki sedikit energi untuk
tumbuh tinggi, dan tumbuhan itu menghadapi risiko
untuk ternaungi oleh tumbuhan lain yang lebih tinggi.
Jika tumbuhan menyalurkan sebagian besar energinya
untuk tumbuh tinggi, mereka tidak dapat mengeksploitasi
berbagai sumber daya di atas tanah secara optimal. Seleksi
alam telah menghasilkan arsitektur-arsitektur tunas yang
mengoptimalkan absorpsi cahaya dalam relung ekologis
yang ditempati oleh tumbuhan secara alamiah.
Spesies tumbuhan juga bervariasi dalam ketebalan
batang. I(ebanyakan tumbuhan yang tinggi memerlukan F' o
batang tebal, yang memungkinkan aliran vaskular ke
daun yang lebih besar dan dukungan mekanis. Tumbuhan F**ffi *
merambat merupakan pengecuaiian, karena mengandalkan .*. r,.,:,,r,;:; :i;; i, Mikoriza, hubungan mutualistik fungi dan
struktur lain (biasanya tumbuhan lain) untuk menaikkan akar. Miselium putih dari fungi menyelubungi akar pohon pinus
daunnya. Pada tumbuhan berkayu, batang menjadi semakin ini. Akar yang berbentuk seperti gada dan bercabang inr seringkali
tebal berkat pertumbuhan sekunder (lihat Peraga 35.11). merupakan karakteristik hubungan ini. Hifa fungi menyediakan
area permukaan yang ekstensif untuk absorpsi air dan mineral.

ArsEtektur Tamak elan Pecmercllefuan

Ais"serta futinea'a!
Seperti karbon dioksida dan cahaya matahari yang
merupakan sumber daya yang dieksploitasi oleh sistem
tunas, tanah mengandung sumber daya yang diambil oleh
sistem akar. Evolusi percabangan akar memungkinkan
tumbuhan darat memperoleh air dan nutrien dari tanah
secara lebih efektif, sekaligus memberikan tambatan
yang kokoh. Spesies tumbuhan tertinggi, termasuk
gimnosperma dan eudikot, biasanya ditambatkan oleh
sistem akar tunggang yang kuat dengan cabang yang
berjumlah banyak (lihat Peraga 35.2). Walaupun ada
beberapa pengecualian, misalnya palem, sebagian besar
monokotil tidak mencapal tinggi pohon karena sistem akar
serabutnya tidak menambatkan tumbuhan tinggi sekuat
sistem akar tunggang (lihat Peraga 30.13).
Bukti terbaru menunj ukkan bahwa berbagai
mekanisme fisiologis mengurangi kompetisi di dalam
sistem akar tumbuhan. Akar yang berkembang dari stek
stolon bufalo grass (Buchloe dactyloides) lebih sedikit
dan lebih pendek dengan keberadaan stek dari tumbuhan
yang sama dibandingkan dengan keberadaan stek dari
tumbuhan bufalo grass yang berbeda. Terlebih lagi, ketika
stek dari nodus yang sama dipisahkan, sistem akarnya
mulai berkompetisi satu sama lain. Walaupun mekanisme
yang mendasari kemampuan untuk membedakan diri
sendiri dengan yang lain belum diketahui, menghindari
kompetisi di antara akar-akar dari tumbuhan yang sama
untuk memperebutkan sumber daya yang sama dan dalam
jumlah yang terbatas tentunya tampak menguntungkan.
Evolusi hubungan mutualistik antara akar dan
fungi merupakan langkah yang sangat penting dalam
keberhasilan kolonisasi daratan oleh tumbuhan, terutama
mengingat betapa buruknya kondisi tanah yang tersedia
saat itu. Hubungan mutualistik yang sangat terspesialisasi
antara akar dan fungi disebut mikoriza (mycorrhizae,
Feraga 36.5). Sekitar 80% spesies tumbuhan darat yang ada
saat ini membentuk hubungan mikoriza (dibahas pada Bab
31 dan 37). Hifa mikoriza menyediakan area permukaan
yang sangat besar bagi fungi dan akar tumbuhan untuk
mengabsorpsi air dan mineral, terutama fosfat. Hifa yang
panjangnya 3 m dapat membentang dari setiap sentimeter
di sepanjang akar, memfasilitasi akses untuk menembus
volume tanah yang jauh lebih besar daripada yang bisa
dilakukan sendiri oleh akar.
Begitu diperoleh, sumber daya harus ditranspor ke
bagian-bagian lain dari tumbuhan yang memerlukannya.
Di bagian berikut, kita akan mengulas proses-proses yang
memungkinkan sumber daya seperti air, mineral, dan gula
ditranspor ke seluruh tumbuhan.
ffi3S"r
1. Mengapa transpor jarak-jauh penting bagi tumbuhan
vaskular?
2, Ciri-ciri arsitektur apa saja yang memengaruhi
naungan-diri?
3. Mengapa tanaman pangan mungkin mengalami
defisiensi mineral setelah diberi perlakuan dengan
fungisida?
4. Beberapa tumbuhan dapat mendeteksi peningkatan
kadar cahaya yang dipantulkan dari dedaunan yang
mengganggu tumbuhan tetangga. Deteksi ini memicu
pemanjangan batang, produksi daun yang tegak, dan
pengurangan percabangan lateral. Bagaimana respons-
respons ini membantu tumbuhan bersaing?
5. i ,i,i,;,.r'r.,..,ii.:l:r ;,r,1: Jika Anda memangkas ujung
tunas tumbuhan, akan seperti apakah efek jangka-
pendek tindakan tersebut terhadap percabangan
tumbuhan dan indeks area daun?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
Apendiks A.
**# E

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular
w36.2
{
Qtroton pump), yang menggunakan energi dari ATP
untuk memompa proton (H*) keluar dari sel. Pergerakan
$ Transpor terjadi melalui difusi ini menghasilkan gradien H* (gradien proton), dengan
atau transpor aktif jarak pendek konsentrasi H* yang lebih tinggi di luar se1 daripada di
dan aliran mas$al jarak jauh dalam sel {Peraga 36"6). Gradien H* melintasi membran
adalah suatu bentuk energi potensial (tersimpan), dan
aliran H* kembali ke dalam sel dapat dimanfaatkan
Seperti hewan, tumbuhan perlu mentranspor air dan
untuk melakukan kerja. Pergerakan H* keluar dari sel
nutrien dari salah satu bagian tubuhnya ke bagian yang 1ain.
juga membuat bagian dalam sel bermuatan lebih negatif
Bagaimana tumbuhan melakukan ini tanpa mekanisme
daripada bagian luar. Pemisahan muatan melintasi
pemompaan seperti jantung? Untuk menjawab pertanyaan
membran ini berkontribusi terhadap pembentukan voltase
ini, pertama-tama kita harus mempelajari proses-proses
yang disebut potensial membran (membrane potential),
transpor dasar pada tumbuhan.
bentuk lain dari energi potensial yang dapat dimanfaatkan
Transpor diawali dengan absorpsi sumber daya
untuk melakukan kerja seiular.
oleh sel-sel tumbuhan. Seperti pada organisme apa pun,
Sel-sel tumbuhan menggunakan energi daiam gradien
permeabilitas selektif membran plasma mengontrol
H* dan potensial membran untuk mendorong transpor aktif
pergerakan zat-zat ke dalam dan ke luar sel. IGta mengulas
berbagai macam zat terlarut. Misalnya, potensial membran
transpor zat terlarut dan air melintasi membran plasma
yang dihasilkan oleh pompa proton berkontribusi terhadap
secara detail pada Bab 7. Di sini kita akan mengulas
absorpsi I(* oleh sel-sel akar {Peraga 36.7a}. Pada mekanisme
kembali difusi dan transpor aktif dalam konteks transpor
yang disebut kotranspor (cotransport), sebuah protein
jarak-pendek di dalam sel-sel tumbuhan, dan kemudian
transpor menggandengkan difusi satu zat terlarut (H+)
akan mempelajari transpor jarak-jauh melalui aliran massal.
dengan transpor aktif zat lain (NOr- pada Peraga 36"7b).
Efek 'ikutan' kotranspor juga bertanggung jawab
Difus! Elan Transps!' Akt;f Zat Terflarut terhadap absorpsi zat-zat terlarut netral, seperti gula
Ingatlah kembali dari Bab 7 bahwa zat cair cenderung sukrosa, oieh sei-sel tumbuhan (Peraga 36.7c). Sebuah
berdifusi menuruni gradien elektrokimiawinya, yaitu efek kotransporter sukrosa-H* menggandengkan pergerakan
gabungan dari gradien konsentrasi zat terlarut dan voltase sukrosa melawan gradien konsentrasinya dengan
(perbedaan muatan) melintasi membran. Difusi melintasi pergerakan H* menuruni gradien elektrokimiawinya.
membran disebut transpor pasif karena terjadi tanpa
penggunaan energi metabolik secara langsung oleh sel. Difusi Air (Osrnosis)
Transpor aktif adalah pemompaan zat terlarut melintasi
Agar sintas, tumbuhan harus menyeimbangkan absorbsi
membran melawan gradien elektrokimiawi zat tersebut.
dan kehilangan air. Absorpsi atau kehilangan air neto oleh
Proses ini disebut 'aktif' karena sel harus menggunakan
suatu sel terjadi melalui osmosis, difusi air melintasi suatu
energi, biasanya dalam bentuk ATB untuk mentranspor
membran (lihat Peraga 7.\2). Apa yang menentukan arah
zat terlarut melawan arah neto difusi zat tersebut.
pergerakan air? Di dalam suatu se1 hewan, jika membran
Sebagian besar zat terlarut tidak bisa berdifusi melintasi
plasma impermeabel (tidak bisa ditembus) terhadap zat
lapisan ganda fosfolipid membran secara langsung. Sebagai
terlarut, air akan bergerak dari larutan dengan konsentrasi
gantinya, mereka harus melewati protein transpor
(transport protein) yang tertanam di dalam membran.
zat terlarut yang lebih rendah ke larutan dengan
konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi. Namun sel
Protein transpor yang terlibat dalam transpor aktif
tumbuhan memiliki dinding sel yang hampir kaku, yang
memerlukan energi agar berfungsi, sementara yang terlibat
menambahkan faktor lain yang memengaruhi osmosis:
dalam transpor pasif tidak memerlukannya. Pada beberapa
kasus, protein transpor berikatan secara selektif dengan
suatu zat terlarut pada satu sisi membran dan kemudian
berubah bentuk, melepaskan zat teriarut pada sisi yang SITOPLASMA
berlawanan. Protein transpor yang lain menyediakan
saluran-saluran selektif melintasi membran. Misalnya,
membran dari sebagian besar sel tumbuhan memiliki saluran
kalium yang memungkinkan ion kalium (I(*) untuk melintas
namun tidak untuk kation yang lain, misalnya natrium
(Na*). Beberapa saluran memiliki gerbang, yang membuka
atau menutup sebagai respons terhadap stimulus seperti
zat kimia, tekanan, atau voltase. Nanti pada bab ini, kita
,& Peraga 36"6 Pompa proton menyediakan energi untuk
akan membahas bagaimana saluran I(* pada sel-sel penjaga
transpor zat terlarut. Dengan memompa H* keluar dari sel,
berfungsi dalam pembukaan dan penutupan stomata. pompa proton menghasilkan gradien H* dan pemisahan muatan
Pada transpor aktif dalam sel-sel tumbuhan, protein yang disebut potensial membran. Kedua bentuk energi potensial
transpor yang paling penting adalah pompa proton ini dapat mendorong transpor zat-zat terlarut.

348 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 SITOPLASMA CAIRAN EKSTRASELULAR dalam satuan tekanan yang disebut megapascal (disingkat
MPa). Para ahli fisika menetapkan nilai no1 (ry = g
(l*) Kation (misalnya@) MPa) sebagai potensial air yang dimiliki oleh air murni
^
(r*)
- \'_/ terdorong ke dalam
sel oleh potensial di dalam sebuah wadah yang terbuka ke atmosfer di
@ membran bawah kondisi-kondisi standar (di permukaan iaut dan
G' pada suhu ruang). Satu MPa setara dengan sekitar 10
@ Protein transpor atmosfer tekanan. (Satu atmosfer adalah tekanan yang
dihasilkan di permukaan laut oleh volume udara yang
(a) Potensial membran dan pengambilan kation menyebar di seluruh ketinggian atmosfer-sekitar 1 kg
tekanan per sentimeter kuadrat.) Tekanan internal suatu
sel tumbuhan kira-kira 0,5 MPa, sekitar dua kali tekanan
@60 5el mengakumulasi udara di dalam ban mobil yang digembungkan.
an on (m sa nya F.-STI)
i i I

dengan menggandeng
{S;agaewa** a Kat V *, rf ,:r tsf #"erp
@ transDor zat tersebut
i
ffi dengan difusi @ ke
dalam sel melalui
kotransporter.
? * fu ;t ea erp fvf e*sff r;3,f;u3r *
Baik tekanan maupun konsentrasi zat terlarut dapat
fu ff *F * x tr;sf .4 r;'

memengaruhi potensial air, seperti yang diekspresikan

dalam persamaan potensial air:

(b) Kotranspor anion dengan H+ V-Vs+Vp

dengan ty adalah potensial air, Vs adalah potensial zat
A,
1-\ Se -sel tumbuhan
terlarut (potensial osmotik), dan yp adalah potensial
/\ iuqa dapat tekanan. Potensial zat terlarut (solute potential, t4ts)
AW/.\
menqaku mulasika n
zat terlarut netral,.
seperti sukrosa (,/S\)
suatu larutan adalah sebanding dengan molaritasnya.
Potensial zat terlarut disebut juga potensial osmotik
melalui kotranspor (o s m ot ic p o tenti al) I<ar ena zat terla rut memengaruhi arah

a\w
^w V @ menuruni
gradren proton.
/-\
["Hffi
(c) Kotranspor zat terlarut netral dengan H+
*i Transpor zat terlarut pada sel tumbuhan,
tekanan fisik dinding sel yang mendorong kembali melawan
protoplas (bagian se1 yang hidup, terdiri dari nukleus,
sitoplasma, dan membran plasma) yang mengembang.
Efek gabungan dari konsentrasi zat terlarut dan tekanan
fisik disatukan ke dalam suatu kuantitas yang disebut
potensial air (water potential).
Potensial air menentukan arah pergerakan air. Gagasan
utama yang harus diingat adalah air bebas-air yang tidak
terikat pada zat terlarut atau permukaan-bergerak dari
daerah yang memiliki potensial air lebih tinggi menuju
ke daerah yang memiliki potensial air lebih rendah jika
tidak ada yang merintangi alirannya. Sebagai contoh, jika
sel tumbuhan direndam di dalam larutan yang memiliki
potensial air lebih tinggi daripada sel, air akan bergerak
ke daiam sel. Saat bergerak, air dapat melakukan kerja,
osmosis. Zat terlarut merupakan zat-zat kimia terlarut,
yang pada tumbuhan biasanya berupa ion-ion mineral dan
gula. Menurut definisi, rys air murni adalah 0. Namun apa
yang terjadi jika zat terlarut ditambahkan? Zat terlarut
mengikat molekul-molekul air, sehingga mengurangi
jumlah molekui-molekul air bebas dan mengurangi
kapasitas air untuk bergerak dan melakukan kerja. Oleh
karena itu, penambahan zat terlarut selalu menurunkan
potensial air, dan Vs suatu larutan selalu negatif. Larutan
gula 0,1M, misalnya, memiliki \[s sebesar -0,23 MPa.
Potensial tekanan Qtressure potential, ryp) adaiah
tekanan fisik pada suatu larutan. Tidak seperti Vs, Vp
dapat positif atau negatif, relatif terhadap tekanan atmosfer.
Sebagai contoh, air di dalam sel-sel xilem yang tak hidup
(trakeid dan unsur-unsur pembuluh) suatu tumbuhan
seringkali berada di bawah potensial tekanan negatif
(tegangan) yang kurang dari -2 MPa. Sebaliknya, seperti
udara di dalam balon, air di dalam sel-sel hidup biasanya
berada di bawah tekanan positif. Secara spesifik, isi sel
menekan membran plasma ke dinding sel, dan dinding
sel, pada gilirannya, menekan protoplas, menghasilkan
sesuatu yang disebut tekanan turgor (turgor pressure).
Ad*:*4,ryc*&g,gr ffsJ f sj# sf-tf ,4 d'r

misalnya ekspansi sel. Kala potensial dalam islllah potensial
air mengacu pada energi potensial air-kapasitas air untuk
melakukan kerja ketika ia bergerak dari daerah berpotensial
air tinggi menuju daerah berpotensial air rendah.
Potensial air disingkat dengan huruf Yunani y (psi,
dibaca 'sai'). Para ahli biologi tumbuhan mengukur ry
Sekarang mari kita gunakan persamaan potensial air.
I(ita akan menerapkan persamaan itu pada sebuah model
artifisial dan kemudian pada sebuah sel tumbuhan hidup.
Tabung yang berbentuk-U dapat digunakan untuk
mendemonstrasikan pergerakan air melintasi membran
yang permeabel selektif Saat mempelajari

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular
 (a) (b)
f :::
iI
i , tx/:
[ ]Iffi,
\'" '
I I
20
v^=O v-= 0 Vp=0
Vs =0 Vs = -0.23 Vs =o
\, =0 MPa \y = -0.23 MPa V=0MPa V=
A Peraga 36.8 Potensial air dan
pergerakan air: model artifisial. Di
dalam aparatus yang berbentuk U ini,
membran memisahkan air murni (lengan
kiri) dari larutan 0,1 M (lengan kanan)
yang mengandung zat terlarut yang tidak
dapat melewati membran secara bebas.
Nilai t1/, t[5, dan yp pada lengan kiri dan
model ini, ingatlah poin kunci ini Air bergerak dari
daerah yang berpotensial air lebih tinggi ke daerah yang
berpotensial air lebih rendah. I(edua lengan tabung-U
dipisahkan oleh sebuah membran (ditunjukkan sebagai
garis vertikal putus-putus) yang permeabel terhadap air
namun tidak permeabel terhadap zat terlarut. Jika lengan
kanan tabung mengandung larutan 0,1 M (yr = -0,23 MPa)
dan lengan kiri mengandung air murni (ry5 = 0), dan tidak
ada tekanan fislk (dengan kata lain, Vp = 0), maka potensial
air y sama dengan yr. Oleh karena itu, y pada lengan
kanan adalah -0,23 MPa, sementara y di lengan kiri (air
murni) adalah 0 MPa. I(arena air bergerak dari daerah yang
berpotensial air lebih tinggi ke daerah yang berpotensial
air lebih rendah, maka pergerakan air neto akan berasal
dari lengan kiri tabung ke lengan kanan tabung, seperti
yang ditunjukkan pada Peraga 36.8a. Namun memberikan
tekanan fisik positif sebesar +0,23 MPa pada larutan di
Iengan kanan tabung akan menaikkan potensial airnya
dari nilai negatif ke 0 MPa (y = -0,23 + 0,23). Seperti
yang ditunjukkan pada Peraga 36.8b, kini tidak ada aliran
neto air antara larutan yang bertekanan ini dengan
kompartemen berisi air murni. Jika kita meningkatkan yp
menjadi +0,30 MPa di lengan kanan, seperti pada Peraga
36.8c, maka larutan tersebut memiliki potensial air sebesar
+0,07 MPa (y = 0,23 + 0,30), dan larutan ini benar-benar
akan kehilangan air menuju ke kompartemen yang berisi
air murni. Sementara memberikan tekanan positif akan
meningkatkan ry, memberikan tekanan negatif (tegangan)
akan mengurangi y, seperti yang ditunjukkan pada Peraga
36.8d. Pada kasus ini, potensial tekanan negatif sebesar
-0,30 MPa cukup mengurangi y kompartemen air sehingga
air tertarik dari larutan di sebelah kanan.
350 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Tekanan
(c) (d)
|
I Positrf Tekanan
m/
t6/ li.:i*t;;;l negatif
(tegangan)
::r: i l*-'./
it€/
i t€/i
alfi
il
, ','""-*-.'l
....i*3:,
+
Hzo
Vp= 0.23 Vp=0 Vp= 0.30 Vp=-0.30 Vp= 0
Vs = -0.2: Vs =0 Vs = -0.23 Vs = 0 Vs = -0.23
0MPa V=0MPa V= 0.07MPa \{=-0.30MPa V=-0.23MPa
kanan dari tabung U telah ditentukan akhirnya tidak ada pergerakan air neto
untuk kondisi inisial, sebelum perqerakan (c) Peningkatan tekanan positif lebih
neto air apa pun. (a) Jika tidak ada lanlut di sebelah kanan menyebabkan
tekanan yang diberikan, ty5 menentukan pergerakan air neto menuju ke kiri.
pergerakan neto air. (b) Tekanan positif (d) Tel,anan negatif mengurangi typ.
(meningkatkan \[5) di kanan menaikkan Dalam kasus ini, tekanan negatif di kiri
ty di kanan, sehingga di sini y di kedua mengurangi y di kiri, menyebabkan
lengan sama besar, sehinqga pada pergerakan air neto menuju ke kiri.
Sekarang mari kita kaji bagaimana potensial air
memengaruhi absorpsi dan kehilangan air oleh sel
tumbuhan hidup. Pertama-tama, bayangkanlah sebuah sei
yang flasid (flaccid) atau lemas karena kehilangan air. Sel
tesebut memiliki ryp sebesar 0 MPa. Anggaplah sel flasid
ini direndam di dalam larutan dengan konsentrasi zat
terlarut yang lebih tinggi (berpotensial zat terlarut lebih
negatif) daripada sel itu sendiri {FeraEa 3a.9a}. I(arena
iarutan eksternal memiliki potensial air yang lebih rendah
(lebih negatif), air berdifusi keluar dari sel. Protoplas sel
mengalami plasmolisis Qtlasmolysis)-mengerut dan
teriepas dari dinding sel. )ika kita menempatkan sel flasid
yang sama di dalam air murni (V = O lvtpa) (Peraga 36.9b),
maka sel tersebut, karena mengandung zat-zat terlarut,
memiiiki potensial air yang lebih rendah daripada air,
dan air pun memasuki sel melalui osmosis. Isi sel mulai
membengkak dan mendorong membran plasma ke dinding
se1. Dinding yang elastis sebagian, melancarkan tekanan
turgor, mendorong baiik protoplas yang bertekanan. I(etika
tekanan ini cukup untuk mengalahkan kecenderungan air
untuk masuk akibat zat terlarut di dalam sel tersebut,
maka ryp dan rys adalah setara, dan y = 0. Nilai ini sama
dengan potensial air di lingkungan ekstraselular: dalam
contoh ini, 0 MPa. I(esetimbangan dinamis telah tercapai,
dan tidak ada lagi pergerakan neto air lebih lanjut.
Berlawanan dengan sel flasid, sel berdinding dengan
konsentrasi zat terlarut yang lebih besar daripada
sekelilingnya menjadi turgid, atau sangat tegang. I(etika sel-
sel turgid di dalam jaringan tak berkayu saling mendorong,
jaringan menjadi kaku. Efek kehilangan turgor terlihat
selama tumbuhan layu (wilting), ketika daun dan batang
lemas akibat sel-selnya kehilangan air {Peraga 36.10).
 Sel flasid inisial:
VP= 0 _-.._..,._._..'- r,i l

Vs = -o'7
ii.Larutan' sukrosa O,4 Ml y = -0,7 MPa Air murni:
,, 'VP= 0 v^=0
j vr = -o,g ),, : , Vs=0
i,i
Sel terplasmolisis v - -0,9 MPa * !j: \ \, -oMPa Sel turgid
pada kesetimbangan
osmotik dengan
i*. .,', \ ., ,-
.
.....",. ,.,/-
,r.-, .
pada kesetimbangan
osrnotik dengan
i)
sekelilingnya 11 ,'4'li t:'r;:
jI
sekelilingnya
v^= O a,:__,;:_:r,
::
ii, \;t:,.1
++! .,# Vp = 0,7
I l:,:il ., ili,
Vs = -0'9 Vs = -o'7
: '"_-,-:r:{:,
.i - !:rr"
\t = -O'9 MPa v'' tl/ = 0 MPa

(a) Kondisi inisial: selular y > lingkungan y. Sel kehilangan
air dan mengalami plasmolisis. Setelah plasmolisis selesai,
potensial air sel dan sekelilingnya adalah sama.
(b) Kondisi inisial: selular ry < lingkungan y. Terdapat
pengambrlan air neto melalui osmosis, menyebabkan sel
menjadt turgid. Ketika kecenderungan air untuk masuk ini
dikalahkan oleh tekanan balik dinding yang elastis, potensial
air setara untuk sel dan sekelilingnya. (Perubahan volume sel
diperbesar dalam diagram ini.)

A, FFra$a "-18.9 Hubungan air di dalam sel tumbuhan. Pada percobaan ini, sel-sel yang identik, pada awalnya
flasid, ditempatkan dalam dua lingkungan. (Protoplas sel-sel flasid bersentuhan dengan dinding selnya namun tidak
memiliki tekanan turgor.) Anak panah biru menunjukkan pergerakan air neto inisial.

peningkatan ion kalsium sitoplasma atau penurunan pH

sitoplasma. Bukti terbaru menunjukkan bahwa akuaporin
juga dapat memfasilitasi absorpsi CO, oieh sel tumbuhan.

Tiga fa$uu' LJtas'ata Tran*g:esr

.& PeraEa 36.J0 Tumbuhan lmpatiens yang layu memperoleh
kembali turgornya ketika disiram.
Akuapcri*: Mernfasldrf asi llifrrsi Air
Suatu perbedaan di dalam potensial air menentukan ar6h
air melintasi membran, namun bagaimana
pergerai(an
sebenarnya molekul-molekul air meiintasi membran?
Molekul-molekul air cukup kecil untuk berdifusi melintasi
lapisan ganda fosfolipid, walaupun zona di tengah bersifat
hidrofobik (lihat Peraga 7.2), namun pergerakannya terlalu
cepat untuk dijelaskan melalui difusi tanpa bantuan.
Sebenarnya, protein transpor yang disebut akuaporin
(aqaaporin) memfasilitasi difusi (lihat Bab 7). Saiuran-
saluran selektif ini, yang paling sering ditemukan pada
tumbuhan, memengaruhi laju dlfusi air menuruni gradien
potensial air. Banyak bukti yang menunjukkan bahwa laju
pergerakan air melalui protein-protein ini diregulasi oleh
fosforiiasi protein akuaporin, yang dapat diinduksi oleh
Transpor di dalam tumbuhan juga diregulasi oleh struktur
kompartemental sel-sel tumbuhan {Fer"rga 36 'l Te}. Di luar
protoplas terdapat dinding sel (lihat Peraga 6.9 dan 6.28),
terdiri dari jaringan polisakarida yang dapat ditembus
dengan mudah oleh ion-ion mineral yang berdifusi. i(arena
setiap sel tumbuhan terpisah dari sel-sel tetangganya oleh
dinding se1, ion-ion dapat berdifusi menyeberangi jaringan
(atau terbawa secara pasif oleh aliran air) seluruhnya
melalui apoplas (apoplast, Feraga J6.11b), sambungan
yang terbentuk oieh dinding-dinding sel, ruang-ruang
ekstraselular, dan interior-interior trakeid dan pembuluh
yang telah mati. Akan tetapi, plasma membranlah yang
mengontrol langsung lalu-lintas molekul-molekul ke
dalam dan ke luar protoplas. Seperti dinding-dinding sel
yang membentuk sambungan, demikian pula sitosol sel,
yang secara kolektif disebut simplas (symplast, bhat
Peraga 36.11b). Saluran-saluran sitoplasma yang disebut
plasmodesmata menghubungkan sitoplasma sel-sel yang
bertetangga.
Struktur kompartemental sel tumbuhan menyediakan
tiga rute transpor jarak pendek di dalam suatu jaringan atau
organ tumbuhan: rute apoplas, simplas, dan transmembran
(lihat Peraga 36.11b). Dalam rute apoplas, air dan zat-zat
terlarut bergerak di sepanjang dinding-dinding sel dan
ruang-ruang ekstraselular yang bersambungan. Dalam
rute simplas, air dan zat-zat terlarut bergerak di sepanjang
sitosol yang bersambungan di dalam jaringan tumbuhan.
Rute ini hanya memerlukan satu kali melintasi membran
plasma. Setelah memasuki satu sei, zat-zat dapat bergerak
dari sel ke sel melalui plasmodesmata. Dalam rute

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular 351

Membran vakuola
(a) Kompartemen-kompartemen sel. Dinding sel, sitosol, dan vakuola adalah tiga
kompartemen utama dari sebagian besar sel tumbuhan dewasa.
Rute transmembran
(b) Rute-rute transpor di antara sel-sel. Pada tingkat jaringan, terdapat tiga jalur:
rute transmembran, simplas, dan apoplas. Zal-zaI dapat ditransfer dari
satu jalur ke jalur yang lain.
& ,:i.,.,;.j, -'::.': Kompartemen-kompartemen sel dan rute-rute untuk transpor jarak pendek.
transmembran, air dan zat-zat terlarut bergerak keluar dari
satu sel, melintasi dinding sel, dan masuk ke sel tetangga,
yang mungkin meneruskan zat-zat itu ke se1 berikutnya
dengan cara yang sama. Rute transmembran memerlukan
perlintasan membran plasma yang berulang-ulang saat
air dan zat terlarut keluar dari satu sel dan masuk ke sel
berikutnya. Zat-zat mungkin menggunakan lebih dari satu
rute. Para saintis masih memperdebatkan rute mana, jika
ada, yang bertanggung jawab terhadap sebagian besar
transpor.
A$$a'aa? &4assn$ s*x$amr Tramspe r gnnak lauh
Difusi dan transpor aktif cukup efisien untuk transpor
jarak pendek di dalam sebuah se1 dan antarsel. Akan
tetapi, proses-proses ini terlalu lambat untuk berfungsi
dalam transpor jarak jauh di dalam sebuah tumbuhan.
Walaupun difusi dari satu ujung sel ke ujung yang lain
hanya berlangsung beberapa detik, difusi dari akar ke
puncak pohon redwood raksasa akan berlangsung beberapa
dekade atau lebih lama lagi. Sebagai gantinya, transpor
jarak jauh terjadi melalui aliran massal (bulk flow),
pergerakan cairan yang didorong oleh tekanan.
Di dalam trakeid dan unsur-unsur pembuluh xilem
serta di dalam unsur-unsur pembuluh-tapis (disebut juga
anggota pembuluh-tapis) floem, air dan zat-zat terlarut
bergerak bersama-sama dengan arah yang sama melalui
aliran massal. Struktur sel-sel pengangkut pada xilem
352 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
; ilnot*in-pnctein transpror
i di dalanr rnemLrran vaku*1a
--"1 meregulasi lalu-lintas
j molekul-mcllekui antara
; sitosol darr vakuo!a.
Keterangan
, Apoplas
Simplas
j Apoplas adalah
) dinding sei dan r*anq
I
-'l ekstr*selular y;:ng
I
I berlarnbunqarr-
Rute apoplas
dan floem ini membantu agar aliran massal bisa terjadi.
jika Anda pernah berurusan dengan pipa pembuangan
yang tersumbat sebagian, Anda akan mengetahui
bahwa volume aliran bergantung pada diameter pipa.
Sumbatan mengurangi diameter efektif pipa pembuangan.
Pengalaman semacam itu membantu kita memahami
bagaimana struktur sel-sel tumbuhan yang terspesialisasi
untuk aliran massal sesuai dengan fungsinya. Seperti
yang Anda pelajari pada Bab 35, trakeid dan unsur-unsur
pembuluh dewasa merupakan sel-sel mati sehingga tidak
memiliki sitoplasma. Selain itu, sitopiasma unsur,unsur
pembuluh-tapis hampir tidak memiliki organel-organel
internal (lihat Peraga 35.10). Seperti membersihkan pipa
pembuangan di dapua kehilangan sitoplasma di dalam
'saluran pipa' tumbuhan memungkinkan aliran massal
yang efisien melalui xilem dan floem. Aliran massal juga
ditingkatkan oleh lempeng yang berlubang-lubang pada
ujung unsur-unsur pembuluh dan lempeng tapis berpori-
pori yang menghubungkan unsur,unsur pembuluh tapis.
Difusi, transpor aktil dan aiiran massal bekerja
bersama-sama untuk mentranspor sumber daya di seluruh
tubuh tumbuhan. Misalnya, aliran massal akibat perbedaan
tekanan merupakan mekanisme transpor gula jarak-jauh
di dalam floem, namun transpor aktif gula pada tingkat
selular menjaga perbedaan tekanan ini. Pada tiga bagian
berikut, kita akan mengulas secara lebih detail transpor
dan mineral dari akar ke tunas, kontrol evaporasi, dan
transpor gula.
ffi3S.I
l.
lika suatu sel tumbuhan yang direndam di dalam
air destilasi memiliki Vs sebesar -0,7 MPa dan y
sebesar 0 MPa, berapa yp
sel tersebut? ]ika Anda
meletakkan sel tersebut di dalam bejana terbuka berisi
larutan dengan ry sebesar *0,4 MPa, berapakah yp sel
tersebut pada kondisi setimbang?
2. Bagaimanakah defisiensi akuaporin memengaruhi
kemampuan sel tumbuhan menyesuaikan diri dengan
kondisi osmotik yang baru?
3. Bagaimana transpor air jarak jauh akan terpengaruh
jika unsur-unsur pembuluh dam trakeid tetap hidup
saat dewasa? Jelaskan.
4. ilSlY$iefj,i.Ijf;tr.ff.LWffi1flff$
Apa yang akan terjadi jika Anda
meletakkan protoplas tumbuhan di dalam air murni?
felaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
Wffiffiwffi 36.3
E n;r dan nrineral d;transpor dar;
akar lce tunas
Coba bayangkan diri Anda sedang berjuang mengangkat
sebuah wadah air yang sangat besar dan menaiki tangga
beberapa tingkat. Selanjutnya pertimbangkan fakta bahwa
air di dalam tumbuhan ditranspor dengan sangat mudah
melawan gaya gravitasi. Sebanyak 800 L (800 kg atau 1.760
pound) air mencapai puncak sebuah pohon yang berukuran
sedang setiap hari. Namun pohon dan tumbuhan yang lain
tidak memiliki mekanisme pemompa. Jadi bagaimana hal
ini dilaksanakan? Untuk menjawab pertanyaan ini, kita
akan mengikuti setiap langkah dalam perjalanan air dan
mineral dari ujung akar ke ujung tunas.
Absorpsi Alr dan Mineral
oleh Sel-sel Akar
'Walaupun
semua sel-sel tumbuhan hidup mengabsorpsi
nutrien-nutrien melewati membran plasmanya, sel-sel
di dekat ujung akar adalah yang paling penting karena
sebagian besar absorpsi air dan mineral terjadi di sana. Di
wilayah ini, sel-sel epldermis permeabel terhadap air, dan
kebanyakan terdiferensiasi menjadi rambut-rambut akar,
yaitu sei-sel termodifikasi yang melakukan sebagian besar
penyerapan air pada akar (lihat Peraga 35.3). Rambut-
rambut akar menyerap larutan tanah, yang terdiri dari
molekul-molekul air dan ion-ion mineral terlarut yang
tidak terikat erat ke partikel-partikel tanah. Larutan tanah
mengalir ke dalam dinding hidrofil sel-sel epidermis dan
lewat dengan bebas di sepanjang dinding-dinding se1 dan
ruang-ruang ekstraselular menuju ke korteks akar. Aliran
ini meningkatkan paparan sel-sel korteks terhadap larutan
BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular
tanah, sehingga menyediakan area permukaan membran
yang lebih besar untuk absorpsi daripada area permukaan
epidermis saja. Walaupun larutan tanah biasanya
memiliki konsentrasi mineral yang rendah, transpor aktif
memungkinkan akar mengakumulasi mineral-mineral
esensial, seperti I(*, sehingga konsentrasi di akar mencapai
ratusan kali lebih tinggi daripada di dalam tanah.
Transpon Air dan Mlnera$
Ese dalam Xilersr
Air dan mineral yang lewat dari tanah menuju ke
korteks akar tidak dapat ditranspor ke seluruh bagian
tumbuhan hingga memasuki xilem di stele, atau silinder
vaskular. Endodermis, Iapisan sel-sel terdaiam pada
korteks akar, mengelilingi stele dan berfungsi sebagai
pemeriksaan terakhir bagi perlintasan mineral selektif
dari korteks ke dalam jaringan vaskular {Peraga 36.12).
Mineral-mineral yang sudah ada di dalam simplas ketika
mencapai endodermis akan melewati plasmodesmata
sel-sel endodermis dan masuk ke dalam stele. Mineral-
mineral ini sudah disaring oleh membran plasma yang
harus dilintasi untuk memasuki simplas pada epidermis
atau korteks. Mineral-mineral yang mencapai endodermis
melalui apoplas menghadapi jalan buntu yang menghalangi
perjalanannya ke dalam stele. Penghalang ini, terletak
di dinding transversal dan radial setiap sei endodermis,
disebut pita Caspari (Casparian strip), yaitu suatu
sabuk yang terbuat dari suberin, material berlilin yang
tak bisa ditembus oleh air dan mineral-mineral terlarut
(lihat Peraga 36.12). Oleh karena itu, air dan mineral tidak
dapat menyeberangi endodermis dan memasuki jaringan
vaskular melalui apoplas. Pita Caspari memaksa air dan
mineral-mineral yang bergerak secara pasif melalui apoplas
untuk melintasi membran plasma sel endodermis dan
memasuki stele melalui simplas.
Endodermis, dengan pita Casparinya, memastikan
bahwa tidak ada mineral-mineral yang dapat mencapai
jaringan vaskular akar tanpa melintasi membran plasma
yang permeabel selektif. Endodermis juga mencegah zat-
zat terlarut yang telah terakumulasi di xilem mengalami
kebocoran kembali ke dalam larutan tanah. Struktur
endodermis dan lokasinya yang strategis sesuai dengan
fungsinya sebagai penghalang apoplas antara korteks dan
stele. Endodermis membantu akar mentranspor mineral-
mineral tertentu yang terpilih dari tanah ke dalam xilem.
Segmen terakhir di dalam jaiur tanah-ke-xilem adalah
perlintasan air dan mineral-mineral ke dalam trakeid
dan unsur-unsur pembuluh xilem. Sel-sel pengangkut
air ini tidak memiliki protoplas ketika dewasa sehingga
merupakan bagian dari apoplas. Sel-sel endodermis, seperti
sel-sel hidup di dalam stele, melepaskan minerai-mineral
dari protoplasnya ke dalam dinding seinya sendiri. Difusi
maupun transpor aktif terlibat di dalam transfer zat-zat
terlarut dari simplas ke apoplas ini, dan air serta mineral-
mineral kini bebas memasuki trakeid dan pembuluh, tempat
mereka ditranspor ke sistem tunas oleh aliran massal.
w Peraga 35.12 Transpor air dan mineral dari rambut-rambut Jalur di Pita Caspari
akar ke xilem. sepanjang
apoplas Sel endodermis
ffi Eagarnrana pita Caspari memaksa air dan mineral untuk
** melewati membran plasma sel-sel endodermB?

ialur
melalui
simplas

s Rute apoplas.
tanah
larutan
Pengambilan
oleh dinding i6G;
hidrofi rambut akar memberikan Pita Caspari 6ai
akses ke apoplas. Air dan mineral
kemudian dapat berdifusi ke dalam )i:$'i7
----iT ./N-' jrj iht' 1'1,'":
korteks di sepanjang matriks L\ 'r',' ri --'! j I t
dinding sel ini.
,'l:X'*,ffi,i, I
0 Rute
9l
simplas. Mineral dan
air yang melintasi membran
plasma rambut akar dapat €
memasuki simplas.

& Rute transmembran. Saat larutan

tanah bergerak di sepanlang
apoplas, sebagian air dan mineral
ditranspor ke dalam protoplas
Rute
simplas
'''!-,f1il. j t_.,_J\_r_J
sel-sel epidermis dan korteks dan Epidermis Endodermis Stele
kemudian bergerak ke bagian (silinder
dalam melalui simplas. vasku lar)
Korteks

S Endodermis: jalan masuk terkontrol ke stele. Di dalam dinding

transversal dan radial setiap sel endodermis terdapat pita Caspari, sabuk
material berlilin (pita ungu) yang merintangi perlintasan air dan mineral
terlarut. Hanya mineral yang sudah ada di dalam simplas atau memasuki
jalur itu dengan melintasi membran plasma sel endodermis yang dapat
berkellling di sekitar pita Caspari dan melewati stele, silinder vaskular.
S Transpor di dalam xilem. Sel-set endodermis dan
sel-sel hidup di dalam stele melepaskan air dan
mineral ke dalam dinding selnya (apoplas) Pembuluh
xilem kemudian mentranspor air dan mineral ke atas
menuju ke sistem tunas.

yang hilang melalui transpirasi tidak digantikan oleh air

Aliran l\4assal Didorong oleh Tekanan
Negatif di dalam Xilem
Air dan mineral dari tanah memasuki tumbuhan melalui
epidermis akar, melintasi korteks akar, dan masuk ke
dalam stele. Dari stele, getah xilem (rylem sap), air
dan mineral-minerai terlarut di dalam xilem, ditranspor
jarak jauh oleh aliran massal ke vena (urat daun) yang
bercabang-cabang di seluruh bagian daun.
Seperti yang disebutkan sebelumnya, aliran massal jauh
lebih cepat daripada difusi atau transpor aktif. I(ecepatan
puncak pada transpor getah xilem dapat berkisar dari 15
hingga 45 mljam pada pepohonan dengan pembuluh yang
Iebar. Dedaunan bergantung pada sistem penghantaran
yang efisien ini untuk memperoleh suplai air. Tumbuhan
kehilangan banyak sekali air melalui transpirasi
(transpiration), yaitu hilangnya uap air dari dedaunan dan
bagian-bagian tumbuhan lain yang berhubungan dengan
udara. Anggapiah jagung sebagai contoh. Satu tumbuhan
jagung mentranspirasikan 60 L (60 kg) air selama musim
tumbuh. Tanaman jagung yang tumbuh pada densitas
60.000 tumbuhan per hektar mentranspirasikan hampir
4 jutaL air per hektar setiap musim tumbuh. Apabila air
yang ditranspor ke atas dari akar, maka dedaunan akan
layu, dan tumbuhan akhirnya mati. Aliran getah xilem
juga membawa nutrien mineral ke sistem tunas.
Getah xilem naik ke ketinggian lebih dari 100 m pada
pohon-pohon yang tertinggi. Apakah getah umumnya
didorong ke atas dari akar, atau getah umumnya ditarik
ke atas oleh dedaunan? Mari kita evaluasi peranan kedua
mekanisme ini.
h,iendorong Cetah Xifem: Tekanan Akar
Pada maiam hari, ketika hampir tidak terjadi transpirasi,
sel-sel akar terus memompakan ion-ion mineral ke
dalam xilem stele. Sementara itu, endodermis membantu
mencegah ion-ion tersebut bocor ke luar. Akumulasi
mineral-mineral yang terjadi akan menurunkan potensial
air di dalam stele. Air mengalir masuk dari korteks akar,
menghasilkan tekanan akar (root pressure), dorongan
getah xilem. Tekanan akar terkadang menyebabkan lebih
banyak air yang memasuki dedaunan daripada yang
ditranspirasikan, sehlngga terj adi gutasi (guttatio n), y aitu
pengeluaran titik-titik air yang dapat dilihat pada pagi hari
di ujung atau tepi daun beberapa tumbuhan (Peraga 36.13).

354 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 Menarik Gefafi Xilem: Mekanisme
Kolresi- Iegargan
Tr a n s p i r as i-

Material dapat digerakkan ke atas oleh tekanan positif

dari bawah atau tekanan negatif dari atas. Di sini kita
akan berfokus pada cara air ditarik oleh potensial tekanan
negatif di xilem. Saat menyelidiki mekanisme transpor ini,
kita akan melihat bahwa transpirasi memberikan tarikan
dan kohesi air akibat pengikatan hidrogen meneruskan
tarikan tersebut di sepanjang xilem hingga ke akar.

Tarikan Transpirasi Stomata pada permukaan daun

.&.Peraga 36.13 Gutasi. Tekanan akar mendorong keluar air yang
berlebih dari daun stroberi ini.
Cairan gutasi tidak boleh dikelirukan dengan embun, yang
merupakan kelembapan atmosfer yang terkondensasi.
Pada kebanyakan tumbuhan, tekanan akar bukan
merupakan mekanisme minor yang menyebabkan gerakan
naik getah xilem, yang biasanya mendorong air hanya
beberapa meter ke atas. Tekanan-tekanan positif yang
dihasilkan terlalu lemah untuk melawan gaya gravitasi
kolom air di dalam xilem, terutama pada tumbuhan-
tumbuhan yang tinggi. I(ebanyakan tumbuhan tidak
menghasilkan tekanan akar apa pun. Bahkan pada
tumbuhan-tumbuhan yang memperlihatkan gutasi,
tekanan akar tidak dapat mengimbangi transpirasi setelah
matahari terbit. Bagi sebagian besar bagian tumbuhan,
getah xilem tidak didorong dari bawah oleh tekanan akar
namun ditarik sendiri oleh dedaunan.
mengarah ke Iabirin rongga udara internal yang
memaparkan sel-sel mesofil pada CO, yang dibutuhkan
untuk fotosintesis. Udara di dalam rongga-rongga ini
jenuh dengan uap air karena bersentuhan dengan dinding-
dinding sel yang lembap. Udara di luar daun biasanya lebih
kering; artinya, udara tersebut memiiiki potensial air yang
lebih rendah daripada udara di dalam daun. Oleh karena
itu, uap air dalam rongga udara daun berdifusi menuruni
gradien potensial air dan keiuar dari daun melalui stomata.
I(ta menyebut kehilangan uap air dari daun melalui difusi
dan evaporasi sebagai transpirasi.
Namun bagaimana kehilangan uap air dari daun
diterjemahkan sebagai gaya tarik bagi pergerakan air ke atas
melalui suatu tumbuhan? Potensial tekanan negatif yang
menyebabkan air bergerak ke atas melalui xilem berkembang
pada permukaan dinding sel mesofil daun (peraga 36.14).
Dinding sel bekerja seperti jejaring kapiler yang sangat halus.
Air melekat ke mikrofibril seiulosa dan komponen hidrofil
lain pada dinding sel. Saat air menguap dari lapisan air
yang menutupi dinding sel dari sel-sel mesofll, antarmuka
udara-air menarik semakin jauh ke dalam dinding sel. Akibat

(! air dari xilem tertarik ke sel-sel

] @ feningkatan tegangan germukaan yang
sekitar dan rongga udara untuk
menggantikan air yang hilang- 7 ditunjukkan pada langkahO menarrk air
,/ dari sel-sel sekitar dan rongga udara.
Kutikula Xilem

Epidermis
atas /' j €) Evaporasi lapisan air menyebabkan
j antarmuka udara-air mundur semakin daiam
ke dinding sel dan menjadi semakin
melengkung^ Lengkungan ini meningkatkan
Mikrofibril pada tegangan permukaan dan laju transpirasi.
dinding sel dari
sel mesofil

F
itt $ nada awalnya, uap airyang hilanq melalui
Epidermis ft. transpirasi digantikan oleh evaporasi dari
bawah E. lapisan air yang menyelubungi sel,sel mesofil-
it

Stoma

(| Oalam transpirasi, uap air (ditunjukkan Mikrofibril / Lapisan Antarmuka

dengan titik-titik biru) berdifusi dari rcngga (irisan melintang) air udara-air
udara yang lembap di daun ke udara luar
yang iebih kering melalui stomata"

s Peraga 36.14 Pembangkitan tarikan transpirasi. Tekanan negatif (tegangan) pada antarmuka
udara-air di daun merupakan dasar tarikan transpirasi, yang menarik air keluar dari xilem.

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular 355
tegangan permukaan air yang tinggi, lengkungan antarmuka
menimbulkan tegangan, atau potensial tekanan negatif, di
daiam air. Saat lebih banyak air yang berevaporasi dari
dinding sel, Iengkungan antarmuka udara-air meningkat dan
tekanan air menjadi lebih negatif. Molekul air dari bagian
daun yang lebih berair kemudian ditarik ke arah area ini
untuk mengurangi tegangan. Gaya tarik ini ditransfer ke xilem
karena setiap molekul air terikat secara kohesif ke molekul
air berikutnya oleh ikatan hidrogen. Oleh karena itu, tarikan
transpirasi bergantung pada sejumlah sifat air yang dibahas
pada Bab 3: adhesi, kohesi, dan tegangan permukaan.
Peran potensiai tekanan negatif dalam transpirasi
konsisten dengan persamaan potensial air karena potensial
tekanan negatif (tegangan) menurunkan potensial air
(lihat Peraga 36.8d). I(arena air bergerak dari area yang
berpotensial air tinggi ke daerah yang berpotensial
air rendah, potensial tekanan yang lebih negatif pada
antarmuka udara-air menyebabkan air di dalam
xilem'tertarik' ke dalam sel-sel mesofil, yang kehilangan
air ke rongga udara, tempat air berdifusi keluar melalui
stomata. Dengan cara ini, potensial air negatif dedaunan
memberikan'tarikan' pada tarikan transpirasi.
Kohesi dan Adhesi dalanr Cerak Naik Cetah Xilenr
Tarikan transpirasi terhadap getah xilem diteruskan dari
dedaunan terus ke ujung akar dan bahkan ke dalam larutan
tanah (Peraga 36.'!5). I(ohesi dan adhesi memfasilitasi
transpor jarak jauh ini melalui aliran massal. I(ohesi
air akibat pengikatan hidrogen memungkinkan untuk
menarik kolom getah xilem dari atas tanpa pemisahan
molekul-molekul air. Molekui-molekul air yang keluar
dari xilem pada daun menyeret molekul-molekul air di
sebelahnya, dan tarikan ini diteruskan, molekul demi
molekui, menuruni keseluruhan kolom air di dalam xilem.
Sementara itu, adhesi molekul-molekui air yang kuat (sekali
Iagi berkat ikatan hidrogen) ke dinding hidrofll sel-sel xilem
membantu mengatasi gaya gravitasi ke bawah.
Tarikan ke atas terhadap getah menimbulkan tegangan
di dalam pembuluh xilem dan trakeid, yang seperti
pipa elastis. Tekanan positif menyebabkan pipa elastis
membengkak, sementara tegangan menarik dinding pipa
ke dalam. Di hari yang hangat, penurunan diameter
batang pohon bahkan dapat diukur. Saat tarikan transpirasi
sel-sel memberikan tegangan terhadap pembuluh dan trakeid,
dinding sekundernya yang tebal mencegah sel-sel tersebut
runtuh, mirip seperti cincin kawat yang menjaga bentuk
belalai pengisap-debu. Tegangan yang dihasiikan oleh
tarikan transpirasi ini menurunkan potensial air di dalam
xilem akar sampai-sampai air mengalir secara pasif dari
tanah, melintasi korteks akar, dan masuk ke dalam stele.
Tarikan transpirasi dapat membentang hingga ke
akar hanya melalui rantai molekul air yang tak terputus.

,,}1h

xilem

Udara luar V Sel-sel

= -100.0 MPa mesofil
Stoma

Daun V(rongga udara) Molekul

= -7.0 MPa air
Transpirasi
Daun V(dinding sel)
= -1.0 MPa

,tr$
€r

b Peraga 36.15 Gerak naik getah xilem.

lkatan hidrogen membentuk rantai molekul
air yang tak terputus yang memanjang
mulai dari daun hingga ke tanah. Gaya
yang mendorong gerak naik getah xilem
merupakan gradien potensial air (ry). Bagi
aliran massal yang menempuh jarak jauh,
qradien iy terutama disebabkan oleh Kohesi akibat
gradien potensial tekanan (ry). Transpirasi '' Kohesi dan ikatan hidroqen
' ^I adhesi di
menyebabkan ry, di ujung xilem pada daun 'i dalam xilem
lebih rendah daripada rpo di ujung akar.
Nilai-nilai ry yang ditunjukkan di sebelah
,{
kiri adalah suatu contoh. Saat siang hari, Molekul
air
nilai-nilai tersebut bisa berubah, namun
arah gradien q/ tetap sama. Rambut
akar
Partikel
BtoFlix Kunjungi Study Area tanah
di www.masteringbio.com Air
lry:iii untuk
memperoleh Animasi 3D BioFlix Pengambilan air
4i: tentang Water Transpoft in Plants. dari tanah

356 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

I(avitasi, yaitu pembentukan kantong uap air, memutuskan
rantai itu. I(avitasi lebih sering terjadi pada pembuiuh
ffi36,3
1 Bagaimana se1-sel xilem memfasilitasi transpor jarak
yang lebar daripada di trakeid dan dapat teryadi selama jauh?
tekanan kekeringan atau ketika getah xilem membeku pada
2. Seorang ahii hortikultura mengamati bahwa ketika
musim dingin. Gelembung-gelembung udara yang terjadi bunga Zinnia dipotong saat fajar, setetes air terkumpul
akibat kavitasi mengembang dan menyumbat saluran air di permukaan bonggol bekas potongan. Akan tetapi,
pada xilem. Pengembangan gelembung air yang cepat ketika bunga dipotong pada siang hari, tidak terlihat
menghasilkan bunyi klik yang dapat didengar dengan tetesan air di bonggol. Ajukan sebuah penjelasan.
menempatkan mikrofon yang sensitif di permukaan batang. 3. Seorang saintis menambahkan suatu zat penghambat
Tekanan akar memungkinkan tumbuhan kecii mengisi fotosintesis yang larut dalam air ke akar tumbuhan,
kembali pembuluh-pembuluh yang tersumbat pada musim namun fotosintesis tidak berkurang. Mengapa?
semi. Meskipun demikian, tekanan akar pada pohon 4. ffiffiffiffi Anggaplah suatu mutan
tidak cukup untuk mendorong air ke puncak, sehingga Arabidopsis yang tidak memiliki akuaporin fungsional
pembuluh dengan kantong uap air biasanya tidak dapat memiliki massa akar yang tiga kali lebih besar
berfungsi dalam transpor getah xilem. Akan tetapi, rantai daripada yang dimiliki oleh tumbuhan galur murni.
Ajukan sebuah penjelasan.
molekul dapat berputar-putar di sekeliling kantong uap
air melalui ceruk-ceruk di antara trakeid atau pembuluh Untuk mengetahur jawaban yang dianjurkan, lihat
yang bersebelahan. Selain itu, pertumbuhan sekunder Apendiks A.
menambahkan selapis xilem baru setiap tahun. Hanya
xilem sekunder yang paling muda dan terletak paling
luar yang mentranspor air. Walaupun xilem sekunder
yang lebih tua tidak lagi mentranspor air, xilem tersebut
memberikan dukungan bagi pohon (lihat Peraga 35.22).
ffi36.4
$

$ Stomata membantu mensatur

Cerak Naik Cetalr Xi$em nrelalui laju transpirasl
Aliran Massal: Tinlawan Ulang
Daun biasanya memiliki area permukaan yang luas dan
Mekanisme transpirasi-kohesi-tegangan yang mentranspor
getah xilem melawan gravitasi merupakan contoh yang
rasio permukaan-terhadap,volume yang tinggi. Area
permukaan yang luas meningkatkan absorpsi cahaya
baik tentang cara penerapan prinsip-prinsip fisika pada
proses-proses biologi. Dalam transpor air jarak jauh dari
untuk fotosintesis. Rasio permukaan-terhadap-volume
yang tinggi membantu absorpsi CO, selama fotosintesis
akar ke daun melalui aliran massal, pergerakan cairan
serta pelepasan O, sebagai produk sampingan fotosintesis.
disebabkan oleh perbedaan potensial air pada kedua ujung
jaringan xilem. Perbedaan potensiai air terjadi di ujung Sewaktu berdifusi melalui stomata, CO, memasuki rongga-
rongga udara yang terbentuk oleh sel-sel mesofil berongga
xilem pada daun akibat evaporasi air dari sel-sel daun.
(lihat Peraga 35.18). I(arena bentuk sel,sel ini tidak teratur,
Evaporasi menurunkan potensial air pada antarmuka
area permukaan internal daun mungkin 10 hingga 30 kali
udara-air, sehingga membangkitkan tekanan negatif
lebih besar daripada area permukaan eksternal.
(tegangan) yang menarik air melalui xilem. 'Walaupun
area permukaan yang luas dan rasio
Aliran massal di dalam xilem berbeda dari difusi dalam
permukaan-terhadap-volume yang tinggi meningkatkan
beberapa hai penting. Pertama, aliran massal disebabkan
laju fotosintesis, hal tersebut juga meningkatkan kehilangan
oleh perbedaan dalam potensial tekanan (Vp); potensial zat
terlarut (y5) tidak berpengaruh. Oleh karena itu, gradien
air melalui stomata. Dengan demikian, kebutuhan
tumbuhan terhadap air yang sangat banyak merupakan
potensial air di dalam xilem pada dasarnya merupakan
konsekuensi negatif dari kebutuhan sistem tunas untuk
gradien tekanan. Selain itu, aliran tidak melintasi membran
melaksanakan pertukaran gas dalam jumlah yang cukup
plasma sel-sel yang masih hidup, melainkan di dalam
untuk fotosintesis. Dengan membuka dan menutup
sel-sel mati yang berongga. Selanl'utnya, aliran massal
stomata, sel-sel penjaga membantu menyeimbangkan
menggerakkan seluruh larutan secara bersama-sama-
kebutuhan tumbuhan untuk menyimpan air dengan
bukan hanya air atau zat terlarut-dan pada kecepatan
kebutuhannya untuk melakukan fotosintesis.
yang lebih tinggi daripada difusi.
Tumbuhan tidak menggunakan energi untuk
mengangkat getah xilem melalui aliran massal. Sebagai $t*rgla€a: $aElxr {Jtama KehiBaragas"s Ais.
gantinya, absorpsi cahaya matahari mendorong sebagian Sekitar 95o/o air yang hiiang dari tumbuhan lolos melalui
besar transpirasi dengan menyebabkan air berevaporasi stomata, walaupun pori,pori ini hanya menempati 1-2%
dari dinding sel mesofil yang lembap dan dengan dari permukaan eksternal daun. I(utikula berlilin membatasi
menurunkan potensial air dalam rongga-rongga udara di kehilangan air melalui permukaan daun yang lain. Setiap
dalam daun. Dengan demikian, gerakan naik getah xilem stoma diapit oleh sepasang sel penjaga. Sel penjaga
pada akhirnya menggunakan tenaga matahari. mengontrol diameter stoma dengan mengubah bentuk,

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular

& Peraga 36.16 Stoma yang terbuka (kiri) dan tertutup (LM).
sehingga memperiebar atau mempersempit celah di antara
pasangan sel penjaga. Dalam kondisi lingkungan yang
sama, jumlah air yang hilang dari daun sangat bergantung
pada jumlah stomata dan ukuran rata-rata pori-porinya.
I(erapatan stomata daun, yang mungkin mencapai
20.000 per sentimeter persegi, dipengaruhi oleh kontrol
genetis dan lingkungan. Misalnya, sebagai akibat dari
evolusi melalui seleksi alam, tumbuhan gurun memiliki
kerapatan stomata yang lebih rendah daripada tumbuhan
rawa. Akan tetapi, kerapatan stomata merupakan ciri
perkembangan plastis dari kebanyakan tumbuhan. Paparan
sinar yang tinggi dan kadar CO, yang rendah selama
perkembangan daun menyebabkan peningkatan kerapatan
pada kebanyakan spesies. Dengan mengukur kerapatan
stomata pada fosil daun, para saintis teiah mendapatkan
pengetahuan tentang kadar CO, atmosfer pada iklim masa
1alu. Sebuah survei di inggris baru-baru ini menemukan
bahwa kerapatan stomata pada kebanyakan spesies hutan
telah berkurang sejak 1927, ketika sebuah survei yang
serupa diadakan. Survei ini konsisten dengan temuan-
temuan lain yang menyatakan bahwa kadar CO, atmosfer
teiah meningkat secara drastis selama tahun 1900-an.
Mekanisnre Perntrukaan dan
Fenutupan $tomata
I(etika sel-sel penjaga mengambil air dari sel-sel tetangga
melalui osmosis, sel-sel penjaga menjadi lebih turgid. Pada
sebagian besar spesies angiosperma, dinding sel dari sel-
sel penjaga memiliki ketebalan yang tidak merata, dan
mikrofibril-mikrofibril selulosa terorientasi dengan arah
yang menyebabkan sel-sel penjaga melengkung ke luar
saat turgid {PeraEa 36.17a). Pelengkungan ke luar ini
memperbesar ukuran pori-pori di antara sel-sel penjaga.
I(etika sel-sel kehilangan air dan menjadi flasid, mereka
menjadi kurang melengkung, dan pori-pori pun menutup.
Perubahan tekanan turgor di dalam sel-sel penjaga
terutama diakibatkan oleh absorpsi dan kehilangan I(*
yang dapat-balik. Stomata terbuka ketika sel-sel penjaga
mengakumulasi I(* secara aktif dari sel-sel epidermis yang
bertetangga (Peraga 36.17b). Aliran I(n melintasi membran
358 uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Sel-sel penjaga turgid/ Sel-sel penjaga flasid/
Stomata terbuka Stomata tertutup
Mikrof ibril selulosa yang
. terorientasi secari radial
Set penjaqa
(a) Perubahan pada bentuk sel penjaga serta pembukaan dan
penutupan stomata (dilihat dari permukaan). Sel-sel penjaga
dari angiosperma diilustrasikan dalam keadaan turgid (stomata
terbuka) dan flasid (stomata tertutup). Orientasi radial dari
mikrofibril selulosa pada dinding sel menyebabkan sel-sel penjaga
mengalami peningkatan panjang melebihi lebar ketika turgor
meningkat. Karena kedua sel penlaga tersambung erat di ujung-
ulungnya, mereka melengkung keluar saat turgid, sehingga pori-
pori stomata membuka.
H,0 . H-o
Hzo
*b
w,,
(b) Peran kalium dalam pembukaan dan penutupan stomata.
Transpor K* (ion kalium, di sini disimbolkan sebagai titik-titik
merah) yang melintasi membran plasma dan membran vakuola
menyebabkan perubahan turgor pada sei penlaga. Pengambilan
anion, seperti ion malat dan klorida (tidak ditunjukkan), juga
berperan dalam pembengkakan sel penjaga.
.A Peraga 36.17 Mekanisme-mekanisme pembukaan dan
penutupan stomata.
plasma sel penjaga dipadukan dengan pembangkitan
potensial membran oleh pompa proton. Pembukaan
stomata berkorelasi dengan transpor aktif H* keluar dari
sel penjaga. Voltase yang dihasilkan (potensial membran)
mendorong I(* ke dalam sel melalui saluran membran
spesifik (lihat Peraga 36.17a). Absorpsi I(* menyebabkan
potensial air menjadi lebih negatif di dalam sel-sel penjaga,
dan sel-sel tersebut menjadi lebih turgid saat air masuk
melalui osmosis. I(arena sebagian besar I(* dan air disimpan
di dalam vakuola, membran vakuola juga berperan dalam
meregulasi dinamika sel penjaga. Penutupan stomata
diakibatkan oleh hilangnya I(n dari sel-sel penjaga ke sel-
sei tetangga, yang menyebabkan kehilangan osmotik air.
Akuaporin juga membantu meregulasi pembengkakan dan
penciutan osmotik sel-sel penjaga.
 itu dengan penutupan stomata secara cepat, sejumiah
Stimulus untuk Pernbukaan dan kehilangan air evaporatif tetap terjadi melalui kutikula. Di
Penutupan Stomata bawah kondisi kekeringan yang berlangsung lama, daun
Secara umum, stomata terbuka pada siang hari dan bisa menjadi sangat layu dan terluka tanpa bisa dipulihkan.
tertutup pada malam hari, mencegah tumbuhan kehilangan Transpirasi juga mengakibatkan pendinginan
air dalam kondisi-kondisi ketika fotosintesis tidak terjadi. evaporatif, yang dapat menurunkan suhu daun sebanyak
Setidaknya ada tiga petunjuk yang berkontribusi terhadap i0'C dibandingkan dengan udara sekitar. Pendinginan ini
pembukaan stomata saat fajar: cahaya, deplesi CO, dan mencegah daun mencapai suhu yang dapat mendenaturasi
'jam' internal pada sel-sel penjaga. enzim-enzim yang terlibat di dalam fotosintesis dan
Cahaya merangsang sel-sei penj aga untuk berbagai proses metabolisme yang lain.
mengakumulasi I(* dan menjadi iurgid. Respons ini
dipicu oleh iluminasi reseptor-reseptor cahaya biru di Adaptasi-adaptasi yarug Mengurangi
dalam membran plasma sel-sel penjaga. Aktivasi reseptor-
reseptor ini merangsang aktivitas pompa-pompa proton
Kehilangan Air fivaporatif
di dalam membran plasma sel-sel penjaga, sehingga pada Tumbuhan yang teradaptasi dengan gurun dan wilayah
akhirnya mendorong penyerapan I(*. lain dengan berkelembapan yang rendah disebut xerofita
Stomata juga membuka sebagai respons terhadap (xerophyte, dari kata Yunani xero, kering). Tumbuhan
deplesi CO2 di dalam rongga-rongga udara daun akibat batu pada Peraga 36.1 merupakan salah satu contoh.
fotosintesis. Seiring penurunan konsentrasi CO, pada Peraga 36.18 menunjukkan contoh-contoh yang lain.
siang hari, stomata akan terbuka secara progresif jika air Hujan jarang turun di gurun, namun ketika hujan terjadi,
dalam jumlah yang cukup disalurkan ke daun. vegetasi akan bertransformasi. Banyak spesies tumbuhan
Petunjuk ketiga, 'jam' internal di dalam sel-sel penjaga,
memastikan bahwa stomata meneruskan ritme harian
membuka dan menutupnya. Ritme ini terjadi bahkan Ocotillo (Fouquleria
jika tumbuhan diletakkan di lokasi yang geiap. Semua sp/endens) banyak terdapat
di wilayah barat daya
organisme eukariotik memiliki jam-jam internal yang Amerika Serikat dan
meregulasi proses-proses siklik. Siklus dengan interval kira- Meksiko utara. Tumbuhan
ini tak berdaun hampir
kira24 jam disebut ritme sirkadia (circadian rhythm), sepanjang tahun, sehingga
yang akan Anda peiajari lebih banyak pada Bab 39. menghindari kehilangan air
yan berlebih (kanan). Segera
Tekanan lingkungan, misalnya kekeringan, dapat
setelah hulan yanq lebat,
menyebabkan stomata menutup pada siang hari. I(etika ocotillo menghasilkan daun-
tumbuhan mengalami defisiensi air, sei-sel penjaga bisa daun kecil (bawah dan inset)
Saat tanah mengering,
kehilangan turgor dan menutup stomata. Selain itu, sejenis daun-daunnya menjadi
hormon yang disebut asam absisat, yang dihasilkan pada cepat layu dan mati.
akar dan daun sebagai respons terhadap defisiensi air,
memberi sinyai pada sel-se1 penjaga untuk menutup
stomata. Respons ini mengurangi kelayuan namun
juga membatasi absorpsi CO, sehingga memperlambat
fotosintesis. I(arena turgor diperlukan untuk pemanj angan
sel, pertumbuhan akan berhenti. Inilah beberapa alasan
mengapa kekeringan mengurangi hasil panen.
Sel-sel penjaga mengontrol hubungan fotosintesis-
transpirasi dari waktu ke waktu dengan mengintegrasikan
berbagai macam stimulus internal dan eksternal. Bahkan
perlintasan awan atau secercah cahaya matahari yang
meiintasi hutan dapat memengaruhi laju transpirasi.

tfek-efek Transpirasi pada

Kelayuan dan Suhu Daun
Asalkan sebagian besar stomata tetap terbuka, transpirasi
paling banyak terjadi pada hari yang cerah, hangat,
kering, dan berangin karena faktor-faktor lingkungan ini
meningkatkan evaporasl. )ika transpirasi tidak dapat menarik
cukup air ke daun, tunas menjadi agak layu saat se1-se1
kehilangan tekanan turgor (lihat Peraga 36.10). 'Walaupun
tumbuhan merespons tekanan kekeringan ringan semacam & Peraga 36.'lB Beberapa adaptasi xerofitik.

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular 359
 Feraga *6.18 {lanjutan} Beberapa adaptasi xerofitik.
r'
Oleander (Nerium oleander), d tunjukkan pada inset, sering
dijumpai pada iklim kering Daunnya memiliki kutikula tebal
dan jaringan epidermis berlapis-ganda yang mengurangi
kehilangan air. Stomata tertanam di dalam rongga yang
disebut'crypt', adaptasi yang mengurangi laju transpirasi
dengan melindungr stomata dari angin yang panas dan
kering. Trikoma membantu memintmalkan transpirasi dengan
mematahkan aliran udara, menyebabkan ruang crypt memrliki
kelembapan yang lebih tinggi dar pada atmosfer sekltar (LM).
Kutiku a laringan epidermts atas
ET
al
O
9t
koma Crypt Stomata Jaringanepidermis
Tn
('rambut') bawah
:r Ini adalah foto jarak
dekat batanq kaktus
old man (Cephalocereus
sen/rs), tumbuhan
gurun Meksiko. Bulu
keras yang mrrip
rambut, panjang, dan
putih membantu
memantulkan cahaya
matahari.
gurun menghindari kekeringan dengan menyelesaikan
siklus hidupnya yang pendek selama musim hujan yang
singkat. Spesies-spesies yang hidup lebih lama memiliki
berbagai adaptasi fisiologi atau morfologi yang tak lazim
yang memungkinkan mereka bertahan menghadapi
kondisi-kondisi gurun yang keras. Xerofita juga ditemukan
di lingkungan-lingkungan lain, tempat akses ke perairan
tawar cair merupakan sebuah kendala, seperti wilayah-
wilayah yang beku dan pesisir 1aut. Banyak xerofita, seperti
kaktus, memiliki daun yang sangat tereduksi yang melawan
kehilangan air berlebihan; mereka biasanya melakukan
fotosintesis di batang. Batang dari kebanyakan xerofita
bersifat kenyai karena bagian tersebut menyimpan air untuk
digunakan selama periode kering yang panjang. Adaptasi lain
terhadap habitat kering adalah metabolisme asam krasuiasea
(crassulacean acid metabolism, CAM), suatu bentuk
fotosintesis terspesialisasi yang ditemukan pada tumbuhan
sukulen dari famili Crassulaceae dan sejumlah famili yang
lain (lihat Peraga 10.20). I(arena daun dari tumbuhan CAM
mengambil CO, pada malam hari, stomata tetap dapat
tertutup pada siang hari, saat tekanan evaporatif lebih besar.
360 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Seperti yang telah kita lihat, tumbuhan menghadapi
dilema: bagaimana memperoieh sebanyak mungldn CO, dari
udara dan pada saat yang sama mempertahankan sebanyak
mungldn air. Stomata merupal(an mediator terpenting dalam
konflik kebutuhan pengambilan CO, dan retensi air.
ffi3S.4
1. Stimulus apa saja yang mengontrol pembukaan dan
penutupan stomata?
2. Fungi patogenik Fusicoccum amygdali menyekresikan
toksin yang dtsebut fusico ccin yang mengaktivasi
pompa proton membran plasma sel tumbuhan dan
menyebabkan kehilangan air yang tak terkendali. Ajukan
mekanisme yang menunjukkan bahwa aktivasi pompa
proton dapat menyebabkan kelayuan yang parah.
3.$"1"?li"trY-igi;Yffi#.$.$:i,tiy-ry-j.&1fi |ikaAndamembelibunga
potongan, mengapa penjual bunga merekomendasikan
untuk memotong tangkai bunga di dalam air dan
kemudian memindahkan bunga tersebut ke vas sewaktu
ujung yang dipotong masih basah?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat *
Apendiks A
*#
{
36.5
$ Cula ditranspor dari daun dan
sumber-sumber lain ke tempat
penggunaaffi atau penyimBanan
Anda telah membaca bagaimana air dan mineral-mineral
diabsorpsi oleh se1-sel al<ar, ditranspor melalui endodermis,
dilepaskan ke dalam pembuluh dan trakeid xilem, dan
dibawa ke bagian atas dari tumbuhan melalui aliran massal
yang didorong oleh transpirasi. Akan tetapi, transpirasi
tidak blsa memenuhi semua kebutuhan transpor jarak-
jauh tumbuhan. Aliran air dan mineral-mineral dari
tanah ke akar hingga ke daun umumnya terjadi dalam
arah yang berlawanan dengan arah yang dibutuhkan
untuk mentranspor gula dari daun dewasa ke bagian-
bagian tumbuhan yang terletak lebih rendah, seperti
ujung akar yang membutuhkan banyak sekali gula untuk
energi dan pertumbuhan. Jaringan lain-1ah-floem-yang
mentranspor produk-produk fotosintesis, suatu proses
yang disebut translokasi (translocation).
F*rg*rakara dari Surmber
#nx$a tse ffi#s$t fru$a
Pada angiosperma, sel-sel terspesialisasi yang merupakan
saluran translokasi adalah unsur pembuluh-tapis. Tersusun
dari ujung ke ujung, unsur pembuluh tapis membentuk
pembuluh tapis yang panjang (lihat Peraga 35.10). Di antara
sel-sel tersebut terdapat lempeng tapis, struktur yang
memungkinkan aliran getah di sepanjang pembuluh tapis.
 Sel pendamprng
(tra nsfer)
rJ, l. l
Keterangan
I
Apoplas I
Simplas
f oem
(a) Sukrosa yang dihasilkan di dalam sel-sel mesofil dapat
berpindah melalut simplas (anak panah biru) ke unsur
pembuluh tapis. Pada beberapa spesies, sukrosa keluar
dari simplas dl dekat pembuluh tapis dan berpindah
melalui apoplas (anak panah merah). Sukrosa kemud an
diakumulasi secara aktif dart apoplas oleh unsur
pembuluh tapts dan sel-sel pendampingnya.
.& Peraga 36.19 Pemuatan sukrosa ke dalam floem.
Getah floem Qthloem sq.p), larutan berair yang
mengalir melalui pembuluh tapis, sangat berbeda dari
getah xilem. Sejauh int, zat terlarut yang paling banyak
terdapat di dalam getah floem adalah gula, biasanya
sukrosa pada kebanyakan spesies. I(onsentrasi sukrosa
bisa mencapai 30o/o dari berat, sehingga getah mengental
bagaikan sirup. Getah flodm juga bisa mengandung asam
amino, hormon, dan mineral.
Berlawanan dengan transpor getah xilem yang searah
dari akar ke daun, getah floem bergerak dari tempat-
tempat produksi gula ke tempat-tempat penggunaan atau
penyimpanan gula (lihat Peraga 36.2). Sumber glula (sugar
source) adalah organ tumbuhan yang merupakan produsen
gula neto, melalui fotosintesis atau pemecahan pati. Rosot
gala(sugar sink) adalah organ yang merupakan konsumen
atau penyimpan gula neto. Akar, kuncup, batang, dan buah
yang sedang tumbuh adalah rosot gu1a. 'Walaupun daun
yang sedang berkembang merupakan rosot gula, daun yang
telah tumbuh sepenuhnya, jika memperoleh cukup cahaya,
merupakan sumber gula. Organ penyimpanan, seperti umbi
batang atau umbi iapis, bisa menjadi sumber atau rosot,
bergantung pada musim. I(etika mengakumulasi karbohidrat
pada musim panas, organ tersebut merupakan rosot gula.
Setelah mengakhiri dormansi pada musim semi, organ
tersebut adalah sumber gula karena pati dipecah menjadi
gula, yang dibawa ke ujung tunas yang sedang tumbuh.
Rosot biasanya menerima gula dari sumber gula
terdekat. Daun-daun di bagian paling atas pada sebuah
cabang, misalnya, bisa mengekspor gula ke ujung tunas
yang sedang tumbuh, sementara daun-daun yang lebih
rendah dapat mengekspor guia ke akar. Buah yang
sedang tumbuh dapat memonopoli sumber gula yang
mengelilinginya. Bagi setiap pembuluh tapis, arah transpor
bergantung pada lokasi sumber gula dan rosot gula yang
BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan
Konsentrasi H+ tinggi KotransBorter'
Konsentrasi H+ rendah
(b) Mekanisme kemiosmotik bertanggung lawab terhadap
transpor sukrosa ke dalam sel-sel pendamping dan
unsur pembuluh tapis. Pompa proton membangkitkan
gradien H*, yang mendorong akumulasi sukrosa dengan
bantuan protein kotranspor yang memadukan transpor
sukrosa dengan djfusi H* kembali ke dalam sel.
dihubungkan oleh pembuluh tersebut. Oleh karena itu,
pembuluh-pembuluh tapis yang bersebelahan dapat
mengangkut getah ke arah yang beriawanan jika mereka
berawal dan berakhir pada lokasi-lokasi yang berbeda.
Gula harus ditranspor, atau dimuat, ke daiam
unsur-unsur pembuluh tapis sebelum diekspor ke rosot
gu1a. Pada beberapa spesies, gula bergerak dari sel-sel
mesofil ke unsur-unsur pembuluh tapis meialui simplas,
melewati plasmodesmata. Pada spesies-spesies lain, gula
bergerak melalui jalur simplas dan apoplas. Pada daun
jagung, misainya, sukrosa berdifusi melaiui simplas dari
sel-sel mesofil fotosintetik ke dalam urat-urat daun yang
kecil. I(ebanyakan sukrosa kemudian bergerak ke dalam
apoplas dan diakumulasi oleh unsur-unsur pembuluh
tapis di dekatnya, baik secara langsung atau melalui
sel-sel pendamping (Peraga 36.19a). Pada beberapa
tumbuhan, dinding se1 pendamping menunjukkan banyak
pertumbuhan ke dalam, yang meningkatkan transfer
zat terlarut antara apoplas dan simplas. Sel-sel yang
termodifikasi semacam itu disebut sel transfer (transfer
cell, llhat Peraga 29.5).
Pada kebanyakan tumbuhan, pergerakan gula ke
dalam floem membutuhkan transpor aktif karena sukrosa
lebih terkonsentrasi di dalam unsur pembuluh tapis dan
sel pendamping daripada di dalam mesofil. Pemompaan
proton dan kotranspor memungkinkan sukrosa bergerak
dari sel mesofil ke unsur pembuluh tapis (Feraga 36"19bi.
Sukrosa dibongkar di ujung rosot pembuluh tapis.
Proses tersebut bervariasi menurut spesies dan organ.
Akan tetapi, konsentrasi gula bebas di dalam rosot
selalu lebih rendah daripada di dalam pembuluh tapis
karena gula yang dibongkar akan dikonsumsi selama
pertumbuhan dan metabolisme sel-se1 rosot atau diubah
menjadi polimer-polimer yang tak-larut seperti pati.
Vaskular 361
 $ Pemuatan gula (titik-titik
hijau) ke dalam pembuluh
tapis pada sumber Apakah getah floem mengandung lebih banyak
mengurangi potensial air gula di dekat sumber daripada di dekat rosot?
di dalam unsur pembuluh
tapis. Ini menyebabkan
pembuluh menqambil air PERCOBAAN Hipotesis aliran tekanan memprediksi bahwa
melalui osmosis. getah floem di dekat sumber seharusnya memiliki kandunqan
gula yang lebih tinggi daripada getah floem di dekat rosot.
Untuk menguji aspek hipotesis ini, S. Rogers dan A. J.
Q Pengambilan air ini
membangkitkan tekanan Peel dari University of Hull di lnggris, menggunakan afid
i.l
!e positif yang mendorong yang memakan getah floem. Afid memiliki kuar dengan
getah untuk mengalir di bagian mulut yang mirip jarum suntik, disebut stilet, yang
i]
sepanjanq pembuluh tapis
;:I
rri
menembus unsur pembuluh-tapis. Saat tekanan pembuluh
tjj o tapis dipaksa keluar dari floem ke dalam stilet, para peneliti
i:i
lri o
€) Tekanan ini dikurangi oleh memisahkan afid dari stilet, yang kemudian bertindak sebagai
li pembongkaran gula dan
keran yang meneteskan getah selama berjam-jam. Para
li kehilangan air yang
ll o mengikuti pada rosot peneliti mengukur konsentrasi gula getah dari stilet pada
ie titik-titik yang berbeda antara sumber dan rosot.
i'l: ir
ll @ oalar translokasi
Il o daun-ke-akat xilem
mendaur ulang air 25 um
dari rosot ke sumber

A Peraga 35.20 Aliran massal melalui tekanan positif (aliran

tekanan) di dalam pembuluh tapis.

Akibat gradien konsentrasi gula ini, molekul-molekul gula Atid yang sedanq
Afid makan Stilet di dalam
sedang makan unsur Stilet yang terpisah
berdifusi dari floem ke dalam jaringan-jaringan rosot, dan pembuluh tapis meneteskan getah

air mengikutinya melalui osmosis.

Aliran Massal melalui Tekanan Positif:
Mekanisme Translokasi pada Angiosperrna
Getah floem mengalir dari sumber ke rosot pada laju
sebesar 1 m/jam, jauh lebih cepat daripada difusi atau
aliran sitoplasma, yaitu aliran sirkuler sitopiasma di dalam
sel-sel. Dalam mempelajari angiosperma, para peneliti
telah menyimpulkan bahwa getah floem bergerak melalui
pembuluh tapis melalui aliran massal yang diakibatkan oleh
tekanan positid dikenal sebagai aliran tekanan Qtressure
flow, Peraga 36.20). Penumpukan tekanan di ujung sumber
dan pengurangan tekanan itu di ujung rosot menyebabkan
air mengalir dari sumber ke rosot, sambil mengangkut gula.
Hipotesis aliran tekanan menjelaskan penyebab
getah floem mengalir dari sumber ke rosot, dan berbagai
percobaan menciptakan sebuah kasus yang kuat bagi aliran
tekanan sebagai mekanisme translokasi pada angiosperma
(Peraga 36.2'l). Akan tetapi, berbagai penelitian yang
menggunakan mikroskop elektron menunjukkan bahwa
pada tumbuhan-tumbuhan vaskular tak berbunga, pori-
pori di antara sei-sel floem mungkin terlalu kecil atau
atau dapat menghambat aliran tekanan. Dengan demikian,
belum diketahui apakah model tersebut berlaku untuk
semua tumbuhan vaskular lain.
Rosot bervariasi dalam kebutuhan energi dan kapasitas
untuk membongkar gula. Terkadang terdapat iebih
HASII Semakin dekat stilet dengan sumber gula, semakin
tinggi pula konsentrasi gula.
KISIMPUIAN Hasil-hasil dari berbagai percobaan semacam
itu mendukung hipotesis aliran tekanan, yang memprediksi
bahwa konsentrasi gula pasti lebih tinggi di dalam pembuluh
tapis yang lebih dekat dengan sumber gula.
SUMBER S. Rogers dan A. J. Peel. Some evidence for the
existence of turgor pressure in the sieve tubes of willow (Sa/rx),
Planta 126, no. 3.259-267 (1975).
ffi Kumbang spittle adalah pemakan getah
xilem yang menggunakan otot-otot kuat untuk memompa
getah xilem melalui saluran pencernaannya. Dapatkah Anda
mengisolasi getah xilem dari stilet yang dipisahkan dari
kumbang spiftel?
banyak rosot daripada sumber. Dalam kasus semacam
itu, tumbuhan mungkin menggugurkan beberapa bunga,
biji, atau buah-fenomena yang disebut perampingan-
diri (self-thinning). Membuang rosot juga dapat menjadi
praktik hortikultura yang bermanfaat. Misalnya, karena
apel besar memiliki harga yang lebih tinggi daripada apel
kecil, para petani terkadang membuang bunga-bunga atau
buah-buah muda agar pohonnya menghasilkan apel yang
lebih besar meskipun jumlahnya lebih sedikit.

362 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

ffi36.5
1. Bandingkan dan bedakan gaya-gaya yang menggerakkan
getah floem dan getah xilem melewati jarak yang jauh.
2. Identifikasikan organ-organ tumbuhan yang merupakan
sumber gula, organ-organ yang merupakan rosot gula,
dan organ-organ yang bisa menjadi keduanya. Jelaskan.
3. Mengapa xilem bisa mentranspor air dan mineral-
mineral dengan sel-sel mati, sementara floem
membutuhkan sei-sei hidup?
4. fr1ffiffi1;fi1fl#,ffjffiffiflffi
Para petani apel di Jepang
terkadang membuat guratan spiral yang tidak mematikan
di sekeliiing pepagan pohon yang dijadwalkan akan
disingkirkan pada musim tanam berikutnya. Praktik ini
membuat apel lebih manis. Mengapa?
Untuk mengetahui lawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
ffi36.6
i si*plus sangat dinamis
'Walaupun
kita telah banyak membahas transpor dari
sisi fisika, hampir seperti aliran larutan melalui pipa,
transpor tumbuhan merupakan proses yang dinamis.
Dengan kata lain, keperluan transpor suatu sel tumbuhan
biasanya berubah selama perkembangannya. Sebuah daun,
misalnya, bisa bermula sebagai rosot gula namun kemudian
lebih banyak berperan sebagai sumber gula. Selain itu,
perubahan lingkungan bisa memicu respons-respons
yang jelas dalam proses-proses transpor tumbuhan. Stres
air dapat mengaktivasi jalur-jalur transduksi sinyal yang
sangat mengubah protein-protein transpor membran yang
mengatur keseluruhan transpor air dan mineral-mineral.
I(arena simplas merupakan jaringan hidup, ia memiliki
tanggung jawab yang besar terhadap perubahan dinamis
dalam proses-proses transpor tumbuhan.
Piasmcdesn'lata: Struktur-struktur yang
Terus-n'renerus Berubah
Plasmodesmata merupakan contoh sifat simplas yang
dinamis. Dahulu para ahli biologi mengira bahwa
plasmodesmata merupakan struktur-struktur serupa-pori
yang iidak pernah berubah, terutama didasarkan pada citra-
citra mikroskopi elektron yang statis. Akan tetapi, akhir-
akhir ini, teknik-teknik yang baru telah mengungkapkan
bahwa plasmodesmata merupakan struktur-struktur yang
sangat dinamis yang dapat mengalami perubahan dalam
permeabilitas dan jumlah. Plasmodesmata dapat membuka
atau menutup dengan cepat sebagai respons terhadap
perubahan tekanan turgor, kadar kaisium sitoplasma,
atau pH sitoplasma. Walaupun beberapa piasmodesmata
terbentuk selama sitokinesis, mereka juga dapat terbentuk
setelahnya. Terlebih lagi, kehilangan fungsi biasa terjadi
BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular
selama diferensiasi. Misalnya, saat daun tumbuh dewasa
dari rosot menjadi sumber, plasmodesmatanya dapat
tertutup atau dihiiangkan, sehingga menyebabkan
pembongkaran floem berhenti.
Penelitian-penelitian awal yang dilakukan oleh para
ahli fisiologi dan patologi tumbuhan mencapai sejumlah
kesimpulan yang berbeda tentang ukuran pori-pori
plasmodesmata. Para ahli fisiologi menyuntikkan kuar
fluoresen dengan ukuran molekular yang berbeda ke dalam
sel-sel dan mencatat apakah molekul-molekul itu masuk ke
dalam sel-sel yang bersebelahan. Berdasarkan observasi-
observasi ini, mereka menyimpulkan bahwa ukuran
pori-pori kira-kira 2,5 nm-terlalu kecil untuk dilewati
oleh makromolekul-makromolekul semacam protein.
!
Berlawanan dengan itu, para ahli patologi menyediakan
mikrograf-mikrograf eiektron yang menunjukkan bukti
i
aliran partikel-partikel virus dengan diameter 10 nm atau
lebih. Salah satu hipotesis yang menjelaskan temuan-
temuan yang tak berkesesuaian ini menyatakan bahwa
virus-virus bisa memperbesar plasmodesmata.
Setelah itu, para peneliti mempelajari bahwa virus-
virus tumbuhan menghasilkan (protein pergerakan virus
(viral movement protein) yang memang menyebabkan
piasmodesmata membesar, sehingga RNA virus bisa lewat
di antara sel-sel. Bukti yang lebih baru menunjukkan
bahwa sel-sel tumbuhan sendiri meregulasi piasmodesmata
sebagai bagian dari jejaring komunikasi yang dinamis.
Virus-virus mengacaukan jejaring ini dengan meniru
regulator plasmodesmata pada sel-sel.
Tingkat interkoneksi sitoplasma yang tinggi hanya ada
di dalam kelompok-kelompok sel dan jaringan tertentu,
dikenal sebagai domain simplas (symplas,tic domain).
Molekul-molekul informasi, seperti protein dan RNA,
mengoordinasi perkembangan di antara sel-sel di setiap
domain simplas. Jika komunikasi simplas diubah oleh
mutasi, perkembangan bisa sangat terpengaruh, seperti
yang ditunjukkan oleh Patricia Zambryski dan para
koleganya di University of California, Berkeley (Peraga
36.22). (Lihat wawancara di halaman 312-314.)
Persinyalan Listrik di dalarn Fl<lem
Persinyalan listrik yang cepat dan menempuh jarak jauh
melalui floem merupakan ciri lain dari simplas yang
dinamis. Persinyalan listrik telah diteliti secara iuas pada
tumbuhan yang memiliki pergerakan daun yang cepat,
seperti putri malu (Mimosa pudica) dan perangkap-
laiat venus (Dionaea muscipula). Akan tetapi, peran
persinyalan listrik pada spesies-spesies yang lain masih
belum jelas. Beberapa penelitian telah mengungkap bahwa
stimulus pada salah satu bagian tumbuhan dapat memicu
persinyalan listrik di dalam floem yang memengaruhi
bagian lain, misalnya memicu perubahan transkripsi gen,
respirasi, fotosintesis, pembongkaran floem, atau kadar
hormon. Dengan demikian, floem dapat melaksanakan
fungsi yang serupa-saraf, memungkinkan komunikasi
Iistrik yang cepat di antara organ-organ yang terpisah jauh.
363
Fl*ern: T*l trmforrsrasE
JaEam
Selain mentranspor gula dan menghantarkan sinyal-
sinyal listrik, floem merupakan 'jalan tol' bagi transpor
makromolekul dan virus yang sistemik. Perubahan
sistemik (systemic) adalah perubahan yang menyebar
ke seluruh tubuh, memengaruhi sebagian besar atau
semua sistem atau organ tubuh. Makromolekul yang
ditranslokasi melalui floem mencakup protein-protein
dan berbagai macam RNA yang memasuki pembuluh
tapis melalui plasmodesmata.'Walaupun plasmodesmata
seringkali disamakan dengan sambungan celah di antara
sel-sel hewan, kemampuannya untuk menghantarkan
protein-protein dan RNA terbilang unik.
I(omunikasi sistemik melalui floem membantu
mengintegrasikan fungsi-fungsi keseluruhan tumbuhan.
Salah satu contoh klasiknya adalah penghantaran sinyal
penginduksi-bunga dari daun ke meristem vegetatif.
Contoh yang lain adalah respons defensifterhadap infeksi
yang terlokalisasi, saat sinyal-sinyal yang berjalan melalui
floem mengaktivasi gen-gen pertahanan dalam jaringan-
jaringan yang tak terinfeksi.
Apakah perubahan komunikasi simplas
memengaruhi perkembangan tumbuhan?
FHRCOBAAN Patricia Zambryski dan para koleganya
di University of California, Berkeley, memuat kuar-kuar
fluoresen besar dan kecil di dasar kotiledon dan ulung akar
embrio Arabidopss yang sedang berkembang. Penelitian
terhadap embrio-embrio wild type telah mengungkapkan
suatu kurun waktu di pertengahan embriogenesis ketika
transpor simplas kuar besar berhenti namun transpor kuar
kecil terus berlangsung. Para penelitt melakukan skrining
untuk mencari mutan-mutan yang terus mentranspor kuar-
kuar besar selama periode ini dan kemudian menganalisis
pertumbuhannya menjadi semaian. Mikrograf cahaya di bawah
ini membandingkan pergerakan kuar besar (fluoresen hijau)
pada embrio wild type dan embrio mutan.
Embrio wild type Embrlo mLrfan
HASIL Seperti yang ditunjukkan pada pemindai mikrograf
elektron di sebelah kiri, sekitar separuh jejeran sel pada wild
type terdiri dari sel-sel terdiferensiasi tanpa rambut akar
(contoh ditandai oleh X kuning). Semaian mutan mengalami
hambatan perkembangan, dengan lebih sedikit sel yang
diferensiasi daripada semaian wild type. Semua jejeran sel
364 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Transpor material dan informasi yang terkoordinasi
sangat penting bagi kesintasan tumbuhan. Tumbuhan
memperoleh banyak sumber daya selama hidupnya. Jika
sumber-sumber ini tidak diedarkan dan digunakan secara
optimal, tumbuhan tidak bisa berkompetisi dengan baik.
Pada akhirnya, pemerolehan dan penghematan sumber daya
yang sukses dan fungsi seluruh tumbuhan yang terintegrasi
adalah penentu yang penting agar tumbuhan sukses dalam
kompetisi.
ffi36.5
1. Faktor-faktor apa yang memengaruhi komunikasi
simplas?
2, Bagaimana plasmodesmata berbeda dari sambungan
celah?
3.,il.ffiffi"$ffiffiSffi.A Apabila tumbuhan dimodifikasi
secara genetis sehingga tidak responsif terhadap protein-
protein pergerakan virus, apai<ah ini merupakan cara
yang bagus untuk mencegah penyebaran infeksi? )elaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
lihat Apendiks A.
dalam epidermis akar semaian mutan menumbuhkan
rambut akar (contoh ditandai oleh lingkaran merah).
Ujung akar semaian wrld type Ulunq akar semaian mutan
KFSIMFUIAN lsolasi mutan dan demonstrasi perubahan
perkembangannya mendukung hipotesis yang menyatakan
bahwa peme{iharaan domain simplas sangat penting bagi
perkembangan tumbuhan yang semestinya.
SUMBEA. I Kim, F. Hempel, K. Sha, J. Pfluger, and
of a developmental transition rn
P. Zambryski. ldentification
plasmodesmatal function during embryogenesis in Arabidopsis
thaliana, Development 1 25 1261-121 2 (2002).
tffi#ffiffi Anggaplah ditemukan bahwa mutasi
menyebabkan overproduksi suatu enzim yang membelah
molekul fluorosen dari kuar besar di tengah jalan saat
embriogenesis ber{angsung. Akankah Anda menginterpretasikan
hasil-hasil di atas secara berbeda?
,'*j' EEEIE Kunlungr sruoy area ot www.mastering bio.com
.ijl-J untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi.
ffiffi36.1
Tumbuhan darat memperoleh sumber daya baik
dari atas maupun dari bawah permukaan tanah
(hal" 344*347)
dan ukuran daun, percabangan, dan ketebalan batang
membantu tunas memperoleh CO, dan cahaya.
Pemanjangan, percabangan, dan mikoriza membantu akar
mengumpulkan air dan mineral dari tanah.
ryiffiffiW 36.2
Transpor terjadi rnelalui difusi atau transpor aktif
jarak pendek dan aliran {nassal jarak jauh
(hal. 348-353)
[Jil'usi dan Transpor Aktif Zat Terlarut Difusi ada]ah
pergerakan spontan menuruni gradien konsentrasi. Protein
transpor membantu difusi melintasi membran. Pompa
proton membangkitkan gradien H* yang digunakan untuk
mentranspor zat terlarut.
Difusi Air (Osmosis) Osmosis adalah pergerakan spontan
air bebas menuruni gradien konsentrasinya. Air mengalir
melintasi membran dari daerah yang berpotensiai arr
lebih tinggi (ty) ke daerah dengan y lebih rendah. Zat
terlarut menurunkan y. Tekanan dapat meningkatkan atau
mengurangi ry.
l-iga lalur Utarna Transpnr Simplas adalah sitoplasma
yang bersambungan yang dihubungkan oleh
plasmodesmata. Apoplas adalah dinding-dinding sel dan
rongga-rongga ekstraselular yang bersambungan.
Aliran Massal dalam Transpor farak fauh Aliran
disebabkan oleh perbedaan tekanan pada kedua ujung
unsur pembuluh dan trakeid (untuk getah xilem) atau
pembuluh tapis (untuk getah floem).
BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular
ffiffi36"3
Air dan mineral ditranspor dari akar ke tunas
(hal" 353-357)
akar dan area permukaan membran sel korteks yang luas
meningkatkan pengambilan air dan mineral-mineral.
Transpor Air dan Mineral ke dalam Xilern Air
dapat melintasi korteks melalui simplas atau apoplas,
namun mineral-mineral yang bergerak melalui apoplas
pada akhirnya harus melintasi membran selektif sel-sel
endodermis. Pita Caspari menghalangi transfer mineral-
mineral apoplas ke stele.
Aliran Massal Didorcng oleh Tekanan Negatif di
dalam Xilem Transpirasi menurunkan ry di daun dengan
menghasilkan potensial tekanan negatif (tegangan). Nilai
V yang rendah ini menarik air dari xilem. I(ohesi dan
adhesi air meneruskan gaya tarik ke akar.
Cq:raF< Naik Cetah Xilem rnelalui Aliran Massal:
Tiniauan Ufa*g Transpirasi mempertahankan pergerakan
getah xilem melawan gravitasi.
ITTTillI
Animasi :ilf llir:flix Water Transport in Plants
'l!rtor' ft'lPll Transpiration
Alttivil*s Transport of Xylem Sap
ffi36"4
Stomata membanlu rnengatur laju transpirasi
(hal. 357-360)
memperlebar atau mempersempit diameter pori-pori
stomata. Faktor genetik dan lingkungan memengaruhi
kerapatan stomata.
MekanisEne Penrbukaan dan Penutupan Stomata I(etika
sel-sel penjaga mengambil I(*, mereka melengkung ke
luar sehingga memperlebar pori-pori. Penutupan stomata
melibat"kan kehilangan K'.
$timulus Penrhukaan dan Penutupan Stnmata Bukaan
stomata dikontrol oleh cahaya, COr, ketersediaan ai!
hormon asam absisat, dan ritme sirkadia.
ffek-cfek Transpilasi pada Kelayuan clan Sr.rhu Daun
Jika air yang hilang melalui transpirasi tidak digantikan
melalui absorpsi dari akar-akar, tumbuhan akan menjadi
layu. Pendinginan yang terjadi melalui transpirasi dapat
menurunkan suhu daun.
Ad.rptasi"adaptasi yang Mengurangi Kehilangan Air
fvaporatil Daun-daun yang tereduksi dan fotosintesis
CAM merupakan contoh-contoh adaptasi terhadap
massal
lingkungan yang kering.
IfiTTil|EI
lrtvestigasi How Is the Rate of Transpiration Calculated?
365
ffi36.5 .). Sebuah sel tumbuhan dengan y, -0,65 MPa
mempertahankan volume yang konstan ketika direndam
Gula ditranspor dari daun dan sumber-sumber lain di dalam larutan yang memiliki Vs -0,30 MPa dan berada
ke ternpat penggunaan atau penyimpanan di dalam wadah terbuka. Se1 tersebut memiliki
(hal. 360-363) a. ryn sebesar +0,65 MPa
b. y sebesar -0,65 MPa
Daun-daun dewasa adalah sumber utama, walaupun c. yo sebesar +0,35 MPa
organ-organ penyimpanan juga dapat menjadi sumber d. ryn sebesar +0,30 MPa
musiman. Meristem dan buah serta biji yang sedang e. ry sebesar 0 MPa
berkembang merupakan contoh-contoh rosot. Pemuatan 4. Struktur atau kompartemen mana yang bukan bagian
dan pembongkaran floem bergantung pada transpor apoplas?
aktif sukrosa. Sukrosa dikotranspor bersama H*, yang a. lumen pembuluh xilem
berdifusi menuruni gradien yang ditimbulkan oleh b. lumen pembuluh tapis
pompa-pompa proton. c. dinding sel mesofil
d. rongga udara ekstraselular
Translokasi pada Angiospernra Pemuatan gula e. dinding sel rambut akar
pada sumber dan pembongkaran gula pada rosot 5. Manakah di antara berikut yang merupakan adaptasi yang
mempertahankan perbedaan tekanan yang menjaga agar meningkatkan pengambilan air dan mineral oleh akar?
getah tetap mengalir meialui pembuluh tapis. a. mikoriza
b. kavitasi
IilTfjrtil c. pengambiian aktif oleh pembuluh xilem
Aktivitas Translocation of Phloem Sap d. kontraksi ritmis oleh sel-sel korteks
e. pemompaan meialui plasmodesmata

ffiffi36.6 6. Manakah di antara berikut yang bukan merupakan bagian

mekanisme transpirasi-kohesi-tegangan untuk pergerakan
Simplas sangat dinamis (hal. 363-364) naik getah xilem?
a. kehilangan air dari sel-sel mesofil, yang memicu
penarikan molekul air dari sel-sel tetangga
Berubah Jumlah plasmodesmata dapat berubah. Sewaktu
mengembang, plasmodesmata dapat menjadi jalan lewat
b. transfer tarikan transpirasional dari satu molekul air
ke molekul berikutnya, akibat kohesi oieh ikatan-
bagi makromolekul-makromolekul seperti RNA dan
protein-protein. ikatan hidrogen
c. dinding-dinding hidrofil trakeid dan pembuluh yang
membantu mempertahankan kolom air melawan
menghantarkan sinyal-sinyal listrik serupa-saraf yang gravitasi
menyebar melalui simplas dan membantu mengintegrasikan d. pemompaan aktif air ke dalam xilem akar
fungsi keselirruhan tumbuhan. e. penurunan y di dalam lapisan permukaan sel-sel mesofii
akibat transpirasi
mengintegrasikan fungsi keseluruhan tumbuhan 7. Fotosintesis berhenti saat daun layu, terutama karena
dengan mentranspor protein-protein, RNA-RNA, dan a. klorofil daun yang layu terurai.
makromolekul-makromolekul lain menempuh jarak jauh. b. sel-sel mesofil yang flasid tak mampu berfotosintesis.
c. stomata menutup, mencegah CO, memasuki daun.
d. fotolisis, langkah pemecahan air dalam fotosintesis, tidak
dapat terjadi jika ada defisiensi air.
e. akumulasi CO, di dalam daun menghambat enzim-enzim.
$ryF ry4Nqq8t 8. Stomata terbuka ketika sel-sel penjaga
a. mengindra peningkatan CO, di da-lam rongga udara daun.
1. Manakah di antara berikut yang tidak memengaruhi b. terbuka akibat penurunan tekanan turgor.
naungan-diri? c. menjadi semakin turgid karena penambahan I(*, disusul
a. indeks area daun oleh pemasukan osmotik air.
b. filotaksi d. menutup akuaporiir, mencegah pengambilan air.
c. pemangkasan-diri e. mengakumulasi air melalui transpor aktif.
d. ketebalan batang
9. Pergerakan getah floem dari sumber ke rosot
e. orientasi daun
a. terjadi melalui apoplas dari unsur pembuluh tapis.
.,
Apa yang akan meningkatkan pengambilan air oleh sel b. dapat melakukan translokasi gula dari pemecahan pati
tumbuhan? yang tersimpan di dalam akar menuju ke tunas yang
a. penurunan y dari larutan sekitar sedang berkembang.
b. peningkatan tekanan yang diberikan oleh dinding sel c. bergantung pada tegangan, atau potensial tekanan negatif.
c. kehilangan zat teriarut dari sel d. bergantung pada pemompaan air ke dalam pembuluh
d. peningkatan y sitoplasma tapis pada sumber gula.
e. tekanan positif pada iarutan sekitar e. terutama diakibatkan oleh difusi.

366 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

10. Manakah di antara berikut tni tidak ditranspor melalui HI.IBUNGAru EVCILUSI
simplas?
a. gula 11. Alga cokelat besar yang disebut kelp bisa tumbuh setinggi
b. mRNA 25 m. IQlp terdiri dari holdfast yang tertambat ke dasar
c. DNA samudera, blade yang mengambang di permukaan dan
d. protein mengumpulkan cahaya, serta tangkai panjang yang
e. virus menghubungkan blade dengan holdfast (lihat Peraga
28.15). Sel-sel yang terspesialisasi pada tangkai, walaupun
11. ffiffffi Lacaklah pengambiian air dan mineral- nonvaskular, mentranspor gula. Ajukan alasan mengapa
mineral dari rambut-rambut akar ke pembuluh di dalam struktur-struktur yang analog dengan unsur pembuluh
akar, mengikuti rute simplas dan rute apoplas. Labeii tapis ini teiah berevolusi pada kelp.
rute-rute tersebut.
pEt\IEt-tTtArs
l&rMlAt!
12. Tanaman tomat dan kapas akan layu dalam waktu
beberapa jam setelah akarnya terendam oleh banyak air.
Terlalu banyak air menyebabkan kondisi rendah oksigen,
meningkatkan kalsium sitoplasma, dan mengurangi pH
sitoplasma. Ajukan hipotesis yang menjelaskan cara hal
itu menyebabkan kelayuan.

q4ryds, rE.'$.r$ q-L-o_c-!, DAll uA!-ysssl(Ar

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A,
13. Di wilayah Amerika Serikat barat daya yang kering,
EEElf Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com terdapat banyak kritik yang dilontarkan terhadap
untuk memperoleh Soal Latihan. penggunaan air untuk menyirami halaman berumput dan
padang golf. Haruskah penggunaan semacam itu dibatasi,
atau bahkan dilarang? )elaskan.

BAB TIGA PULUH ENAM Pemerolehan Sumber Daya dan Transpor pada Tumbuhan Vaskular 367

ffiffiffi
37.1 Tanah adalah sumber daya hidup yang
terbatas
37.2 Tumbuhan memerlukan unsur-unsur esensial
untuk menyelesaikan siklus hidupnya
37.3 Nutrisi tunrbuhan seringkali melibatkan
hubungan dengan organisrne lain
$ "Bangsa yang Menghancurkan
Tanahnya Adalah Bangsa yang
Menghancurkan Dirinya Sendiri"
''$"\ residen Franklin D. Roosevelt menulis kata-kata
s "d$.ini pada \937
saat ia membahas bencana ekologi
,ff
..-6,.. dan kemanusiaan yang menyapu Great Plains
barat daya, wilayah yang memperoleh julukan Dust Bowl
(Mangkok Debu). Serangkaian badai debu yang memorak-
porandakan wilayah itu disebabkan oleh kekeringan parah
dan penggunaan berbagai teknik pertanian yang tidak
tepat selama beberapa dekade. Sebelum kedatangan para
petani di daerah tersebut, Great Plains ditumbuhi oleh
rerumputan kokoh yang menahan tanah meskipun kerap
terjadi kekeringan dan hujan lebat. Namun pada akhir
1800-an dan awal 1900-an, banyak pemukim yang menetap
di wilayah tersebut, menanam gandum dan memelihara
ternak. Penggunaan tanah semacam ini menyebabkan
tanah terpapar erosi oleh angin. I(ekeringan selama
beberapa tahun menjadikan masalah tersebut semakin
parah. Selama tahun 1930-an, banyak sekali tanah yang
subur tertiup angin dalam 'badai salju hitaml sehingga
368 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
e
Dapatkah ini terjadi lagi?
menyebabkan jutaan hektar tanah pertanian tak berguna
'. Dalam salah satu badai debu yang paling
parah, awan debu tertiup ke arah timur hingga mencapai
Chicago, saat tanah berjatuhan bagaikan salju, dan
bahkan mencapai New York City dan Washington D.C.
yang terletak jauh di bagian timur. Ratusan ribu orang
di wilayah Dust Bowl terpaksa meninggalkan rumah dan
lahan mereka, tragedi yang diabadikan dalam novel karya
'Wrath.
|ohn Steinbeck, The Grapes of
I(esalahan pengelolaan tanah dalam berbagai bentuk
teiah menjadi masalah yang terus-menerus berlangsung
dalam sejarah manusia dan masih berlanjut hingga kini.
Lebih dari 30% lahan pertanian di dunia telah mengalami
penurunan produktivitas akibat kondisi tanah yang buruk,
misalnya kontaminasi zat-zat kimia, defislensi mineral,
keasaman, salinitas, dan pengairan yang buruk. Seiring
semakin bertambahnya populasi manusia di dunia,
kebutuhan terhadap makanan meningkat. I(arena kualitas
tanah merupakan salah satu penentu utama hasil panen,
kebutuhan untuk mengelola sumber daya tanah secara
bertanggung jawab semakin besar.
Tanah yang sehat meningkatkan pertumbuhan
tanaman dengan memperbaiki nutrisi (nutrition),
proses pengambilan dan penggunaan zat-zat makanan
oleh organisme. Seperti yang dibahas pada Bab 36,
tumbuhan memperoleh nutrien-nutrien dari atmosfer
maupun dari tanah. Dengan menggunakan cahaya
matahari sebagai sumber energi, tumbuhan menghasilkan
nutrien-nutrien organik dengan mereduksi karbon dioksida
menjadi gula melalui proses fotosintesis. Tumbuhan
darat juga mengambil air dan berbagai nutrien mineral
dari tanah melalui sistem akarnya. Dalam bab ini, kita
akan membahas sifat-sifat fisik dasar tanah dan faktor,
faktor yang memengaruhi kualitas tanah. I(ita kemudian
menjelajahi penyebab nutrien-nutrien anorganik tertentu
sangat esensial bagi fungsi tumbuhan. Terakhir, kita akan
mengkaji beberapa adaptasi-adaptasi nutrisional yang telah
berevolusi pada tumbuhan, seringkali dalam hubungan
dengan organisme-organisme yang lain.
 37"1
rys#trffi
B Tanah adalah sumber daya hidup
yang terbatas
Lapisan teratas dari tanah, tempat tumbuhan mengabsorpsi
hampir semua air dan mineral yang dibutuhkannya,
mengandung beraneka ragam organisme hidup yang
berinteraksi satu sama lain dan berinteraksi dengan
Iingkungan fisik. Ekosistem yang kompleks ini memerlukan
waktu berabad-abad untuk terbentuk namun bisa
hancur akibat salah-kelola manusia hanya dalam waktu
beberapa tahun. Untuk memahami penyebab tanah perlu
dikonservasi dan penyebab tumbuhan tertentu hanya
tumbuh di tempat-tempat tertentu, kita harus memahami
sifat-sifat fisik dasar tanah: tekstur dan komposisinya.
Tekstur Tanah
Tekstur tanah bergantung pada ukuran partikel-partikelnya.
Partikel tanah dapat berkisar dari pasir yang kasar (diameter
0,02-2 mm), Iempung (0,002-0,02 mm), hingga partikel
tanah liat mikroskopis (kurang dari 0,002 mm). Partikel-
partikel yang berukuran berbeda ini akhirnya muncul dari
pengikisan bebatuan. Pembekuan air di dalam retakan
bebatuan menyebabkan bebatuan pecah secara mekanis,
dan asam lemah di dalam tanah menghancurkan bebatuan
secara kimiawi. I(etika organisme-organisme menembus
batu, mereka mempercepat penghancuran melalui agen-
agen kimiawi dan mekanis. Akar tumbuhan, misalnya,
menyekresikan asam yang melarutkan bebatuan, dan
pertumbuhannya di celah-celah bebatuan menyebabkan
pemecahan secara mekanis. Partikel-partikel mineral yang
dilepaskan oleh pengikisan menjadi tercampur dengan
organisme-organisme hidup dan humus, sisa-sisa organisme
mati dan zat-zat organik lainnya, membentuk topsoil Topsoil
dan lapisan-lapisan tanah yang berbeda, atau horizon tanah
(soil horizon), seringkali terlihat jika ada retakan jalan atau
lubang yang cukup dalam (Perag a 37 .2).I(edalaman topsoil,
atau horizon A, dapat berkisar dari beberapa milimeter
hingga beberapa meter. I(ita akan berfokus pada sifat-sifat
topsoil karena lapisan tanah inilah yang paling penting bagi
pertumbuhan sebagian besar tumbuhan.
Di dalam topsoil, tumbuhan memperoleh nutrisi dari
larutan tanah, yaitu air dan mineral-mineral terlarut di dalam
pori-pori di antara partikel-partikel tanah. Pori-pori tersebut
juga mengandung kantong udara. Setelah hujan lebat, air
mengalir dari rongga-rongga yang besar di dalam tanah,
namun rongga-rongga yang lebih kecil mempertahankan air
karena molekul-molekul air tertarik ke permukaan tanah
liat dan partikel tanah lain yang bermuatan negatif.
Topsoil yang paling fertil-mendukung sebagian besar
pertumbuhan-adalah loam, yang tersusun atas pasir,
lempung, dan tanah liat dalam jumlah yang kira*ira setara.
Tanah loam memiliki cukup banyak partikel lempung dan
tanah liat yang berukuran kecil untuk menyediakan area
permukaan yang cukup besar bagi adhesi dan retensi mineral
BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi
l
I H(jrizon A ac1;loh ropsoil.
, ] r*mpurart d*:' pengrrrararr
'] batuan dari berbaqar lekslrrr
j ]orqanrsrne hirlup. dan zar
it-' or<lanrk vanq merrbusuk.
i
l
)
:lor iron B mnnganrlrrng tebil,
\- j :edikit zat r:rqenik ri;rripada
iroriz*'i A d.,n t.tlaI tpi:t;lri
r terk ikrs.
I
1
Horizon C, terL,ri.;nro ter5iltLn
] atas bebal,r.irr vanq grer.;h
. ' ,t i'eqian, ne.ptrr d, r :ebac.r;
, n,rrer ial 'rrifluk. f ;]gr lgp15;p
; t,-r,:rir i:llirrq tias
i
A Fer;-rqa -11"2 Horizon-horizon tanah.
serta air. Sementara itu, rongga-rongga yang besar di antara
partikel-partikel pasir memungkinkan difusi oksigen ke
akar secara efisien. Tanah berpasir biasanya tidak menahan
cukup air untuk mendukung pertumbuhan tanaman yang
sehat, dan tanah liat cenderung menahan terlalu banyak
air. Ketika air tidak mengalir dalam jumlah yang cukup
dari tanah, udara digantikan oleh air, dan akar pun tercekik
akibat kekurangan oksigen. Biasanya, topsoil yang paling
subur memiliki pori-pori yang berisi sekitar separuh air dan
separuh udara, sehingga menyediakan keseimbangan yang
baik antara aerasi, drainase, dan kapasitas penyimpanan air.
Sifat-sifat fisik tanah dapat disesuaikan dengan penambahan
pembugar tanah (soll amendment), seperti lumut gambut,
kompos, kotoran hewan, atau pasir.
Komposisi Tapsoil
I(omposisi tanah mencakup komponen-komponen kimiawi
anorganik (mineral) dan organik. I(omponen-komponen
organik mencakup berbagai macam bentuk kehidupan
yang menghuni tanah.
Kamp*nen Anorganik
Muatan permukaan partikel-partikel tanah menentukan
kemampuannya untuk mengikat banyak nutrien. Sebagian
besar partikel tanah bermuatan negatif. Ion-ion bermuatan
positif (kation)-seperti kalium (I(*), kalsium (Ca2*),
dan magnesium (Mg2*)-melekat ke partikel-partikel
ini sehingga tidak mudah hilang akibat leaching, yaitu
perembesan air melalui tanah. Akan tetapi, akar tidak
menyerap kation mineral secara langsung dari partikel
tanah. Sebagai gantinya, kation tersedia di dalam larutan
tanah, melalui pertukaran kation (cation exchange).
Daiam proses ini, kation mineral digantikan dari partikel
Tumbuhan 369

A P+rrqr 31.,:i Pertukaran kation di dalam tanah.
lfiu Manakah yang pahng mungkin tercuci dari tanah oleh hujan
lebat- kation atau anion? Jelaskan.
tanah oleh kation-kation lain, terutama H*, dan memasuki
larutan tanah, yang kemudian diserap oleh rambut-rambut
akar {lre,*;ga -:11.*i. I(apasitas tanah untuk bertukar kation
tanah ditentukan oieh jumlah tempat perlekatan kation
dan pH. Tanah dengan kapasitas yang lebih besar biasanya
memiliki persediaan nutrien mineral yang lebih banyak.
Ion-ion yang bermuatan negatif (anion)-seperti
nutrien tumbuhan berupa nitrat (NOr), fosfat (H2PO;),
dan sulfat (SOr2 )-tidak terikat erat ke partikel-partikel
tanah yang bermuatan negatif sehingga mudah terlepas.
Selama hujan lebat atau irigasi, anion-anion tergelontor ke
air tanah, sehingga mereka tidak dapat diserap oleh akar.
ffnrmpcrreer Org*rui$
Humus merupakan komponen organik utamatopsoil, terdiri
dari materiai organik yang dihasilkan oleh dekomposisi
organisme-organisme yang mati, feses, dedaunan yang
gugur, dan zat organik lainnya oleh bakteri dan fungi.
Humus mencegah partikel-partikel tanah liat menjadi terlalu
rapat dan membentuk tanah gembur yang mempertahankan
air namun tetap berpori-pori sehingga akar memperoleh
cukup udara. Humus juga meningkatkan kapasitas tanah
untuk bertukar kation dan berperan sebagai penampung
nutrien mineral yang kembali secara perlahan-lahan ke
tanah seiring dekomposisi zat organik oleh mikroorganisme.
Topsoil juga merupakan rumah bagi berbagai macam
organisme yang jumlahnya sangat banyak. Sesendok teh
topsoil memiliki sekitar 5 miliar bakteri yang hidup bersama
dengan fungi, alga dan protista yang lain, serangga, cacing
tanah, nematoda, serta akar tumbuhan. Aktivitas semua
organisme ini memengaruhi sifat-sifat fisik dan kimiawi
tanah. Cacing tanah, misalnya, mengonsumsi zat organik
dan memperoleh nutrisinya dari bakteri dan fungi yang
tumbuh pada material ini. Cacing tanah mengeksresikan
zat sisa dan menggerakkan banyak sekali material ke
37O UNIT ENAM BentukdanFungsiTumbuhan
permukaan tanah. Selain itu, cacing tanah memindahkan
zat organik ke dalam lapisan-lapisan tanah yang lebih
dalam. Akibatnya, cacing tanah mencampurkan dan
menggumpalkan partikel-partikel tanah, sehingga dlfusi
gas dan retensi air berlangsung lebih baik. Akar tumbuhan
juga memengaruhi tekstur dan komposisi tanah. Misalnya,
dengan berikatan ke tanah, akar mengurangi erosi, dan
dengan mengeksresikan asam, akar menurunkan pH tanah.
Koffisec'vas6 Tamai: dan Fertanian yang
ffier$<*$amla*tan
Para petani zaman dahulu menyadari bahwa hasil panen
pada sebidang lahan tertentu menurun tahun demi
tahun. Dengan berpindah ke daerah-daerah yang beium
diolah, mereka mengamati pola pengurangan hasil panen
yang sama dari waktu ke waktu. Pada akhirnya, mereka
menyadari bahwa tanah-jika dipupuk-merupakan
sumber daya terbarukan yang memungkinkan tanaman-
tanaman pangan ditanam musim demi musim pada lokasi
yang tetap. Pertanian yang menetap ini memfasilitasi
cara hidup yang baru. Manusia muiai membangun
hunian-hunian permanen-desa-desa pertama. Mereka
juga menyimpan makanan untuk digunakan di antara
dua masa panen, dan surplus makanan memungkinkan
beberapa anggota darl komunitas-komunitas awal ini untuk
mengkhususkan pada pekerjaan-pekerjaan nonpetani.
Singkatnya, pengelolaan tanah, melalui pemupukan dan
praktik-praktik yang 1ain, membantu mempersiapkan
jalan bagi pembentukan masyarakat-masyarakat modern.
Dalam bagian ini, kita akan membahas cara para petani
mengairi dan memodifikasi tanah untuk mempertahankan
hasil panen yang bagus. Tujuannya adalah pertanian
berkelanjutan (sustainable agriculture), suatu komitmen
yang mencakup berbagai macam metode pertanian yang
memikirkan konservasi, keamanan lingkungan, dan
keuntungan. I(ita juga akan mengkaji masalah-masalah
seperti erosi, pemampatan tanah, dan pencemaran tanah
yang menyebabkan degradasi tanah di seluruh dunla.
frugasf
I(arena air seringkali merupakan faktor pembatas dalam
pertumbuhan tanaman, barangkali tidak ada teknologi
yang meningkatkan hasil panen sebesar yang dilakukan
oleh irigasi. Akan tetapi, irigasi menghabiskan terlalu
banyak sumber daya air tawar. Di seluruh dunia, sekitar
75o/o penggunaan air tawar ditujukan untuk pertanian.
Banyak sungai-sungai di Amerika Serikat barat daya
menyusut menjadi sungai kecil akibat pengallhan air untuk
irigasi. Akan tetapi sumber utama air irigasi bukanlah
air pemukaan, seperti sungai dan danau, melainkan
persediaan air bawah tanah yang disebut akuifer (aqutfer).
Di beberapa bagian dunia, laju pengambilan air melebihi
pengisian ulang akuifer secara alamiah. Akibatnya adalah
tenggelamnya tanah (land subsidence), penurunan perlahan
atau tenggelamnya permukaan Bumi secara mendadak
{Fer,lga 37.4}. Tenggeiamnya tanah mengubah pola
drainase, menyebabkan kerusakan pada struktur buatan
manusia, mendorong hilangnya mata air bawah tanah,
dan meningkatkan rlsiko banjir.
Irigasi, terutama dari air tanah, juga dapat menyebabkan
salinisasi (salinization) tanah-pembentukan tanah yang
terlalu asin untuk bercocok-tanam. Garam-garam yang
terlarut dalam air irigasi terakumulasi di dalam tanah
saat air menguap, sehingga menyebabkan potensial alr
dari larutan tanah lebih negatif. Gradien potensial air dari
tanah ke akar menurun, sehingga mengurangi pengambilan
air oleh tumbuhan (lihat Bab 36).
I(ebanyakan bentuk irigasi, seperti sawah yang
terendam air, menjadi sia-sia karena sebagian besar air
berevaporasi. Untuk menggunakan air secara efisien, para
petani harus memahami kapasitas penahanan-air dari
tanah yang mereka miliki, kebutuhan air dari tanamannya,
dan teknologi irigasi yang sesuai. Salah satu teknologi yang
popular adalah irigasi tetes (drip irigation), yaitu pelepasan
air ke tanah dan tumbuhan secara perlahan dari selang
plastik berlubang-lubang yang diletakkan langsung pada
zona akar. I(arena irigasi tetes membutuhkan lebih sedikit
air dan mengurangi salinisasi, metode ini digunakan di
banyak wilayah pertanian yang kering.
Pemupukan
Dalam ekosistem-ekosistem alami, nutrien mineral
biasanya didaur ulang melalui dekomposisi material
organik yang mati dan melalui eksresi zat-zat sisa
hewan. Akan tetapi, pertanian bersifat tidak alami. Daun
selada di dalam selada Anda, misalnya, mengandung
mineral-mineral yang diekstrasi dari iadang petani. Saat
Anda mengeksresikan zat-zat sisa, mlneral-mineral ini
kini terdeposit jauh dari sumber
asalnya. Setelah berkali-kali panen,
ladang sang petani akan kehabisan
nutrien jika tidak dipulihkan. Deplesl
nutrien merupakan penyebab utama
degradasi tanah di seluruh dunia.
Para petani harus membalikkan
deplesi nutrien melalui pemupukan
(fertilization), yaitu penambahan
nutrien mineral ke tanah.
Saat ini, sebagian besar petani di
negara-negara industri menggunakan
pupuk yang mengandung mineral
yang ditambang atau disiapkan
melalui proses-proses intensif-energi.
Pupuk-pupuk ini biasanya diperkaya
nitrogen (N), fosfor (P), dan kalium
(I()-nutrien-nutrien yang biasanya
paling sedikit jumlahnya di dalam
tanah yang kehabisan nutrien. Anda
mungkin pernah melihat pupuk yang
dilabeli dengan kode tiga-angka,
disebut rasio N-P-K. Pupuk bertanda
'15-10-5' misalnya, mengandung A Peraga 37.4 Tenggelamnya tanah akibat pengambilan air tanah secara berlebihan.
BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi
157o N(sebagai amonium atau nitrat), 10% P (sebagai asam
fosforat), dan 5% I( (sebagai mineral potasft atau garam abu).
I(otoran hewan atau pupuk kandang, pakan ikan, dan
kompos disebut pupuk brganik' karena ketiganya memiliki
asal usul hayati dan mengandung material organik yang
terurai. Akan tetapi, sebelum tumbuhan dapat menggunakan
material organik, material tersebut harus diuraikan menjadi
nutrien-nutrien anorganik yang dapat diserap oleh akar.
Baik dari pupuk organik atau pabrik kimia, mineral-minerai
yang diekstrak oleh tumbuhan sebenarnya terdapat dalam
bentuk yang sama. Akan tetapi, pupuk organik melepaskan
mineral-mineral secara perlahan-lahan, sementara mineral-
mineral di dalam pupuk komersial langsung tersedia namun
tidak dipertahankan dalam waktu yang lama oleh tanah.
Mineral-mineral yang tidak diabsorpsi oleh akar seringkali
tergelontor dari tanah oleh air hujan atau irigasi. Yang lebih
parah, aliran mineral ke dalam danau dapat menyebabkan
ledakan populasi alga yang dapat menghabiskan kadar
oksigen dan menurunkan populasi ikan.
flemyes*aialr pFi fam":fi
Faktor penting lainnya yang berpengaruh terhadap
ketersediaan mineral adalah pH tanah, karena pH
memengaruhi pertukaran katlon dan bentuk kimiawi
mineral. Bergantung pada pH tanah, suatu mineral tertentu
mungkin terikat terlalu erat dengan partikel tanah liat
atau mungkin berada dalam bentuk kimiawi yang tidak
bisa diserap oleh tumbuhan. I(ebanyakan tumbuhan
memilih tanah yang sedikit asam karena konsentrasi
H* yang tinggi dapat menggantikan mineral-mineral
bermuatan positif dari partikel tanah, sehingga membuat
minerai-mineral tersebut lebih mudah diabsorpsi oleh
Untuk menekankan efek-efek drastis
rerggelamnya tanah di 5an Joaqlin
Valley, Calrfornra, ahli geologi Joseph F.
Poland (di sini ditunjukkan pada 1977)
memasang penanda yang
merepresentasikan ketinggian kira-kira
permukaan tanah pada 1925 dan 1955
:. Tenggelamnya tanah secara mendadak aktbat penggunaan
air tanah yang berlebih untuk irigasi memicu pembentukan
lubang di Florida ini.
Tumbuhan 371
tumbuhan. Menyesuaikan pH tanah demi pertumbuhan
tanaman pangan yang optimal merupakan hal yang rumit
karena perubahan konsentrasi H* bisa menyebabkan satu
mineral lebih banyak tersedia namun mineral yang lain
menjadi berkurang. Pada pH 8, misalnya, tumbuhan dapat
menyerap kalsium, namun besi hampir tidak tersedia
sama sekali. Oleh sebab itu pH tanah harus disesuaikan
dengan kebutuhan minerai tanaman. lika tanah terlalu
basa, penambahan suifat akan menurunkan pH. Tanah
yang terlalu asam dapat disesuaikan dengan menambahkan
kapur (kalsium karbonat atau kalisum hidroksida).
I(etika pH tanah turun menjadi 5 atau lebih rendah,
ion-ion aiuminium yang toksik (A13*) menjadi lebih
terlarut dan diabsorpsi oleh akar, sehingga menghambat
pertumbuhan akar dan mencegah pengambilan kalsium
yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Beberapa jenis tumbuhan
dapat mengatasi kadar Al3* yang tinggi dengan menyekresi
anion-anion organik yang mengikat Al3n sehingga ion
tersebut tidak berbahaya. Akan tetapi, pH tanah yang
rendah dan toksisitas AI3* terus mendatangkan masalah-
masalah yang serius, terutama di wilayah-wilayah tropis,
tempat populasi manusia terus bertambah dan tekanan
produksi makanan semakin memburuk.
MengunfroJ frusf
Seperti yang terjadi secara dramatis di Dust Bowl, erosi
air dan angin dapat menghilangkan banyak sekali topsoil.
Erosi merupakan penyebab utama degradasi tanah karena
nutrien tanah terbawa hingga jauh oleh angin dan aliran
air. Untuk membatasi erosi, para petani dapat mengambil
langkah-langkah pencegahan seperti menanam barisan
pohon sebagai penahan angin, menggunakan metode
terasering di bukit, dan menanam dengan pola kontur
{Feraga 37"5}. Tanaman pangan seperti alfalfa dan gandum
menyediakan penutup tanah yang baik dan melindungi
tanah lebih baik daripada jagung dan tanaman pangan lain
yang biasanya ditanam pada barisan yang lebih longgar.
Erosi juga dapat dikurangi dengan teknik membajak
yang disebut no-till agriculture. Pada teknik pembajakan
&^ Peraga 37.5 Pembajakan yang mengikuti kontur. Tanaman
pangan di Wisconsin ini ditanam dalam barisan-barisan yang memutari,
bukan naik-turun, bukit. Pembajakan yang mengikuti kontur membantu
memperlambat gelontoran air dan erosi topso/ setelah hulan lebat.
372 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
tanah secara tradisional, keseluruhan ladang dibajak
atau dibolak-balikkan. Walaupun praktik ini membantu
mengontrol gulma, hal ini juga mengganggu jaringan
akar yang menahan tanah tetap di tempatnya, sehingga
meningkatkan aliran permukaan dan erosi. Pada teknik
no-till agriculture, suatu bajak khusus menciptakan alur-
alur sempit untuk biji dan pupuk. Dengan cara ini, Iadang
dapat ditanami biji tanpa banyak mengganggu tanah,
sekaligus membutuhkan lebih sedikit pupuk.
&'$encegaf: Femampatan Tanah
Peralatan pertanian yang besar dan berat menimbulkan
suatu masaiah yang disebut pemampatan tanah: Partikel-
partikel tanah ditekan, sehingga mengurangi ruang
pori-pori di antara partikel-partikel. Tanah yang sangat
termampatkan mengandung sedikit pori-pori besar dan
mengalami penurunan laju absorpsi air serta drainase
karena pori-pori kecil yang tersisa tidak begitu efektif
dalam menggerakkan air melalui tanah. Pemampatan juga
memperlambat pertukaran gas antara akar dan tanah.
Selain itu, pemampatan mengurangi pertumbuhan akar
karena tanah semakin sulit ditembus oleh akar, sehingga
mengurangi absorpsi air dan nutrien. Penyembuhan terbaik
bagi pemadatan tanah adalah dengan menghindari hal
tersebut dengan tidak mengolah tanah yang terlalu basah
dan merancang uiang peralatan pertanian dengan ban yang
lebih banyak dan lebih besar untuk menyebarkan berat.
Frfnremedia.si
Beberapa area lahan tidak cocok unhrk pertanian karena logam
berat beracun atau polutan-polutan organik telah mencemari
tanah atau air tanah. Secara tradisional, remediasi tanah,
yaitu detoksifikasi tanah yang tercemar, teiah berfokus pada
teknologi-teknologi nonbiologis, misalnya menyingkirkan
dan mengubur tanah yang tercemar, namun, teknik-teknik
ini sangat mahal dan seringkali merusak bentang alam.
Fitoremediasi Qthytoremediation) adalah bioteknologi
nondestruktif yang memanfaatkan sebagian kemampuan
tumbuhan untuk mengekstraksi dan menumpuk polutan-
polutan tanah di dalam bagian-bagian tumbuhan yang
dapat dibuang dengan mudah melalui cara-cara yang
aman. Sebagai contoh, alpine pennycress (Thlaspi
caerulescens) dapat mengakumulasi seng di dalam
tunasnya pada konsentrasi 300 kali lebih tinggi daripada
yang bisa ditoleransi oleh kebanyakan tumbuhan. Tunas
kemudian dapat dipanen, dan seng yang mencemari
bisa disingkirkan. Tumbuhan-tumbuhan semacam itu
menjanjikan pembersihan daerah yang tercemar oleh
peleburan bijih logam, operasi pertambangan, atau
pengujian nuklir. Fitoremediasi merupakan salah satu
bentuk teknologi bioremediasi yang lebih luas, yang
juga mencakup penggunaan prokariota dan protista
untuk mendetoksifkasi daerah-daerah yang tercemar
(lihat Bab 27 dan 56).
Di bagian ini, kita telah membahas pentingnya
konservasi tanah untuk pertanian yang berkelanjutan.
Nutrien-nutrien minerai merupakan faktor utama yang
berperan terhadap kesuburan tanah, namun mineral-
mineral manakah yang paling penting, dan mengapa
tumbuhan memerlukan mineral-mineral tersebut? Inilah
topik-topik untuk bagian selanjutnya.
ffi37"2
l. lelaskan bagaimana istilah 'terlalu banyak juga
tidak baik' dapat diterapkan untuk pengairan dan
pemupukan tanaman.
2. Sejumlah mesin pemotong rumput mengumpulkan
hasil potongan agar mudah dibuang dan mencegah
gumpalan yang dapat menghalangi fotosintesis.
Apakah kerugian yang mungkin disebabkan oieh
praktik ini berkaitan dengan nutrisi tumbuhan?
3. ffiffiffiffi.ffi Bagaimana penambahan tanah
liat ke tanah gembur bisa memengaruhi kapasitas
tanah untuk bertukar kation dan mempertahankan
air? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
ffifffiwffi ??
d5.b
? siklus hidupnya dan menghasilkan generasi yang lain.
E Turnbuhan memerlukan
unsur-unsur esensial untuk
menyelesaikan siklus hidupnya
Amati suatu tumbuhan besar tumbuh dari biji yang
mungil, dan Anda pasti bertanya-tanya dari mana semua
massa tumbuhan itu berasal. Aristoteles mengajukan
hipotesis bahwa tumbuhan 'memakan' tanah karena
tumbuhan tampak muncul dari tanah. Pada tahun 1640-
an, ahli fisiologi asal Belgia, Jan Baptista van Helmont
menguji hipotesis bahwa tumbuhan tumbuh dengan
mengonsumsi tanah. Ia menanam willow kecil dalam
pot yang mengandung 90,9 kg tanah. Setelah lima tahun,
tumbuhan itu berbobot 76,8 kg, namun hanya 0,06 kg
tanah yang hilang dari pot. Ia menyimpulkan bahwa willow
tersebut tumbuh terutama dari air yang ia tambahkan.
Seabad kemudian, ahli fisiologi asal Inggris, Stephen
Hales, dilengkapi dengan pengetahuan dari perkembangan
terbaru fisika dan kimia bahwa udara adalah zat bermassa,
mengajukan postulat bahwa tumbuhan memperoleh
sebagian besar nutriennya dari udara.
Ada sedikit kebenaran pada ketiga hipotesis itu karena
tanah, air, maupun udara turut berkontribusi terhadap
pertumbuhan tumbuhan. Kandungan air tumbuhan dapat
diukur dengan membandingkan massa material tumbuhan
sebelum dan setelah dikeringkan. Biasanya 80-90% massa
segar tumbuhan berupa air. I(ita juga dapat menganalisis
komposisi kimia residu kering tumbuhan. Zat-zat organik
umumnya menyusun sekitar 967o massa kering. Dengan
demikian, nutrien-nutrien anorganik dari tanah, walaupun
sangat penting bagi kesintasan tumbuhan, berkontribusi
sangat kecil pada massa zat tumbuhan. Sebagian besar
massa kering tumbuhan bukan berasal dari air maupun
mineral tanah, melainkan dari CO, yang diasimilasi dari
udara selama fotosintesis. Air juga menyediakan sebagian
besar atom hidrogen dan beberapa atom oksigen yang
digabungkan ke dalam senyawa,senyawa organik melalui
footosintesis (lihat Peraga 10.4). Sebagian besar material
organik tumbuhan adalah karbohidrat, termasuk selulosa
dinding sel. Dengan demikian, komponen-komponen
karbohidrat-karbon, oksigen, dan hidrogen-merupakan
unsur-unsur yang paling melimpah di dalam tumbuhan
yang dikeringkan. I(arena kebanyakan makromolekul
mengandung nitrogen, sulfur, atau fosfor, unsur-unsur ini
juga relatif melimpah di dalam tumbuhan.
fu$a$q6.{Fsrutrier* s$a* Mi$<r*mrutr*esr
Zat-zat anorganik di dalam tumbuhan mengandung lebih
dari 50 unsur kimia. Dalam mempelajari komposisi kimiawi
g
tumbuhan, kita harus membedakan unsur esensial dari
6
unsur yang hanya ada begitu saja di dalam tumbuhan. Unsur
kimiawi dianggap unsur esensial (essential element)
hanya jika dibutuhkan oleh tumbuhan untuk menyelesaikan
Untuk menentukan unsur-unsur kimiawi mana yang
esensial, para peneliti menggunakan kultur hidroponik
(hydroponic culture), yang menumbuhkan tanaman di
dalam larutan mineral, bukan di dalam tanah iFeraga
.: r'.. Penelitian,penelitian semacam itu telah membantu
mengidentifikasi 17 unsur esensial yang dibutuhkan
oleh semua tumbuhan iTa?:*l $?.'!3. I(ultur hidroponik
juga digunakan dalam skaia kecil untuk menumbuhkan
beberapa tanaman rumah kaca.
Sembilan unsur esensial disebut makronutrien
(macronutr ient) kar ena tumbuhan memerlukan unsur-
unsur tersebut dalam jumlah besar. Enam di antaranya
adalah komponen utama senyawa,senyawa organik yang
membentuk struktur tumbuhan: karbon, oksigen, hidrogen,
nitrogen, fosfor, dan sulfur. I(etiga makronutrien yang
lain adalah kalium, kalsium, dan magnesium. Di antara
semua nutrien mineral, nitrogen adalah penyumbang
yang paling besar bagi pertumbuhan tumbuhan dan
hasil panen. Tumbuhan memerlukan nitrogen sebagai
komponen protein, asam nukleat, klorofil, dan molekul-
molekul organik penting lainnya.
Delapan unsur esensial yang lain disebut mikronutrien
(micronutrient) kar ena tumbuhan membutuhkan unsur-
unsur tersebut dalam jumlah kecil. Mereka adalah
klorin, besi, mangan, boron, seng, tembaga, nikel, dan
molibdenum. Pada beberapa kasus, natrium mungkin
merupakan mikronutrien esensial kesembilan: Tumbuhan
yang menggunakan jalur-jalur fotosintesis Cn dan CAM
(lihat Bab 10) membutuhkan ion-ion natrium untuk
meregenerasi fosfofenolpiruvat, yang merupakan penerima
CO, pada kedua tipe fiksasi karbon ini.
BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 373
 Fungsi utama mikronutrien di daiam tumbuhan adalah akibat perbedaan komposisi tanah. Gejala-gelala defisiensi
sebagai kofaktor, yaitu pembantu nonprotein pada reaksi- mineral dapat bervariasi antarspesies namun seringkali
reaksi enzimatik (lihat Bab 8). Besi, misalnya, merupakan cukup berbeda sehingga para ahli fisiologi tumbuhan atau
komponen logam sitokrom, yaitu protein-protein yang petani bisa mendiagnosis penyebabnya (Peraga 37.7). Salah
terdapat dalam rantai transpor eiektron kloroplas dan satu cara untuk mengonfirmasi suatu diagnosis adalah
mitokondria. Tumbuhan memeriukan mikronutrien dalam dengan menganalisis kandungan mineral pada tumbuhan
jumlah kecil karena unsur tersebut umumnya memainkan atau tanah. Jumlah mikronutrien yang diperlukan untuk
peran-peran katalitik. I(ebutuhan terhadap molibdenum, mengoreksi defisiensi biasanya cukup kecil. Misalnya,
misalnya, sedemikian kecil sehingga hanya ada satu atom defisiensi seng pada pohon-pohon buah biasanya dapat
dari unsur yang jarang ini bagi setiap 60 juta atom hidrogen disembuhkan dengan memakukan beberapa paku seng
dalam material tumbuhan yang dikeringkan. Akan tetapi ke dalam setiap batang pohon. Pemberian nutrien dalam
defisiensi molibdenum atau mikronutrien yang lain dapat jumlah yang cukup sangat penting karena overdosis nutrien
melemahkan atau membunuh tumbuhan. dapat merugikan atau meracuni tumbuhan. Terlalu banyak
nitrogen, misalnya, dapat menyebabkan pertumbuhan suiur
yang berlebihan pada tanaman tomat, sehingga produksi
Cejala-geiala Defisiensi rVtineral
buah yang baik justru menurun.
Gejala-gejala defisiensi bergantung sebagian pada fungsi
mineral sebagai nutrien. Misalnya, defisiensi magnesium,
salah satu komponen klorofil, menyebabkan klorosis
(chlorosis), yaitu penguningan daun-daun. Pada beberapa
kasus, hubungan antara defisiensi mineral dan gejala-
Kultur Hidroponik
gejalanya tidak berjalan secara langsung. Misalnya,
defisiensi besi dapat menyebabkan klorosis walaupun
FENIRAPAN Dalam kultur hidroponik, tumbuhan
klorofil tidak mengandung besi, karena ion-ion besi ditumbuhkan di dalam larutan mineral tanpa tanah.
dibutuhkan sebagai kofaktor pada salah satu langkah Salah satu penggunaan kultur hidroponik adalah untuk
enzimatik dari sintesis klorofil. mengidentifikasi unsur-unsur esensial di dalam tumbuhan.
Gejala-gejala defisiensi mineral tidak hanya bergantung
pada peran nutrien namun juga pada mobilitasnya di dalam TEKNIK Akar turrbuhan direndam di dalam larutan yang
teraerasi dengan komposisi mineral yang diketahui. Aerasi
tumbuhan. Jika suatu nutrien bergerak bebas, gejala-gejala
air berguna untuk menyuplai akar dengan oksigen yang
akan timbul terlebih dahulu pada organ-organ yang lebih dibutuhkan untuk respirasi selular. (Catatan: Belana biasanya
tua karena jaringan-jaringan yang lebih muda dan sedang tidak tembus cahaya untuk mencegah pertumbuhan alga.)
tumbuh memiliki 'daya menarik' nutrien yang lebih besar Suatu mineral, misalnya kalium, dapat dih langkan untuk
namun jumlahnya terbatas. Misalnya, magnesium bersifat menguji apakah mineral tersebut esensial atau tidak.
relatif mudah bergerak dan memiliki kecenderungan untuk
bergerak ke dedaunan muda. Oleh karena itu, tumbuhan
yang mengalami defisiensi magnesium menunjukkan tanda-
tanda klorosis pertama pada dedaunan yang lebih tua.
Mekanisme untuk penggerakan preferensial merupakan
translokasi sumber-ke-rosot di dalam floem, saat mineral-
mlnerai bergerak bersama gula ke jaringan-jaringan yang
sedang tumbuh (lihat Peraga 36.2O). Sebaliknya, defisiensi
mineral yang relatif tidak bergerak memengaruhi bagian-
bagian tumbuhan muda terlebih dahulu. Jaringan-jaringan
yang Iebih tua bisa memiliki mineral dalam jumlah cukup
yang dipertahankan selama periode kekurangan suplai.
Misalnya, besi tidak bergerak bebas di dalam tumbuhan,
dan defisiensi besi menyebabkan penguningan daun muda
sebelu6n efek apa pun terlihat pada daun yang lebih tua. Kontrol: Larutan yang Eksperimental: Larutan
I(ebutu\an minerhl suatu tumbuhan juga dapat berubah mengandung semua mineral tanpa kalium
menurut tahun ddn umur tumbuhan. Semaian muda,
misalnya, jarang menunjukkan gejala defisiensi mineral llASlL Jika mineral yang dihilangkan bersifat esensial,
gejala-gejala defisiensi mineral akan teladi, misalnya
karena sebagian besar,kebutuhan mineralnya sebagian pertumbuhan yang terhambat dan daun yang kehilangan
besar dipenuhi oleh mineral-mineral yang dilepaskan dari warna. Tumbuhan biasanya tidak akan mampu menyelesaikan
cadangan yang tersimpan di dalam biji itu sendiri. siklus hidupnya. Defisiensi unsur-unsur yang berbeda
Defisiensi fosfor, kalium, dan terutama nitrogen paling mungkin memiliki gejala yang berbeda-beda pula, yang dapat
sering terjadi. I(elangkaan mikronutrien jarang terjadi, dan membantu mendiaqnosis defisiensi mineral di dalam tanah.
cenderung terjadi di wilayah-wilayah geografis tertentu

374 uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 Bentuk yang Tersedia % Massa dalam
Unsur bagi Tumbuhan Jaringan Kering Fungsi Utama

Makronutrien
I(arbon CO, 45% I(omponen utama senyawa-senyawa organik tumbuhan
Oksigen CO, 45o/o I(omponen utama senyawa-senyawa organik tumbuhan
Hidrogen HrO 60/0 I(omponen utama senyawa-senyawa organik tumbuhan
Nitrogen NOt, NH4+ I,5o/o Komponen asam nukleat, protein, hormon, klorofil, koenzim
I(alium i(* r,o% I(ofaktor yang berfungsi dalam sintesis protein; zat terlarut utama yang
berfungsi dalam keseimbangan air; keria stomata
I(alsium ca2* 0,50/o Penting dalam pembentukan dan stabilitas dinding sel serta pemeliharaan
struktur dan permeabilitas membran; mengaktivasi beberapa enzim;
meregulasi respons-respons sel terhadap stimulus
Magnesium Mgt* 0,20/o I(omponen klorofil; mengaktivasi berbagai macam enzim
Fosfor H2POt' HPO42- 0,2% I(omponen asam nukleat, fosfolipid, ATP, beberapa koenzim
Sulfur sor- 0,7o/o I(omponen protein, koenzim
Mikronutrien
I(lorin cl- 0,070/o Dibutuhkan untuk langkah pemecahan air dalam fotosintesis; berfungsi
dalam keseimbangan air
Besi Fe3*, Fe2* 0,010/o I(omponen sitokrom; mengaktivasi beberapa enzim
Mangan Mn'" 0,005% Aktif dalam pembentukan asam amino; mengaktivasi beberapa enzim;
dibutuhkan untuk langkah pemecahan air dalam fotosintesis
Boron H2BOt 0,0020/o I(ofaktor dalam sintesis klorofil; mungkin terlibat di dalam transpor
karbohidrat dan sintesis asam nukleat; berperan dalam fungsi dinding sel
Seng 1,n' 0,002o/o Aktif dalam pembentukan klorofil; mengaktivasi beberapa enzim
Tembaga Cu*, Cu2t 0,001% I(omponen dari berbagai redoks dan enzim-enzim lignin-biosintetik
Nikel Ni20 0,ojryo I(ofaktor untuk sebuah enzim yang berfungsi dalam metabolisme nitrogen
Molibdenum Mooj- 0,0001% Esensial untuk hubungan mutualistik dengan bakteri pemfiksasi nitrogen;
kofaktor dalam reduksi nitrat

iMcmg:*rf,:aEk$ Nactris$ Texmpha*ham rsxef;a$e*$

tutsc6ifikas{ fiem*tfi$<: ffieherapm t*ffitmFc
Sejauh ini, dalam menjelajahi nutrisi tumbuhan, kita telah
membahas bagaimana para petani menggunakan irigasi,
pemupukan, dan cara-cara lain untuk merel(ayasa tanah
agar sesuai dengan kebutuhan tanaman. Pendekatan
yang berlawanan melibatkan rekayasa genetika pada
tumbuhan agar lebih cocok dengan tanah. Di sini kita akan
n rtrogen menyorotl beberapa contoh tentang cara rekayasa genetika
memperbaiki nutrisi tumbuhan dan penggunaan pupuk.

# *sis $.*msf $Er$:;rcfa$* F* &sE'ss f ;*s .4 f ccrmr*rs#syrp*

& :'rr,,:.ji.r .i" . Defisiensi mineral yang paling umum, seperti
yang terlihat pada daun jagung. Gejala-gejala defisiensi mineral
bisa bervarrasi pada spesies yang berbeda-beda. Pada jagung,
tumbuhan yang mengalami defisiensi fosfat memiliki tepian yang
berwarna ungu kemerahan, terutama pada daun muda. Tumbuhan
jagung yang kekurangan kalium menunjukkan ciri "terbakar" atau
kekeringan di sepanjang ujung dan tepian daun tua. Defisiensi
nitrogen tampak sebagai penguningan yang dimulai di ujung daun
dan bergerak di sepanjang bagian tengah daun yang tua.
Seperti yang telah dibahas sebelumnya, aluminium
di dalam tanah yang asam merusak akar dan sangat
mengurangi hasil panen. Mekanisme utama resistansi
terhadap aluminium adalah sekresi asam-asam organik
(misalnya asam malat dan asam sitrat) oleh akar. Asam-
asam ini berikatan dengan ion-ion aluminium bebas
dan menurunkan kadar aluminium di dalam tanah. Luis
Herrera-Estrelia dan para koleganya, di Research and

BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 375


Tidak ada defisiensi Awal defisiensi fosfor Defisiensi fosfor yang
fosfor terus berkembang
& Feiag* .i.;.,e Peringatan defisiensi dari tumbuhan yang
'pintar'. Beberapa tumbuhan telah direkayasa secara genetis untuk
memberi sinyal tentang defisiensi nutrien yang akan berlangsung
sebelum kerusakan parah terladi. Misalnya, setelah perlakuan
laboratorium, tumbuhan risel Arabidopsrs menunjukkan warna biru
sebagai respons terhadap defisiensi fosfat yang akan terjadi
Advanced Studies Center, Meksiko, mengubah tanaman
tembakau dan pepaya dengan mengintroduksi gen sitrat
sintase dari bakteri ke dalam genom kedua tanaman itu.
Overproduksi asam sitrat yang dihasilkan meningkatkan
resistansi alumunium pada kedua tanaman itu.
Fcderaprsf ferfi*#ap Eanii r
Tanah yang terendam air tidak hanya mengurangi asupan
oksigen ke akar namun juga dapat merusak tumbuhan
karena etanol dan produk-produk fermentasi alkohol oleh
mikroba tanah yang bersifat toksik lainnya terakumulasi.
Di negara-negara Asia, banjir selama musim monsoon
seringkali menghancurkan tanaman padi. \Xalaupun
sebagian besar varietas padi mati setelah terendam air
selama seminggu, beberapa tipe dapat sintas meskipun
berminggu-minggu kebanjiran. Sebuah gen yang disebut
Submergence 1A-1 (SublA-1) adalah sumber utama
toleransi terhadap kondisi terendam air pada padi yang
resisten-banjir. Proteln-protein SublA-1 meregulasi
ekspresi gen-gen yang biasanya teraktivasi dalam kondisi-
kondisi anaerobik, misalnya gen-gen yang mengodekan
alkohol dehidrogenase, enzim yang memecah etanol.
Peningkatan ekspresi SublA- 1 pada varietas padi yang tidak
toleran banjir meningkatkan kadar alkohol dehidrogenase
tumbuhan dan memberikan toleransi terhadap kondisi
terendam air.
Iamamapr dlrnfar
Para peneliti pertanian mengembangkan cara-cara untuk
mempertahankan hasil panen sembari mengurangi
penggunaan pupuk. Salah satu pendekatan yang digunakan
adalah merekayasa secara genetis tanaman 'pintar' yang
memberi sinyal ketika defisiensi nutrien akan terjadi-
namun sebelum kerusakan terjadi. Salah satu tipe tanaman
pintar memanfaatkan sebuah promotor (sekuens DNA
yang mengindikasikan awal transkripsi suatu gen) yang
lebih siap mengikat RNA polimerase (enzim transkripsi)
ketika kandungan fosfor pada jaringan tumbuhan mulai
menurun. Promotor ini tertaut ke gen 'reporter' yang
menyebabkan produksi pigmen biru muda pada sel-sel
376 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsl Tumbuhan
daun {Feraga 3?.8}. I(etika daun tanaman pintar ini
menunjukkan semburat biru, petani tahu bahwa sudah
saatnya menambahkan pupuk yang mengandung fosfat.
Sejauh ini, Anda telah mempelajari bahwa tanah, agar
bisa mendukung pertumbuhan tanaman yang sehat, harus
memperoleh suplai nutrien mineral yang memadai, aerasi
yang cukup, kapasitas penahan-air yang bagus, salinitas
yang rendah, dan pH yang hampir netral. Tanah juga
harus bebas dari mineral-mineral dan zat-zat kimia lain
dalam konsentrasi yang menimbulkan racun. Akan tetapi,
ciri-ciri {isik dan kimia tanah ini baru separuh cerita.
Untuk memahami tanah secara keseluruhan, kita juga
harus mempertimbangkan komponen-komponen hidup.
ffi3?.?
1. |elaskan bagaimana Tabel 37.1 mendukung hipotesis
Stephen Hales.
2. Apakah beberapa unsur esensial lebih penting
daripada unsur yang lain? Jelaskan.
3. ffS"ffi;ffifl#Hffi{'ffiffi.fr
Unsur sillkon (Si) diabsorpsi oleh
tumbuhan dan meningkatkan kualitas serta jumlah
panen tanaman pangan. Apakah bukti ini cukup untuk
menganggap Si sebagai nutrien esensial bagi tumbuhan?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
# {
w37,3
*
$ Nutrisi tumbuhan seringkali
melibatkan hubungan dengan
$rganisme lain
Sejauh ini, kita telah memotret tumbuhan sebagai
pengekspioitasi berbagai sumber daya tanah. Namun
tumbuhan dan tanah memiliki hubungan dua arah.
Tumbuhan mati menyediakan banyak energi yang
diperlukan oleh mikroorganisme penghuni tanah,
sementara berbagai sekresi dari akar yang hidup
mendukung beraneka macam mikroba di lingkungan
dekat-akar. Di sini kita akan berfokus pada beberapa
hubungan mutualistik, atau saling menguntungkan, antara
tumbuhan dan bakteri atau fungi tanah. I(ta kemudian
akan mempelajari beberapa tumbuhan tak lazim yang
membentuk hubungan nonmutualistik dengan tumbuhan
yang 1ain, atau, pada beberapa kasus, dengan hewan.
ffiakteri TamaF* dar! Nutrf;s* Tg"c!ffibelhan
Beberapa bakteri yang menguntungkan paling banyak
ditemukan di rizosfer (rhizosphere), lapisan tanah yang
terikat ke akar tumbuhan. Bakteri yang lain merupakan
dekomposer, memperoleh nutrien dari pembusukan materi
organik (humus) di topsoil. Satu lagi adaiah kelompok
bakteri penyedia nitrogen yang tumbuh di dalam akar.
fr.izabakt*ri
Rizobakteri (rhizobacteria) adalah bakterl tanah
dengan populasi yang sangat besar di rizosfer. /enis
tanah yang berbeda sangat bervariasi dalam tipe dan
jumlah rizobakteri yang dikandungnya. Aktivitas mikroba
di dalam rizosfer suatu tumbuhan mencapai 10 sampai
100 kali lebih tinggi daripada di dalam tanah yang tidak
berikatan dengan akar karena akar menyekresikan berbagai
nutrien seperti gula, asam amino, dan asam-asam organik.
Tak kurang dari 20o/o produksi fotosintetik tumbuhan
menyediakan energi bagi beraneka ragam organisme di
dalam miniatur ekosistem ini. Akibat berbagai macam
interaksi tumbuhan-mikroba, komposisi populasi mikroba
ini seringkaii sangat berbeda dari tanah di sekitarnya dan
dari rizosfer spesies-spesies tumbuhan yang lain. Setiap
rizosfer mengandung campuran sekresi akar dan produk-
produk mikroba yang unik dan kompleks.
Beberapa rizobakteri, dikenal sebagai rizobakteri
pendorong-pertumbuhan-tanaman (plant-growth-
promoting-rhizobacteria), meningkatkan pertumbuhan
tanaman melalui berbagai mekanisme. Beberapa di
antaranya menghasilkan zat-zat kimia yang merangsang
pertumbuhan tanaman. Yang lain menghasilkan antibiotika
yang melindungi akar dari penyakit. Ada pula yang
mengabsorpsi logam toksik atau menjadikan nutrien-
nutrien tersedia bagi akar. Inokulasi biji dengan rizobakteri
pendorong-pertumbuhan-tanaman dapat meningkatkan
hasil panen dan mengurangi kebutuhan pupuk dan
pestisida. Bagaimana bakteri memperoleh keuntungan
dari interaksi dengan tumbuhan? Sekresi akar menyuplai
sebagian besar energi di rizosfer, sehingga adaptasi-adaptasi
bakteri yang membantu tumbuhan bertahan hidup dan
menyekresikan nutrien juga membantu bakteri.
tsakteri di dalam Sitrrlus Nitrogen
Tumbuhan juga memiliki hubungan mutualistik dengan
beberapa kelompok bakteri yang membantu menjadikan
nitrogen lebih tersedia. Dari perspektif global, tidak ada
nutrien mineral yang iebih membatasi pertumbuhan
tanaman daripada nitrogen, yang dibutuhkan dalam
jumlah besar sebagai komponen protein dan asam nukleat.
Siklus nitrogen (nitrogen cycle), dibahas pada Bab 55,
mendeskripsikan transformasi nitrogen dan senyawa-
senyawa bernitrogen di alam. Di sini kita akan memusatkan
perhatian pada proses-proses yang menyebabkan asimilasi
nitrogen oleh tumbuhan secara langsung.
Tidak seperti mineral tanah yang lain, ion amonium
(NH;) dan ion nitrat (NO, ) tidak berasai dari pengikisan
batuan. Walaupun kilat menghasilkan NOl dalam jumlah
kecil yang terbawa ke tanah oleh hujan, sebagian besar
nitrogen tanah berasal dari aktivitas bakteri (Feraga
3V.9). Bakteri amoniJikasi (ammonifying bacteria), yang
biasanya merupakan dekomposer yang hidup di dalam
tanah yang kaya-humus, melepaskan amonia (NHr) dengan
cara memecah protein dan senyawa-senyawa organik lain
dalam humus . Bakteri pemfil<sasi nitrogen (nitrogen fixation
bacteria) mengubah gas nitrogen (Nr) menjadi NH' daiam
sebuah proses yang akan segera kita bahas. Pada kasus yang
lain, NH, yang dihasikan mengambil H* lagi dari larutan
tanah untuk membentuk NHn*, yang dapat diserap oleh
tumbuhan. Akan tetapi, tumbuhan memperoleh nitrogen
terutama dalam bentuk NOt. NO, pada tanah sebagian
besar terbentuk melalui proses dua-langkah yang disebut
nitrffikasi (nitrffication), yang terdiri dari oksidasi NH,
menjadi nitrit (NO, ), disusul oleh oksidasi nitrit menjadi
nitrat (NO3 ). Tipe-tipe balaeri nitrifkasi (nitrifying bacteria)
yang berbeda mengikutsertakan setiap langkah. Setelah akar

i *i '.
Irv2 l
Y Atmosfer "+i/
A
I
\ Tanah I Nitrat dan
\ ',::.. I , senydwa-seny.
t , ,,. I -- orqanik
" bernllrogen
I
Bakteri pemfiksasi ' ''1,,..t ,,,'
{:r;/f}Li
,,' #'*,-{&. .';, flij,ifft*

I-4,
nitrooen
&4&,a Bakteri
,, :,' ,;, . ' " :r : .: denitnfikuti I -ir,". A Ar:ii$
\
\\ \\
H+
(dari tanah)
t "-;"f
-,--" I I
xffi
NH.
Bakle1i ' (amodia)
amonitikasi
-.
(amoniiLm ;*-f-*,,f;-,Ii :,
NHO* -

#,(
4\
I
i;.2'l.
I\\
Materi
organtK (numu5)

.& PeraEa 37.9 Peran bakteri tanah di
dalam nutrisi nitrogen pada tumbuhan.
Amonium tersedia bagi tumbuhan berkat
dua macam bakteri tanah: bakteri yang
memfiksasi N, atmosfer (bakteri pemfiksasi
nitrogen) dan bakteri yang menguraikan
materi orqanik (bakteri amonifikasi).
Walaupun tumbuhan-tumbuhan
mengabsorpsi beberapa amonium dari
tanah, mereka terutama mengabsorpsi
nitrat, yang dihasilkan dari amonium oleh
bakteri nitrifikasi. Tumbuhan mereduksi
nitrat kembali menjadi amonium sebelum
menggabungkan nitrogen ke dalam
senyawa-senyawa organik.

BAB TlcA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 377

 Bakteroid
di dalam
vesi kel

(a) nkar tumbuhan ercis. Benlolan-
benjolan pada akar tumbuhan
ercis inr merupakan nodul-nodul
yarg mengandung bakteri
Rhizobium. Bakteri inr memfiksasi
nitrogen dan memperoleh
produk-produk fotosintetrk yang
disediakan oleh tumbuhan.
L"'
(b) Bakteroid pada nodul akar
kedelai. Dalam TEM ini, sebuah
sel dari rodul akar kedelai terisi
dengan bakteroid di dalam
vesikel. Sel-sel di sebelah kiri
tidak terinfeksi.
,{ Peraga 37.10 Nodul-nodul akar pada
legum. Aktivitas legum dan bakteri Rhizobium
yang terkoordinasi bergantung pada dialog
kimiawi di antara kedua rekanan mutualistik.
ffi Aagarnrana hubungan antara tumbuhan
lequm dan bakterl Rhizobium bersifat
mutualistik?

menyerap NOf, sebuah enzim tumbuhan mereduksi NOf
kembali menjadi NHn*, yang digabungkan oleh enzim-enzim
lain ke dalam asam-asam amino dan senyawa-senyawa
organik lain. Sebagian besar spesies tumbuhan mengekspor
nitrogen dari akar ke tunas melalui xilem sebagai NO, atau
senyawa-senyawa organik yang disintesis di dalam akar.
Sebagian nitrogen tanah hilang, terutama di dalam tanah
anaerobik, ketika bakteri denitrifikasi mengubah NOI
menjadi N, yang berdifusi ke atmosfer.
Eakteri Pernfiksasi-Nffrogen: Kajian Lebih Dekat
Walaupun 79% atmosfer Bumi merupakan nitrogen,
tumbuhan tidak bisa menggunakan gas nitrogen bebas
(Nr) karena ada ikatan rangkap tiga di antara dua atom
nitrogen, yang menjadikan molekul tersebut hampir
lembam. Agar N, atmosfer bisa digunakan oleh tumbuhan,
gas tersebut harus direduksi menjadi NHu melalui proses
yang disebut fiksasi nitrogen (nitrogenfi.ration). Semua
organisme pemfiksasi N, adalah prokariota, dan sebagian
prokariota yang melakukan proses ini hidup bebas (lihat
Peraga 37.9). Dalam kasus khusus fiksasi N, oleh bakteri
Rhizobium, bakteri membentuk hubungan yang erat
dengan akar tumbuhan legum (misalnya ercis, kedelai,
alfalfa, dan semanggi) serta melakukan perubahan besar
pada struktur akar. Walaupun bakteri-bakteri Rhizobium
dapat hidup bebas di tanah, mereka tidak dapat memfiksasi
N, dalam kondisi bebas, demikian pula akar legum yang
tidak dapat memfiksasi N, tanpa bakteri.
I(onversi \ menjadi NH, merupakan proses multilangkah
yang rumit, namun real(tan-reaktan dan produk-produk
dalam fiksasi nitrogen bisa dirangkum sebagai berikut:
N, + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP + 2 NH3 +Hr+ 16
Enzim kompleks nitrogenase mengatalisis keseluruhan
N, menjadi NH, dengan
sekuens reaksi, yang mereduksi
menambahkan elektron-elektron dan Ht. I(arena proses
fiksasi nitrogen memerlukan delapan molekul ATP
bagi setiap NH, yang disintesis, bakteri pemfiksasi-
nitrogen memerlukan suplai karbohidrat yang kaya dari
materiai yang membusuk, sekresi akar, atau (dalam kasus
Rhizobium) jaringan vaskular akar.
Mutualisme yang terspeslalisasi antara bakteri
Rhizobium dan akar legum melibatkan perubahan drastis
pada struktur akar. Di sepanjang akar legum terdapat
pembengkakan-pembengkakan yang disebut nodul
(nod.ule), tersusun atas sel-sel tumbuhan yang telah
'terinfeksi' oleh bakteri Rhizobium ('hidup di akar') (Peraga
37.10a). Di dalam nodul, bakteri Rhizobium berbentuk
bakteroid (bacteroid), yang terkandung di dalam vesikel
yang terbentuk di se1 akar (Peraga 37.10b). Hubungan
legum-Rhizobium menghasilkan lebih banyak nutrien
yang bisa digunakan oleh tumbuhan dibandingkan semua
pupuk industri yang digunakan saat ini, dan mutualisme
tersebut menyediakan nitrogen dalam jumlah yang tepat
pada waktu yang tepat tanpa biaya tambahan bagi petani.
Seiain menyuplai legum dengan nitrogen, fiksasi nitrogen
ini juga mengurangi pengeluaran secara signifikan untuk
membeli pupuk bagi budidaya tanaman pangan secara rutin.
Lokasi bakteroid di dalam sel-se1 nonfotosintetik
yang hidup memberi peluang bagi fiksasi nitrogen, yang
memerlukan lingkungan anaerobik. Lapisan eksternal
nodul akar yang terlignifikasi juga membatasi pertukaran
gas. Sebagian nodul akar tampak kemerahan akibat suatu
molekul yang disebut leghemogoblin (leg- dari kata 'legum'),
sejenis protein yang mengandung besi dan berikatan secara
ADP + 16 @r dapat-balik dengan oksigen (mirip dengan hemoglobin

378 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 5et.sel
$ nkar mengeiuarken sinyal-
Eakteri
Rhizabium yang s€dang |8 urkt*.i m*n*mb*s korteks
di dalam h*nang in{*hsi.:Sel-
. rinyal kirrriewi yang memikat Benang ,membelah di
bakteri Rhboblum. Bakteri infEksi sel kor teks dan per rsikel mulai
korteks akar niernbelah, dan ve.ikel- ve:ikei
itu kemudian mengeluarkan
sinyal-sinyal yang merdngsang Eakteroid yang mengartdung ha!.reri
: ::: . , :r t: fambllt *'kaf UntUk
Rambut ;-1 lterlepas ke daiam rel-:*l
akaryang karteks dari beniirrg infehri
memanjang dan membentuk
benang infeksi rnelalui
terinfeki' yang bercaLranq-celixt-tgr .

rnvaginasi rnemkrran plasma. Prcses.ini r:ri*r:g**siliian , 1

penrbent*ksn bnkt*r*irJ;

yang sedang
mernLrelah pada perisikel

Nodul akar yang

sedang berkembarg

Bakteroid i

\ jS Perrumhrrhair berlanjut
\ ldi wilavuh kofteks dan
\ \ perisiknl yang terperrgaruh.
c*\ ldan kcdua masca sel"cel
\$ lva.rC sedang rnembclah ini
bergobunq, darr kcmudian
ruoaut mengembangkan iaringan
Q .vaskularyang n iemb0n luk findul
' meny+plai ilutfien
ke nodul dan membawa senvawa
senyawa bernitrogen ke dalam
silinder vaskular untuk diedarkan Jaringan
ke seluruh tubuh lumbuhan, vaskular
Bakteroid nodul

A Peraga 37.11 Perkembangan nodul akar kedelai.

ffi Sot". jaringan tumbuhan apa yang dimodifikasi oleh nodulasi?

dalam sel-sel darah merah manusia). Protein ini merupakan
'bufer' oksigen, yang mengurangi konsentrasi oksigen bebas
sehingga menyediakan lingkungan anaerobik untuk fiksasi
nitrogen sambil mereguiasi suplai oksigen bagi respirasi
selular yang intens yang diperlukan untuk menghasilkan
ATP bagi fiksasi nitrogen.
Setiap spesies legum dihubungkan dengan galur
Rhizobium tertentu. Peraga 37.11 mendeskripsikan cara
sebuah nodul akar berkembang setelah bakteri masuk
melalui'benang infeksil Hubungan simbiotik antara legum
dan bakteri pemfiksasi-nitrogen bersifat mutualistik,
artinya bakteri menyuplai tumbuhan inang dengan
nitrogen terfiksasi, sementara tumbuhan menyuplai bakteri
dengan karbohidrat dan senyawa-senyawa organik yang
lain. Nodui akar menggunakan sebagian besar amonium
yang dihasilkan untuk membuat asam amino, yang
kemudian ditranspor ke tunas di atas melalui xilem.
Bagaimana suatu spesies legum mengenali galur
Rhizobium tertentu di antara sedemikian banyak galur
bakteri di dalam tanah? Bagaimana pula perjumpaan
dengan galur Rhizobium spesiflk tersebut mengarah
pada perkembangan nodul? I(edua pertanyaan ini telah
membimbing para peneliti untuk menyingkapkan suatu
dialog kimiawi antara bakteri dan akar. Setiap mitra
merespons sinyai-sinyal kimiawi dari mitranya yang lain
dengan mengekspresikan gen-gen tertentu yang produk-
produknya berkontribusi terhadap pembentukan nodul.
Dengan memahami biologi molekular yang mendasari
pembentukan nodul akar, para peneliti berharap untuk
mempeiajari cara menginduksi pengambtlan Rhizobium
dan pembentukan nodul pada tanaman pangan yang
normalnya tidak membentuk hubungan mutualistik
pemfiksasi-nitrogen semacam itu.
Flfrsasr fdifrogen dan Fertanian
Manfaat-manfaat agrikultural dari fiksasi nitrogen mutualistik
mendasari sebagian besar jenis rotasi tanaman (crop
rotation). Dalam praktek ini, tumbuhan nonlegum seperti
jagung ditanam dalam setahun, dan pada tahun berikutnya
alfalfa atau beberapa jenis legum yang lain ditanam untuk
memulihkan konsentrasi nitrogen terfiksasi di dalam tanah.
Untuk memastikan bahwa legum tersebut menemukan
galur Rhizobium spesifiknya, biji direndam dalam kultur
bakteria atau diberi sapuan spora bakteri sebelum ditanam.
I(etimbang dipanen, tanaman legum seringkali dibajak
bersama tanah sehingga ia akan terurai sebagai'pupuk hijaul
yang mengurangi kebutuhan pupuk buatan.
Banyak famili tumbuhan selain legum mencakup
spesies-spesies yang memperoleh manfaat dari fiksasi
nitrogen mutualistik. Misalnya, pohon alder dan rumput-

BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 379

(a) Ektomikorira. Mantel miselium
{ungi menyelubungi akar. Hila fungi
membentang dari mantel ke oalam
tarrah, mengabsorpsi air dan
mrneral, terutama fosfat. Hifa juga
membentang ke dalam rongga
ekstraselular korteks akar,
menyediakan area permukaan yang
iuas bagi pertu[aran nutrien antara
fungi dan tunbuhan inangnya.
Mantel
(selubung fungi)
{b) Mikoriza arbuskular (endomikoriza},
Tidak ada mantel yanq terbentuk di
sekitar akar, namun hifa fungi
mikroskopik membentang ke dalam
akar. Di dalam korteks akar, {unqi
melangsungkan kontak ekstensif dengan Hifa
tumbuhan melalui percabangan hifa fungi
yang membentuk arbuskula, sehingga
menyediakan area permukaan yang
sangat besar untuk pertukaran nutrien.
Hrfa menembus drnding sel, namun bukan
akar
membran plasma, di dalam korteG.
A Peraga 37"12 Mikoriza.
rumputan tropis tertentu menjadi inang bagi bakteri
gram-positif dari kelompok Actinomycetes (lihat Peraga
27.18). Padi, tanaman pangan yang sangat penting secara
komersial, memperoleh manfaat secara tidak langsung
dari fiksasi nitrogen mutualistik. Petani padi menanam
pakis air yang mengambang bebas, Azolla, yang memiiiki
sianobakteri mutuaiistik yang memfiksasi nitrogen. Padi
yang tumbuh pada akhlrnya menaungi cian membunuh
Azolla, dan dekomposisi material organik yang kaya
nitrogen ini meningkatkan kesuburan padi.
Fungi dan Nutrisi Tumbulran
Spesies-spesies tertentu dari fungi tanah juga membentuk
hubungan mutualistik dengan akar dan memainkan peran
penting dalam nutrisi tumbuhan. Mikoriza (mycorrhizae,
'akar fungi') merupakan hubungan mutuaiistik antara
akar dan fungi (lihat Peraga 31.15 dan 36.5). Tumbuhan
inang menyediakan fungi dengan suplai gula yang tetap.
Sementara itu, fungi meningkatkan area permukaan bagi
pengambilan air dan juga menyuplai tumbuhan dengan
fosfat dan mineral-mineral lain yang diabsorpsi dari
tanah. Fungi mikoriza juga menyekresikan faktor-faktor
pertumbuhan yang merangsang akar untuk tumbuh dan
bercabang, seperti antibiotik yang membantu melindungi
tumbuhan dari patogen-patogen di dalam tanah.
Mikorlza bukanlah hal yang aneh; mereka terbentuk
dari sebagian besar spesies tumbuhan. Bahkan, mutualisme
tumbuhan-fungi ini mungkin merupakan salah satu
adaptasi-adaptasi evolusioner yang membantu tumbuhan
380 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
100pm
, ,
ndodermis
Hifa
fungi
di antara
sel-sel
korteks (5M diwarnai)
Cortex
Sel-sel korteks
, 10pm ,
Vesikel
funqi
Pita Caspari
Arbuskula
sk:
:.4 Membran
plasma (LM. spesimen diwarnaj)
untuk mengolonisasi daratan pada awalnya (lihat Bab 29).
Fosil akar dari beberapa tumbuhan paling awal bahkan
mencakup mikoriza. Pada ekosistem darat awal, tanah
mungkin miskin nutrien. Fungi mikoriza, yang lebih
efisien dalam mengabsorpsi mineral-mineral daripada
akar tumbuhan, telah membantu menyediakan nutrien
bagi tumbuhan-tumbuhan perintis.
Dua jenis i,Jtanta Mikoriza
Simbiosis mutuallstik utama fungi dan tumbuhan terdiri
dari dua tipe: ektomikoriza dan mikoriza arbuskular
(terkadang disebut endomikoriza). Dalam ektomikoriza
(ectomycorrhizae), misehum (massa hifa yang bercabang,
lihat Bab 31) membentuk selubung yang rapat, atau mantel,
di permukaan akar (Feraga 37.12a). Hifa fungi membentang
dari mantel ke dalam tanah, sehingga meningkatkan area
permukaan bagi absorpsi air dan mineral. Hifa juga
tumbuh ke dalam korteks akar. Hifa ini tidak menembus
sel-sel akar namun membentuk jejaring di apoplas, atau
rongga ekstraselular, yang memfasilitasi pertukaran nutrien
antara fungi dan tumbuhan. Dibandingkan dengan akar
yang 'tidak terinfeksil ektomikoriza umumnya lebih tebal,
lebih pendek, dan lebih bercabang-cabang. Ektomikoriza
biasanya tidak membentuk rambut akar, yang akan
melimpah mengingat area permukaan miselium fungi yang
luas. Sekitar 10% famili tumbuhan memiliki spesies yang
membentuk ektomikoriza, dan banyak di antara spesies-
spesies ini yang berkayu, termasuk anggota famiii pinus,
spruce, ek, walnut, birch, willow, dan eukaliptus.
 mikoriza arbuskular (arbuscular
Sebaliknya,
mycorrhizae) tidak memiliki mantel rapat yang
menyelubungi akar {Ferag:,i 37.12b}. Hubungan
mikoriza bermula ketika hifa tanah mikroskopik
merespons keberadaan akar dengan tumbuh ke arah
akar, melangsungkan kontak, dan tumbuh di sepanjang
permukaannya. Hifa menembus di antara sei-se1
epidermis dan kemudian memasuki korteks akar. Hifa
ini mencerna tambalan-tambalan kecil pada dinding sel
korteks, namun tidak benar-benar menembus membran
plasma dan memasuki sitoplasma. Sebagai gantinya, hifa
tumbuh menjadi tabung yang terbentuk melalui invaginasi
membran sel akar. Proses ini analog dengan menusukkan
jari pelan-pelan ke sebuah balon tanpa membuatnya
meletus; jari Anda seperti hifa fungi, dan kulit balon
seperti membran sel akar. Setelah hifa fungi menembus
dengan cara ini, beberapa di antaranya bercabang-cabang
secara rapat, membentuk struktur yang disebut arbuskula
('pohon kecil'), yang merupakan tempat yang penting
bagi transfer nutrien antara fungi dan tumbuhan. Di
dalam hifa sendiri, vesikel oval bisa terbentuk, mungkin
berperan sebagai tempat penyimpanan makanan bagi fungi.
Untuk mata yang tak terlatih, mikoriza arbuskuiar terlihat
seperti akar'normal' dengan rambut-rambut akar, namun
mikroskop mengungkapkan hubungan mutualistik yang
sangat penting bagi nr-rtrisi tumbuhan. Mikoriza arbuskular
jauh lebih umum daripada ektomikoriza, dan ditemukan
Apakah gulma garlic mustard yang invasif
mengacaukan hubungan mutualistik antara
semaian pohon asli dan fungi mikoriza arbuskular?
PTRCOBAAN Kristina Stinson, dari
Harvard University, dan para koleganya
menyelidiki efek garlic mustard yang
invasif terhadap penumbuhar semaian
pohon asli dan fungi mikoriza terkait.
Dalam salah satu percobaan, mereka
menanam semaian tiga pohon asal
Amerrka Utara-sugar maple, red maple,
dan white ash-di dalam empat tanah
yang berbeda. Dua sampel tanah diambil
dari lokasi tempat tumbuhnya garlic
mustard, dan salah satu dari sampel ini disterrlisasi. Kedua sampel
tanah yang lain diambil dari lokasi yang tidak ditumbuhi oleh
garlic mustard, dan salah satunya kemudian disterilisasi. Setelah
4 bulan pertumbuhan, para peneliti memanen tunas dan akar
dan menentukan biomassa keringnya. Akarluga dianalisis untuk
menentukan persentase kolonrsasi oleh fungi mikoriza arbuskular.
l"lA5lL Semaian pohon asli tumbuh lebih lambat dan kurang
mampu membentuk asosiasi mikoriza ketika ditumbuhkan di
dalam tanah yang disterilkan maupun tidak disterilkan dari
lokasi yang telah diinvasi oleh garlic mustard.
g 300
o^
cd\

pada iebih dari 85% spesies tumbuhan, termasuk tanaman

9:
_a
2oo

pangan seperti jagung, gandum, dan legum. fi -- too

v_t
0
Nifai Pemfi*g n{grrir*rffus" efan =*
o Diinvasi Tak diinvasi Diinvasi, Tak diinvasi,
f&.ologi &.{ifrcrrea disterilisasi disterilisasi
Tipe tanah
Akar dapat membentuk simbiosis mikoriza hanya jika
terpapar oleh spesies fungi yang sesuai. Pada sebagian 40
besar ekosistem, fungi-fungi ini terdapat di dalam tanah, G
6-
dan semaian pun mengembangkan mikoriza. Namun jika -.! )n
Semaian
biji dikumpulkan dalam satu lingkungan dan ditanam pada Y+
- 1o
ffi Sugar maple
tanah asing, tumbuhan bisa menunjukkan tanda-tanda 0 ffifl Red maple
malnutrisi (terutama defisiensi fosfor) akibat ketiadaan Diinvasi Tak diinvasi
ffi f4lhiteash
mitra mikoriza. Memberi perlakuan terhadap biji dengan Tipe tanah

spora fungi mikoriza terkadang dapat membantu semaian

untuk membentuk mikoriza dan meningkatkan hasil panen.
Hubungan mikoriza juga penting dalam memahami
hubungan ekologis. Tumbuhan eksotilt yang invasif
terkadang mengolonisasi area dengan mengacaukan
interaksi di antara organisme-organisme asli. Misalnya,
garlic mustard (Alliara petiolata), yang diintroduksi
ke New England dari Eropa pada tahun 1800-an, telah
menginvasi wilayah pepohonan di seluruh Amerika Serikat
bagian timur dan tengah, menekan semaian pohon dan
tumbuhan asli lainnya. I(ristina Stinson, dari Harvard
University, dan para koleganya telah menemukan bukti
yang meyakinkan bahwa sifat-slfat invasif garlic mustard
mungkin berkaitan dengan kemampuan memperlambat
pertumbuhan spesies lain dengan mencegah pertumbuhan
fungi mikoriza arbuskular iElere qle 37.':3).
KtSlMPt"jLAtt Data mendukung hipotesis bahwa garlrc
mustard menekan pertumbuhan pohon-pohon asli dengan
memengaruhi tanah sedemikran rupa sehingga mengacaukan
hubungan mutualistik antara pohon dan fungi mikoriza arbuskular.
SUMSER K. A. Stinson et al., Invasive plant suppresses
the growth of natve tree seedlings by disrupting belowground
mutualisms, PLoS Biol (Public Library of Science: Biology) 4(5):
e140 (2006)
;$S.ii'$.llTi: *t"Hffil4Baca dan anaIisis makaIah as|inya di tnquiry
in Action. lnterpreting Scientific Papers.
ffiHff-ffi#;T;ffi*W*.ffi Efek apa yang akan timbul apabila kita
memberikan fosfat anorganik ke tanah yang diinvasi oleh
gailic mustard terhadap kemampuan tumbuhan tersebut
untuk mengalahkan spesies-spesies asli?

BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 381

Epifita (epiphyte, dari kata Yunani
pada, dan phyton, tumbuhan) membuat
makanan sendiri namun tumbuh pada
tumbuhan lain, biasanya tertambat ke
cabang-cabang atau batang-batang pohon
yang hidup. Epilita mengabsorpsi air
dan mineral dari hujan, sebagian besar
melalui daun ketimbang akar. Beberapa
contohnya adalah pakis tanduk rusa,
bromeliad, dan kebanyakan anggrek.
Tidak seperti epifita, tumbuhan parasit mengabsorpsi gula
dan mineral dari inangnya yang masih hidup, walaupun
beberapa spesies parasit bersifat fotosintetil<.
Benalu. sejenis parasit fotosintetik. Kerap
drgantunq di atas pintu saat Natal, benalu
atau rnstletoe (genus Phoradendron) hidup
di alam sebagar parasit pada pohon ek dan
pohon-pohon yang lain.
TVsi {i\a, "?'s-e
atc E: # fu ;} r+ &}.;,
Va-nguefuusfuagr Kay *c $vsp$'
Hampir semua spesies tumbuhan memiliki hubungan-
hubungan simbiosis mutualistik dengan fungi tanah atau
bakteri atau keduanya. 'Walaupun lebih jarang terjadi, ada
juga spesies-spesies tumbuhan dengan adaptasi-adaptasi
nutrisional yang menggunakan organisme-organisme
lain dengan cara-cara nonmutualistik.
memberikan gambaran umum tentang tiga macam
adaptasi yang tidak lazim: epifita, tumbuhan parasit,
dan tumbuhan karnivor.
382 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
epi,
Pakis tanduk rusa, sejenis epifita. pakis
tropis in (genus Platycerium) tumbuh pada
bebatuan besar, tebing, dan pepohonan. Pakis
ini memilikr dua tipe frond. frond bercabang
yang menyerupai rangga dan frond sirkuler yang
membentuk kerah di sekeliling dasar pakis.
Banyak spesies memiliki akar yang berfungsi sebagai
haustoria, penjuluran pengabsorpsi-nutrien yang memasuki
tumbuhan inang.
Floem inang
Tali putri
Tali putri, sejenis parasit nonfotosintetik. lndian pipe, sejenis parasit
Tali putri (genus Cuscuta),'tali,tali' jingga nonfotosintetik. Disebut juga ghost
pada pr'ckleweed ini, mengambil nutriennya f/ower, spesies ini (Monotropi uniflora)
dari rnang. lrisan melintang menunjukkan mengabsorpsi nutrien darr hifa fungi dari
l"ausloria yang membalak f oem ira^q. mikorrza tumbuhan hijau.
ra:+ i t" # ;'s rr
ffitrffiffi3?.9
l. Mengapa penelitian tentang rizosfer sangat penting
untuk memahami nutrisi tumbuhan?
2, Bagaimana bakteri tanah dan mikoriza turut berperan
dalam nutrisi tumbuhan?
s. f
i jii"ali+;,1'li1l' fi;11r1:l::$jii:ii,i-.Tl S e oran g petani kacang
menemukan bahwa dedaunan yang lebih tua pada
tanamannya berubah menjadi kuning setelah cuaca
basah yang berlangsung lama. Ajukan sebuah alasan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
A
€
Apendiks l
 Tumbuhan karnivor bersifat fotosintetik namun memperoleh
sebagian nitrogen dan mineral dengan membunuh dan
mencerna serangga dan hewan-hewan kecil lainnya.
Perangkap venus. Dipicu oleh impuls listrik
dari rambut-rambut pengindra, dua lobus
daun mengatup dalam setengah detik.
Terlepas dari nama umumnya (flytrap),
Dionaea muscipula brasanya menangkap
semut dan belalang.
:,
'gn1g, lqffilE Kunjungi Study Area di www. mastering bio.com
. ." untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latrhan, eBook, dan banyak lagi.
ffiffi3?.$
-flanah
adaEah scianber daya hidup yang
(hal" 1369*373)
F {*ki:i-e;r
'{art*h
Partikel-partikel dengan berbagai ukuran
yang berasal dari pemecahan batu ditemukan di tanah.
Ukuran partikel tanah memengaruhi ketersediaan air,
oksigen, dan mineral di dalam tanah.
h K**:11**:li f,:;u*sr;if I(omposisi tanah mengacu pada
komponen-komponen anorganik dan organiknya. TopsoiL
adalah ekosistem kompleks yang disarati oleh bakteri,
fungi, protista, hewan, dan akar-akar tumbuhan.
F F,i;*sr:r";aei T*r;ai: ri;irr F,;.r"illl:i.r;: v;arzzt, X}*:!;t::i;:rni:,,t;::t
Beberapa praktik pertanian dapat menghabiskan
kandungan mineral tanah, menggerogoti persediaan air
tanah, dan mendorong erosi. Tujuan konservasi tanah
adalah meminimalkan kerusakan ini.
IfiT;rtTTII
'tiir-'iv;t:rr How Plants Obtain Minerals from Soil
ievr:li*riiii How Does Acid Precipitation Affect Mineral Deficlency?
!Jir',ri ,l-ll;iili. Global Soil Degradation
Tumbuhan karnivor hidup di rawa,rawa gambut yang asam
dan habitat-habitat yang lain dengan tanah yang miskin
nitrogen dan mineral lain. Berbagai jebakan serangga terdiri
dari daun yang termodifikasi, biasanya dilengkapi dengan
kelenjar-kelenjar yang menyekresikan enzim-enzim pencernaan
Untungnya bagi hewan, adaptasi semacam ini langka!
;:"ry
qi
v;
Kantong semar. /Vepenthes, Sarracenra, dan
genus-genus yang larn memiliki corong yang
tensr air. Serangga tenggelam dan dicerna oleh Drosera. Genus Drosera mengeluarkan
berbagai enzim. carran lengket yang mengilat sepertt embun
Serangga tersangkut ke rambut-rambut
daun, yang menggulung mangsanya.
:li.::.;ir,, .,'l: :,lr,rl.,i: :i
w::#HWF:Fffi mp.R
"f,uffi
*:c,sl-!an Hlxe!"merN u${a ffi LrB'rs{r r-{.i !is{.N r *$e[xEiaf u ntuk
rtleffiye$esaig(an siE<Eus hiclupnya {$"raF. 373*376)
tr i',....1a,ilirri#c!ir;{irt *i;:* &."riir:'i;ct#tliqtrl Makronutrien, unsur-
unsur yang dibutuhkan dalam jumlah yang relatif besar,
mencakup karbon, oksigen, hidroger"r, nitrogen, dan
bahan-bahan utama lain dari senyawa-senyawa organik.
{ei'hag.?,q Mikronutrien, unsur-unsur yang diperlukan dalam jumlah
yang sangat kecil, biasanya memiliki fungsi katalitik
sebagai kofaktor enzim-enzjm.
ts {-r't ;z!;z-+1t:
J;y.i;, L?c.ll !ii***qi i'-",4ii:+:r,r! Defi siensi nutrien
yang bergerak biasanya lebih memengaruhi organ-organ
yang lebih tua daripada yang lebih muda; hal sebaliknya
berlaku bagi nutrien-nutrien yang kurang bergerak dalam
suatu tumbuhan. Defisiensi makronutrien paling sering
terjadi, terutama defisiensi nitrogen, fosfor, dan kalium.
b' !'tlt:ntt*t<:ni::::ri't"i l.il.lititi 'ii-i;l:!:l;ila:: atrr:l.:*it:i +aq:tliia\;:*si
l-,'rrla:f iir: {,'r-tzzttils i(etimbang mengutak-atik
?ir.:1.-;t:z;tlt;2,
tanah agar cocok dengan tumbuhan, para perekayasa
genetika mengutak,atik tumbuhan agar cocok dengan tanah.
"ffiF{F;W,Effi,m mp.m
hlajEris! {urylhuhan seringkali e-qtelibatka$ hubungan
cEengerl *rrearlisrrle lain i!*ai. 376-3S2)
tr **Lil'ri li:t;al: il,in ldrii:'lgi fi;r;;9:r;.llialr Banyak bakteri
tanah merupakan dekomposer yang hidup pada material
BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi Tumbuhan 383
 organik yang membusuk. Bakteri tanah yang 1ain, disebut 2. Mikronutrien diperlukan dalam jumlah yang sangat kecil
rizobakteri, memperoleh energinya dari rizosfe! ekosistem karena
diperkaya-mikroba yang berasosiasi erat dengan akar. a. sebagian besar bergerak di dalam tumbuhan.
Sekresi-sekresi tumbuhan mendukung kebutuhan energi b. sebagian besar berperan sebagai kofaktor enzim-enzim
rizosfer. Beberapa rizobakteri menghasilkan antibiotik, c. Sebagian besar disuplai dalam kuantitas yang cukup
sementara rizobakteri yang lain menjadikan nutrien lebih besar pada biji.
tersedia bagi tumbuhan. Sebagian besar rizobakteri hidup
d. mikronutrien hanya memainkan peran kecil di dalam
bebas, namun ada juga yang hidup di dalam tumbuhan.
pertumbuhan dan kesehatan tumbuhan.
Tumbuhan memenuhi sebagian besar kebutuhan
nitrogen dalam jumlah besar dari dekomposisi humus dan
e. hanya bagian-bagian tumbuhan yang tumbuh paling
aktif memerlukan mikronutrien.
fiksasi gas nitrogen oleh bakteri.
J. Rizosfer paling cocok dideskripsikan sebagai
a. pembengkakan akar legum yang terlibat dalam fiksasi
nrtrogen.
bagian topsoil yang menyuplai karbohidrat ke
tumbuhan.
C. tanah yang berikatan dengan akar dan berbeda dari
tanah di sekitarnya karena mengandung lebih banyak
mikroba.
d. horizon tanah melingkar, tempat akar-akar biasanya
tumbuh.
e. semua organisme hidup yang menghuni tanah.

4. Beberapa masalah yang berkaitan dengan irigasi intensif

Bakteri pemfiksasi nitrogen mengubah N, atmosfer
menjadi mineral-mineral bernitrogen yang dapat diserap
oleh tumbuhan sebagai sumber nitrogen untuk sintesis
organik. Mutualisme yang paling efisien antara tumbuhan
dan bakteri pemfiksasi-nitrogen terjadi di dalam nodul
yang dibentuk oleh bakteri Rhizobium yang tumbuh di
dalam akar legum. Bakteri-bakteri ini memperoleh gula
dari tumbuhan dan menyuplai tumbuhan dengan nitrogen
terfiksasi. Daiam pertanian, tanaman legum dirotasi
dengan tanaman pangan yang lain untuk mernulihkan
kandungan nitrogen tanah.
b Fungi darr Nutrisi Turnbuhan Mikoriza adalah asosiasi
mutualistik antara fungi dan akar. Hifa fungi dari
ektomikoriza maupun mikoriza arbuskular mengabsorpsr
air dan mineral, yang disuplai ke tumbuhan inang.
* Epifita, Tumhuhan Parasit, dan Tumbuhan Karnivor
Epifita tumbuh di permukaan tumbuhan lain, namun
memperoleh air dan mineral dari hujan. Tumbuhan
parasit mengabsorpsi nutrien dari tumbuhan inang.
Tumbuhan karnivor melengkapi nutrisi mineralnya
dengan mencerna hewan-hewan.
TfiTTIITEI
Aktivitas The Nitrogen Cycle
K&ils fwerdffiEffi$
l. Sebagian besar massa material organik suatu tumbuhan
berasal dari
a. air.
b. karbon dioksida.
c. mineral-mineraltanah.
d. oksigen atmosfer.
e. nitrogen.
mencakup semua ini kecuali
a. aliran mineral.
b. pemupukan berlebih.
c. tenggelamnya tanah.
d. deplesi akuifer.
e. salinisasi tanah.
5. Defisiensi mineral cenderung memengaruhi daun yang
lebih tua daripada daun yang lebih muda jika
a. mineral tersebut merupakan mikronutrien.
b. mineral tersebut banyak bergerak di dalam tumbuhan.
c. mineral tersebut dibutuhkan untuk sintesis klorofil.
d. mineraltersebut merupakan makronutrien.
e. daun yang lebih tua mendapatkan cahaya matahari
langsung.
(t,
Dua kelompok tomat ditumbuhkan dalam kondisi
laboratorium; salah satunya diberi tanah berhumus
sementara yang satu dijadikan kontrol tanpa humus. Daun
tumbuhan yang ditumbuhkan tanpa humus berwarna
kekuningan (kalah hijau) dibandingkan dengan tumbuhan
yang ditumbuhkan pada tanah yang diperkaya-humus.
Penjelasan terbaik bagi perbedaan ini adalah
a. tumbuhan yang sehat menggunakan makanan di
dalam dedaunan yang membusuk pada humus sebagai
energi untuk membuat klorofil.
b. humus membuat tanah lebih gembur, sehingga air
lebih mudah menembus hingga ke akar.
c. humus mengandung mineral-mineral seperti
magnesium dan besi, yang diperlukan untuk sintesis
klorofil.
d. panas yang dilepaskan oleh dedaunan yang membusuk
pada humus menyebabkan pertumbuhan dan sintesis
klorofil yang lebih cepat.
e. tumbuhan yang sehat mengabsorpsi klorofil dari humus.
7. Hubungan spesifik antara legum dan galur Rhizobium
mutualistiknya barangkali bergantung pada

384 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 setiap legum yang memiliki dialog kimiawi dengan
sejenis fungi.
setiap galur Rft izobium yang memiliki bentuk nitrogenase
yang hanya bekerja di dalam inang legum yang sesuai.
setiap legum yang ditemukan pada tanah yang hanya
memiliki Rhizobium yang spesifik untuk legum tersebut.
pengenalan spesifik antara sinyal kimia dan reseptor
sinyal galur Rhizobium dan spesies legum.
penghancuran semua galur Rhizobium yang tidak cocok
oieh enzim-enzimyang disekresikan dari akar legum.
8. Mikoriza meningkatkan nutrisi tumbuhan terutama dengan
a. menyerap air dan mineral melalui hifa fungi.
b. menyediakan gula untuk sel-sel akar, yang tidak memiliki
kloroplas sendiri.
c. mengubah nitrogen atmosfer menjadi amonia.
d. memungkinkan akar agar menjadi parasit bagi tumbuhan-
tumbuhan tetangga.
a. merangsang perkembangan rambut akar.
9, I(ita menduga perbedaan terbesar dalam kesehatan
tumbuhan di antara dua kelompok tumbuhan dari spesies
yang sama, salah satunya dengan mikoriza sementara
yang lainnya tanpa mikoriza, terjadi dalam lingkungan
a. yang terdapat bakteri pemfiksasi-nitrogen dalam jumlah
melimpah.
b. yang memiliki tanah dengan pengairan yang buruk.
c. yang mengalami musim panas yang sangat terik dan
musim salju yang sangat dingin.
d. yang tanahnya memiliki nutrien mineral relatif sedikit.
e. yang dekat dengan badan air, seperti kolam atau sungai.
10. Adaptasi-adaptasi karnivor pada tumbuhan terutama
mengompensasi tanah yang memiliki kandungan unsur
berikut yang relatif rendah:
a. kaiium.
b. nitrogen.
c. kalsium.
d. air.
e. fosfat-
BAB TIGA PULUH TUJUH Tanah dan Nutrisi
11.ffi Gambarkan sketsa sederhana pertukaran
kation, menunjukkan sebuah rambut akar, sebuah partikel
tanah dengan anion, dan sebuah ion hidrogen yang
menggantikan sebuah kation mineral.
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apend.iks A.
IfifT'rtil Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
FIIJB{'HGA&I E\'OLUs'
12. Bayangkan Anda mengeluarkan tumbuhan keluar dari gambar
di Peraga 37.9. Tuliskan sebuah paragraf yang menjelaskan
bagaimana bakteri tanah dapat menjaga kesinambungan
siklus nitrogen sebelum tumbuhan darat berevolusi.
r.lTls$ ilqn qAlt
f-F-flls !
11. Hujan asam memiliki konsentrasi ion hidrogen (H*) yang
tinggi secara abnormal. Salah satu efek hujan asam adalah
menghilangkan nutrien,nutrien tanah seperti kalsium (Ca2*),
kalium (I(*), dan magnesium (Mg2*). Alukan hipotesis untuk
menjelaskan bagaimana hujan asam mencuci nutrien-nutrien
ini dari tanah. Bagaimana cara menguji hipotesis Anda?
5'{ISI5. T€KtrGLOGI, DAff MJTSVARAKAT
12. Sekitar 10% lahan pertanian di AS diirigasi. Sejauh
ini pertanian adalah pengguna air terbesar di negara-
negara bagian barat yang kering, termasuk Colorado,
Arizona, dan California. Seiring bertambahnya populasi
di negara-negara bagian tersebut, terjadi konflik yang
memperebutkan air antara wilayah perkotaan dan wilayah
pertanian. Untuk memastikan suplai air yang cukup bagi
pertumbuhan perkotaan, kota,kota membeli hak air dari
para petani. Ini seringkali menjadi cara termurah untuk
memperoleh lebih banyak air, dan sangat mungkin bagi
sebagian petani untuk mendapatkan lebih banyak uang
dengan menjual hak air daripada bertani. Diskusikan
konsekuensi yang mungkin muncul dari tren ini. inikah
cara terbaik untuk mengalokasikan air? Mengapa ya atau
mengapa tidak?
Tumbuhan 385

ffiffi
38.'! Bunga, fertillsasi ganda, dan buah atlaNah ciri-
ciri yang unik dari siklus hidup angiosperma
38.2 Turnbuhan berbunga bereprodu$<si secara
seksual, aseksual, atau keduanya
38.3 Manusia rnenrodifikasi tanaman dengan
pembiakan dan rekayasa genetik
Bunga Fenipur
awon jantan dari spesies Campsoscolia ciliata
seringkali mencoba berkopulasi dengan bunga-
bunga anggrek Mediterania, Ophrys speculum
rir+i'aq.; , t. Selama perjumpaan ini, sekantong polen
';e.
melekat ke tubuh serangga. I(arena putus asa, tawon
terbang menjauh dan meletakkan polen tersebut ke bunga
Ophrys lain yang telah menjadi objek dari gairahnya
yang salah sasaran itu. Bunga Ophrys tidak menawarkan
ganjaran apa pun seperti nektar bagi tawon jantan,
kecuali frustasi seksual. Jadi apa yang menyebabkan tawon
jantan tersebut begitu terpikat pada anggrek ini? Jawaban
tradisional untuk pertanyaan itu adalah bahwa bentuk petal
terbesar dari anggrek ini dan bulu-bulu jingga di sekitarnya
menyerupai tawon betina. Akan tetapi, petunjuk-petunjuk
visual ini hanyalah sebagian dari tipuan bunga tersebut:
Anggrek Ophrys juga menguarkan zat kimia dengan bau
yang mirip dengan yang dihasilkan oleh tawon betina
yang reseptif secara seksual.
Anggrek ini dan tawon penyerbuknya merupakan
salah satu contoh dari cara-cara menakjubkan yang
digunakan oleh angiosperma (tumbuhan berbunga) untuk
bereproduksi secara seksual dengan anggota spesiesnya
yang terletak berjauhan. Akan tetapi, seks bukanlah
satu-satunya cara angiosperma bereproduksi. Banyak
386 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
t. Mengapa tawon ini mencoba kawin dengan
bunga ini?
spesies juga bereproduksi secara aseksual, menghasilkan
keturunan yang identik secara genetis dengan induknya.
Salah satu aspek tak lazim dari contoh anggrek dan
tawon tersebut adalah bahwa serangga tidak mendapat
keuntungan dari interaksinya dengan bunga. Bahkan,
dengan membuang-buang energi dan waktu untuk mencoba
kawin dengan bunga, tawon barangkali menjadi kalah
bugar. Lazimnya, tumbuhan membujuk hewan penyerbuk
agar mendatangi bunganya bukan dengan menawarkan
seks, namun ganjaran berupa nektar atau polen yang kaya-
energi. Dengan demikian, tumbuhan maupun penyerbuk
memperoleh manfaat; artinya, hubungan simbiosis tersebut
bersifat mutualistik. Berpartisipasi dalam hubungan
mutualistik dengan organisme lain sangat umum dalam
kingdom tumbuhan. Bahkan, pada masa evolusi akhir-
akhir ini, beberapa tumbuhan berbunga telah membentuk
hubungan mutualistik dengan hewan yang tidak hanya
menyebarkan biji namun juga menyediakan air dan nutrien
mineral bagi tumbuhan serta perlindungan yang kuat dari
kompetitor, patogen, dan predator. Sebagai balasannya,
hewan biasanya dapat memakan sebagian biji dan buah
yang dihasilkan oieh tumbuhan. Simbion tumbuhan yang
terlibat dalam interaksi mutualistik yang luar biasa ini
disebut tanaman pangan; simbion hewan disebut manusia.
Sejak asal usul domestikasi tanaman pangan lebih
dari 10.000 tahun lalu, para pembiak tanaman telah
memanipulasi secara genetis sifat-sifat beberapa ratus
spesies angiosperma liar melalui seleksi artifisial, mengubah
tumbuhan menjadi tanaman pangan yang kita budidayakan
saat ini. Rekayasa genetika telah meningkatkan berbagai
cara dan kecepatan memodifikasi tumbuhan secara drastis.
Pada Bab 29 dan 30, kita mendekati reproduksi
tumbuhan dari perspektif evolusi, dengan melacak garis
keturunan tumbuhan darat dari alga nenek moyang. Di
sini, kita akan menjelajahi biologi reproduksi tumbuhan
berbunga jauh lebih detail karena angiosperma adalah
kelompok tumbuhan yang paling penting di sebagian besar
ekosistem darat dan di lahan pertanian. Setelah membahas
reproduksi seksual dan aseksual angiosperma, kita akan
mengkaji peran manusia dalam mengubah spesies tanaman
pangan secara genetis, serta berbagai kontroversi yang
melingkupi bioteknologi tumbuhan modern.
,ffi;B;h33.F.1ffi
I "u*"3.
fi$rcruga, fsrtEEfisas$ gaare*m, dmxx
$raNmFe ada$m$n aEs'$-afirE y;e$'em LEB"E$${
e{mrfi s$*<Huas E"c6e$ug* es?Hfre*sp€$'ffiie
Siklus hidup tumbuhan dicirikan oleh pergiliran generasi,
saat generasi multiselular haploid (n) dan diploid (2r)
bergantian menghasilkan satu sama iain (lihat Peraga29.5
dan 30.10). Tumbuhan diploid, sporofit, menghasilkan
spora haploid melalui meiosis. Spora-spora ini membelah
melalui mitosis, memuncuikan gametofit multiselular, yaitu
tumbuhan haploid jantan dan betina yang menghasilkan
gamet (sperma dan sel telur). Fertilisasi (fertilization),
penyatuan gamet, menghasilkan ztgot-zigot diploid, yang
membelah melalui mitosis dan membentuk sporofit baru.
Pada angiosperma, sporofit adalah generasi dominan:
Sporofit angiosperma lebih besar, lebih terlihat jelas,
dan hidup lebih lama daripada gametofit. Selama evolusi
tumbuhan biji, ukuran gametofit mengecil dan bergantung
sepenuhnya pada sporofit untuk mendapatkan nutrien.
Gametofit angiosperma adalah gametofit yang paling
tereduksi di antara semua tumbuhan, hanya terdiri
dari beberapa sel. mengulas siklus hidup
angiosperma, yang ditunjukkan iebih detail pada Peraga
30.10. Sifat turunan kunci dari sikius hidup angiosperma
dapat diingat sebagai 'trga B'-bunga, pem&uahan
ganda, dan &uah. I(arena angiosperma, bersama dengan
gimnosperma, merupakan tumbuhan biji, pengetahuan
tentang struktur dan fungsi biji juga sangat penting untuk
memahami siklus hidup angiosperma.
'-*ty
N-zfrt tz"zv ti ;:.yz 7 r"zyz''Aya ffi y,..,'nlj'.;s
Bunga, tunas reproduktif sporofit angiosperma, umumnya
terdiri dari empat lingkaran daun termodifikasi yang
disebut organ bunga, yang terpisah oleh internodus
pendek. Tidak seperti tunas vegetatif, bunga merupakan
tunas-tunas determinat. Artinya, tunas-tunas tersebut
berhenti tumbuh setelah bunga dan buah terbentuk.
Organ-organ bunga-sepal, petal, stamen, dan
karpel-melekat ke bagian batang yang disebut reseptakel
(reseptacle). Stamen dan karpel merupakan organ
reproduktif, sementara sepal dan petal bersifat steril.
Sepal, yang menyelubungi dan melindungi kuncup bunga
sebelum ia membuka, biasanya berwarna hijau dan
berpenampiian lebih mirip daun daripada organ-organ
bunga yang lain. Pada kebanyakan spesies, petal lebih
berwarna cerah daripada sepal dan mempromosikan bunga
kepada serangga dan penyerbuk-penyerbuk yang lain.
Stamen terdiri dari sebatang tangkai yang disebut
filamen (filament) dan struktur terminal yang disebut anter
(anther); di dalam anter terdapat ruang-ruang yang disebut
mikrosporangium (kantong polen) yang menghasilkan
polen. I(arpel memiliki sebuah ovarium (ovary) di bagian

Anler '\ Serbuk polen yang bergermrnasi (n)

-----rt ,: E\ (gametofit iantan) pada stigma
r4r- :
: i.f'
tdbJrg poten -
. i,. -r
;4#-+:l:-" 'i'.tF (gametofit betina)
,'iffi|
1,6-' "'ry{*-"*
i: . ali
:r its

Sperma (n)

(a) Struktur bunga ideal Keterangan

Biji (berkembang
Haploid (n) dari ovul)

Diploid (2n)
:,jit:
lL.,:

(b) Siklus hidup Embrio (2n)

angiosperma yang
l+ (sporofi0
disederhanakan. Lihat Peraga 30.1 0
untuk memperoleh versi yang lebih detail Buah sederhana
tentang siklus hidup ini, termasuk me osis (berkembang dari ovarium)

Gambaran umum reproduksi angiosperma.

BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi

dasar dan leher yang panjang dan langsing yang disebut
stilus (sfyle). Pada pucuk stilus terdapat struktur yang
biasanya lengket, disebut stigma, yang berperan sebagai
landasan pendaratan bagi polen. Di dalam ovarium terdapat
satu ovul (ovule) atau lebih; jumlah ovul bergantung
pada spesies. Bunga yang ditunjukkan pada Peraga 38.2
memiliki karpel tunggal, namun kebanyakan spesies
memiliki karpel majemuk. Pada sebagian besar spesies,
dua karpel atau lebih berfusi menjadi struktur tunggal;
hasilnya adalah ovarium dengan dua ruangan atau lebih,
masing-masing mengandung satu ovul atau lebih. Istilah
pistil terkadang digunakan untuk mengacu pada karpel
tunggal atau sekelompok karpel yang berfusi.
Bunga lengkap (complete flower) memiliki keempat
organ dasar bunga (lihat Peraga 38.2a). Beberapa spesies
memiliki bunga tak lengkap (incomplete flower),
yang tidak memiliki sepal, petal, stamen, atau karpel.
Misalnya, sebagian besar bunga rumput tidak memiliki
petal. Beberapa bunga tak lengkap bersifat steril, tidak
memiliki stamen dan karpel yang fungsional; bunga
yang lain bersifat uniseksual (unisexual), tidak memiliki
stamen maupun karpel. Bunga juga bervariasi dalam
ukuran, bentuk, warna, bau, susunan organ, dan waktu
mekar. Beberapa di antaranya termasuk bunga tunggal,
sedangkan yang lain tersusun dalam gugus mencolok
yang disebut infloresensia (infloroscencesl. Misalnya,
cakram tengah bunga matahari terdiri dari ratusan bunga
tak lengkap yang mungil, dan bagian yang terlihat seperti
petal sebenarnya adalah bunga steril (lihat Peraga 1.3).
Sebagian besar keanekaragaman bunga merepresentasikan
adaptasi terhadap penyerbuk-penyerbuk yang spesifik.
Perkembangan Cametofit Jantan
dalam Serbuk Polen
Setiap anter mengandung empat mikrosporangium, dikenal
juga sebagai kantong polen. Di dalam mikrosporangium
terdapat banyak se1 diploid yang disebut mikrosporosit,
atau sel-sel induk mikrospora (Peraga 38.3a). Setiap
mikrosporosit mengalami meiosis, membentuk empat
mikrospora (microspore) haploid, yang masing-
masing akhirnya memunculkan satu gametofit haploid
jantan. Setiap mikrospora kemudian mengalami mitosis,
menghasilkan gametofit jantan yang terdiri dari dua sel saja:
sel generatif dan sel tabung. Secara bersama-sama, kedua
sel tersebut dan dinding spora menyusun serbuk polen
Qtollen grain). Dinding spora, yang terdiri dari material
yang dihasilkan oleh mikrospora dan anter, biasanya
menunjukkan pola rumit yang unik bagi setiap spesies.
Selama pematangan gametofit jantan, sel generatif masuk
ke dalam sel tabung, dan dinding spora selesai dibuat. Sel
tabung kini memiliki sebuah sel yang sepenuhnya berdiri
bebas di dalamnya. Setelah mikrosporangium merekah
dan melepaskan polen, serbuk polen dapat ditransfer
ke permukaan stigma yang reseptif. Di situ, sel tabung
menghasilkan tabung polen Qtollen tube), penonjolan
selular panjang yang menghantarkan sperma ke gametofit
388 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
betina, Tabung polen dapat tumbuh sangat cepat, pada laju
1 cm/jam atau lebih. Saat tabung polen memanjang melalui
stilus, sel generatif biasanya membelah dan menghasilkan
dua sel sperma, yang tetap berada di dalam sel tabung (lihat
Peraga 30.10). Ta.bung polen tumbuh melalui stilus dan
masuk ke dalam ovarium, tempat tabung polen melepaskan
sel-sel sperma di dekat gametofit betina.
Perkembangan Gametofit Betina
(Kantong Embrio)
Di antara spesies-spesies angiosperma, terdapat lebih dari 15
variasi dalam perkembangan gametofit betina, dikenal juga
sebagai kantong embrio (embryo sac). I(ta akan berfokus
pada satu saja. I(eseluruhan proses berlangsung di dalam
ovarium karpel, dalam suatu jaringan yang di dalam setiap
ovul disebut megasporangium. Dua integumen (integument,
lapisan jaringan sporofit pelindung yang akan berkembang
menjadi selaput biji) mengelilingi setiap megasporangium,
kecuali di sebuah celah yang disebut mikropil (microphyle).
Perkembangan gametofit betina dimuiai ketika salah satu sel
di dalam megasporangium pada setiap ovul, megasporosit
(megasporocyfe, atau sel induk megaspora), membesar
dan mengalami meiosis, menghasilkan empat megaspora
(megaspore) haploid (Peraga 38.3b). Hanya ada satu
megaspora yang sintas; yang lain hancur.
Megaspora yang sintas terus tumbuh, dan nukleusnya
membelah melalui mitosis sebanyak tiga kali tanpa
sitokinesis, menghasilkan satu sel yang besar dengan delapan
nukleus haploid. Membran kemudian membagi-bagi massa
ini menjadi sebuah gametofit betina multiselular-kantong
embrio. Tiga sel di dalam kantong embrio terletak di
dekat mikropil: sel telur dan dua sel disebut sinergid.
I(edua sinergid mengapit sel telur dan membantu memikat
serta memandu tabung polen ke kantong embrio. Di
ujung kantong embrio yang berlawanan terdapat tiga sel
antipodal yang belum diketahui fungsinya. Dua nukleus
yang tersisa, disebut nukleus polar, tidak terbagi menjadi
dua sel terpisah, melainkan berbagi sitoplasma dari sel
tengah yang besar pada kantong embrio. Ovul, yang
akhirnya menjadi biji, kini terdiri dari kantong embrio
dan dua integumen yang mengelilingi.
Polinasi
Pada angiosperma, polinasi Qrollinatioz) adalah transfer
polen dari anter ke stigma. Polinasi dibantu oleh angin,
air, atau hewan (Peraga 38.4). Pada spesies-spesies yang
diserbuki oleh angin, termasuk rerumputan dan kebanyakan
jenis pohon, pelepasan polen dalam jumlah yang sangat
banyak mengompensasi penyebaran yang acak oleh angin.
Pada waktu-waktu tertentu dalam setahun, udara disarati
oleh serbuk polen, seperti yang disadari oleh orang-orang
yang menderita alergi polen. Beberapa spesies tumbuhan
akuatik mengandalkan air untuk menyebarkan polen. Akan
tetapi, sebagian besar spesies angiosperma bergantung
pada serangga, burung, atau hewan penyerbuk-penyerbuk
lainnya untuk mentransfer polen secara iangsung dari satu
bunga ke bunga yang lain. ]ika polinasi berhasil, serbuk
polen menghasilkan sebuah tabung polen, yang kemudian
tumbuh dan turun ke ovarium melalui stilus.
Fex't6$ismsl fraslda
Saat polinasi, serbuk polen yang hidup umumnya hanya
terdiri dari se1 tabung dan sel generatif. Setelah serbuk
polen mendarat di atas stigma yang cocok, serbuk tersebut
mengabsorpsi air dan bergerminasi dengan menghasilkan
sebuah tabung polen, yang tumbuh di antara sel-sel stilus
ke arah ovarium {i-'ela,il 38.5}. Nukleus
membelah melalui mitosis dan membentuk dua sperma.
Dengan diarahkan oleh zat kimia pemikat yang dihasilkan
oleh dua sinergid yang mengapit sel telur, ujung tabung
polen memasuki ovul melalui mikropil dan meiepaskan
kedua sperma di dekat atau di dalam gametofit betina
(kantong embrio). Gradien asam gama-aminobutirat
(gamma-aminobutyric acid, GABA), suatu zat kimia yang
berfungsi sebagai neutrotransmiter pada sel-sel hewan,
mungkin merupakan sinyal yang sangat penting untuk
memikat tabung polen , :: ' ' r'r '- : 1:,i:ii.
Sewaktu mencapai gametofit betina, salah satu sperma
memfertilisasi sel telur, membentuk zigot. Sperma yang
Iain bergabung dengan dua nukleus polar, membentuk
nukleus triploid (3n) di bagian tengah dari sel tengah
yang besar pada gametofit betina. Se1 yang besar ini akan
menj adi endosperma (endosperm), j aringan penyimpanan
makanan pada biji. Penyatuan dua sel sperma dengan
nukleus-nukleus yang berbeda pada gametofit betina
disebut fertilisasi ganda (double fertilization). Fertilisasi
ganda memastikan bahwa endosperma akan berkembang
hanya di dalam ovul tempat sel telur telah dibuahi, sehingga
mencegah angiosperma menyia-nyiakan nutrien.
laringan-jaringan yang mengelilingi gametofit betina
se1 generatif telah menghalangi para peneliti untuk mengamati langsung
fertilisasi di dalam tumbuhan yang ditumbuhkan dalam
kondlsi-kondisi yang normal. Akan tetapi, para saintis telah
mengisolasi sperma dari serbuk polen yang bergerminasi
dan sel-sel telur dari gametofit betina serta telah
mengamati penyatuan gamet-gamet tumbuhan secara. in
vitro (dalam lingkungan artifisial). Peristiwa selular pertama
yang terjadi setelah fusi gamet adalah peningkatan kadar
ion-ion kalsium (Ca2n) sitoplasma pada sel telur, seperti
yang terjadi selama fusi gamet hewan (lihat Bab 47).
I(emiripan yang lain dengan hewan adalah pembentukan
haiangan terhadap polispermi Qtolyspermy), fertilisasi sel
telur oleh banyak sperma. Dengan demikian, sperma

(a) Perkembangan gametofit jantan (di dalam
serbuk polen). Serbuk polen berkembang
dalam mrkrosporanqia (kantong polen) pada
anter di ujung stamen.
Mikrosporangiurr
(kantong polen)
.". .::j:j (b) Perkembangan gametofit betina (kantong
di , 'r:r'i :,--.. embrio). Kantong embrio berkembang di
r da,am ovur yang tersetubungi oleh ova'ium
di dasar karpel.

ffi Setiap mikrosporangia ffi oi datam

mengandung megasporangium
miLrosoorosil d nlord ovul terdapat sebuah
tse ind'ut miNrosoora). Mikro-
sporosit
o",rfr' sel diploid besar yang

MEtOStS
[\ disebut megasporosit
(sel induk megaspora)

ffi Setiap mikrosporosit

Mikro- Megasporosit
membelah melalul @
spora (4) membelah melalui
meiosis, menqhasilkan
empat mikrospora Megaspora meiosis dan
haploid, yang yanq bertahan menghasilkan empat
masing-masing akan htdit' t't' sel haploid, namun
berkembang menjadi
Setiap ,,, ''' ' pada kebanyakan
mikrqspora spesies hanya satu
serbuk polen.
yang bertahan hidup
sebagai megaspora.
ffi Di dalam serbuk
Sel generatif Gametofit o
po en, gametofit 0
0,
@ Tiga pembelahan
hkan jantan
jantan menjadi f
o mitosis megaspora
(dalam serbuk o
dewasa ketika f o membentuk kantong
nukleus generatifnya
polen) c
'o l: embro, yaitu
membelah, dan :o o gametofit betina
membentuk dua d. multiselular. Ovul kini
=.
o
r,5el o
sperma. lni biasanya terdiri dari kantong
terjadi setelah serbuk embrio bersama
polen mendarat di dengan integumen
stigma sebuah karpel (aringan pelindung)
dan tabung polen
i, Serbuk di sekitarnya.
Keterangan
mulai tumbuh.
fr
polen
Kantong
(Lihat Peraqa 38 2b.) ragweed ET
/5 ltm Haploid (n) ll embrio
(SEM
(LM) Diploid (2n) ol
diwarnar) LL (LM)

; :,";r 1 Perkembangan gametofit jantan dan betina pada angiosperma.

BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi 389

Beberapa spesies angiosperma dapat melakukan polinasi-diri, namun
spesies semacam itu hanya dapat melakukan inbreeding di alam.
Sebagian spesies angiosperma mel-rgandalkan agen penyerbuk yang
hidup (biotik) atau tak hidup (abiotik) yang dapat memindahkan polen
dari anter pada stamen suatu bunga pada satu tumbuhan ke stigma
pada karpel suatu bunga pada tumbuhan yang lain. I(ira-kira B0%
polinasi angiosperma bersifat biotik, memanfaatkan hewan perantara.
Di antara spesies-spesies yang diserbuki secara abiotik, 98% di
antaranya mengandalkan angin sementara yang 2% mengandalkan air.

Sel<itar 20% spesies angiosperma diserbuki oleh angin. I(arena

keberhasilan reproduktifnya tidak bergantung pada usaha memikat
penyerbuk, tidak ada tekanan selektif yang mengunggulkan bunga- Bunga staminat hazel
(hanya stamen)
bunga yang berwarna atau yang berbau harum. Dengan demikian,
evolusi spesies-spesies yang diserbuki oleh angin menghasilkan
bunga yang seringkali berukuran kecil, berwarna hijau, dan tidak
menarik, serta tidak menghasilkan nektar maupun bau wangi.
Sebagian besar pepohonan dan rerumputan beriklim sedang
diserbuki oleh angin. Bunga hazel (Corylus avellana, terlihat
di sini) dan banyak pepohonan beriklim sedang lainnya yang
diserbuki oleh angin muncul di awal musim semi, ketika tidak Bunga karpelat hazel
ada dedaunan yang mengganggu pergerakan polen. Inefisiensi (hanya karpel)
relatif polinasi oleh angin dikompensasi oleh pembuatan serbuk polen dalam jumlah yang
sangat banyak. Penelitian yang menggunakan teror,r,'ongan angin mengungkapkan bahwa
polinasi oleh angin seringkali lebih efisien daripada yang terlihat karena struktur bunga dapat
menciptakan arus memutar yang membantu penangkapan polen.

i i;.t +.,:{t:rt!!.ti.i

\, l'{ Sekitar 65% tumbuhan berbunga memerlukan serangga untuk polinasi;

persentase ini bahkan lebih besar pada tanaman pangan. Lebah adalah
serangga penyerbuk yang paling penting, dan ada kekhawatiran bahwa
populasi lebah madu semakin berkurang di Eropa dan Amerika Utara.
Lebah penyerbuk bergantung pada nektar dan polen sebagai makanan.
Bunga yang diserbuki oleh lebah biasanya memiliki wangi yang manis dan
'.
" samar. Lebah terpikat oleh warna-rvarna yang cerah, terutama kuning dan
biru. Merah tampak suram bagi lebah, namun lebah dapat melihat radiasi
ultraviolet. Banyak bunga yang diserbuki oleh lebah, misalnya dandelion
biasa (Taraxacum vulgare), memiliki corak yang disebut 'pemandu

, t\k , !b. nektar' yang membantu serangga

menemukan letak nektarium yang
hanya terlihat oleh mata manusia
Dandelion biasa dalam cahaya nr:rmal jika diterangi sinar ultraviolet.

Dandelion biasa dalam

sinar ultraviolet

390 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 Telur lalat

Lalat di atas bunga bangkar

Ngengat di atas bunga yucca
Bunga yang diserbuki lalat berwarna kemerahan dan
Ngengat dan kupu-kupu mendeteksi bau, dan bunga-bunga berdaging, dengan bau seperti daging busuk. Lalat yang
yang diserbuki oleh kedua jenis hewan tersebut seringkali mengunjungi bunga bangkai (spesies Stapelia) salah mengira
berbau manis. I(upu-kupu bisa melihat banyak warna yang bunga tersebut sebagai bangkai yang membusuk dan ia pun
cerah, namun bunga yang diserbuki oleh ngengat biasanya bertelur di atasnya. Pada proses tersebut, tubuh lalat dipenuhi
berwarna putih atau kuning, yang tampak mencolok dalam oleh polen yang terbawa ke bunga-bunga yang lain. I(etika
suasana remang-remang (seperti malam hari). Tumbuhan telur-telur lalat menetas, iarva tidak menemukan bangkai
yucca (ditunjukkan di sini) biasanya diserbul<i oleh satu spesies untuk dimakan sehingga kemudian ntati.
ngengat dengan tonjolan yang mengemas polen ke atas stigma.
Ngengat kemudian meletakkan telur-telurnya Iangsung ke
dalam ovarium. Larva memakan beberapa biji yang sedang
berkembang, namun kerugian ini lebih kecil daripada manfaat
yang diperoleh dari penyerbuk yang efisien dan dapat
diandalkan. Jika ngengat meletakkan terlalu banyak telur, bunga
akan gugur dan jatuh, sehingga menyeleksi terhadap individu-
individu yang mengeksploitasi yucca secara berlebihan.

: ' "'.:.t :' , : :: :

''

Bunga-bunga yane diserbuki oleh burung, misainya bur-rga

poro, biasanya berukuran besar dan berwarna merah atau
kuning cerah, namun tidak terlalu berbau. I(arena burung
seringkali tidak memiliki indra penciuman yang berkembang
dengan bail<, tidal< ada tekanan selektif yang mengunggulkan Kelelawar berhidung-panjang memakan bunga kaktus
produksi wangi oleh bunga. Akan tetapi, bunga menghasilkan di malam hari
banyak sekali nektar yang membantu memenuhi kebutuhan
burur"rg penyerbuk terhadap energi dalam jumlah besar. Nektar Bunga yang diserbuki oleh l<elelarvar, seperti bunga yang
adalah larutan gula yang dihasilkan oleh nektarium di dasar diserbuki oleh ngengat, berwarna cerah dan wangi, untuk
kebanyakan bunga. Fungsi utama nel<tar adalah sebagai'hadiah' memikat penyerbuk nokturnalnya. I(elelawar kecil berhidung-
bagi penyerbuk. panjang (Leptonycteris curasoae yerbabuenae) memakan
Petal-petal bunga nektar dan poler-r bunga agave dan kahtus di Ameriksa Serikat
semacam ini barat daya dan Meksiko. Saat makan, kelelawar mentransfer
seringkali menyatu, poien dari satu tumbuhan ke tumbuhan yang lain. I(elelawar
membentuk berhidung-panjang terdaftar sebagai salah satu spesies yang
tabung bunga terancam punah di AS.
bengkok yang
cocok dengan
paruh melengkung :t::t. Apa manfaat dan bahaya bagi
burung. suatu tumbuhan yang memtltki hewan
penyerbuk yang sangat spesifik?
Bu'unq r o ib'i nerinum nel tar da'i
bunqa poro.

BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi 39I

 5t gma
,'
Tabung polen
-Serbuk
2 sperma
Sti I us
Mikropil
Nukleus poiar
Sel telur
2 sperma
yang hampir
dilepaskan
Nu kleus
Pertumbuhan tabung polen dan fertilisasi ganda.
tidak dapat menyatu dengan zigot bahkan dalam l<ondisi
in vitro. Pada jagung (Zea mays), misalnya, halangan
terhadap polispermi ini terbentuk hanya dalam waktu 45
detik setelah awal fusi sperma dengan sel telur.
"'i'q:n"Ee.c':r*H-'r*ffix"lc*.aii,
B.:it':ffi$f-;Eg"
Setelah fertilisasi ganda, setiap ovul berkembang menjadl
biji, dan ovarium berkembang menjadi buah
menyelubungi biji. Sewaktu embrio berkembang dari
ztgot, biji menumpuk protein, minyak, dan pati dalam
jumlah yang beraneka ragam, tergantung pada spesies.
Inilah alasan biji merupakan rosot gula utama-tempat
penggunaan dan penyimpanan guia (lihat Bab 36).
Pada awalnya, nutrien-nutrien ini disimpan dl dalam
endosperma biji, walaupun nantinya dalam perkembangan
biji, tempat-tempat penyimpanan nutrien utama bagi
sebagian besar spesies adalah kotiledon, atau daun
lembaga, yang membengkak pada embrio.
392 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Polen -a:ii,iJ i+rcrrg* r il,*3.S
Apakah gradien GABA berperan dalam
mengarahkan tabung polen ke sel-sel telur
Arabidopsis?
F[it{i]*AFrf,.i Para peneliti di University of Chicago
menemukan satu mutan Arabidopsis (memilikj mutasi yang
disebut pop2) yang gagal menghasilkan biji viabel karena
tabung polen tampaknya tidak dapat 'menemukan' sel
Nukleus
telur. Pada Arabidopsis wild-type, tabung polen (qaris merah
polar
tebal pada kedua LM di bawah) tidak mengalami kesulitan
Sel telur untuk menemukan se telur, namun pada mutan-mutan
pop2 Iidak ada satu pun dari sedemikian banyak tabung
polen yang menurunkan tangkai biji menuju ke mikropil
dan sel telur. I\,4utasi pop2 dipetakan, dan alel wild-type
diidentjfikasi sebagai pengode selenis protein yang terkait
dengan gamma-aminobutryic acid (GABA) transaminase,
enzim yang memecah GABA. Para peneliti menquji hipotesis
bahwa GABA berperan dalam memandu tabung polen
dengan mengukur kadar GABA pada bunga-bunga pop2
dan wild-type serta dengan mengkaji efek-efek GABA pada
pertumbuhan tabung po en 5ecara in vilro.
Arahidopsis wild-type Arabidopsis mutan pop2
Mikropil Ovul Ovui
'Tangkai
b1 Tabung polen Banyak tabung Tangkal biji
yang tumbuh polen di uar
ke arah mikropil tangkai bili
HiiSf i
Kadar GABA 113 kali lipat iebih tinggi pada
bunga-bunga pop2 oibandingkan pada bunga-bunga wild-
type. lntermediet-rntermediet yang lain daiam jalur GABA
tidak terpengaruh oleh pop2. Pengukuran kandungan GABA
pada bunga-bunga wild-type mengungkapkan suatu gradien
dari stigma (rendah) ke ovarium (tinggr), namun gradien
ini terganggu pada mutan pop2 Secara in vitro, GABA
merangsang pertumbuhan tabung polen, walaupun GABA
r.$;rql Fjf-*#riiF:i $d;gi dalam jumlah yang terlalu berlebih justru menghambat
perrumbuhan tabung po e-.
yang
Kil5ll'"4FiJL,qiti Graden GABA membantu memandu tabung
polen menuju ke sel telur pada bunga-bunga Arabidopsis.
5J,ifffig[F{ R. Palinvelu et al., Pollen tube growth and
gurdance s regulated 6y POP2, an Arabidopsis gene that controls
GABA levels, Cell 114: 47-59 QAA\.
, I : ::i
, ii Efek-efek fenotipik apa yang akan
terjadi pada suatu mutan yang tidak tidak dapat menyintesis
GABA sama sekali di dalam bunga-bunqanya?
Pe r ke mb an gan E nd ospe r rn a
Endosperma biasanya berkembang sebelum embrio
berkembang. Setelah fertilisasi ganda, nukleus triploid
pada sel tengah ovul membelah, membentuk sebuah Ovul
'supersel' multinukleat yang sekental susu. Massa cair
Nukleus
ini, endosperma, menjadi multiselular ketika sitokinesis endosperma
membagi-bagi sitoplasma melaiui pembentukan membran
Integumen
di antara nukleus-nukleus. Pada akhirnya, sel-sel'telanjang'
ZigoI
ini menghasilkan dinding sel, dan endosperma menjadi
padat.'santan' dan daging' kelapa adalah contoh-contoh
endosperma cair dan padat. Bagian yang putih dan empuk
pada popcorn juga merupakan endosperma padat.
Pada padi-padian dan sebagian besar spesies monokotil
yang lain, serta kebanyakan eudikotil, endosperma
rgot
menyimpan berbagai nutrien yang bisa digunakan oleh
semaian setelah germinasi. Pada biji-biji eudikotil yang
/
Iain (termasuk polong-polongan), cadangan makanan ',a- Sel terminal
endosperma sepenuhnya diekspor ke kotiledon sebelum Sel basal
biji menyelesaikan perkembangannya; akibatnya, biji yang
matang tidak memiliki endosperma.
\

ry"
Perkembangan Embrio
Pembelahan mitosis pertama dari zigot membelah sel
terlur yang terfertilisasi menjadi suatu sel basal dan
sel terminal (Peraga 38.7). Sel terminal pada akhirnya Sel basal -----
memunculkan sebagian besar embrio. Sel basal terus
membelah, menghasilkan rangkaian sel-sel yang disebut
suspensor, yang menambatkan embrio ke tumbuhan
induk. Suspensor membantu mentransfer nutrien ke Kotiledon

embrio dari tumbuhan induk dan, pada beberapa spesies

tumbuhan, dari endosperma. Saat suspensor memanjang,
ia mendorong embrio lebih dalam ke jaringan nutritif dan
jaringan pelindung. Sementara ltu, sel terminal membelah
U.1ung
tu na5

beberapa ka-li dan membentuk proembrio (embrio awal) yang
berbentuk bulat dan melekat ke suspensor. I(otiledon mulai
terbentuk sebagai tonjolan pada proembrio. Suatu eudikotil,
dengan dua kotiledon, berbentuk jantung pada tahap ini.
Hanya ada satu kotiledon yang berkembang pada monokotil.
Segera setelah kotiledon rudimenter muncul, embrio
akan memanjang. Bagian yang terlindung di antara dua
kotiledon adalah ujung tunas embrionik, yang mencakup
meristem apikal tunas. Pada ujung yang lain dari sumbu
embrio, tempat melekatnya suspensor, terdapat ujung
akar embrionik, yang mencakup meristem apikal akar.
Setelah biji bergerminasi-bahkan di sepanjang kehidupan
tumbuhan-meristem apikal pada ujung tunas dan akar
melanjutkan pertumbuhan primer (lihat Peraga 35.i1).
Struktur Biji yang Matang
Selama tahap-tahap akhir pematangannya, biji mengalami
dehidrasi hingga kandungan airnya hanya sekitar 5-157o
dari beratnya. Embrio, yang dikelilingi oleh suplai makanan
(kotiledon, endosperma, atau keduanya), memasuki
dormansi (dormancy); artinya, embrio berhenti tumbuh
dan metabolismenya hampir berhenti. Embrio dan suplai
makanannya terbungkus oleh selaput biji (seed coat)
Ujung
akar
1,
Selaput biji
Suspensor
Endosperma
A Peraga 38.7 Perkembangan embrio tumbuhan eudikotil.
Pada saat ovul menjadi biji yang matang dan integumen mengeras
serta menebal menjadi selaput biji, zigot telah memunculkan
tumbuhan embrionik dengan organ-organ yang rudimenter.
pelindung yang keras, terbentuk dari integumen ovul. Pada
beberapa spesies, dormansi diakibatkan oleh keberadaan
selaput biji yang utuh, bukan akibat embrio itu sendiri.
Anda dapat mengamati salah satu tipe biji eudikotil
dengan membelah biji kacang merah. Embrio terdiri
dari sebuah struktur yang memanjang, disebut sumbu
embrionik, yang melekat pada kotiledon-kotiledon yang
berdaging (Peraga 38.8a). Di bawah tempat melekatnya
., kotiledon, terdapat sumbu embrionik yang disebut
hipokotil (hypocotyl, dari kata Yunani hypo, di bawah).
Hipokotil berakhir di radikula (radicle), atau akar
embrionik. Bagian sumbu embrionik di atas tempat
melekatnya kotiledon dan di bawah pasangan daun kecil
pertama adalah epikotil (epicotyl, dari kata Yunani epi,

BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi 393


ffi Selaput biji Epikotil
ffiHffi H ipokotil
ffitrs:flffi
Kotiledon
W-Radr'ura
(a) Kacang merah, eudikotil dengan kotiledon yang tebal.
Kotrledon yang berdaging menyimpan makan yang diabsorpsi
endosoerna sebelum b-i berge'm'na:i.
(b) Biji jarak, eudikotil dengan kotiledon yang tipis. Kotiledon
yang sempit dan bermembran (ditunjukkan pada trisan samping dan
datar) mengabsorps makanan dari endosperma saat biji bergerminasi
Skutelum - .-.-'--Perikarpyanq
me^yaudengan
florii.lo^, _
\. seiap"t bij
Ko eo pt i I
I !. .ll- E n d os pe r m a
:l! EPlkotil
-,-j::: '**--]<p1;poLo';
Koleor'za \- Radiorru
(c) Jagung, sejenis monokotil. Seperti semua monokotil, jagung
hanya memiliki satu kotiledon. Jagung dan rumput-rumputan yang
lain memiliki sebuah kotiledon besar yang dtsebut skutelum. Tunas
yang rudrmenter terselubung di dalam sebuah struktur yang dtsebut
koleopti , dan koleorrza menutupi akar muda.
. , Struktur biji.
pada, di atas). Epikotil, daun muda, dan meristem apikal
tunas secara kolektif disebut plumula.
I(otiiedon kacang merah dikemas bersama pati
sebelum biji bergerminasi karena kotiledon mengabsorpsi
karbohidrat dari endosperma ketika biji sedang berkembang.
Akan tetapi, biji dari beberapa spesies eudikotil, misalnya
biji jarak (Ricinus communis), mempertahankan suplai
makanannya di dalam endosperma dan memiliki kotiledon
yang sangat tipis {Feraga 38.8b}. I(otiledon mengabsorpsi
nutrien dari endosperma dan mentransfer nutrien
bagian lain dari embrio ketika biji bergerminasi.
Embrio monokotil memiliki kotiledon tunggal {Peraga
38"8e). Anggota famili rumput-rumputan, termasuk jagung
dan gandum, memiliki kotiledon terspesiaiisasi yang disebut
skutelum (scutellum, dari kata Latin scutella, perisai kecil,
mengacu pada bentuknya). Skutelum, yang memiliki area
permukaan yang 1uas, tertekan ke endosperma, tempat
skutelum mengabsorpsi nutrien selama germinasi. Embrio biji
rumput-rumputan terbungkus oieh dua selubung pelindung:
koleoptil (coleoptile), yang menutupi tunas muda, dan
koleoriza (coleorhiza), yang menutupi akar muda.
394 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
fferrymansf Sl;f; ,Adapfasf #r?f{.rf{ il4asa-ymasa Srufff
Dormansi (dari kata Latin yang berarti 'tidur') adalah
kondisi laju metabolik yang teramat rendah dan penundaan
pertumbuhan serta perkembangan. I(ondisi-kondisi
lingkungan yang diperlukan untuk mengakhiri dormansi
berbeda-beda di antara spesies. Biji dari beberapa spesies
bergerminasi segera setelah berada dalam lingkungan
dal yang sesuai. Adapun yang lain tetap dorman, bahkan
jika ditanam di tempat yang sesuai, hingga ada petunjuk
lingkungan yang menyebabkan biji mengakhiri dormansi.
Persyaratan untuk petunjuk spesifik yang mengakhiri
dormansi biji meningkatkan kesempatan bahwa germinasi
akan terjadi pada wal(tu dan tempat yang paling
menguntungkan bagi semaian. Biji dari kebanyakan
tumbuhan gurun, misalnya, hanya bergerminasi setelah
hujan turun dalam jumlah yang cukup. Jika tumbuhan
gurun bergerminasi setelah gerimis, tanah akan cepat
menjadi terlalu kering untuk mendukung semaian. Di
tempat-tempat yang sering mengalami kebakaran alami,
kebanyakan biji memerlukan panas yang intens atau asap
untuk mengakhiri dormansi; oleh karena itu semaian
paling melimpah setelah kebakaran menyingkirkan vegetasi
pesaing. Di tempat-tempat yang musim dinginnya parah,
biji bisa memerlukan paparan terhadap suhu rendah
yang lebih lama. Biji yang ditanam selama musim panas
atau musim gugur tidak bergerminasi sebelum musim
semi berikutnya, untuk memastikan terjadinya musim
pertumbuhan yang panjang sebelum musim dingin
berikutnya. Beberapa biji yang berukuran kecil, seperti
biji beberapa varietas selada, memerlukan cahaya untuk
germinasi dan akan mengakhiri dormansi hanya jika
terkubur cukup dangkal agar semaian bisa menembus
keluar dari permukaan tanah. Beberapa biji memiliki
seiubung yang harus dilemahkan oleh serangan zat kimia
saat melewati saluran pencernaan hewan sehingga biasanya
terbawa cukup jauh sebelum dikeluarkan bersama kotoran.
Lamanya waktu biji dorman agar tetap viabel dan
mampu bergerminasi mulai dari beberapa hari hingga
beberapa dekade atau bahl<an lebih lama, bergantung
pada spesies tumbuhan dan kondisi-kondisi lingkungan.
Sebagian besar biji bisa bertahan satu atau dua tahun
hingga ada kondisi-kondisi yang menguntungkan bagi
germinasi. Dengan demikian, tanah memiliki tumpukan
biji yang belum bergerminasi yang telah terakumulasi
selama beberapa tahun. Inilah salah satu alasan vegetasi
ke
bisa muncul kembali sedemikian cepat setelah kebakaran,
kekeringan, banjir, atau gangguan lingkungan yang lain.
Cern:Ehasr fJryf efar: Ferkembanga$ Seffr$iart
Germinasi bergantung pada imbibisi (imbibition),
pengambilan air akibat potensial air yang rendah pada
biji kering. Imbibisi air menyebabkan biji mengembang
dan selaput biji merekah dan juga memicu perubahan-
perubahan metabolik di dalam embrio yang membuat
embrio kembali tumbuh. Setelah hidrasi, enzim-enzim
mulai mencerna material,material simpanan endosperma
atau kotiledon, dan nutrien-nutrien ditransfer ke bagian-
bagian embrio yang sedang tumbuh.
Organ pertama yang muncul dari biji yang bergerminasi
adalah radikula atau akar embrionik. Berikutnya, ujung
tunas harus menembus permukaan tanah. Pada kacang
merah dan banyak eudikotil yang lain, sebuah kait terbentuk
di dalam hipokotil, dan pertumbuhan mendorong kait
tersebut ke atas tanah {Po:r;li;; :3ii.9::.1. Dengan dirangsang
oleh cahaya, hipokotil kemudian menjadi lurus, sehingga
mengangkat kotiledon dan epikotii. Dengan demikian,
ujung tunas yang rapuh dan kotiledon yang besar tertarik ke
atas, bukan terdorong dengan bagian ujung terlebih dahulu
melalui tanah yang abrasif. Epikotil kini menumbuhkan
daun-daun pertamanya, yang merupakan daun sejati, yang
dibedakan dari kotiledon, atau daun lembaga. Daun sejati
kemudian mengembang, menjadi hijau, dan mulai membuat
makanan melalui fotosintesis. I(otiledon mengerut dan
gugur dari semaian karena simpanan makanannya telah
dihabiskan oleh embrio yang bergerminasi.
Beberapa jenis monokotil, seperti jagung dan
rerumputan lain, menggunakan metode yang berbeda
untuk menerobos tanah saat bergerminasi {ruei;.',51:; :X3.-!rhi.
I(oleoptil, selubung yang membungkus dan melindungi
Daun selatt-
\ Kotil.oon
\
\l
Hipol oril
--___ \
\ <ot ledon--'-
Hipokotir \ )t,'
\W/W
Radrkula
/ buah, seperti pada nanas i::er^ag* :8.'l ,iel.
Selaput biji
(a) Kacang merah. Pada kacang merah, pelurusan kait di dalam
hipokotil menarik kotiledon dari tanah
t*uo,or,/"i'
(b) Jagung. Pada jagung dan rerumputan yang lain, tunas tumbuh
lurus ke atas melalur tabung koleopt l.
& Peraga :8.9 Dua tipe umum germinasi biji.
ffi Eagaimana semaian kacang merah dan jagung melindungi
sistem tunasnya saat sistem tersebut menembus tanah?
BAB TlcA
tunas embrionik, mendorong ke atas melalui tanah dan
menuju udara. Ujung tunas kemudian tumbuh tegak
melalui terowongan yang disediakan oleh koleoptil tubular
dan pada akhirnya keluar melaiui ujung koleoptil.
dmn FarmgsE ffiacah
ffier"etusX{
Sewaktu biji berkembang dari ovu1, ovarium bunga
berkembang menjadi buah (fruit), yurg melindungi
biji yang terselubung dan, ketika matang, membantu
penyebarannya oleh angin atau hewan. Fertilisasi memicu
perubahan-perubahan hormon yang menyebabkan
ovarlum memulai transformasinya menjadi buah. )ika
bunga belum dlserbuki, buah biasanya tidak berkembang,
dan keseluruhan bunga biasanya layu dan gugur.
Selama perkembangan buah, dinding ovarium menjadi
perikarp, yaitu dinding buah yang menebal. Saat ovarium
tumbuh, bagian-bagian bunga yang lain biasanya layu dan
gugur. Misalnya, ujung polong ercis yang runcing adalah
sisa-sisa stigma bunga ercis yang telah layu.
Buah diklasifikasikan ke dalam beberapa tipe,
bergantung pada asai usul perkembangannya. Sebagian
besar buah berasal dari karpel tunggal atau beberapa karpel
yang menyatu dan disebut buah sederhana (simplefruit,
i:! 1ri:g= *13."1*n j. Beberapa buah sederhana bersifat kering,
misalnya polong ercls atau kacang, sedangkan yang lain
berdaging, misalnya nektarin (lihat Peraga 30.8). Buah
agregat (aggregate fruit) berasal dari bunga tunggal
yang memiliki lebih dari satu karpel terpisah, masing-
masing membentul< satu buah kecil:i:':r*:*i: :ri' ":i::,i. Anak
buah' ini menggugus bersama pada reseptakel tunggal,
seperti pada raspberry. Buah majemuk (multiplefruit)
berkembang dari infloresensia, sekelompok bunga yang
menggugus bersama secara rapat. I(etika dinding dari
kebanyakan ovarium mulai menebal, ovarium-ovarium
tersebut menyatu dan menjadi tergabung ke dalam satu
Pada beberapa angiosperma, bagian-bagian bunga
yang lain selain ovarium berkontribusi terhadap bagian
yang biasa kita sebut buah. Buah-buah semacam itu
disebut buah aksesoris (accessory fruit). Pada bunga
apel, misalnya, ovarium tertanam di dalam reseptakel, dan
bagian yang berdaging dari buah sederhana ini terutama
berasal dari reseptakel yang membengkak; hanya bagian
tengah apel yang berkembang dari ovarium {Fq.,";rqa
3E.lild). Contoh yang lain adalah stroberi, buah agregat
yang terdlri dari reseptakel yang membengkak yang
tertimbun dengan buah-buah berbiji tunggal yang mungil.
Buah biasanya matang pada saat yang bersamaan
dengan selesalnya masa perkembangan biji. Sementara
pematangan buah kering, seperti polong kedelai,
melibatkan penuaan dan pengeringan jaringan-jaringan
buah, proses yang terjadi pada buah berdaging lebih rumit.
Interaksi-interaksi hormon yang kompleks menghasilkan
buah yang dapat dimakan yang memikat hewan untuk
membantu menyebarkan biji. 'Daging'buah menjadi iebih
lunak akibat enzim-enzim yang mencerna komponen-
PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi
 Stigrna Stilus

Ovarium

Bunga ercis Bunga raspberry lnfloresensia nanas

Karpel 5etiap segmen
berkembang 5isa=sisa.stamen
dari karpel dan stilus
-zStigma
Bilif pada satu
bunga

{a}
a/l

Buah ercis

Buah s6d€*ana. Buah

Buah raspberry
(b) Buah agregat. Satu buah
Buah nanas
(c) Buah majemuk. Buah
Biji
s
Buah apel
(d) Buah aksesoris. Buah
Xr
Reseptakel

sederhana berkembang dari
karpel tunggal (atau beberapa
karpel yang menyatu) dari
satu bunga (misalnya: ercis,
lemon, kacang tanah).
agregat berkembang darr
banyak karpel yang terpisah
dari satu bunga (misalnya:
raspber ry, black be rry, stroberi).
majemuk berkembang dari
banyak karpel pada
kebanyakan bunga yang
memben luk inf loresensia
(contoh: nanas. ara).
aksesoris sebagian besar
berkembang dari jaringan
selain ovarium. Pada buah
apel, ovarium tertanam di
dalam reseptakel berdaging

.&. i'er,:tr1a 3$.tii Asal usul perkembangan buah.

komponen dinding se1. Warna biasanya berubah dari

hijau menjadi warna yang lain, seperti merah, jingga,
atau kuning. Buah menjadi lebih manis saat asam-asam
organik atau molekul-molekul pati diubah menjadi gula,
yang dapat mencapai konsentrasi sebesar 20% pada buah
matang. pernga 38.11 mengkaji beberapa mekanisme
penyebaran buah secara lebih detail.
Di bagian ini, Anda telah mempelajari ciri-ciri yang
unik dari reproduksi seksual pada angiosperma-bunga,
buah, dan fertilisasi ganda. Seperti yang akan Anda
pelajari di bagian berikutnya, kebanyakan angiosperma
.juga bereprodulcsi secara aseksual.
ffi38.r
ll Bedakan antara polinasi dan fertilisasi.
2. Apa keuntungan dormansi biji?
3.
Jelaskan mengapa keempat tipe buah yang dijabarkan
dalam Peraga 38.I0 bukanlah kategori-kategori yang
sepenuhnya terpisah.
4. r,r i li.i'r $J "ff:F5: lit u bunga memililci stilus
yang lebih pendek, tabung polen akan lebih mudah
mencapai kantong embrio. Ajukan penjelasan
mengapa stilus yang amat panjang tetap saia
dievolusikan pada sebagian besar tumbuhan berbunga.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
# I
ffiW38.2
I ru*buhan berbunga bereproduksi
secara seksual, aseksual, atau
keduanya
Bayangkan memotong salah satu jari Anda dan
menyaksikan jari itu berkembang menjadi salinan yang
persis sama dengan Anda. )ika ini benar-benar bisa
terjadi, ini akan menjadi contoh reproduksi aseksual
(asexual reproduction), yang menghasilkan keturunan
dari induk tunggal tanpa rekombinasi genetika. Hasilnya
akan menjadi klona, yaitu organisme yang identik secara
genetis dan dihasilkan secara aseksual. Reproduksi aseksual
umum terjadi pada angiosperma, serta pada tumbuhan
yang lain. Bagi beberapa spesies tumbuhan, reproduksi
aseksual adalah mode reproduksi utama.
Mekanisme-mekanisme
Reproduksi Aseksual
Reproduksi asel(sual pada tumbuhan umumnya merupakan
perluasan kapasitas untuk pertumbuhan indeterminat.
Ingatlah bahwa tumbuhan memiliki meristem, yaitu
jaringan-jaringan yang terdiri dari sel-sel yang membelah
i
namun beium terdiferensiasi yang dapat melanjutkan atau
memperbarui pertumbuhan tanpa batas. Selain itu, sel-sel

396 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 ,: i r,i. i..;,:;"iamiffif,Srgl
i:r::!:::ii r;::tlr!;r;i:..:t:iti:..i:r:l; I

I(ehidupan tumbuhan bergantung pada keberhasilannya

menemukan tanah yang subur. Namun biji yang jatuh
dan berkecambah di bawah tumbuhan induk hanya ir. Bili dan buah yang bisa mengambang
memiliki sedikit kesempatan untuk berhasil bersaing dapat sintas berbulan-bulan ataupun
memperebutkan nutrien. Agar tumbuh dengan baik, bertahun-tahun di laut. Pada kelapa,
biji harus disebarkan sejauh-jauhnya. Tumbuhan embrio bili dan 'daging' putih kenyal
menggunakan agen-agen penyebaran biotik maupun (endosperma) terletak di dalam lapisan
abiotik seperti air dan angin. keras (endokarp) yang dikelilingi oleh
sabut yang berserat, tebal, dan dapat
mengambang.

h'' Biji bersayap dari gourd i:. Beberapa biji dan buah memrliki 'parasut' dengan mahkota serupa-
pemanjat tropis Asia payung yang tersusun atas rambut yang bercabang-cabang halus, seringkali
,
(Alsom itra mac roca rpa) membentuk gugus sepertr kapas, misalnya biji dandelion ini. Hembusan
melayang-iayang di udara angin sedikit saja
hutan hulan membentuk sudah cukup untuk
lingkaran lebar sewaktu menerbangkan
dilepaskan dari pohon. bebilian tersebut.

tts Buah bersayap mapel berpusing

seperti baling-baling helikopter,
sehingga memperlambat gerak turun
dan meningkatkan kesempatan
terangkJt 'ebih jauh oleh angin
horl sonta l.

:i" Beberapa jenis rumput tumbleweed

memisahkan diri di tanah dan terguling-guling
melrntasi daratan seraya menyebarkan biji.

;lt-!:?:j6lr:ii:':.::j.!jjr+iill::air::lrj:t:rl.:j:-r:ii irii;: l:::::ij ii ij i ji;r:i:i: : :!i iii! : "ll

.l-^,: ^-,- I

tr Duri yang talam sepertj

paku payung pada buah
puncture vine (Tribulus '+ BiJi dalam buah yang bisa dimakan
terrestris) dapat membuat ban seringkali disebarkan dalam feses,
sepeda bocor dan mencederai misalnya feses beruang hitam yang
hewan, termasuk manusia. ditunjukkan di sini. Penyebaran semac,
Sewaktu'paku' menyakitkan itu dapat mengangkut bebijian ke
ini diangkat dan dibuang, bili tempat yang jauh dari tumbuhan indu
pun tersebar.
\,P{iflwsJ;''#ffi*:
b Semut terpikat secara kimiawi ke fl.&,.
biji dengan badan makanan yang
kaya asam lemak, asam amino, dan
gula. Semut mengangkut bebijian
,.+?1t;
$" . ,i:;lw*
ke sarang bawah tanah, di mana F, Beberapa hewan,
badan makanan (bagian yang misalnya bajing,
ditunjukkan di sini berwarna lebih menyimpan bili atau
cerah) diambil dan diberikan ke buah dalam tempat
larva untuk dimakan. Akibat ukuran, penyimpanan di bawah
bentuk yang sulit ditangani, dan tanah. Jika hewan mati
laplsan yang keras, sisa bl.1i biasanya r'=,1. t .) atau melupakan letak
utuh tertinggal dalam sarang, di tempat penyimpanan itu,
mana biji bergerminasi. bili bisa berqerminasi.

BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi 397


A P**i'aga 38.i2 Reproduksi aseksual pada pohon-pohon
aspen. Beberapa kumpulan pohon aspen, seperti yang
ditunjukkan di sini, sebenarnya terdiri dari ribuan pohon yang
dihasilkan melalui reproduksi aseksual. Setiap kumpulan pohon
berasal dari sistem akar satu induk. Perhatikan bahwa perbedaan
genetis antara kumpulan pohon yang diturunkan dari induk-induk
yang berbeda menyebabkan waktu perkembangan warna musrm
gugur dan pengguguran daun yang berbeda-beda.
pareni(im di seluruh tubuh tumbuhan dapat membelah dan
berdiferensiasi menjadi tipe-tipe sel yang lebih terspesialisasi,
sehingga tumbuhan dapat meregenerasi bagian-bagian
yang hilang. Fragmen-fragmen vegetatif yang terlepas
dari beberapa jenis tumbuhan dapat berkembang menjadi
keturunan yang utuh; batangyang dipotong, misalnya, dapat
mengembangkan akar adventisia dan menjadi tumbuhan
utuh. Fragmentasi (fragmentation) semacam itu, yaitu
pemisahan tumbuhan induk menjadi bagian-bagian yang
berkembang menjadi tumbuhan utuh, adalah salah satu
mode reproduksi aseksual yang paling umum. Anakan
adventisia pada daun cocor bebek (I{alancho€) merupakan
contoh tipe fragmentasi yang tak lazim (lihat Peraga
35.7). Pada bentuk reproduksi aseksual lain dalam spesies
yang sama, sistem akar dari induk tunggal memunculkan
banyak tunas adventisia yang menjadi sistem-sistem akar
terpisah. Hasilnya adalah suatu klona yang terbentuk
melalui reproduksi aseksual dari satu induk (Peraga 38.12).
Perbanyakan aseksual semacam itu telah menghasilkan
klona tumbuhan tertua yang diketahui, yaitu lingkaran
semak-semak kreosot di Gurun Mojave, California, yang
diperkirakan berusia setidaknya 12.000 tahun.
Suatu mekanisme reproduksi aseksual yang sepenuhnya
berbeda telah dievolusikan pada dandelion dan beberapa
tumbuhan yang 1ain. Tumbuhan-tumbuhan ini terkadang
menghasilkan biji tanpa polinasi atau fertilisasi. Produksi
biji secara aseksual ini disebut apomiksis (apomixis, dan
kata Yunani yang berarti'jauh dari tindakan mencampur')
karena tidak ada penggabungan atau, bahkan, pembentukan
sperma dan sel telur. Sebagai gantinya, sebuah sel diploid
di dalam ovul memunculkan embrio, dan ovul matang
menjadi biji, yang pada dandelion disebarkan oleh buah-
buah yang terbawa angin. Dengan demikian, tumbuhan-
tumbuhan ini mengklona diri sendiri melalui proses
aseksual namun memiliki keuntungan berupa penyebaran
398 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
biji, yang biasanya diasosiasikan dengan reproduksi seksual.
Mengintroduksi apomiksis pada tanaman pangan hibrida
merupakan tujuan utama para pembiak tanaman karena
apomiksis akan memungkinkan tumbuhan-tumbuhan
hibrida untuk meneruskan genom-genom unggulannya
secara utuh kepada keturunannya.
Keaemtaxmgest {gffire Kenugfiam Repr<:dalksE
Aseg{seraf; versL€$ Ssksusa$
Satu keuntungan penting reproduksi aseksual adalah
tidak diperlukannya penyerbuk. Ini mungkin bermanfaat
dalam situasi-situasi ketika tumbuhan dari spesies
yang sama didistribusikan secara terpencar dan kecil
kemungkinannya untuk dikunjungi oleh penyerbuk yang
sama. Reproduksi aseksual juga memungkinkan tumbuhan
untuk meneruskan seluruh warisan genetisnya secara
utuh kepada keturunannya. Sebaliknya, saat bereproduksi
secara seksual, tumbuhan hanya meneruskan separuh
alelnya. Jika tumbuhan sangat sesuai dengan lingkungan
yang stabil, reproduksi aseksual dapat menguntungkan.
Tumbuhan sehat yang teradaptasi dengan baik terhadap
lingkungannya dapat mengklona banyak salinan dirinya
sendiri, dan jika kondisi,kondisi lingkungan tetap stabil,
klona-klona ini juga akan teradaptasi dengan baik secara
genetis terhadap kondisi-kondisi lingkungan yang sama
yang menyebabkan induknya berkembang dengan baik.
Secara umum, klona-klona yang dihasilkan melalui
reproduksi aseksual tidak serapuh semaian biji yang
dihasilkan melalui reproduksi seksual. I(lona umumnya
muncul dari fragmen,fragmen vegetatif dewasa dari
tumbuhan induk, sehingga reproduksi aseksual pada
tumbuhan juga dikenal sebagai reproduksi vegetatif
(vegetative reproduction). Sebaliknya, germinasi biji
merupakan tahap yang rawan dalam kehidupan tumbuhan.
Biji yang keras memunculkan semaian rapuh yang terpapar
predator, parasit, angin, dan bahaya-bahaya yang lain. Di
alam bebas, hanya sekian persen semaian yang bertahan
cukup lama untuk menjadi induk sendiri. Produksi
biji dalam jumlah yang sangat besar mengompensasi
rintangan-rintangan terhadap kesintasan individu dan
memberi cukup banyak variasi genetis untuk dipilih melalui
seleksi alam. Akan tetapi, ini adalah cara reproduksi yang
sangat mahal terkait dengan sumber daya yang dikonsumsi
dalam perbungaan dan perbuahan.
Reproduksi seksual menghasilkan variasi pada
keturunan dan populasi-populasi, sehingga dapat
menguntungkan dalam lingkungan,lingkungan yang tidal(
stabil saat patogen-patogen yang berevolusi dan variabel-
variabel yang berfluktuasi memengaruhi kesintasan
dan keberhasilan reproduktif. Sebaliknya, keseragaman
genotipik tumbuhan-tumbuhan yang dihasilkan secara
aseksual berada dalam risiko kepunahan lokai yang besar
jika ada perubahan lingkungan yang membahayakan,
seperti galur penyakit baru. Selain itu, biji (yang hampir
selalu dihasilkan secara seksuai) memfasilitasi penyebaran
keturunan ke lokasi-lokasi yang lebih jauh. Terakhir,
dormansi biji memungkinkan pertumbuhan ditunda hingga
kondisi-kondisi lingkungan menjadi lebih menguntungkan.
Sementara keuntungan besar reproduksi seksual
berupa peningkatan keanekaragaman genetis dari
keturunan, beberapa bunga, seperti ercis kebun, melakukan
fertilisasi-diri. Proses ini, disebut 'selJing, dapat menjadi
sifat yang menguntungkan pada beberapa tanaman pangan
karena proses ini memastikan bahwa biji akan berkembang.
Akan tetapi, pada kebanyakan spesies angiosperma,
terdapat mekanisme-mekanisme yang telah dievolusikan
sehingga membuat bunga sulit atau mustahil melakukan
fertilisasi-diri, seperti yang akan kita bahas berikutnya.
fute kaffi i scffi s- rffi e e yert &4e
fu ar"B i c rxr
S m
Fen'tiEisasi-ffiiri
Berbagai mekanisme yang mencegah fertilisasi-
diri berkontribusi terhadap varietas genetis dengan
memastikan bahwa sperma dan se1 telur berasal dari
induk yang berbeda. Pada kasus spesies-spesies diesius
(dioecious), tumbuhan tidak dapat melakukan fertilisasi-
diri karena individu-individu yang berbeda memiliki bunga
staminat (tidak memiiiki karpel) atau bunga karpelat
(tidak memiliki stamen) {F*r*g* 3&,'! 3ai. Tumbuhan
yang lain memiliki bunga dengan stamen dan karpel
fungsional yang matang pada waktu yang berbeda atau
(a) Beberapa spesies, seperti Sagittaria latifolia (common arrowheady
bersifat diesius, artinya satu individu hanya menghasilkan bunga
staminat (kiri) atau bunga karpelat (kanan).
Bunga thrum Bunga pin
(b) Beberapa spesies, seperti Oxalis alpina (alpine woodsorrel),
menghasilkan dua tipe bunga pada individu-individu yang
berbeda: 'thrum', yang memiliki stilus pendek dan stamen panjang,
serta 'pin', yang memiliki stilus panjang dan stamen pendek.
Serangga yang mencari nektar akan mengumpulkan polen di
bagian-bagian tubuh yang berbeda; polen thrum akan terkumpul
pada stigma pin, dan demikian sebaliknya.
A Peratd 38.i3 Beberapa adaptasi bunga yang mencegah
fertilisasi-d iri.
BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi
tersusun sedemikian rupa secara struktural sehingga
hewan penyerbuk tidak mungkin mentransfer polen dari
anter ke stigma pada bunga yang sama (Peraga 38.13b).
Akan tetapi, mekanisme antr-seffing yang paling umum
pada tumbuhan berbunga adalah inkompatibilitas-diri
(self- incomp atib ility), kemampuan tumbuhan untuk
menolak polennya sendiri dan terkadang polen dari
individu-individu yang berkerabat dekat. Jika serbuk polen
mendarat pada stigma bunga dari tumbuhan yang sama,
penghalang biokimiawi mencegah polen menyelesaikan
perkembangannya dan memfertilisasi se1 telur.
Para peneliti sedang menguraikan mekanisme-
mekanisme molekular yang terlibat dalam inkompatibilitas-
ee gah diri. Respons tumbuhan ini analog dengan respons
kekebalan hewan yang keduanya didasarkan pada
kemampuan untuk membedakan sel-sel'diri' dari sel-sel
'bukan-diril Perbedaan kuncinya adalah bahwa sistem
kekebalan hewan menolak sel-sei bukan-diri, seperti
saat sistem tersebut membangun pertahanan melawanan
patogen atau menolak organ hasil transplantasi (lihai Bab
43). Inkompatibilitas-diri pada tumbuhan, sebaliknya,
merupakan penolakan terhadap diri sendirl.
Pengenalan polen dirl'didasarkan pada gen-gen untuk
inkompatibilitas-diri, disebut gen-gen S. Pada lungkang gen
suatu populasi tumbuhan, ada lusinan alei dari satu gen
S. lika serbuk polen memiiiki satu alel yang cocok dengan
alel dari stigma tempatnya mendarat, tabung polen gagal
untuk tumbuh. Bergantung pada spesies, pengenalan,diri
menghalangi pertumbuhan tabung polen dengan salah
satu dari dua mekanisme molekular: inkompatibilitas-diri
gametofitik atau inkompatibilitas-diri sporofitik.
Pada inkompatibiiitas-diri gametofitik, alel S dalam
genom polen mengatur penghambatan fertilisasi. Misalnya,
sebuah serbuk polen S, dari sporofit induk SrS, akan
gagal memfertilisasi sel-sei telur dari bunga SrS, namun
akan memfertilisasi bunga SrSr. Sebuah serbuk polen S,
tidak akan memfertilisasi kedua bunga. Pengenalan-diri
dari jenis ini melibatkan penghancuran RNA enzimatik
di dalam tabung polen. Enzim-enzim penghidrolisis RNA
dihasilkan oleh stilus dan enzim-enzim tersebut akan
memasuki tabung polen. jika tabung polen merupakan
tipe dirii enzim-enzim ini menghancurkan RNA,nya.
Dalam inkompatibilitas-diri sporofitik, fertilisasi
terhalang oleh produk-produk gen alei S di dalam jaringan-
jaringan sporofit induk yang melekat ke dinding polen.
Misalnya, serbuk polen S, atau S, dari sporofit induk
SrS, tidak akan memfertilisasi sel-sel telur dari bunga
SrS, atau bunga SrS' mengacu pada jaringan induk SrS,
yang melekat pada dinding serbuk polen. Inkompatibilitas
sporofitik melibatkan jalur transduksi sinyal di dalam sel-sel
epidermis stigma yang mencegah germinasi serbuk polen.
Beberapa tanaman pangan, seperti ercis, jagung, dan
tomat, secara rutin memfertilisasi-diri dengan hasil yang
memuaskan. Akan tetapi, para pembiak tanaman sering
menghibridisasi varietas tanaman pangan yang berbeda
untuk mengombinasikan sifat-sifat terbaik dari varietas,
varietas tersebut dan melawan kehilangan kekuatan yang
seringkali terjadi aklbat inbreeding yang berlebihan (lihat
Bab 14). Untuk memperoleh biji hibrida, para pembiak
tanaman saat ini harus mencegah fertilisasi-diri baik
melalui pembuangan anter satu per satu dari tumbuhan
induk yang menyediakan biji atau melalui pengembangan
tumbuhan jantan-steril. Pilihan yang terakhir semakin
sering dilakukan. Pada akhirnya, kita mungkin dapat
memberikan sifat inkompatibilitas-diri secara genetis
pada spesies-spesies tanaman pangan yang normainya
kompatibel-diri. Dengan demikian penelitian dasar
tentang mekanisme-mekanisme inkompatibilitas-diri bisa
diterapkan di bidang pertanian.
Perbanyakan Vegetatif dan Pertanian
Dengan tujuan untuk rneningkatkan kualitas tanaman
pangan dan tanaman hias, manusia telah merancang
berbagai metode perbanyakan aseksual pada angiosperma.
Sebagian besar metode ini didasarkan pada kemampuan
tumbuhan untuk membentuk akar atau tunas adventisia.
Klona dari Stek
Sebagian besar tanaman rumah, tanaman hias berkayu, dan
pepohonan di kebun buah dihasiikan melalui reproduksi
aseksual dari fragmen-fragmen tumbuhan yang disebut stek
(cutting). Pada beberapa kasus, stek tunas digunakan. Pada
ujung tunas yang dipotong, suatu massa yang terbentuk
dari sel-sel yang membelah dan belum terdiferensiasi
disebut kalus (callus), dan akar-akar adventisia kemudian
berkembang dari kalus. Jika fragmen tunas mencakup
sebuah nodus, maka akar-akar adventisia terbentuk tanpa
tahap kalus. Beberapa tumbuhan, termasuk violet Afrika,
dapat diperbanyak dari dedaunan tunggal, bukan dari
batang. Bagi tumbuhan-tumbuhan yang lain, stek diambil
dari batang penyimpanan nutrien yang terspesialisasi.
Misalnya, kentang dapat dipotong-potong menjadi beberapa
bagian, masing-masing dengan satu kuncup vegetatif, atau
'matal yang beregenerasi menjadi satu tanaman utuh.
Pencangkokan
Dalam suatu modifikasi reproduksi vegetatif dari
stek, ranting atau kuncup dari satu tumbuhan dapat
dicangkokkan. ke suatu tumbuhan dari spesies yang
berkerabat dekat atau varietas yang berbeda pada spesies
yang sama. Pencangkokan (grafting) memungkinkan
kombinasi kualitas-kualitas terbaik dari spesies-spesies atau
varietas-varietas yaeg berbeda menjadi tumbuhan tunggal.
Pencangkokan biasanya dilakukan ketika tumbuhan
masih muda. Tumbuhan yang menyediakan sistem
akar disebut stok (sfock); ranting yang dicangkokkan
ke stok disebut sion (scion). Sebagai contoh, sion dari
varietas -varietas anggur Prancis yang mengh aslllcan w ine
unggui dicangkokkan ke stok akar dari anggur varietas
Amerika, yang lebih resisten terhadap patogen-patogen
tanah tertentu. Gen-gen sion menentukan kualitas buah,
sehingga kuaiitas tidak terpengaruh oleh susunan genetis
400 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
dari stok. Akan tetapi, pada beberapa kasus pencangkokan,
stok dapat mengubah karakteristik sistem tunas yang
berkembang dari sion. Misalnya, pohon buah kerdil,
yang memungkinkan pemanenan buah yang lebih mudah,
dibuat dengan mencangkokkan ranting normal ke stok dari
varietas kerdil yang menghambat pertumbuhan vegetatif
sistem tunas. i(arena biji dihasilkan oleh bagian tumbuhan
yang berasal dari sion, biji akan memunculkan tumbuhan
dari spesies sion apabila ditanam.
Pengklonaan Tahung-Kimia dan
Teknik-teknik Terkait
Para ahli biologi tumbuhan telah mengadopsi metode-
metode in vitro untuk menciptakan dan mengklona
varietas-varietas tumbuhan baru. I(ita dapat menumbuhkan
tanaman utuh dengan mengultur potongan,potongan
jaringan kecil yang dipotong dari tumbuhan induk atau
bahkan sel-sel parenkim tunggal pada medium buatan
yang mengandung berbagai nutrien dan hormon (Peraga
38.14a). Sel-sei yang dikultur membelah dan membentuk
kalus yang belum terdiferensiasi. I(etika keseimbangan
hormon dimanipulasi di dalam medium kultur, kalus
dapat menumbuhkan tunas dan akar dengan sel-sel yang
terdiferensiasi secara penuh (Peraga 38.14b). Tanaman
muda yang tumbuh dalam tabung-kimia kemudian
ditransfer ke tanah, tempat tanaman tersebut meneruskan
pertumbuhannya. Satu tanaman tunggal dapat dikiona
menjadi ribuan salinan dengan membelah-belah kalus yang
sedang tumbuh. Metode ini sekarang digunakan untuk
memperbanyak anggrek serta beraneka ragam pohon dan
semak yang penting secara budidaya.
I(ultur jaringan tumbuhan juga memfasilitasi rekayasa
genetika. Sebagian besar teknik untuk introduksi gen-
gen asing ke dalam tumbuhan memerlukan potongan-
potongan kecil jaringan tumbuhan atau sel-sel tumbuhan
tunggal sebagai material awal. Dalam biologi tumbuhan,
(a) Hanya beberapa sel parenkim (b) Kalus berdiferensiasi menjadi
kalus
dari wortel memunculkan tumbuhan utuh, dengan daur
yang
ini, yaitu massa sel-sel batang, dan akar.
belum terdiferensiasi.
A Peraga 38.14 Pengklonaan tabung-kimia wortel. (Lihat juga
Peraga 20.1 6.)

l-:------l
5(l um
& Peraga 38.'15 Protoplas. Sel-sel tumbuhan yang tak
berdinding ini disiapkan dengan memberi perlakuan pada sel-sel
atau jaringan-jaringan dengan enzim-enzim pencerna dinding
yang diisolasi dari tipe-tipe fungi tertentu. Para peneliti dapat
menyatukan protoplas dari spesies-spesies yang berbeda untuk
menghasilkan hibrida dan luga dapat mengultur sel-sel hibrida
untuk menghasilkan tumbuhan baru (LM).
istilah transgenik (transgenic) digunakan untuk
mendeskripsikan organisme-organisme yang dimodifikasi
secara genetis @enetically modified, GM) yang telah
direkayasa untuk mengekspresikan sebuah gen dari spesies
1ain. I(ultur tabung-kimia memungkinkan regenerasi
tanaman GM dari satu sel tumbuhan tunggal yang telah
disisipi oleh DNA asing. Teknik-teknik rel(ayasa genetika
ini dibahas secara lebih detail pada Bab 20.
Beberapa peneliti menggabungkan teknik yang dikenal
sebagal fusi protoplas Qtrotoplast fusion) dengan
metode-metode kultur jaringan untuk mengembangl(an
berbagai varietas tumbuhan baru yang dapat diklona.
Protoplas adalah se1-sel tumbuhan yang telah dlhilangkan
dinding selnya meialui perlakuan der-rgan enzim-enzim
(selulase dan pektinase) yang diisolasi dari fungi (Peraga
38.15). Sebelum dikultur, protoplas dapat diskrining untuk
menemukan mutasi-mutasi yang dapat meningkatkan
nilai agrikultural tumbuhan. Pada beberapa kasus, kita
dapat menyatukan dua protoplas dari spesies-spesies
tumbuhan yang berbeda yang sebenarnya inkompatibel
secara reproduktif dan kemudian mengultur protoplas
hibrida. Setiap protopias dapat meregenerasi dinding sei
dan akhirnya membentuk tumbuhan hibrida kecil. Salah
satu keberhasilan dari penerapan metode ini adalah hibrida
antara kentang dan saiah satu kerabat liarnya yang disebut
rant\ (black nightshade). Nightshade resisten terhadap
herbisida yang biasa digunakan untuk membunuh gu1ma.
Hibrida yang dihasilkan juga resisten, sehingga kita bisa
memusnahkan gulma dari suatu ladang dengan herbisida
tanpa membunuh tanaman kentang.
I(uitur in vitro sel-sel dan jaringan tumbuhan
merupakan hal mendasar bagi sebagian besar tipe
bioteknologi tumbuhan. Proses mendasar yang lain adalah
produksi tanaman transgenik melalui berbagai metode
rekayasa genetika. Di bagian berikut, kita akan mempelajari
bioteknologi tumbuhan secara lebih dekat.
BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan
ffi38"2
1. Jelaskan bagaimana'strategi-strategi' aseksual dan seksual
berperan dalam keberhasilan reproduktif tumbuhan.
2. Pisang tak berbijl, buah yang paling terkenal sedunia,
kalah bersaing melawan dua epidemi fungi. Mengapa
epidemi-epidemi semacam itu biasanya mendatangkan
risiko yang lebih besar terhadap tanaman pangan yang
diperbanyak secara aseksual?
Mengingat kerugian-keru gian seffing sebagai'strategi'
reproduksi di alam, cukup mengejutkan bahwa sekitar
20% spesies angiosperma terutama bergantung pada
selfing. Walaupun cukup umum di alam, fertilisasi-
diri telah dikenal sebagai 'jalan buntu evolusil Ajukan
alasan mengapa selfing dapat diunggulkan oleh seleksi
alam, namun tetap merupakan jalan buntu evolusi.
'li,.Kfl"lT:$,,ik!Jl(entang(Solanumtwberosum)
f:ilill}H.$TH$-ffi
dan tomat (Solanum lycopersicum) adalah dua spesies
yang berkerabat cukup dekat. Jika Anda berhasil
menyilangkan keduanya, mungkinkah kita memiliki
hibrida yang menghasilkan umbi serupa-kentang dan
buah serupa-tomat pada tumbuhan yang sama?
Untuk mengetahui jawaban' yang dianjurkan, rr'ot
vorrY urorr,urNorr' lihat
Apendiks A.
I
*d
w38.3
fl A4*nuria memodifikasi tanannan
dengan pembiakan dan rekayasa
genetika
Manusia telah campur tangan dalam reproduksi dan
penyusunan genetis tumbuhan sejak dimulainya pertanian.
Bahkan, ungkapan bahwa jagung adalah monster tak
alami yang diciptakan oleh manusia bukanlah pernyataan
yang berlebihan. Apabila dibiarkan saja di alam, jagung
akan segera punah karena alasan sederhana yakni
ketidakmampuan menyebarkan biji-bijinya. Bulir jagung
tidak hanya melekat secara permanen ke sumbu tengah
(tongkol atau'cob'), namun juga diiindungi secara
permanen oleh selubung daun (klobot) yang kuat dan
tumpang-tindih (Peraga 38.16). Sifat-sifat ini muncul
melalui seleksi buatan oleh manusia. (Lihat Bab 22 untuk
mengulas kembali konsep dasar seleksi buatan.) Meskipun
tidak memahami prinsip-prinsip saintifik yang mendasari
pembiakan tanaman, manusia Neolitik (Zaman Batu
akhir) berhasil mendomestikasi sebagian besar spesies
tanaman pangan kita dalam perlode yang reiatif singkat
sekitar 10.000 tahun 1alu. Namun modifikasi genetis
telah dimulai jauh sebelum manusia mulai mengubah
tanaman pangan melalui seleksi buatan. Sebagai contoh,
spesles gandum yang kita andalkan sebagai salah satu
makanan pokok berevolusi melalui hibridisasi alami di
antara spesies-spesies rumput yang berbeda. Hibridisasi
Bioteknologi 401
teknik-teknik rekayasa genetika, tidak terbatas hanya pada itu sangat mengurangi kebutuhan insektisida kimia. Toksin
transfer gen-gen di antara spesies-spesies yang berkerabat Bt yang digunakan pada tanaman pangan diproduksi di
dekat atau varietas-varietas dari spesies yang sama. dalam tumbuhan sebagai protoksin yang tak berbahaya dan
Sebagai contoh, teknik-teknik pembiakan tradisional tidak hanya menjadi toksik jika diaktifl<an oleh kondisi-kondisi
dapat digunakan untuk menyisipkan gen yang diinginkan basa, seperti yang terjadi di dalam saluran pencernaan
dari dafodil ke dalam padi karena kebanyakan spesies serangga. I(arena vertebrata memiliki lambung yang sangat
intermediat antara padi dan dafodil dan nenek moyang asam, protoksin yang dikonsumsi oleh manusia atau hewan
bersama keduanya telah punah. Secara teori, jika para ternak dihancurkan tanpa sempat menjadi aktif.
pembiak tanaman memiliki spesies intermediet, dalam i(emajuan yang berarti juga telah tercapai dalam
beberapa abad mereka mungkin dapat mengintroduksi gen pengembangan tanaman kapas, jagung, kedelai, bit gu1a,
dafodil ke dalam beras melalui metode-metode hibridisasi dan gandum transgenik yang toleran terhadap herbisida-
dan pembiakan tradisional. Akan tetapi, dengan rekayasa herbisida tertentu. Penanaman tanaman-tanaman tersebut
genetika, transfer gen semacam itu dapat dilakukan dengan dapat mengurangi biaya produksi dengan memungkinkan
lebih cepat dan tanpa membutuhkan spesies intermediet. para petani untuk 'menyiangi' tanaman pangan dengan
Dalam sisa bab ini, kita akan memperluas pembahasan herbisida yang tidak merusak tanaman pangan transgenik,
pada Bab 20 dengan mengkaji berbagai prospek dan bukan dengan mencangkul yang dapat menyebabkan erosi
kontroversi di sekitar penggunaan tanaman pangan yang tanah. Para peneliti juga merekayasa tumbuhan dengan
dimodifikasi secara genetis. Para pendukung bioteknologi meningkatkan resistensi terhadap penyakit. Pada salah
tumbuhan percaya bahwa rekayasa genetika tanaman pangan satu contoh, pepaya transgenik yang resisten terhadap
merupakan kunci untuk mengatasi beberapa masalah yang virus ring spot diintroduksi ke Hawai, sehingga dapat
paling darurat di abad ke-21, termasuk kelaparan dunia dan menyelamatkan industri pepaya (Peraga 38.17).
ketergantungan terhadap bahan bakar fosil. I(ualitas nutrisional tumbuhan juga telah ditingkatkan.
'Beras Emasl varietas transgenik yang membawa dua gen
Mengurangi Kelaparan dan dafodil, menghasilkan bulir padi yang mengandung beta-
Malnutrisi di Dunia karoten, prekursor vitamin A. Beras ini dikembangkan
untuk mencegah kebutaan yang terjadi di kalangan rakyat
Saat ini, 800 juta manusia di Bumi menderita defisiensi
miskin yang makanannya tidak mengandung vitamin A
nutrisi, dengan 40.000 orang sekarat setiap hari akibat
yang cukup (Peraga 38.18). Baru-baru ini, para saintis telah
malnutrisi, separuh di antaranya adalah anak-anak. Ada
mengembangkan sebuah varietas baru dengan kandungan
banyak perbedaan pendapat tentang penyebab kelaparan
beta-karoten yang lebih banyak daripada Beras Emas awal.
semacam itu. Beberapa orang berpendapat bahwa
keterbatasan makanan timbul dari tidak meratanya
distribusi dan orang-orang yang sangat miskin tidak
mampu membeli makanan. Orang-orang yang lain
menganggap keterbatasan makanan sebagai bukti bahwa
dunia mengalami overpopulasi-bahwa spesles manusia
telah melebihi kapasitas planet ini (lihat Bab 53). Apa pun
penyebab sosial dan demograf,k malnutrisi, peningkatan
produksi makanan adalah tujuan manusiawi. I(arena
tanah dan air adalah sumber daya yang paling terbatas,
pilihan terbaik adalah meningkatkan hasil panen pada
lahan yang tersedia. Bahkan hanya ada lahan 'ekstra'yang
sangat sedikit untuk bisa ditanami, terutama jika beberapa
kantong hutan belantara yang tersisa harus dilestarikan.
Berdasarkan estimasi pertumbuhan populasi konservaif,
para petani harus menghasilkan 40% lebih banyak padi-
padian per hektar untuk memberi makan populasi manusia
pada 2030. Bioteknologi tumbuhan dapat membantu
mewujudkan hasil panen tersebut.
Penggunaan tanaman pangan transgenik secara
komersial merupakan salah satu contoh paling dramatis
dari adopsi teknologi yang cepat dalam sejarah pertanian.
Tanaman pangan ini mencakup berbagai varietas dan A Peraga 38.17 Pepaya yang dimodifikasi secara genetis.
hibrida kapas, jagung, dan kentang yang mengandung Virus rlng spot menghancurkan perkebunan pepaya di
seluruh dunia. Akan tetapi, sebuah varietas pepaya transgenik
gen-gen dari bakteri Bacillus thuringiensis. 'Transgen' ini
menyelamatkan industri tersebut di Hawaii. Pepaya yang direkayasa
mengodekan sebuah protein (toksin Bt) yang toksik bagi secara genetis menladi lebih resisten terhadap vius ring spot,
hama serangga. Penggunaan varietas tanaman semacam dibandingkan dengan pepaya nontransgenik di sebelah kanan.

BAB TIGA PULUH DELAPAN ReproduksiAngiospermadanBioteknologi 403

 Beras yang dimodifikasi
secara genetis
Beras biasa
A Peraga 38.18'Beras Emas'dan pencegahan kebutaan akibat
defisiensi vitamin A. Sekitar 250.000 hingga 500.000 anak-anak
menjadi buta setiap tahun akibat defisiensi vitamin A. Permulaan
kebutaan, diindikasikan oieh bintik putih berawan di mata, adalah
pertanda masalah kesehatan parah yang menyebabkannya. Lebih
dari separuh anak-anak ini mati dalam setahun setelah menjadi buta.
Warna emas dan nilai nutrisi Beras Emas yang meningkat disebabkan
oleh kemampuannya menghasilkan beta-karoten (provitamin A).
M en gu r an gi Kete r gantu n gan te r ['t ad ap
Eahan Bakar F*sil
Sumber bahan bakar fosil yang murah di seluruh dunia,
terutama minyak, akan segera habis. Selain itu, para
ahli klimatologi menyatakan bahwa penyebab utama
pemanasan global adalah pembakaran bahan bakar fosil
secara tak terkendali, seperti batu bara dan minyak, serta
akibat dari peiepasan gas-gas rumah kaca. Bagaimana
dunia dapat memenuhi kebutuhan energinya pada abad
ke-21 dengan cara yang ekonomis dan tidak menyebabkan
polusi? Di tempat-tempat tertentu, tenaga angin atau surya
blsa berhasil secara ekonomi, namun sumber-sumber
energi alternatif semacam itu tidak mungkin memenuhi
semua kebutuhan energi di planet ini. Banyak saintis
memprediksi bahwa biomassa dari tumbuhan-tumbuhan
yang tumbuh dengan sangat cepat, misalnya switchgrass
(Panicum virgatum) dan poplar (Populus trichocarpa),
tidak lama lagi dapat memenuhi kebutuhan energi dunia.
Dalam kondisi-kondisi yang optimal, poplar dapat
tumbuh 3-4 m setiap tahun, dan switchgrass tumbuh
baik dalam berbagai macam kondisi yang ditemukan di
wilayah-wilayah yang tidak memadai secara ekonomi untuk
dijadikan lahan pertanian. Para saintis tidak mengharapkan
biomassa tumbuhan dibakar secara langsung. Sebagai
gantinya, polimer-polimer dalam dinding sel, seperti
selulosa dan hemiselulosa, yang menyusun senyawa-
senyawa organik paling melimpah di Bumi, akan dipecah
menjadi gula melalui reaksi-reaksi enzimatik. Gula ini, pada
akhirnya, akan difermentasi menjadi alkohol dan didestilasi
sehingga menghasilkan bahan bakar hayati (biofuel).
Penggunaan biofuel dari biomassa tumbuhan akan
mengurangi emisi neto gas rumah kaca, COr. Sementara
4O4 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
pembakaran bahan bakar fosil meningkatkan konsentrasi
CO2 di atmosfer, tanaman pangan biofuel menyerap kembali
CO, yang dihasilkan sewaktu biofuel dibakar meialui
fotosintesis, sehingga menciptakan siklus yang menetralkan
karbon. Para pembiak tanaman mencoba merekayasa
secara genetis pohon poplar yang tumbuh iebih cepat agar
menghasilkan biomassa yang lebih mudah diubah.
Teknologi biofuel tetap dikritik. Sebagai contoh,
ahli ekologi David Pimentel dari Cornell University,
dan insinyur geologi Tad Patzek dari UC Berkeley, telah
mempublikasikan estimasi bahwa terdapat lebih banyak
energi yang mungkin diperlukan untuk menghasilkan
biofuel daripada yang dihasilkan dari pembakaran produk-
produk biofuel. Sementara, para pendukung biofuel
mempertanyakan akurasi data yang mendasari estimasi ini.
Debat tentang Bioteknologi Tumbuhan
Ada banyak perdebatan tentang organisme GM dalam
agrikultur dari sisi politis, sosial, ekonomis, atau etis,
dan berada di luar lingkup buku ini. Namun \<ita harus
mempertlmbangkan kekhawatiran-kekhawatiran biologis
tentang tanaman pangan GM. Ada beberapa ahli biologi,
terutama ahli ekologi, yang khawatir tentang risiko-
risiko yang belum diketahui berkaitan dengan pelepasan
organisme GM (GMO) ke lingkungan. Perdebatan tersebut
berpusat pada sejauh apa GMO dapat membahayakan
kesehatan manusia atau lingkungan. Orang-orang yang ingin
melanjutkan bioteknologi secara iebih periahan (atau malah
mengakhirinya) cemas tentang sifat 'percobaan yang tidak
dapat dihentikan. Apabila percobaan obat membuahkan
hasil yang berbahaya, percobaan akan dihentikan.
Namun kita tidak dapat menghentikan 'percobaan' untuk
mengintroduksi organisme,organisme baru ke biosfer.
Bab 20 memuat kekhawatiran-kekhawatiran utama
tentang bioteknologi. Di sini kita akan membahas lebih
dekat beberapa isu yang terkait dengan bioteknologi
tumbuhan. Penelitian-penelitian di laboratorium dan
lapangan terus mengkaji konsekuensi-konsekuensi
penggunaan tanaman pangan GM, termasuk efek,efeknya
bagi kesehatan manusia dan organisme-organisme
nontarget, serta kemungkinan lolosnya transgen ke alam.
Masalah Kesehatan Manusia
Banyak penentang GMO khawatir bahwa rekayasa genetika
bisa secara tidak sengaja mentransfer alergen, yaitu molekul
yang menimbulkan alergi pada sebagian orang, dari spesies
yang menghasilkan alergen ke tumbuhan yang digunakan
sebagai makanan. Akan tetapi, para ahli bioteknologi
berupaya menyingkirkan gen-gen yang mengode protein
alergenik dari kedelai dan tanaman pangan yang lain.
Sejauh ini, tidak ada bukti kuat bahwa tanaman GM
yang dirancang secara spesifik untuk konsumsi manusia
memiliki efek buruk bagi kesehatan manusia. Bahkan,
beberapa makanan GM berpotensi lebih sehat daripada
makanan non-GM. Misalnya, jagung B/ (varietas
transgenik dengan toksin .B/) mengandung 90% iebih
sedikit mikotoksin penyebab kanker dan cacat saat lahir
daripada jagung non-Bt. Toksin yang disebut fumonisin
ini sangat resisten terhadap degradasi dan telah ditemukan
dalam konsentrasi yang sangat tinggi pada beberapa
produk olahan jagung, mulai dari cornJlakes hingga bir.
Fumonisin dihasilkan oleh sejenis fungi (Fusarium) yang
menginfeksi jagung yang dirusak oleh serangga. I(arena
jagung Bt secara umumnya menderita kerusakan akibat
serangga yang lebih sedikit daripada j agu ng non-Bt, j agung
B/ mengandung jauh lebih sedikit fumonisin.
Walaupun demikian, karena kekhawatiran-kekhawatiran
tentang kesehatan, para penentang GMO melobi pihak-
pihak yang terkait untuk memberi label secara jelas
pada semua makanan yang mengandung produk-produk
GMO. Sebagian penentang bahkan menuntut regulasi
ketat terhadap pencampuran makanan GM dengan
makanan non-GM selama pengangkutan, penyimpanan,
dan pengolahan makanan. Akan tetapi, para pendukung
bioteknologi menunjukkan bahwa tuntutan-tuntutan
serupa tidak diajukan ketika tanaman 'transgenik' yang
dihasilkan melalui teknik-teknik pembiakan tanaman
secara tradisional dijual di pasaran. Misalnya, beberapa
varietas gandum yang ditanam secara komersial
sebenarnya dihasilkan melaiui teknik-teknik pembiakan
tanaman secara tradisional yang mengandung keseluruhan
kromosom (dan ribuan gen-gen) dari gandum hitam.
Efek-efek yang Mungkin Timbul pada
Arganisme Nontarget
Banyak ahli ekoiogi khawatir bahwa pertumbuhan tanaman
pangan GM mungkin memiliki efek-efek yang tak terduga
terhadap organisme nontarget. Salah satu penelitian
laboratorium mengindikasikan bahwa larva (ulat) kupu-
kupu raja memberi respons yang buruk dan bahkan mati
setelah memal<an daun milkweed (makanan kesukaannya)
yang dilumuri dengan polen dari jagung B/ transgenik.
Penelitian ini telah digugurkan dan menjadi contoh yang
baik dari sifat sains yang mengoreksi diri sendiri. Ternyata,
ketika para peneliti awal mengguncangkan infloresensia
jagung jantan ke atas daun milkweed di \aboratorium,
filamen-filamen stamen, mikrosporangia yang terbuka,
dan bagian-bagian bunga yang lain juga berjatuhan di atas
daun. Penelitian berikutnya menemukan bahwa bagian-
bagian bunga yang lain, bukan polen, yang mengandung
toksin Bf dalam konsentrasi tinggi. Tidak seperti polen,
bagian-bagian bunga ini tidak akan terbawa oleh angin
ke tumbuhan milkweed di dekatnya saat gugur akibat
kondisi-kondisi lapangan alami. Hanya ada satu galur
jagung Bt, yang bertanggung jawab terhadap kurang
dari 2o/o produksi jagung Bf komersial (dan kini sudah
tidak ditanam lagi), yang menghasilkan polen dengan
konsentrasi toksin -Bl yang tinggi.
Dalam mengkaji efek-efek negatif polen -Bf pada kupu-
kupu raja, kita juga harus mempertimbangkan efek-efek
dari suatu alternatif terhadap penanaman jagung Bt-
penyemprotan jagung non-Bt dengan pestisida kimiawi.
BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi
Penelitian-penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa
penyemprotan semacam itu jauh lebih berbahaya bagi
populasi-populasi kupu-kupu raja yang hidup di dekat
ladang jagung daripada produksi jagung B/. Walaupun efek-
efek polen jagung -Bf pada larva kupu-kupu raja tampaknya
kecil, kontroversi tersebut menekankan betapa perlunya
pengujian lapangan yang akurat bagi semua tanaman
pangan GM dan pentingnya menargetkan ekspresi gen ke
jaringan-jaringan spesifik untuk meningkatkan keamanan.
Menangani Masalah Lolosnya Transgen
Barangkali kekhawatiran yang paling serius tentang tanaman
pangan GM adalah kemungkinan lolosnya gen-gen hasil
introduksi dari suatu tanaman pangan transgenik ke
gulma-gulma yang berkerabat dengan tanaman tersebut
melalui hibridisasi tanaman pangan-ke-guima. I(etakutan
yang timbul adalah karena hibridisasi spontan antara
suatu tanaman pangan yang direkayasa untuk memperoleh
resistensi terhadap herbisida dan kerabat liarnya mungkin
memunculkan 'gulma super' yang memiliki keunggulan
selektif dibandingkan gulma-gulma lain di aiam bebas dan
akan jauh lebih sulit dikontrol di ladang. Beberapa tanaman
pangan memang berhibridisasi dengan gulma-gulma
kerabatnya, dan lolosnya transgen tanaman pangan-ke-
gulma memang mungkin terjadi. Tingkat kemungkinannya
bergantung pada kemampuan tanaman pangan dan gulma
untuk berhibridisasi dan bagaimana transgen-transgen
memengaruhi kebugaran hibrida secara keseluruhan.
Sifat tanaman pangan yang diinginkan-fenotipe kerdil,
misalnya-mungkin tidak menguntungkan bagi gulma yang
tumbuh di dam bebas. Pada contoh-contoh yang lain, tidak
ada gulma-gulma kerabat di sekitar tanaman pangan yang
bisa berhibridisasi dengan tanaman pangan tersebut; kedelai,
misalnya, tidak punya kerabat liar di Amerika Serikat. Akan
tetapi, canola, sorgum, dan banyak tanaman pangan yang
lain memang mudah berhibridisasi dengan gulma.
Banyak strategi-strategi yang berbeda dilaksanakan
dengan tujuan untuk mencegah lolosnya transgen. Sebagai
contoh, jika sterilitas jantan dapat direkayasa ke dalam
tanaman, tanaman ini akan tetap menghasilkan biji-biji
dan buah jika diserbuki oleh tanaman nontransgenik
yang tumbuh di dekatnya, namun tanaman tersebut
tidak akan menghasilkan polen yang viabel. Pendekatan
yang kedua melibatkan apomiksis yang direkayasa secara
genetis ke dalam tanaman pangan transgenik. I(etika
suatu biji dihasilkan melalui apomiksis, embrio dan
endosperma berkembang tanpa fertilisasi. Transfer sifat
ini ke tanaman pangan transgenik akan meminimalkan
kemungkinan lolosnya transgen melalui polen karena
tanaman bisa menjadi jantan-steril tanpa mengorbankan
pembentukan biji atau buah. Pendekatan ketiga adalah
dengan merekayasa transgen ke dalam DNA kloroplas
tanaman pangan. DNA kloroplas pada banyak spesies
tumbuhan diwariskan secara ketat dari sel telur, sehingga
transgen dalam kloroplas tidak dapat ditransfer oleh polen
(lihat Bab 15 untuk mengulas kembali pewarisan sifat
 maternal). Pendekatan keempat untuk mencegah lolosnya
transgen adalah dengan melakukan rekayasa genetika
terhadap bunga-bunga yang berkembang normal namun
gagai untuk mekar. I(onsekuensinya, penyerbukan-diri
akan terjadi, namun polen tidak mungkin lolos dari bunga.
Solusi ini akan memerlukan berbagai modifikasi pada
desain bunga. Beberapa gen bunga telah diindentifikasi
sehingga dapat dimanipulasi untuk tujuan ini.
Perdebatan yang terus berlangsung tentang GMO
dalam pertanian menjadi contoh salah satu gagasan yang
terus muncul dalam buku teks ini: hubungan antara sains
dan teknologi dengan masyarakat. I(emajuan-kemajuan
teknologi hampir selalu melibatkan beberapa risiko dari
hasil-hasil yang tak diharapkan. Dalam bioteknologi
tumbuhan, risiko nol barangkali tidak akan pernah
tercapai. Oleh karena itu, para saintis dan publik harus
mengulas kasus-per-kasus tentang manfaat-manfaat yang
mungkin diperoleh dari produk-produk transgenik versus
risiko-risiko yang bersedia diambil oleh publik. Skenario
ffiU ff,fl;rfl Kunlungi Study Area di wwwmasteringbio.com
*".""runtuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latihan, eBook, dan banyak lagi
ffi38,1
Bunga, fertilisasi ganda, dan buah adalah ciri-ciri yang
unik dari siklus hidup angiosperma (hal. 387-396)
yang berkembang di dalam bunga menjadi gametofit
jantan (dalam serbuk polen) dan gametofit betina
(kantong embrio).
reproduksi seksual. I(eempat organ bunga adalah sepal,
petal, stamen, dan karpel. Polen berkembang dari
mikrospora di dalam mikrosporangia anter; gametofit
betina berkembang dari megaspora di dalam ovul.
Polinasi, yang mendahului fertilisasi, adalah penempatan
polen pada stigma sebuah karpel.
ke dalam gametofit betina; satu sperma memfertilisasi
sel telur, sementara yang lain bergabung dengan nukleus
polar, menghasilkan endosperma penyimpan makanan.
Nukleus
endosperma (3n)
(2 nukleus polar
plus sperma)
Zigot (2n)
(sel telur
plus sperma)
406 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
terbaiknya adaiah berbagai diskusi dan pengambilan
keputusan untuk masalah ini didasari oleh informasi
saintifik yang baik dan pengujian yang teliti, bukan didasari
oleh ketakutan pribadi atau optimisme buta.
w3s"3
1. Bandingkan metode-metode pembiakan tanaman
secara tradisional dengan rekayasa genetika.
2, Jelaskan beberapa manfaat dan risiko dari tanaman
pangan GM.
3. Mengapa jagrng Bt memiliki fumonisin yang lebih
sedikit daripada jagung non-GM?
4. ffiffiffiffi Pada beberapa spesies, gen-gen
kloroplas diwariskan hanya dari sperma. Bagaimana
hal ini memengaruhi usaha-usaha untuk mencegah
lolosnya transgen?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
# I
b Ferkemhangan, Bentuk, dan Fungsi Eiii Selaput biji
membungkus embrio bersama suplai makanan yang
disimpan di dalam endosperma atau kotiledon. Dormansi
biji memastikan biji bergerminasi hanya jika kondlsi-kondisi
untuk kesintasan semaian optimal. Pengakhiran dormansi
seringkali membutuhkan petunjuk-petunjuk lingkungan,
seperti perubahan suhu atau perubahan intensitas cahaya.
> Bentirk eian Fungsi Suah Buah melindungi biji-biji yang
dibungkusnya dan membantu penyebaran biji oleh angin
atau pemikatan hewan penyebar-biji.
Ifirlrtrtl
'Iutor MPll From Flower to Fruit
Aktivitas Angiosperm Life Cycle
Investigasi What Tells Desert Seeds When to Germinate?
Aktivitas Seed and Fruit Development
ffiffiffiffi 3S.2
Tumbuhan berbunga bereproduksi secara seksual,
aseksual, atau keduanya (hal. 396-401)
mode reproduksi aseksual mencakup fragmentasi dan
produksi tunas adventisia.
> Keeinggulan dan Kerugian Reproduksi Aseksua! versus
Seksua! Reproduksi aseksual memungkinkan klona-
klona yang sukses untuk menyebar; reproduksi seksual
menghasilkan variasi genetik yang memungkinkan
adaptasi evolusioner.
F Mekanisn'le-rs'!e!<anisme yang MencegaF, Fertilisasi-
Diri Beberapa tumbuhan menolak polen yang memiliki
gen-S yang sesuai dengan alel di dalam sel-sel stigma.
Pengenalan polen diri' memicu jalur transduksi sinyal yang
menyebabkan penghalang pertumbuhan tabung polen.
 b.
dari stek adalah praktik kuno. Tumbuhan bisa diklona dari
sel-sel tunggal, yang bisa dimanipu-lasi secara genetis sebelum c.
dibiarkan berkembang menjadi suatu tumbuhan.
setiap sel telur harus menerima dua sperma untuk
menghasilkan sebuah embrio.
satu sperma diperlukan untuk memfertilisasi sel telur,
dan sperma keciua diperlukan untuk memfertilisasi
nukleus polar.

wrer3g.3 d.
e.
sel telur dari kantong embrio bersifat diploid.
setiap sperma memiliki dua nukleus.
Manusia memodifikasi tanaman dengan pembiakan
5. Beberapa spesies diesius memiliki genotipe XY untuk
dan rekayasa genetik (hal. a01-406) jantan dan genotipe XX untuk betina. Setelah fertilisasi
ganda, seperti apakah genotipe embrio dan nukleus
umum terjadi di alam dan telah dimanfaatkan oleh para endosperma?
pembiak tanaman, pada zaman dahulu maupun masa kini, a. embrio X dan endosperma XX atau embrio Y dan
untuk mengintroduksi gen-gen baru ke dalam tanaman endosperma XY.
pangan. Setelah dua tanaman berhasil dihibridisasi, para b. embrio XX dan endosperma XX atau embrio XY dan
pembiak tanaman memilih keturunan yang memiliki sifat- endosperma XY.
sifat yang diinginkan. c. embrio XX dan endosperma XXX atau embrio XY
dan endosperma XYY.
Dalam rekayasa genetika, gen-gen dari organisme- d. embrio XX dan endosperma XXX atau embrio Xy
organisme yang tak berkerabat digabungkan ke dalam dan endosperma XXY.
tumbuhan. Tanaman yang dimodifikasi secara genetis e. embrio XY dan endosperma XXX atau embrio XX
(GM) memiiiki potensi untuk meningkatkan kualitas dan dan endosperma XXY.
kuantitas makanan di seluruh dunia, dan juga menjadi 6. Pernyataan tentang cangkok manakah yang benar?
sangat penting sebagai biofuel. a. Stok dan sion mengacu ke ranting dari spesies-spesies
yang berbeda.
kekhawatiran tentang risiko-risiko yang belum diketahui b. Stok berasal dari tumbuhan merambat, namun sion
dari pelepasan organisme-organisme GM ke lingkungan, berasal dari pohon.
namun manfaat-manfaat potensial tanaman transgenik c. Stok menyediakan sistem akar untuk cangkok.
juga perlu dipertimbangkan. d. Cangkok menghasilkan spesies baru.
e. Stok dan sion harus berasal dari spesies-spesies yang
Ifirilrril tidak berkerabat.
Aktivitas Making Decisions About DNA Technology: Golden Rice 7. Para ahli bioteknologi tumbuhan menggunakan fusi
protoplas terutama untuk
a. mengultur sel-sel tumbuhan secara in vitro.
b. memperbanyak varietas tumbuhan yang diinginkan
secara aseksual.
s_q_r-g rylssgl3! c. mengintroduksi gen-gen bakteri ke dalam genom
tumbuhan.
1. Sebuah tumbuhan yang memiliki petal kecil dan berwarna d. mempelajari peristiwa-peristiwa awal setelah fertilisasi.
hijau kemungkinan besar diserbuki oleh e. menghasilkan spesies hibrida baru.
a. lebah.
b. burung. 8. Sel basal yang berasal dari pembelahan pertama zigot
c. keleiawar. akan berkembang menjadi
d. angin. a. suspensor yang menambatkan embrio dan mentransfer
e. ngengat. nutrien-nutrien.
b. proembrio.
2. Biji berkembang dari c. endosperma yang memberikan suplai nutrien kepada
a. sebuah ovum. embrio yang sedang berkembang.
b. sebuah serbuk sari. d. ujung akar embrio.
c. sebuah ovul. e. dua kotiledon pada eudikotil, namun satu kotiledon
d. sebuah ovarium. pada monokot.
e. sebuah embrio.
9. Pengembangan tanaman pangan B/ menimbulkan
J. Buah adalah kekhawatiran karena
a. sebuah ovarium matang. a. tanaman pangan Bt terbukti toksik bagi manusia.
b. sebuah ovul matang. b. polen dari tanaman-tanaman ini berbahaya bagi larva
c. sebuah biji beserta integumen-integumennya. kupu-kupu raja di ladang.
d. sebuah karpel yang menyatu. c. jika gen-gen toksin ,Bl 'lolos' ke spesies guima yang
e. sebuah kantong embrio yang membesar. berkerabat, gulma hibrida dapat memberikan efek-efek
ekologis yang berbahaya.
4. Fertilisasi ganda berarti bahwa d. Bacillus thuringiensis adalah patogen bagi manusia.
a. bunga harus diserbuki dua kali untuk menghasilkan e. toksin Bf mengurangi kualitas nutrisional tanaman
buah dan biji. pangan.

BAB TIGA PULUH DELAPAN Reproduksi Angiosperma dan Bioteknologi 4Oz

10. 'Beras Emas' adalah varietas transgenik yang
a. resisten terhadap berbagai herbisida, sehingga sangat
praktis untuk menyiangi ladang dengan herbisida-
herbisida tersebut.
b. resisten terhadap virus yang sering menyerang sawah.
c. mencakup gen-gen bakteri yang menghasilkan toksin
yang mengurangi kerusakan akibat hama serangga.
d. menghasilkan bulir berwarna emas yang lebih besar
sehingga meningkatkan hasil panen.
e. mengandung gen-gen dafodil yang meningkatkan
kandungan vitamin A.
11. miffilTffiS Gambar dan labeli bagian-bagian bunga.
Ihttuk meilgetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.
EEDIE Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Soal Latihan.
tlusssge& Fvqrusl
12. Berkenaan dengan reproduksi seksual, beberapa
spesies tumbuhan sepenuhnya fertil-diri, yang lain
sepenuhnya inkompatibel-diri, sementara yang lain
menunjukkan 'strategi campuran' dengan tumbuhan yang
inkompatibilitas-diri sebagian. Strategi-strategi reproduksi
ini berbeda dalam implikasi-implikasinya terhadap potensi
evolusi. Sebagai contoh, bagaimana suatu spesies yang
inkompatibel-diri bisa bertahan sebagai populasi perintis
yang kecil atau populasi sisa di dalam populasi leher-
botol yang parah (lihat Bab 23), jika dibandingkan dengan
spesies yang fertii-diri?
408 uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
ptr[g E!-ffi'tAtci E f,-Fst IAh{
13. Para pengkritik makanan GM berargumentasi bahwa
gen-gen asing dapat mengganggu fungsi-fungsi selular
yang normal, menyebabkan kemunculan zat-zat yang tak
terduga dan berpotensi membahayakan di dalam sel-sel.
Zat-zat intermediat toksik yang normalnya terdapat dalam
jumlah yang sangat kecil bisa muncul dalam jumlah besar,
atau zat-zat baru bisa timbul. Gangguan ini juga dapat
menyebabkan lenyapnya zat-zat y ang membantu menj aga
metabolisme normal. |ika Anda merupakan kepala
penasihat sains negara Anda, bagaimana Anda akan
merespons kritik-kritik ini?
Biologicai Inquiry: lL Workbook of Investigative Cases
Jelajahi tanaman pangan GM lebih lanjut dengan kasus'Corn
Under Constructionl
SAINS, TEKruCILSSA, #Aru TffiA$VARIhKAT
14. Manusia telah terlibat dalam manipulasi genetis selama
ribuan tahun, sehingga menghasilkan berbagai varietas
tumbuhan dan hewan melalui pembiakan selektif dan
proses hibridisasi yang secara signifikan memodifikasi
genom-genom organisme. Mengapa Anda berpikir
bahwa rekayasa genetika modern, yang seringkali
berarti mengintroduksi atau memodifikasi hanya satu
atau beberapa gen, banyak ditentang oleh masyarakat?
Haruskah beberapa bentuk rekayasa genetika lebih
dikhawatirkan daripada yang lain? Jelaskan.

rnal
ffiffiffiffiffi
39.'l Jalur-ialur transduksi sinyal menautkan
penerimaan sinyal dengan respons
39.2 Hormon tumbuhan mernbantu mengoordinasi
pertumbuhan, perkenrbangan/ dan respons
terhadap stinrulus
39.3 Respons terhadap cahaya sangat penting bagi
keberhasilan tumbuhan
39.4 Tumbuhan merespons berbagai macam
stimulus selain cahaya
39.5 Tumbuhan n"lerespons serangan herbivora dan
pat0gen
Stimulus dan Kehidupan
Tak Berpindah Tempat
arolus Linnaeus, bapak taksonomi, adalah seorang
naturalis dan pengamat tumbuhan yang tekun.
Linnaeus mencatat bahwa tumbuhan-tumbuhan
tertentu memekarkan dan mengatupkan bunganya pada
waktu-waktu tertentu dalam sehari, dengan waktu yang
berbeda-beda bergantung spesies. Oleh karena itu, kita
dapat membuat perkiraan waktu dalam sehari berdasarkan
spesies mana yang sedang memekarkan atau mengatupkan
bunganya. ]ika waktu mekar dan mengatupnya bunga
disusun secara berurutan, hal tersebut bisa dijadikan
sebagai semacam jam bunga, atau horologiumflorae, seperti
yang disebut oleh Linnaeus. Peraga 39.1 menunjukkan
representasi modern yang disederhanakan dari wajah jam
dinding yang terbagi menjadi 12 jam. Mengapa waktu-
waktu tersebut bervariasi? Waktu bunga mekar mungkin
merefleksikan waktu ketika serangga penyerbuknya paling
aktif, salah satu dari sekian banyak faktor lingkungan yang
harus bisa diindra oleh tumbuhan agar sukses berkompetisi.
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal
ap
A Peraga 39.1 Dapatkah bunga memberitahu Anda jam
berapa sekarang ini?
Berlawanan dengan anggapan umum bahwa tumbuhan
adalah organisme yang hampir tidak bergerak, morfologi dan
fisiologi suatu tumbuhan terus-menerus disesuaikan dengan
sekitarnya melalui interaksi-interaksi kompleks antara
stimulus-stimulus lingkungan dan sinyal-sinyal internal.
Bab ini berfokus pada cara tumbuhan merespons
petunjuk-petunjuk eksternal dan internal. pada tingkat
organisme, tumbuhan dan hewan merespons stimulus-
stimulus lingkungan dengan cara yang sangat berbeda-
beda. Hewan, yang bisa berpindah tempat, terutama
merespons melalui mekanisme perilaku, yaitu dengan
bergerak mendekati stimulus positif dan menjauhi stimulus
negatif. I(arena bersifat statis, suatu tumbuhan biasanya
merespons petunjuk lingkungan dengan menyesuaikan
pola individual pertumbuhan dan perkembangan. I(arena
alasan ini, tumbuhan dalam satu spesies memiliki jauh
lebih banyak variasi dalam bentuk tubuh dibandingkan
dengan hewan dalam satu spesies. Sebelum tumbuhan
dapat mengawali respons pertumbuhan terhadap sinyal-
sinyal lingkungan, tumbuhan tersebut harus mendeteksi
terlebih dahulu perubahan di dalam lingkungannya. pada
tlngkat selular, proses-proses penerimaan tumbuhan
terhadap perubahan lingkungan sama kompleksnya dengan
proses-proses yang digunakan oleh sel-sel hewan dan
kedua proses tersebut seringkali homolog.
wHffi39.1
i ;alur-jalur transduksi sinyal
menautkan penerimaan sinyal
dengan respons
Semua organisme menerima sinyal-sinyal spesifik dan
merespons sinyal-sinyal tersebut dengan cara-cara yang
meningkatkan kesintasan dan keberhasilan reproduktif.
Sebagai contoh, iebah, yang memiliki fotoreseptor sensitif-
UV di matanya, dapat melihat pola-pola pemandu-nektar
409

(a) Sebelum pemaparan
terhadap cahaya. Kentang
yang ditumbuhkan dalam gelap
(b) Setelah dipaparkan selama
seminggu ke sinar matahari.
Tanaman l,entdng mulai mirip
memiliki batang yang tinggi dan dengan tumbuhan pada
lemah serta daun yang tldak umumnya, dengan daun hijau
m en gem ba n g-ad a ptas i yang lebar, batang yang
morfologis yang menyebabkan pendek dan kokoh, serta akar
tunas mampu rrenembus tanah. yang panjang. Perubahan ini
Akarnya pendek, namun dimulai dengan penerimaan
tanaman ini memerlukan sedikit cahaya oleh sejenis pigmen
absorpsi air karena hanya sedikit yang spesifik, yaitu fitokrom
air yang hilang melalui tunas.
& Peragt 39.2 De-etiolasi (penghijauan) yang diinduksi oleh
cahaya pada kentang yang ditumbuhkan di tempat gelap.
pada petal bunga-pola-pola yang sepenuhnya tak terlihat
oleh manusia (lihat Peraga 38.4). Tumbuhan juga memiliki
reseptor-reseptor selular yang digunakan untuk mendeteksi
perubahan-perubahan penting dalam lingkungan internal
maupun eksternalnya, entah perubahan itu berupa
peningkatan konsentrasi hormon pertumbuhan, cedera
akibat ulat yang mengunyah daun, atau pengurangan
panjang hari saat musim dingin hampir tiba.
Agar suatu stimulus dapat memicu respons, suatu
organisme harus memiliki sel-sel dengan reseptor yang
sesuai, yaitu molekul yang dipengaruhi oleh stimuius.
Misalnya, ketidakmampuan manusia melihat Pola-pola
bunga yang memantulkan UV disebabkan karena mata
kita tidak memiliki fotoreseptor UV. Saat menerima
stimulus, reseptor memicu sebuah jalur transduksi
sinyal, serangkaian langkah biokimia yang menggandeng
penerimaan sinyal dengan respons (lihat Bab 11 untuk
mengulas kembail konsep-konsep umum transduksi
sinyal). Tumbuhan sensitif terhadap berbagai macam
stimulus, yang masing-masing memicu satu jalur
transduksi sinyal yang spesifik.
Coba bayangkan sebuah kentang yang terlupakan di
sudut belakang lemari dapur. Batang bawah tanah yang
termodifikasi ini, atau umbi, telah menumbuhkan tunas
dari sejumlah 'mata-nya (kuncup aksilaris). Akan tetapi,
tunas-tunas ini jarang yang mirip dengan tunas-tunas
tumbuhan pada umumnya. I(etimbang menumbuhkan
batang yang kokoh dan daun hijau yang lebar, tanaman ini
merniliki batang yang sangat pucat dan daun yang tidak
berkembang, serta akar yang pendek dan membentuk
bonggol {PeraEa 39.2a}. Adaptasi-adaptasi morfologi
untuk pertumbuhan daiam gelap ini, secara keseluruhan
disebut etiolasi (etiolation), masuk akal jika kita
ingat bahwa tanaman kentang muda di alam biasanya
410 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
D!NDrN6 SITOPLASMA
5ft .
'1'"1,
r
Aktivasi
respons
selula r
ffi
atau stimulus
lingkungan -l- Membran plasma
":.
A PeraEa 39.3 Tinjauan ulang model umum untuk jalur
transduksi sinyal. Seperti yang dibahas pada Bab 11, suatu
hormon atau stimulus jenis lain berinteraksi dengan sebuah protein
reseptor spesifik yang dapat memicu aktivasi berturutan dari
protein-protein relai serta produksi pembawa pesan kedua yang
berpartisipasi dalam jalur tersebut. Sinyal diteruskan, dan akhirnya
menyebabkan respons selular. Pada diagram ini, reseptor terletak
pada permukaan sel target; pada kasus-kasus yang lain, stimulus
berinteraksi dengan reseptor di dalam sel.
menghadapi kegelapan terus-menerus ketika bertunas
di bawah tanah. Dalam kondisi-kondisi ini, daun yang
mengembang akan menghalangi penembusan tanah
dan akan rusak saat tunas mendorong melalui tanah.
I(arena daun tidak mengembang dan terletak di bawah
tanah, hanya ada sedikit kehilangan air evaporatif dan
sedikit kebutuhan terhadap sistem akar ekstensif untuk
mengganti air yang hilang melaiui transpirasi. Selain itu,
energi yang dihabiskan untuk membuat klorofil hijau akan
sia-sia karena tidak ada cahaya untuk fotosintesis. Sebagai
gantinya, tanaman kentang yang tumbuh dalam kegelapan
akan mengalokasikan sebanyak mungkin energi untuk
memperpanjang batangnya. Adaptasi ini memungkinkan
tunas keiuar dari tanah sebelum persediaan nutrien di
dalam umbi habis. Respons etiolasi merupakan salah
satu contoh bagaimana morfologi dan flsiologi tumbuhan
disesuaikan dengan lingkungan melalui interaksi yang
kompleks antara sinyal-sinyal lingkungan dan internal.
I(etika tunas mendapatkan sinar matahari, tumbuhan
mengalami perubahan-perubahan besar, yang secara
kolektif disebut de-etiolasi (de-etiolatioz, secara
informal dikenal sebagai 'penghijauan' atau greening).
Pemanjangan batang akan melambat; daun mengembang;
akar memanjang; dan tunas menghasilkan klorofil.
Singkatnya, tunas mulai menyerupai tumbuhan pada
umumnya (Peraga 39.2b). Di bagian ini, kita akan
menggunakan respons de-etiolasi sebagai contoh
bagaimana penerimaan sinyal oleh sel tumbuhan-dalam
kasus ini, cahaya-ditransduksikan ke dalam suatu
respons (penghijauan). Bersamaan dengan itu, kita
akan mengulas bagaimana berbagai penelitian tentang
mutan memberikan wawasan ke dalam detail moiekular
dari tahap-tahap pemrosesan sinyal-sel: penerimaan,
transduksi, dan respons iPeraga 39.3).
Penerimaan Sinyal
Sinyal-sinyal pertama kali dideteksi oleh reseptor-reseptor,
yaitu protein-protein yang mengalami perubahan-
perubahan bentuk sebagai respons terhadap stimulus
yang spesifik. Reseptor yang terlibat dalam de-etiolasi
merupakan sejenis fitokrom Qthytochrome), fotoreseptor
yang akan kita kaji lebih dekat nanti di bab ini. Tidak
seperti sebagian besar reseptor, yang tertanam di dalam
membran plasma, fitokrom yang berfungsi di dalam
respons de-etiolasi terletak di dalam sitoplasma. Para
peneliti mendemonstrasikan persyaratan untuk fitokrom
dalam de-etiolasi melalui penelitian-penelitian pada tomat,
kerabat dekat kentang. Tomat mutan aurba,yangmemiliki
kadar fitokrom yang lebih rendah-daripada-normal, kurang
hijau dibandingkan dengan tomat-tornat wild-type saat
terpapar oleh cahaya. (Nama aurea berasal dari kata
Latin yang berarti 'berwarna emasl Pada kondisi tidak ada
klorofil, pigmen-pigmen tumbuhan yang berwarna kuning,
disebut karotenoid, akan terlihat lebih jelas.) Para peneliti
menghasilkan respons de-etiolasi yang normal pada sel-
sel daun aureaindividual dengan menyuntikkan fitokrom
dari tumbuhan-tumbuhan yang lain dan kemudian
memaparkan sel-sel tersebut terhadap cahaya. Percobaan-
percobaan semacam itu mengindikasikan bahwa fitokrom
berfungsi dalam deteksi cahaya selama de-etiolasi.
Transduksi
Reseptor bisa menjadi sensitif terhadap sinyal-sinyal
lingkungan atau kimiawi yang sangat lemah. Beberapa
respons de-etiolasi dipicu oleh tingkat cahaya yang sangat
rendah. Misalnya, tingkat cahaya yang setara dengan beberapa
detik cahaya bulan cukup unhrk memperlambat pemanjangan
batang pada semaian oat yang ditumbuhkan dalam gelap.
Bagaimana informasi dari sinyal yang sangat lemah ini
diperkuat, dan bagaimana penerimaan sinyal itu ditransduksi
menjadi respons spesifik oleh tumbuhan? )awabannya
adalah pembawa pesan kedua (second messenger)-
molekul dan ion kecil dalam sel yang memperkuat sinyal
dan mentransfernya dari reseptor ke protein lain yang
membawa respons. Dalam de-etiolasi, misalnya, setiap
molekul fitokrom yang terakivasi bisa memunculkan ratusan
molekul pembawa pesan kedua, yang masing-masing bisa
menyebabkan aktivasi ratusan molekul dari suatu enzim
spesifik. Melalui mekanisme semacam itu, pembawa pesan
kedua dalam suatu jalur transduksi sinyal memperkuat sinyal
dengan cepat. Pada Bab 11, kita membahas beberapa jenis
pembawa pesan kedua secara umum (lihat Peraga 11.11
dan 11.13). Di sini kita akan mengulas peran tertentu dari
pembawa pesan kedua dalam de-etiolasi. Sering-seringlah
mengacu Peraga 39.4 saat Anda membaca penjabaran
berikut tentang proses yang kompleks ini.

ll

iii SITOPL,ASMA
,.a6^-+
@
Pembawa pesan
kedua dihasilkan

Fitokrom
yang diaktivasi €) s.tut satu jalur menggunakan
oleh cahaya cGMP sebagai pembawa pesan

Dinding
kedua yang mengaktivasi protein
kinase spesifik. Jalur yang lain ,filfi-:
sel melibatkan peningk;itan-kadar Ca2+ l' klnase2 ,,\
di sitosol, yang mengaktivasi sejenis
i spes.itlt.- j
Frotein kinare yang berbeda.
\s'9'
i#,lw
S) Kedua lafur menyebabka* Translasi
ekspresi gen-gen untuk protein

ll $inyat cah;ya didetekri

yang berfungsi di dalam respons
de-etiolasi (penghijauan).
{
Protein
al*h res*ptor fitokrorn, respons
yang lalu mengaktivasi
de-etiolasi
setidaknyadua j*fur (penghijauan)
transduk*i sinyal.

A Peraga 39.4 Contoh transduksi sinyal dalam tumbuhan: peran fitokrom dalam respons de-etiolasi (penghijauan).

BAB TIGA PUTUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal 411
 Cahaya menyebabkan fitokrom mengalami perubahan
bentuk yang mengakibatkan peningkatan kadar pembawa
pesan kedua GMP siklik (cGMP) dan Ca2'. Salah satu
fungsi GMP adalah aktivasi protein-kinase, suatu kelas
enzim-enzim yang beraneka ragam yang memengaruhi
aktivasi protein-protein yang lain melalui fosforilasi, yaitu
modifikasi yang melekatkan gugus fosfat ke protein pada
suatu tempat spesifik. Penyuntikan cGMP ke dalam sel-
sel daun tomat aurea menginduksi respons de-etiolasi
parsial, bahkan tanpa penambahan fitokrom, melalui jalur
sebelah atas pada Peraga 39.4. Perubahan dalam kadar
Ca2* sitosol juga berperan penting dalam transduksi
sinyal fitokrom. I(onsentrasi Ca2* biasanya sangat rendah
dalam sitosol (sekitar rc-7 M). Namun aktivasi fitokrom
dapat membuka saluran-saluran Ca2* dan menyebabkan
peningkatan sementara sebesar 100 kali lipat di dalam
kadar Ca2* sitosol. Pada kasus-kasus transduksi sinyal
yang 1ain, cGMP maupun Caz* sitosol dapat memengaruhi
aktivitas saluran-saluran ion spesifik, protein sitoskeieton,
dan enzim-enzim, termasuk protein-kinase.
Respons
Pada akhirnya, jalur transduksi sinyal menyebabkan
regulasi satu aktivitas selular atau lebih. Pada sebagian
besar kasus, respons-respons ini melibatkan peningkatan
aktivitas enzim-enzim tertentu. Ada dua mekanisme
utama yang dapat digunakan oleh jalur persinyalan
untuk meningkatkan suatu langkah enzimatik pada
jalur biokimiawi: regulasi transkripsi dan modifikasi
pasca-translasi. Regulasi transkripsi meningkatkan atau
menurunkan sintesis mRNA yang mengodekan enzim
tersebut. Adapun modifikasi pasca-translasi mengaktivasi
molekul-molekul enzim yang sudah ada.
Regulasi Transkripsi
Seperti yang dibahas pada Bab 18, protein-protein yang
disebut faktor transkripsi spesifik (specific transcription
factor) berikatan ke wilayah-wilayah DNA spesifik dan
mengontrol transkripsi gen-gen spesifik (lihat Peraga 18.9).
Pada kasus de-etiolasi yang diinduksi-fitokrom, beberapa
faktor transkripsi semacam itu diaktivasi melalui fosforllasi
sebagai respons terhadap kondisi-kondisi cahaya yang
sesuai. Aktivasi beberapa faktor transkripsi ini bergantung
pada cGMP, sedangkan aktivasi faktor-faktor yang lain
membutuhkan Ca2*.
Mekanisme yang terjadi saat sinyal mendorong
kelangsungan perkembangan baru mungkin bergantung
pada faktor-faktor transkripsi yang merupakan aktivator
(yang meningkatkan transkripsi gen-gen spesifik) atau
represor (yang mengurangi transkripsi) atau keduanya.
Sebagai contoh, perhatikan mutan-mutan Arabidopsis
yang, kecuali untuk warnanya yang pucat, memiiiki
morfologi seperti tanaman yang ditumbuhkan dalam
cahaya terang ketika ditumbuhkan dalam kegelapan;
mutan-mutan tersebut memiliki daun yang mengembang
serta batang yang pendek dan kokoh namun tidak
4L2 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
hijau karena langkah terakhir dalam pembuatan klorofil
membutuhkan cahaya secara langsung. Mutan,mutan ini
memiliki cacat dalam suatu represor yang menghambat
ekspresi gen-gen lain yang secara normal diaktivasi oleh
cahaya. I(etika represor dihilangkan oleh mutasi, jalur yang
biasanya dihalanginya akan berlanjut. Dengan demikian,
mutan-mutan ini tampak seperti ditumbuhkan dalam
cahaya terang, terlepas dari warnanya yang pucat.
Madifikasi P r*tei n Fasca-Fransfasf
Walaupun sintesis protein-protein baru melalui transkripsi
dan translasi merupakan peristiwa-peristiwa molekular
penting yang terkait dengan de-etiolasi, demikian pula
dengan modifikasi-modifikasi pasca-translasi dari protein-
protein yang sudah ada. Seringkali, protein-protein yang
sudah ada dimodifikasi oleh fosforilasi asam amino,asam
amino spesifik, yang mengubah hidrofobisitas dan aktivitas
protein. I(ebanyakan pembawa pesan kedua, termasuk
cGMB dan beberapa reseptor, termasuk beberapa bentuk
fitokrom, mengaktivasi protein-kinase secara langsung.
Seringkali, satu protein-kinase akan memfosforilasi
protein-kinase yang lain, yang kemudian memfosforilasi
protein-kinase yang lain lagi, dan demikian seterusnya
(lihat Peraga 11.9). Rangkaian kinase semacam itu mungkin
menautkan stimulus-stimulus awal dengan respons,
respons pada tingkat ekspresi gen, biasanya melalui
fosforilasi faktor-faktor transkripsi. Melalui mekanisme,
mekanisme semacam itu, banyak jalur sinyal pada akhirnya
meregulasi sintesis protein-protein baru, biasanya dengan
menyalakan atau memadamkan gen-gen spesifik.
)alur-jalur sinyal juga harus memiliki cara untuk
padam saat sinyal awal sudah tak ada lagi, misalnya ketika
kentang yang berkecambah dikembalikan ke dalam lemari.
Protein fosfatase, enzim-enzim yang mendefosforilasi
protein-protein spesifik, penting dalam proses-proses
'pemadaman' ini. Setiap saat, aktivitas,aktivitas suatu sel
bergantung pada keseimbangan aktivitas dari berbagai
jenis protein kinase dan protein fosfatase.
Pratein-protein De-Etialasi {'Penghijauan')
Tipe-tipe protein apa yang baru ditranskripsi atau
diaktivasi oleh fosforilasi selama proses de,etiolasi?
Banyak di antaranya adalah enzim-enzim yang berfungsi
dalam fotosintesis secara langsung; protein-protein yang
lain merupakan enzim-enzim yang terlibat dalam suplai
prekursor-prekursor kimiawi yang diperlukan untuk
pembuatan klorofil; sementara protein,protein yang lain
lagi memengaruhi kadar hormon-hormon tumbuhan
yang meregulasi pertumbuhan. Misalnya, kadar auksin
dan brasinosteroid, hormon-hormon yang meningkatkan
pemanjangan batang, menurun setelah aktivasi fitokrom.
Penurunan tersebut menjelaskan perlambatan pemanjangan
batang yang mengiringi de-etiolasi.
I(ta telah membahas transduksi sinyal yang terlibat
dalam respons de-etiolasi tanaman kentang secara
cukup detail untuk memberi Anda pemahaman tentang
kompleksitas perubahan-perubahan biokimiawi yang
mendasari proses yang satu ini. Setiap hormon tumbuhan
dan setiap stimulus lingkungan memicu satu jalur
transduksi sinyal atau lebih yang sama kompleksnya.
Seperti pada tomat mutan aurea, te\<nlk-teknik biologi
moiekular yang dikombinasikan dengan penelitian-
penelitian genetika terhadap mutan-mutan membantu
para peneliti untuk mengidentifikasi jalur-jalur yang
beraneka ragam ini. Namun biologi molekular dibangun di
atas sejarah yang panjang dari penyelidikan-penyelidikan
fisiologi dan biokimia yang cermat untuk mempelajari
bagaimana tumbuhan bekerja. Seperti yang dapat Anda
baca di bagian berikutnya, percobaan-percobaan klasik
memberikan petunjuk-petunjuk awal bahwa molekul-
molekui sinyai yang ditranspor, disebut hormon,
merupakan regulator internal pertumbuhan tumbuhan.
ffi39.1
1. Apa perbedaan-perbedaan morfologis antara
tumbuhan yang ditumbuhkan dalam kegelapan dan
tumbuhan yang ditumbuhkan dalam terang?
2. ]elaskan bagaimana etiolasi membantu semaian sukses
berkompetisi.
3. Sikloheksimlda adalah obat yang menghambat sintesis
protein. Prediksikan efek sildoheksimida pada de-etiolasi.
4. f, ffi Obat disfungsi seksual, Viagra,
menghambat enzim yang memecah GMP siklis. ]ika
sel-sel daun tomat memiliki enzim yang serupa,
akankah pemberian Viagra menyebabkan de-etiolasi
yang normal pada daun-daun tomat muian aurea?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
# E
39.2
* Horrnon tumbuhan membantu
mengCIordinasi pertumbuhan,
perkembanganf dan respons
terhadap stimulus
Hormon (hormone), daiam makna asli istilah tersebut,
adalah molekul sinyal yang dihasilkan dalam jumlah
kecil oleh salah satu tubuh organisme dan ditranspor ke
bagian-bagian yang lain, tempat hormon berikatan ke suatu
reseptor spesifik dan memicu respons-respons di dalam
sel-sel dan jaringan-jaringan target. Pada hewan, hormon
biasanya ditranspor melalui sistem sirkulasi, suatu kriteria
yang seringkali disertakan dalam definisi istilah tersebut.
I(onsep hormon berasal dari penelitian-penelitian
hewan dan diadopsi oleh para ahli fisiologi tumbuhan
pada awal tahun 1900-an. Akan tetapi, kebanyakan ahli
biologi tumbuhan modern berargumen bahwa definisi
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan
yang disusun oleh para ahli fisiologi terlalu sempit untuk
menjabarkan proses-proses fisiologi tumbuhan. Sebagai
contoh, tumbuhan tidak memiliki darah atau sistem
sirkulasi untuk mentranspor molekul-molekul sinyal
serupa-hormon. Seiain itu, beberapa molekul sinyal yang
dianggap hormon-hormon tumbuhan hanya beroperasi
secara lokal. Terakhir, ada beberapa molekul-molekul sinyal
pada tumbuhan, misalnya sukrosa, yang biasanya terdapat
di dalam tumbuhan dengan konsentrasi yang ratusan ribu
kali lebih besar daripada hormon pada umumnya. Akan
tetapi, molekul-molekul sinyal tersebut ditranspor melalui
tumbuhan dan mengaktivasi jalur-jalur transduksi sinyal
yang sangat mengubah fungsi tumbuhan dengan cara
yang menyerupai hormon. Dengan demikian, kebanyakan
ahli biologi tumbuhan memilih istilah yang lebih luas,
yaitu regulator pertumbuhan tumbuhan Qtlant growth
regulator), untul< mendeskripsikan senyawa-senyawa
organik, alamiah maupun sintetis, yang memodifikasi atau
mengontrol satu atau lebih proses-proses fisiologis spesifik
di dalam tumbuhan. Saat ini, islilah hormon tumbuhan
dan regulator pertwmbuhan tumbuhan digunakan secara
setara, namun demi kontinuitas sejarah, kami akan
menggunakan istilah hormon tumbuhan dan berpegang
pada kriteria bahwa hormon-hormon tumbuhan aktif
pada konsentrasi yang sangat rendah.
Tampaknya setiap aspek pertumbuhan dan
perkembangan tumbuhan berada di bawah kontrol hormon
hingga tingkat tertentu. Satu jenis hormon tunggal dapat
meregulasi proses-proses selular dan perkembangan yang
sangat beraneka ragam. Sebaliknya, hormon-hormon ganda
dapat memengaruhi satu proses tunggal.
E
Femerneran Horanon-h&rrnsffi Triffi bLrhacl
Gagasan bahwa pembawa pesan kimiawi terdapat di
dalam tumbuhan muncul dari serangkaian percobaan-
percobaan klasik tentang cara batang merespons cahaya.
Seperti yang Anda ketahui, tunas dari tanaman pot
di ambang jendela akan tumbuh ke arah cahaya. lika
Anda memutar tanaman tersebut, ia akan mengorientasi
kembali pertumbuhannya hingga daun-daunnya kembali
menghadap jendela. Respons pertumbuhan apa pun yang
menyebabkan organ-organ tumbuhan menekuk ke arah
stimulus atau menjauhinya disebut tropisme (tropism,
dari kata Yunani tropos, memutar). Pertumbuhan tunas
ke arah cahaya atau menjauhinya disebut fototropisme
QthototropiJz); pertumbuhan ke arah cahaya adalah
fototropisme positif, sedangkan pertumbuhan menjauhi
cahaya adalah fototropisme negatif.
Di hutan atau ekosistem alamiah yang lain, tempat
tumbuhan mungkin tumbuh bergerombol, fototropisme
mengarahkan semaian yang sedang tumbuh ke arah sinar
matahari yang memberi energi bagi fotosintesis. Mekanisme
apa yang terjadi bagi respons adaptif ini? I(ebanyakan
yang kita ketahui tentang fototropisme telah dipelajari dari
penelitian-penelitian terhadap semaian rumput, terutama
oat. Tunas dari semaian rumput yang berkecambah
Eksternal 413
 diselubungi oleh selubung yang disebut koleoptii (lihat
Peraga 38.9b), yang tumbuh lurus ke atas jika semaian
Bagian mana dari koleoptil rumput yang dipelihara dalam kegelapan atau jika diterangi secara merata
mengindra cahaya, dan bagaimana sinyal dari semua sisi. Jika koleoptil yang sedang tumbuh diterangi
ditransmisikan? cahaya dari satu sisi, koleoptil tersebut akan tumbuh ke arah
cahaya. Respons ini dihasilkan dari pertumbuhan diferensial
FIACSEAAN Pada 1880, Charles dan Francis Darwin sel-sel pada sisi-sisi yang berseberangan dari koleoptil; sel-sel
membuang dan menutupi bagian-bagian koleoptil rumput di bagian yang lebih gelap memanjang secara lebih cepat
untuk menentukan bagian mana yang mengindra cahaya. daripada sel-sel di bagian yang lebih terang.
Pada 1913, Peter Boysen-Jensen memisahkan koleoptil dengan
Charles Darwin dan putranya, Francis, melakukan
material-material yang berbeda untuk menentukan bagaimana
sinyal untuk fototropisme ditransmisikan.
beberapa percobaan paling ar.val tentang fototropisme pada
akhir tahun 1800-an (Peraga 39.5). Mereka mengamati
t{A5tt bahwa semaian rumput dapat membengkok ke arah
cahaya hanya jika terdapat ujung koleoptil. fika ujung
Kontrol Bagian koleoptil
yang ternaungi tersebut dibuang, koleoptil tidak menekuk. Semaian juga
gagal tumbuh ke arah cahaya jika ujungnya ditutupi oleh
1Yr\A
w \-/ tudung yang kedap cahaya; namun tudung transparan di
Cahaya "-
ujung koleoptil atau perisai kedap cahaya yang diletakkan
Bagian koleoptil
di bawah ujung koleoptil tidak dapat mencegah respons
yang mendapat fototropis. I(eduanya berkesimpulan bahwa ujung koleoptil
cahaya
bertanggung jawab untuk mengindra cahaya. Akan
tetapi, mereka mengamati bahwa respons pertumbuhan
Darwin dan Darwin: Fototropisme terjadi hanya
saat ujung koleoptil mendapat cahaya. diferensial yang menyebabkan penekukan koleoptil terjadi
agak jauh di bawah ujung. I(eduanya mengajukan postulat
bahwa beberapa sinyal ditransmisikan ke bawah dari ujung
lYrV-\
v v-y'
Cahaya
ke wilayah koleoptil yang memanjang. Beberapa dekade
kemudian, seorang saintis asal Denmark bernama Peter
Boysen-fensen mendemonstrasikan bahwa sinyal tersebut
Tempat
merupakan sejenis zat kimiawi yang bergerak. Boysen-
pelekukan fensen memisahkan ujung koleoptil dari bagian-bagian
ditutupi
pelindung yang lain dengan kotak gelatin,yang mencegah kontak
kedap selular namun membiarkan zat-zat kimia lewat. Semaian-
cahaya
Boysen-Jensen: Fototropisme terjadi saat ujung
semaian ini merespons secara normal, membengkok ke
dipisahkan oleh penghalang yang permeabel, bukan arah cahaya. Akan tetapi, jika ujung koleoptil dipisahkan
oleh penghalang impermeabel.
dari bagian koleoptil yang lebih bawah dengan penghalang
yang impermeabel, misalnya mika mineral, maka tidak
aY,a\A
w
cahay! ada respons fototropik yang terjadi.
Pada 1926, Frits Went, seorang mahasiswa pascasariana
asal Belanda, mengekstraksi pembawa pesan kimia untuk
Ujung Ulung fototropisme dengan memodifikasi pecobaan-percobaan
dipisahkan dipisahkan
I oleh gelatin oleh mika Boysen-]ensen (Peraga 39.6). Went membuang ujung
(permeabel) (impermeabel)
koleoptil dan menempatkan ujung tersebut di atas kotak
agar, yaitu sejenis material bergelatin. Went berpikir bahwa
KESTMPUTAN Percobaan Darwin menunjukkan bahwa pembawa pesan kimia dari ujung seharusnya berdifusi ke
hanya ujung koleoptil yang mengindra cahaya. Akan tetapi,
pembengkokan fototropik terjadi agak jauh dari tempat
dalam agar, dan kotak agar itu seharusnya bisa digunakan
penerimaan cahaya (uiung). Hasil yang diperoleh Boysen-Jensen sebagai pengganti ujung koleoptil. Went meletakkan kotak
menunjukkan bahwa tampaknya sinyal untuk pembengkokan agar di atas koleoptil yang sudah dibuang ujungnya dan
adalah zat kimia bergerak yang teraktivasi oleh cahaya. disimpan dalam kegelapan. I(otak yang diletakkan di
tengah pucuk koleoptil menyebabkan batang tumbuh lurus
5$fitgEft C. R. Darwin, The power of movement in plants,
John Murray, London (1880). P Boysen-Jensen, Concerning the ke atas. Akan tetapi, ketika kotak ditempatkan menjauhi
performance of phototropic stimuli on the Ayena coleoptile, bagian tengah pucuk, koleoptil mulai membengkok
Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (Reports of the menjauhi sisi yang terdapat kotak agar, seolah-olah
German Botanical Society) 31:559-566 (1913). tumbuh ke arah cahaya. 'Went menyimpulkan bahwa
kotak agar mengandung suatu zat kimia yang dihasilkan
ffi
: secara
Bagaimana Anda bisa menentukan
eksperimental warna-warna cahaya manakah yang di dalam ujung koleoptil, bahwa zat kimia ini merangsang
paling menyebabkan pembengkokan fototropik? pertumbuhan ketika bergerak menuruni koleoptil, dan
bahwa koleoptil menekuk ke arah cahaya akibat adanya

4I4 uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

zat kimia pendorong-pertumbuhan yang berkonsentrasl
tinggi pada sisi koleoptil yang lebih gelap. Untuk pembawa
pesan kimla, atau hormon, ini, Went memilih nama auksin
(dari kata Yunani auxein, meningkatkan). Auksin kemudian
dipurifikasi oleh I(enneth Thimann, di California Institute
of Technology, dan struktur kimiawinya ternyata adalah
asam indolasetat (indoleacetic acid, IAA).
Hipotesis klasik tentang penyebab koleoptil-koleoptil
rumput tumbuh ke arah cahaya, berdasarkan penelitian
yang dilakukan oleh bapak-anak Darwin, Boysen-)ensen,
dan Went, adalah bahwa distribusi asimetris auksin yang
bergerak turun dari ujung koleoptil menyebabkan sel-sel
pada sisi yang lebih gelap memanjang lebih cepat daripada
sel-sel pada sisi yang lebih terang. Namun penelitian-
Apakah distribusi asimetris suatu zat kimia
pendorong pertumbuhan menyebabkan
koleoptil tumbuh ke arah cahaya?
PIRCOBAAN Pada 1928, percobaan Frits Went
mengidentifrkasi bagaimana suatu zat kimia pendorong
pertumbuhan menyebabkan koleoptil tumbuh ke arah cahaya.
Went meletakkan koleoptil dalam kegelapan dan membuang
ujungnya, kemudian meetakkan beberapa ulung koleoptil
di atas kotak agar yang diperkirakan akan mengabsorpsi zat
krmia pendorong pertumbuhan. Pada koleoptil kontrol, Went
meletakkan kotak agar yang tidak memiliki zat kimia tersebut.
Pada koleoptil yang lain, Went menempatkan kotak agar yang
mengandung zat kimia, baik di tengah-tengah pucuk koleopt I

penelitian tentang fototropisme oleh organ-organ selain
koleoptil rumput memberikan dukungan yang lebih sedikit
bagi gagasan ini. Tidak ada bukti bahwa penerangan dari
satu sisi menyebabkan distribusi asimetris auksin pada
batang bunga matahari dan eudikotil yang lain. Akan
tetapi, terdapal distribusi asimetris zat-zat tertentu yang
mungkin bertindak sebagai penghambat, dan zat-zat lni
untuk mendtstribusikan zat kimia secara TneTata atau di pinggir
pucuk untuk meningkatkan konsentrasi pada salah satu sisi.
HASIL Koleoptrl tumbuh lurus jika zat kimia pendorong
pertumbuhan terdistribusi secara merata. Jika zat kimia tidak
merata, koleoptil akan menekuk menjauht sisi yang diberi
kotak agar, seolah-olah tumbuh ke arah cahaya, walaupun
koleoptil tersebut ditumbuhkan dalam kegelapan.

lebih terkonsentrasi di bagian batang yang terang.

Survei Beberapa Hormon Tumbuhan

Penelitian-penelitian awal fototropisme yang telah kita
diskusikan menyediakan dasar bagi penelitlan berikutnya
tentang hormon tumbuhan. Tabel 3$.1 memberi gambaran
umum beberapa kelas utama hormon tumbuhan: auksin,
sitokinin, giberelin, brasinosteroid, asam absisat, dan etilen.
I(ebanyakan molekul-molekul di dalam tumbuhan yang
berfungsi dalam pertahanan melawan patogen mungkin
juga merupakan hormon-hormon tumbuhan. (Molekul-
molekul ini nantinya akan dibahas dalam bab ini.)
Hormon-hormon tumbuhan dihasilkan dalam
konsentrasi yang sangat rendah, namun hormon dalam
jumlah yang kecil dapat memiliki efek yang besar pada
pertumbuhan dan perkembangan organ tumbuhan. Ini
menyiratkan bahwa sinyal hormonal pasti diperkuat
dengan beberapa cara. Suatu hormon bisa bertindak
dengan mengubah ekspresi gen-gen, memengaruhi aktivitas
enzim-enzim yang sudah ada, atau mengubah sifat-sifat
membran. Tindakan mana pun dapat mengarahkan
kembali metabolisme dan perkembangan sebuah sel yang
merespons molekul-molekul hormon dalam jumlah kecil. KESIMPUIAN Went menyimpu]kan bahwa koleoptil
menekuk ke arah cahaya karena di sis gelapnya ada suatu
Jalur transduksi sinyal memperkuat sinyal hormonal dan zat kimia pendorong pertumbuhan dengan konsentrasi
menghubungkannya dengan respons spesifik suatu sel. yang lebih tinggi, yang dinamai auksin.
Secara umum, hormon-hormon mengontrol
pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan dengan SUMBER F. Went, A growth substance and growth,
memengaruhi pembelahan, pemanjangan, dan diferensiasi Recueils des Travaux Botantques Neerlandais (Collections of
Dutch Botanical Works) 25:1,1 16 (1928).
sel-sel. Beberapa jenis hormon juga memerantarai respons-
respons fisiologis tumbuhan yang berjangka lebih pendek ffiffiffiffiffiffi Asam rniodobe nzoat (triiodobenzoic
terhadap stimulus-stimulus lingkungan. Setiap hormon acid, TIBA) menghambat transpor auksin. Jika manik-manik
memiliki efek ganda, bergantung pada tempat kerja agar yang mungil yang mengandung TIBA diletakkan
menjauhi bagian tengah di ujung koleoptil yang utuh, ke
konsentrasi, dan tahap perkembangan tumbuhan.
arah manakah koleoptil akan menekuk: ke arah manik-
Respons terhadap hormon biasanya tidak terlalu manik atau menlauhi manik-manik? Jelaskan.
bergantung pada jumlah hormon, melainkan pada

BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal 415
 Tempat Hormon Diproduksi atau Ditemukan
Hormon Fungsi Utama
pada Tumbuhan

Auksin (IAA) Meristem apikal tunas dan daun-daun muda
adalah tempat utama sintesis auksin. Meristem
apikal akar juga menghasilkan auksin, walaupun
akar bergantung pada tunas untuk memperoleh
sebagian besar auksin. Biji dan buah yang sedang
berkembang mengandung auksin dalam kadar
tinggi, namun belum jelas apakah auksin baru
disintesis atau ditranspor dari jaringan maternal.
Merangsang pemanjangan batang (hanya dalam
konsentrasi rendah); mendorong pembentukan akar-
akar lateral dan adventisia; meregulasi perkembangan
buah; meningkatkan dominansi apikal; berfungsi
dalam fototropisme dan gravitropisme; mendorong
diferensiasi vaskular; memperlambat absisi daun.

Sitokinin Sltokinin terutama disintesis di akar dan
ditranspor ke organ-organ yang lain, walaupun
terdapat banyak tempat produksi skala kecil.
Meregulasi pembelahan sel pada tunas dan akar;
memodifikasi dominansi apikal dan mendorong
pertumbuhan kuncup lateral; mendorong pergerakan
nutrien-nutrien ke dalam jaringan rosot; merangsang
germinasi biji, menunda senesensia daun.

Giberelin Meristem kuncup apikal dan tunas, daun muda,
dan biji yang sedang berkembang adalah tempat-
tempat produksi utama.
Merangsang pemanjangan batang, perkembangan
poien, pertumbuhan tabung polen, pertumbuhan
buah, serta perkembangan dan germinasi biji;
meregulasi determinasi seks dan transisi dari fase
juvenil ke fase dewasa.

Brasinosteroid Senyawa-senyawa ini terdapat di semua jaringan
tumbuhan, walaupun intermediat-intermediat yang
berbeda mendominasi organ-organ yang berbeda
berbeda pula. Brasinosteroid yang diproduksi
secara internal bekerja di dekat tempat sintesis.
Mendorong ekspansi sel dan pembelahan sel
pada tunas; mendorong pertumbuhan akar dalam
konsentrasi rendah; menghambat pertumbuhan akar
dalam konsentrasi tinggi; mendorong diferensiasi
xilem dan menghambat diferensiasi floem; mendorong
germinasi biji dan pemanjangan tabung polen.

Asam absisat Hampir semua sel tumbuhan memiliki
(ABA) kemampuan untuk menyintesis asam absisat,
dan keberadaannya telah dideteksi pada setiap
organ utama dan jaringan yang hidup; mungkin
ditranspor di dalam floem atau xilem.
Menghambat pertumbuhan; mendorong penutupan
stomata selama stres kekeringan; mendorong dormansi
biji dan menghambat germinasi dini; mendorong
senesensia daun; mendorong toleransi desikasi.

Etilen Hormon yang berbentuk gas ini bisa diproduksi oleh
hampir semua bagian tumbuhan. Etilen diproduksi
dalam konsentrasi tinggi selama senesensia, absisi
daun, dan pematangan beberapa tipe buah. Sintesis
juga dirangsang oleh luka dan stres.
Mendorong pematangan berbagai tipe buah, absisi daun,
dan respons rangkap tiga pada semaian (menghambat
pemanjangan batang, mendorong ekspansi lateral, dan
pertumbuhan horisontal); meningkatkan laju senesensia;
mendorong pembentukan akar dan rambut akar;
mendorong perbungaan pada famili nanas.

konsentrasi relatifnya dibandingkan dengan hormon-
hormon yang lain. I(eseimbangan hormonal, bukan hormon-
hormon yang bekerja sendiri-sendiri, yang dapat mengontrol
pertumbuhan dan perkembangan. interaksi-interaksi ini
akan tampak jelas di dalam survei fungsi hormon.
Acsd{$r$
Istilah auksin (auxin) digunakan untuk zat kimia apa
pun yang mendorong pemanjangan koleoptil, walaupun
auksin memiliki fungsi ganda pada tumbuhan berbunga.
Auksin alamiah pada tumbuhan adalah asam indoleasetat,
atau indoleacetic acid (IAA), namun sejumlah senyawa
yang lain, termasuk beberapa senyawa sintetik, memiliki
aktivitas auksin. Akan tetapi, di sepanjang bab ini, istilah
auksin digunakan secara spesifik untuk mengacu pada IAA.
Walaupun IAA adalah hormon tumbuhan pertama yang
ditemukan, masih banyak yang harus dipeiajari tentang
transduksi sinyal auksin dan regulasi biosintesis auksin.
Auksin ditranspor menuruni batang dari pucuk tunas pada
kecepatan sekitar 10 mm/jam, jauh lebih cepat untuk difusi,
walaupun lebih lambat daripada translokasi di dalam floem.
Auksin tampaknya ditranspor secara langsung melalui
jaringan parenkim, dari satu sel ke sel berikutnya. Di tunas,
auksin hanya bergerak dari ujung ke dasar, tidak dalam arah
sebaliknya. Transpor auksin yang searah ini disebut transpor
polar. Transpor polar tidak ada hubungannya dengan
gravitasi; percobaan-percobaan telah menunjukkan bahwa
auksin bergerak ke atas ketika sebuah batang atau segmen
koleoptil diletakkan terbalik. Polaritas pergerakan auksin
cenderung disebabkan oleh distribusi polar protein transpor

416 uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

auksin di dalam sei-sel. Transporter-transporter auksin,
yang terkonsentrasi pada ujung basal sel, menggerakkan
hormon tersebut keluar dari sel. Auksin kemudian dapat
memasuki ujung apikal sel tetangga (Peraga 39.7). Auksin
memiliki berbagai efek, termasuk merangsang pemanjangan
sel dan pembentukan akar lateral.
Peran Auksin dalam Femanjangan Sel Walaupun
auksin memengaruhi beberapa aspek perkembangan
tumbuhan, salah satu fungsi utamanya adalah untuk
merangsang pemanjangan sel-sel di dalam tunas-tunas
muda yang sedang berkembang. Meristem apikai dari suatu
tunas adalah tempat utama sintesis auksin. Sewaktu auksin
dari pucuk tunas bergerak turun ke wilayah pemanjangan
sel (lihat Peraga 35.16), hormon tersebut merangsang
pertumbuhan sel, barangkali dengan berikatan ke suatu
reseptor di dalam membran plasma. Auksin merangsang
pertumbuhan hanya dalam kisaran konsentrasi tertentu, dari
sekitar 10-8 sampai I0-4 M. Pada konsentrasi yang lebih
tinggi, auksin bisa menghambat pemanjangan sel, mungkin
dengan menginduksi produksi etilen, sejenis hormon yang
umumnya menghambat pemanjangan sel. I(ita akan melihat
lagi interaksi hormonal ini saat kita membahas etilen.
Berdasarkan sebuah model yang disebut hipotesis
pertumbuhan asam (acid growth hypothesis), pompa
proton berperan utama di daiam respons pertumbuhan
sel-sel terhadap auksin. Pada daerah pemanjangan tunas,
auksin merangsang pompa proton (H.) di membran
plasma. Pemompaan H* ini meningkatkan voltase di kedua
sisi membran (potensiai membran) dan menurunkan pH
di dalam dinding sel dalam waktu beberapa menit (peraga
39.8). Pengasaman dinding sel mengaktivasi enzim-enzim
yang disebut ekspansin (expansin) yang mematahkan
tautan-silang (ikatan-ikatan hidrogen) antara mikrofibril-
mikrofibril selulosa dan penyusun-penyusun dinding sel
yang lain, sehingga melonggarkan materi dinding
sel.
(Ekspansin bahkan dapat melemahkan kesatuan kertas
saring yang terbuat dari selulosa murni.) Peningkatan
potensial membran akan menambah pengambilan ion ke
dalam sel, yang menyebabkan pengambilan osmotik air
dan peningkatan turgor. Turgor dan plastisitas dinding sel
yang meningkat memungkinkan sel untuk memanjang.
Auksin juga mengubah ekspresi gen dengan cepat,
sehingga menyebabkan sel-sel di daerah pemanjangan
menghasilkan protein-protein baru dalam waktu beberapa
menit. Beberapa dari protein-protein ini adalah faktor,
faktor transkripsi berusia-pendek yang menekan atau
mengaktivasi ekspresi gen-gen yang iain. Untuk menjamin
pertumbuhan yang berkelanjutan setelah ledakan
pertumbuhan awal ini, sel harus membuat lebih banyak
sitoplasma dan materi dinding. Auksin juga merangsang
respons pertumbuhan yang berkelanjutan ini.
Pembentukan Akar Samping dan Adventisia Auksin
digunakan secara komersial dalam perbanyakan vegetatif
tumbuhan melalui stek. Memberi perlakuan pada potongan
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan
Apa yang menyebabkan pergerakan polar
auksin dari ujung tunas ke dasar tunas?
PERCOBAAN Untuk menyelidiki bagaimana auksin ditranspor
searah, Leo Gdlweiler dan para koleganya merancang sebuah
percobaan untuk mengidentifikasi lokasi protein transpor
auksin. Mereka menggunakan molekul fluoresen kuning
kehijauan untuk melabeli antibodi yang berikatan dengan
protein transpor auksin. Mereka kemudian memberikan
antibodi ke batang Arabidopsis yang telah diiris memanlang.
FASIL Mikrograf cahaya di sebelah kiri menunjukkan
bahwa protein-protein transpor auksin tidak ditemukan pada
semua jaringan batang, namun hanya pada parenkim xilem.
Pada mikrograf cahaya di sebelah kanan, perbesaran yang
lebih tinggi menunjukkan bahwa protein-protein ini terutama
terkumpul di ulung basal sel-sel.
100 um
Epidermis
UJUng basal sel
i I(€$IMPULAN Hasil yang diperoleh mendukung hipotesis-
hipotesis bahwa konsentrasi protein transpor auksin di ujung
basal sel-sel memerantarai transpor polar auksin.
:
SUUatR L. L. Gdlweiler et al., Regulation of polar auxin
transport by AtPlNl in Arabidopsis vascular tissue, Science
282:2226-2230 (1998)
ffi .Jika protein-protein transpor auksin
terdistribusi secara merata di kedua ujung sel, akankah
transpor auksin polar tetap mungkin terladr? Jelaskan.
daun atau batang dengan bubuk pembentuk akar yang
mengandung auksin seringkali menyebabkan akar-akar
adventisia terbentuk di dekat permukaan yang terpotong.
Auksin juga terlibat dalam percabangan akar-akar. para
peneliti menemukan bahwa sejenis mutanArabidop.sls yang
menunjukkan proliferasi ekstrem akar-akar lateral memiliki
konsentrasi auksin 17 kali lebih tinggi daripada normal.
Auksin setragai Hertrisida Auksin-auksin sintetis
tertentu, termasuk 2,4-asam diklorofenoksiasetat
(2,4-dichlorophenoxyacteic acid, 2,4-D), banyak digunakan
sebagai herbisida. Monokotil, seperti jagung dan turfgrass,
dapat menginaktivasi auksin,auksin sintetik semacam
Eksternal 417
 S f kspans!n yang i:e rb*nir;k brji, riiektlvasi r:l*ir pi! re;lrirlr,
memisahkan niikr*lihrll -o*ir-ii+r;: tieii p*li:*<::r'irll per ,:,-r:;. , ;
Pcl isakarida pen;ruL-:illrE yrrlrj irrti* i.:;i lti::i !lb!f"r rr: rCah
Enzim-enzim
pelonggar dinding sel
diakses *lelr *n;iiti-*n::ir pe ierlq;rr i.iinrling r*1.

Polrsakarida
penaut-sila nq DINDING SEL

ffi rr...--,-,^,.i.,. :i' :' I ii,J"i,,',:

rEd'...jt'L,!,
,)r't..i':;:;. i:l',ul,iul Lr.r.ad,r,)l.iri,,;ir,,:
Mikrofibril
selu losa
:i.1,, :.::r ..,: ,. , i..tr_.r,t,rti*i.l;. l: ri;t !l
. ..111 ' rf'.'L,, :4 1l '1t - i-". '.:nr,,l. ,. -rrt,:.r1,
' ;;,r.1;1.,.;1,11,,,., :. arFrlta.!tirt,...;
Hzo

\
*r : r:l

s,.,
S ninding sel
lVembran Dinding sel
menjadi ,ir
plasma
lebih acarr: \ ,
,, lri
ri;;i,i l

t,:
,,rlII:
, ,,ri, : -----) I
iillliri
,'.k }
rneningl(atKdnl_--- .wl @"
-W ,

*tsN/
\'
/ /t\
0.,"0.T,.';",'ii:l
rflF @
I
rv.*ur.) plasma Nukleus Sitoplasma
Vakuola

SITOPLASMA ffi ilr-r,;;- ; .::-r+54 , 1,,q

;1iii:;n,;i3ark;:n, ill nk;n rrr*rnnjar g

& Peraga 39.8 Pemanjang sel sebagai respons terhadap auksin: hipotesis pertumbuhan asam.

itu dengan cepat. Akan tetapi, eudikotil tidak bisa
melakukannya sehingga akan mati akibat overdosis hormon.
Menyemprot ladang sereal atau lapangan rumput dengan
2,4-D a\<an memusnahkan gulma eudikotil (berdaun lebar).
Efele-efek Lain Auksin Selain merangsang pemanjangan
sel selama pertumbuhan primer, auksin memengaruhi
pertumbuhan sekunder dengan meningkatkan aktivitas
kambium dan memengaruhi diferensiasi inisial-inisial
kambium (lihat Peraga 35,20).
Biji-biji yang sedang berkembang menghasilkan auksin,
yang mendorong pertumbuhan buah. Di dalam rumah
kaca, produksi biji seringkali buruk karena ketiadaan
serangga penyerbuk, menyebabkan buah tomat yang tidak
berkembang dengan baik. Akan tetapi, menyemprotkan
auksin sintetik pada tanaman tomat yang ditanam di dalam
rumah kaca menginduksi perkembangan buah normal
tanpa poiinasi, sehingga buah tomat yang ditanam di
dalam rumah kaca lebih menguntungkan secara komersial.
Sitakinin
Upaya coba-coba untuk menemukan zat-zat kimia aditif
yang akan meningkatkan pertumbuhan dan perkembangan
se1-sel tumbuhan dalam kultur jaringan menghasilkan
penemuan sitokinin (cytokinin). Pada tahun 1940-an,
di Cold Spring
Johannes van Overbeek, yang bekerja
Harbor Laboratory di New York, menemukan bahwa
ia dapat merangsang pertumbuhan embrio tumbuhan
dengan menambahkan santan kelapa, endosperma cair
dari biji raksasa kelapa, ke dalam medium kulturnya.
Satu dekade kemudian, Folke Skoog dan Carlos O. Miller,
di University of 'Wisconsin, Madison, menginduksi sel-
sel tembakau yang dikuitur untuk membelah dengan
penambahan sampel-sampel DNA yang didegradasi.
Bahan-bahan aktif dari kedua zat aditif eksperimental
ltu ternyata merupakan bentuk-bentuk termodifikasi dari
adenin, suatu komponen asam nukleat. Regulator-regulator
pertumbuhan ini dinamakan sitokinin karena merangsang
sitokinesis, atau pembelahan sel. Sitokinin alamiah yang
paling umum adaiah zeatin, yang dinamakan demikian
karena pertama kali ditemukan pada jagung (Zea mays).
Walaupun masih banyak yang harus dipelajari tentang
sintesis dan transduksi sinyal sitokinin, efek-efek sitokinin
pada pembelahan dan diferensiasi se1, dominansi apikal,
dan penuaan telah terdokumentasi dengan baik.
KontrclE FernbeEahan dan DlferEnsiasi $eE Sitokinin
dihasilkan dalam jaringan-jaringan yang sedang aktif
tumbuh, terutama di akar, embrio, dan buah. Sitoldnin
yang dihasilkan di akar mencapai jaringan,jaringan target
dengan bergerak ke atas tumbuhan di dalam getah xilem.
Sitokinin, yang bekerja secara bersamaan dengan auksin,
merangsang pembelahan sel dan memengaruhi jalur
diferensiasi. Efek-efek sitokinin pada sel,sel yang sedang
tumbuh dalam kultur jaringan memberikan petunjuk-
petunjuk tentang cara kelas hormon ini berfungsi di
dalam tumbuhan utuh. I(etika sepotong jaringan parenkim
dari batang dikultur tanpa keberadaan sitokinin, sel-sel
tumbuh sangat besar namun tidak membelah. Namun
jika sitokinin ditambahkan bersama auksin, maka sel-

418 uNlT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

sel al(an membelah. Sitokinin saja tidak memiliki efek.
Rasio sitokinin terhadap auksin mengontrol diferensiasi
sel. I(etika konsentrasi kedua hormon ini berada pada
tingkat tertentu, massa sel-sel terus tumbuh, namun tetap
membentuk suatu gugusan sel-sel tak terdiferensiasi yang
disebut kalus (lihat Peraga 38.14). )ika kadar sitokinin
meningkat, kuncup-kuncup tunas akan berkembang dari
kalus. Jika kadar auksin meningkat, akar akan terbentuk.
Kq:s"!tl"rl! flSqlrnir:amsf, *\pi3ea$ Sitokinin, auksin, dan
faktor-faktor yang lain berinteraksi dalam kontrol dominansi
apikal, yaitu kemampuan kuncup apikal untuk menekan
perkembangan kuncup aksilaris { F',",rr,--*r.i a i9. $.:i. Hingga
kini, hipotesis utama yang menjelaskan regulasi hormon
dari dominansi apikal-hipotesis penghambatan langsung-
menyatakan bahwa auksin dan sitokinin bekerja secara
antagonis dalam meregulasi pertumbuhan kuncup aksilaris.
Menurut pandangan ini, auksin yang ditranspor menuruni
tunas dari kuncup apikal menghambat pertumbuhan
kuncup aksilaris secara langsung, menyebabkan tunas
memanjang namun percabangan lateral tidak terjadi.
Sementara itu, sitokinin yang memasuki sistem tunas dari
akar melawan kerja auksin dengan memberl sinyal kepada
kuncup aksilaris agar mulai tumbuh. Dengan demikian,
rasio auksin dan sitokinin dipandang sebagai faktor kritis
dalam mengontrol penghambatan kuncup aksilaris.
Banyak pengamatan-pengamatan yang konsisten dengan
hipotesis penghambatan langsung. ]ika kuncup apikal,
sumber utama auksin, dibuang, penghambatan kuncup
aksilaris dihiiangkan dan tumbuhan menjadi semakin
rimbun {F'eraga 39"9b}. Mengoleskan auksin ke permukaan
tunas yang telah dipotong akan menekan kembali
pertumbuhan kuncup samping (Feraga 39.9c). Mutan-
mutan yang menghasilkan sitokinin secara berlebihan atau
tumbuhan yang diberi perlakuan dengan sitokinin juga
cenderung lebih rimbun daripada biasanya. Akan tetapi,
salah satu prediksi hipotesis penghambatan langsung yang
tidak didukune oleh percobaan adalah bahwa pemotongan,
dengan membuang sumber utama auksin, seharusnya
menyebabkan penurunan kadar auksin di kuncup aksilaris.
Penelitian,penelitian biokimia ternyata mengungkapkan
hal sebaliknya: I(adar auksin sebenarnya meningkat dalam
kuncup aksilaris tumbuhan yang terpotong. Oleh karena itu,
hipotesis penghambatan langsung tidak bisa menjelaskan
semua hasil percobaan. Mungkin para alrli biologi tumbuhan
belum dapat menyingkapkan semua potongan teka,teki ini.
ilf*k-*fsk Ar-rti-Pem*iaan Sitokinin memperlambat
penuaan organ-organ tumbuhan tertentu dengan
menghambat pemecahan protein, merangsang sintesis
RNA dan protein, serta memobilisasi nutrien dari jaringan-
jaringan di sekelilingnya. Jika daun yang diambil dari suatu
tumbuhan dicelupkan dalam larutan sitokinin, daun akan
tetap hijau lebih lama daripada jika tidak diperlakukan
demikian. Sitoldnin juga memperlambat deteriorasi daun
pada tumbuhan utuh. I(arena efek anti-penuaan ini, penjual
bunga menggunakan semprotan sitokinin untuk menjaga
bunga potong agar tetap segar.

ts&ereJin
Pada awal tahun 1900-an, sejumlah
petani di Asia mengamati bahwa
beberapa semaian padi di sawah
mereka tumbuh sedemikian tinggi
dan rapuh hingga rebah sebelum
sempat matang dan berbunga. Pada
1926, ahli patologi tumbuhan asal
Jepang Ewiti I(urosawa menemukan
bahwa suatu fungi dari genus
(b) Kuncup apikal dibuang Gibberella menyebabkan'penyakit
semaian yang aneh ini. Pada tahun
1930-an, para saintis Jepang telah
menentukan bahwa fungi yang
menyebabkan pemanjangan berlebih
pada batang padi menyekresikan
suatu zat kimia, yang diberi nama
giberelin (gibberellin). Pada tahun
1950-an, para peneliti menemukan
(a) Kuncup apikal utuh (tidak ditunjukkan dj foto) (c) Auksin ditambahkan ke batang yang bahwa tumbuhan juga menghasilkan
dibuang ujungnya giberelin (GA). Sejak saat itu, para
saintis telah mengidentifikasi lebih
A. Fef ;G;
3?.'* Dominansi apikal. (a) Penghambatan pertumbuhan kuncup aksilaris,
dari 100 giberelin berbeda yang
mungkin dipengaruhi oleh auksin dari kuncup apikal, menyebabkan pemanjangan sumbu
utama tunas. (b) Pembuangan kuncup apikal dari tanaman yang sama memungkinkan terdapat secara alamiah pada
cabang lateral untuk tumbuh. (c) Pemberian kapsul gelatin yang mengandung auksin ke tumbuhan, walaupun hanya sebagian
bonggol bekas kuncup apikal mencegah cabang lateral untuk tumbuh. kecil di antaranya terdapat pada setiap

BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal 419
spesies tumbuhan. Semaiarr 'padi yang aneh' tampaknya pemanjangan sel dan pembelahan sel. Salah satu hipotesis
menderita overdosis giberelin yang normalnya ditemukan menyatakan bahwa giberelin mengaktivasi enzim-
pada tumbuhan dengan konsentrasi yang lebih rendah. enzim yang melonggarkan dinding-dindlng sel, sehingga
Giberelin memiliki berbagai efek, seperti pemanjangan memfasllitasi rnasuknya protein-protein ekspansin. Dengan
batang, pertumbuhan buah, dan germinasi biji. demikian, giberelin dapat bekerja secara bersamaan dengan
auksin untuk mendorong pemanjangan batang.
i'et rtut l-r i ;l * *-.:i fi
;:' E.i. r{ t ! :- Temp at- te m p at u ta ma p e mb uata n
"t#
Efek-efek giberelin dalam meningkatkan pemanjangan
giberelin adalah akar dan daun muda. Giberelin merangsang batang tampak jelas ketika varietas-varietas tumbuhan
pertumbuhan batang dan daun, namun hanya memiliki kerdil (mutan) tertentu diberi perlakuan dengan giberelin.
sedikit efek pada akar. Di batang, giberelin merangsang Misalnya, beberapa tumbuhan ercis kerdil (termasuk varietas
yang dipelajari oleh Mendel; lihat Bab 14) tumbuh tinggi
jika diberi perlakuan dengan giberelin. Namun seringkali
tidak ada respons jika giberelin diberikan pada tumbuhan
wild-type. Tampaknya, tumbuhan-tumbuhan ini sudah
menghasiikan hormon tersebut dalam dosis yang optimal.
Contoh yang paling dramatis dari pemanjangan batang
yang diinduksi oieh giberelin adalah pelejitan (bolting),
pertumbuhan cepat tangkai bunga
(b) Dompolan anggur Thompson
lal be b_ di kir bera'o' dar !:'e''ri.r-grilbqrih;*t"l Fi:":fth Pada banyak tumbuhan, auksin
tanaman kontrol yanq t dak maupun giberelin harus ada agar buah berkembang.
d beri per akuan. Dompolan
d kanan berasa darr Aplikasi komersial yang paling penting dari giberelin adalah
tanaman anggur yang penyemprotan terhadap anggur Thompson tak berbiji
(a) Beberapa tumbuhan berkembang
d ,erprol de^gar qiLe'el,r ' :,,'.. Hormon menjadikan setiap buah anggur
seiama perkembangan buah.
dalam bentuk roset, dekat
dengan tanah dengan internodus
tumbuh lebih besar, sifat yang disukai oleh konsumen.
vang sangat pendek, sepertr pada Semprotan giberelin juga menyebabkan internodus anggur
tumbt han Arabidopsis yang rnemanjang, memungkinkan ruang yang lebih luas bagi
d tunlukkan di kiri. Saat tumbuhan
beralih ke pertumbuhan setiap anggur. Dengan meningkatkan sirkulasi udara di antara
reproduktif, produks gibere n buah-buah anggur, penambahan ruang ini juga menyulitkan
dalam lum ah besar menginduksr ,.'i Efek- khamir dan mikroorganisme lain untuk menginfeksl buah.
bolLtng.I o odr' nerai,arq
secara cepat, mengangkat efek giberelin pada
pemanjangan batang
kuncup bunga yang berkembang f*r:rrFsIc"]asi Embrio biji adalah sumber giberelin
pada ujung batang (kanan). dan pertumbuhan buah.
yang kaya. Setelah air diimbibisi, pelepasan giberelin
dari embrio memberi sinyal bagi
biji untuk mengakhiri dormansi
dan mulai bergerminasi. Beberapa
biji yang memerlukan kondisi-
kondisi lingkungan tertentu untuk
a '...
., ,:,,: bergerminasi, misalnya pemaparan
terhadap cahaya atau suhu rendah,
mengakhiri dormansi jika diberi
perlakuan dengan giberelin. Giberelin
mendukung pertumbuhan semaian
sereal dengan merangsang sintesis
enzim-enzim pencernaan seperti
cr-amllase yang memobilisasi
simpanan nutrien ii:'l:-eq;a ;*.'i t].

Srasrmers$eralsef
Brasinoster oid, (bra s sino ster o id)
adalah steroid sehingga secara
kimiawi menyerupai kolesterol dan
hormon-hormon sel<s pada hewan.
Hormon tersebut menginduksi
& , Mobilisasi nutrien-nutrien oleh giberelin selama germinasi biji padi- pemanjangan dan pembelahan sel
padian seperti jelai (barley). pada segmen-segmen batang dan

42O UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi'Iumbuhan

semaian pada konsentrasi serendah I0-r2 M. Brasinosteroid
juga memperlambat absisi daun (pengguguran daun) dan
mendorong diferensiasi xilem. Efek-efek ini sangat mirip
secara kualitatif dengan auksin, sehlngga perlu beberapa
tahun bagi para ahli fisiologi tumbuhan untuk menentukan
bahwa brasinosteroid bukanlah sejenis auksin.
Bukti dari biologi molekular memantapkan
brasinosteroid sebagai hormon tumbuhan. Joanne Chory
dan para kolega di Salk Institute, San Diego, tertarik pada
Arabidopsis mutan dengan ciri-ciri morfologis serupa
dengan tanaman yang ditumbuhkan di tempat terang,
walaupun mutan-mutan tersebut ditumbuhkan di tempat
gelap. Para peneliti menemukan bahwa mutasi tersebut
memengaruhi sebuah gen yang dalam kondisi normal
mengkodekan sebuah enzim yang mirip dengan yang
terlibat dalam sintesis steroid pada mamalia. Mereka juga
menemukan bahwa mutan yang kekurangan brasinosteroid
ini dapat dipulihkan ke fenotipe wild-type dengan
pemberian brasinosteroid di Iaboratorium.
Asam,Absisat
Pada tahun 1960-an, sekelompok peneliti yang mempelajari
perubahan-perubahan kimia yang terjadi sebelum dormansi
kuncup dan absisi daun pada pohon meranggas, dan
sebuah tim Iain yang menyelidiki perubahan-perubahan
kimia yang terjadi sebelum absisi buah kapas, mengisolasi
senyawa yang sama, yaitu asam absisat (abscisic acid',
ABA). Ironisnya, ABA tidak lagi dianggap memiliki peran
utama dalam dormansi kuncup atau absisi daun, namun
ABA sangat penting dalam fungsi-fungsi yang 1ain. Tidak
seperti hormon-hormon perangsang pertumbuhan yang
telah kita pelajari sejauh ini-auksin, sitokinin, giberelin,
dan brasinosteroid-ABA memperlambaf pertumbuhan.
ABA seringkali bekerja antagonis terhadap hormon-
hormon pertumbuhan, dan rasio ABA terhadap satu atau
lebih hormon pertumbuhan menentukan hasil fisiologis
akhir. Di sini kita akan mengulas dua dari banyak efek
ABA: dormansi biji dan toleransi terhadap kekeringan.
Dorrnansi Biji Dormansi biji meningkatkan kecenderungan
bahwa biji bergerminasi hanya ketlka ada cukup cahaya,
suhu, dan kelembapan bagi semaian untuk sintas (lihat Bab
3S). Apa yang mencegah biji yang disebarkan di musim
gugur untuk segera bergerminasi dan mati begitu saja di
musim dingin? Mekanisme apa saja yang memastikan bahwa
biji semacam itu tidak bergerminasi sebelum musim semi?
Selain itu, apa yang mencegah biji bergerminasi dalam
bagian dalam buah yang gelap dan lembap? |awaban untuk
pertanyaan-pertanyaan ini adalah ABA. I(adar ABA dapat
meningkat 100 kali lipat selama pematangan biji. I(adar
ABA yang tinggi dalam biji yang sedang mengalami proses
pematangan menghambat germinasi dan menginduksi
produksi protein tertentu yang membantu biji bertahan dari
dehidrasi ekstrem yang mengiringi pematangan.
I(ebanyakan tipe dari biji-biji yang dorman bergerminasi
ketika ABA disingkirkan atau diinaktivasi. Biji dari beberapa
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan
tumbuhan gurun mengakhiri dormansi hanya jika turun hujan
lebat yang membilas ABA dari biji. Bebijian lain memerlukan
cahaya atau pemaparan ke suhu dingin yang lama untuk
menginaktivasi ABA. Seringkali, rasio ABA terhadap
giberelin menentukan apakah biji akan tetap dorman atau
bergerminasi, dan menambahkan ABA ke biji yang bersiap-
siap untuk bergerminasi akan menjadikan biji dorman lagi.
ABA yang tidak diaktifl<an atau ABA yang terdapat dalam
kadar rendah dapat menyebabkan germinasi dini (precocious
germination, Feragr i9.12i. Misalnya, suatu jagung mutan
dengan bulir-bulir yang bergerminasi saat masih berada di
tongkol tidak memiliki sejenis faktor transkripsi fungsional
yang diperlukan agar ABA menginduksi ekspresi gen-gen
tertentu. Germinasi dini biji bakau merah, akibat kadar
ABA yang rendah, sebenarnya merupakan adaptasi yang
membantu semaian muda menancapkan diri ke lumpur
lunak di bawah pohon induk.
TelFerarisi terhaefiap Kekeringan ABA adalah molekul
persinyalan internal utama yang menyebabkan tumbuhan
mampu menahan kekeringan. I(etika tumbuhan mulai layu,
ABA terakumulasi di dedaunan dan menyebabkan stomata
menutup dengan cepat, sehingga mengurangi transpirasi
dan mencegah kehilangan air lebih banyak lagi. Dengan
memengaruhi pembawa pesan kedua seperti kalsium, ABA
menyebabkan saluran-saluran kalium di dalam membran
plasma sel-sel penjaga terbuka, menyebabkan ion-ion
.':,: Bili bakau merah(Rhizophora mangle)
hanya menghasilkan ABA dalam
kadar yang rendah, dan bijinya
bergerminasi sewaktu masih berada
di pohon. Pada kasus ini, germinas
dini merupakan suatu adaptasi yang
berguna. Ketika dilepaskan, radikula
dari semaian yang mirip anak panah
menembus lapisan lumpur lembek
dalam-dalam, tempat bakau tumbuh.
.i Germinasi dini pada jagung mutan
ini disebabkan oleh kurangnya
faktor transkripsi fungsional yang
diperlukan untuk mengaktivasi ABA
.& rtrerag,: 39.12 Germinasi dini biji bakau wild-type dan
jagung mutan.
Eksternal 421
kalium hilang dalam jumlah besar dari sel-sel tersebut.
I(ehilangan osmotik air yang mengiringinya mengurangi
turgor sel penjaga dan menyebabkan penutupan pori-
pori stomata (lihat Peraga 36.17). Pada beberapa kasus,
kekurangan air menekan sistem akar sebelum sistem
tunas, dan ABA yang ditranspor dari akar ke daun dapat
berfungsi sebagai 'sistem peringatan dinil I(ebanyakan
mutan yang sangat rentan terhadap kelayuan ternyata
tidak menghasilkan cukup ABA.

{tilen
Selama tahun 1800-an, ketika gas batu bara digunakan
sebagai bahan bakar untuk lampu jalan, kebocoran
pipa-pipa gas menyebabkan pohon-pohon di sekitarnya
menggugurkan daun sebelum waktunya. Pada 1901,
seorang saintis asal Rusia bernama Dimitry Neljubow
mendemonstrasikan bahwa gas etilen (ethylene)
merupakan faktor aktif di dalam gas batu bara. Akan
tetapi, gagasan bahwa etilen merupakan hormon tumbuhan
belum diterima secara luas, hingga akhirnya kemajuan
kromatografi gas mempermudah identifikasi.
Tumbuhan menghasilkan etilen sebagai respons
terhadap berbagai stres seperti kekeringan, kebanjiran,
tekanan mekanis, cedera, dan infeksi. Etilen juga dihasilkan
selama pematangan buah dan kematian sel terprogram,
serta sebagai respons terhadap auksin yang diberikan
secara eksternal dalam kadar tinggi. Bahkan, banyak
efek yang sebelumnya dinyatakan sebagai akibat auksin,
misalnya penghambatan pemanjangan akar, mungkin
disebabkan oleh produksi etilen yang diinduksi oleh auksin.
Di sini kita akan memusatkan perhatian pada empat dari
sekian banyak efek etilen: respons terhadap stres mekanis,
senesensla, absisi daun, dan pematangan buah.
Respons Rangkap-tiga terhadap Stres Mekanis
Bayangkan sebuah semaian ercis yang mendorong ke atas
melalui tanah, namun terbentur oleh batu. Saat mendorong
melawan rintangan tersebut, stres pada ujungnya
yang rapuh menginduksi semaian untuk menghasilkan
etilen. Hormon tersebut kemudian memicu manuver
pertumbuhan yang disebut respons rangkap-tiga (triple
response) yang memungkinkan tunas mengatasi rintangan
tersebut. I(etiga bagian dari respons tersebut adalah
perlambatan pemanjangan batang, penebalan batang
(yang menjadikan batang lebih kuat), dan penekukan
yang menyebabkan batang mulai tumbuh mendatar.
Sewaktu efek-efek produksi etilen awal berkurang, batang
kembali tumbuh vertikal. Jika batang sekali lagi menjumpai
halangan, etilen dalam jumlah tinggi kembali dilepaskan,
dan pertumbuhan mendatar bisa berlanjut. Akan tetapi,
jika sentuhan ke atas tidak mendeteksi keberadaan benda
padat, produksi etilen akan menurun, dan batang yang
tidak lagi terhalangi kembali melanjutkan pertumbuhan
normal ke atas. Etilen-lah yang menginduksi batang untuk
tumbuh mendatar, bukan halangan fisik itu sendiri; ketika
etilen diberikan pada semaian normal yang tumbuh tanpa
A Peraga 39."13 Respons rangkap-tiga yang diinduksi
oleh etilen. Dalam respons terhadap etilen, selenis hormon
tumbuhan yang berbentuk gas, semaian ercis yang bergerminasi
saat ditumbuhkan daiam gelap mengalami respons rangkap-
tiga-perLambatan pemanjangan batang, penebalan batang, dan
pertumbuhan batang mendatar. Respons tersebut semakin besar
dengan peningkatan konsentrasi etilen.
halangan fisik, semaian tersebut tetap memberikan respons
rangkap-tiga (Peraga 39.1 3).
Penelitian-penelitian terhadap mutan-mutan
Arabidopsis dengan respons rangkap-tiga abnormal
merupakan contoh bagaimana para ahli biologi
mengidentifikasi sebuah jalur transduksi sinyal. Para
saintis mengisolasi mutan-mutan yang tidak-sensitif etilen
(ethylene-insensitive, ein), yanggagal memberikan respons
rangkap-tiga setelah pemaparan terhadap etilen (peraga
39.14a). Beberapa tipe mutan ein tidal< sensitif terhadap
etilen karena tidak memiliki reseptor etilen fungsionai.
Mutan-mutan dari jenis yang lain mengalami respons
rangkap-tiga meskipun berada di luar tanah, di udara,
di mana tidak ada halangan fisik. Beberapa dari mutan-
mutan ini memiliki cacat regulasi yang menyebabkan
mereka memproduksi etilen pada laju 20 kali daripada
normal. Fenotipe dari mutan-mutan penghasil etilen yang
berlebihan itu (ethy lene, overproducing, eto) brsa dipulihkan
menjadi wild-type dengan memberi perlakuan pada
semaian berupa inhibitor sintesis etilen. Mutan-mutan
yang lain, disebut mutan respons rangkap-tiga konstitutif
(constitutive triple-response, ctr), mengalami respons
rangkap-tiga di udara namun tidak merespons inhibitor
sintesis etilen (Peraga 39.14b). (Gen,gen konstitutif adalah
gen-gen yang terus-menerus diekspresikan pada semua se1
suatu organisme.) Pada mutan-mutan ctr, transduksi sinyal
etilen senantiasa menyala, walaupun tidak ada etilen.
Gen yang terpengaruh dalam mutan-mutan ctl
mengodekan sejenis protein-kinase. Fakta bahwa mutasi
ini mengaktivasl respons etilen menyatakan bahwa produk
kinase normal dari alel wild-type adalah regulator negatyf

422 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 Mutan ern
Mutan ctr
(a) Mutan ern. Mutan yang tidak (b) wtutan cfli Mutan respons
gagal
sensitif eti en (ern) rangkap-tiga konstitutif (ctr)
melakukan respons rangkap- melakukan respons rangkap-
tiga meskipun ada etilen. tiga meskipun tidak ada etilen
A Peraga 39.14 Respons rangkap-tiga etilen pada mutan
Arabidopsis.
transduksi sinyal etilen. Inilah salah satu hipotesis tentang
bagaimana jalur tersebut bekerja pada tumbuhan wild-type:
Pengikatan hormon etilen ke reseptor etilen menyebabkan
inaktivasi kinase tersebut; dan inaktivase reguiator negatif
ini memungkinkan sintesis protein-protein yang diperlukan
untuk respons rangkap-tiga.
Senesensia Coba pikirkan peranggasan daun di musim
gugur atau kematian tumbuhan tahunan setelah perbungaan.
Atau pikirkanlah langkah terakhir dalam diferensiasi unsur
pembuluh, ketika kandungan hidupnya dihancurkan,
menyisakan tabung berongga. Peristiwa-peristiwa semacam
itu melibatkan senesensia (senescence)-kemalian
terprogram sel-sel atau organ-organ tertentu atau
keseluruhan tumbuhan. Sel, organ, dan tumbuhan yang
secara genetis diprogram untuk mati sesuai jadwal tidak
lantas mematikan semua mekanisme selular dan menunggu
kematian begitu saja. Akan tetapi, pada tingkat molekular,
awal kematian sel yang terprogram, disebut apoptosis,
adalah masa sangat sibuk dalam kehidupan se1, yang
membutuhkan ekspresi gen baru (lihat Peraga 11.19). Selama
apoptosis, enzim-enzim yang baru terbentuk memecah
banyak komponen kimia, termasuk klorofil, DNA, RNA,
protein, dan lipid membran. Tumbuhan menyimpan banyak
produk hasii pemecahan tersebut. Produksi etilen dalam
jumlah besar hampir selalu terkait dengan kehancuran sel-
sel yang terprogram, organ, atau keseluruhan tumbuhan.
Absisi Daun Pengguguran daun dari pohon meranggas
membantu mencegah desikasi selama periode-periode
musiman stres iklim yang sangat membatasi ketersediaan
air untuk akar. Sebelum daun-daun yang mati mengalami
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan
0.5 mm
Lapisan pelindung Lapisan absisi
Bata ng Petiola
A Peraga 39.15 Absisi daun mapel. Absisi dikontrol oleh
perubahan rasio etilen terhadap auksin. Lapisan absisi terlihat pada
irisan memanjang sebagai pita vertikal di dasar petiola. Setelah
daun gugur, lapisan pelindung dari gabus menjadi parut daun
yang membantu mencegah patogen menyerang tumbuhan (LM).
absisi, banyak unsur-unsur esensial diambil dari daun,daun
tersebut dan disimpan di dalam sel-sel parenkim batang.
Nutrien-nutrien ini didaur ulang ke daun-daun yang
berkembang di musim semi berikutnya. \flarna daun musim
gugur disebabkan oleh pigmen-pigmen merah yang baru
dibuat serta karotenoid-karotenoid kuning dan jingga (lihat
Bab 10) yang sudah ada di dalam daun dan baru terlihat
melalui pemecahan klorofil hijau gelap di musim gugur.
I(etika daun musim gugur terlepas, titik lepasnya daun
adalah sebuah lapisan absisi yang berkembang di dekat dasar
petiola iPeraga 39"15). Sel-sel parenkim kecil pada lapisan
ini memiliki dinding-dinding yang sangat tipis, dan tidak
ada sel-sei serat di sekitar jaringan vaskular. Lapisan absisi
semakin diperlemah ketika enzim-enzim menghidrolisis
polisakarida di dalam dinding sel. Akhirnya, bobot daun,
dengan bantuan angin, menyebabkan pemisahan di dalam
lapisan absisi. Bahkan sebelum daun jatuh, selapis gabus
membentuk parut pelindung di sisi ranting dari lapisan
absisi, sehingga mencegah patogen menyerang tumbuhan.
Perubahan di dalam rasio etilen terhadap auksin
mengontrol absisi. Daun yang menua menghasilkan
auksln yang semakin sedikit, sehingga sel-sel pada lapisan
absisi lebih sensitif terhadap etilen. Seiring meningkatnya
pengaruh etilen pada lapisan absisi, sel-sel tersebut
menghasilkan berbagai enzim yang mencerna selulosa
dan komponen-komponen lain dari dinding sel.
Eksternal 423
Pematangan Buah Buah-buah berdaging yang belum
matang biasanya pahit, keras, dan hijau-ciri-ciri yang
membantu melindungi biji yang sedang berkembang
dari herbivora. Setelah pematangan, buah yang matang
membantu memikat hewan yang menyebarkan biji (1ihat
Peraga 30.8 dan 30.9). Pada banyak kasus, produksi
etilen dalam jumlah besar di dalam buah memicu proses
pematangan. Pemecahan enzimatik dari komponen-
komponen dinding sel akan melunakkan buah, dan
pengubahan pati serta asam menjadi gula menjadikan
buah manis. Produksi wangi dan warna baru membantu
mengiklankan pematangan buah kepada hewan-hewan,
yang memakan buah dan menyebarkan biji.
Suatu reaksi berantai terjadi selama pematangan:
Etilen memicu pematangan, dan pematangan memicu
produksi etilen lebih banyak lagi-suatu contoh yang
jarang terjadi dari umpan-balik positif dalam fisiologi
(lihat Peraga 1.13). Hasiinya adalah produksi etilen dalam
jumlah yang sangat besar. I(arena etilen merupakan gas,
sinyal untuk pematangan menyebar dari buah ke buah. /ika
Anda memetik atau membeli buah hijau, Anda mungkin
bisa mempercepat pematangan dengan menyimpan
buah tersebut di daiam kantong kertas, agar etilen bisa
terakumulasi. Pada skala komersial, berbagai jenis buah
dimatangkan di dalam wadah penyimpanan besar yang
ditambahkan dengan etilen kadar tinggi. Pada kasus-kasus
yang lain, produsen buah berupaya untuk memperlambat
penuaan akibat etilen alamiah. Apel, misalnya, disimpan
di dalam wadah yang dialiri dengan karbon dioksida.
Sirkulasi udara mencegah etilen terakumulasi, dan karbon
dioksida menghambat sintesis etilen baru. ]ika disimpan
dengan cara ini, apel yang dipetik di musim gugur masih
dapat dikirim ke toko-toko pada musim panas berikutnya.
Mengingat pentingnya etilen dalam fisiologi pasca-
panen buah, rekayasa genetika dari jalur-jalur transduksi
sinyal etilen memiliki potensi untuk diterapkan secara
komersial. Misalnya, dengan merekayasa cara untuk
menghalangi transkripsi satu dari gen-gen yang diperlukan
untuk sintesis etilen, para ahli biologi molekular telah
menciptakan buah tomat yang matang jika dikehendaki.
Buah-buah ini dipetik saat masih hijau dan tidak akan
matang sebelum gas etilen ditambahkan. Metode-metode
semacam itu masih terus diperbaiki agar dapat mengurangi
kerusakan buah dan sayur, masalah yang menghancurkan
hampir separuh hasil panen di Amerika Serikat.
Sistem-sistem Biologi dan
lnteraksi l-lormon
Seperti yang telah kita bahas, respons-respons tumbuhan
seringkali melibatkan interaksi banyak hormon dan jalur-
jalur transduksi sinyalnya. Penelitian interaksi hormon
bisa menjadi masalah yang rumit. Misainya, membanjiri
sawah yang ditanami padi basah blsa meningkatkan kadar
etilen internal sebanyak 50 kali lipat dan menyebabkan
pemanjangan batang yang cepat. Namun peran etilen
dalam respons ini hanyalah bagian kecil dari keseluruhan
424 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
cerita. Rendaman air juga menyebabkan peningkatan
sensitivitas terhadap giberelin yang diperantarai oleh
penlrrunan kadar ABA. Dengan demikian, pemanjangan
batang dihasiikan dari interaksi ketiga hormon ini dan
jalur-jalur transduksi sinyalnya.
Bayangkan diri Anda sebagai seorang ahli biologi
molekular yang ditugaskan untuk merekayasa genetika
tanaman padi basah agar tumbuh lebih cepat ketika
terendam air sepenuhnya. Apakah target molekular
terbaik dari manipulasi genetis adalah suatu enzim yang
menginaktivasi ABA? Enzim yang menghasilkan lebih
banyak giberelin? Reseptor etilen? Ha1 tersebut suiit
diperkirakan. Ini bukanlah masalah yang tak lazim. Semua
respons tumbuhan yang dibahas di bab ini tampaknya
sama rumitnya. I(arena masalah interaksi kompleks yang
mendesak dan tak terhindarkan ini, kebanyakan ahli biologi
tumbuhan mendorong sebuah pendekatan baru berbasis-
slstem pada biologi tumbuhan.
Bab 1 memberikan deskripsi umum biologi sistem,
yang mencoba menemukan dan memahami sifat,sifat
biologis yang muncul dari interaksi-interaksi banyak unsur-
unsur sistem (misalnya, mRNA, protein, hormon, dan
metabolit). Dengan menggunakan teknik-teknik genomik,
para ahli biologi kini bisa mengidentifikasi semua gen di
dalam suatu tumbuhan. Pada 2008, genom-genom sejumlah
spesies tumbuhan telah disekuensing, termasuk tanaman
penelitian Arabidopsis, padt (Oryza sativa), satu spesies
poplar (Populus trichocarpa), anggur (Vitis vinifera), dan
jagung (Zea mays). Selain itu, dengan menggunakan
teknik-teknik microarray dan proteomik (lihat Bab 20 dan
21), para saintis dapat menentukan gen-gen mana yang
diaktivasi atau diinaktivasi selama perkembangan atau yang
merespons terhadap suatu perubahan lingkungan. Akan
tetapi, mengidentifikasi semua gen dan protein (unsur-
unsur sistem) dalam suatu organisme sama saja dengan
menuliskan semua bagian dari pesawat terbang. Waiaupun
daftar semacam itu menyediakan katalog komponen,
tidak cukup untuk memahami kompleksitas yang
mendasari sistem yang terintegrasi. Hal yang benar-benar
perlu diketahui oleh para ahli biologi tumbuhan adalah
bagaimana semua unsur-unsur sistem ini berinteraksi.
Pendekatan berbasis-sistem bisa sangat mengubah cara
mempelajari tumbuhan. Salah satu bayangan masa depan
adalah iaboratorium-laboratorium yang dilengkapi oleh
pemindai robotik berkemampuan tinggi yang mencatat gen-
gen mana dalam suatu genom tumbuhan yang diaktivasi
di dalam sel-sel dan dalam kondisi apa. Berbagai hipotesis
dan bidang penelitian baru akan bermunculan dari analisis
terhadap kumpulan data yang komprehensif ini. Pada
akhirnya, salah satu tujuan biologi sistem adalah merancang
model seluruh tumbuhan yang ada. Dilengkapi dengan
pengetahuan yang sedemikian detail, seorang ahli biologi
molekular yang mencoba merekayasa genetika pemanjangan
batang yang lebih cepat pada padi dapat bekerja jauh lebih
efisien. I(emampuan untuk merancang model tumbuhan
hidup memungkinkan kita memprediksi hasil manipulasi
genetis sebelum benar-benar bekerja di laboratorium.
ffi3S.3 fotoreseptor cahaya-biru (blue-light photoreceptors)
dan fitokrom Qthytochrome), fotoreseptor yang sebagian
1. Ajukan alasan lisiologis bagi pepatah lama 'Satu apel
besar mengabsorpsi cahaya merah.
busuk merusak isi seluruh kantongl
2. Ajukan alasan mengapa bunga potong, misalnya bunga
arryelir, seringkali diberl sitokinin sebelum dikirim. F<lt*a'eseg>tmr ilmhaya ffi6ru"r

3. Fusikoksin (fwsicoccin) adalah toksin fungi yang
merangsang pompa H* membran plasma sel tumbuhan.
Bagaimana toksin tersebut bisa memengaruhi
pertumbuhan potongan batang yang terisolasi?
4. i k a su atu tu mb uha n m e m ilik i
[rti,Y.i$:,.I:iffi$:.ffi,:],T,rs.lffi''{ .[
mutasi ganda ctr dan ein, a\<an seperti apakah fenotipe
respons rangkap-tiganya? lelaskan jawaban Anda.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A.
Cahaya blru memicu berbagai respons pada tumbuhan,
termasuk fototropisme, pembukaan stomata yang dilnduksi
oleh ca1-raya (lihat Peraga 36.1,6), dan perlambatan
pemanjangan hlpokotil yang diinduksi oleh cahaya yang
terjadi ketika suatu semaian menembus tanah. Identitas
biokimiawi fotoreseptor cahaya-biru sedemikian sulit
untuk dipahami sehingga pada tahun 197}-an, para ahli
lihat ! fisiologi tumbuhan mulai menyebut reseptor misterius
ini sebagai 'kriptokrom' (cryptochrome, dari kata Yunani
*# n

kryptos, tersembunyi, dan chrom, pigmen). Pada tahun

1990-an, para ahll blologi molekular yang menganalisis
mutan-mutan Arabidopsis menemukan bahwa tumbuhan
menggunakan setidaknya tiga tipe pigmen yang berbeda
wffiss.3 untuk mendeteksi cahaya biru. I{riptokrom, kerabat
molekular enzim-enzim perbaikan DNA, terlibat di dalam
* m*rp**s tenhadap cahaya sar&gat
pemting hagi keberhasilan'n
tumhuhan
Cahaya adalah faktor lingkungan yang sangat penting dalam 0,8
kehidupan tumbuhan. Seiain diperlul<an untuk fotosintesis,
=oo
cahaya memberi petunjuk bagi banyak peristiwa kunci o
o 06
dalam perturnbuhan dan perkembangan tumbuhan. C
e
Efek-efek cahaya pada morfologi tumbuhan disebut .P

fotomorfo ge nesis Qth o t o m orpho ge n e,sls) oleh para ahl i

+ 04
!J
biologi tumbuhan. Penerimaan cahaya juga memungkinkan O
\l
tumbuhan mengukur berlalunya hari dan musim. 0,2
Tumbuhan dapat mendeteksi tidak hanya keberadaan
cahaya, namun juga arah, intensitas, dan panjang gelombang
(warna) cahaya. Suatu grahk yang disebut spelttrum aksi
(action spectrum) menggambarl<an keefektifan reiatif Panjanq qelombanq (nm)
panjang gelombang radiasi yang berbeda-beda dalam
(a) Spektrum kerla ini menggambarkan bahwa hanya cahaya yang
mendorong proses tertentu. Misalnya, spektrum aksi untuk berpanjang gelombang kurang dari 500 nm (cahaya b ru dan
fotosintesis memiliki dua puncak, satu pada cahaya merah violet) yanq menginduks penekukan.
dan satu lagi pada cahaya biru (lihat Peraga 10.9b). Ini
disebabkan karena klorofii mengabsorpsi cahaya terutama
Cahaya
pada bagian merah dan biru dari spektrum cahaya tampak.
Spektrum-spektrum aksl berguna dalam mempelajari 4\AA
vvv
proses 6pa pun yang bergantung pada cahaya, seperti Waktu = 0 menit
fototropisme {Fer*ga 39.nir}. Dengan membandingkan I

V
spektrum-spektrum aksi berbagai respons tumbuhan,
para peneliti menentukan respons-respons mana yang
.AA'A
-v \/-'.
diperantarai oieh fotoreseptor (pigmen) yang sama. Mereka Waktu = 90 men t
juga membandingkan spektrum aksi dengan spektrum
penyerapan pigmen; kesesuaian yang dekat pada pigmen (b) Foto-foto ko eopti ni diambil sebe um dan sesudah pemaparan
se ama 90 menit ke sumber cahaya dari warna yang diind kasikan.
tertentu menunjukkan bahwa pigmen tersebut adalah
fotoreseptor yang memerantarai respons. Spektrum aksi
.A i:lirql :9."!i; Spektrum aksi untuk fototropisme yang
n'rengungkapkan bahwa cahaya merah dan biru merupakan dirangsang oleh cahaya biru pada koleoptil jagung.
warna-warna terpenting dalam meregulasi fotomorfogenesis Penekukan fototropik ke arah cahaya dikontrol oleh fototropin,
tumbuhan. Pengamatan-pengamatan ini mengarahkan selenis fotoreseptor yang sensitlf terhadap cahaya biru dan violet,
para peneliti pada dua kelas utama reseptor cahaya: terutama cahaya biru.

BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal lnternal dan Eksternal 425
penghambatan pemanjangan batang yang diinduksi oleh
;:
cahaya biru yang terjadi, misalnya, ketika semaian muncul "**i*q* 3* :P
pertama kali dari tanah. Fototropin (phototropin) adalah Bagaimana urutan pencahayaan merah dan
suatu protein kinase yang terlibat dalam pemerantaraan merah-jauh memengaruhi germinasi biji?
penekukan fototropik, seperti yang dipelajari pada
semaian rumput oleh bapak-anak Darwin, dan dalam FfS{+&SlAfli Para saintis dt Departemen pertanian AS
pergerakan kloroplas sebagai respons terhadap cahaya. memaparkan sebentar kumpulan biji selada ke cahaya merah
Saat ini ada banyak perdebatan apakah fototropin dan merah-lauh untuk mengujt efeknya terhadap germinast.
Setelah pemaparan cahaya, biji ditempatkan dalam
atau fotoreseptor berbasis-karotenoid yang dinamakan kegelapan, dan hasi -hasrl yang diperoleh dibandingkan
zeaxantin (zeaxanthin) yang merupakan fotoreseptor dengan bijl kontrol yang tidak dipaparkan ke cahaya.
cahaya-biru utama yang terlibat dalam pembukaan stomata
yang diperantarai oleh cahaya blru. F{A5i[" Ko om dr bawah setiap foto menunjukkan urutan
pemaparan cahaya merah, pemaparan cahaya merah-
1auh, dan kegelapan. Lalu germtnasi meningkat pesat
F8*ffi kn'*H-de eefuagafr F*t*ra:s*:g:farr da am ke ompok-kelompok b ji yang memperoleh paparan
I(etika mengintroduksi transduksi sinyal dalam tumbuhan terakhir ke cahaya merah (kiri). Germinasi terhambat dalam
ke ompok-kelompok biji yang memperoieh paparan terakhir
di awal bab ini, kita telah membahas peran pigmen-pigmen
ke cahaya merah-jauh (kanan).
tumbuhan yang disebut fitokrom dalam proses de-etiolasi.
Fitokrom meregulasi banyak respons tumbuhan terhadap
cahaya. Mari kita lihat dua contoh yang lain: germinasi
biji dan penghindaran naungan.
r;Fb w
itlh'r'
'f*%q bnrF-
{!{*kr$c?a d** {ia:rgl:stz,ssi #ifi
Penelitian-penelitian tentang germinasi biji menghasilkan
penemuan fitokrom-fitokrom. I(arena jum1a1-r simpanan
.r \fr t
nutrien yang terbatas, kebanyakan jenis biji, terutama
yang berukuran kecil, bergerminasi hanya saat lingkungan -F#re{F*
cahaya dan kondisi-kondisi yang lain hampir optimal. Biji-
* uq&*.{L s b*
biji semacam itu seringkali tetap dorman selama bertahun-
Merah Merah
tahun hingga kondisi-kondisi cahaya berubah. Sebagai
contoh, kematian pohon yang menaungi tumbuhan lain iF f,fs
atau pembajakan ladang dapat menciptakan lingkungan {x*.t , .'o.n f
-=,
*;*!r q#j$g.**3f
cahaya yang sesuai.
Pada tahun 1930-an, para saintis di Departemen
Pertanian AS menentukan spektrum aksi untuk germinasi
',* 3\&-o*"* *#*;;ii
bi.ii selada yang diinduksi oleh cahaya. Mereka memaparkan ve,ar,
ffi ueralffi Rud 'lil R-d nffi

biji yang menggembung karena air selama beberapa menit

ke cahaya monokromatik (berwarna tunggal) dari berbagai
panjang gelombang dan kemudian menyimpan biji,biji
tersebut dalam kegelapan. Setelah dua hari, para peneliti
menghitung jumlah biji yang telah bergerminasi setelah
diberi setiap perlakuan cahaya. Mereka menemukan
bahwa cahaya merah dengan panjang gelombang 660
nm meningkatkan persentase germinasi biji selada secara
maksimal, sementara cahaya merah-jauh-yaitu, cahaya
dengan panjang gelombang di dekat batas teratas dari
penglihatan manusia (7 30 nm) menghamb at germinasi
-
dlbandingkan dengan kontrol gelap {i:r;n-;1;; -i!i.'. ,/r. Apa
yang terjadi ketika biji selada diberi perlakuan kilatan
cahaya merah, lalu diikuti oleh kllatan cahaya merah-jauh
atau, sebaliknya, kilatan cahaya merah-jauh diikuti oleh
l<ilatan cahaya merah? I(ilatan cahaya terakhir,lah yang
menentukan respons biji. Dengan l<ata lain, efek cahaya
merah dan cahaya merah-jauh bersifat dapat,balik.
Fotoreseptor yang bertanggung jawab terhadap efek-
efek yang berlawanan dari cahaya merah dan merah-jauh
adalah fitokrom. Suatu fitokrom memiliki dua subunit yang
l{ gSl"F{tF{Jq.-,4fll Cahaya merah meran gsang germi nasi,
sementara cahaya merah-lauh menghambat germinasi.
Paparan terakhir cahaya adalah faktor penentu. Efek-efek
cahaya merah dan merah-lauh bersifat dapat-balik.
5L.f ft-J:*fiR H Bortwick et al., A reversible photoreaction
controllrng seed germination, Procedings of the National
Academy of Sciences USA 38:662-666 (7952)
'. :' rl,t.. ,r1 , ' t,,r.. Fitokrom merespons cahaya merah
lebih cepat daripada cahaya merah-jauh. Jika biji dttempatkan
dalam cahaya putih, bukan dalam kegelapan setelah diberr
perlakuan cahaya merah dan merah,jauh, apakah hasil-hasil
yang diperoleh akan berbeda?
identik, maslng-masing terdiri dari sebuah komponen
polipeptida yang berikatan secara kovalen dengan sebuah
komponen nonpolipepti da kro mofor (chromophore), bagian
subunit yang menyerap cahaya i ':.::r..r' ,.: -: . Sejauh ini,
para peneliti telah mengldentilikasi lima jenis fitokrom

426 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan


Aktivitas kinase. Donrain yeng lain
nicmiiixi aktivilas p,ote;n k.indsc.
Dcrrain fotoreseptor berin'teraksi
denqan domain kinase, menautkan
perie rimaan cahaya ke respons
relular yang dipicu oleir kinese.
A Peraga 39.18 Struktur fitokrom.
pada Arabidopsis, masrng-masing dengan komponen
polipeptida yang sedikit berbeda.
Itomofor dari sebuah fitokrom bersifat fotoreversibel,
bergonta-ganti bentuk antara kedua bentuk isomerik,
bergantung pada warna cahaya yang diberikan (lihat Peraga
4.7 untuk mengulas kembali isomer). Dalam bentuk isomer
P,-nya, sebuah fitokrom mengabsorpsi cahaya merah (red,
r) secara maksimal, sementara dalam bentuk isomer Pr,,
fitokrom mengabsorpsi cahaya merah-jauh (far-red, fr):
Cahaya merah
r
KU
"1
a merah-jauh. Pergeseran rasio cahaya merah terhadap
-r/ Cahaya meral
Interkonversi P, <+ Pr, ini merupakan suatu mekanisme
saklar yang mengontrol berbagai peristiwa yang diinduksi
oleh cahaya dalam kehidupan tumbuhan (Peraga 39.19).
Pr, adalah bentuk fitokrom yang memicu banyak respons
perkembangan tumbuhan terhadap cahaya. Misalnya,
P. dalam biji selada yang terpapar cahaya merah al<an
diubah menjadi Pr,, sehingga merangsang respons-respons
selular yang menyebabkan germinasi. I(etika biji-biji yang
Sintesis
ts Peraga 39.19 Fitokrom: mekanisme saklar molekular.
Absorpsi cahaya merah menyebabkan P, berubah menjadi Pr,.
Cahaya merah-jauh membalik perubahan ini. Pada sebagian besar
kasus, bentuk P,, dari pigmen-lah yang menyalakan respons-respons
fisiologis dan perkembangan di dalam tumbuhan.
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal
diterangi oleh cahaya merah kemudian dipaparkan ke
cahaya merah-jauh, Pr. diubah lagi menjadi P,, sehingga
menghambat respons germinasi.
Bagaimana saklar fitokrom menjelaskan germinasi
yang diinduksi-cahaya di aiam? Tumbuhan menyintesis
fitokrom sebagai P,, dan jika biji disimpan dalam kegelapan,
pigmen tersebut hampir seluruhnya terdapat dalam bentuk
P, (lihat Peraga 39.19). Cahaya matahari mengandung
cahaya merah dan cahaya merah-jauh, namun pengubahan
menjadi Pr. Iebih cepat daripada pengubahan menjadi P..
Oleh karena itu, rasio Pr, terhadap P, meningkat dalam
pancaran cahaya matahari. I(etika biji terpapar oleh
cahaya matahari dalam jumlah yang cukup, produksi dan
akumuiasi Pr, akan memicu germinasi biji.
Fitokrarn dan Penglzindaran Naungan
Sistem fitokrom juga menyediakan informasi bagi
tumbuhan tentang kualitas cahaya. I(arena cahaya
matahari mencakup radiasi merah maupun merah-
jauh, selama siang hari interkonversi P, <+ Pr, mencapai
kesetimbangan dinamis, dengan rasio dari kedua
bentuk fitokrom yang mengindikasikan jumlah relatif
cahaya merah dan merah-jauh. Mekanisme pengindra
ini memungkinkan tumbuhan-tumbuhan beradaptasi
terhadap perubahan-perubahan kondisi cahaya. Sebagai
contoh, Perhatikan respons'penghindaran naungan'
dari suatu pohon yang memerlukan intensitas cahaya
yang relatif tinggi. Jika pohon-pohon yang lain di hutan
menaungi pohon ini, rasio fitokromnya akan bergeser ke
P, karena kanopi hutan lebih banyak menyaring cahaya
merah daripada cahaya merah-jauh. lni disebabkan
karena pigmen-pigmen klorofil di dalam dedaunan kanopi
mengabsorpsi cahaya merah dan melewatkan cahaya
cahaya merah-jauh menginduksi pohon tersebut untuk
mengalokasikan lebih banyak sumber dayanya agar bisa
tumbuh lebih tinggi. Sebaliknya, cahaya matahari langsung
akan meningkatkan proporsi Pr", yang merangsang
percabangan dan menghambat pertumbuhan vertikal.
Selain membantu tumbuhan mendeteksi cahaya,
fitokrom membantu tumbuhan mengikuti berlalunya hari
dan musim. Untuk memahami peran fitokrom dalam
proses-proses penjagaan waktu, kita harus mengulas
terlebih dahulu sifat jam internal tumbuhan.
*-->
dalam kegelapan oleh enzim
(beberapa tumbuhan)
$affi'! ffi6mfrogis darn ffiEts"ate SirFcad&a
I(ebanyakan proses tumbuhan, seperti transpirasi dan
sintesis enzim-enzim tertentu, naik-turun sepanjang hari.
Beberapa dari variasi-variasi siklis ini merupakan respons
terhadap perubahan kadar cahaya, suhu, dan kelembapan
relatlf yang mengirlngi siklus 24-jam sehari semalam.
I(ita dapat mengontrol faktor-faktor eksternal ini dengan
menumbuhkan tanaman di dalam ruang pertumbuhan
dalam kondlsi cahaya, suhu, dan kelembapan yang dijaga
ketat. Bahkan dalam kondisi-kondisi yang konstan secara
artifisial, kebanyakan proses fisiologis dalam tumbuhan,
seperti pembukaan dan penutupan stomata serta produksi
enzim-enzim fotosintetik, terus-menerus naik,turun
dengan frekuensi sekitar 24 jam. Misalnya, kebanyakan
polong-polongan menurunkan daunnya pada malam hari
dan mengangkat daunnya pada pagi hari ;iPer;lga 3*.2ilr.
Tanaman kacang terus-menerus melakukan 'gerakan tidur'
bahkan jika dijaga dalam pencahayaan yang konstan atau
kegelapan yang konstan; dedaunan bukan hanya merespons
matahari terbit dan terbenam. Siklus semacam itu, dengan
frekuensi sekitar 24 jam dan tidak dikontrol secara
langsung oleh variabel lingkungan yang telah diketahui,
disebut ritme sirkadia (circadian rhythm, dari kata Latin
circa, l<na-kira, dan dies,hari), dan ritme sirkadia umum
terdapat pada semua organisme eukariotik. Denyut nadi,
tekanan darah, suhu, laju pembelahan sel, jumlah sel darah,
kewaspadaan, komposisi urin, laju metabolik, dorongan
seks, dan respons terhadap obat-obatan di dalam tubuh
Anda berfluktuasi menurut ritme sirkadia.
Penelitian masa kini mengindikasikan bahwa'roda gigi'
molekular jam sirkadia bersifat internal, bukan merupakan
respons harian terhadap siklus lingkungan yang samar
namun berpengarul-r kuat, seperti geomagnetisme atau
radiasi kosmik. Organisme, termasuk tumbuhan dan
manusia, melanjutkan ritmenya bahkan ketika ditempatkan
di dalam terowongan tambang bawah tanah yang dalam
atau ketika diorbitkan di dalam satelit, kondisi-kondisi
yang mengubah periodisitas geofisika yang samar tersebut.
Akan tetapi, sinyal-sinyal harian dari lingkungan dapat
menyetel jam sirkadia ke periode tepat 24 jam.
sh.
' ;rdJ:
-::.:::'trt
#"
# ',f E
!
d untuk waktu yang lebih lama atau lebih pendek daripada
Siang hari Tengah malam
A Fe!'aEa *?9.211 Gerakan-gerakan tidur pada kacang merah
(Phaseolus vulgaris). Gerakan-gerakan in disebabkan oieh
perubahan dapat-balik di dalam tekanan turgor sel-sel yang terletak
di sisi yang berlawanan dari pulvini, organ-organ pergerakan daun.
428 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Jika suatu organisme dijaga dalam lingkungan yang
konstan, ritme sirkadianya menyimpang dari periode
24-jam (periode adalah durasi dari satu siklus). Periode-
periode free-running ini, demikian sebutannya, bervariasi
antara 21 hingga 27 jam, bergantung pada respons ritmis
tertenlu. Gerakan tidur tanaman kacang, misalnya,
memiliki periode 26 jam ketika tumbuhan disimpan
dalam kondisifree-running dari kegelapan yang konstan.
Penyimpangan periode free-running dari tepat 24 jam
bukan berarti bahwa jam biologis bergeser secara kacau.
I am free- r un n ing telap berdetak dengan sempurna, namun
tidak tersinkronisasi dengan dunia 1uar.
Bagaimana jam biologis bekerja? Untuk mencoba
menjawab pertanyaan ini, kita harus membedakan antara
jam dan proses-proses ritmis yang dikontrolnya. Sebagai
contoh, daun-daun dari tanaman kacang pada Peraga 39.20
adalah 'jarum' jam namun bukanlah esensi dari jam itu
sendiri. Jika daun-daun kacang ditahan selama beberapa
jam dan kemudian dilepaskan, daun-daun tersebut akan
kembali mengambil posisi yang sesuai dengan waktu
saat itu. I(ita dapat mencampuri ritme biologis, namun
mekanisme jam yang mendasarinya terus berlanjut.
Para peneliti menelusuri jam tersebut ke suatu
mekanisme molekular yang mungkin dimiliki oleh
semua eukariota. Salah satu hipotesis yang terkemuka
menyatakan bahwa penjagaan waktu biologis bisa
bergantung pada sintesis suatu protein yang meregulasi
produksinya sendiri melalui kontrol umpan-balik. Protein
ini mungkin merupakan suatu faktor transkripsi yang
menghambat transkripsi gen yang mengodekan faktor
transkripsi itu sendiri. I(onsentrasi faktor transl<ripsi ini
bisa meningkat selama paruh pertama siklus sirkadia
dan kemudian menurun selama paruh kedua akibat
penghambatan produksinya sendiri.
Para peneliti baru-baru ini menggunakan tel<nik baru
untuk mengidentifikasi mutan-mutan jam Arabidopsis.
Salah satu ritme sirkadia utama di dalam tumbuhan
adalah produksi harian dari protein-protein terkait-
fotosintesis tertentu. Para ahli biologi molekular melacak
penyebab ritme ini hingga ke promotor yang mengawali
transkripsi gen-gen untuk protein,protein fotosintesis ini.
Untuk mengidentifikasi mutan-mutan jam, para saintis
menyisipkan gen untuk suatu enzim yang bertanggung
jawab terhadap bioluminesen pada kunang-kunang,
:,::.,
disebut lusiferase (luciferase), ke promotor. I(etika
jam biologis menyalakan promotor di dalam genom
Arabidopsis, jam tersebut juga menyalakan produksi
lusiferase. Tumbuhan-tumbuhan mulai berpendar seiring
periodisitas sirkadia. Mutan-mutan jam kemudian diisolasi
dengan menyeleksi spesimen-spesimen yang berpendar
normal. Gen-gen yang diubah dalam beberapa mutan
ini memengaruhi protein-protein yang secara normal
mengikat fotoreseptor-fotoreseptor. Mutasi-mutasi ini
mungkin mengacaukan mekanisme bergantung-cahaya
yang menyetel jam biologis.

Efek Cahaya pada fam Biologis
Seperti yang telah kita bahas, periode free-running dari
ritme sirkadia gerakan daun kacang adalah 26 iam.
Bayangkan suatu tanaman kacang yang ditempatkan saat
fajar dalam kabinet gelap selama 72 jam Daun-daunnya
tidak akan terangkat lagi sampai 2 jam setelah fajar
alamiah pada hari kedua, 4 jam setelah fajar alamiah pada
hari ketiga, dan demikian seterusnya. I(arena terputus
dari petunjuk-petunjuk lingkungan, tumbuhan menjadi
terdesinkronisasi. Desinkronisasi terjadi pada manusia
ketika kita melintasi beberapa zona waktu dalam pesawat
terbang; ketika kita mencapai tujuan, jam di dinding tidak
tersinkronisasi dengan jam internal kita. Semua eukariota
mungkin rawan mengalami jet lag.
Faktor yang menyetel jam biologis hingga tepat
24 jam setiap hari adalah cahaya. Fitokrom maupun
fotoreseptor cahaya-biru dapat menyetel ritme sirkadia di
dalam tumbuhan, namun pemahaman kita tentang cara
fitokrom melakukan hal ini lebih komplet. Mekanisme ini
melibatkan penyalaan dan pemadaman respons-respons
selular dari saklar P, <+ Pr,.
Perhatikan kembali sistem fotoreversibel pada
Peraga 39.19. Dalam kegelapan, rasio fitokrom perlahan-
lahan bergeser ke bentuk P,, sebagian akibat dari
pergantian di dalam seluruh lungkang fitokrom. Pigmen
tersebut disintesis di dalam bentuk P., dan enzim-
enzim menghancurkan lebih banyak Pr, daripada P..
Pada beberapa spesies tumbuhan, Pr, yang terdapat saat
matahari terbenam periahan-lahan berubah menjadi P,.
Daiam kegelapan, tidak ada cara bagi P, untuk diubah
kembali menjadi Prn namun dengan pencahayaan, kadar Pr,
mendadak meningkat kembali seiring P, yang diubahnya
dengan cepat. Peningkatan Pr. setiap hari saat fajar ini
menyetel kembali jam biologis: Daun kacang mencapai
posisi malam yang paling ekstrem 16 jam setelah fajar.
Di alam, interaksi antara fitokrom dan jam biologis
menyebabkan tumbuhan mampu mengukur berlalunya
malam dan siang. Akan tetapi, panlang relatif malam dan
siang berubah sepanjang tahun (kecuali di khatulistiwa).
Tumbuhan memanfaatkan perubahan ini untuk
menyesuaikan aktivitas agar sinkron dengan musim.
Fotoperiodisme dan Respons
terhadap Musim
Bayangkan konsekuensi-konsekuensi yang akan terjadi
jika suatu tumbuhan menghasilkan bunga-bunga pada
saat tidak ada penyerbuk atau jika sebatang pohon yang
meranggas menghasilkan daun-daun pada pertengahan
musim dingin. Peristiwa-peristiwa musiman sangat penting
di dalam siklus hidup kebanyakan tumbuhan. Germinasi
biji, perbungaan, serta awal dan akhir dormansi kuncup
merupakan tahap-tahap yang biasanya terjadi pada waktu-
waktu yang spesifik dalam setahun. Stimulus lingkungan
yang paling sering digunakan oleh tumbuhan-tumbuhan
untuk mendeteksi waktu dalam setahun adalah fotoperiode,
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal
yaitu panjang relatif dari malam dan siang. Respons
fisiologis terhadap fotoperiode, seperti perbungaan, disebut
sebagai fotoperiodisme Qthotoperiodism).
Fotaperiodisme dan Kontrol Perbungaan
Suatu petunjuk awal tentang cara tumbuhan mendeteksi
musim berasal dari varietas mutan tembakau, Maryland
Mammoth, yang tumbuh tinggi namun gagal berbunga
selama musim panas. Varietas tersebut pada akhirnya
mekar dalam rumah kaca pada Desember. Setelah
mencoba menginduksi perbungaan lebih awal dengan
suhu, kelembapan, dan nutrisi mineral yang bervariasi,
para peneliti mempelajari bahwa pemendekan hari di
musim dingin merangsang varietas ini untuk berbunga. ]ika
tumbuhan tersebut disimpan di dalam kotak kedap-cahaya
sehingga lampu dapat digunakan untuk memanipulasi
'siang' dan 'malaml perbungaan hanya terjadi jika panjang
harinya 14 jam atau lebih pendek, Tumbuhan tersebut
tidak berbunga selama musim panas karena pada letak
lintang Maryland, hari-hari musim panas terlalu panjang.
Para peneliti menamakan Maryland Mammoth
sebagai tumbuhanhari-pendek (sho rt - day p lant) kar ena
tumbuhan tersebut tampaknya memerlukan periode
cahaya yang lebih pendek daripada panjang kritis untuk
berbunga. I(risantemum, poinsetla, dan beberapa varietas
kedeiai juga merupakan tumbuhan hari-pendek, yang
umumnya berbunga di pengujung musim panas, musim
gugur, atau musim dingin. I(elompok tumbuhan yang
lain berbunga hanya jika periode cahaya lebih panjang
daripada beberapa jam tertentu. Turnbuhan hari-panjang
(long-day plq.nt) rnl umumnya berbunga pada pengujung
musim semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya,
berbunga jika siang hari berlangsung selama 14 jam atau
lebih. Lobak, selada, iris, dan kebanyakan varietas sereal
juga merupakan tumbuhan hari-panjang. Tumbuhan
hari-netral (neutral-day plant), misalnya tomat, padi,
dan dandelion, tidak terpengaruh oleh fotoperiode dan
berbunga ketika mereka mencapai tahap kematangan
tertentu, tidak peduli seberapa panjang siang hari.
Panjang Malanr Kritis Pada tahun 1940-an, para
peneliti mempelajari bahwa perbungaan dan respons-
respons lain terhadap fotoperiode sebenarnya dikontrol
oleh panjang malam, bukan panjang siang. I(ebanyakan
di antara para saintis ini meneliti cocklebur (Xanthium
stumarium), tumbuhan hari-pendek yang berbunga hanya
jika siang hari berlangsung selama 16 jam atau lebih
pendek lagi (dan malam hari berlangsung setidaknya 8
jam). Para peneliti ini menemukan bahwa jika bagian siang
hari dari fotoperiode diputus oleh pemaparan sejenak
terhadap kegelapan, maka hal itu tidak berpengaruh pada
perbungaan. Akan tetapi, jika bagian malam hari dari
fotoperiode disela bahkan oleh cahaya remang-remang
beberapa menit saja, cocklebur tidak akan berbunga, dan
ini ternyata berlaku pula bagi tumbuhan hari-pendek yang
lain (Peraga 39.21a). Cocklebur tidak responsif terhadap
panjang siang hari, namun ia memerlukan setidaknya 8
 2a lam
--*>l ",**_@ (a) Tumbuhan hari-pendek -------! .,@,
1-q
*-+'l
-4-W- (ma Ia m- pan ja
n g).
'ery :.+.
'\oii :
Berbunga ketika panjang
malam hari meiebihi
periode gelap kritis.
;@" Kilatan cahaya yang Ili i
'.af "4@
menyela periode gelap id
*e# lri
"q@
mencegah perbungaan.
*;iti
rlj -*W. .'$
\,1,1: J
Cahaya i
Kilatan Kegelapan
cahaya
Periode 2t .*. 1 ; j
gelap kritis i
;"S"
',w ".;
!+
..'6
PEq+ llrl Tumbuhan hari-panlang
\v' rri
(malam-pendek). "@ d_*F,ji+;

';...ii
i Berbunga hanya jika 4F
is4 . 'u
..1
malam hari ebrh pendek
RFRR
daripada periode gelap
iii kritis. Kilatan cahaya yang
singkat secara artif isial q&
,i
6f
menyela periode gelap
r RFRRFR

r--w*ffiw-'- yang panjang, sehrngga

menginduksi perbunqaan. Periode qelap kritis
Tumbuhan
hari-pendek
(malam-panjanq)
Tumbuhan
ha ri-panja ng
(malam-pendek)
K latan
cahaya & PeraEa 39.22 Efek-efek dapat-balik cahaya merah dan
merah-jauh pada respons fotoperiodik. Kilatan cahaya merah
A Peraga 39.21 Kontrol fotoperiodik perbungaan. (R) memperpendek periode gelap. Kilatan cahaya merah-lauh (FR)
setelahnya membatalkan efek kilatan merah.

jam kegelapan terus-menerus agar berbunga. Tumbuhan
hari-pendek sebenarnya merupakan tumbuhan malam-
panjang, namun istilah yang pertama telah tertanam
sedemikian erat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Serupa
dengan itu, tumbuhan hari-panjang sebenarnya merupakan
tumbuhan malam-pendek. Tumbuhan hari-panjang yang
ditumbuhkan dalam fotoperiode malam-malam panjang
yang normalnya tidak menginduksi perbungaan akan
berbunga jika periode kegeiapan terus-menerus disela
oleh cahaya beberapa menit (Peraga 39.21b). Perhatikan
bahwa kita membedakan tumbuhan hari-panjang darl
tumbuhan hari-pendek bukan berdasarkan panjang malam
mutlak, namun berdasarkan apakah panjang malam kritis
menetapkan jumlah mal(simum (tumbuhan hari-panjang)
atau minimum (tumbuhan hari-pendek) jam kegelapan
yang dibutuhkan untuk perbungaan. Pada kedua kasus
tersebut, jumlah jam yang sebenarnya daiam panjang
malam kritis bersifat spesifik bagi setiap spesies tumbuhan.
Cahaya merah adalah warna yang paling efektif
untuk menyela bagian malam hari dari fotoperiode.
Berbagai spektrum aksi dan percobaan fotoreversibilitas
menunjukkan bahwa fitokrom adalah pigmen yang
mendeteksi cahaya merah (FeraEa 39.22). Misalnya, jika
kilatan cahaya merah (R) selama periode gelap diikuti
oleh kilatan cahaya merah-jauh (FR), maka tumbuhan
mendeteksi tidak ada interupsi pada panjang malam.
Seperti pada kasus germinasi bijl yang diperantarai
fitokrom, terjadilah fotoreversibilitas merahimerah,jauh.
Tumbuhan mendeteksi panjang malam dengan sangat
tepat; beberapa tumbuhan hari-pendek tidak akan berbunga
$,{...............ffi
BaOaimana k i Ia t a n tun gg a I ca h ay a s p e k t r u m -p e n u h b is a
memengaruhi setiap tumbuhan?
jika malam hari berlangsung lebih pendek semenit saja
daripada panjang kritis. Beberapa spesies tumbuhan seialu
berbunga pada hari yang sama setiap tahun. Tumbuhan
tampaknya menggunakan jam biologisnya, yang disetel
oleh panjang malam dengan bantuan fitokrom, untuk
mengetahui musim. Industri florikultur (perkebunan
bunga) menerapkan pengetahuan ini untuk menghasilkan
bunga di luar musimnya. Bunga krisan, misalnya, adalah
tumbuhan hari-pendek yang biasanya mekar pada musim
gugur, namun perbungaannya dapat ditunda hingga Hari
Ibu pada Mei dengan menyela setiap malam panjang
dengan kilatan cahaya, sehingga mengubah satu malam
panjang menjadi dua malam pendek.
Beberapa tumbuhan berbunga setelah satu pemaparan
terhadap fotoperiode yang dibutuhkan untuk perbungaan.
Spesies yang lain memerlukan fotoperiode yang sesuai
selama beberapa hari berturut-turut. Tumbuhan yang Iain
merespons fotoperiode hanya jika sebelumnya dipaparkan
ke stimulus lingkungan yang 1ain, misalnya periode suhu
dingin. Gandum musim dingin, misalnya, tidak akan
berbunga jika belum dipaparkan ke suhu di bawah 10'C
selama beberapa minggu. Penggunaan praperlakuan
dengan suhu dingin untuk menginduksi perbungaan
disebut vernalisasi (vernalization, dari kata Latin yang
berarti 'musim semi'). Beberapa minggu setelah gandum
musim dingin divernalisasi, fotoperiode dengan hari yang
panjang (malam yang pendek) menginduksi perbungaan.

43O UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

r-w
I z+1am I f---
f-,ffi
za 1am I l---
r--ffi
z+1am
ffi
LanqKoK -; y"
\#
ffidee
es#
wry'g
*WW
W
W
Tumbuhan
M
Tumbuhan hari-panjang Tumbuhan
hari-pendek dicangkokkan ke hari-panjang
tumbuhan hari-pendek
Hormon Perbungaan?
Walaupun bunga terbentuk dari meristem apikal atau
meristem kuncup aksilaris, daunlah yang mendeteksi
perubahan pada fotoperiode dan menghasilkan molekul-
molekul sinyal yang memberi petunjuk kepada kuncup
agar berkembang sebagai bunga. Pada banyak tumbuhan
hari-pendek dan hari-panjang, memaparkan satu daun ke
fotoperiode yang sesuai sudah cukup untuk menginduksi
perbungaan. Bahkan, asalkan tersisa satu daun pada
tumbuhan, fotoperiode terdeteksi dan 'kuncup bunga
terinduksi. fika semua daun dibuang, tumbuhan menjadi
tidak sensitif terhadap fotoperiode.
Percobaan-percobaan klasik mengungkapkan bahwa
stimulus perbungaan dapat berpindah melalui suatu
cangkokan dari satu tumbuhan yang terinduksi ke
tumbuhan yang tidak terinduksi dan memicu perbungaan
pada tumbuhan yang tidak terinduksi tersebut. Selain itu,
stimulus perbungaan tampaknya sama bagi tumbuhan
hari-pendek maupun hari-panjang, meskipun kondisi-
kondisi fotoperiodik yang berbeda diperlukan bagi daun
untuk mengirimkan sinyal ini (Peraga 39.23). Molekul
persinyalan hipotetis bagi perbungaan, disebut florigen,
masih belum teridentifikasi setelah 70 tahun, mungkin
karena para saintis tumbuhan selama ini berfokus pada
molekul-molekul kecil serupa-hormon. Seperti yang
dibahas pada Bab 36, makromolekul-makromolekul
besar, seperti nRNA dan protein, dapat bergerak dengan
rute simplas melalui plasmodesmata (lihat Peraga 36.11)
dan meregulasi perkembangan tumbuhan. Mungkinkah
florigen merupakan sejenis makromolekul? Para ahli
biologi tumbuhan kini bersemangat untuk menyelidiki
kemungkinan ini. Arabidopsis adalah tumbuhan hari-
panjang yang memerlukan gen CONSTHNS fungsional
untuk berbunga dalam hari-hari panjang. Brian Ayre dan
Robert Turgeon, dari Cornell University, memperhatikan
bahwa tumbuhan Arabidopsis berbunga hanya jika
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan
I 4 Peraga 39.23 Bukti eksperimental untuk suatu hormon
perbungaan. Jika ditumbuhkan secara individu dalam kondisi
hari-pendek, tumbuhan hari-pendek akan berbunga, namun
tumbuhan hari-panjang tidak. Akan tetapi, keduanya akan
berbunga jika dicangkokkan menjadi satu dan dipaparkan
ke hari pendek. Hasil ini mengindikasikan bahwa suatu zat
penginduksi-bunga (florigen) ditransmisikan ke cangkokan
dan menginduksi perbungaan pada tumbuhan hari-pendek
maupun tumbuhan hari-panjang.
Jika perbungaan terhambat pada kedua
bagian tanaman yang dicangkok, apa yang Anda simpulkan?
CONST1NS terekspresikan di dalam daun, temuan yang
konsisten dengan pengamatan bahwa florigen hanya dibuat
di daun. I(eduanya menyajikan bukti lebih lanjut tentang
peran protein CONSTTNS dalam persinyalan perbungaan
ketika mereka mencangkokkan tumbuhan Arabidopsis
yang tidak mengandung protein CONSTIANS ke tumbuhan
yang menyintesis CONSTHNS di daun. Percobaan
yang hebat ini menunjukkan bahwa CONSTHNS, atau
faktor lain yang berinteraksi dengannya, dapat bergerak
melalui sambungan cangkokan untuk memberikan sinyal
perbungaan di bagian-bagian tumbuhan yang sebelumnya
tidak memiliki protein tersebut. Bukti yang lebih baru
menyatakan bahwa CONS?HNS menyalakan sebuah gen
yang disebut FLOWERING LOCUS T (FT) di dalam daun
dan bahwa protein FT berpindah ke meristem apikal
tunas dan mengawali perbungaan.
Transisi Meristem dan Perhungaan
Kombinasi apa pun antara petunjuk lingkungan (seperti
fotoperiode atau vernalisasi) dan molekul-molekul
persinyalan internal (seperti protein FT) diperlukan
untuk perbungaan, hasilnya adalah transisi meristem
kuncup dari tahap vegetatif ke tahap perbungaan.
Transisi ini memerlukan perubahan dalam ekspresi gen,
gen yang meregulasi pembentukan pola. Meristem yang
mengidentifikasi gen-gen yang menginduksi kuncup untuk
membentuk bunga, dan bukannya tunas vegetatif, harus
terlebih dahulu diaktifkan. Organ yang mengidentifikasi gen-
gen yang memerinci organisasi spasial organ-organ bunga-
sepal, petal, stamen, dan karpel-kemudian diaktivasi dalam
daerah-daerah meristem yang sesuai (lihat Peraga 35.34).
Penelitian tentang perkembangan bunga telah berkembang
pesat, dan salah satu tujuannya adalah mengidentifikasi jalur-
jalur transduksi sinyal yang menautkan petunjuk-petunjuk
seperti fotoperiode dan perubahan hormon dengan ekspresi
gen yang diperlukan untuk perbungaan.
Eksternal 431
ffis$.3
1. Jika suatu enzim yang terdapat di dalam daun kedelai
yang ditanam di ladang ternyata paling aktif pada
tengah hari dan paling tidak aktif pada tengah malam,
apakah aktivitas tersebut diregulasi secara sirkadia?
2. Seorang penjaga tanpa sengaja menyalakan cahaya dalam
rumah kaca pada suatu malam, namun tumbuhan-
tumbuhan di situ tetap berbunga sesuai jadwal. Ajukan
dua alasan mengapa tumbuhan-tumbuhan tersebut tidak
terpengaruh oleh kegelapan yang tersela.
3. Beberapa semaian anggur tumbuh ke arah kegelapan
hingga mencapai struktur yang tegak. Adaptasi ini
membantu anggur 'menemukan' objek yang ternaungi
untuk dipanjat. Bagaimana Anda bisa menguji apakah
fototropisme negatif ini diperantarai oleh fotoreseptor
cahaya biru atau oleh fitokrom?
4. fli$.ffiY9ffi$1ffiSffiR? jika suatu tumbuhan berbunga
di dalam ruang terkontrol dengan siklus harian 10
jam terang dan 10 .fam gelap, apakah tumbuhan itu
tumbuhan hari-pendek? Jelaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A.
ss.4
fi Tusmbu*"ran rnerespons berhagai
macaffi? stiil"n{,ilus selain cahaya
Tumbuhan tidak dapat berpindah mendekati lubang air
ketika air menjadi langka atau berlindung dari angin.
Biji yang mendarat terbalik di atas tanah tidak dapat
bermanuver sendiri ke posisi tegak. I(arena tidak mampu
berpindah tempat, tumbuhan harus menyesuail<an diri
terhadap berbagai macam kondisi lingkungan melalui
mekanisme-mekanisme perkembangan dan fisiologis, dan
seleksi alam telah mengasah respons-respons ini. Cahaya
sangat penting dalam kehidupan tumbuhan sehingga kami
mengkhususkan bagian sebelumnya untuk membahas
penerimaan dan respons tumbuhan terhadap faktor
lingkungan yang satu itu. Di bagian ini, kita akan mengulas
respons-respons terhadap beberapa stimuius lingkungan
lain yang biasa dihadapi oleh tumbuhan.
firavEtas$
I(arena tumbuhan merupakan organisme yang ditenagai
oleh matahari, tidaklah mengejutkan bahwa mekanisme-
mekanisme untuk tumbuh ke arah cahaya matahari telah
dievolusikan. Namun petunjuk lingkungan apa yang
digunakan oleh tunas muda untuk tumbuh ke atas ketika
ia sepenuhnya berada di bawah tanah dan tidak ada cahaya
yang bisa dideteksi? Serupa dengan itu, faktor lingkungan
apa yang menyebabkan akar muda tumbuh ke bawah?
lawaban bagi kedua pertanyaan itu adalah gravitasi.
432 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
Rebahkan tumbuhan, dan tumbuhan akan
menyesuaikan pertumbuhannya agar tunas menekuk ke
atas, dan akar menekuk ke bawah. Dalam merespons
gravitasi, atau gravitropisme, akar menunjukkan
gravitropisme positif iF*,i;rrr;:. -=:l] +,;i:t dan tunas
menunjukkan gravitropisme negatif. Gravitropisme terjadi
segera setelah biji bergerminasi, memastikan bahwa akar
tumbuh ke dalam tanah dan tunas tumbuh ke arah cahaya
matahari, tidak peduli cara biji diorientasi ketika mendarat.
Auksin memainkan peran kunci dalam gravitropisme.
Tumbuhan bisa mendeteksi gravitasi dengan
mengumpulkan statolit (statolith), plastida-plastida
terspesialisasi yang mengandung butir-butir pati padat,
ke bagian bawah sel-sel iPer':rij;, j{r .llri:'r. Di akar, statolit
terletal< di dalam sel-sel tertentu pada tudung akar.
Berdasarkan salah satu hipotesis, kumpulan statolit pada
titik-titik rendah dari sel-sel ini mendistribusi kembali
kalsium, yang menyebabkan transpor lateral auksin di
dalam akar. I(alsium dan auksin terakumulasi di sisi
bawah zona pemanjangan akar. I(arena zat-zat kimia ini
terlarut, zat tersebut tidak merespons gravitasi namun
harus ditranspor secara aktlf ke salah satu sisi akar. pada
konsentrasi yang tinggi, auksin menghambat pemanjangan
sel, efek yang memperlambat pertumbuhan di sisi bawah
akar. Pemanjangan sel,sel yang lebih cepat di sebelah atas
menyebabkan akar menekuk saat ia tumbuh. Tropisme ini
berlanjut hingga akar tumbuh lurus ke bawah.
I
(a) Dalam beberapa jam, akar (b) Dalam beberapa menit
primer lagung yang terorientas
setelah akar ditempatkan
mendatarakan menekuk secara secara mendatar, plastida
gravitropis hingga ulungnya yang disebut statolit mulai
yang sedang tumbuh menladi terkumpul dr sist terbawah
teronentasi secara vert kal (tlv). sel-sel lld.r^g a<ar. Konois
ini mungkln merupakan
mekanisme pengindra-
gravitasi yang mengacu pada
distribusi-ulang auksin dan
A F*i'a_ca 39 24 Gravitropisme laju pemanjangan sel-sel
positif pada akar: hipotesis yang berbeda pada stsi akar
statolit. yang berlawanan (LM).
 Para ahli fisiologi tumbuhan mempertajam hipotesis
'statolit yang jatuh' untuk menjelaskan gravitropisme akar,
berdasarkan pada percobaan-percobaan baru. Sebagai
contoh, mutan-mutan Arabidopsls dan tembakau yang
tidak memiliki statolit masih tetap mampu melakukan
gravitropisme, walaupun responsnya lebih lambat daripada
tumbuhan wild-type. I(eseluruhan sel mungkin membantu
akar mengindra gravitasi dengan menarik secara mekanis
proteln-protein yang melekatkan protoplas ke dinding sel,
sehingga merentangkan protein-protein tersebut di sisi
'atas' dan menekan protein-protein di sisi 'bawah' se1-
se1 akar. Organel-organel padat, selain granula pati, juga
turut berperan dalam mendistorsi sitoskeleton sehingga
tertarik oleh gravitasi. Statolit, karena kepadatannya, bisa
meningkatkan pengindraan gravitasi melalui mekanisme
yang bekerja lebih lambat jika tidak ada statolit.
St6ffi a.eEuis F*4*Ecaffi Eg
Sebatang pohon yang tumbuh di tepi pegunungan yang
berangin biasanya memiliki batang yang lebih pendek
dan kekar daripada pohon dari spesies yang sama namun
tumbuh di lokasi yang lebih terlindung. I(euntungan
dari morfologi yang bantat ini adalah bahwa morfologi
tersebut memungkinkan tumbuhan untuk menahan
tiupan angin kencang. Istilah tigmomorfogenesis
(thigmomorphogenesis, dari kata Yunani thigma,
sentuhan) mengacu pada perubahan-perubahan bentuk
yang diakibatkan oleh perturbasi. Tumbuhan sangat
sensitif terhadap stres mekanis: Bahkan aktivltas
mengukur panjang daun dengan penggaris akan mengubah
pertumbuhan berikutnya. Menggosok-gosok batang dari
tumbuhan muda beberapa kal1 sehari akan menghasilkan
& ii-'+r.:.r: l::.i:; Mengubah ekspresi gen dengan sentuhan
pada Arabidopsrs. Tumbuhan yang lebih pendek di sebelah kiri
digosok-gosok dua kali sehari. Tumbuhan yang tidak disentuh
(kanan) tumbuh jauh lebih tinggi
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal
tumbuhan yang lebih pendek daripada yang didiamkan
iiler#q* 3q"?5). Rangsangan mekanis mengaktivasi sebuah
jalur transduksi sinyal yang melibatkan peningkatan Ca2*
sitosol yang memerantarai aktivasi gen-gen spesifik, yang
beberapa di antaranya mengodekan protein-protein yang
memengaruhi sifat-sifat dinding sel.
Beberapa spesies tumbuhan telah menjadi 'spesialis
sentuhan] selama menjalani evolusinya. Respons yang
kuat terhadap stimulus mekanis merupakan bagian
integral dari'strategi kehidupan' tumbuhan-tumbuhan
ini. Sebagian besar anggur dan tumbuhan pemanjat yang
lain memiliki sulur yang menggulung dengan cepat di
sekitar penopang (lihat Peraga 35.7). Organ-organ pemeluk
ini biasanya tumbuh lurus hingga menyentuh sesuatu;
sentuhan tersebut merangsang respons menggulung
yang disebabkan oleh pertumbuhan diferensial sel-sel
pada sisi sulur yang berlawanan. Pertumbuhan terarah
sebagal respons terhadap sentuhan disebut tigmotropisme
(thigmotropism), dan ini memungkinkan anggur untuk
memetik manfaat dari penopang mekanis apa saja yang
ditemuinya saat memanjat ke atas menuju kanopi hutan.
Contoh lain dari spesialis sentuhan adalah tumbuhan
yang mengalami pergerakan cepat daun sebagai respons
terhadap rangsangan mekanis. Misalnya, ketika daun
majemuk putri malu (Mimosa pudica) disentuh, daun
majemuk itu akan mengatup dan anak daunnya melipat
secara bersama-sama iPerdqfi :lq.j6]. Respons ini, yang
hanya makan waktu satu atau dua detik, dihasilkan dari
hilangnya turgor secara cepat pada sel-sel di pulvini,
organ-organ gerak terspesialisasi yang terletak di buku-
buku daun. Sel-sel gerak ini mendadak menjadi lembek
setelah perangsangan karena mereka kehilangan kalium,
yang menyebabkan air meninggalkan sel-sel meialui
osmosis. Diperlukan sekitar 10 menit agar sel-se1 tersebut
memperoleh kembali turgornya dan mengembalikan
bentuk daun'sebelum diberi rangsanganl Fungsi perilaku
putri malu masih mengundang tanda,tanya. Mungkin
dengan melipat daunnya dan mengurangi area permukaan
ketika dihantam oleh angin yang kuat, tumbuhan tersebut
bisa menghemat air. Atau mungkin karena daun yang
mengatup menyebabkan duri pada batang terbuka, respons
putri malu yang cepat menyurutkan nafsu makan herbivor.
Ciri yang luar biasa dari pergerakan daun yang cepat
adalah mode transmisi dari stimulus melalui tumbuhan.
)ika satu anak daun pada putri malu disentuh, pertama-
tama anak daun itu akan merespons, kemudian anak
daun di sebelahnya juga akan merespons, dan demikian
seterusnya hingga semua pasangan anak daun telah terlipat
bersama-sama. Sejak dari perangsangan, sinyal yang
menghasilkan respons ini berpindah dengan kecepatan
sekitar 1 cm/detik. Impuls listrik, yang bergerak dengan laju
yang sama, dapat dideteksi dengan melekatkan elektroda
ke daun. Impuls-impuls ini, disebut potensial aksi (action
potentials), menyerupai impuls-impuls saraf pada hewan,
walaupun potensial aksi tumbuhan ribuan kali lebih lambat.
Potensial aksi, yang telah ditemukan pada banyak spesies
alga dan tumbuhan, mungkin digunakan secara luas sebagai

(a) Kondisi tak terangsang (anak daun (b) teranssans (anak daun
terbuka lebar) lf?ri$:ii
Anak daun
setelah
perangsangan
Pulvinus
(organ gerak)
(c) lrisan melintang pasangan anak daun dalam kondisi terangsang (LM).
Pelekukan pulvinus (organ gerak) disebabkan oleh sel-sel gerak di satu sisi puivinus
kehilangan air dan menjadi lunak sementara sel-sel di sisi yang berseberangan
mempertahankan tugornya.
A Peraga 39.26 Gerakan-gerakan turgor secara cepat oleh putri malu
(Mimosa pudica).
sebentuk komunikasi internai. Misalnya, pada perangkap
Yenus (Dionaea muscipula), potensial aksi ditransmisikan
dari rambut pengindra dalam perangkap ke sel-sel yang
merespons dengan mengatupkan perangkap (lihat Peraga
37.14). Pada kasus Mimosa pudica, stimulus yang lebih
keras, misalnya menyentuh daun dengan jarum panas,
menyebabkan semua daun dan anak daun pada tumbuhan
mengatup, namun respons sistemik ini meiibatkan
penyebaran moiekul persinyalan yang dilepaskan dari
daerah yang terluka ke bagian-bagian lain dari tunas.
Stres Lingkungan
Terkadang, faktor-faktor tertentu di lingkungan berubah
cukup drastis sehingga dapat mendatangkan efek yang
merugikan bagi kesintasan, pertumbuhan, dan reproduksi
tumbuhan. Berbagai stres lingkungan, misalnya banjia
kekeringan, atau suhu ekstrem, dapat menghancurkan hasil
panen tanaman pangan. Dalam ekosistem alami, tumbuhan
yang tidak bisa menoleransi stres lingkungan akan mati
atau kalah bersaing dengan tumbuhan lain, dan tumbuhan
itu pun akan punah secara lokal. Dengan demikian, stres-
stres lingkungan merupakan faktor yang penting dalam
menentukan kisaran geografik tumbuhan. Di sini, kita akan
mengkaji beberapa stres abiotik (abiotic, tidak hidup) yang
434 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
dihadapi oleh tumbuhan. Di bagian terakhir
dari bab ini, kita akan mengulas respons-
respons defensif tumbuhan terhadap stres-
stresbiotik (biotic, hidup) yang umum
dijumpai, seperti patogen dan herbivor.
Kekeringan
Di hari yang cerah, hangat, dan kering,
tumbuhan mungkin mengalami stres akibat
defisiensi air karena daun kehilangan air
melalui transpirasi lebih cepat daripada
yang bisa digantikan meialui pengambilan
dari tanah. I(ekeringan yang lama dapat
Sisi pulvinus dengan menyebabkan stres pada tanaman pangan
sel-sel lunak
dan tumbuhan di ekosistem alami selama
berminggu-minggu atau berbulan-bulan.
Sisi pulvinus dengan Defisit air yang parah tentu saja akan
sel-sel turgid
membunuh tumbuhan, seperti yang
Urat daun Anda tahu dari pengalaman melihat
tanaman pot yang diabaikan. Akan tetapi
tumbuhan memiliki sistem-sistem kendali
yang memungkinkan tumbuhan mengatasi
defisit air yang tidak begitu ekstrem.
I(ebanyakan respons tumbuhan terhadap
defisit air adalah membantu tumbuhan
menghemat air dengan mengurangi laju
transpirasi. Defisit air di daun menyebabkan
sel-sel penjaga kehilangan turgor, mekanisme
kontrol sederhana yang memperlambat
transpirasi dengan menutup stomata (lihat
Peraga 36.17). Defisit air juga merangsang
peningkatan sintesis dan pelepasan asam
absisat di daun; hormon ini membantu menjaga stomata agar
tetap tertutup dengan bekerja pada membran sel penjaga.
Daun merespons defisit air dengan beberapa cara yang lain.
I(arena ekspansi sel merupakan proses yang bergantung-
turgor, defisit air menghambat pertumbuhan daun muda,
demikian pula dengan akumulasi asam absisat. Respons ini
meminimalkan kehilangan air melalui transpirasi dengan
memperlambat perluasan permukaan daun. I(etika daun-
daun pada banyak rerumputan dan tumbuhan lain layu
akibat defisit air, daun-daun tersebut menggulung menjadi
bentuk yang mengurangi transpirasi dengan memaparkan
lebih sedikit permukaan daun ke udara kering dan angin.
Walaupun menghemat air, respons-respons daun ini
mengurangi fotosintesis, yang merupakan salah satu alasan
mengapa kekeringan mengurangi hasil panen.
Pertumbuhan akar juga merespons defisit air. Selama
kekeringan, tanah biasanya mengering dari permukaan
ke bawah. Ini menghambat pertumbuhan akar dangkal,
sebagian karena sel-sel tidak dapat mempertahankan turgor
yang dibutuhkan untuk pemanjangan sel. Akar yang lebih
dalam dikeliiingi oleh tanah yang masih cukup basah,
sehingga akar bisa terus tumbuh. Dengan demikian, sistem
akar memperbanyak diri dengan cara yang memaksimalkan
pemaparan terhadap air tanah.

;'t#f'-
Tabung vfw]lF*..{",
udara
Epidermis
100 pm
(a) Akar kontrol (diaerasi) (b) Akar percobaan (tidak diaerasi)
A Peraga 39.27 Respons perkembangan akar jagung terhadap banjir dan
kekurangan oksigen. (a) lrisan melintang akar kontrol yang ditumbuhkan dalam
medium hidroponik yang diaerasi. (b) Akar yang ditanam dalam medium hidroponik
yang tidak diaerasi. Apoptosis (kematian sel terprogram) yang dirangsang oleh etilen
menciptakan tabung-tabung udara (SEM).
Banjir
Terlalu banyak air juga merupakan masalah bagi tumbuhan.
Tanaman pot yang terlalu banyak disiram bisa tercekik,
sebab tanah kekurangan rongga udara yang menyediakan
oksigen bagi respirasi selular di dalam akar. Beberapa
tumbuhan teradaptasi secara struktural terhadap habitat
yang sangat basah. Misalnya, akar bakau yang terendam air,
yang menghuni pantai berpaya-paya, tersambung dengan
akar udara yang terpapar ke oksigen (lihat Peraga 35.4).
Akan tetapi bagaimana tumbuhan yang tidak terspesialisasi
itu mengatasi kekurangan oksigen di dalam tanah yang
terendam air? I(ekurangan oksigen merangsang produksi
etilen, yang menyebabkan beberapa sel di korteks akar
mengalami apoptosis. Penghancuran sel-sel ini menciptakan
tabung udara yang berfungsi sebagai'snorkell menyediakan
oksigen bagi akar yang terendam (Peraga 39'27).
Stres Garam
I(elebihan natrium klorida atau garam-garam yang lain di
tanah mengancam tumbuhan karena dua alasan. Pertama,
dengan menurunkan potensial air dalam larutan tanah,
garam dapat menyebabkan defisit air pada tumbuhan
walaupun tanah mengandung banyak air. Saat potensial air
dari larutan tanah menjadi lebih negatif, gradien potensial
air dari tanah ke akar menurun, sehingga mengurangi
pengambilan air (lihat Bab 36). Masalah kedua dengan
tanah yang bersalinitas tinggi adalah bahwa natrium
dan beberapa macam ion yang lain bersifat toksik bagi
tumbuhan ketika konsentrasinya relatif tinggi. Membran
permeabel selektif sel-sel akar menghalangi pengambilan
ion-ion yang paling berbahaya, namun ini hanya menambah
parah masalah pengambiian air dari tanah yang kaya zat
terlarut. I(ebanyakan tumbuhan dapat merespons salinitas
tanah yang sedang dengan menghasilkan zat teriarut yang
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal
ditoleransi dengan baik pada konsentrasi
W
6.i tinggi: Senyawa-senyawa yang sebagian
Id
k besar organik ini menjaga agar potensial
s.t air sel lebih negatif daripada larutan tanah
tanpa memasukkan garam dalam jumlah
yang beracun. Akan tetapi, sebagian
besar tumbuhan tidak dapat sintas dari
stres garam terlalu lama. Pengecualiannya
adalah halofita, tumbuhan toleran-garam
yang memiliki adaptasi-adaptasi seperti
kelenjar-kelenjar garam yang memompa
garam keluar melalui epidermis daun.
100 pm Sfres Panas
Seperti semua organisme yang lain, panas
yang berlebihan membahayakan dan
bahkan membunuh tumbuhan dengan
mendenaturasi enzim-enzimnya dan
merusak metabolismenya. Salah satu fungsi
transpirasi adalah pendinginan evaporatif.
Pada hari yang hangat, misalnya, suhu
daun mungkin mencapai 3-10'C di bawah
suhu udara lingkungan. Cuaca yang panas dan kering juga
cenderung mendehidrasi banyak tumbuhan; penutupan
stomata sebagai respons terhadap stres ini menghemat air
namun mengorbankan pendinginan evaporatif. Dilema ini
merupakan salah satu alasan mengapa hari-hari yang sangat
panas dan kering dapat mematikan sebagian besar tumbuhan.
Sebagian besar tumbuhan memiliki respons pendukung
yang memungkinkan tumbuhan sintas dari stres panas.
Di atas suhu tertentu-sekitar 40"C bagi sebagian besar
tumbuhan di wilayah beriklim sedang-sel-sel tumbuhan
mulai menyintesis protein kejut-panas (heat-shock
proteins), yang membantu melindungi protein-protein
lain dari stres panas. Respons ini juga terjadi pada
hewan dan mikroorganisme yang mengalami stres
panas. Beberapa protein kejut-panas merupakan protein
chaperone (chaperonin), yang berfungsi pada sel-sel yang
tidak mengalami stres sebagai perancah sementara yang
membantu protein-protein lain melipat menjadi bentuk
fungsionalnya (lihat Bab 5). Dalam perannya sebagai protein
kejut-panas, molekul-moelkul ini mungkin berikatan ke
protein lain dan membantu mencegah denaturasi.
Stres Dingin
Salah satu masalah yang dihadapi oleh tumbuhan ketika
suhu lingkungan turun adalah perubahan fluiditas
membran sel. Ingatlah kembali pada Bab 7 bahwa membran
biologis merupakan mosaik cair, dengan protein dan lipid
yang bergerak secara lateral di dalam bidang membran.
lika membran mendingin di bawah titik kritis, fluiditasnya
hilang karena lipid terkunci menjadi struktur-struktur
kristai. Ini mengubah transpor zat terlarut menyeberangi
membran dan juga memberi pengaruh buruk pada
fungsi-fungsi protein membran. Tumbuhan merespons
stres dingin dengan mengubah komposisi lipid membran.
435
Sebagai contoh, lipid,lipid membran meningkatkan
proporsi asam-asam lemak tak jenuhnya, yang memiliki
bentuk yang membantu menjaga membran tetap cair
pada suhu rendah dengan menghalangi pembentukan
kristal (lihat Peraga 7.5b). Modifikasi membran semacam
itu memerlukan waktu beberapa jam hingga beberapa
hari, yang merupakan salah satu alasan mengapa suhu
yang luar biasa dingin sebelum musimnya biasanya lebih
mengakibatkan stres bagi tumbuhan daripada penurunan
suhu udara secara perlahan menurut musim.
I(ebekuan merupakan versi yang lebih parah dari
stres dingin. Pada suhu di bawah titik beku, es terbentuk
di dalam dinding sel dan ruang antarsel dari sebagian
besar tumbuhan. Sitosol umumnya tidak membeku pada
laju pendinginan yang terjadi di alam, karena sitosol
mengandung lebih banyak zat terlarut daripada larutan
yang sangat encer pada dinding sel, dan zat-zat terlarut
menurunkan titik beku larutan. Pengurangan air cair pada
dinding sel akibat pembentukan sel menurunkan potenslal
air ekstraselular, sehingga air meninggalkan sitoplasma.
Akibat peningkatan konsentrasi ion-ion di dalam sitoplasma
dapat berbahaya dan menyebabkan kematian se1. Sintas
atau tidaknya sel sangat bergantung pada seberapa baik
sel melawan dehidrasi. Di wilayah-wilayah dengan musim
dingin yang lebih dingin, tumbuhan asli teradaptasi untuk
mengatasi stres kebekuan. Misalnya, sebelum musim dingin
tiba, sel-sel pada kebanyakan spesies yang toleran-beku
meningkatkan kadar sitoplasma dari zat terlarut spesifik,
seperti gu1a, yang ditoleransi dengan baik pada konsentrasi
yang tinggi dan yang membantu mengurangi kehilangan air
dari sel selama pembekuan ekstraselular. I(etidakjenuhan
lipid membran juga meningkat, sehingga mempertahankan
fluiditas membran pada tingkat yang layak.
ffi39.3
lL Citra termal adalah foto dari panas yang dipancarkan
oleh suatu objek. Para peneliti telah menggunakan
pencitraan termal tumbuhan untuk mengisolasi
mutan-mutan yang menghasilkan asam absisat secara
berlebihan. Ajukan alasan mengapa mutan-mutan
ini lebih hangat daripada tumbuhan wild-type dalam
kondisi*ondisi yang biasanya tidak membuat stres.
2. Seorang pekerja rumah kaca menemukan bahwa
bunga krisan di pot yang paling dekat dengan
gang seringkali lebih pendek daripada bunga yang
terletak di tengah rak. /elaskan'efek ujung'ini, yang
merupakan masalah umum dalam hortikultura.
3. Tumbuhan yang normalnya menghadapi stres
kekeringan seringkali lebih resisten terhadap stres
kebekuan daripada tumbuhan yang tidak teradaptasi
terhadap kekeringan. Ajukan satu alasan.
4. Lffiffiffiffiiffi
|ika Anda membuang tudung
akar dari akar, apakah akar tetap merespons gravitasi?
Ielaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan
Apendiks A.
436 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan
ffiffiffi#s.s
E
f Tumbuhan n'rerespoms seransan
herhivora dar: patCIgen
Tumbuhan tidak hidup sendirian, melainkan berinteraksi
dengan banyak spesies yang lain dalam komunitasnya.
Beberapa interaksi antarspesies-misalnya, asosiasi
antara tumbuhan dengan fungi dalam mikoriza (lihat
Peraga 37.12) atau dengan penyerbuk (lihat peraga
38.4)-saling menguntungkan. Akan tetapi, sebagian besar
interaksi tumbuhan dengan organisme yang lain tidak
menguntungkan tumbuhan. Sebagai produsen utama,
tumbuhan berada di dasar sebagian besar jaring-jaring
makanan sehingga menjadi subjek yang diserang oleh
berbagai macam hewan pemakan tumbuhan (herbivor).
Tumbuhan juga rentan terinfeksi oleh beraneka ragam
virus, bakteri, dan fungi yang dapat merusak jaringan atau
bahl<an membunuh tumbuhan. Tumbuhan menghadapi
ancaman-ancaman ini dengan berbagai sistem pertahanan
yang menghalangi herbivori dan mencegah infeksi atau
melawan patogen yang menginfeksi tumbuhan.
Fes'ta$"xamaffi sse*gffiwarg h$er9*$vms"a
Herbivori-tindakan hewan-hewan memakan tumbuhan-
merupakan stres yang harus dihadapi oleh tumbuhan
dalam ekosistem apa pun. Tumbuhan mencegah herbivori
berlebihan dengan menggunakan pertahanan lisik, misalnya
duri, maupun pertahanan kimiawi, misalnya produksi
senyawa yang tidak enak atau beracun. Sebagai contoh,
beberapa tumbuhan menghasilkan sejenis asam amino tak
lazim yang disebut kanavanin (canavanine), yang dinamai
sesuai dengan salah satu sumbernya, jackbean (Canavalia
ensiformis). I(anavanin menyerupai arginin, salah satu
dari 20 asam amino yang digabungkan oleh organisme ke
dalam protein-proteinnya. Jika seekor serangga memakan
tumbuhan yang mengandung kanavanin, molekul itu
digabungkan ke dalam protein-protein serangga sebagai
pengganti arginin. I(arena kanavanin cukup berbeda dari
arginin sehingga memberikan efek negatif pada bentuk
dan fungsi protein, maka serangga pun mati.
Beberapa jenis tumbuhan 'merekrut' hewan predator
yang membantu mempertahankan tumbuhan melawan
herbivor spesifik. Sebagai contoh, serangga yang disebut
tawon parasitoid menyuntikkan telur-telurnya ke dalam
mangsa, termasuk ulat-ulat yang memakan tumbuhan (lihat
Peraga 54.1). Telur,telur menetas di dalam tubuh ulat, dan
Iarva memakan wadah organiknya itu dari dalam ke luar.
Tumbuhan, yang memperoleh manfaat dari hancurnya
ulat-ulat herbivor, memiliki peran aktif di daiam drama
ini. Daun yang dirusak oleh ulat-ulat melepaskan senyawa
volatil (mudah menguap) yang memikat tawon-tawon
parasitoid. Stimulus bagi respons ini merupakan kombinasi
kerusakan fisik daun yang disebabkan oleh ulat pengunyah
dan senyawa spesifik di dalam ludah ulat {f,eraqa 3g.ZS).

ffiRekrutmen tawon
parasitoid yang
bertelur di dalam ulal
f sebagai garis pertahanan kedua yang menghancurkan
w
'i,*,0.,.'.'t'ttflO
pelepasa n zat
pemikat volatil
& P*yrga 3!.2S Daun jagung 'merekrut' tawon parasitoid
sebagai respons pertahanan terhadap ulat armyworm,
sejenis herbivor.
Molekul-molekul volatil yang dilepaskan oleh
tumbuhan sebagai respons terhadap kerusakan akibat
herbivor juga dapat berfungsi sebagai 'sistem peringatan
dini' bagi tumbuhan-tumbuhan di sekitarnya yang berasal
dari spesies yang sama. Misalnya, tanaman kacang koro
yang terjangkit tungau laba-laba melepaskan campuran
zat-zat kimia volatil, termasuk asam metilyasmonat
(methyljasmonic acid), yang 'menyiarkan' serangan itu
ke tanaman kacang koro tetangga yang belum terinfeksi.
Sebagai respons terhadap zat-zat kimia ini, daun kacang
koro yang belum terinfeksi mengekspresikan gen-gen
pertahanan. Zat-zat kimia volatil yang dilepaskan dari
daun yang dilukai secara mekanis dalam percobaan tidak
memiliki efek yang sama. Sebagai akibat dari aktivasi
gen-gen spesilik oieh zat-zat kimia volatil ini, tanaman
tetangga yang belum terinfeksi menjadi tidak terlalu rentan
terhadap serangan tungau laba-laba dan lebih menarik bagi
spesies tungau lain yang memangsa tungau laba-laba. Iris
I(appers dan para koleganya di Wageningen University,
Belanda, merekayasa secara transgenik tumbuhan
Arabidopsis sehingga menghasilkan dua zat kimia volatil
yang normalnya tidak dihasilkan oleh Arabidopsls, namun
ternyata memikat tungau predator yang bersifat karnivor
pada tumbuhan yang 1ain. Tungau predator kini juga
terpikat pada Arabidopsis yang direkayasa secara genetis,
suatu temuan yang memiliki implikasi bagi rekayasa
genetika resistensi terhadap serangga pada tanaman pangan.
Fertafu arsa$t ffi?*$ewaffi 8:%t{}ffie$t
Garis pertahanan pertama tumbuhan melawan infeksi
adalah penghalang fisik yang dihadirkan oleh epidermis
dari tubuh primer tumbuhan dan periderm dari tubuh
sekunder tumbuhan (lihat Peraga 35.19). Akan tetapi,
sistem pertahanan pertama ini jelas masih bisa ditembus.
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal
Virus, bakteri, serta spora dan hifa fungi tetap dapat
memasuki tumbuhan melalui luka atau bukaan alami
di dalam epidermis, misalnya stomata. Begitu patogen
menyerang, tumbuhan melancarkan serangan kimia
patogen-patogen dan mencegah penyebarannya dari
tempat terjadinya infeksi. Sistem pertahanan kedua ini
diperkuat oleh kemampuan tumbuhan untuk mengenali
patogen-patogen tertentu.
Tumbuhan dapat mengenali patogen-patogen
yang menyerang dan bertahan melawan patogen-
patogen tersebut. Patogen-patogen yang berhasil akan
menyebabkan penyakit karena mereka menghindari
pengenalan atau penekanan mekanisme-mekanisme
pertahanan inang. Patogen-patogen yang melawan suatu
tumbuhan yang memiliki sedikit pertahanan spesifik
disebut sebagai patogen virulen (virulent). Mereka
merupakan pengecualian, sebab jika bukan, maka inang
dan patogen akan segera musnah secara bersama-sama.
lenis'kompromi' te1ah dievolusikan antara tumbuhan dan
sebagian besar patogennya. Pada kasus-kasus semacam
itu, patogen memperoleh cukup akses ke inangnya
sehingga mampu memperbanyak diri tanpa menyebabkan
kerusakan parah atau membunuh tumbuhan. Gaiur-galur
patogen yang hanya sedikit berbahaya namun tidak
membunuh tumbuhan inang disebut patogen avirulen
(avirulent).
Pengenalan gen-untuk-gen (gene-for-gene
recognition) adalah suatu bentuk resistensi terhadap
penyakit yang dimiliki oleh tumbuhan yang melibatkan
pengenalan molekul-molekul yang berasal dari patogen
oleh produk-produk protein dari gen-gen resistan
(R) penyakit tumbuhan yang spesifik. Ada berbagai
macam patogen, dan tumbuhan memiliki banyak gen
R-Arabidopsls setidaknya memiliki beberapa ratus
gen. Protein R biasanya mengenali hanya satu molekul
patogen yang berkesesuaian yang dikodekan oleh salah
satu gen avirulensi patogen (Avr). Terlepas dari namanya,
protein-protein Avr berbahaya bagi tumbuhan; protein-
protein tersebut diduga mengarahkan-u1ang metabolisme
inang untuk menguntungkan patogen. Pengenalan
molekul-molekul yang berasal dari patogen dan disebut
sebagai elisitor (elicitor) oleh protein-protein R memicu
jalur-jalur transduksi sinyal yang menyebabkan aktivasi
gudang amunisi dari respons-respons pertahanan.
Respons-respons ini mencakup respons hipersensitif
(hypersensitive response)-kematian yang terprogram
secara genetis pada se1-sel yang terinfeksi-serta
penguatan jaringan dan produksi antibiotik pada tempat
terjadinya infeksi. Serangan patogen juga dapat memicu
resistensi sistemik yang diperoleh (systemic acquired
resistance), respons sistemik jangka panjang yang
memancing tumbuhan untuk melawan berbagai macam
patogen. Respons-respons lokal dan sistemik terhadap
patogen memerlukan pemrograman-ulang genetis yang
ekstensif dan komitmen sumber daya seiular. Oleh karena
itu, tumbuhan mengaktivasi pertahanan-pertahanan ini
hanya setelah mendeteksi patogen yang menyerang.
437
 S Sebeium mati,. sel-sel yang
terinfeksi melepaskan molekul
persi nyalan, asam metilsalisilat-

$ Oalam suatu respons hipersensitif,

sel-sel tumbuhan menghasilkan
molekul-molekul antimikroba,
yang menyegel wilayah-wilayah
yang terinfeksi dengan $ vtolekul persrnyalan
memodifikasi dinding didistribusikan ke
selnya, dan kemudian seluruh baqian lain
menghancurkan dirinya dari tumbuhan.
sendiri. Respons yang
terlokalisasi ini
menghasilkan guratan S jauh
eaOa sel-sel yang
dari tempat
dan melindungi bagian-
infeksi; metilsalisilat,
bagran fain dari daun
diubah menladi
yang terinfeksi.
asam salisilat, yang
mengawali suatu
i$ jalur transduksi
4{s
S ldentifika! pada sinyal.
langkah (t) memicu suatu
laiur kansduksi sinyal
S Resistensi sistemik
yang diperoleh
teraktivasi: produksi
@ Reslstensi spesifik didasarkan molekul-molekul
pada pengikatan molekul- yang membantu
molekul dari patogen ke melindungi sel dari
reseptor-reseptor pada berbagai macam
sel-sel tumbuhan. Pengenalan R-Avrdan Resistensi sistemik patogen selama
respons hipersensitif yang diperoleh beberapa hari.

.& Peraga 39.29 Respons-respons pertahanan melawan patogen avirulen.

Respons ffrpersensffi'f ffesisfensi Sisfernik yang Diperalefu

Respons hipersensitif adalah respons pertahanan yang
menyebabkan kematian sel dan jaringan di dekat situs
infeksi, sehingga membatasi penyebaran patogen. Setelah
sel-sel di tempat infeksi melancarkan pertahanan kimiawi
dan menyegel wilayah tersebut, mereka menghancurkan
dirinya sendiri. Respons hipersensitif dimulai ketika
elisitor-elisitor patogen berikatan dengan protein-protein
R, sehingga mengubah permeabilitas selektif membran
plasma dan merangsang produksi fitoaleksin Qthytoalexin),
yang merupakan senyawa-senyawa toksik dengan sifat-
sifat fungisidal dan bakterisidal yang umum. Respons
hipersensitif juga menginduksi produksi protein PR
Qtathogenesis-reLated protein), yang banyak di antaranya
merupakan enzim-enzim yang menghidrolisis komponen-
komponen di dalam dinding-dinding sel patogen. Infeksi
juga merangsang pertautan-silang molekul-molekul di
dalam dinding sel dan penumpukan lignin, respons-respons
yang mendirikan penghalang lokal yang memperlambat
penyebaran patogen ke bagian-bagian iain dari tumbuhan.
I(ita dapat melihat hasil dari respons hipersensitif
sebagai goresan-goresan pada daun. 'Sesakit' apa pun
penampilan daun, ia akan tetap sintas, dan respons
pertahanannya akan membantu melindungi seluruh bagian
lain dari tumbuhan (Peraga 39.29).
Respons hipersensitif bersifat terlokalisasi dan spesifik,
suatu respons yang mengurung infeksi berdasarkan
pengenalan gen-untuk-gen (R-Avr) antara inang dan
patogen. Akan tetapi, seperti yang disinggung sebelumnya,
serbuan patogen juga dapat menghasilkan molekul,molekul
sinyal yang 'membunyikan alarm' infeksi di seluruh
tubuh tumbuhan. Resistensi sistemik diperoleh yang
dihasilkan, yang diasosiasikan dengan ekspresi sistemik
gen-gen pertahanan, bersifat nonspesifik, menyediakan
perlindungan melawan beraneka macam patogen
yang bertahan selama berhari-hari. Pencarian molekul
persinyalan yang bergerak dari tempat infeksi untuk
memicu resistensi sistemik yang diperoieh menghasilkan
identifikasi asam metilsalisilat (methylsalicylic acid)
sebagai satu-satunya kandidat. Asam metilsalisilat
dihasilkan di sekitar tempat infeksi dan diangkut oieh
floem ke seluruh bagian tumbuhan, dan diubah menjadi
asam salisilat (salycylic acid) di wilayah-wilayah yang
jauh dari tempat infeksi. Asam salisilat menginfeksi sebuah
jalur transduksi sinyal yang menginduksi produksi protein-
protein PR dan resistensi terhadap serangan patogen (lihat
Peraga 39.29).
Salah satu bentuk termodifikasi dari asam salisilat, yaitu
asam asetilsalisilat, merupakan bahan aktif dalam aspirin.

438 UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 Berabad-abad sebelum aspirin dijual sebagai pereda nyeri,
beberapa kalangan telah mengetahui bahwa mengunyah
pepagan pohon willow (Salix) dapat mengurangi nyeri
akibat sakit gigi atau sakit kepala. Dengan penemuan
resistensi sistemik yang diperoleh, para ahli biologi
akhirnya mengetahui salah satu fungsi asam salisilat dalam
tumbuhan. Aspirin merupakan obat alamiah yang terdapat
di dalam tumbuhan yang memproduksinya, namun efek-
efek yang ditimbulkan sepenuhnya berbeda dari kerja
medis di dalam tubuh manusia yang mengonsumsi obat
tersebut.
Para ahli biologi tumbuhan yang menyelidiki resistensi
terhadap penyakit dan adaptasi-adaptasi evolusioner lain
pada tumbuhan menemukan hal-hal terpenting tentang
cara tumbuhan merespons sinyal-sinyal internal dan
eksternal. Para saintis ini, bersama dengan ribuan ahli
biologi tumbuhan lain yang bekerja untuk memecahkan
pertanyaan-pertanyaan lain dan jutaan pelajar serta
mahaslswa yang bereksperimen dengan tumbuhan dalam
mata kuliah biologi, semuanya menjalankan tradisi yang
telah berumur beberapa abad terkait dengan keingintahuan
manusia perihal organisme-organisme hijau yang memberi
makan biosfer.
*sE E-DIE NUnJung' )TUov Area or www.mastering bio.com
-nLuk nemperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video, Soal
Latrhan, eBook, dan banyak laqi.
ffiss,,H
.lalur-jalur transduksi sinyal menautkan penerimaan
sinyal dengan respons (hal. 409-a1 3)
DINDING
SITOPLASMA
SEL Membran plasma
-
Penerimaan F 'r'*"d,,krl1* [t r-.'ss"p.*]
Hormo*,atau
strmulus ----:ih dan Aktivasi
'tUWm-Rm"-['J;l:
Frotein,reiai
fud Reseptor
wss.ffi
l-{orrnon turnbuhan n.lernbantil mengoordinasi
perturnbuhan, perkernbangan, dan respons tenhadap
stirnulus (hal" 4"13*425)
b' Pe*r:r**ara &!*firffis-;n-fu$rmern Tumhu*r*n Para peneliti
menemukan auksin dengan mengidentifikasi senyawa
yang bertanggung jawab mentransmisikan sinyal ke
BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan
ffi3S.5
1. Apakah kerugian-kerugian menyemprot ladang dengan
insektisida serba guna?
2. Serangga pengunyah menghancurkan tumbuhan
secara mekanis dan mengurangi area permukaan daun
untuk fotosintesis. Selain itu, serangga-serangga ini
menjadikan tumbuhan lebih rentan terhadap serangan
patogen. Ajukan sebuah alasan.
3. Banyak fungi patogen memperoleh makanannya dengan
membocorkan sel-sel tumbuhan, sehingga nutrien
terlepas ke dalam ruang-ruang antarsel. Akankah
menguntungkan bagi fungi tersebut untuk membunuh
tumbuhan inang agar semua nutrien bocor ke luar?
4. flffiffeffiffi-{ffiff;flH}
Anggaplah seorang saintis
menemukan bahwa sebuah populasi yang sedang
tumbuh di lokasi yang berangin lebih rentan terhadap
herbivori oleh serangga daripada sebuah populasi
dari spesies yang sama yang ditumbuhkan di wilayah
yang terlindung. Ajukan sebuah hipotesis untuk
menjelaskan pengamatan ini.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
A
$
Apenoiks
i
@
bawah melalui koleoptil, dari bagian ujung ke wilayah
pemanjangan sel, selama fototropisme.
***:a:r;lgur A.'[aca*: h**reft<:ri Yn*lbuha* Auksin, yang
terutama dihasilkan di meristem apikal tunas, merangsang
pemanjangan sel pada jaringan-jaringan target yang
berbeda. Sitokinin merangsang pembelahan sel.
Giberelin, dihasilkan di akar dan daun muda merangsang
pertumbuhan pada daun dan batang. Brasinosteroid,
yang secara kimiawi mirip dengan hormon seks pada
hewan, menginduksi pemanjangan dan pembelahan sel.
Asam absisat mempertahankan dormansi pada biji. Etilen
membantu mengontrol pematangan buah.
Sist*r*-sistenr Biol*gi dan lr"l{er*ksi E--ieirmon Interaksi
antara berbagai hormon dan jalur transduksi sinyalnya
menyulitkan prediksi efek apa yang akan ditimbulkan oleh
manipulasi genetik pada tumbuhan. Biologi sistem mencari
pemahaman komprehensif tentang tumbuhan, yang akan
memungkinkan pembuatan model fungsi tumbuhan.
IfirTilf:!
Alstir.,iias Leaf Abscission
lxrr'*siig*sl W'hat Plant Hormones Affect Organ Formation?
ffis$.s
Respons terhadap catrraya sangat penting bagi
keberhasilan tumbuhan (hal" a25-432)
F, F*f*re+eg:tor Cahava ffiiru Berbagai fotoreseptor cahaya
biru mengontrol respons berupa pemanjangan hipokotit,
pembukaan stomata, dan fototropisme.
Eksternal 439
 jika memiliki gen Avr yang berkesesuaian dengan salah
Kondisi fotoreversibel f itokrom satu alel R tertentu dalam tumbuhan inang. Respons

ffi
hipersensitif terhadap patogen avirulen menyegel infeksi
Pr
dan menghancurkan patogen maupun sel-sel inang
a"n
J,4\
,r'-\
di wilayah infeksi. Resistensi sistemik yang diperoleh
i\ .'.{\ lt;j€:i '!}a ;ff"vmi
ir:lJ q. r qJli
-.rri i. :;!ti merupakan respons pertahanan umum dalam organ-organ
E" r
#l "";r
"\:'1...iJi'ii'd/'
1r-
"$,.,";j
Yl:.11 +-.:i'
w Respons
yang jauh dari tempat infeksi.

ffi
,a "f i: 4+ +
-+ . ia.:.:l:i l
'\i::iF;'r i;_il'.j

lam Biologis dan Ritme Sirkadia Siklus sirkadia yang

KUIS MANI}IRI
free-running memiliki panjang kira-kira 24 jam namun
tersetel menjadi tepat24jam oleh siklus siang/malam.
1. Manakah di antara berikut ini yang tidal< terjadi dalam
ffek Cahaya pada lam Biologis I(onversi fitokrom jalur transduksi sinyal?
menandai matahari terbit dan terbenam, menyediakan a. perangsangan reseptor oleh molekul relai
jam dengan petunjuk-petunjuk lingkungan. b. pembuatan pengantar pesan kedua, misalnya cGMP
Fotoperiodisme dan Respons terhadap Musim Beberapa c. ekspresi gen-gen spesifik
proses perkembangan, termasuk perbungaan pada banyak d. aktivasi protein-kinase
spesies, memerlukan fotoperiode tertentu. Panjang malam e. fosforilasi faktor-faktor transkripsi
kritis menetapkan minimum (pada tumbuhan hari-pendek)
Auksin meningkatkan pemanjangan sel dalam semua cara
atau maksimum (pada tumbuhan hari-panjang) jumlah jam
berikut ini kecuali
gelap yang dibutuhkan untuk perbungaan.
a. peningkatan pengambilan zat terlarut.
EET b.
c.
aktivasi gen.
pengasaman dinding sel, menyebabkan denaturasi
Aktivitas Flowering Lab
proteln-protein dinding sel penghambat-pertumbuhan.
ffirr[Efiss 39.4 d. peningkatan aktivitas pompa proton membran plasma.
e. pelonggaran dinding sel.
Tumbuhan merespons berbagai macam stimulus
selain cahaya (hal. 432436) .). Charles dan Francis Darwin menemukan bahwa
a. aul<sin bertanggung jawab atas penekukan fototropik.
b. auksin dapat melewati agar.
terhadap gravitasi. Akar menunjukkan gravitropisme
c. cahaya menghancurkan auksin.
positif, sementara batang menunjukkan gravitropisme
negatif. Plastida yang disebut statolit menyebabkan akar d. cahaya ditanggapi oleh ujung koleoptil.
tumbuhan mampu mendeteksi gravitasi. cahaya merah adalah cahaya yang paling efektif dalam
menyebabkan penekukan fototroplk.

sentuhan disebut tigmotropisme. Pergerakan cepat daun 4. Hormon manakah yang tidak dipasangkan secara benar
melibatkan transmisi impuls-impuls listrik yang disebut dengan fungsinya?
potensial aksi. a. auksin-mendorong pertumbuhan batang melalui
pemaniang sel
defisit air dengan mengurangi transpirasi. Penghancuran b. sitokinin-mengawali kematian se1 terprogram

sel-sel oleh enzim menciptakan tabung-tabung udara c. giberelin-merangsang germinasi biji

yang membantu tumbuhan sintas melewati kekurangan d. asam absisat-mendorong dormansi biji
oksigen seiama banjir. Tumbuhan merespons stres garam e. etilen-menghambat pemanjangan sel

dengan menghasi-lkan zat-zat terlarut yang ditoleransi pada 5. Hormon yang membantu tumbuhan merespons
konsentrasi tinggi, sehingga potensial air sel-sel lebih negatif kekeringan adalah
daripada larutan tanah. Protein kejut-panas membantu a. auksin.
tumbuhan sintas melewati stres panas. Mengubah komposisi b. giberelin.
lipid membran merupakan respons terhadap stres dingin. c. sitokinin.
d. etilen.
nm$trGr!ffi 39.5 e. asam absisat.
Tumbuhan merespons serangan herbivora dan 6. Molekul sinyal untuk perbungaan mungkin dilepaskan
patogen (hal. a36-439) lebih dahulu daripada yang seharusnya di dalam
tumbuhan hari-panjang yang dipaparkan pada kiiatan
fisik seperti duri, tumbuhan mempertahankan diri sendiri a. cahaya merah-jauh selama malam hari.
secara kimiawi dengan menghasilkan senyawa yang tidak b. cahaya merah selama malam hari.
enak atau beracun, serta pemikat volatil yang menarik c. cahaya merah, diikuti oleh cahaya merah-jauh selama
hewan-hewan yang menghancurkan herbivor. malam hari.

44O UNIT ENAM Bentuk dan Fungsi Tumbuhan

 d. cahaya merah-jauh seiama siang hari. lr.ffi Indikasikan respons terhadap setiap
e. cahaya merah selama siang hari. kondisi dengan menggambar semaian lurus atau semaian
dengan respons rangkap-tiga.
7. |ika tumbuhan hari-panjang memiliki panjang malam
kritis 9 jam, siklus 24-jam manakah yang akan mencegah
perbungaan? Etilen lnhibitor
Kontrol
ditambahkan sintesis etilen
a. 16 jam terang/B jam gelap
b. 14 jam terang/10 jam gelap Wild-type

c. 15,5 jam terangi8,S jam gelap Tak-sensitif

d. 4 jam terang/8 jam gelapl4 jam terang/S jam gelap terhadap etilen (ern)
e. B jam terang/B jam gelap/kilatan cahayai8 jam gelap Produksi etilen
berlebihan (eto)
8. ]ika seorang saintis menemukan suatu mutan Arabidopsis
Respons rangkap
yang tidak menyimpan pati dalam plastida namun
tiga konstitutif (cfr)
memiliki penekukan gravitropis normal, aspek manakah
dalam pemahaman kita tentang gravitropisme yang harus
dievaluasi kembali? Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A,
a. peran auksin dalam gravitropisme
Ifif$rtll Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
b. peran kalsium dalam gravitropisme untuk memperoleh Soal Latihan.
c. peran statolit dalam gravitropisme
d. peran cahaya dalam gravitropsime
e. peran pertumbuhan diferensial dalam penekukan HUSUru6AN EVALUS$
gravitropis
12. I(oevolusi didefinisikan sebagai evolusi adaptasi timbal-
9. Bagaimana tumbuhan bisa merespons stres panas yang balik pada dua spesies, dengan masing-masing spesies
parah?
mengadaptasikan interaksinya dengan spesies yang lain
a. dengan mengorientasikan daun untuk meningkatkan Dalam konteks ini, jelaskan hubungan koevolusioner
pendinginan evaporatif antara suatu tumbuhan dan patogen yang avirulen.
b. dengan menghasilkan etilen, yang membunuh
beberapa sel korteks dan menciptakan tabung udara
untuk ventilasi PEt\IEuTtd$U ttMtA[6
c. dengan memicu respons resistensi sistemik yang
13. Seorang ahli biologi tumbuhan mengamati sebuah pola
diperoleh
janggal ketika sejenis semak tropis diserang oleh ulat bulu.
d. dengan meningkatkan proporsi asam lemak tak jenuh
Setelah memakan daun, ulat akan melewatkan dedaunan
dalam membran sel, sehingga mengurangi fluiditas
yang dekat dan menyerang daun yang agak jauh. Hanya
e. dengan menghasilkan protein kejutan-panas, yang bisa
dengan menyingkirkan sehelai daun saja tidak akan
melindungi protein-protein tumbuhan dari denaturasi menghentikan ulat memakan dedaunan yang berdekatan.
10. Dalam resistensi sistemik yang diperoleh, asam salisilat Sang ahli biologi menduga bahwa daun yang rusak akibat
mungkin serangga mengirimkan zat kimiawi yang memberi sinyal
a. menghancurkan patogen secara langsung. pada dedaunan yang berdekatan. Bagaimana sang peneliti
b. mengaktivasi pertahanan di sekujur tumbuhan menguji hipotesis ini?
sebelum infeksi menyebar.
c. menutup stomata, sehingga mencegah masuknya
5ArruS, IE
patogen. ry_ry_g_Lp, 6'-|_- _ ry S g y_&g-s KA?
-e_&$\'
d. mengaktivasi protein kejutan-panas. 14. felaskan bagaimana pemahaman kita tentang sistem
e. mengorbankan jaringan-jaringan yang terinfeksi kontrol tumbuhan diterapkan dalam pertanian atau
dengan menghidrolisis sel. hortikultura, dan berikan tiga contoh.

BAB TIGA PULUH SEMBILAN Respons Tumbuhan terhadap Sinyal-sinyal Internal dan Eksternal 441
ffiAffi :2
P*r{any,:aan Feraga
Peraga 22.8 Lebih dari 5,5 juta tahun silam. Peraga 22.12
I(olam awal tempat populasi gupi yang dipindahkan mengandung
pike-cichlid, predator ganas gupi dewasa. Jantan dewasa yang
berwarna cerah tidak cocok hidup di kolam ini. Dengan demikian,
mungkin pola warna populasi gupi akan menjadi lebih redup
jika dikembalikan ke kolam awal. Peraga 22.19 Berdasarkan
pohon evolusi ini, buaya berkerabat lebih dekat dengan burung
daripada dengan kadal, sebab buaya memiliki nenek moyang
bersama yang lebih baru dengan burung (nenek moyang ii}.)
daripada dengan kadal (nenek moyang :lltr).
Uli l{*nsep 22. ! Dengan demikian, banyak sifat spesies mamaiia fosil tersebut yang
1. Hutton dan Lyell mengajukan bahwa peristiwa-peristiwa
di masa 1alu disebabkan oleh proses-proses yang sama dengan
yang bekerja saat ini. Asas ini menyatakan bahwa Bumi pastilah
jauh lebih tua daripada beberapa ribu tahun saja, usia yang
diterima luas pada saat itu. Hutton dan Lyell juga berpikir bahwa
perubahan geologi berlangsung secara bertahap. Hal itu memicu
Darwin untuk menalar bahwa akumulasi perlahan perubahan-
perubahan kecil pada akhirnya dapat menghasilkan perubahan-
perubahan besar yang terdokumentasikan dalam catatan fosil.
Dalam konteks ini, usia Bumi penting bagi Darwin, sebab kalau
Bumi masih sangat muda, ia tidak dapat membayangkan ada
cukup banyak waktu bagi evolusi untuk terjadi. 2, Berdasarkan
kriteria-kriteria ini, baik penjelasan Cuvier mengenai catatan
fosil maupun hipotesis evolusi Lamarck bersifat saintifik. Cuvier
mengajukan bahwa bencana besar (katastrofi) serta kepunahan
yang disebabkan biasanya terbatas pada wilayah-wilayah lokal,
dan bahwa wilayah semacam itu kemudian akan terisi kembali
oleh serangkaian spesies berbeda yang berimigrasi dari daerah-
daerah lain. Pernyataan-pernyataan ini dapat diuji dengan catatan
fosil (ternyata Cuvier terbukti salah). Sehubungan dengan
Lamarck, asas use-and-disuse (gunakan atau buang) dapat
digunakan untuk menghasilkan prediksi-prediksi yang dapat-diuji
mengenai kelompok-kelompok fosil, misalnya nenek moyang
paus sewaktu beradaptasi dengan habitat baru. Asas Lamarck
mengenai pewarisan sifat yang diperoleh dapat diuji langsung
pada organisme hidup (ternyata asas tersebut terbukti salah).
tJli Konsep ??.2
1, Organisme memiliki kesamaan karakteristik (kesatuan
kehidupan) karena memiliki nenek moyang bersama;
keanekaragaman makhluk hidup yang luar biasa terjadi karena
spesies-spesies baru terus-menerus terbentuk sewaktu organisme
turunan secara bertahap teradaptasi terhadap lingkungan yang
berbeda-beda, sehingga semakin berbeda dari nenek moyang. 2.
Semua spesies memiliki potensi untuk menghasilkan lebih banyak
keturunan (produksi berlebihan) daripada yang bisa disokong
oleh lingkungan. Hal ini memastikan terjadinya apa yang disebut
Darwin 'perjuangan demi eksistensil dengan banyak keturunan
yang dimakan, kelaparan, terserang penyakit, atau tak mampu
bereproduksi karena berbagai alasan lain. Anggota-anggota suatu
populasi menunjukkan berbagal macam variasi yang terwariskan,
beberapa di antaranya memungkinkan sang pemilik meninggalkan
lebih banyak keturunan daripada individu lain (misalnya, pemilik
variasi itu bisa meloloskan diri dari predator secara lebih efektif,
atau lebih toleran terhadap kondisi-kondisi fisik di lingkungan).
Lama-kelamaan, seleksi alam yang disebabkan oleh faktor-faktor
seperti predasi, kekurangan makanan, atau berbagai kondisi fisik
di lingkungan dapat meningkatkan proporsi individu dengan sifat- c
(t
sifat unggul dalam sebuah populasi (adaptasi evolusioner). 3.
(I
I(emungkinan terbesar adalah spesies mamalia yang telah menjadi
fosil (atau nenek moyangnya) mengolonisasi Andes dari sebelah (I
dalam Amerika Selatan, sementara nenek moyang mamalia
yang saat ini ditemukan di pegunungan-pegunungan Afrika
kemungkinan besar mengolonlsasi wilayah-wilayah tersebut dari
bagian-bagian lain Afrika. Akibatnya, spesies fosil dari Andes
akan memiliki nenek moyang bersama yang lebih baru dengan
mamalia Amerika Selatan daripada dengan mamalia Afrika.
mungkin lebih menyerupai mamalia yang hidup di rimba Amerika
Selatan daripada mamalia yang hidup di pegunungan Afrika.
U!i Konsep 22..3
1. Sebuah faktor lingkungan, misalnya obat, tidak menciptakan
sifat-sifat baru semacam resistensi obat, namun menyeleksi
sifat-sifat yang sudah ada dalam populasi. 2, (a) Terlepas dari
fungsi yang berbeda,beda, tungkai depan berbagai mamalia
mirip secara struktural karena kesemuanya merepresentasikan
modifikasi-modifikasi terhadap sebuah struktur yang ditemukan
pada nenek moyang bersama. (b) Evolusi konvergen: I(emiripan
antara sugar glider dan bajing terbang mengindikasikan bahwa
lingkungan yang mirip telah menyeleksi adaptasi-adaptasi yang
serupa terlepas dari garis keturunan yang berbeda.
3. Saat dinosaurus bermula, massa,massa daratan Bumi
membentuk satu benua tunggal yang besar, Pangaea. I(arena
banyak dinosaurus berukuran besar dan bisa berpindah tempat,
kemungkinan anggota-anggota awal kelompok-kelompok ini
hidup pada banyak bagian berbeda Pangaea. I(etika Pangaea
terpecah-pecah, fosil organisme-organisme ini ikut berpindah
bersama bebatuan tempatnya tersimpan. Akibatnya, kita dapat
memperkirakan bahwa fosil dinosaurus-dinosaurus awal akan
memiliki distribusi geografi yang luas (perkiraan ini telah terbukti).
Kuis Mandiri
1.b 2.c 3.d 4.d 5.a 6.d
8. (a)
c
/$,
U.
'o
Uai
qL bU
5
!D
U i\ 'lU
P:
*-
nu:z LA
tr
50
c
Bulon
(b) Peningkatan tajam persentase nyamuk yang resisten
terhadap DDT kemungkinan besar disebabkan oleh seleksi
alam yang menyebabkan nyamuk yang resisten dapat sintas
dan bereproduksi, sementara nyamuk yang resisten tidak bisa.
(c) Di India-di mana resistensi terhadap DDT muncul untuk
pertama kali-seleksi alam telah menyebabkan frekuensi nyamuk
A-l
 yang resisten meningkat seiring waktu. Jika nyamuk yang
resisten kemudian bermigrasi darl India (misalnya, terangkut
oleh angin atau dalam pesawat terbang, kereta, atau kapal) ke
bagian-bagian lain dunia, frekuensi resistensi terhadap DDT
juga akan meningkat di tempat baru.
BAB 23
Fertanyaan Peraga
c
ru Peraga 23.7 Frekuensi-frekuensi yang diperkirakan adalah
-
rE
367o CRCL,48% CRC\Y, dan 16% CwCw. Peraga23.12 I(arena
3 pergeseran arah angin yang bertiup akan meningkatkan
transfer alel (aliran gen) dari tumbuhan yang hidup di tanah
pertambangan ke tumbuhan yang hidup di lokasi yang ditandai
dengan anak panah, perubahan barangkali akan menyebabkan
peningkatan indeks toleransi terhadap tembaga pada tumbuhan
di lokasi tersebut. Peraga 23.16 Persilangan telur-telur seekor
betina tunggal dengan baik sperma jantan Pen maupun Pan
memungkinkan para peneliti membandingkan langsung efek-
efek sumbangan jantan terhadap generasi berikut, sebab kedua
kumpulan keturunan memiliki sumbangan maternal yang
sama. Isolasi pengaruh jantan ini memungkinkan para peneliti
menarik kesimpulan mengenai perbedaan-perbedaan dalam
hal 'kualitas' genetik antara jantan Pen dan Pan. Peraga
23.18 Para peneliti mengukur persentase dewasa yang berhasil
bereproduksi dari populasi dewasa berbiak yang memiliki
masing-masing fenotipe. Pendekatan ini, untuk menentukan
fenotipe mana yang diunggulkar-r oleh seleksi, mengasumsikan
bahwa reproduksi merupakan indikator yang mencukupi bagi
kebugaran relatif (jika dibandingkan dengan menghitung jumlah
telur yang dikeluarkan atau keturunan yang menetas, misalnya)
dan bahwa fenotipe mulut merupakan faktor pendorong yang
menentukan kemampuan ikan untuk bereproduksi.
Uji Konsep 23.1
1.(a) Dalam sebuah populasi, perbedaan genetik antara individu
menyediakan bahan mentah yang dapat diolah oleh seleksi alam
dan berbagai mekanisme lain. Tanpa perbedaan-perbedaan
semacam itu, frekuensi alel tidak bisa berubah seiring waktu-
sehingga popuiasi tidak bisa berevolusi. (b) Variasi genetik di
antara populasi-populasi dapat muncul melalui seleksi alam
jika seleksi mengunggulkan alel-alel berbeda dalam populasi
yang berbeda-beda; hal ini dapat terjadi, misalnya, jika populasi
yang berbeda-beda mengalami kondisi-kondisi lingkungan yang
berbeda. Variasi genetik di antara populasi juga dapat muncul
aklbat hanyutan genetik sewaktu perbedaan-perbedaan genetik
antara populasi bersifat netral dalam hal seleksi. 2. Banyak mutasi
terjadi dalam sel-sel somatik yang tidak menghasilkan gamet,
sehingga hilang sewaktu organisme mati. Dari berbagai mutasi
yang terjadi dalam galur sel yang menghasilkan gamet, banyak di
antaranya yang tidak memiliki efek fenotipik yang dapat diolah
seleksi alam. Mutasi-mutasi lain memiliki efek berbahaya, dan
karenanya kecil kemungkinan mengalami peningkatan frekuensi
karena menurunkan keberhasilan reproduksi pemiliknya. 3.
\ar\asr genet\\rn1a (ba\\<. diu\rur pada tinB\et gen rnaupun t\ngka\
sekuens nukleotida) barangkali lama-kelamaan akan menurun.
Selama meiosis, pindah-silang dan perpasangan-bebas kromosom
menghasilkan banyak kombinasi baru alel. Sebagai tambahan,
populasi mengandung banyak sekali kombinasi perkawinan yang
mungkin, dan fertilisasi menyatukan gamet dari individu-individu
yang berlatar belakang genetik berbeda. Dengan demikian,
melalui pindah-silarrg, perpasangan-bebas kromosom, dan
fertilisasi, reproduksi seksual'mengocok' alel menjadi kombinasi-
kombinasi baru pada setiap generasi. Tanpa reproduksi seksual,
A-2 Apendiks A
sumber-sumber baru variasi genetik akan berkurang, sehingga
jumlah keseluruhan variasi genetik akan turun.
Uji Konsep 23.2
1. 750. Separuh lokus (250) bersifat tetap, berarti hanya ada
satu alel untuk setiap lokus: 250 x 1 = 250. Ada dua alel bagi
masing-masing lokus lain: 250 x 2 = 500. 250 + 500 - 750.
2. p' * 2pq; p'merepresentasikan homozigot dengan dua alel
A, sementara 2pq merepresentasikan heterozigot dengan satu
alel A. 3. Ada 120 individu dalam populasi, sehingga ada 240
alel. Dari 240 alel, ada I24 alel-32 dari 16 individu AA dan
92 dari 92 individu Aa. Dengan demikian, frekuensi alel A
adalah p = 1.241240 = 0,52; berarti, frekuensi alel a adalah 4
= 0,48. Berdasarkan persamaan Hardy-'Weinberg, jika populasi
tidak berevolusi, frekuensi genotipe ,4,4 seharusnya p2 = 0,52
x 0,52 = 0,27; frekuensi genotipe ,4a seharusnya 2pq - 2 x
0,52 x 0,48 = 0,5; sementara frekuensi genotipe aa seharusnya
42 = 0,48 x 0,48 - 0,23. Dalam sebuah populasi yang terdiri
atas 120 individu, frekuensi-frekuensi genotipe hasil dugaan ini
menyebabkan kita memperkirakan bahwa ada 32 individu A,4
(0,27 x 120), 60 individu Aa (0,52 x i20),'dar.r 28 individu aa
(0,22 x 120). ]umlah sebenarnya dari popuiasi (16 AA, 92 Aa,
12 aa) menyimpang dari dugaan (lebih sedikit homozigot dan
lebih banyak heterozigot daripada yang diharapkan). Hal ini
menunjukkan bahwa tampaknya populasi tersebut tidak berada
dalam kesetimbangan Hardy-\Xl'einberg, dan berarti berevolusi.
Uji Konsep 23.3
1, Seleksi alarn lebih'bisa diduga'karena mengubah frekuensi
alel dalam cara yang tidak acak: Seleksi alam cenderung
meningkatkan frekuensi alel-alel yang meningkatkan keberhasilan
reproduksi organisme dalam lingkungannya dan mengurangi
frekuensi alel-alel yang mengurangi keberhasiian reproduksi
organisme. Alel-alel yang mengalami hanyutan genetik
mengalami peningkatan atau penurunan frekuensi secara
kebetulan belaka, terlepas dari apakah alel itu menguntungkan
atau tidak. 2. Hanyutan genetik disebabkan oleh peristiwa-
peristiwa kebetulan yang menyebabkan fluktuasi frekuensi alel
secara acak dari generasi ke generasi; daiam sebuah populasi,
proses ini lama-kelamaan cenderung mengurangi variasi genetik.
Aliran gen adalah pertukaran alel antara populasi; proses yang
dapat mengintroduksi alel-alel baru ke dalam suatu populasi dan
dengan demikian dapat meningkatkan variasi genetik (meskipun
sedikit, sebab laju aliran gen kerap kali lambat). 3. Seleksi
tidak penting pada lokus ini; tambahan lagi, populasi-populasi
tersebut cukup besar, sehingga efek-efek hanyutan genetik
tidak akan menonjol. Aliran gen terjadi melalui perpindahan
polen dan biji. Dengan demikian, frekuensi alel dan genotipe
dalam populasi-populasi ini seharusnya lama-kelamaan menjadi
semakin mirip akibat aliran gen.
Uii Konsep 23.4
1, Nol, karena kebugaran mencakup sumbangan reproduktifke
generasi berikut, sementara bagal steril tidak bisa menghasilkan
kgtuf unan. 2, ti(:\arf r:'..n 2\ir2- o o- Aon k s -."'+ ^ - - " - .': 1 ^ ;.*- -
Safi^14 Gapai il.si.i^i.rc.-r:--,,-:-r*c,-.:- a-.--:-.- ,,;.._< -"--:-.5*-'.-*.'.5r.---.
dalam sualu populasi, keduanr.a iuga dapat menurunkan frel<uensi
alei yang menguntungkan atau meningkatkan frekuensi alel
yang membahayakan. Hanya seleksi alam secara konsisten
meningkatkan frekuensi alel yang meningkatkan kesintasan atau
reproduksi. Dengan demikian, seleksi alam adalah satu-satunya
mekanisme yang secara konsisten menyebabkan evolusi adaptif.
3, I(etiga mode seleksi alam (direksional, penstabilisasi, dan
disruptif ) didefi nisikan berdasarkan keuntungan selektrf fenotipe-
fenotipe berbeda, bukan genotipe berbeda. Dengan demikian,
tipe seleksi yang direpresentasikan oleh keuntungan heterozigot
bergantung pada fenotipe heterozigot. Dalam soal ini, karena
individu-individu heterozigot memiliki fenotipe yang lebih
ekstrem darlpada kedua homozigot, keuntungan heterozigot
merepresentasikan seleksi direksional.
Kuis Mandiri
'!.d 2.a 3.e
4.b 5.b
7. Frekuensi alel lapea membentuk klin, yang menurun jika kita
bergerak dari barat daya ke timur laut melintasi Selat Long Island.
s,tus lllA lqltolrt
*/o
Aba
rCn
a-
5,, tlo
'0)
tue
f,
Ya^
L
lo
0
3+9178q
BD ll
Sebuah hipotesis yang menjelaskan klin tersebut serta
menerangkan hasil pengamatan yang dinyatakan dalam soal
adalah bahwa klin dipertahankan oleh interaksi antara seleksi
dan aliran gen. Menurut hipotesis ini, salinitas bagian barat daya
Selat Long Island relatif rendah, dan seleksi yang membuang alel
lapea berlangsung kuat. Bergerak ke arah timur laut menuju laut
terbuka, di mana salinitas relatif tinggi, seleksi mengunggulkan
frekuensi tinggi alel lapea. .\kan tetapi, karena larva kerang
laut menyebar dalam jarak jauh, aliran gen mencegah alel lapea
tertetapkan (fixed) di laut terbuka atau menurun menjadi nol
di bagian barat daya Selat Long Island.
BAB 24
Pertanyaan Peraga
Peraga 24.3 Alel 1 (ditemukan di beberapa burung dalam
Populasi B) berkerabat lebih dekat dengan alel-alel yang
ditemukan di Populasi A daripada dengan alel-alel lain yang
ditemukan di Populasi B. Hal ini berarti alel nenek moyang yang
menurunkan alel 1 ada di Populasi A. Dengan demikian, arah
aliran gen adalah dari Populasi A ke Populasi B. Peraga 24.9
Perubahan ini akan berefek pada peningkatan aliran gen antara
populasi-populasi tersebut, yang menjadikan evolusi isolasi
reproduktif lebih sulit. Peraga 24.12 Hasil-hasil semacam itu
menunjukkan bahwa tampaknya pemilihan pasangan berdasarkan
warna tidak memberikan penghalang reproduksi antara kedua
spesies cichlid ini. Peraga 24.14 Karena populasi-popuiasi
tersebut baru mulai memisah (berdivergensi) dari satu sama
lain pada titik ini dalam proses tersebut, mungkin penghalang-
penghalang reproduksi yang ada lama-kelamaan akan melemah.
Peraga 24.20 Keberadaan tumbuhan M. cardinalis yang
membawa alel yup M. lewisii akan memperbesar kemungkinan
lebah besar mentransfer polen antara kedua spesies kembang
monyetan. Akibatnya, kita akan menduga terjadi peningkatan
jumlah keturunan hibrid.
Uji Konsep 24.1
1. (a) Semua kecuali konsep spesies bioiogis dapat diterapkan
pacia spesies seksual maupun aseksual, karena mendefinisikan :,:t !i
spesies berdasarkan karakteristik yang bukan kemampuan :le
bereproduksi. Sebaliknva, konsep spesies biologis hanya dapat i:{l
diterapkan pada spesies seksual. (b) I(onsep spesies termudah ';(I
,t<
untuk diterapkan di lapangan adalah konsep spesies morfologis, I:,q
sebab hanya berdasarkan kenampakan organisme. Informasi
tambahan mengenai kebiasaan ekologis, sejarah evolusi, dan
reproduksi tidak diperlukan. 2. I(arena burung-burung ini
hidup di lingkungair yang cukup mirip dan dapat berbiak
secara sukses di penangkaran, penghalang reproduksi di alam
barangkali prazigotik; mengingat perbedaan pemilihan habitat
oleh spesies-spesies tersebut, penghalang ini barangkali muncul
akibat isolasi habitat.
Uji Konsep 24.2
1. Pada spesiasi alopatrik, sebuah spesies baru terbentuk
sewaktu berada dalam isolasi geografik dari spesies induknya;
pada spesiasi simpatrik, sebuah spesies baru terbentuk
tanpa keberadaan isolasi geografik. Isolasi geografik sangat
mengurangi aliran gen antara populasi, sementara aliran gen
lebih mungkin berlangsung dalam kondisi simpatri. Akibatnya,
spesiasi simpatrik lebih jarang terjadi daripada spesiasi alopatrik.
2. Aliran gen antara subset-subset populasi yang hidup di
daerah yang sama dapat berkurang dalam berbagai cara. Pada
beberapa spesies-terutama tumbuhan-perubahan jumlah
kromosom dapat menghalangi aliran gen dan memantapkan
isolasi reproduksi dalam satu generasi. Aliran gen juga dapat
berkurang dalam populasi-populasi simpatrik akibat diferensiasi
habitat (seperti yang terlihat pada lalat belatung apel, Rhagoletis)
dan seleksi seksual (seperti yang terlihat pada cichlid Danat
Victoria). 3. Lebih kecil kemungkinan spesiasi alopatrik terjadi
di pulau yang dekat daripada di pulau yang terisolasi meskipun
ukuran kedua pulau itu sama. Alasan kita memperkirakan
hasil ini adalah bahwa aliran gen yang terus-menerus antara
populasi daratan utama dan populasi di pulau di dekatnya
mengurangi kesempatan berlangsungnya divergensi genetik
agar spesiasi alopatrik terjadi.
Uji Konsep 24.3
1. Zona hibrid adalah wilayah di mana anggota-anggota
spesies yang berbeda bertemu dan kawin, menghasilkan
keturunan dengan garis keturunan bercampur-campur. \Wilayah
semacam itu merupakan'laboratorium alam' tempat mempelajari
spesiasi karena para saintis dapat secara langsung mengamati
faktor-faktor yang menyebabkan (atau gagal menyebabkan)
isoiasi reproduksi. 2. (a) Jika hibrid secara konsisten sintas
dan bereproduksi dengan payah jika dibandingkan dengan
perkawinan intraspesies, mungkin pembedaan spesies
akan dipertegas. Jika ya, seleksi alam lama-kelamaan akan
memperkokoh penghalang-penghalang reproduksi prazigotik
antara kedua spesies induk, sehingga mengurangi produksi
hibrid yang tidak bugar dan mengarah pada ketuntasan proses
spesiasi. (b) lika keturunan hibrid sintas dan bereproduksi sebaik
keturunan hasil perkawinan intraspesies, perkawinan yang
tak pilih-pilih antara kedua spesies induk akan menyebabkan
produksi banyak sekali keturunan hibrid. Sewaktu hibrid-hibrid
]awaban A-3
 itu kawin dengan satu sama lain dan dengan anggota kedua
spesies induk, lungkang gen spesies induk lama-kelamaan dapat
menyatu, sehingga membalikkan proses spesiasi.
Uji Konsep 24.4
1. Waktu antara peristiwa-peristiwa spesiasi mencakup (1) lama
waktu yang diperlukan bagi populasi-populasi dari spesies yang
baru terbentuk untuk mulai berdivergensi secara reproduksi dari
satu sama lain dan (2) waktu yang dibutuhkan bagi spesiasi
cro
untuk tuntas begitu divergensi dimulai. Walaupun spesiasi dapat
-o terjadi secara sangat cepat begitu populasi telah mulai saling
berdivergensi, mungkin divergensi itu memeriukan jutaan tahun
= untuk dimulai. 2. Para peneliti mentransfer alel-alel pada lokus
yup (yang memengaruhi warna bunga) dari setiap spesies induk
ke spesies yang satu lagi. Tumbuhan M. lewisii dengan alel, yup
M. cardinalis menerima lebih banyak kunjungan dari burung
kolibri daripada biasanya; burung kolibri biasanya menyerbuki
M. cardinalis namun menghindari M. lewisii. Sertpa dengan itu,
tumbuhan M. cardinalis dengan aIeI yup M. lewisii menerima
lebih banyak kunjungan dari lebah besar daripada biasanya;
lebah besar biasanya menyerbuki M. lewisii dan menghindari
M. cardinalis. Dengan demikian, alel-alel pada lokus yap
dapat memengaruhi pilihan penyerbuk, yang pada spesies-
ini memberikan penghalang utama terhadap
spesies tumbuhan
perkawinan antarspesies. Meskipun demikian, percobaan
tersebut tidak membuktikan bahwa hanya lokus yup-\ah yang
mengendalikan penghalang reproduksi antara M. lewisii dan M.
cardinalis; gen-gen lain mungkin meningkatkan efek lokus yup
(dengan cara memodifikasi warna bunga) atau menyebabkan
penghalang-penghalang reproduksi yang sepenuhnya berbeda
(misalnya, isolasi genetik atau penghalang pascazigotik).
Kuis Mandiri
1.b 2. a 3.c 4.e 5.d 5.c
8. Salah satu proses yang mungkin adalah:
Q"=1a1W x Is;l(2r=rrt)
$
[*a I ot..iD
kesolohon meiosis
.1,
{a*4@ x F;l &n=l.t)
$ wilayah geografis yang kecil dan/atau ukuran populasi kecil
FTu I t *.',r
r[r kesolchon meiosis
I AABB $l (n-ttz\
BAB 25
Pertanyaan Peraga
Peraga 25.5 Karena uranium-238 memiliki paruh waktu 4,5
miliar tahun, sumbu ;r harus dilabeli ulang (dalam miliaran
tahun) sebagai: 4.5;9;13,5; dan 18. Peraga 25.23 Sekuens
pengode gen Pitxl akan berbeda pada populasi laut dan populasi
danau, namun pola-pola ekspresi gen tidak.
A-4 Apendiks A
Uji Konsep 25.1
'l . Hipotesis bahwa kondisi-kondisi di Bumi awal dapat
memungkinkan sintesis molekul-molekul organik dari bahan-
bahan anorganik. 2, Berlawanan dengan percampuran acak
molekul di larutan terbuka, segregasi sistem-sistem molekular
oleh membran dapat memusatkan molekul-molekul organik,
sehingga membantu reaksi-reaksi biokimiawi. 3. Tidak. Hasil
semacam itu hanya akan menunjukkan bahwa kehidupan &lsa
jadi dimtllrai seperti dalam percobaan tersebut.
Uji Konsep 25.2
1. 22.920 tahun (empat paruh-waktu: 5.730 x 4) 2. Catatan
fosil menunjukkan bahwa kelompok organisme yang berbeda-
beda mendominasi kehidupan di Bumi pada masa-masa yang
berbeda, dan bahwa banyak organisme yang pernah hidup
kini telah punah; contoh-contoh spesifik dari masa-masa
ini dapat ditemukan pada Peraga 25.4. Catatan fosil juga
mengindikasikan bahwa kelompok-kelompok baru organisme
dapat muncul melalui modifikasi bertahap organisme yang sudah
ada sebelumnya, seperti yang diilustrasikan oieh fosil,fosil yang
mendokumentasikan kemunculan mamalia dari kinodon nenek
moyangnya. 3. Temuan fosil organisme (hipotetis) semacam itu
akan mengindikasikan bahwa aspek-aspek pemahaman kita saat
ini mengenai awal-mula mamalia tidak benar, karena mamalia
diduga bermula jauh seteiah masa tersebut (lihat Peraga 25.6).
Misalnya, temuan semacam itu akan menunjukkan bahwa
tampaknya pemerian usia temuan-temuan fosil sebelumnya
tidak benar, atau bahwa garis-garis keturunan yang ditunjukkan
pada Peraga 25.6 memiliki berbagai kesamaan ciri dengan
mamalia, namun tidak dengan nenek moyang langsungnya.
Temuan semacam itu juga akan menunjukkan bahwa tampaknya
perubahan-perubahan radikai dalam banyak aspek struktur
rangka organisme dapat muncul mendadak-gagasan yang tidak
didukung oleh catatan fosil yang telah diketahui.
Uji Konsep 25.3
1, Oksigen bebas menyerang ikatan-ikatan kimia dan dapat
menghambat enzim serta merusak sel. 2. Semua eukariota
memiliki mitokondria atau sisa-sisa organel ini, namun tidak
semua eukariota memiliki plastida. 3. Catatan fosil kehidupan
saat ini akan mencakup banyak organisme dengan bagian tubuh
yang keras (misalnya vertebrata dan banyak avertebrata laut),
namun mungkin tidak akan mencakup sejumiah spesies yang
sangat akrab dengan kita, misalnya spesies yang memiliki
(misainya, kelima spesies badak).
Uii Konsep 25.4
1. Hanyutan benua mengubah geografi fisik dan iklim Bumi,
juga mengubah jangkauan isolasi geografl organisme. Karena
faktor-faktor ini memengaruhi laju kepunahan dan spesiasi,
hanyutan benua memiliki dampak besar pada kehidupan di Bumi.
2. Kepunahan massal; inovasi evolusi besar; diversifikasi satu
kelompok lain organisme (yang dapat menjadi sumber makanan
baru); migrasi ke lokasi-lokasi baru di mana hanya terdapat
sedikit spesies pesaing. 3. Fosil-fosil spesies macam itu akan
ada sampai waktu terjadinya bencana besar, kemudian lenyap.
I(enyataan sedikit lebih rumit karena catatan fosil tidaklah
sempurna. Akibatnya, bisa saja fosil terbaru dari sebuah spesies
berasal dari jutaan tahun sebelum kepunahan massal, meskipun
spesies itu masih ada saat kepunahan massal terfadi.
Uii Konsep 25.5 BAB 26
1. Heterokroni dapat menyebabkan berbagai macam perubahan
Pertanyaan Peraga
morfologis. Misalnya, jika permulaan pematangan seksual
berubah, karakteristik-karakteristik juvenil dapat dipertahankan Peraga 26.5 Versi baru ini tak akan mengubah hubungan
(pedomorfosis). Pedomorfosis dapat disebabkan oleh perubahan- evolusioner apa pun yang ditunjukkan di Peraga 26.5. Misalnya,
perubahan genetik kecil yang menyebabkan perubahan-perubahan B dan C tetap merupakan takson-takson saudari, takson A tetap
besar pada morfologi, seperti yang terlihat pada salamander berkerabat dekat dengan takson B seperti juga dengan takson
aloxotl. 2. Pada embrio hewan, gen-gen Ho; memengaruhi C, dan demikian seterusnya.
perkembangan struktur-struktur semacam tungkai atau embelan IoKson D c
at
untuk makan. Akibatnya, perubahan pada gen-gen tersebut-atau
pada regulasi gen-gen ini-kemungkinan memiliki efek besar Tokson E C

pada morfologi. 3. Dari genetika, kita tahu bahwa regulasi gen Tokson F 1\

diubah oleh seberapa baik faktor-faktor transkripsi berikatan IaGon A

dengan sekuens-sekuens DNA bukan-pengode yang disebut
IoGon C
unsur kontrol. Dengan demikian, jika perubahan morfologi
seringkali terjadi akibat perubahan dalam hal regulasi gen, IoGon B

bagian DNA bukan-pengode yang mengandung unsur kontrol Peraga 26.5 I(esalahan dapat terjadi sewaktu melaksanakan
mungkin sangat terpengaruh oleh seleksi alarn. percobaan (misalnya kesalahan dalam sekuensing DNA) dan
menganalisis hasil (misalnya salah menjejerkan sekuens-sekuens
Uji Konsep 25.6 DNA dari spesies yang berbeda). Namun kesimpulan yang
1. Struktur kompleks tidak berevolusi sekaligus dalam satu waktu, salah-misalnya menyimpulkan sampel berasal dari paus bungkuk
namun sedikit demi sedikit, dengan seleksi alam menyeleksi padahal sebenarnya berasal dari paus abu-abu-dapat tetap
varian-varian adaptif dari versi-versi yang sebelumnya. 2. terjadi meskipun kesalahan-kesalahan semacam itu tidak terjadi.
Walaupr-rn virus myxoma sangat mematikan, pada awalnya Misalnya, seekor paus bungkuk tertentu mungkin kebetulan
ada beberapa kelinci yang resisten (0,2o/u dari kelinci yang memiliki sekuens DNA yang jarang dimiliki spesiesnya, namun
terinfeksi tidak mati). Dengan demikian, dengan mengasumsikan umum dimiliki spesies lain. Untuk mengurangi kemungkinan
bahwa resistensi adalah sifat yang terwariskan, kita dapat peristiwa-peristiwa semacam itu mengarahkan kita pada
menduga bahwa populasi kelinci akan menunjukkan tren kesimpulan yang salah, pohon gen bisa dikonstruksi dari banyak
berupa peningkatan resistensi terhadap virus tersebut. I(ita juga gen; jika hasil-hasil serupa muncul dari semua pohon gen ini, kecil
dapat menduga bahwa virus akan menunjukkan kecenderungan keraguan untuk meragukan kesimpulan-kesimpulan yang ditarik.
evolusi berupa pengurangan kemampuan membunuh. I(ita Peraga 26.9 Ada empat basa yang mungkin (A, C, G, T) pada
dapat memperkirakan tren ini karena kelinci yang terinfeksi setiap posisi nukleotida. Jika basa pada setiap posisi bergantung
oleh virus yang tidak begitu mematikan lebih mungkin hidup pada kebetulan, bukan karena pewarisan dalam garis keturunan
lebih lama untuk digigit nyamuk dan karenanya berpotensi yang sama, kita dapat menduga bahwa kira-kira satu dari empat
menularkan virus itu ke kelinci lain. (Virus yang membunuh (25%) basa adalah sama. Peraga 26.12 Garis keturunan ikan
inang kelincinya sebelum nyamuk menularkannya ke kelinci zebra; dari kelima garis keturunan vertebrata yang ditunjukkan,
lain, akan mati bersama inangnya.) panjang cabangnya adalah yang terpanjang. Peraga 26.'19 ]am
molekular mengindikasikan bahwa lama divergensi kira-kira
Kuis Mandiri 45-50 juta tahun. Peraga 26.21 Bakteri adalah yang pertama
1.c 2. a 3.e 4.b 5.c 6.d 7.b muncul. Archaea adalah domain saudari Eukarya.
8.
Uji Konsep 26.1
reho Monusio
1. Macan tutul dan manusia diklasifikasikan pada takson yang
Awol mulo sama sampai ke tingkat kelas karena sama-sama merupakan
mcmolio (lB0 itl) mamalia. Macan tutul tergolong Ordo Karnivora, sementara
manusia tidak. 2. Pola percabangan pohon mengindikasikan
Kepunohon
Kolonisosi doroton mo.s.sol Kreto bahwa badger dan serigala memiliki nenek moyang bersama
Hewon (6s,s j t 1) yang lebih muda daripada nenek moyang yang dimiliki kedua
jenis hewan tersebut dengan macan tutul. 3. Pohon pada (c)
Kepunchcn i tcto Suryo
mc-e.scl menunjukkan pola hubungan evolusi yang berbeda. Pada (c),
Permium C dan B adalah takson-takson saudari, sementara C dan D
(251 jtl) merupakan takson-takson saudari pada (a) dan (b).
Ledokon 4.
Kcmbrium
(s:s-szs
itr) Iokson A

IoGon B

tuKorioto'
,/ IoGon C
muiti.selulor
Tokson E
Eukorioto
bersei tunqgol ToGon D

Oksigen di otmosfer IoGon F

Jawaban A-5
 Uji Konsep 26.2
1. (a) Analogi, sebab landak dan kaktus tidak berkerabat dekat,
dan karena kebanyakan hewan dan tumbuhan lain tidak memiliki
kesamaan struktur; (b) homologi, karena baik kucing maupun
manusia merupakan mamalia dan memiliki tungkai depan yang
homolog, dengan tangan dan tapak cakar di sebelah bawah; (c)
analogi, sebab burung hantu dan tawon tidak berkerabat dekat
dan karena struktur keduanya sangat berbeda. 2. Spesies 2 dan
c 3 lebih mungkin berkerabat dekat. Perubahan-perubahan genetik
fit kecil (antara spesies 2 dan 3) dapat menghasilkan kenampakan
(It
fisik yang divergen, sementara jika gen-gen sangat terdivergensi
B (seperti pada spesies 1 dan 2), hal itu mengindikasikan bahwa garis-
t6
garis keturunan tersebut telah terpisah untuk waktu yang lama.
Uji Konsep 26.3
1. Tidak; rambut adalah karakter nenek moyang milik bersama
sehingga tidak berguna dalam membedakan subgrup-subgrup
mamaiia. 2. Asas parsimoni maksimum menyatakan bahwa
hipotesis mengenai alam yang l<ita selidiki haruslah merupakan
penjelasan paling sederhana yang konsisten dengan fakta.
Hubungan evolusi yang sesungguhnya mungkin berbeda dari
yang disimpulkan melalui parsimoni akibat faktor-faktor yang
memperumit keadaan, misainya evolusi konvergen. 3. I(lasifikasi
tradisional jarang cocok dengan sejarah evolusi, dan dengan
demikian melanggar asas dasar kladistika-bahwa klasifikasi
haruslah berdasarkan pada kesamaan garis keturunan. Baik burung
maupun mamalia bermula dari kelompok-kelompok yang secara
tradisional disebut reptil, sehingga reptil yang didefinisikan secara
tradisional merupakan kelompok parafiletik. Masalah-masalah ini
dapat diatasi dengan menyingkirkan Dimetrodon dan kinodon
dari reptil, dan dengan menganggap burung sebagai sekelompok
reptil (secara spesifik, sebagai salah satu kelompok dinosaurus).
Kodol don ulor
Krokodilio
dibandingkan berevolusi dengan laju tetap. 2. Ada banyak
bagian genom yang tidak mengkodekan gen; banyak perubahan
basa di wilayah tersebut dapat terakumulasi melalui hanyutan
tanpa memengaruhi kebugaran organisme. Bahkan pada wilayah-
wilayah pengode genom, sejumlah mutasi mungkin tidak
memiliki efek penting pada gen atau protein. 3. Gen (atau
gen-gen) yang digunakan untuk jam molekular mungkin telah
berevolusi secara lebih lambat pada kedua takson ini daripada
pada spesies yang digunakan untuk mengkalibrasi jam; akibatnya,
jam molekular akan merendahkan estimasi waktu saat kedua
takson saling berdivergensi.
Uji Konsep 26.6
1. I(ingdom Monera dahulu mencakup bakteri dan arkaea,
namun kini kita tahu bahwa organisme-organisme ini merupakan
domain-domain terpisah. I(lngdom adalah golongan di bawah
domain, sehingga satu kingdom (misalnya Monera) yang
mencakup takson-takson dari domain yang berbeda tidaklah
valid (bersifat polifetik). 2. Akibat transfer gen horizontal,
beberapa gen pada eukariota berkerabat lebih dekat dengan
bakteri, sementara gen lain berkerabat lebih dekat dengan
arkaea; dengan demikian, tergantung pada gen mana yang
digunakan, pohon filogenetik yang dibangun dari data DNA
dapat memberikan hasil-hasil yang bertentangan.
3.
Archoeo Bocterio Eukoryo
Bocterio Archoeo Bocterio
Eukonyo Eukoryo Archoeo
Pohon ketiga, yang menunjukkan garis keturunan eukariota
berdivergensi terlebih dahulu, kecil kemungkinan didukung
oleh data genetik, karena catatan fosil menunjukkan bahwa
prokariota bermula lama sebelum eukariota.

Dinosourus ornistischio Kuis Mandiri

Dinosourus sourischio 1.b 2. d 3. a 4. d 5. c 6. d 7. d
9.
Burung
Loncelet
(uor-kelompok)
Dimetrodon Lompre

Kinodon Tuno

Momolio Solomonder

Kuro-kuro
Uji Konsep 26.4
Mocon tutul
1. Protein adalah produk-produk gen. Sekuens asam
aminonya ditentukan oleh sekuens nukleotida pada DNA yang Lumbo-lumbq
mengkodekan protein tersebut. Dengan demikian, perbedaan
antara protein-protein yang dapat dibandlngkan pada kedua
Loncelet
spesies mencerminkan perbedaan genetik yang mendasarinya.
(uor-kelompok)
2. Hasil-hasil pengamatan ini menunjukkan bahwa tampaknya
Lompre
garis-garis keturunan yang mengarah ke spesies 1 dan spesies
2 saling berdivergensi sebelum peristiwa duplikasi gen pada Tuno
spesies I menghasilkan gen B dari gen A.
Lumbo-lumbo

Uii Konsep 26.5 Solomonder

1.]am molekular adalah sebuah metode untuk mengestimasi
Kuro-kuro
waktu sebenarnya peristiwa evolusi berdasarkan jumlah
perubahan basa pada gen-gen ortolog. Asumsi yang mendasari Mocqn tutui
jam molekular adalah bahwa wilayah-wilayah genom yang

A*6 Apendiks A
(c) Pohon di (a) membutuhkan tujuh perubahan evolusioner,
sementara pohon di (b) membutuhkan sembilan perubahan
evolusioner. Dengan demikian, pohon di (a) merupakan pohon
yang paling memiliki parsimoni, sebab membutuhkan lebih
sedikit perubahan evolusioner.
BAB 27
Pertanyaan Peraga
Peraga 27.10 Mungkin ekspresi atau sekuens gen-gen yang
memengaruhi metabolisme glukosa telah berubah; gen-gen
untuk proses-proses metabolik yang tak lagi diperlukan oleh
sel juga mungkin telah berubah. Peraga 27.'12 Populasi
yang mencakup individu-individu yang mampu berkonjugasi
barangkali akan lebih berhasil, sebab sebagian anggotanya dapat
membentuk sel-sel rekombinan dengan kombinasi-kombinasi
gen baru yang mungkin lebih menguntungkan di lingkungan
baru. Peraga 27,17 Termofil hidup di lingkungan yang sangat
panas, sehingga mungkin enzim-enzimnya dapat terus berfungsi
secara normal pada suhu yang jauh lebih tinggi daripada enzim-
enzim organisme lain. Akan tetapi, pada suhu rendah, enzim-
enzim termofil mungkin tidak berfungsi sebaik enzim-enzim
organisme lain. Peraga 27.19Dari grafik, pengambilan I( oleh
tumbuhan dapat diestimasi sebesar 0,7 mg I( untuk galur 1; 0,6
untuk galur 2; dan 0,9 untuk galur 3. Rata-rata nilai ini adalah
0,75 mg I(. ]ika bakteri tidak berpengaruh, rata-rata pengambilan
kalium oleh tumbuhan bagi galur 1, 2, dan 2 seharusnya dekat
dengan 0,5 mg I(, nilai yang diamati pada tumbuhan yang
ditumbuhkan di tanah bebas-bakteri.
Uji Konsep 27.1
1. Adaptasi-adaptasi tersebut mencakup kapsul (melindungi
prokariota dari sistem kekebalan inang) dan endospora
(memungkinkan sei sintas melalui kondisi keras dan kembali
hidup ketika lingkungan menjadi sesuai). 2. Se1 prokariota
umumnya tak memiliki kompartementalisasi umum seperti pada
sel eukariota. Genom prokariota memiliki jauh lebih sedikit
DNA daripada genom eukariota, dan sebagian besar DNA ini
terkandung dalam satu kromosom tunggal berbentuk cincin yang
terletak di wilayah nukleoid, bukan dalam nukleus sejati yang
terselubung membran. Selain itu, banyak prokariota juga memiliki
plasmid, molekul DNA kecil berbentuk cincin yang mengandung
sedikit gen. 3. I(arena populasi prokariota berevolusi secara cepat
sebagai tanggapan terhadap lingkungan, ada kemungkinan bakteri
dari endospora yang terbentuk 40 tahun lalu sudah teradaptasi
dengan kondisi tercemar. Dengan demikian, setidaknya pada
awalnya, bakteri-bakteri ini barangkali akan tumbuh lebih baik
daripada bakteri yang berasal dari endospora yang terbentuk
150 tahun lalu, sewaktu danau belum tercemar.
Uii Konsep 27.2
1. Prokariota-prokariota memiliki ukuran populasi yang sangat
besar, antara lain karena mereka memiliki waktu generasi yang
singkat. Jumlah individu yang banyak pada populasi prokariota
mendatangkan kemungkinan bahwa dalam setiap generasi,
ada ribuan individu yang memiliki mutasi-mutasi baru pada
gen mana pun juga, sehingga menambahkan cukup banyak
keanekaragaman genetik kepada populasi. 2. Dalam transformasi,
DNA asing yang telanjang dari lingkungan diambil oleh sel
bakteri. Dalam transduksi, fag membawa gen bakteri dari satu
sel bakteri ke sel bakteri lain. Dalam konjugasi, sel bakteri
secara langsung mentransfer plasmid atau DNA kromosom ke
sel lain melalui jembatan kawin yang menghubungkan kedua sel
untuk sementara. 3. Ya. Gen-gen bagi resistensi antibiotika bisa
ditransfer (melalui transformasi, transduksi, atau konjugasi) dari
bakteri bukan-patogen ke bakteri patogen; ini dapat menjadikan
bakteri patogen itu semakin mengancam kesehatan manusia. Pada
umumnya, transformasi, transduksi, dan konjugasi cenderung
meningkatkan penyebaran gen-gen resistensi.
Uji Konsep 27.3
1. Fototrof memperoleh energi dari cahaya, sementara
kemotrof memperoleh energi dari sumber kimiawi. Autotrof (I
:E
memperoleh karbon dari sumber-sumber anorganik (seringkali itt
COr), sementara heterotrof memperoleh karbon dari sumber- :fi
sumber organik. Dengan demikian, ada empat mode nutrisi: ,T
fotoautotrof, fotoheterotrof (hanya dimiliki prokariota),
kemoautotrof (hanya dimiliki prokariota), dan kemoheterotrof.
2, I(emoheterotrofi; bakteri harus mengandalkan sumber-sumber
kimiawi untuk memperoleh energi, sebab bakteri tersebut
tidak terpapar ke cahaya. Selain itu, bakteri tersebut pastilah
heterotrof karena membutuhkan sumber organik karbon selain
CO, (atau sumber anorganik lain, misalnya bikarbonat). 3.
|ika manusia bisa memfiksasi nitrogen, kita dapat membangun
protein menggunakan N, atmosfer, dan karenanya tidak perlu
melahap makanan kaya-protein seperti daging atau ikan. Akan
tetapi, diet kita harus mencakup sumber karbon, selain mineral
dan air. Dengan demikian, makanan tipikal kita akan terdiri atas
karbohldrat sebagai sumber karbon, bersama buah-buahan dan
sayuran sebagai penyedia mineral esensial (dan karbon tambahan).
Uji Konsep 27.4
1. Sebelum ada sistematika molekular, para ahli taksonomi
mengklasifikasikan prokariota berdasarkan karakter-karakter
fenotipik yang tidak menjelaskan hubungan evolusioner.
Pembandingan molekular-terutama menggunakan DNA-
mengindikasikan berbagai divergensi kunci dalam garis keturunan
prokariota. 2. Genetic prospecting, yang tidak memerlukan
organisme dikultur di laboratorium, telah mengungkapkan
keanekaragaman iuar biasa dari spesies-spesies prokariota yang
sebelumnya tak diketahui. Perlahan-lahan, temuan spesies-
spesies baru yang terus berlangsung melalui ge netic prospecting
kemungkinan akan sangat mengubah pemahaman kita mengenai
filogeni prokariota. 3, Saat ini, semua metanogen yang diketahui
adaiah archaea dalam klad Euryachaeota; ini menunjukkan bahwa
tampaknya jalur metabolik unik ini muncul pada spesies nenek
moyang dalam Euryarchaeota. I(arena Bacteria dan Archaea
merupakan garis keturunan evolusioner yang telah terpisah
selama miliaran tahun, penemuan metanogen dalam domain
Bacteria akan menunjukkan bahwa tampaknya adaptasi-adaptasi
yang memungkinkan penggunaan CO, untuk mengoksidasi H,
dievolusikan setidaknya dua kali-sekali pada Archaea (dalam
Euryarchaeota) dan sekali pada Bacteria.
Uji Konsep 27.5
1. Walaupun prokariota berukuran kecil, jumlahnya yang banyak
dan kemampuan metaboliknya memungkinkan prokariota
memainkan peran-peran kunci dalam ekosistem. Prokariota
berperan sebagai pengurai limbah dan pendaur ulang zat
kimia, serta juga memengaruhi kadar nutrien yang tersedia bagi
organisme-organisme lain. 2. Bacteroides thetaiotaomicron, yang
hidup dalam usus manusia, memperoleh keuntungan melalui
pengambilan nutrien dari sistem pencernaan dan menerima
periindungan dari bakteri pesaing berkat senyawa-senyawa
antimikroba yang dihasilkan inang. B. thetaiotaomicron tidak
sensitif terhadap senyawa-senyawa tersebut. Manusia yang
Jawaban A-7
 menjadi inang memperoleh keuntungan karena bakteri tersebut
menghasilkan karbohidrat, vitamin, dan nutrien-nutrien lain.
3. Beberapa di antara banyak spesies prokariota berbeda yang
hidup dalam usus manusia saling bersaing dalam memperebutkan
sumber daya (dalam makanan yang Anda makan). Karena spesies
prokariota yang berbeda memiliki adaptasi yang berbeda-beda,
perubahan diet dapat mengubah spesies mana yang dapat
tumbuh paling cepat, sehingga mengubah keberlimpahan spesies.
c dan Cavalier-Smith mengindikasikan bahwa fusi gen DHGR-
{! Uji Konsep 27.6
(g
1. Contoh iawaban: memakan makanan hasil fermentasi
3
(g seperti yogurt, roti sourdough, atau keju; memperoleh air bersih
berkat pengoiahan limbah; meminum obat yang dihasilkan
bakteri. 2, Tidak. Jika racun itu disekresikan sebagai eksotoksin,
bakteri hidup dapat ditularkan ke orang 1ain. Namun ha1 yang
sama juga berlaku racun itu merupakan endotoksin-hanya
saja daiam kasus ini, bakteri hidup yang ditularkan mungkin
merupakan keturunan-keturunan dari bakteri penghasil racun
tersebut (yang sekarang sudah mati). 3. Galur K-12 mungkin
telah kehilangan gen akibat mutasi-mutasi delesi. Analisis
filogenetik dapat membantu membedakan hipotesis-hipotesis
ini-jika beberapa gen yang ditemukan pada O157:H7 namun
tidak pada K-12 terdapat pada nenek moyang bersama kedua
galur, hal tersebut menunjukkan bahwa tampaknya galur I(-12
kehilangan gen-gen ini seiama evolusinya.
Kuis Mandiri
1.e 2.a 3.d 4.d 5.b 6.a
8. (a)
0-
cq')
f)
oc
{trN
-F
-
+r
-!
6U
.95
jlq
(b) Beberapa galur Rhizobium )a,,th lebih efektif dalam
mendorong pertumbuhan tumbuhan daripada gahtr Rhizobum
lain; galur-galur yang paling tidak efektif memiliki sedikit efek
positif (pertumbuhan tumbuhan dengan galur-gaiur ini hanya
berbeda sedikit dari pertumbuhan tumbuhan tanpa Rhizobium).
Galur-galur yang tidak efektif mungkin mentransfer relati{
sedikit nitrogen ke tumbuhan inangnya, sehingga membatasi
pertumbuhan tumbuhan.
BAB 28
Pertanyaan Peraga
Peraga 28.10 Merozoit dihasilkan oleh pembelahan sel aseksual
(mitosis) dari sporozoit haploid; serupa dengan itu, gametosit
dihasilkan oleh pembelahan sel aseksual dari merozoit. Dengan
demikian, mungkin individu-individu pada ketiga tahapan
ini memiliki keiengkapan gen yang sama, dan perbedaan-
perbedaan morfologis di antara ketiganya merupakan akibat
A-8 Apendiks A
dari perubahan ekspresi gen. Peraga 28.22 Tahap berikut
harus dilingkari: tahap 6, di mana sel dewasa mengalami mitosis
dan membentuk empat atau lebih sel anakan. Pada tahap 7,
zoospora akhirnya tumbuh menjadi sel haploid dewasa, namun
tidak menghasilkan sel-sel anakan baru. Serupa dengan itu,
pada tahap 2, sebuah sel dewasa berkembang menjadi gamet,
namun tidak menghasilkan sel-sel anakan baru. Peraga
28.23 lika asumsi tersebut benar, maka hasil-hasil Stechmann
TS mungkin merupakan ciri turunan yang dimiliki bersama
oieh anggota-anggota keempat supergrup eukariota (Excavata,
Chromalveolata, Rhizaria, dan Archaeplastida). Akan tetapi,
jika asumsi tersebut tidak benar, keberadaan atau ketiadaan
fusi gen mungkin hanya memberi sedikit informasi mengenai
sejarah filogenetik. Misalnya, jika gen-gen tersebut berfusi
berkali-kali, kelompok yang berbeda mungkin memiliki ciri
yang sama berkat evolusi konvergen, bukan karena sama-sama
mewarisi ciri tersebut. lika gen-gen tersebut terpisah secara
sekunder, kelompok dengan pemisahan semacam itu bisa jadi
ditempatkan (secara salah) dalam Unikonta, bukan secara benar
dalam salah satu dari keempat supergrup.
Uji Konsep 28.1
1. Contoh jawaban: Protista mencakup organisme uniselular,
kolonial, dan multiselular; fotoautotrol heterotroi dan miksotrof;
dan spesies-spesies yang bereproduksi secara aseksual, seksual,
ataupun kedua-duanya. 2. Bukti kuat menunjukkan bahwa
eukariota memperoleh mitokondria seteiah suatu eukariota
awal menelan dan kemudian membentuk asosiasi endosimbiotik
dengan proteobakteri alfa. Serupa dengan itu, kloroplas pada
alga merah dan hijau tampaknya merupakan keturunan dari
suatu sianobakteri fotosintetik yang ditelan oleh eukariota
heterotrofik purba. Endosimbiosis sekunder juga memainkan
peranan penting: Berbagai garis keturunan protista memperoleh
plastida dengan cara menelan alga merah atau hijau uniselular.
3, Pohon yang disederhanakan akan terlihat seperti berikut:
Excovoto Unikonto
Chromolveoloto Excovoto
Rhizorio ATAU Chromolveoloto
Archoeplostido Rhizorio
tJnikonto Archoeplostido
Uji Konsep 2B.2
1. Mitokondria kedua kelompok itu tidak memiliki rantai
transpor elektron sehingga tidak bisa berfungsi dalam respirasi
aerobik. 2. I(arena protista yang tidak diketahui berkerabat iebih
dekat dengan diplomonad daripada dengan euglenid, protista
tersebut pastilah berevolusi setelah diplomonad dan parabasalid
memisah dari euglenozoa. Selain itu, karena spesies yang tidak
diketahui memiliki mitokondria yang berfungsi penuh-namun
diplomonad dan parabasalid tidak-mungkin spesies yang tidak
diketahui tersebut berevolusi sebelum nenek moyang bersama
terakhir diplomonad dan parabasalid.
Uji Konsep 28.3
1. Beberapa data DNA mengindikasikan bahwa Chromalveolata
adalah kelompok monofiletik, namun data DNA lain tidak
mendukung hasil ini. Data yang mendukung monofili, bagi
banyak spesies dalam keiompok tersebut, adalah struktur
plastida dan sekuens DNA plastida yang menuniukkan bahwa
tampaknya kelompok tersebut bermula berkat sebuah peristiwa
endosimbiosis sekunder (saat alga merah ditelan). Akan tetapi,
spesies-spesies lain dalam kelompok ini sama sekali tak memiliki
plastida, sehingga hipotesis endosimbiosis sekunder sulit diuji.
2. Peraga 13.6b. Alga dan tumbuhan dengan pergiliran generast
memiliki sebuah tahapan hapioid multiselular dan sebuah
tahapan diploid multiselular. Dalam kedua siklus hidup iain,
tahapan haploid atau tahapan diploid adalah uniselular. 3. DNA
plastida kemungkinan akan lebih mirip dengan DNA kromosom
sianobakteri berdasarkan hipotesis yang didukung kuat oleh
bukti, bahwa plastida eukariotik (seperti yang ditemukan
dalam kelompok-kelompok eukariota yang disebutkan) bermula
Uji Konsep 2B.7
1. I(arena protista fotosintetik terletak di dasar jaring-jaring
makanan akuatik, banyak organisme akuatik yang bergantung
pada protista tersebut demi memperoleh makanan, baik
secara iangsung maupun tidak. Selain itu, protista fotosintetik
menghasilkan persentase yang cukup besar dari oksigen yang
dihasilkan melalui fotosintesis di Bumi. 2. Protista membentuk
hubungan simbiosis mutualistik dan parasitik dengan organisme-
organisme lain. Contoh-contohnya antara lain parabasalid
yang membentuk simbiosis mutualistik dengan rayap, juga :fI
oomisetes Phytophthora ramorum, parasit simbiotik pada pohon :,fi
ek. 3. I(oral bergantung pada simbion dinoflagelata untuk '!.11

melalui peristiwa endosimbiosis. Dalam peristiwa tersebut, suatu memperoleh makanan, sehingga pengelantangan koral dapat
eukariota menelan suatu sianobakteri. Jika plastida berasal dari diperkirakan akan menyebabkan kerusakan terumbu karang.
sianobakteri, DNA-nya akan berasal dari DNA bakteri. Seiring rusaknya terumbu karang, lebih sedikit makanar' yang
tersedia untuk ikan dan spesies-spesies lain yang memakan
Uji Konsep 28.4 koral. Akibatnya, populasi spesies-spesies ini akan turun, dan
1. I(arena testa foram diperkeras oleh kalsium karbonat, fosil juga akan menyebabkan populasi berbagai predator spesies-
foram tahan lama dalam sedimen lautan dan batuan sedimen. spesies tersebut berkurang.
2. Evolusi konvergen. Organisme-organisme yang berbeda lama-
kelamaan menunjukkan adaptasi-adaptasi morfologi serupa Kuis Mandiri
akibat gaya hidup yang serupa. l.d 2. b 3.c 4.d 5.e 6.d
Excovdto
Uji Konsep 28.5
1. Banyak alga merah mengandung pigmen aksesoris yang Chromolveoloto

disebut fikoeritrin, yang menyebabkan alga berwarna kemerahan Prokqrioto Rhi.orio

dan bisa melakukan fotosintesis dalam perairan pesisir yang nenek moyong
relatif dalam. Selain itu, tak seperti alga cokelat, alga merah Archoepiostido
tidak memiliki tahapan berflagela dalam siklus hidupnya, dan Amoebozoo l
harus bergantung pada arus air untuk menyatukan gamet Hewon
demi fertilisasi. 2. Talus Ulva mengandung banyak sel dan I

terdiferensiasi menjadi blade serrpa-daun dan holdfast serupa- -t

Chocnofloqelloto; L Unikonto

akar. Talus Caulerpa terdiri atas lilamen-filamen bernukleus Fungi I

majemuk tanpa dinding-pembatas, sehingga pada dasarnya
merupakan satu sel besar. 3. Alga merah tak memiliki tahapan
berflagela dalam siklus hidupnya sehingga harus bergantung
pada arus air untuk mempertemukan gamet. Ciri biologi alga
merah ini dapat meningkatkan kesulitan bereproduksi di daratan.
Sebaliknya, gamet-gamet alga hijau berflagela, sehingga bisa
berenang dalam lapisan tipis air. Selain itu, berbagai alga hijau
mengandung senyawa-senyawa dalam sitoplasma, dinding sel,
atau selubung zigot yang melindungi dari cahaya matahari
yang terik dan kondlsi-kondisi lain di darat. Senyawa-senyawa
semacam itu dapat meningkatkan kemungkinan keturunan alga
hijau untuk sintas di daratan.
Uji Konsep 28.6
!. Amoebozoa memiliki pseudopodia berbentuk lobus, sementara
foram memiliki pseudopodia berbentuk serupa-benang. 2. |amur
lendir mirip jamur karena menghasilkan badan buah yang
membantu penyebaran spora, dan mirip hewan karena motil dan
mencerna makanan. Akan tetapi, jamur lendir berkerabat lebih
dekat dengan gymnamoeba dan entamoeba daripada dengan
fungi atau hewan. 3. Mendukung. Unikonta tidak memiliki
ciri-ciri sitoskeleton unik yang dimiliki oleh banyak Excavata
(1ihat I(onsep 28.2). Dengan demikian, jika Unikonta merupakan
kelompok eukariota pertama yang berdivergensi dari eukariota-
eukariota lain (seperti yang ditunjukkan pada Peraga 28.23),
kecil kemungkinan nenek moyang eukariota memiliki ciri-ciri
sitoskeleton yang saat ini ditemukan pada banyak Excavata.
Hasil semacam itu akan memperkuat pernyataan bahwa banyak
Excavata memiiiki kesamaan ciri sitoskeleton karena merupakan
anggota kelompok monofiletik, Excavata.
Nucleoriid )
Patogen yang memiliki nenek moyang bersama yang relatif
baru dengan manusia seharusnya juga memiliki kesamaan
karakteristik metabolik dan struktural dengan manusia. I(arena
obat menjadikan metabolisme atau struktur patogen sebagai
sasaran, maka mengembangkan obat yang membahayakan patogen
namun aman bagi pasien adalah paling sulit untuk patogen yang
memiliki kesamaan sejarah evolusi paling baru dengan kita.
Dengan menelusuri sejarah ke belakang, kita dapat menggunakan
pohon filogenetik untuk menentukan urutan nenek moyang
bersama manusia dengan patogen-patogen dalam berbagai takson
berbeda. Proses ini mengarahkan kita pada prediksi bahwa paling
sulit untuk mengembangkan obat guna melawan hewan patogen,
diikuti oleh patogen yang tergolong choanoflagellata, fungi, dan
nucleariid, amoebozoa, protista lain, baru terakhir prokariota.
BAB 29
Pertanyaan Peraga
Peraga 29.7
Lumut hoti
Lumut doun
Lumut tonduk
ALGA H]JAU
NENEK MOYANG Lycophyto
Pterophyto
Gimnospermo
Anqiospermo

Jawaban A-9
 Peraga 29,10 I(arena lumut daun mengurangl hilangnya Hipotesis z
nitrogen dari ekosistem, spesies yang secara tipikal mengolonisasi
A) Lumut tonduk (otou iumut doun)
tanah setelah lumut daun barangkali memperoleh kadar nitrogen
TERDAPAT
tanah yang lebih tinggi daripada tanpa lumut daun-suatu efek sTOMATA Lumut hoti
yang dapat menguntungkan spesies tersebut, karena nitrogen
Lumut dqun (otou lumut tonduk)
merupakan nutrien esensial yang seringkali tidak banyak tersedia.
Peraga 29.13 Pakis yang memiliki sperma yang disebarkan Lycophyto
oleh angin tidak akan membutuhkan air untuk fertilisasi, Pterophyto
g sehingga menghilangkan kesulitan yang dihadapi oleh pakis Gimnospermq
d ketika tumbuhan ini hidup di lingkungan yang kering. Pakis
Itr Angiospermo
juga akan mengalami seleksi ketat untuk menghasilkan sperma
t6 di atas tanah (beriawanan dari situasi saat ini, yaitu sebagian
B)
gametofit pakis terletak di bawah tanah). Lumut hoti ;
hilong
Uji Konsep 29.1 Lumut tonduk

1. Tumbuhan darat memiliki kesamaan sejumlah ciri kunci hanya Lumut doun
dengan charophyta: kompleks penyintesis-selulosa berbentuk TERDAPAI
rosetta, keberadaan enzim-enzim peroksisom, kesamaan sTOMATA Lycophyto
dalam hal struktur sperma, dan pembentukan fragmoplas
Pterophyto
saat pembelahan sel. Pembandingan gen-gen nukleus dan
kloroplas juga menunjukkan garis keturunan yang sama. 2. Gimnospermo
Dinding spora diperkuat oleh sporopolenin (melindungi dari fingiospermo
kondisi lingkungan yang keras); embrio multiselular yang
dependen (menyediakan nutrien dan perlindungan bagi embrio Hipotesis 3

yang sedang berkembang); kutikuia (mengurangi kehilangan Lumut tonduk

air). 3. Tahap diploid multiselular siklus hidup tidak akan
bereproduksi secara seksual. Sebagai gantinya, baik laki-laki
maupun perempuan akan menghasilkan spora-spora haploid
melalui meiosis. Spora-spora ini akan tumbuh menjadi tahapan
haploid multiselular laki-laki dan perempuan-perubahan besar-
besaran dari tahap-tahap haploid bersel-tunggal (sperma dan sel
telur) yang kita miliki. Tahap-tahap haploid multiselular akan
menghasilkan gamet-gamet dan bereproduksi secara seksual.
Suatu individu pada tahap-tahap haploid multiselular siklus
hidup manusia mungkin terlihat seperti kita, atau mungkin
juga terlihat sangat berbeda.
Uji Konsep 29.2
1. Bryophyta-bryophyta tidak memiliki sistem transpor
vaskular yang ekstensii dan siklus hidupnya didominasi oleh
gametofit-gametofit, bukan oleh sporofit-sporofit. 2. lawaban
dapat mencakup hal-hal berikut: Luas permukaan protonema
yang besar meningkatkan penyerapan air dan mineral-mineral;
arkegonium yang berbentuk seperti vas melindungi sel telur
selama fertilisasi dan menghantarkan nutrien-nutrien I<e
embrio melalui sel-sel transfer plasenta; seta serupa-tangkai
menghantarkan nutrien dari gametofit ke kapsul tempat spora
dihasilkan; peristom memungkinkan pelepasan spora secara
bertahap; stomata memungkinkan pertukaran COrlO, seraya
meminimalkan kehilangan air; sp61n-sp6ra yang ringan mudah
disebarkan oleh angin.
3.
Hipotesis I
Lumut hoti
]IDAK ADA
Lumut tonduk
9]OMATA
Lumut doun
Memperoleh Lycophyto
stomoto Pterophyto
Gimnospermo
Angiospermo
TIDAK ADA Memperoleh stomoto
Lumut hoti
5]OMAIA
Lumut dqun
Lycophyto
Memperoleh
stomoto
Gimnospermo
Angiospermo
Uii Konsep 29.3
1. Lycophyta memiliki mikrofil, sementara tumbuhan berbiji
dan pterophyta (pakis dan kerabat-kerabatnya) memiliki megafil.
Pterophyta dan tumbuhan berbiji juga memiliki kesamaan
ciri lain yang tidak ditemukan pada lycophyta, misalnya
pertumbuhan overtopping dan tumbuhnya cabang-cabang akar
baru pada berbagai titik di sepanjang akar yang sudah ada.
2. Baik tumbuhan vaskular tak berbiji maupun bryophyta
memiliki sperma berflagela yang membutuhkan kelembapan
untuk fertilisasi; kemiripan bersama ini mendatangkan tantangan
bagi spesies-spesies ini pada daerah-daerah kering. Sehubungan
dengan perbedaan kunci, tumbuhan vaskular tak berbiji memiliki
jaringan vaskular yang berkembang baik dan terlignifikasi, ciri
yang memungkinkan sporofit tumbuh tinggi dan telah mengubah
kehidupan di Bumi (melalui pembentukan hutan). Tumbuhan
vaskular tak berbiji juga memiliki daun dan akar sejati yang, jika
dibandingkan dengan bryophyta, memberikan luas permukaan
yang besar untuk fotosintesis dan memperbaiki kemampuan
mengambil nutrien dari tanah. 3. |ika lycophyta dan pterophyta
membentuk sebuah klad, kesamaan ciri-ciri yang dimiliki
pterophyta dan tumbuhan berbiji mungkin dimiliki oleh nenek
moyang bersama semua tumbuhan vaskular, namun hilang pada
lycophyta. i(emungkinan lain, nenek moyang bersama semua
tumbuhan vaskular mungkin tak memiliki ciri-ciri yang dimiliki
oleh pterophyta dan tumbuhan berbiji; jika ini yang teriadi,
maka pterophyta dan tumbuhan berbiji memiliki ciri-ciri yang
sama akibat evolusi konvergen.

A-10 Apendiks A
Kuis Mandiri
1. b 2.e 3.a 4.d 5.c 6.b 7.c
8, a. diploid; b. haploid; c. haploid; d. diploid; e. haploid
9. Berdasarkan pemahaman kita saat ini tentang evolusi
kelompok-kelompok utama tumbuhan, filogeni memiliki empat
titik percabangan yang ditunjukkan di sini:
Chorophyto
Lumut dqun
Lycophyto
Pokis
Gimnospermo
I(arakter-karakter turunan yang hanya dimiliki charophyta dan
klad tumbuhan darat (diindikasikan oleh titik percabangan 1)
mencakup kompleks penyintesis-selulosa berbentuk rosetta,
enzim-enztm peroksisom, struktur sperma berflagela, dan
fragmoplas. I(arakter-karakter turunan yang hanya dimiliki
klad tumbuhan darat (titik percabangan 2) mencakup meristem
apikal, pergiliran generasi, spora berdinding yang dihasilkan
dalam sporangium, dan gametangium multiselular. I(arakter-
karakter turunan yang hanya dimiliki klad tumbuhan vaskular
(titik percabangan 3) mencakup siklus hidup dengan sporofit
dominan, sistem vaskular kompleks (xilem dan floem) serta akar
dan daun yang berkembang baik. I(arakter-karakter turunan yang
hanya dimiliki oleh pterophyta dan klad tumbuhan biji (titik
percabangan 4) mencakup megafil dan pertumbuhan overtopping.
BAB 30
Pertanyaan Peraga
Peraga 30,3 Tiga: (1) sporofit saat ini (sel-sel berploidi 2r,
ditemukan di integumen, atau selaput biji); (2) gametofit betina
(sel-sel berploldi r, ditemukan pada cadangan makanan); dan
(3) sporofit generasi berikutnya (sel-sel berploidi 2r, ditemukan
di embrio). Peraga 30.12 Tidak. Urutan percabangan yang
ditunjukkan masih bisa benar jika Amborella dan angiosperma-
angiosperma basal lainnya bermula sebelum 150 juta tahun
silam, namun fosil-fosil angiosperma dari masa itu belum lagi
ditemukan. Dalam situasi semacam itu, pemerian 140 juta tahun
bagi awal-mu1a angiosperma yang ditunjukkan di filogeni tersebut
pun meniadi salah. Peraga 30.14 Penelitian ini membuktikan
korelasi antara tipe simetri bunga dan laju spesiasi tumbuhan-
namun mungkin saja simetri bunga berkorelasi dengan faktor
lain yang merupakan penyebab sungguhan dari hasil-hasil
yang teramati. Akan tetapi, perhatikan bahwa simetri bunga
diasosiasikan dengan peningkatan laju spesiasi pada berbagai
garis keturunan tumbuhan. Ini menunjukkan-namun tidak
membuktikan-bahwa perbedaan simetri bunga tampaknya
menyebabkan perbedaan dalam hal laju spesiasi. Secara umum,
bukti kuat bagi sebab-akibat bisa berasal dari percobaan
manipulatif terkontrol, namun percobaan semacam itu biasanya
tidak mungkin bagi penelitian peristiwa evolusi masa lalu.
Uji Konsep 30.1
1. Untuk memperoleh kesempatan mencapai sel telur, sperma
berflagela tumbuhan vaskular tak berbiji harus mengandalkan
renang melalui lapisan air, biasanya terbatas dalam jangkauan
beberapa sentimeter. Sebaliknya, sperma tumbuhan berbiji
tidak membutuhkan air karena dihasilkan dalam serbuk polen
yang dapat dipindahkan menempuh jarak jauh oleh angin
atau hewan penyerbuk. \X'alaupun sperma beberapa spesies
berflagela, sperma tumbuhan berbiji tidak memerlukan mobilitas
karena tabung polen menghantarkan sperma dari tempat
serbuk polen diletakkan (dekat ovul) langsung ke sel telur. 2.
Gametofit tereduksi tumbuhan berbiji memperoieh nutrien dari
sporofit dan terlindungi dari stres, misalnya kondisi kekeringan
atau radiasi UV. Serbuk polen memiliki dinding pelindung
yang kuat dan dapat dibawa menempuh jarak jauh, sehingga C
memfasilitasi transfer sperma dalam wilayah yang luas tanpa (
a
harus mengandalkan air. Biji memiliki satu atau dua lapisan fi
jaringan pelindung multiselular, integumen, yang meningkatkan
kesintasan dengan cara memberikan lebih banyak perlindungan
;
n
dari stres-stres lingkungan daripada spora bersel tunggal.
Biji juga mengandung simpanan persediaan makanan, yang
memungkinkan biji tumbuh lebih lama daripada spora dan
menyediakan nutrien untuk pertumbuhan bagi embrio yang
sedang berkembang. 3. Jika tumbuhan berbiji bersifat homospor,
hanya satu tipe spora yang akan dihasilkan-berlawanan dengan
situasi sebenarnya, yaitu mikrospora memunculkan sel sperma
dalam serbuk polen, sementara megaspora memunculkan sel
telur dalam ovul. Dengan demikian, jika dihasilkan, maka
struktur-struktur seperti serbuk polen dan biji akan muncul
dengan cara yang sangat berbeda dari pembentukannya saat ini.
Uji Konsep 30.2
1. Walaupun anggota-anggota gimnosperma serupa dalam
hal ketiadaan biji yang dilingkupi ovarium dan buah, struktur-
struktur penghasil bijinya sangat bervariasi. Misalnya, sikad
memiliki runjung besar, sementara beberapa gimnosperma,
misalnya Ginkgo dan Gnetum, memiliki runjung kecil yang
terlihat agak mirip beri, walaupun sebenarnya bukan buah.
Bentuk daun juga sangat bervariasi, mulai dari daun jarum
pada konifer sampai daun serupa-palem pada sikad, sampai
daun Gnetum yang terlihat mirip daun tumbuhan berbunga.
2, Siklus hidup tersebut mengilustrasikan heterospori, sebab
runjung penghasil ovul membentuk megaspora sementara
runjung penghasil polen membentuk mikrospora. Gametofit
tereduksi tampak jelas dalam bentuk serbuk polen mikroskopik
dan gametofit betina mikroskopik dalam megaspora. Sel telur
ditunjukkan sedang berkembang dalam ovul, sementara sebuah
tabung polen ditunjukkan sedang mengantarkan sperma. Peraga
tersebut juga menunjukkan ciri-ciri pemberi perlindungan dan
nutrien sebuah biji. 3. Tidak. Bukti fosil mengindikasikan bahwa
gimnosperma bermula setidaknya 305 juta tahun lalu, namun
hal ini tidak berarti angiosperma setua itu-hanya bahwa garis
keturunan nenek moyang angiosperma pastilah setua itu.
Uii Konsep 30.3
1. Dalam siklus hidup ek, pohon (sporofit) menghasilkan
bunga-bunga, yang mengandung gametofit di dalam serbuk
polen dan ovul; sel telur dalam ovul terfertilisasi; ovarium
matang berkembang menjadi buah kering yang disebut acorn.
I(ita dapat menganggap siklus hidup ek dimulai ketika biji
acorn berkecambah, menghasilkan embrio-embrio yang tumbuh
menjadi semaian dan pada akhirnya pohon dewasa, yang
menghasilkan bunga-dan kemudian acorn. 2. Runjung pinus
dan bunga sama-sama memiliki sporofil, daun termodifikasi yang
menghasilkan spora. Pohon pinus memiliki runjung penghasil
polen (dengan serbuk polen) dan runjung penghasil ovul (dengan
ovul di dalam sisik runjung) yang terpisah. Pada bunga, serbuk
polen dihasilkan oleh anter pada stamen, sementara ovul
dihasilkan dalam ovarium pada karpel. Tak seperti runjung
A-11
 pinus, banyak bunga menghasilkan baik poien maupun ovul. 3.
Temuan semacam itu akan menyingkirkan dukungan terhadap
gagasan bahwa, berdasarkan fosil-fosil Archaefructus sinensis
yang berusia 125 juta tahun, angiosperma terawai mungkin
merupakan tumbuhan herba akuatik.
Uji Konsep 30.4
1. Karena tidak dapat dibalikkan, kepunahan menurunkan
c keanekaragaman total tumbuhan, yang banyak di antaranya
{5 mungkin dapat mendatangkan keuntungan penting bagi
.ll
,{c manusia. 2. Filogeni yang detail dari tumbuhan berbiji
:B
fi akan mengidentifikasikan banyak kelompok monofiletik yang
berbeda dari tumbuhan berbiji. Menggunakan fiiogeni ini,
para peneiiti mencari klad-klad yang mengandung spesies-
spesies yang telah terbukti menghasilkan senyawa-senyawa
obat yang berguna. Identifikasi klad-klad semacam itu akan
memungkinkan para peneliti memusatkan pencarian mereka
terhadap senyawa-senyawa obat baru pada anggota-anggota
klad tersebut-dan bukannya mencari-cari senyawa baru pada
spesies-spesies yang dipilih secara acak dari lebih 250.000
spesies tumbuhan berbiji yang ada.
Kuis Mandiri
1.d 2.a 3.b 4.a 5.d
6.
Alga hijau Charophyta
$ dinding sel serangga inangnya. I(arena enzim-enzim semacam itu
Lumut daun
Pakis
Gimnosperma
Angiosperma
8. (a)
8 sel,
Ambonello
Lrlr orr
Stor onise don
kerobot-kenobotnyo
Monokot
Mognoliid
Eudicot
(b) Filogeni tersebut mengindikasikan bahwa angiosperma basal
berbeda dari angiosperma-angiosperma lain daiam hai jumlah
sel pada gametofit betina dan ploidi endosperma. Kondisi
nenek moyang angiosperma tidak bisa ditentukan dari data
ini saja. Mungkin saja nenek moyang bersama angiosperma
memiliki gametofit betina bersel-tujuh dan endosperma triploid,
dan karenanya kondisi bersel-deiapan dan bersel-empat yang
ditemukan pada angiosperma basal merepresentasikan ciri
turunan bagi garis-garis keturunan tersebut. Kemungkinan
lain, mungkin kondisi bersel-delapan atau bersel-empat
merepresentasikan kondisi nenek moyang.
BAB 31
Pertanyaan Peraga
Peraga 31.2 DNA dari ketiga cendawan ini akan identik jika
setiap cendawan merupakan bagian dari jaringan hifa tunggal,
dan hal itu memang mungkin. Peraga 31.16 Satu atau kedua
A-L2 Apendiks A
hal yang berikut ini berlaku bagi setiap spesies: analisis DNA
akan mengungkapkan bahwa fungi tersebut adalah anggota kiad
askomiketes, atau aspek-aspek siklus hidup seksualnya akan
mengindikasikan bahwa fungi itu adalah suatu askomisetes
(misalnya, fungi menghasilkan askus dan askospora). Peraga
31.2'l Dua kontrol yang mungkin digunakan adalah E-p- dan
E+P-. Hasil dari kontrol E-P- bisa dibandingkan dengan hasil
dari percobaan E-P+, sementara hasil dari kontrol E+p- bisa
dibandingkan dengan hasil dari percobaan E+p+; bersama-
sama, kedua pembandingan itu akan mengindikasikan apakah
penambahan patogen menyebabkan peningkatan mortalitas daun.
Hasil dari percobaan E-P- juga dapat dibandingkan dengan
hasil dari kontrol kedua (E+P-) untuk menentukan apakah
penambahan endofit memiliki efek negatif pada tumbuhan.
Uji Konsep 31.1
1. Baik fungi maupun manusia adalah heterotrof. Banyak fungi
mencerna makanan secara eksternal dengan cara mensekresikan
enzim-enzim ke dalam makanan, dan kemudian menyerap molekul-
molekul kecil yang dihasilkan dari pencernaan. Fungi lain menyerap
molekul-molekul kecil semacam itu langsung dari iingkungan.
Sebaliknya, manusia (dan hewan lain) menelan potongan makanan
yang relatif besar dan mencerna makanan tersebut dalam tubuh.
2. Nenek moyang dari mutualis semacam itu kemungkinan besar
mensekresikan enzim-enzim kuat untuk mencerna tubuh dan/atau
membahayakan inang yang hidup, ada kemungkinan mutualis
tersebut tidak akan menghasilkan enzim-enzim semacam itu atau
akan membatasi sekresi dan penggunaannya.
Uji Konsep 31.2
1. Mayoritas siklus hidup fungi terdiri atas tahapan haploid,
sementara mayoritas sikius hidup manusia terdiri atas tahapan
diploid. 2. Kedua cendawan bisa jadi merupakan struktur
reproduktif dari miselium yang sama (organisme yang sama).
Atau bisa jadi keduanya berasal dari dua organisme terpisah yang
muncul dari satu organisme induk melalui reproduksi aseksual
sehingga memiliki informasi genetik yang sama.
Uji Konsep 31.3
1. BuktiDNA mengindikasikan bahwa fungi, hewan, dan kerabat-
kerabat protista keduanya membentuk sebuah klad, opistokonta.
Lebih lanjut, sebuah garis keturunan fungi yang telah lama
berdivergensi, kitrid, memiliki flagela posterior, seperti juga
sebagian besar opistokonta lain. Hal ini menunjukkan bahwa
tampaknya garis-garis keturunan fungi lain kehilangan flagela
setelah berdivergensi dari kitrid, yang memiliki flagela. 2. Ini
mengindikasikan bahwa fungi telah membentuk hubungan
mutualistik dengan tumbuhan pada masa fosil tumbuhan
vaskular terawal itu terbentuk. 3. Fungi adalah heterotrof.
Sebelum kolonisasi daratan oleh tumbuhan, fungi terestrial
hanya bisa tumbuh di mana sa1'a ada organisme lain (atau
sisa-sisanya) yang menyediakan sumber makanan bagi fungi.
Dengan demikian, jika fungi telah mengolonisasi daratan sebelum
tumbuhan, fungi mungkin memperoleh makanan dari prokariota
atau protista apa saja yang hidup di daratan atau di tepi air-
namun tidak pada tumbuhan atau hewan yang menjadi sumber
makanan fungi saat ini.
Uji Konsep 31.4
1. Spora berflagelata. 2. )awaban yang mungkin antara lain
mencakup: Pada zygomisetes, zigosporangium kokoh berdinding
tebal dapat bertahan melalui kondisi-kondisi keras, dan kemudian
mengalami kariogami serta meiosis ketika lingkungannya cocok
untuk reproduksi. Pada glomeromisetes, hifa memiliki morfologi
terspesialisasi yang memungkinkan fungi membentuk mikoriza
arbuskular dengan akar tumbuhan. Pada askomisetes, spora
aseksual (konidia) seringkaii dihasilkan membentuk rantai
atau gugusan pada ujung konidiofora, dan dari situ mudah
tersebarkan oleh angin. Askokarp yang seringkali berbentuk
mangkuk mewadahi askus pembentuk spora seksual. Pada
basidiomisetes, basidiokarpus menyokong dan melindungi luas
permukaan basidia yang besar, dari mana spora disebarkan. 3.
Perubahan semacam itu terhadap siklus hidup askomisetes akan
mengurangi jumlah dan keanekaragaman genetik askospora
yang dihasilkan dari peristiwa perkawinan. Jumlah askospora
akan merosot karena peristiwa perkawinan akan menyebabkan
pembentukan satu askus saja. I(eanekaragaman genetik askospora
juga merosot karena pada askomisetes, satu peristiwa perkawinan
mengarah pada pembentukan askus oleh banyak sel dikariotik
berbeda. Akibatnya, rekombinasi genetik dan meiosis terjadi
secara independen berkali-kali-yang tidak mungkin terjadi
jika hanya satu askus tunggal yang terbentuk. Mungkin juga
jika askomisetes semacam itu membentuk satu askokarpus,
bentuk askokarpus itu akan sangat berbeda dari askokarpus
milik kerabat-kerabatnya.
Uji Konsep 31.5
1. Lingkungan yang cocok untuk pertumbuhan, retensi air dan
mineral, perlindungan dari sinar matahari yang menyengat,
dan perlindungan dari predasi. 2. Tahap spora yang kokoh
memungkinkan penyebaran ke organisme inang melalui berbagai
mekanisme; kemampuan tumbuh cepat dalam lingkungan
baru yang cocok memungkinkan fungi patogenik mengambil
keuntungan dari sumber daya inang. 3, Banyak akibat berbeda
yang mungkin terjadi. Organisme yang kini membentuk
mutualisme dengan fungi mungkin memperoleh kemampuan
untuk melakukan tugas-tugas yang saat ini dilaksanakan oleh
fungi mitranya, atau mungkin membentuk mutualisme serupa
dengan organisme lain (misainya bakteri). I(emungkinan lain,
organisme yang kini membentuk mutualisme dengan fungi
mungkin kalah efektif dalam hai hidup pada lingkungannya
sekarang. Misalnya, kolonisasi daratan oleh tumbuhan mungkin
lebih sulit daripada yang sesungguhnya. Dan jika tumbuhan pada
akhirnya memang mengolonisasi daratan tanpa diiringi fungi
mutualis, seleksi alam mungkin mengunggulkan tumbuhan yang
membentuk sistem akar yang sangat terbagi-bagi dan ekstensif
(sebagian sebagai pengganti mikoriza).
Kuis Mandiri
1.b 2.c 3.d 4.e 5.b 6.a
8.
ff lonpo endofit (E-)
77) Ado endofit (E+)
G sangat berbeda dari akar tumbuhan yang kita tahu. Untuk
c melaksanakan fotosintesis, tumbuhan memerlukan kloroplas.
rof
o sangat mirip dengan hewan yang memiliki kloroplas dan akar
E
f,
oq
tr)
5
= 1. c, b, a, d. 2. Kita tidak dapat menyimpulkan
t5
Suhu ('c)
Seperti yang diindikasikan oleh data mentah dan grafik batang,
tumbuhan-tumbuhan rumput dengan endofit (E+) menghasilkan
Iebih banyak tunas baru dan biomassa yang lebih besar daripada
tumbuhan-tumbuhan rumput tanpa endofit (E-). Perbedaan-
perbedaan ini terutama menonjol pada suhu tanah yang
paling tinggi, tempat tumbuhan-tumbuhan rumput E- tidak
menghasilkan tunas-tunas baru dan memiiiki biomassa nol
(yang mengindikasikan rerumputan tersebut mati).
BAB 32
Pertanyaan Peraga
Peraga 32.3 Seperti yang dijabarkan pada g dan 6,
koanoflagelata dan berbagai macam hewan memiliki sel kerah.
I(arena sel kerah tidak pernah ditemukan pada tumbuhan, fungi,
atau protista bukan-koanoflagelata, hal ini menyarankan bahwa
koanoflagelata mungkin berkerabat lebih dekat dengan hewan
daripada dengan eukariota lain. )ika koanoflagelata berkerabat
lebih dekat dengan hewan daripada kelompok-kelompok
eukariota lainnya, koanoflagelata dan hewan seharusnya memiliki
kesamaan ciri lain yang tidak ditemukan pada eukariota lain.
Data yang dijabarkan pada @ konsisten dengan prediksi ini.
Peraga 32.6 Embrio anemon laut dapat disuntik protein yang
bisa berikatan dengan situs pengikatan-DNA B-katenin, sehingga
membatasi kemampuan B-katenin mengaktivasi transkripsi gen-
gen yang dibutuhkan untuk gastrulasi. Percobaan semacam itu
akan memberikan konfirmasi independen bagi hasil-hasil yang
ditunjukkan pada langkah 4. Peraga 32.10 Cnetophora adalah
filum saudari dalam figur ini, sementara Cnidaria adalah filum
saudari pada Peraga 32.11.
Uji Konsep 32.1
1. Pada kebanyakanhewan, zigot mengaiami penyibakan, yang
menghasilkan pembentukan blastula. I(emudian, pada gastrulasi,
salah satu ujung embrio melipat ke dalam, menghasilkan
lapisan-lapisan jaringan embrionik. Sewaktu sel-sel pada
lapisan-lapisan ini berdiferensiasi, dihasilkan berbagai macam
bentuk hewan. Terlepas dari keanekaragaman bentuk hewan,
perkembangan hewan dikendalikan oleh seperangkat gen Hox
yang sama pada banyak sekali takson. 2. Tumbuhan khayalan
itu akan membutuhkan jaringan-jaringan yang terdiri atas sei-
sel yang analog dengan sel otot dan saraf pada hewan: jaringan
'otot' akan diperlukan tumbuhan untuk mengejar mangsa,
sementara jaringan 'saraf' akan diperlukan agar tumbuhan
bisa mengkoordinasi gerakan-gerakannya sewaktu mengejar
mangsa. Untuk mencerna korban yang tertangkap, tumbuhan
perlu mensekresikan enzim ke dalam satu atau beberapa rongga
pencernaan (yang bisa saja berupa daun termodifikasi, seperti
pada perangkap lalat Venus), atau mensekresikan enzim-enzim
keluar tubuh dan makan melalui penyerapan. Untuk mengambil
nutrien dari tanah-sekaligus mampu mengejar mangsa-
tumbuhan periu memiliki 'akar'yang bisa digerakkan, ciri yang
Secara keseluruhan, tumbuhan khayalan semacam itu akan
yang bisa ditarik kembali.
Uji Konsep 32.2
apakah hewan
muncui sebelum atau sesudah fungi. |ika benar, pemerian usia
yang diberikan bagi nenek moyang bersama terbaru dari fungi
Iawaban A*13
 dan hewan akan mengindikasikan bahwa hewan muncul pada
suatu masa dalam satu miliar tahun terakhir. Catatan fosil
mengindikasikan bahwa hewan bermula setidaknya 565 juta
tahun silam. Dengan demikian, kita hanya dapat menyimpulkan
bahwa hewan bermula pada suatu masa antara 565 juta tahun
dan 1 miliar tahun lalu.
Uli Konsep 32.3
c 1. I(arakteristik tingkat grad adalah karakteristik
yang dimiliki
c(!
Itr
banyak garis keturunan, terlepas dari sejarah evolusi. Beberapa
karakteristik tingkat grad mungkin telah dievolusikan berkali-
(! kali secara independen. Ciri-ciri yang menyatukan klad adalah
= Piotyheiminthes
karakteristik turunan yang muncul pada nenek moyang bersama
dan diwariskan ke berbagai keturunan. 2. Bekicot memiliki
pola penyibakan spiral dan determinat; manusia memiliki pola
penyibakan radial dan indeterminat. Pada bekicot, rongga
selomik terbentuk melalui pemisahan massa mesoderm; pada
manusia, selom terbentuk dari lipatan-lipatan arkenteron. Pada
bekicot, mulut terbentuk dari blastopor; pada manusia, anus
berkembang dari blastopor. 3. I(ebanyakan triploblas selomata
memiliki dua bukaan ke saluran pencernaan, yaitu mulut dan
anus. Dengan demikian, tubuh memiliki struktur yang analog
dengan donat: Saluran pencernaan (lubang donat) membentang
dari mulut ke anus dan dikelilingi oleh berbagai jaringan (bagian
padat donat). Analogi donat paling jelas terlihat pada tahap-
tahap awal perkembangan (lihat Peraga 32.9c).
Uji Konsep 32.4
1. Cnidaria memiliki jaringan sejati, sementara spons tidak.
Selain itu, tidak seperti spons, cnidaria memiliki simetri tubuh,
walaupun bersifat radial dan bukan bilateral seperti pada filum
hewan lain. 2, Pohon berdasarkan morfologi membagi Bilateria
menjadi dua klad utama: Deuterostomia dan Protostomia.
Pohon berdasarkan data molekular mengakui tiga klad utama:
Deuterostomia, Ecdysozoa, dan Lophotrochozoa. 3. I(edua
pernyataan tersebut benar. Peraga 32.11 menunjukl<an bahwa
garis keturunan yang menghasilkan Deuterostomia pertama
kali berdivergensi dari kedua garis keturunan utama bilateria
lain (yang mengarah kepada Lophotrochozoa dan Ecdysozoa).
Akan tetapi, informasi itu saja tidak mengindikasikan apakah
nenek moyang bersama terbaru Deuterostomia hidup sebelum
atau sesudah artropoda pertama. Misalnya, nenek moyang
Deuterostomia mungkin berdivergensi dari nenek moyang
Lophotochozoa dan Ecdysozoa 570 juta tahun silam; mungkin
perlu 35 juta tahun bagi kemunculan klad Deuterostomia, namun
hanya 10 juta tahun bagi Ecdysozoa pertama dan kemudian
klad-klad artropoda mulai bermunculan.
Kuis Mandiri
1.a 2. d 3.b 4.e 5.c 6.e
8. (Gambar untuk iawaban soal ada di sebelah kanan atas)
Dari filogeni tersebut, tampak bahwa penyibakan radial
adalah kondisi nenek moyang bagi eumetazoa. Akan tetapi,
karena hubungan-hubungan dalam Lophotrochozoa belum
lagi dipecahkan, kita tidak bisa memperkirakan dengan tepat
berapa kali pola penyibakan telah berubah selama evolusi. |ika,
misalnya, platyhelminthes, moluska, dan anelida membentuk
sebuah klad, masuk akal jika kita menyimpulkan ada tiga kali
perubahan pola penyibakan (satu pada Acoela, satu pada nenek
moyang klad hipotetis ini, dan satu pada artropoda). Berbagai
macam kemungkinan hubungan lain di antara anggota-anggota
Lophotrochozoa memunculkan perkiraan-perkiraan lain.
A-14 Apendiks A
Gambar untuk
Kuis Mandiri Bab 32 no.8
Cnetophoro
Cnidorio
Acoelo
Echinodermoto
Chordoto
Rotifero
Ectop rocto
Bnochiopodo
Mollusco
Annelido
Nemotodo
Arthropodo
BAB 33
Pertanyaan Peraga
Peraga 33.8 Dalam polip reproduktil sel yang bertumbuh-
kembang menjadi medusa harus membelah melalui meiosis. Sel
haploid yang dihasilkan kemudian akan membelah berulang-
ulang (melalui mitosis), membentuk medusa yang haploid.
Belakangan, sel-sel dalam gonad medusa akan membelah
melalui mitosis, membentuk sel telur dan sperma yang haploid.
Peraga 33.11 Menambahkan pupuk ke persediaan air barangkali
akan meningkatkan keberlimpahan alga. Ini nantinya akan
meningkatkan keberlimpahan siput (yang memakan alga) dan
juga cacing hati darah (yang membutuhkan siput sebagai
inang perantara). Akibatnya, kejadian skistosomiasis mungkin
meningkat. Peraga 33,28 Hasil semacam itu akan konsisten
dengan gen-gen ,F[o.n bernama Ubx dan abd,A mematnkan
peranan penting dalam evolusi keanekaragaman segmen tubuh
yang semakin meningkat pada artropoda. Akan tetapi, hasil itu
saja hanya akan menunjukkan bahwa keberadaan gen-gen Ubx
dan abd-A berkorelasi dengan peningkatan keanekaragaman
segmen tubuh pada artropoda; hasil tersebut tidak akan
menyediakan bukti percobaan langsung bahwa pemerolehan
gen-gen Ubx dan abd-A menyebabkan peningkatan pada
keanekaragaman segmen tubuh artropoda.
Uji Konsep 33.1
1. Flagela dari koanosit menarik air melalui kerah-kerah sel
tersebut, yang menjebak partikel-partikel makanan. Partikel-
partikel tersebut ditelan oleh fagositosis dan dicerna, baik oleh
koanosit maupun oleh amoebosit. 2. Sel-sel kerah pada spons
(dan juga hewan-hewan lain-lihat Bab 32) mirip sekali dengan
sel choanoflagellata. Hal ini menunjukkan bahwa tampaknya
nenek moyang terakhir hewan dan kelompok protista saudarinya
mungkin menyerupai choanoflagellata. Meskipun demikian,
Mesomycetozoa bisa jadi tetap merupakan kelompok saudari
hewan. Jika memang demikian, ketiadaan sel-sel kerah pada
mesomycetozoa akan mengindikasikan bahwa lama-l<elamaan
struktur kelompok tersebut berevolusi sedemikian rupa sehingga
tak lagi menyerupai sel choanoflagellata.
Uji Konsep 33.2
1. Baik polip maupun medusa tersusun atas epidermis luar
dan gastrodermis dalam yang dipisahkan oleh sebuah lapisan
bergelatin, mesoglea. Polip adalah bentuk silindris yang melekat
ke substrat dengan ujung aboralnya; medusa adalah bentuk pipih
dengan mulut di bawah yang bergerak bebas dalam air. 2. Sel
penyengat cnidaria (knidosit) berfungsi dalam pertahanan dan
penangkapan mangsa. I(nidosit mengandung organel serupa-
kapsul (knide), yang di dalamnya terdapat benang-benang yang
mengumpar. Benang-benang ini bisa menyuntikkan racun ataupun
melekat dan membelit mangsa kecil. 3. Ini akan menunjukkan
bahwa tampaknya siklus hidup knidaria basal barangkali
didominasi oleh tahap medusa. Lama-kelamaan, tahap polip
menjadi semakin penting dalam beberapa kelompok, misalnya
Hydrozoa, dengan tahap medusa dan polip yang silih-berganti,
dan Anthozoa, yang sama sekali tak memiliki tahap medusa.
Uji Konsep 33.3
1. Cacing pita dapat menyerap makanan dari lingkungan dan
melepaskan amonia ke lingkungan melalui permukaan tubuh,
sebab tubuhnya sangat pipih. 2, Fungsi kaki mencerminkan
lokomosi yang dibutuhkan dalam setiap kelas. Gastropoda
menggunakan kakinya sebagai alat menempel atau untuk
bergerak dengan sangat lambat pada substrat. Pada sefalopoda,
kaki berfungsi sebagai sifon dan tentakel. 3. Tabung sebelah
dalam adalah saluran pencernaan, yang membentang sepanjang
tubuh. Tabung yang luar adalah dinding tubuh. I(edua tabung
itu dipisahkan oleh seiom. 4. Banyak lofotrokozoa tak memiliki
rangka atau struktur-struktur lain yang dapat menopang tubuh
lunaknya melawan gaya gravitasi, sehingga suiit bagi lofotrokozoa
untuk hidup di atas permukaan tanah. Beberapa spesies, misalnya
ektoprokta (briozoa), memiliki eksoskeleton yang keras, namun
hewan-hewan tersebut stasioner sehingga sulit menangkap
makanan di daratan. (Ingatlah bahwa lofotrokozoa tersebut
yang hidup di atas permukaan tanah, seperti keong, memiliki
beberapa bentuk skeleton hidrostatis).
Uji Konsep 33.4
1. Nematoda tidak memiliki segmen tubuh dan selom sejati;
anelida punya dua-duanya. 2. Perangkat mulut artropoda
merupakan embelan termodifikasi, yang berpasangan secara
bilateral. 3. Eksoskeleton artropoda, yang sudah dievolusikan
di iautan, memungkinkan spesies terestrial mempertahankan
air dan menyokong tubuh hewan-hewan tersebut di daratan.
Sayap memungkinkan artropoda darat menyebar dengan cepat
ke habitat baru dan mencari makanan serta pasangan. Sistem
trakea memungkinkan pertukaran gas yang efisien meskipun
ada eksoskeleton. 4. Ya. Menurut hipotesis tradisional, kita akan
menduga bahwa segmentasi tubuh dikendalikan oleh gen-gen
,Flor serupa pada anelida dan artropoda. Akan tetapi, jika anelida
tergolong Lophotrochozoa sementara artropoda Ecdysozoa,
segmentasi tubuh mungkin telah dievolusikan secara independen
pada kedua kelompok ini. Pada kasus semacam itu, kita dapat
menduga bahwa gen-gen Hox yang berbeda akan mengontrol
perkembangan segmentasl tubuh pada kedua klad tersebut.
Uji Konsep 33.5
1. Setiap kaki tabung terdiri atas sebuah ampula dan sebuah
podium. Sewaktu ampula menekan, ampula mendorong air ke
dalam podium, sehingga podium mengembang dan menyentuh
substrat. Zat-zat kimia adhesif kemudian disekresikan dari
dasar podium, sehingga melekatkan podium ke substrat. Untuk
melepaskan podium, zat-zat kimia de-adhesif dilepaskan.
Hal ini melepaskan podium dari substrat dan meninggalkan
'jejak' kimiawi zat adhesif. Terakhir, otot-otot pada dinding
podium berkontraksi, mendorong air kembali ke dalam ampula
sehingga podium memendek. 2, Cnidaria memiliki simetri
radial, sementara echinodermata tampak memiliki simetri
radial (padahal sebenarnya tidak). Terlebih lagi, nenek moyang
echinodermata memiliki simetri bilateral, dan echinodermata
dewasa berkembang dari larva yang bilateral simetris. Oleh
karena itu, keserupaan bentuk cnidaria dan echinodermata
merupakan analog (akibat evolusi konvergen), bukan homolog.
3. Baik serangga maupun nematoda merupakan anggota
Ecdysozoa, salah satu dari ketiga klad utama bilateria. Dengan
demikian, karakteristik yang sama-sama dimiliki oleh Drosophila
dan Caenorhab ditis bisa bersifat informatif bagi anggota-anggota
lain klad tersebut-namun tidak pasti demikian bagi anggota-
anggota Deuterostomia. Alih-alih, Peraga 33.2 menunjukkan
bahwa sebuah spesies di dalam Echinodermata atau Chordata
mungkin merupakan organisme model avertebrata yang lebih
sesuai untuk menarik kesimpulan mengenai manusia dan
berbagai vertebrata lain.
Kuis Mandiri
1.c 2. a 3.d 4.e 5.b 6.e
7.
Plotyhelm'nthell
Rotifero I
f
a
Ectoprocto I
i
Brochiopodo
J
I
Mollusco I
Annelido )
"l m
Nemotodo e
r
Arthropodc J
-l U
Echinodermqto
Chordqtq )
I
3
o.
(a) I(edua filum dalam Deuterostomia adalah selomata,
yang menunjukkan bahwa nenek moyang bersama mereka
tampaknya memiliki se1om. Lophotrochozoa mengandung satu
filum aselomata (Platyhelminthes), satu filum pseudoselomata
(Rotifera), dan empat filum selomata (Ectoprocta, Brachiopoda,
Mollusca, Annelida); dengan demikian, dari informasi ini saja
kita tidak dapat menarik kesimpulan mengenai kondisi nenek
moyang bersama terbaru filum-filum ini. Serupa dengan itu,
karena Ecdysozoa mengandung satu filum pseudoselomata
(Nematoda) dan satu fi1um selomata (Arthropoda), kita tidak
dapat menarik kesimpulan apakah nenek moyang bersama
terbaru keduanya memiliki seiom atau tidak. (b) Bergantung
pada apakah nenek moyang bersama terakhir dari Bilateria
memiliki selom atau tidak, keberadaan selom bisa jadi telah
hilang atau diperoleh berkali-kali selama sejarah evolusi bilateria.
Dengan demikian, keberadaan selom tampaknya berubah-ubah
selama Lerjadinya evolusi.
Jawaban A-15
 BAB 34
Pertanyaan Peraga
Peraga 34.20 Amfibia pastilah muncul pada suatu masa antara
masa kemunculan nenek moyang bersama terakhir Hynerpeton
dan tetrapoda-tetrapoda yang lebih baru (380 ).t.1.) dan usia fosil
amfibia terawal yang diketahui (ditunjukkan di figur sebagai 340
i.t.1.). Peraga 34.37 Filogeni tersebut menunjukkan manusia
sebagai kelompok saudari genus Pan. Hubungan ini konsisten
e
t6 dengan penempatan manusia dalam Pan bersama dua anggotanya
-o yang masih ada, simpanse dan bonobo. Peraga 34.43 I(ecil
o
g empat gugus gen Hox, otak depan yang besar, dan sistem gurat
i! kemungkinannya bahwa kedua sumber galat ini memengaruhi
hasil secara signifikan. Kta dapat menyimpulkan hal ini sebagian
karena hasil-hasil tersebut reproduksibel: sekuens-sekuens
serupa ditemukan pada mtDNA yang diperoleh dari dua fosil
Neandertal berbeda dan disekuens oleh dua tim penelitian
berbeda. Selain itu, hubungan dekat antara kedua sekuens
mtDNA Neandertal terhadap satu sama lain tidak akan bisa
diharapkan jika DNA fosil telah sangat rusak. Serupa dengan
itu, fakta bahwa orang-orang Eropa dan manusia-manusia lain
yang masih ada membentuk kelompok saudari terhadap para
Neandertal, dan bahwa simpanse membentuk kelompok saudari
terhadap klad manusia/Neandertal juga tidak bisa diharapkan
jika DNA telah sangat rusak-hasil-hasi1 ini juga tidak bisa
diharapkan jika sekuens DNA fosil terkontaminasi (misalnya,
oleh DNA dari mikroorganisme atau manusia yang masih hidup).
Uji Konsep 34.1
1. Saat air melalui insang, partikel makanan disaring dari air
dan diangkut ke sistem pencernaan. 2. Pada manusia, karakter-
karakter ini hanya terdapat pada embrio. Notokord menjadi
cakram di antara ruas-ruas vertebra, ekor nyaris seluruhnya
lenyap, sementara celah faringeal berkembang menjadi berbagai
struktur dewasa. 3. Tidak harus demikian. Mungkin saja nenek
moyang bersama kordata memiliki gen ini, yang kemudian
hilang pada garis keturunan lanselet namun dipertahankan pada
kordata-kordata lain. Akan tetapi, mungkin juga nenek moyang
bersama kordata tak memiiiki gen ini-hal ini dapat terjadi jika
gen tersebut muncul setelah lanselet berdivergensi dari kordata
lain, namun sebelum tunikata berdivergensi dari kordata lain.
Uii Konsep 34.2
1. Hagfish memiliki kepala dan tengkorak yang terbuat dari
kartilago, ditambah otak kecil, organ indra, dan struktur serupa-
gigi. Hagfish memiliki bumbungan neural, celah insang, dan
sistem organ yang lebih ekstensif. Selain itu, haffish memiliki
kelenjar lendir yang mengusir predator dan dapat menolak
pemakan bangkai yang bersaing dengannya. 2. Myllokunmingia.
Fosil-fosil organisme ini menunjukkan bukti kapsul telinga
dan kapsul mata; struktur-struktur ini mbrupakan bagian dari
tengkorak. Dengan d,emikian, My ll o kunmingi a dianggap kraniata,
seperti juga manusia. Haikouella tidak memiliki tengkorak. 3.
Temuan semacam itu menunjukkan bahwa tampaknya organisme
awal dengan kepala diunggulkan oleh seleksi alam pada beberapa
garis keturunan evolusi berbeda. Akan tetapi, meskipun kita
bisa menarik argumen logis bahwa memiliki kepala merupakan
keuntungan, fosil saja bukanlah bukti yang kuat.
Uji Konsep 34.3
1. Lampre memiliki mulut bulat untuk menggerogot, yang
digunakan untuk melekat ke ikan. I(onodon memiliki dua
perangkat unsur gigi termineralisasi, yang mungkin digunakan
untuk menyula dan memotong-motong mangsanya menjadi
A-16 Apendiks A
kecil-kecil. 2. Pada vertebrata berzirah dan tak berahang,
tulang berperan sebagai zirah pertahanan eksternal yang diduga
melindungi dari predator. Beberapa spesies juga memiliki
perangkat mulut termineralisasi, yang dapat digunakan untuk
memangsa atau memakan bangkai. Spesies lain memiliki jari-
jari sirip termineralisasi, yang memungkinkan untuk berenang
lebih cepat dengan kendali arah yang lebih baik.
Uji Konsep 34.4
1, I(eduanya merupakan gnatostoma dan memiliki rahang,
sisi. Rangka hiu terutama tersusun atas kartilago, sementara
tuna memiliki rangka bertulang keras. Hiu juga memiliki katup
spiral. Tuna memiliki operkulum dan gelembung renang, juga
jari-jari fleksibel yang menyokong sirip-sirip. 2, Gnatostoma
akuatik memiliki rahang (adaptasi untuk makan) dan sirip
berpasangan serta sebuah ekor (adaptasi-adaptasi untuk
berenang). Gnatostoma akuatik secara tipikal juga memiliki
tubuh seperti-cerutu untuk renang yang lebih efisien dan
gelembung renang atau mekanisme-mekanisme lain (misalnya
simpanan minyak pada hiu) untuk membantunya mengambang.
3. Ya, itu bisa terjadi. Embelan berpasangan gnatostoma akuatik
kecuali sirip-daging bisa jadi berperan sebagai titik awal evolusi
tungkai. I(olonisasi daratan oleh gnatostoma akuatik kecuali
sirip-daging mungkin telah difasilitasi pada garis-garis keturunan
yang memiliki paru-paru, yang memungkinkan organisme-
organisme tersebut menghirup udara.
Uji Konsep 34.5
1. Tetrapoda diduga bermula sekitar 360 juta tahun lalu
ketika sirip beberapa sirip-daging berevolusi menjadi tungkai
tetrapoda. Sebagai tambahan bagi keempat tungkai-ciri turunan
kunci yang menjadi sumber nama kelompok tersebut-ciri-ciri
turunan tetrapoda lain mencakup leher (terdiri atas sejumlah
vertebra yang memisahkan kepala dari bagian tubuh lain), gelang
pelvis yang menyatu ke tulang belakang, dan ketiadaan celah
insang. 2. Beberapa spesies yang sepenuhnya akuatik bersifat
pedomorfik, mempertahankan ciri-ciri larva bagi kehidupan di
air sewaktu dewasa. Spesies yang hidup di lingkungan kering
mungkin menghindari dehidrasi dengan cara meiiang atau
hidup di bawah daun lembap. Selain itu, hewan-hewan tersebut
melindungi teiur dengan sarang buih, viviparitas, dan adaptasi-
adaptasi lain. 3. Banyak amfibia menghabiskan sebagian siklus
hidup dalam lingkungan air dan sebagian lagi di daratan. Dengan
demikian, amfibia-amfibia tersebut menghadapi berbagai macam
masalah lingkungan, termasuk polusi udara dan air serta hilang
atau rusaknya habitat akuatik dan/atau terestrial, Selain itu,
amfibia memiliki kulit yang sangat permeabel, sehingga tak
banyak melindungi dari kondisi eksternal, dan telur amfibia
tidak memiliki cangkang pelindung.
Uii Konsep 34.6
1. Telur amniotik memberikan perlindungan terhadap
embrio dan memungkinkan embrio berkembang di daratan,
menghapuskan kebutuhan atas lingkungan berair untuk
reproduksi. Sebuah adaptasi kunci lain adaiah ventilasi sangkar
rusuk, yang meningkatkan efisiensi pengambilan udara dan
mungkin telah memungkinkan amniota awal berhenti bernapas
melalui kulit. Dan tidak bernapas melalui kulit memungkinkan
amniota mengembangkan kulit yang relatif tidak permeabel,
sehingga menghemat air. 2. Burung-burung memiliki berbagai
modifikasi yang menghemat berat tubuh, termasuk ketiadaan
gigi, kandung kemih, dan ovarium kedua pada betina. Sayap
 selnya tak lagi membelah. Sebagai akibatnya, jaringan-jaringan
tersebut pecah. Peraga 35.31 Setiap sel epidermis akar akan
mengembangkan rambut akar.
Uji Konsep 35.'l
1. Sistem jaringan vasl<ular menghubungkan daun dan akar,
memungkinkan gula bergerak dari daun ke akar dalam floem dan
memungkinkan air dan mineral bergerak ke daun dalam xilem.
q 2. (a) kuncup aksilaris besar; (b) petiola; (c) daun penyimpanan;
16
-o
(d) akar penyimpanan. 3. Sistem jaringan dermal adalah lapisan
ro pelindung daun. Sistem jaringan vaskular terdiri atas sistem
3 transpor xilem dan floem. Sistem jaringan dasar melaksanakan
o
fungsi-fungsi metabolik seperti fotosintesis. 4. Berikut ini
beberapa contoh: Struktur berongga serupa-pipa yang dinamakan
trakeid dan unsur-pembuluh pada xilem dan lempeng tapis
dalam unsur pembuluh tapis pada floem memfasilitasi transpor.
Rambut akar membantu dalam penyerapan air dan nutrien.
I(utikula pada daun dan batang melindungi struktur-struktur
ini darl kekeringan dan patogen. Trikoma daun melindungi
dari herbivora dan patogen. Sel-sel kolenkima dan sklerenkima
memiliki dinding tebal yang menyokong tubuh tumbuhan. 5.
Untuk memperoleh energi yang cukup dari fotosintesis, kita
memerlukan luas permukaan yang sangat besar dan terpapar
ke matahari. Akan tetapi, rasio permukaan-terhadap-volume
yang besar ini akan menciptakan masalah baru-kehilangan
air melalui evaporasi. I(ita harus secara permanen terhubung
ke sumber air-tanah, yang juga merupakan sumber mineral
kita. Singkatnya, kita barangkali akan terlihat dan berperilaku
mirip sekali dengan tumbuhan.
Uii Konsep 35.2
1. Pertumbuhan primer tumbuh dari meristem apikal dan
melibatkan pembuatan serta pemanjangan organ-organ.
Pertumbuhan sekunder tumbuh dari meristem lateral dan
memperbesar lingkar akar dan batang. 2, Sel-sel Anda yang
sedang membelah normalnya memiliki keterbatasan dalam
hal jenis sel yang dapat terbentuk. Sebaliknya, produk-produk
pembelahan sel dalam meristem tumbuhan dapat berdiferensiasi
menjadi segala macam sel tumbuhan. 3. Daun-daun tertua
dan terbesar akan terletak paling rendah di batang. I(arena
sangat ternaungi, daun-daun tersebut tidak akan melakukan
banyak fotosintesis meskipun berukuran besar. 4. Tidak, akar
lobak barangkali lebih kecil pada pengujung tahun kedua,
sebab makanan yang tersimpan di dalam akar digunakan untuk
menghasilkan bunga, buah, dan biji.
Uji Konsep 35.3
1. Akar lateral muncul dari sebelah dalam akar (dari perisikel),
menembus sel-sel korteks dan epidermis. Sebaliknya, cabang
tunas muncul dari sebelah luar akar (dari kuncup aksilaris).
2. Pada akar, pertumbuhan primer terjadi dalam tiga tahapan
berturut-turut, menjauh dari ujung akar: zona pembelahan sel,
zona pemanjangan sel, dan zona diferensiasi sel. Pada tunas,
pertumbuhan primer terjadi pada ujung kuncup apikal, dengan
primordia daun bermunculan di sepanjang sisi meristem apikal.
Sebagian besar pertumbuhan panjang terjadi pada internodus
yang lebih tua di bawah ujung tunas. 3. Hewan pemakan rumput
yang melahap tumbuhan yang dekat dengan tanah memiliki efek
lebih merusak pada eudikot ketimbang pada monokot, karena
eudikot tidak bisa pulih jika kuncup-kuncup aksilaris terbawah
disingkirkan. Sebaliknya, batang bawah tanah rumput dan
meristem interkalar daun rumput tidak terlalu terpengaruh oleh
A-f 8 Apendiks A
perumputan. Dengan demikian, keberadaan hewan perumput
adalah tekanan seleksi yang menguntungkan kesintasan rumput.
4. Tidak. I(arena daun yang terorientasi secara vertikal dapat
menangkap cahaya secara setara pada kedua sisi daun, Anda bisa
menduga daun semacam itu memiliki sel-sel mesofll yang tidak
terdiferensiasi menjadi lapisan palisade dan spons. Biasanya hal
inilah yang terjadi. Seiain itu, daun vertikal biasanya memiliki
stomata pada kedua permukaan daun.
Uji Konsep 35.4
1, Tanda itu akan tetap terletak 2 m di atas tanah karena
bagian pohon ini tidak lagi mengalami pertumbuhan panjang
(pertumbuhan primer); kini bagian itu hanya mengalami
pertumbuhan tebal (pertumbuhan sekunder). 2. Stomata harus
mampu menutup karena evaporasi jauh lebih intensif dari
daun daripada dari batang pohon berkayu, akibat dari rasio
permukaan-terhadap-volume yang lebih besar pada daun. 3.
Cincin pertumbuhan pohon wilayah tropis akan sulit dibedakan,
kecuali jika pohon itu berasal dari kawasan yang memiliki musim
hujan dan musim kering yang sangat berbeda. 4. Girdling
membuang keseluruhan cincin floem sekunder (bagian dari
pepagan), sehingga sepenuhnya mencegah transpor gula dan
pati dari tunas ke akar.
Uji Konsep 35.5
1. Arabidopsis adalah pohon kecil yang mudah ditumbuhkan,
dengan genom kecil dan waktu generasi yang singkat. 2, Ekspresi
gen diferensial. 3. Pada mutan-mutan./ass, susunan mikrotubulus
terganggu sehingga pita preprofase tidak terbentuk. Hal ini
mengakibatkan bidang-bidang pembelahan se1 yang acak, bukan
bidang-bidang pembelahan beraturan yang biasanya terjadi.
Terganggunya organisasi mikrotubulus juga mencegah penjejeran
mikrofibril selulosa yang menetapkan bidang pemanjangan
sel. I(arena keacakan ini, pertumbuhan direksional (terarah)
kacau, dan tumbuhan menjadi pendek-gemuk. 4, Secara teori,
tepal dapat muncul jika terdapat aktivitas gen B pada ketiga
lingkaran terluar bunga.
Kuis Mandiri
1.d 2. c 3.c 4.d 5.a 6.e 7.d 8.d 9.b 10.b
11.
sur pembuluh
'in pertumbuhon
Koyu tuo
BAB 36
Pertanyaan Peraga
Peraga 36,3 Daun-daun dihasilkan dalam spiral yang berlawanan
dengan arah jarum jam. Peraga 35.4 Indeks luas permukaan
daun yang lebih besar tidak selalu meningkatkan fotosintesis,
karena dedaunan di sebelah atas menaungi dedaunan di
 sebelah bawah. Peraga 35.12 Pita Caspari menghalangi
air dan mineral bergerak di antara sel-sel endodermis atau
bergerak mengelilingi sebuah sel endodermis melalui dinding
sel tersebut. Oleh karena itu, air dan mineral harus menembus
membran plasma sel endodermis. Peraga 3G.21 I(arena
xiiem berada dalam tekanan negatif (tensi), stilet hasil isolasi
yang ditusukkan ke dalam trakeid atau unsur pembuluh
barangkaii akan memasukkan udara ke dalam sel. Tak akan
ada getah xilem yang keluar, kecuali jika tekanan mendominasi.
Peraga 35.22 Temuan semacam itu (walaupun tidak dianggap
mungkin) akan menimbulkan keraguan pada interpretasi hasil
percobaan tersebut. ]ika molekul fluorosen kecil terlepas
dari kuar molekular yang lebih besar, molekul kecil ini dapat
bergerak melalui plasmodesmata yang tidak melebar.
Uji Konsep 36.1
1.Tumbuhan vaskular harus mentranspor mineral dan air yang
diserap oleh akar ke semua bagian lain tumbuhan. Tumbuhan
juga harus mentranspor gula dari tempat pembuatan ke tempat
penggunaan. 2. Banyak ciri arsitektur tumbuhan memengaruhi
naungan-diri, termasuk susunan daun, orientasi daun, dan indeks
luas daun. 3. Fungisida mungkin membunuh fungi mikoriza
yang membantu tumbuhan menyerap fosfat dan mineral-mineral
lain. 4. Peningkatan pemanjangan batang akan meninggikan
posisi dedaunan teratas tumbuhan. Daun yang tegak dan
pengurangan percabangan lateral akan menjadikan tumbuhan
tidak lagi mudah ternaungi oleh tetangga,tetangganya. 5. Seperti
yang dijabarkan dalam Bab 35, memangkas ujung tunas akan
mengakhiri dominansi apikal, sehingga kuncup aksilaris bisa
tumbuh menjadi tunas lateral (cabang). percabangan ini akan
menghasilkan tumbuhan yang lebih rimbun dengan indeks luas
daun yang lebih besar.
Uji Konsep 36.2
1, yO sel adalah 0,7 MPa. Dalam larutan dengan y sebesar
-0,4
MPa, yO sel pada kesetimbangan adalah 0,3 Mpa. 2. Sel-sel masih
tetap menyesuaikan dlri dengan perubahan dalam lingkungan
osmotik, namun tanggapan yang diberikan lebih lambat.
]i/alaupun tidak memengaruhi gradien potensial
air melintasi
membran, akuaporin memungkinkan penyesuaian osmotik yang
lebih cepat. 3. ]ika trakeid dan unsur pembuluh merupakan sel
hidup, sitoplasma sel-sel tersebut akan menghalangi pergerakan
air, sehingga transpor jarak-jauh tak dapat berlangsung cepat. 4.
Protoplas akan pecah. I(arena sitoplasma mengandung banyak
zat terlarut, air akan terus-menerus memasuki protoplas tanpa
mencapai kesetimbangan. (Jika ada, dinding sel mencegah sel
pecah akibat pengembangan berlebihan protoplas.)
Uji Konsep 36.3
1. I(arena sel-sel xilem penghantar-air mati saat dewasa dan
membentuk tabung yang pada dasarnya kosong, sel-sel tersebut
hanya memberikan sedikit tahanan terhadap aliran air. Selain itu,
dinding sel xilem yang tebal mencegah sel-sel tersebut runtdh
akibat tekanan negatif di sebelah dalam. 2. Saat fajar, ada
tetesan air yang dikeluarkan karena xilem berada dalam tekanan
positif akibat tekanan akar. Di siang hari, xilem berada dalam
potensi tekanan negatif akibat transpirasi, sementara tekanan
akar tidak mampu menyaingi laju transpirasi yang meningkat.
3. Endodermis meregulasi lalu-lintas zat-zat terlarut yang
larut dalam air, dengan cara mensyaratkan molekul-molekul
semacam itu melintasi sebuah membran yang permeabel selektif.
Barangkali zat penghambat itu tak pernah mencapai sel-sel
fotosintetik tumbuhan. 4. Barangkali massa akar yang lebih
besar membantu mengompensasi permeabilitas air yang lebih
rendah pada membran plasma.
Uji Konsep 36.4
1, Bukaan stomata dikendalikan oleh kekeringan, cahaya, kadar
CO, ritme sirkadia, dan hormon tumbuhan bernama asam
absisat. 2, Aktivasi pompa proton pada sel-sel stomata akan
menyebabkan sel penjaga mengambii I(+. peningkatan turgor
sel penjaga akan membuka stomata dan menyebabkan evaporasi
ekstrem dari daun. 3. Setelah bunga dipotong, transpirasi
dari daun mana pun dan dari petal (yang merupakan daun
termodifikasi) akan terus menarik air dalam xilem ke atas. Jika
bunga potong langsung dimasukkan ke dalam vas, kantong_
kantong udara dalam pembuluh xilem mencegah penghantaran
air dari dalam vas ke bunga. Memotong batang sekali lagi
di dalam air, beberapa sentimeter dari posisi potongan awal,
akan memotong xilem di atas kantong udara. Tetesan-tetesan
air mencegah kantong udara terbentuk lagi sewaktu bunga
ditempatkan ke dalam vas.
Uji Konsep 36.5
1. Pada kedua kasus, transpor jarak,jauh merupakan aliran
massal yang diakibatkan oleh perbedaan tekanan pada kedua
ujung pembuluh. Tekanan dlhasilkan pada ujung sumber
pembuluh tapis melalui pemuatan gula dan menghasilkan
aliran osmotik air ke dalam floem. Tekanan ini mendorong
getah dari ujung sumber ke ujung rosot pembuluh tersebut.
Berlawanan dengan itu, transpirasi memunculkan potensi
tekanan negatif (tensi) sebagai gaya yang menarik getah xilem
nail<. 2. Sumber-sumber utama adalah daun yang telah tumbuh
sempurna (melalui fotosintesis) dan organ penyimpanan yang
telah berkembang sempurna (melalui pemecahan pati). Akai
kuncup, batang, daun yang sedang berkembang, dan buah
merupakan rosot hebat karena sedang aktif tumbuh. Organ
penyimpanan dapat menjadi rosot di musim panas sewaktu
mengakumulasi karbohidrat, namun menjadi sumber di musim
semi sewaktu memecah pati menjadi gula untuk digunakan
ujung tunas yang sedang tumbuh. 3. Tekanan positil baik
dalam xilem sewaktu tekanan akar mendominasi, maupun dalam
unsur pembuluh tapis pada floem, memerlukan transpor aktif.
Sebagian besar transpor jarak-.jauh dalam xilem bergantung
pada aliran massal yang disebabkan oleh potensi tekanan negatif
yang pada dasarnya dihasilkan oleh evaporasi air dari daun dan
tidak membutuhkan sel-sel hidup. 4. Guratan spiral mencegah
aliran massal optimal getah floem ke rosot akar. Oleh karena
itu, lebih banyak getah floem bergerak dari daun-daun sumber
ke rosot buah, sehingga buah menjadi lebih manis.
Uji Konsep 36.6
1. Voltase antara sel, pH sitoplasma, kalsium sitoplasma, dan
protein pergerakan memengaruhi komunikasi simplas, demikian
pula halnya perubahan perkembangan dalam hal jumlah
plasmodesmata. 2, Plasmodesmata, tidak seperti sambungan
ceiah, memiliki kemampuan melewatkan RNA, protein, dan
virus dari sel ke sel. 3. Walaupun akan melenyapkan penyebaran
sistemil< infeksi virus, strategi ini juga akan berdampak parah
pada perkembangan tumbuhan.
Kuis Mandiri
1.d 2.e 3.c 4.b 5.a 6,d 7.c 8.c 9.b 10.c
11. (keterangan gambar ada di halaman berikutnya)
Iawaban A-19
 Gambar untuk
Kuis Mandiri Bab 36 no. 11
.:'- Y'',
Rlte cpoplos
*:it /'
c Rute simplcs
crDo
3
(o
BAB 37
Pertanyaan Peraga
Peraga 37.3 Anion. I(arena kation terikat ke partikei tanah,
lebih kecil kemungkinan kation hilang dari tanah akibat
hujan lebat. Peraga 37.10 Tumbuhan legum memperoleh
keuntungan sebab bakteri memfiksasi nitrogen yang diserap
oleh akar tumbuhan. Bakteri memperoleh keuntungan sebab
memperoleh produk-produk fotosintesis dari tumbuhan. Peraga
37.11 I(etiga sistem jaringan tumbuhan terpengaruh. Rambut
akar (jaringan dermal) termodifikasi sehingga memungkinkan
penetrasi Rhizobium. I(orteks (jaringan dasar) dan perisikel
(jaringan vaskular) memperbanyak diri sewaktu pembentukan
nodul. |aringan vaskular nodul membentuk hubungan dengan
silinder vaskular akar agar pertukaran nutrien berlangsung
secara efisien. Peraga 37.13 Jika fosfat merupakan satu-
satunya mineral pembatas, maka pertumbuhan pohon asli tidak
akan terpengaruh sedemikian parah oleh pengurangan asosiasi
mikoriza dalam tanah yang diserang oleh garlic mustard.
Uji Konsep 37.1
1,Pengairan berlebihan menyebabkan akar kekurangan oksigen.
Pemupukan berlebihan sia-sia dan dapat menyebabkan salinisasi
tanah serta polusi air. 2. Sewaktu hasil pangkasan terurai,
nutrien-nutrien mineral yang terkandung dikembalikan ke
tanah. )ika dibuang, mineral-mineral yang hilang dari tanah
harus digantikan oleh fertilisasi. 3. I(arena berukuran kecil dan
bermuatan negatil partikel tanah liat meningkatkan jumlah situs
pengikatan kation dan molekul tanah, sehingga meningkatkan
pertukaran kation dan retensi air dalam tanah.
Uji Konsep 37.2
1. Tabel 37.1 menunjukkan bahwa CO, adalah sumber dari 90%
berat kering tumbuhan, yang berarti mendukung pandangan
Hale bahwa tumbuhan memperoleh sebagian besar nutriennya
dari udara. 2. Tidak, sebab walaupun makronutrien diperlukan
dalam.lumlah yang lebih besar, semua unsur esensial diperlukan
oleh tumbuhan untuk menyelesaikan siklus hidupnya. 3. Tidak.
Sebagian besar tumbuhan dapat menyelesaikan siklus hidupnya
tanpa silikon. Oleh karena itu, sesuai definisi, silikon bukanlah
nutrien esensial.
Uji Konsep 37.3
1. Rizosfer adalah zona sempit dalam tanah yang langsung
bersentuhan dengan akar hidup. Zona ini terutama kaya
akan nutrien-nutrien organik dan anorganik, serta memiliki
populasi mikroba yang berkali-kali lipat iebih banyak daripada
massa tanah. 2. Bakteri tanah dan mikoriza meningkatkan
nutrisi tumbuhan dengan cara menjadikan sejumlah mineral
tertentu tersedia bagi tumbuhan. Misalnya, banyak tipe bakteri
A-2O Apendiks A
tanah terlibat dalam siklus nitrogen, sementara hifa mikoriza
menyediakan luas permukaan besar untuk penyerapan rrutrien,
terutama ion fosfat. 3. Hujan yang turun terus-menerus dapat
menyebabkan tanah kekurangan oksigen. I(ekurangan oksigen
tanah akan menghambat fiksasi nitrogen oleh nodul-nodul akar
kacang dan mengurangi ketersediaan nitrogen bagi tumbuhan.
I(emungkinan lain, hujan lebat mungkin menggelontor nitrat
dari tanah. Gejala defisiensi nitrogen adalah penguningan
daun-daun yang tua.
Kuis Mandiri
l.b 2. b 3.c 4.b 5.b 6.c 7.d 8.a 9.d 10.b
11.
Portikel tonoh
-*\.o-
- t-/
BAB 38
Pertanyaan Peraga
Peraga 38.4 Memiliki penyerbuk spesifik lebih efisien,
karena lebih sedikit polen yang diantarkan ke bunga dari
Akan tetapi, strategi ini juga berisiko: Jika
spesies yang salah.
populasi penyer:buk merosot tajam akibat predasi, penyakit,
atau perubahan iklim, maka tumbuhan mungkin tidak mampu
rnenghasilkan biji. Peraga 38.6 l(etidakmampuan untuk
menghasilkan GABA juga akan mencegah pembentukan
gradien GABA untuk membantu mengarahkan pertumbuhan
tabung polen. Dengan demikian, mutan-mutan ini juga steril.
Peraga 38.9 I(acang merah menggunakan kait hipokotil untuk
mendorong menembus tanah. Daun-daun yang rapuh dan
meristem apikal tunas juga dilindungi oleh apitan dua kotiledon
besar. I(oleoptil semaian jagung membantu melindungi daun-
daun yang sedang tumbuh.
Uji Konsep 38.1
1. Pada angiosperma, penyerbukan adalah pemindahan polen
dari anter ke stigma. Fertilisasi adalah penyatuan sel telur
dan sperma sehingga membentuk zigot; fertilisasi tidak dapat
terjadi sebelum tabung polen dari serbuk polen tumbuh. 2.
Dormansi biji mencegah germinasi prematur biii. Biji hanya akan
bergerminasi sewaktu kondisi-kondisi lingkungan optimal bagi
kesintasan embrio sebagai semaian muda. 3, Tipe-tipe buah
bukan merupakan kategori-kategori yang terpisah karena istilah
buah aksesorls berlaku bagi buah apa pun yang berkembang
tidak hanya dari satu atau beberapa karpel, namun juga dari
bagian-bagian bunga tambahan. Oleh karena itu, buah sederhana,
agregat, atau majemuk juga bisa merupakan buah aksesoris.
Islllah sederhana, agregat, dan majemuk hanya mengacu pada
jumlah karpel dan bunga yang berkembang menjadi buah. 4.
Stilus yang panjang membantu menyingkirkan serbuk polen
yang secara genetis inferior dan tidak mampu menumbuhkan
tabung polen yang panjang.
Uii Konsep 38.2
1. Reproduksi seksual menghasilkan variasi genetik, yang dapat
menguntungkan dalam lingkungan yang tidak stabil. Lebih besar
kemungkinan bahwa setidaknya satu keturunan reproduksi
seksual akan sintas dalam lingkungan yang berubah. Reproduksi
aseksual dapat menguntungkan dalam lingkungan yang stabil
karena individu tumbuhan yang sesuai sekali dengan lingkungan
tersebut mewariskan semua gennya pada keturunannya.
Reproduksi aseksual juga secara umum menghasilkan keturunan
yang tidak serapuh semaian yang dihasilkan oleh reproduksi
seksual. Akan tetapi, reproduksi seksual menawarkan keuntungan
berupa penyebaran biji yang tangguh. 2. Tanaman pangan
yang diperbanyak secara aseksual memiliki keanekaragaman
genetik yang rendah. Lebih kecil kemungkinan populasi yang
beraneka ragam secara genetis untuk punah akibat epidemi,
sebab ada kemungkinan lebih besar bahwa sebagian individu
dalam populasi bersifat resisten terhadap penyakit tersebut.
3. Dalam jangka pendek, selfing bisa menguntungkan dalam
populasi yang tersebar sedemikian luas dan jarang sehingga
pengantaran polen tak bisa diandalkan. Akan tetapi, dalam
jangka panjang, seffing merupakan jalan buntu evolusi karena
menyebabkan hilangnya keanekaragaman genetik sehingga
evolusi adaptif terhambat. 4. Ini mungkin sa.)a, namun hasilnya
mungkin tak akan memuaskan. Baik umbi maupun buah adalah
rosot energi yang besar. Setiap tumbuhan hanya memiliki
energi dalam jumlah terbatas untuk dibagi kepada reproduksi
seksual dan reproduksi aseksual. Walaupun dalam teori hibrid
tomat-kentang dapat menghasilkan keturunan yang membuat
buah sekaligus umbi, buah dan umbi tersebut kalah dalam hal
kualitas dan jumlah panenan.
Uji Konsep 38.3
1. Pembiakan tradisional dan rekayasa genetik sama-sama
melibatkan seleksi artifisial untuk memperoieh sifat-sifat
yang diinginkan. Akan tetapi, teknik-teknik rekayasa genetik
memfasilitasi transfer gen yang lebih cepat dan tidak terbatas
pada transfer gen antara varietas atau spesies yang berkerabat
dekat. 2. Tanaman pangan GM mungkin lebih bergizi dan lebih
tangguh terhadap kerusakan akibat serangga atau patogen yang
menyerang tumbuhan yang dirusak serangga. Tanaman GM
juga mungkin tak membutuhkan begitu banyak penyemprotan
zat kimia. Akan tetapi, ada risiko-risiko yang belum diketahui,
mungkin antara lain efek-efek merugikan bagi kesehatan manusia
dan organisme bukan-target serta kemungkinan lolosnya
transgen. 3. Jagung Bf mengalami lebih sedikit kerusakan
akibat serangga; oieh karena itu, lebih kecil kemungkinan
tumbuhan jagung Bt diinfeksi oleh fungi penghasil fumonisin
yang menginfeksi tumbuhan melalui luka. 4. Pada spesies-
spesies semacam itu, merekayasa transgen ke dalam DNA
kloroplas tidak akan mencegah lolosnya transgen dalam polen;
metode semacam itu mensyaratkan bahwa DNA kloroplas hanya
ditemukan dalam sel telur. Oleh karena itu diperlukan sebuah
metode yang sepenuhnya berbeda untuk mencegah lolosnya
transgen, misalnya sterilitas jantan, apomiksis, atau bunga
tertutup yang menyerbuki diri sendiri.
Kuis Mandiri
Ld 2.c 3.a 4.c 5.d 6.c 7.e 8.a 9.c 10.e
11.
BAB 39
Pertanyaan Peraga
Peraga 39.5 Untuk menentukan cahaya dengan panjang
gelombang berapa yang paling efektif dalam fototropisme,
kita dapat menggunakan prisma gelas untuk memecah cahaya
putih menjadi warna-warna komponennya dan mengamati
warna yang paling cepat menyebabkan penekukan (jawabannya
adalah biru; lihat Peraga 39.16). Peraga 39.6 I(oleoptil
akan menekuk ke arah sisi dengan manik-manik agar yang
mengandung TIBA. Peraga 39.7 Tidak. Transpor auksin :
polar bergantung pada distribusi polar protein-protein transpor
auksin. Peraga 39.17 Ya. Cahaya putih, yang mengandung
cahaya merah, akan merangsang germinasi biji pada semua
perlakuan. Peraga 39.22 Tumbuhan hari-pendek tidak akan
berbunga. Tumbuhan hari-panjang akan berbunga. Peraga
39.23 Jika ini benar, maka florigen akan menjadi zat inhibitor
perbungaan, bukan penginduksi.
Uji Konsep 39.1
1. Semaian yang ditumbuhkan dalam kegelapan memiliki
batang panjang, sistem akar yang tidak berkembang baik, dan
daun yang tidak mengembang. Selain itu, tunas tidak memiliki
klorofil. 2. Pertumbuhan teretiolasi menguntungkan bagi biji-
biji yang berkecambah dalam kondisi gelap di bawah tanah.
Dengan memusatkan lebih banyak energi untuk pemanjangan
batang dan lebih sedikit untuk pengembangan daun dan
pertumbuhan akar, tumbuhan memperbesar kemungkinan
bahwa tunas akan mencapai cahaya matahari sebelum simpanan
makanannya habis. 3. Sikloheksimida akan menghambat de,
etiolasi dengan cara mencegah sintesis protein-protein baru
yang dibutuhkan untuk de-etiolasi. 4. Tidak. Pemberian Viagra,
seperti penyuntikan GMP siklik seperti yang dijabarkan dalam
teks, hanya akan menyebabkan tanggapan de-etiolasi sebagian.
De-etiolasi penuh membutuhkan aktivasi cabang kalsium dari
jalur transduksi sinyal.
Uji Konsep 39.2
1.Pelepasan etilen oleh apel yang rusak merangsang pematangan
apel-apellain. 2. Karena sitokinin menghambat senesensia
daun, sementara bagian-bagian bunga adalah daun termodifikasi,
sitokinin juga menghambat senesensia bunga potong. 3.
Kemampuan fusikokin menyebabkan peningkatan aktivitas
pompa H* plasma serupa dengan salah satu efek auksin dan
menyebabkan efek serupa-auksin, yaitu mendorong pemanjangan
sel batang. 4, Tumbuhan akan menunjukkan tanggapan rangkap-
tiga konstitutif. I(arena kinase (yang dalam kondisi normal
mencegah tanggapan rangkap-tiga) disfungsional, tumbuhan
akan mengalami tanggapan rangkap-tiga terlepas dari apakah
etilen ada atau apakah reseptor etilen fungsional.
Uji Konsep 39.3
1. Tidak harus demikian. Banyak faktor lingkungan, misalnya
suhu dan cahaya, berubah dalam periode 24-jam di ladang. Untuk
menentukan apakah enzim tersebut berada di bawah kendali
sirkadia, sang saintis harus menunjukkan bahwa aktivitas enzim
itu berosilasi meskipun kondisi-kondisi lingkungan dijaga konstan.
2. Perbungaan spesies tersebut mungkin tidak dipengaruhi
panjang hari atau membutuhkan pemaparan berulang-ulang
pada malam pendek. 3. Anda mungkin menentukan cahaya
berpanjang gelombang berapa yang paling efektif dan membuat
sebuah spektrum kerja. iika spektrum kerja mengindikasikan
fitokrom, Anda dapat melakukan percobaan-percobaan lanjutan
Jawaban A-2I
untuk menguji fotosensitivitas merah/merah-jauh. 4. Mustahil membantu penyerbukan. 2. I(erusakan mekanis menembus garis
diketahui. Untuk menentukan apakah spesies ini merupakan pertahanan pertama tumbuhan terhadap infeksi, yaitu jaringan
tumbuhan hari-pendek, perlu menentukan panjang malam dermis pelindungnya. 3. Tidak. Patogen yang membunuh
kritis bagi perbungaan dan bahwa spesies ini hanya berbunga inangnya akan dengan segera kehabisan korban dan bisa turut
sewaktu maiam lebih panjang daripada panjang malam kritis. punah. 4. Barangkali angin menurunkan konsentrasi lokal
suatu senyawa pertahanan volatil yang dihasilkan tumbuhan.
Uji Konsep 39.4
1. Tumbuhan yang menghasilkan ABA secara berlebihan Kuis Mandiri
mengalami lebih sedikit pendinginan evaporatif karena 1. a 2.c 3. d 4.b 5.e 6.b 7.b 8.c 9.e 10.b
stomatanya tidak akan terbuka terlalu lebar. 2. Tumbuhan di 11.
dekat gang mungkin mengalami lebih banyak stres mekanis Pemhqmbot
Ltiien
akibat pekerja yang ialu-lalang dan aliran udara. Tumbuhan Kontrol ditombqhkon
sr'ntesi-s
etilen
yang lebih dekat dengan bagian tengah rak bisa juga lebih tinggi
akibat naungan dan stres evaporatifyang lebih sedikit. 3. Seperti 1
stres kekeringan, pembekuan menyebabkan dehidrasi selular.
Wild-type
I
ne 1
Proses apa pun yang membantu mengurangi stres kekeringan
juga cenderung mengurangi stres pembekuan. 4. Tidak. Iok-sensitil 4 a
tenhodop etilen (ein)
Karena tudung akar terlibat dalam pengindraan gravitasi, akar 1 t I

yang dibuang tudung akarnya nyaris tidak sensitif sepenuhnya ProduGi etilen
terhadap gravitasi. beriebihon (eto) ne 6^s
1
Uji Konsep 39.5 Ionggopon rongkop
1. Beberapa jenis serangga meningkatkan produktivitas
tigo konstitutif (ctr) 69 cs 6^e
tumbuhan dengan cara memakan serangga berbahaya atau

A-22 Apendiks A
 r: !:i;:; :: l::: i ::1 :tr

Unsur representatif

Logam Logam Halogen Gas c

alka li alkali
tanah
mulia :
,, ,1,

1 18
Periode Golongan Colongan a
IA l.iA o
13 15
1
16 17
2 (
H
Golongan Gol. Gol. Gol. Gol. Gol. I
2A 3A 4A .5A 64 1A
He
1.008 4.003 F
3 4 ) 6 7 8 9 10

Li Be
gtr12
lJnsur fransisi B C N o F Ne
6.941 r0.81 12.01 i4.01 16.00 lg 00 20.18
11 12 IJ 14 15 16
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
17 18
Na Mg 38 48 58 68 7B r-8B-_r 18 28
AI Si P S cl Ar
22.gg 24.31 26.98 30.97 32.0'7 15..15 39.95
19 20 21 22 24 25 26 27 28 29 30 3',] 32 34 35 36
K Ca 5c Ti V Cr Mn l-e Co Ni Cu LN Ga Ge As Se Br Kr
39.10 40.08 44.96 4',7.8'7 50.94 52.00 54.94 5.5.85 58.93 58.69 63.55 65.41 69.72 '12.64 '74.92 78.96 79.90 83.80
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 5i 52 53 54
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd ln Sn Sb Te I Xe
85.4'7 8',1.62 88.q1 91.22 92.gt 95.94 (98) I0l.l 102.9 106.4 r07.9 t12.4 1 14.8 118.1 121.8 127.6 126.9 l3t.3
55 56 57* 7) 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 85 86
Cs Ba La Hf Ta W Re Os lr Pt Au Hg TI Pb Bi Po At Rn
132.S 13'7.3 138.9 178 5 180.g 183.8 1R62 tgo.2 tg2.2 195.1 l9?.0 200.6 204.4 20'7.2 2090 (20e) (2r0)
'11',1
87 88 891 104 105 106 107 r08 109 110 112 113 114 115

Fr Ra Ac Rf Db 59 Bh Hs Mt Ds
(223) (226) (22'1t t26t) (262) (266) (264J (269) (268) (2?r) (272) (2Ss) (284) (289) (2IJ8)

58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71
*Lantanida Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
i40.1 140.9 144.2 (145) 150.4 152.0 151 .3 t58.9 t62.5 i64.9 16'7 .3 168.9 r730 175.0
90 91 92 93 94 v) 96 97 98 99 100 101 '102 103
'iAktinida Th Pa U Np Pu Am Cm BK Cf Es FM Md No Lr
232.0 231 .0 238 0 o?7\ (24i) {24',7) (247) (25 l) 252 251 258 259 26$

Logam Metaioid Nonlogam

Nama Nomor
(Simbol) Atom
Aktinium (Ac) 89 (Co)
I(obalt 27 Yodium (I) 53 Osrnium (Os) 76 Silikon (Si) 14
Aluminum (AI) 13 'Iembaga (Cu) 29 lridium (Ir) 77 Oksigen (O) 8 Perak (Ag) 47
Amerisium (Am) 95 Curium (Cm) 96 Besi (Fe) 26 Paladium (Pd) 46 Natrium (Na) L1
Antimoni (Sb) 51 Darmstadtium (Ds) 110 I(ripton (l(r) 36 Fosfor (P) 15 Strontium (Sr) 38
Argon (Ar) 18 Dubnium (Db) 105 Lantanum (La) 57 Platinum (Pt) 78 Sulfur/Belerang (S) 16
Arsenik (As) 33 Dysprosium (Dy) 66 Lawrencium (Lr) 103 Plutonium (Pu) 94 Tantalum (Ta) 73
Astatin (At) 85 Einsteinium (Es) 99 Timbel (Pb) 82 Polonium (Po) 84 Technetium (Tc) 43
Barium (Ba) 56 Erbium (Er) 68 Litium (Li) 3 I(alium (l() 79 Telurium (Te) 52
Berkelium (Bk) 97 Europium (Eu) 63 Lutetium (Lu) 7l Praseodimium (Pr) 59 Terbium (Tb) 65
Berilium (Be) 4 Fermium (Fm) 100 Magnesium (Mg) 12 Prometium (Pm) 61 Talium (Tl) 81
Bismut (Bi) 83 Fluorin (F) 9 Mangan (Mn) 25 Protaktinium (Pa) 9I Torium (Th) 90
Bohrium (Bh) 107 Francium (Fr) 87 Meitnerium (Mt) 109 Radium (Ra) 88 Tulium (Tm) 69
Boron (B) 5 Gadolinium (Gd) 64 Mendelevium (Md) 101 Radon (Rn) 86 Timah (Sn) 50
Bromin (Br) 35 Gallium (Ga) 3l Raksa (Hg) 80 Renium (Re) 75 Titanium (Ti) 22
I(admium (Cd) 48 Gennanium (Ge) 32 Molibdenum (Mo) 42 Rodium (Rh) 45 Tungsten/\Wolfram (\fl ) 7a
i(alsium (Ca) 20 Emas (Au) 79 Neodimium (Nd) 60 Rubidium (Rb) 37 Uranium (U) 92
Californium (Cf) 98 Hafnium (Hf) 72 Neon (Ne) 10 Ruthenium (RrL) 44 Vanadium (V) 23
I(arbon (C) 6 Hassium (Hs) 108 Neptunium (Np) 93 Rutherfordium (Rf) 104 Xenon (Xe) 54
Serium (Ce) 58 Helium (He) 2 Nikel (Ni) 28 Samarium (Sm) 62 Ytterbium (Yb) 70
Cesium (Cs) 55 Holmium (Ho) 67 Niobium (Nb) 41 Skandium (Sc) 2l Yttriurn (Y) 39
I(lorin (Cl) 17 Hidrogen (H) 1 Nitrogen (N) 7 Seaborgium (Sg) 106 Seng (Zn) 30
I(romium (Cr) 24 Indium (in) 49 Nobelium (No) I02 Selenium (Se) 34 Zirkonium (Zr) 40

B-l
 Metrik-ke-Faktor Inggris-ke-Faktor
Ukuran Unit dan Singkatan Persamaan Metrik l(onversi Inggris I(onversi Metrik
'p Panjang 1 kilometer (km)
,o = 1000 (103) meter 1 km = 0,62 mil 1 mil = 1,61 km
1 meter (m) = 100 (102) sentimeter 1m=1,09yard 1 yard = 0,914 m
= 1000 milimeter 1m=3,2Bkaki 1 kaki = 0,305 m
6
,:4 1m=39,37inci
2)
;tfi 1 sentimeter (cm) = 0,01 (10 meter 1 cm = 0,394 inci I kaki = 30,5 cm
1 inci = 2,54 cm
1 milimeter (mm) = 0,00i (10-3) meter 1 mm = 0,039 inci
1 mikrometer (gm) = 10-6 meter (10-3 mm)
(dahulu mikron, pr)
1 nanometer (nm) e
= 10 meter (10-3 pm)
(dahulu milimikron, mg)
1 angstrom (A) = 10-10 meter (10-a prm)

Luas I hektar (ha) 10.000 meter persegi I ha = 2,47 acre 1 acre = 0,405 ha
1 meter persegi (m2) 10.000 sentimeter persegi I m2 = I,196 yard persegi 1 yard persegi = 0,8361 m2
d : Io^,lg! kaki persegi
!I cm" 1 kaki persegi = 0,0929 m2
I sentimeter persegi (cm2) 100 milimeter persegi = 0,155 inci persegi 1 inci persegi = 6,4516 cm2
Massa 1 ton (t) 1000 kilogram 1t=1,103ton 1 ton = 0,907 t
1 kilogram (kg) 1000 gram 1 kg = 2,265 Oout"t4 1 pound = 0,4536 kg
1 gram (g) 1000 miligram 1g=o,o353ounce 1 ounce = 28,35 C
rg=15,432gain
1 miligram (mg) 10-3 gram I mg = sekitar 0,015 grain
1 mikrogram (prg) 10 6 gram
Volume 1 meter kubik (m3) 1.000.000 I m3 = 1,30B yard kubik 1 yard kubik = 0,7646 m3
(padat) sentimeter kubik I m3 = 35,315 kaki kubik 1 kaki kubik = 0,0283 m3
1 sentimeter kubik 10-6 meter kubik L cm3 = 0,061 inci kubik 1 inci kubik = 16,387 cm3
(cm3 atau cc)
1 milimeter kubik (mm3) 10-e meter kubik
(10-3 sentimeter kubik)

Volurne 1 kiloliter (kl atau kL) 1000 liter 1 kL = 264,L7 galon 1 galon = 3,785 L
(cairan 1 liter (l atau L) 1000 mililiter 1 L = 0,264 galon 1 quart = 0,946 L
dan gas) i L = 1,057 quart
1 mililiter (ml atau mL) 10-3 liter i mL = 0,034 fluid ounce 1 quart = 946 mL
1 sentimeter kubik 1 mL = sekitar 1i4 sendokteh 1 pint = 473 mL
1 fluid ounce = 29,57 mL
mL = sekitar 15-16 1 sendokteh = sekitar 5 mL
tetes (gtt.)
1 mikroliter (prl atau gL) 6
= 10 liter (10-3 mililiter)
Waktu I detik (s) = 1/60 menit
1 milidetik atau millisecond (ms) = 10-3 detik
Suhu Derajat Celsius ('C) "E=915'C+32 'C = Sle ('F - 32)
(Nol absolut adalah * 273"C. Skal,a
Kelvin lI(], sama dengan Celsius,
memiliki titik nol pada nol absolut
sehingga O'K = -273"C.)

c-1
 &-Mata Sumber elektron

Lensa okular
Lensa pengumpul

Spesimen
Lensa objektif

Citra intermediat
Lensa objektif
Lensa proyektor

Mata

Spesimen
Binokular
Lensa pengumpul

Citra akhir pada detektor

digital, layar fluoresen,
atau film fotografik
Sumber cahaya

tuti$<rmsksp Cahaya &rtikrCIsf<op elektron

Dalam mikroskopi cahaya, cahaya difokuskan pada
spesimen oleh suatu lensa pengumpul dari kaca; citra
kemudian diperbesar oleh suatu lensa objektif dan lensa
okular, untuk diproyeksikan ke mata, kamera digital,
kamera video digitai, atau film fotografik.
Dalam mikroskopi elektron, seberkas elektron (bagian
atas mikroskop) digunakan sebagai pengganti cahaya,
dan elektromagnet digunakan sebagai pengganti lensa
dari kaca. Berkas eiektron difokuskan pada spesimen
oleh lensa pengumpul; citra diperbesar oleh lensa
objektif dan lensa proyektor untuk diproyeksikan pada
detektor digital, layar fluoresen, atau film fotografik.

D-l
 Apendiks ini menyajikan klasifikasi taksonomi untuk mengakui kingdom Monera karena anggota-anggotanya
r,,6. ri
kelompok-kelompok besar organisme yang masih ada dan tergolong ke dalam dua domain berbeda (lihat Bab 26).
f
: i+zl dibahas dalam buku ini; tidak semua filum disertakan. Berbagai skema klasifikasi alternatif dibahas pada
5 I(asifikasi yang disajikan didasarkan pada sistem tiga Unit Lima buku ini. I(ekisruhan taksonomi mencakup
,' ,:!C domain, yang menggolongkan kedua kelompok utama debat tentang jumlah dan perbatasan kingdom serta
, :'{fi.
E prokariota, bakteri dan arkea, ke dalam domain terpisah susunan jenjang klasifikasi Linnaean setelah adanya
tri*l (sedangkan eukariota menyusun domain ketiga). temuan-temuan analisis kladistik modern. Dalam ulasan
-,rS
, ,,:c I(asifikasi ini berbeda dengan sistem lima-kingdom ini, tanda asterisk (*) mengindikasikan filum-filum yang
rt;
tradisional, yang menggolongkan semua prokariota saat ini diakui namun menurut sebagian ahli sistematika
'i!,,' dalam satu kingdom, Monera. Ahli sistematika tidak lagi bersifat parafiletik.
!1.

DOMAIN BACTERIA DOMAIN EUI(ARYA Chromalveolata

F Proteobacteria Dalam hipotesis filogenetik yang kami F Alveolata (alveolata)
sajikan di Bab 28, klad-klad utama Dinofl agellata (dinofl agelata)
F Chlamydia eukariota dikelompokkan ke dalam lima Apicomplexa (apikompleksa)
S Spirochetes 'supergrup' yang dicantumkan di bawah
Ciliophora (siliata)
& Bakteri Gram-positif ini dengan huruf tebai. Skema kiasifikasi b Stramenopila (stramenopila)
lima-kingdom tradisional menyatukan
F Cyanobacteria Bacillariophyta (diatom)
semua eukariota yang biasa disebut Chrysophyta (alga emas)
protista dalam satu kingdom tunggal, Phaeophyta (alga cokelat)
Protista. Akan tetapi, kemajuan dalam Oomycota (jamur air)
sistematika telah mengungkapkan bahwa
Protista sebenarnya polifiletik: Sejumlah Archaeplastida
protista berkerabat lebih dekat dengan b' Rhodophyta (alga merah)
tumbuhan, fungi, atau hewan daripada F Chlorophyta (alga hiiau: klorofita)
dengan protista lain. Sebagai akibatnya, F Charophyceae (alga hijau: karofisea)
kingdom Protista telah diabaikan. F Plantae
DOMAIN ARCHAEA Berkebalikan dengan itu, kingdom Filum Hepatophyta (lumut hati) - -.
b Korarchaeota Plantae (tumbuhan darat), Fungi, dan FtlumAnlhocerophyta(tumut "t,lfiitln*
",
F* Euryarchaeota Animalia (hewan) dari sistem lima- tanduk) nonvaskular)
F kingdom masih digunakan. Filum Bryophyta (lumut sejati)
Crenarchaeota I

h Nanoarchaeota Filum Lycophyta (likofita) -l Tumbuhan

Excavata
Filum Pterophyta (pakis, ekor- vaskular tak
F Diplomonadida (diplomonad)
kuda, pakis janggut) berbiji
F Parabasala (parabasalida)
b Euglenozoa (euglenozoa) Filum Ginkgophyta
Euglenophyta (euglenida) (ginkgo)
i(inetoplastida (kinetoplastida) Filum Cycadophyta
(sikad)
-Gymno-
Filum Gnetophyta sperma
(gnetofita)
Filum Coniferophyta
(konifer) | ,'-0"n""
o*o','
Filum Anthophyta l
(tumbuhan l- Angio
berbunga) J sperma I

E-l
Rhizaria Ecdysozoa (ekdisozoa)
F Chlorarachniophyta (klorarakniofita) Filum Annelida (cacing gelang)
ts Foraminifera (foram) I(elas Oligochaeta (oligoseta)
b" Radiolaria (radiolaria) I(elas Polychaeta (poiiseta)
I(elas Hirudinea (lintah) c
Unikonta Filum Acantocephala (cacing kepaia duri) ?
:
F Amoebozoa (amoebozoa)
Filum Loricifera (lorisifera) t
Filum Priapula (priapula) +
Myxogastrida (jamur lendir plasmodial)
Filum Nematoda (cacing gilig) T
Dictyostelida (jamur lendir selular) "t{I
Filum Arthropoda (Survei ini mengelompokkan ri
Gymnamoeba (gymnamoeba)
artropoda ke daiam satu filum tunggal, namun
Entamoeba (entamoeba) :.t

Nucleariida (nuklearid)
kini sejumlah ahli zoologi memecah artropoda IT

menjadi banyak filum.) -i

Subfilum Cheliceriformes (mimi, araknida) fI

F Fungi
n Filum Subfilum Myriapoda (kakiseribu, Iipan) E
Chytridiomycota (kitrid)
Subfilum Hexapoda (serangga, springtail)
Filum Zygomycota (zigomisetes)
Subfilum Crustacea (krustasea)
Filum Glomeromycota (glomeromisetes)
Filum Tardigrada (tardigrada)
Filum Ascomycota (fungi kantong)
Filum Onychophora (cacing velvet)
Filum Basidiomycota (fungi gada)
Deuterostomia (deuterostom)
b Flilum Hemichordata (hemikordata)
Choanoflagellata (koanoflagelata)
Filum Echinodermata (ekinodermata)
I(elas Asteroidea (bintang laut)
I(elas Ophiuroidea (bintang ular)
ts Animalia I(elas Echinoidea (bulu babi dan dolar pasir)
Filum Calcarea (spons) I(elas Crinoidea (lili laut)
Filum Silicea I(elas Concentricycloidea (aster laut)
Filum Cnidaria (knidaria) I(elas Holothuroidea (teripang)
I(elas Hydrozoa (hidrozoa) Filum Chordata (kordata)
I(elas Scyphozoa (ubur-ubur) Subfilum Cephalochordata (sefalokordata: lanselet)
I(elas Cubozoa (ubur-ubur kotak dan tawon laut) Subfilum Urochordata (urokordata: tunikata)
I(elas Anthozoa (anemon laut dan sebagian besar Subfilum Craniata (kraniata)
karang) I(elas Myxini (hagfish)
Filum Ctenophora (ubur-ubur sisir) I(elas Cephalaspidormorphi (lamprei)
Filum Acoela (cacing pipih asoelom) I(elas Chondrichthyes
Lophotrochozoa (lofotrokozoa) (hiu, pari, kimera)
Filum Placozoa (plakozoa) I(elas Acinopterygii (ikan bersirip duri)
Filum ICnorhyncha (kinorinka) I(elas Actinistia (koelakan)
Filum Platyhelminthes (cacing pipih) I(elas Dipnoi (ikan paru-paru) Vertebrata
I(elas Turbellaria (cacing pipih yang hidup bebas) I(elas Amphibia (amfibia)
I(elas Trematoda (cacing hati) I(elas Reptilia (tuatara, kadal,
I(eias Monogenea (monogenea) ular, kura-kura, krokodilia, burung)
I(elas Cestoda (cacing pita) I(elas Mammalia (mamalia)
Filum Nemertea (cacing probosis)
Filum Ectoprocta (ektroprokta)
Filum Phoronida (foronida)
Filum Brachiopoda (brakiopoda)
Filum Rotifera (rotifer)
F'ilum Cycliophora (sikliofora)
Filum Mollusca (moluska)
I(elas Polyplacophora (kiton)
I(elas Gastropoda (gastropoda)
I(elas Bivalvia (bivalvia)
I(elas Cephalopoda (sefalopoda)

I(lasifikasi Makhluk Hidup E-2

{{1{EIl! t', Ft} t-{}
Gambar Cover Chris Fox/Corbis
\1arq'anrsrn {ii Arc;rl U:rit Unit Satu Stuart Brinin; Unit Dua Zach Veilleux,
Rockelelier University; Unit Tiga Maria Nemchuk; Unit Empat .lustin lde;
Unit Lima Brent Nicastroi Unit Enam Noah Berger Photography; Unit Tujuh
Skeeter Hagler; Unit Delapan William A. Cotton, Colorado State University.
Isi llct*ii Unit Satu David A. Bushnell. Unit Dua Albert Tousson, High
Resolution lmaging Facility, University of Alabama at Birrningham. Unit
Tiga l(osman D, Mizutani CM, Lemons D, Cox WG, McGinnis W Bier ll.
Muliiplex detection of RNA expression in Drosophila embryos. Science. 2004
Aug 6;305(5685):846; Fig 1. Unit Empat Olivier Grunewald. Unit Lima Ray
Watson, canadianphotography.ca. Unit Enam Pierre-Michel Blais, orchidees.
provence.free.fr. Unit Tujuh Michael Nichols/National Geographic/Getty
Images. Unit Delapan Galen Rowell/Corbis.
B*b I l.l Chris Fox/Corbis; 1.2 Henri and l(iithi Oertli; 1.3,1 Fred Bavendam/
Minden Pictures; 1.3.2 I(im Taylor and Jane Burton/Dorling l(indersley; 1.3.3
Frans Lanting/Minden Pictures; 1.3.4 Frans Lanting/Minden Pictures; 1.3.5
Michael & Patricia Fogden/Corbis; 1.3.6 .Joe McDonald/Corbis; 1.3.7
InageState/lnternational Stock Photography Ltd.; 1.4.1 \XbrldSat lnternational/
Photo Researchers, Inc.; 1.4.2 Bill Brooks/Alamy; 1.4.3 Mark Raycroft/Minden
Pictures, and Dave McShaffrey, Marietta College, Ohio; 1.4,4 Michaei Orton/
Photographer's Choice/Getty lmages; 1.4,5 Ross M. Horowitz/lconica/Getty
Images; 1.4.6 Photodisc/Getty Images; 1.4.7 Jeremy Burgess/SPL/Photo
Researchers; 1.4.8 Manfred l(age/Peter Arnold, lnc.; 1,4,9 E.H. Newcomb &
W.P Wergin/Biological Photo Service; 1.5 Shin Yoshino/Minden Pictures; 1.6a
Photolink/Photodisc/Geity Images; 1.6b janice Sheldon; 1,6c T. D. Parsons,
D. I(leinfeld, F. Raccuia-Behling and B, Salzberg. Biophysical Journal,.fuly 1989.
Photo courtesy of Brian Salzberg; 1.7 Conly L. Rieder, Ph,D.; 1.8.1 S. C. Holt/
Biological Photo Service; 1.8.2 Visuals Unlimited; 1.9 Camille Tokerud/Stone/
Getty Lnages; l.l0a Photodisc/Gettv lmages; l.l1 Roy I(altschmidt, Lawrence
Berkeley National Laboratory; 1.12 Giot L, Bader JS, Brouwer C, Chaudhuri
A, I(uang B, Li Y, Hao YL, Ooi CE, Godwin [3, Vitols E, Vijayadamodar G,
Pochart P, Machineni H, Welsh lvI, I(ong Y, Zcrhusen B, Malcolm R, Varronc
Z, Collis A, Minto M, Burgess S, McDaniel L, Stimpson E, Spriggs F, Williams
.f, Neurath I(, Ioime N, Agee M, Voss E, Furtak I(, Renzulli R, Aanensen N,
Carrolla S, Bickell.raupt E, Lazovatsky Y, DaSilva A, Zhong J, Stanyon CA,
Finley RL lr, White 1(P, Braverman lvl, Jarvie I Gold S, Leach M, Knight J,
Shimkets RA, Mcl(enna MP, Chant f, Rothberg JM. A protein interaction map
of Drosophila melanogaster Science. 2003 Dec 5; 302 (.565I): 1727-36; Eig.
4b. lmage supplied by Joel S. Bader; 1.15a Oliver Meckes/Nicole Ottawa/
Photo Researchers; l.l5b Ralph Robinson/Visuals Unlimited; 1.15c kiri ke
kanan D. P Wilson/Photo Researchers; Peter Lilja/Taxi/Getty Images; I(unst
& Scheidulin/AGE Fotostock; Anup Shah/Nature Picture Library; 1.16.1 WG/
SPL/Photo Researchers; 1.16.2 Omikron/Photo Researchers; 1.16.3 W. 1,.
Dentier, University of l(ansas/Biological Photo Services; 1.17 Mike Hettwer/
Project Exploration; 1.18 Archiv/Photo Researchers; 1.19.1 Michael P Fogden/
Bruce Coleman lnc./Alamy; 1.19.2 X'lichael & Patricia FogdeniNlinden Pictures
1.19.3 Hal Horwitz/Corbis; 1.21 Frank Greenaway/Dorling I(indersley; 1.23.1
I(arl Ammann/Corbis; 1.23.2 Tim Ridley/Dorling l(indersley; 1.25.1 Breck P
Kent; 1.25,2 E R Degginger; 1.26 David Plennig; 1.29 Gloria M. Coruzz\
Professor of Biologv, New York University; 1.30 Stone/Getty Images. liab 2
2.1 Martin Dohrn/BBC Natural History Unit; 2.2 Martin Dohrn/BBC Natural
History Unit; 2.3 Chip Clark; 2.4a Grant Heilman/Grant Heihran Photography;
2.4b Ivan Polunin/Bruce Coleman Inc.: 2.6 Clal'ton T Hamiiton, Stanford
University; 2.7 CTI Molecular lmaging, lnc.; p. 4l Jerry Young/Dorling
I(indersley; 2,19 Runk/Schoenberg/Grant Heilman, Inc.j p.45 E. R. Degginger/
Color-Pic, Inc. Bri: :j 3.1 NASA/]ohnson Space Center; 3.3 R. I(essel-Shih/
Visuals Unlimited; 3.4 Charles S. l,ewallen; 3.6 Ftip Nicklin/Minden Pictures;
3.10 Oliver Strewe/Stone Allstock/Getty Images; 3.11 Raena M. Cotaj inset
Delois Galleciez; p. 57 I(argel )S. Pianetary science. Proof fbr u'ater, hints of
Li.{e? Sc.ience. 2004 Dec 3i 306(5702\:f689-9ft Fig E and O. Liab 4 4.1 Ma.rk
Moffett/Minden Pictures; 4.6a Manfred I(age/Peter Arnold, lnc. Bab 5 5.1
Lester Lefl<owitz/Corbis; 5.6a ,Iohn N. A. Lott/Biological Photo Service; 5.6b
I(R-1
H. Shio and P B. Lazarow; 5.8.1 Photodisc/Getty lmages; 5.8,2 Manfred
I(age/ Peter Arnold, Inc.; 5.8.3 J. Litray/Visuals Unlimited; 5.9.1 Photodisc/
Getty Images 5.9.2'T. I. Beveridge/Msuals Unlirnited; 5.10b F. Collet/Photo
llesearchers; 5.10c Corbis; 5.12a Dorling I(indersley; 5.12b Corbis; 5.20 Tulip
Wll, Varghese JN, Laver WG, V/ebster RG, Colman PM. Refined crystal
structure of the influenza virus N9 neuraminidase-NC41 Fab complex. .| Mol
Biol. 1992 Sep 5;227(.I):122-48; 5.21 Wolfgang I(aehler; 5.22 Eye of Science/
Photo Researchers; 5.24 ileprinted by permission from Nature. P B. Sigler
from Z. Xu, A. L. Horwich, and P B. Sigler 388:741,750 Copyright (c) i997
Macmilian Magazines l,imited; 5.25.1 Cramer P, Bushnell DA, Fu |, Gnatt
AL, Maier-Davis B, Thompson NE, Burgess RR, Edwards AM, David PR,
I(ornberg RD. Architecture of RNA polymerase II and implications for the
transcription mechanism.Sciencc. 2000 Apr 28;288(5466):640,9; Fig. 3. Image
supplied by David Bushnell; 5.25.2 David A. Bushnell. Bab 6 6.1 Albert
Tousson, High Resolution Imaging Facility, University of Alabama at
Birmingham; 6.3.1 Biophoto Associates/Photo Researchers; 6,3,2 Ed Ileschke;
6.3.3 David M. Philiips/Vlsuals Unlimited; 6.3.4 David M. Phillips/VisuaLs
Unlimited; 6.3.5 Molecular Probes, lnc.;6,3.6 I(arl Garsha; 6.3.7 l(arl Garsha;
6.4 Wiliiam Dentler/Biological Photo Service; 6.6b S. C. Holt, University of
Texas Health Center/Biological Photo Service; 6.7a Daniel S. Friend; 6.10,1
Reproduced by permission from L.Orci and A.Perelet, Freeze-Etch Histology.
(Heidelberg: Springer'Veerlag, 1975). Copyright (c)1975 by Springer,Verlag
GmbH & Co I(G; 6,10.2 Reproduced by perrnission from A. C. Faberge, Cell
Tiss. ILcs. 151 Copyright (c) 1974 by Springer-Verlag GmbH & Co I(G;6.10.3
Reprinted by permission from Nature 323. U. Aebi et al. Copyright (c) 1996:
560-564, figure 1a. Used with permission. Macmillan Magazines Limited; 6.11
D. \X/. Fawcett/Photo Rescarchers; 6.12 R. Bolender, D. Fawcett/Photo
Researchersj 6.13 Don Fawcett/Visuals Unlimited; 6.14 Daniei S. Friend; 6.15
E. H. Newcomb; 6.17 Daniel S. Friend; 6.18 E.H. Newcomb & W.P \Vergin/
Biological Photo Service; 6.19 Frorn S. E. Fredrick and E. H. Newconb, The
.lournal of Cell Biology 43 (1969): 343; 6.20 John E. Heuser, M.D., lffashington
University School of Medicine, St. Louis, Missouri; 6.2Ib B. J. Schapp et al.,
1985, Cell 40:4,55; p.113 kiri ke kanan Dr. Mary Osborn, Dr. Frank Solomon,
Mark S. Ladinsky, and J. Richard Mclntosh, University of Colorado; 6.22 lGnt
L. N{cDonald; 6.23a Biophoto Associates/Photo Researchers; 6.23b Meckes/
Ottawa/Eye of Science/ Photo Researchers, Inc.; 6,24.1 Omikron/Science
Source/Photo Researchers; 6,24.2 \W. L. Dentler/Biological Photo Service;
6.24.3 Linck RW, Stephens RE. Functional protofilanent numbering of ciliary,
flagellar, and centriolar nicrotubules. Cell N{otii Cytoskeleton, 2007
Jul;64(7):489-95; cover Micrograph by D. Woodrum Hensley; 6.26 Frc:m
Hirokawa Nobutaka,'Ihe]ournal of Cell Biology 94 (1982): 425. Eig.l.
ReprodrLced by copyright permission of The Rockefeller Universify Press; 6.28
G. F. Leedale/Photo llesearchers; 6.29 Paredez AR, Somerville CR, El.rrhardt
D\I'. Visualization of Cellulose Synthase De monstrates Functional Association
with Microtubules. Science. 2006 .fun 9; 372 (5779): 149I-5; Frg. '); 6,31
Micrograph by W. P Wergin, provided by E. H. Newcomb; 6.32.1 From
Douglas f. I(elly, The.fournal ofCell Biology 28 (1966):51. Fig.17. Reproduced
b1,copyright permission of The Rockefeller University Press; 5.32.2 Reproduced
by permission lrom L. Orci and A. Perrelet, Freeze-Etch Histology. (Heidelberg:
Springer-Verlag). Copyright (c) 1975 by Springer,Verlag GmbH & Co I(G;
6.32.3 From C. Peracchia and A. F. Dulhunt,v, The Journal of Cell Biology 70
(I976): 4I9. Fig. 6 ll.eproduced by copi'right permission of The Rochefeller
University Press; 6.33 l.ennart Nilsson/Albert Bonniers Forlag; p 123 E. H.
Nervcomb; p. 123 Frorn S. E. Fredrick and E. H. Newcomb, The Journal of
Cell Biology 43 (1969): 343. Bab 7 7.1 Long SB, Campbell EB, Mackinnon
R. Crystal structure of a mammalian voltage,dependent Shaker family l(*
channel. Science. 2005 Aug 5;309 (5736):897,903; cover; 7.4 D. !(/, Fawcett/
Photo Researchers, lnc.; 7.14 Cabisco/Visuals Unlinited; 7 .2O,1]H^. S. Pankratz,
T.C. Beanan & P Gerhardt/Biological Photo Service;7.2O.2 D. \V. Fawcett/
Photo Researchers, lnc.; 7.20.3 M. M. Perry & A. B. Gilbert, J. Cell Science
39(1979):257 (c) 1979 by the Company of Biologists L.td; 7.2O.4 M. M. Perry
& A. B. Gilbert, .f. Cell Science 39 (1979):257 (c) 1979 by the Company of
Biologists Ltd. Ilal: I 8.1 Jean-Marie Bassot/Photo Researchers, Inc.; 8.2 David
'W HamiLton/Getty Images, lnc.; 8.3a
Joe McDonald/Corbis; 8.3b Manoj
S\rth(Gett1 \xrges. lnc:, 8.( Brus, Capas, 8.\6 \lN\\s \. Steltr, \l\s
University; 8.21 Scheer )M, Romanowski M.l, Wells fA. A common allosteric
site and mechanism in caspases. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006 Mair
16;103(20): 7595-600; Frg. 4a;8.23 Nicolae Simionescu. Bab g 9.1 Frans
Lanting/ Minden Pictures. Bab lt) l0.l Bob Rowan, Progressive Image/Corbis;
10.2a Jim Brandenburg/Minden Pictures; lO.2b Bob Evans/Peter Arnold, Inc.;
lO.2c Michael Abbey/Visuals Unlimited; 10,2d Susan M, Barns, Ph.D.; 10.2e
National Library of Medicine; 10.3.1 M. Eichelberger/Visuals Unlimited; 10.3.2
Courtesy of 1W.P. \Wergin and E.H. Newcomb, University of Wisconsin/BPS;
10.11 Christine Case, Skyline College; l0.2Oa David Muench/Corbis; l0.2Ob
Dave Bartruf/Corbis. Bab ll 11.1 CrystalGenomics, Inc.; ll,3.l Dale l(aiser;
11.3.2 I(uner JM, I(aiser D. Fruiting body morphogenesis in submerged cultures
of Myxococcus xanthus. J Bacteriol. 1982 jul;151(1):458-61. By permission of
ASM; 11.15 Matheos D, Metodiev M, Muller E, Stone D, Rose MD.Pheromone-
induced polarization is dependent on the Fus3p MAPI( acting through the
formin Bnilp. .f Cell Biol. 2004 Apr;165(1):99,109; Fig. 9; ll,l9 Dr Gopal
Murti/Visuals Unlimited; 11.21 Development 127, 5245-5252 (2000).
Mesenchymal cells engulf and clear apoptotic footplate cells in macrophageless
PU. I null mouse embryos. William \Wood, Mark Turmaine, Roberta Weber,
Victoria Camp, Richard A. Maki, Scott R. McKercher an<i Paul Martin. Bah
l2 12.1 ]an-Michael Peters/Silke Hauf; 12.2a Biophoto Associates/Photo
Researchers, Inc.; L2.2b C.R. Wyttenback/Biological Photo Service; 12.2c
Biophoto/Science Source/Photo Researchers, lnc.; 12.3 )ohn Murray; 12.4
Biophoto/Photo Researchers, Inc.; 12.6 Conly L. Rieder; 12,7.1 I. Richard
McIntosh, University of Colorado at Boulder; 12.7.2 Reproduced by permission
from Matthew Schibler, from Protoplasma 137. Copyright (c) 1987: 29-44by
Springer-Verlag GmbH & Co 1(G; 12.9a David M. Phillips/Visuals Unlimited;
12.9b B. A. Palevitz, Courtesy of E. H. Newcomb, University of Wisconsin;
12.10 Carolina Biological Supply/Phototake NYC; 12,18 Guenter Albrecht,
Buehler, Ph.D.; 12.19 Lan Bo Chen; p.245 Carolina Biological Supply/Phototake
NYC. Bah l3 l3.l Steve Granitz/Wirelmage 13.2a Roland Birke/OI(APIA/
Photo Researchers; 13.2b Robert Nessler; 13.3.1 Veronique Burger/Phanie
Agency/Photo Researchers; 13,3.2 CNRI/Photo Researchers; 13.12 Petronczki
M, Siomos MF, Nasmyth i(. Un menage a quatre: the molecular biology of
chromosome segregation in meiosis. Cell. 2003 Feb 2l;1,12(4):423-40; Fig.
5a. Bab l4 14.1 Mendel Museum, Augustinian Abbey, Brno; 14.14,1 altrendo
nature/Getty Images; 14.14.2 Corbis; 14.15 top Photodisc/Getty Images;
14.15 bottom Anthony Loveday; 14.15 Rick Guidotti for Positive Exposure;
14.17 Dick Zimmerman/Shooting Star; p 285 Norma Jubinville. Bab l5 f 5.f
Peter Lichter and David Ward, Science 247 (1990). Copyright 1990 American
Association for the Advancemcent of Science; 15.3 Cabisco/Visuals Unlimited;
15.5 Andrew Syred/Photo Researchers; 15.8 Dave I(ing/Dorling I(indersley;
15.14 Milton H. Gallardo; l5.l6.l Lauren Shear/SPL/Photo Researchers;
f5.16.2 CNRI/SPL/Photo Researchers; p 301 I(oichi I(amoshida/cetty Images;
15.19 I(en Wagner/Phototake NYC. p 304 James I(. Adams, Biology, Dalton
State College, Dalton, Georgia. Ilab l6 l6.l National lnstitute of Health; 16,3
Oliver Meckes/Photo Researchers; 15.6a Courtesy of the Library of Congress;
15.6b From the Double Helix: by James D. Watson, Atheneum Press, N. Y,
1968, p.215. (c) 1968. Courtesy CSHL Archive; 15.7c Richard Wagner; 16.l2a
)erome Vinograd; l6,l2b From D. f. Burks and P j. Stambrook, The lournal
ofCell Biology 77 (1978).762, fig.6 by copyright permission ofThe Rockefeller
University Press. Photo provided by P J. Stambrook; 16,20 Peter Lansdorp/
Terry Fox Laboratory; 16.21.1 S. C. Holt. University of Texas, Health Science
Center, San Antonio/Biological Photo Service; 16.21.2 Dr Victoria E. Foe;
16.21.3 Barbara Hamkalo; 16.21.4 From J. R. Paulsen and U. I(. Laemmli,
Cell 12 (1977):817-828: 16.21.5 National Museum of Health and Medicine/
Armed Forces Institr,rte of Pathology; 16,22 Ivanovska I, I(handan T, Ito K
and Orr-Weaver TL. A histone code in meiosis: the histone kinase, NHI(-1,
is required for proper chromosomal architecture in Drosophila oocytes. Genes
& Development. 2005; 192571-2582: p 324 Courtesy of ]. Wang and T. A.
Steitz, modified from J. lWang et al., Cell (1997) 89:1087-1099. (c)Cell Press. IJab
17 17.l DDP;17.6a l(eith V rffood, University of California, San Diego;
17.6b Associated Press; 17.15 M. A. Rould, J.J. Perona, P Vogt, and T.A.
Steitz, Science 246 (1 December 1989): cover Copyright 1989 by the American
Association for the Advancement of Science. Thomas A. Steitz, Yale University;
17.16a Joachim Frank; 17.20 B. Hamkalo and O. Miller, Jr 17.24 Reproduced
with permission from O. L. Miller, Jr, B. A. Hamkalo, and C. A. Thomas, Jr,
Science 169 (1970): 392. Copyright (c)1970 American Association for the
Advancement ofScience. Fig# 3. Bab l8 18.1 Cook O, Biehs B, Bier E. Brinker
and optomotor-blind act coordinately to initiate development of the L5 wing
vein primordium in Drosophila. Development. 2004 May;131(9):2II3-24:
18.14a Carolina Biological/ Visuals Unlimited; 18.14b Hans Pfletschinger/
Peter Arnold, Inc.; 18.18 F. Rudolf Turner, Indiana University; 18.19.1 Wolfgang
Driever, University of Freiburg, Freiburg, Germany; 18.19.2 Wolfgang Driever,
University of Freiburg, Freiburg, Germany; 18.19.3 Dr Ruth Lahmann, The
Whitehead Institution; 18.19.4 Dr. Ruth Lahmann, The Whiiehead Institution;
18.23 University of lffashington. Bah l9 l9,f Science Photo Library/Photo
Researchers; 19,2 Peter von Sengbusch/Botanik; 19.3.1 Robley C. Williams/
Biological Photo Service; f 9,3.2 R.C. Valentine and H.G. Pereira, l. Mol. Biol/
Biological Photo Service; 19.3.3 I(.c. Murti/Visuals Unlimited; 19.3.4 Robley
C. Williams/Biological Photo Service; 19.8 C. Dauguet/Institute Pasteur/photo
Researchers; 19.9.1 National Museum of Health and Medicine, Armed Forces
Institute of Pathology, V/ashington, DC (NCP 7603); 19.9.2 Eye of Science/
Photo Researchers, inc.; 19.9.3 Ryan Pyle/Corbis; 19.10.1 Thomas A. Zitter;
f 9.f 0.2 Dennis E. Mayhew; 19.10.3 Science VU/Wayside/Visuals
Unlimited. llstl 20 20.1 Reproduced with permission from R.F. Service, Science
(1998) 282:396-3999. Copyright 1998 American Association for the
Advancement of Science. Incyte Pharmaceuticals, Inc., Palo Alto, CA;ZO.Sc
L. Brent Selinger, Department of Biological Sciences, University of Lethbridge,
Alberta, Canada; 20.9 Repligen Corporation; 20.14 I(osman D, Mizutani CM,
Lemons D, Cox rWG, McGinnis W, Bier E. Multiplex detection of RNA
expression in Drosophila embryos. Science. 2004 Aug 6;305(5685):846; Fig I;
20.15 Reproduced with permission from R.F. Service, Science (1998) 282:396-
3999. Copyright 1998 American Association for the Advancement of Science.
Incyie Pharmaceuticals, Inc., Palo Alto, CA; 2O,19 Pat Sullivan/Associated
Press; 20.23 Brad DeCecco; 2O.24a Steve Helber/ Associated Press. Bah
?1 21.1 Yann Arthus,BertrandlCorbis;21.5 Giot L, Bader JS, Brouwer C,
Chaudhuri A, I(uang B, Li Y Hao YL, Ooi CE, Godwin B, Vitols E,
Vrjayadamodar G, Pochart P, Machineni H, Welsh M, I(ong Y, Zerhusen B,
Malcolm R, Varrone Z, Collis A, Minto M, Burgess S, McDaniel L, Stimpson
E, Spriggs F, Williams J, Neurath I(, Ioime N, Agee M, Voss E, Furtak I(,
Renzulli R, Aanensen N, Carrolla S, Bickelhaupt E, Lazovatsky Y DaSilva A,
ZhongJ, Stanyon CA, Finley RL Ja White I(P, Braverman M,.larvie T, Gold
S, Leach M, Knight J, Shimkets RA, Mcl(enna Mp, Chant l, Rothberg lM. A
protein interaction map ofDrosophila melanogaster Science. 2003 Dec 5; 302
(5657): 1727-36, Fig. 4b. Image supplied by loel S. Bader; 21.6 Affymetrix;
21.8.1 AP Wide World Photos; 21.8.2 Courtesy of Virginia Walbot, Stanford
University; 21.10a Courtesy of O. L. Miller ]r, Dept. of Biology, University
of Mrginia; 21.16 Shu \)f, Cho JY liang Y, Zhang M, lVeisz D, Elder GA,
Schmeidler i, De Gasperi R, Sosa MA, Rabidou D, Santucci AC, perl D,
Morrisey E, Buxbaum JD. Altered ultrasonic vocalization in mice with a
disruption in the Foxp2 gene. : Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 Jul
5;702(27):9643-8; Fig. 3. Image supplied by loseph Buxbaum. &ab:12 22.1
Olivier Grunewald; 22.4 Michael S. Yamashita/Corbis: 22.8.1 Archiv/photo
Researchers; 22.5.2 National Maritime Museum Picture Library, London,
England; 22,6 all Tui De Roy/Minden Pictures; 22,7 Darwtnls Tree of life
sketch, MS.DAR .I21:p.36. Reproduced with the permission of the Cambridge
Universiiy Lrbrary; 22.9 lack Wilburn/Animals Animals/Earth Scenes; 22.10
Wil Meinderts/FOTO NATURA/Minden Pictures; 22,11 Richard Packwood/
Oxfor Scientific/]upiter Images; 22.l2aEdward S. Ross, California Academy
of Sciences; 22.12b Michael & Patricia Fogden/Minden Pictures; 22.15 Mark
Webster, Department of the Geophysical Sciences. University of Chicago;
22.18.1 Dwight R. I(uhn Photography;22.18.2 Lennart Nilsson/Albert Bonniers
Forlag AB. llnb t3 23.1 Grant PR, Grant BR. Evolution ofcharacter displacement
in Darwin's finches. Science. 2006 lul 14;313(5784):224-6; Fig. ta; 23.2a Greene,
E. A diet-induced developmental polymorphism in a caterpillar Science. 1989.
243:643-646. Photo by Erick Greene; 23.2b Erick Greene; 23.3a Steve Gorton/
Dorling I(indersley;23,3b Janice Britton-Davidian, ISEM, UMR 5554 CNRS,
Universite Montpellier Il. Reprinted by permission from Nature, Vol.4O3, 13
January 2000, p. 158 Copyright (c) 2000 Macmillan Magazines Limited; 23.4
New York State Department of Environmental Conservation; 23.5.1 Michio
Hosino/Minden Pictures; 23.5.2 lames L. Davis/ProWildlife; 23.lOa William
Ervin/Photo Researchers, Inc.; 23.11 1993 Time Magazine cover/TimePix;
23.L2 l. Antonovics/Visuals Unlimited; 23.14a Fred Bavendam/Minden
Pictures; 23.14b lohn Visser/Bruce Coleman USA; 23.15 Frans Lanting/
Minden Pictures; 23.16a Allison M. Welch, College of Charleston, South
Carolina; 23.18 Dr. Michio Hori, I(yoto University; 23.19 Merlin D. Tuttle,
Bat Conservation International. Bah ?al 24.1 George Harrison/Grant Heilman
Photography, Inc.;24.2a1 lohn Shaw/Tom Stack & Associates, Inc.;24.2a2
Don & Pat Valenti/Tom Stack & Associates,Inc.;24,2b1 ZefalCorbts:242b2
Photodisc/Getty Images; 24.2b3 Photodisc/Getty Images; 24.2b4 Photodisc/
Getty Images; 24.2b5 Photodisc/Getty Images; 24.2b6 Masterfile;24.3 Graeme
Chapman; 24.4a Joe McDonald/Bruce Coleman Inc.; 24.4b loe McDonald/
Corbis; 24.4c USDA/APHIS/Animal and Plant Health Inspection Service;
24.4d Stephen IGasemann/Photo Researchers; 24.4e Barbara Gerlach/Tom
Stack & Associates, Inc.; 24.4f Ueshima R, Asami T. Evolution: single-gene
speciation by left-right reversal. Nature. 2003 Oct 76;425(6959):679; Fig. I;
I(redit I(R-2
24.49 William E. Ferguson; 24.4h Charles W. Brown; 24.4i Photodisc/Getty
Images;24.4j Ralph A. Reinhold/Animals Animals/Earth Scenes; 24.4k Grant
Heilman/Grant Heilman Photography, Inc.; 24.41 Kazutoshi Okuno; 24.6.1
Corbis; 24.6.2 John Shaw/Bruce Coleman, Inc.; 24.6.3 Michael Fogden/Bruce
Coleman, inc.; 24.12 Ole Seehausen;24.13.1 Stephen Dalton/ Animals Animals
- Earth Scenes; 24.13.2 ChristopheCorteau/naturepl.com; 24.15.1 luan Martin
Sim6n:24.L5.2 Melvin GreylNHPA;24.16 Ole Seehausen; 24.18a Jason Rick;
24.19 Ueshima R, Asami T. Evolution: single-gene speciation by left-right
reversal. Nature. 2003 Oct 16:425(6959):679; Eig. I 24.20 Bradshaw HD,
Schemske D\r)i/. Allele substitution at a flower colour locus produces a pollinator
shift in monkeyflowers. Nature. 2003 Nov 13426(6963):176-8. Bab 25 25.1
Gerhard Boeggemann; p 507 Wllliam R. Hammer and ReBecca Hunt,
Department of Geology, Augustana Coliege, Rock Island, Illinois; 25.2 George
Luther, University of Delaware Graduate College of Marine Studies; 25.3a
Courtesy of F. M. Menger and I(urt Gabrielson, Emory University; 25.4.1a
Mitsuaki Iwago/Minden Pictures; 25.4,Lb S. M. Awramik/Biological Photo
Servtce 25.4.2 Andrew H. I(noll; 25.4.3 Lisa-Ann Gershwin/University of
California-Berkeley, Museum of Paleontology; 25.4.4 Chip Clark, National
Museum of Natural History, Smithsonian Institution; 25.4.5 http://www.fossils.
eu.com;25.4.6 Chip Clark; 25.4.7 Seelevel.com 25,4.8 Specimen No. 12478,
Markus Moser, Staatliches Museum fiir Naturkunde Stuttgart; 25.8 Theodore
J. Bornhorst, Michigan Technological University; 25.11 Shuhai Xiao, Tulane
University; 25.18.1 Gerald D. Carr;25,18.2 Gerald D. Carr; 25.18,3 Gerald
D. Carr; 25.18.4 Gerald D. Carr;25.18,5 Gerald D. Carr;25,18.6 Bruce G.
Baldwin; 25.20 Stephen Dalton/Minden Pictures; 25.23 Shapiro MD, Marks
ME, Peichel CL, Blackman BI(, Nereng I(S, Jonsson B, Schluter D, I(ingsley
DM. Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in
threespine sticklebacks.Naiure. Erratum. 2006 Feb 23;439(7079):1014; Eig.
1. Bab 26 26.1 Michael & Patricia Fogden/Minden Pictures; 26.2.1 Ryan
McVay/Photodisc/Getty Images; 26.2.2 Neil Fletcher/Dorling I(indersley;
25.2.3 Dorling ICndersley; 26.17a Courtesy Dept. of Library Services, American
Museum of Natural History;26.17b EdHeck.com; 26,20 John W. I(arapelou,
CMl/Phototake. Bab 27 27,l Wayne P Armstrong; 27.2aDr. Dennis I(unkel/
Visuals Unlimited;27.2b Dr Dennis l(unkel/Vrsuals Unlimited; 27.2c Stem
]ems/Photo Researchers; 27.3 ]ack Bostrack/Visuals Unlimited;27.4 Dr Immo
Rantala/ SPL/Photo Researchers; 27.5 Fran Heyl Associates; 27,6 iulius Adler;
27.7a S. W. Watson. @Journal of Bacteriology, American Society of
Microbiology; 27.7b N.J. Lang/Biological Photo Service; 27,8 Huntington
Potter, Byrd Alzheimer's Institute and University of South Florida and David
Dressler, Oxford University and Balliol Collegel'27.9 H.S. Pankratz, T.C.
Beaman/Biological Photo Service; 27,L2 Dennis I(unkel/Photoiake NYC; 27.14
Susan M. Barns, Ph.D.; 27.15 Dr. Tony Brain/Science Photo Library/Photo
Researchersj 27.17 Jack Dykinga/Stone/Getty Images; 27.18.1 L. Evans/
Biological Photo Service; 27.18.2 Yutcht Suwa; 27.18.3 National Library of
Medicine; 27.18.4 Phototake NYC; 27.18.5 Alfred Pasieka/Peter Arnold, Inc.;
27.18.6 Photo Researchers; 27.18.7 Moredon Animal Health/SPl/Photo
Researchers; 27.f8.8 CNRI/SPL/ Photo Researchers; 27.18.9 T.E. Adams/
Visuals Unlimited 27.L8.1O Frederick P. Mertz/Visuals Unlimited; 27.1a.11
David M. Phillips/Visuals Unlimited; 27,19 Pascale Frey-lCett, Tree-Microbes
Interaction loint Unit, Centre INRA de Nancy; 27.2O Ken Lucas/Biological
Photo Service; 27.21.1 Scott Camazine/ Photo Researchers: 27.21.2 Davrd.
M. Phillips/Photo Researchers; 27.21.3 James Marshall/The Image Works;
27.22,1 Seelevel.com; 27.22.2 MirelrM natural plastics/Metabol ix: 27.22,3
Courtesy of Exxon Mobil Corporation. Bab 28 28.1 Moreira D, L6pez-Garcia
P. The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world.
Trends Microbiol. 2002 lan;10(1):31-8; Fig. 4. Photo by Brian S. Leander; 28.3a
|erome Paulin/Vrsuals Unlimited; 28,3b Eric Condliffe/ Msuals Unlimited;
28.3c1 Manfred l(age/Peter Arnold, Inc.; 28.3c2 Visuals Unlimited; 28.3d1
Manfred l(age/Peter Arnold, Inc.; 28.3d2 David J. Patterson/ microscope;
28.3e Wim van Egmond/Getty lmages; 28.4 David M. Phillips/ Visuals
Unlimited; 28.5 David J. Patterson; 28.6 Meckes/Ottawa/Photo Researchers,
Inc.;28.7 Michael Abbey/Visuals Unlimited; 28.8 Guy Brugerolle, Universitad
Clearmont Ferrand; 28.9 Virginia Institute of Marine Science; 28.10 Masamichi
Aikawa, Tokai University School of Medicine, Japan; 28,11 Mike Abbey/
Visuals Unlimited; 28.12 Centers for Disease Control & Prevention; 28.13
Eric Condliffe/Visuals Unlimited; 28.1<1, Stephen Durr; 28.15 Colin Bates,
http://www.coastalimageworks.com; 28.16 J.R. Waaland/Biological Photo
Service; 28.17 Fred Rhoades; 28.18 Robert Brons/Biological Photo Service;
28.f9.1 D. P Wilson, Eric & David Hosking/Photo Researchers, Inc.;28.19.2
Michael D. Guiry; 28.19,3 Biophoto Associates/Photo Researchers, Inc.;
28.19.4 Michael Yamashita/lPN/Aurora & Quanta Productions Inc; 28.19.5
David Murray/Dorling l(indersley', 28.20 Gerald and Buff Corsr/Visuals
KR-3 Kredit
Unlimited; 28.21.1 Laurie Campbell/NHPA; 28.21.2 David L. Ballantine,
Department of Marine Sciences, University of Puerto Rtco; 28.22 William L.
Dentler; 28.24.1 George Barron; 28.24.2 R. Calentine/Visuals Unlimited;
28.25 Robert I(ay, MRC Cambridge; 28.25 I(evin Carpenter and Patrick
I(eeling. Bab 29 29.L Martrn Rugner/AGE Fotostock America; Inc;29.2 S.
C. Mueller and R. M. Brown, ]r; 29.3a Natural Visions; 29.3b Linda Graham,
University of Wisconsin-Madison; 29.5.1 Linda Graham, University of
iWisconsin-Madison; 29.5.2 Photo courtesy l(aren S. Renzaglia; 29.5.3 Alan
S. Heilman; 29.5.4 Michael Clayton; 29.5.5 Barry Runk/Stan/Grant Heilman
Photography, Inc.: 29.5,6 Ed Reschke; 29.5.7 Centers for Disease Control &
Prevention; 29.6 Charles H. Wellman; 29.8 R. i(essel-Shih/Visuals Unlimited;
29.9,1 Runk/Schoenberger/Grant Heilman Photography, Inc.; 29,9.2 Linda
Graham, University of Wisconsin-Madison; 29.9.3 Hidden Forest; 29.9.4
Hidden Forest; 29.9.5 Tony rWharton, Frank Lane Picture Agency/Corbis;
29.11a Brian Lightfoot/AcE Fotostock America, Inc.; 29.1lb Chris Lisle/
Corbis; 29,15,1 Jane Grushow/Grant Heilman Photography, lnc.; 29.15.2
Murray Fagg, Australian National Botanic Gardens; 29.15.3 Helga & I(urt
Rasbach; 29.15.4 Barry Runk/Stan/Grant Heilman Photography, Inc.: 29.15,5
Milton Rand/Tom Stack & Associates, lnc; 29.15.6 Michael Viard/Peter
Arnold, Inc.; 29.16 The Open University. Bab 3O 30.1 National Museum of
Natural History, Smithsonian Institution; 30.5.1 George Louin/Visuals
Unlimited; 30.5.3 Grant Heilman Photography, Inc.; 30.5.4 Michael and
Patricia Fogden/Minden Pictures; 30.5.5 Thomas Schoepke; 30.5.6 Michael
Clayton; 30.5.7 Doug Sokell/Visuals Unlimited; 30.5.8 Raymond Gehman/
Corbis; 30.5.9 Adam Jones/Getty Images, Inc.; 30.5.10 David Muench/Corbis;
30.5.11 Gunter Marx, Photography/Corbis; 30.5.12 laime Plaza/Wildlight
Photo Agency; 30.5.13 Royal Botanic Gardens Sydney; 30.5.14 l(ent, Breck
P./Animals Animals/Earth Scenes; 30.8.1 Dave I(ing/Dorling I(indersley; 30.8.2
Andy Crawford/Dorling I(indersley; 30.8.3 Dave I(ing/Dorling tCndersley;
30.8.4 Bill Steele/Stone/Getty Images Inc.; 30.8.5 Roger Phillips/Dorling
l(indersley; 30.9.1 C. P George/Visuals Unlimited; 30.9.2 Hans Doeter Brandl,
Frank Lane Picture Agency/Corbis; 3O.9.3 Scott Camazine/Photo Researchers,
Inc.; 30.9.4 Derek Hall/Dorling I(indersley; 30.lla David L. Dilcher; 30.13.1
Howard Rice/Dorling Kindersley; 30.13.2 Bob & Ann Simpson/Visuals
Unlimited; 30.13.3 Stephen McCabe; 30.13.4 Andrew Butler/Dorling
I(indersley; 30.13.5 Eric Crichton/Dorling I(ndersley; 30.13.6 ]ohn Dransfield;
30.13.7 Dorling l(indersley; 30.13.8 Terry W. Eggers/Corbis; 30.13.9 Ed
Reschke/Peter Arnold, tnc.; 30,13.10 Matthew Vflard/Dorling l(indersley;
30.13.11 Tony Wharton, Frank Lane Picture Agency/Corbis; 30.13,12 Howard
Rice/Dorling I(indersley; 30.13.13 Dr. Gerald D. Carr, PhD; p 633 Dorling
I(indersley. Bab 3l 31.1 Georg Mi.iller/www.pilzepilze.de; 31.2.1 Hans
Reinhard/Taxi/Getty Images; 31.2.2 Fred Rhoades/Mycena Consulting; 31.2.3
Elmer I(oneman/Visuals Unlimited; 31.4a N. Allin & G.L. Barron, University
of Guelph/Biological Photo Service; 31.6.1 Jack M. Bostack/Visuals Unlimited;
31.6.2 David Scharf/Peter Arnold, Inc.; 31.7 Stephen J. I(ron; 31.9 Dirk
Redecker, Robin I(odner, and Linda E. Graham. Glomalean Fungi from the
Ordovician. Science 15. September 2000 289:1920-192\: 3l,lo Centers for
Disease Control & Prevention; 31.11.1 John Taylor; 31.11.2 Ray Watson,
anadianphotography.ca; 31.11.3 l(iers ET, van der Heijden MG. Mutualistic
stabilify in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: exploring hypotheses of
evolutionary cooperation. Ecology. 2006 Jul.87(7):1627-36; Fig. 1a. Image by
Marcel van der Heijden, Swiss Federal Research Station for Agroecology and
Agriculture; 31.11.4 Frank Young/Papilio/Corbis; 31.11.5 Phil Dotson/Photo
Researchers, Inc.; 31,12 \X/illiam E. Barstow; 31,13.1 Barry Runk/Stan/Grant
Heilman Photography, Inc.: 3L,13.2 Barry Runk/Stan/Grant Heilman
Photography, Inc.; 31.13.3 Ed Reschke/Peter Arnold, Inc.; 31.13.4 George
Barron; 31.14 G.L. Barron, University of Guelph/Biological Photo Service;
31.15 M. F. Brown/Biological Photo Service; 31.16.1 David M. Dennis/
Animals Animals/Earth Scenes; 31.16.2 Viard/lacana/Photo Researchers, Inc.;
31.16c Matt Springer; 31.17 Fred Spiegel; 31.18.1 Fletcher and Baylis/Photo
Researchers, Inc.; 31.18.2 Michael Fogden/DRK Photo; 31.18.3 I(onrad Wothei
Minden Pictures; 31.19 Biophoto Associates/Photo Researchers, Inc.; 31.20
Rob Simpson/Visuals Unlimited; 31.22 Mark Mofett/Minden Pictures; 31.23.1
Gerald & BuffCorsi/Visuals Unlimited; 31.23.2 Fritz Polking/Visuals Unlimited;
31.23.3 David Sieren/Visuals Unlimited; 31.24 V. Ahmadi.iian/ Visuals
Unlimited; 31.25a Brad Mogen/Visuals Unlimited; 31.25b Peter Chadwick/
Dorling l(indersley;31.25c Robert Calentine/Visuals Unlimited;31.26 Christine
Case/Skyline College. Bab 32 32.L Jetr Hunter/Image Bank/Getty Images;
32.4a Dennis Rice, South Australian Museum; 32,4b lames G. Gehling, South
Australian Museum; 32.5 J Sibbick, The Natural History Museum, London;
32.6 rWikramanayake AH, Hong M, Lee PN, Pang I(, Byrum CA, Bince lM,
Xu R, Martindale MQ. An ancient role for nuclear beta,catenin in the evolution
of axial polarity and germ layer segregation. Nature. 2003 Nov 27;426(6965):
M6-50; Ftg. 2, 3 and 4; 32.12 l(ent Wood/Photo Researchers, Inc.; 32.13a
Carolina Biological/Visuals Unlimited. Bab 33 33.1 C. Wolcott Henry IlI/
National Geographic/Getty Images; 33.3.1 Andrew ). Martinez/Photo
Researchers, Inc.; 33,3.2 Robert Brons/Biological Photo Service; 33.3.3 Stephen
Dellaporta; 33,3.4 Gregory G. Dimijian/Photo Researchers, inc.; 33.3.5 Ed
Robinson/Pacific Stock/ Photolibrary;33.3.6 W. I. Walker/Photo Researchers,
Inc.; 33.3.7 Colin Milkins/ Oxford Scientific Films/Animals Animals/Earth
Scenes; 33.3.8 Fred Bavendam/ Peter Arnold, Inc.; 33,3.9 Lauritz Jensen/
Visuals Unlimited; 33,3.10 Peter Funch; 33.3.11 Erling Svensen/UWPhoto
ANS; 33.3.12 Robert Pickett/Papilio/Alamy Images; 33.3.13 Peter Batson/
Image Quest Marine; 33.3.14 Reinhart Mobjerg I(ristensen; 33.3.15 Erling
Svensen/UWPhoto ANS; 33.3.16 Andrew Syred/ Photo Researchers, Inc.;
33.3.17 Thomas Stromberg; 33.3.18 Reproduced with permission from A.
Eizinger and R. Sommer, Max Planck Institut fur entwicklungsbiologie,
Tubingen. Copyright 2000 American Association for the Advancement of
Science. Cover 278(5337) 17 Oct97;33.3.19 Tim Flach/ Stone/Getty Images;
33.3.20 Heather Angel/Natural Visions; 33.3.21 Robert Harding World
Imagery/Alamy Images; 33.3.22 Robert Brons/Biological Photo Service; 33.3.23
'W.im
van Egmond/Visuals Unlimited; 33.4 Andrew J. Martinez/ Photo
Researchers, Inc.;33,7a Andrew J. Martinez/Photo Researchers, Inc.; 33.7b
Robert Brons/Biological Photo Service; 33.7c Great Barrier Reef Marine Park
Authorityj 33.7d Neil G. McDaniel/Photo Researchers, Inc.; 33.8 Robert
Brons/Biological Photo Service; 33.9 Ed Robinson/Pacific Stock/Photolibrary;
33,11 Centers for Disease Control and Prevention (CDC); 33.12 Stanley
Fleger/Vrsuals Unlimited; 33.f 3 \fl. I. Walker/Photo Researchers, Inc.; 33,14a
Colin Milkins, Oxford Scientific Films/Animals Animals/Earth Scenes; 33.14b
Fred Bavendam/Peter Arnold, lnc.; 33.16 .fef Foott/Tom Stack & Associates,
Lnc.; 33.17a Gerry Ellis/Minden Pictures; 33,17b Corbis; 33.19 Harold W.
Pratt/Biological Photo Service; 33.21a Robert Pickett/Papilio/Alamy Images;
33.21b Mark Conlin/Image Quest Marine; 33.21c Jonathan Blair/Corbis;
33.22 A.N.T./Photoshot/NHPA Limited; 33.23 Peter Batson/lmage Quest
Marine; 33,24 Astrid & Hanns-Frieder Michler/Photo Researchers, Inc.:33.25
Reproduced with permission from A. Eizinger and R. Sommer, Max Planck
Institut fur entwicklungsbiologie, Tubingen. Copyright 2000 American
Association for the Advancement of Science. Cover 278(5337) 17 Oct 97;
33.26 Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.; 33,27 Dan Cooper,
http://www.isotelus.com; 33.28 Grenier ]l(, Garber TL, Warren R, Whitington
PM, Carroll S. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the
origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade. Curr BioI. 1997
Augl;7(8):547-53; Fig. 3c; 33.30 Milton Tierney, Jr./Visuals Unlimited; 33.31.1
Tim Flach/Stone/Getty Images; 33.31.2 Andrew Syred/Photo Researchers,
Inc.; 33.31.3 Peter Arnold/Peter Arnold, Inc.; 33.33 Premaphotos/Nature
Picture Library; 33,34 Tom McHugh/Photo Researchers, Inc.; 33,36 ail John
Shaw/Tom Stack & Associates, Inc.; 33.38a Maximilian \ffeinzierl/Alamy
Images; 33.38b Peter Herring/Image Quest Marine; 33.38c Peter Parks/Image
Quest Marine; 33.40a Fred Bavendam/Minden Pictures; 33.40b Jeff Rotman/
Photo Researchers, Inc.; 33.40c Robert Harding World Imagery/Alamy Images;
33.40d )urgen Freund/ Nature Picture Library; 33.40e Hal Beral/Corbis;
33.40f Daniel janies. Bab 34 34.1 Xian-guang H, Aldridge Rl, Siveter DJ,
Siveter D), Xiang-hong F. New evidence on the anatomy and phylogeny of
the earliest vertebrates. Proceedings of the Royal Society of London-B-Biological
Sciences, Sept. 22, 2OO2: 269 (1503) 1865-1869; Fig. Lc; 34.4 Runk/
Schoenberger/Grant Heilman Photography, Inc.; 34.5a Robert Bron/Biological
Photo Service; 34,8 Nanjing Institute of Geology and Palaeontology; 34.9
Tom McHugh/Photo Researchers, inc.; 34.10 Breck P I(ent/Animals Animals/
Earth Scenes; 34.11 Mark A. Purnell, Department of Geology, University of
Leicester, UK; 34.14 The Field Museum; 34.15a Carlos Villoch/Image Quest
Marine; 34.15b Masa Ushioda/lmage Quest Marine; 34,15c Jef Mondragon/
Mondragon Photo; 34.17a James D. Watt/Image Quest Marine; 34,17b Fred
Bavendam/Minden Pictures; 34,17c Marevision/AGE Fotostock America, Inc.;
34.17d Fred McConnaughey/Photo Researchers, Inc.; 34.18 Arnaz Mehta;
34.21a Alberto Fernandez/AGE Fotostock America, Inc.; 34.21b Michael
Fogden/Bruce Coleman lnc.; 34.21c Michael Fogden/Bruce Coleman Inc.;
34.22a lohn Cancalosi/Peter Arnold, Inc.; 34.22b Stephen Dalton/ Photo
Researchers, Inc.:34,22cHans Pfletschinger/Peter Arnold, Inc.; 34.23 Michael
& Patricia Fogden/Minden Pictures; 34.25 Michael & Patricia Fogden/ Minden
Pictures; 34.27a Dotg Wechsler; 34.27b Matt T. Lee; 34.27c Michael &
Patricia Fogden/Minden Pictures; 34.2TdMedfordTaylor/National Geographic
lmage Collection; 34.27e Carl & Ann PurcelliCorbis; 34.28a Stephen J.
Kraseman/ DRI( Photo; 34.28b Janice Sheldon; 34,30a Russell Mountford/
Alamy Images; 34.30b Corbis; 34,30c Frans Lanting/Minden Pictures; 34.30d
franzfoto.com/ Alamy images; 34.32.1 D. Parer and E. Parer Cook/Auscape
International Proprietary Ltd.; 34.32.2 Mervyn Grifiths/Commonwealth
Scientific and Industrial Research Organization; 34.33a ARDEA/Retna Ltd.;
34.33b Fritz Prenzel/ Animals Animals/Earth Scenes; 34.36 Frans Lanting/
Minden Pictures; 34.38a Kevin Schafer/AGE Fotostock America, Inc.; 34.38b
Frans Lanting/Minden Pictures; 34.39a Morales/AGE Fotostock America,
Inc.; 34.39b Anup Shah/Image State/Alamy Images; 34.39c T. ). Rick/Nature
Picture Library; 34.39d E. A. lanes/AGE Fotostock America, Inc.; 34.39e
Frans Lanting/Minden Pictures; 34.41a The Cleveland Museum of Natural
History; 34.4lb John Reader/SPL/Photo Researchers,Inc.;34.42.1 Alan rX/alker
@ National Museums of I(enya. Printed with permission; 34.42.2 I.H.
Matternes; 34.44 David L. Brill/Brill Atlanta; 34.45 C. Henshilwood & F.
d'Errico. Bab 35 35.3 Robert & Linda Mitchell/Robert & Linda Mitchell
Photography; 35.4.1 lames Strawser/Grant Heilman Photography, Inc.; 35,4,2
Rob \X/alls/Alamy; 35.4,3 Drew Weiner; 35.4.4 Robert Holmes/Corbis; 3b.4.5
Geoff Tompkinson/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.; 35.5.1 Lee
\J/. Wilcox; 35.5.2 Gusio Production/Science Photo Library/Photo Researchers,
Inc.; 35.5.3 Dorling l(indersley; 35,5.4 Barry Runk/Stan/Grant Heilman
Photography, Inc.;35.7.1Scott Camazine/Photo Researchers ,Inc.;35,7.2Fritz
Polking/Visuals Unlimited; 35.7.3 Mike ZenslCorbis; 35,7.4 Jerome Wexler I
Photo Researchers, Inc.; 35,7.5 lames Strawser/Grant Heilman Photography,
Inc.; 35.9 Purdue Extension Entomology; 35.10.1 Brian Capon; 35.10.2 Ed
Reschke/Peter Arnold, Inc.; 35.10.3 Graham Kent, Benjamin Cummings;
35.10.4 Graham I(ent, Benjamin Cummings; 35.10.5 Richard I(essel and
Gene Shih/Visuals Unlimited; 35.10.6 Reproduced with permission from Plant
Cell Biology on CD, by B E S Gunning, http://www.plantcellbiologyonCD.
com; 35.10.7 Ray F. Evert; 35.10.8 Dr. Richard l(essel & Dr Gene Shih/Visuals
Unlimited; 35,13 Carolina Biological Supply/Phototake NYC; 35,14a1 Ed
Reschke; 35.14a2 Carolina Biological Supply/Phototake NYC; 35.14b Ed
Reschke; 35.15 Michael Clayton; 35.15 Michael Clayton;35,17 Ed Reschke;
35.18 Ed Reschke; 35.19bf Michael Claytoni 35.19b2 Alison W Roberts;
35.21 Edward Cook, Lamont,Doherty Earth Observatory, Columbia University,
Palisades, NX 35.23 California Hisiorical Society Collection (CHS,1177),
University of Southern California on behalf of the USC Specialized Libraries
and Archival Collections; 35.24 Reproduced by permission from )anet Braam,
Cell 60 (9 February 1990): Cover. Copyright (c)1990 Cell Press. Image courtesy
of Elsevier Sciences Ltd: 35.26 Susan rffick, University of Minnesota; 35,27
B. Wells and I(. Roberts;35.28a-b From figure I in B. Scheres et al,
Development 121:53. (c) 1995 The Company of Biologists Ltd; 35.28c From
figure 6c in R. Torres Ruiz and G..lurgens, Development f2O:2967-2978. (c)
1994 The Company of Biologists Ltd; 35.29 From figure la in U. Mayer et
al, Development II7 (I): 149-162. (c) 1993 The Company of Biologists Ltd;
35.30 Reproduced by permission from figure 1 in D. Hareven et al, Cell 84
(5):735-744. Copyright (c) 1996. by Elsevier Science Ltd; 35.31 Reproduced
by permission from Figure 29 in Hung et al, Plant Physiology iI7:72-84.
Copyright (c) 1998 by the American Society of Plant Biologists. Image courtesy
of John Schiefelbein/Univesity of Michigan; 35.32 Dr. Gerald D. Carr, PhD;
35.33 Dr. E. M. Meyerowitz and John Bowman, Development 7\2 I99I:I-
231.2, Division of Biology, California Institute of Technology; p 763 Kitin PB,
Fu.jii T, Abe H and Funada R. Anatomy of the vessel network within and
between tree rings of Fraxinus lanuginosa (Oleaceae). American )ournal of
Botany.2004;91:779-788; Eig. 1. Bab 36 36.1 Peggy Heard/FLPA/Alamy Images;
35.3 Rolf Rutishauser; 36.5 Dana Richter/Visuals Unlimited; 36.10 Nigel
Cattlin/Holt Studios International/ Photo Researchers, Inc.; 36.13 Scott
Camazine/Photo Researchers, Inc.; 36.16 leremy Burgess /Science Photo
Library/Photo Researchers, Inc.; 36,18.1 C. C. Lockwood/Animals Animals
- Earth Scenes; 36.18.2 Kate Shane; 36.18.3 Frans Lanting/Minden Pictures;
36.18.4 John D. Cunningham/Visuals Unlimited; 36.18.5 Andrew de Loryl
Dorling I(indersley; 36,18.6 Maddie Thornhill/Garden World Images Ltd/
Alamy; 36.21 M. H. Zimmermann, courtesy of Professor P B. Tomlinson,
Harvard University: 36.22 Kim 1, Hempel FD, Sha I(, Pfluger J, Zambryski
PC. ldentification of a developmental transition in plasmodesmatal function
during embryogenesis in Arabidopsis thaliana. Development. 2002
Mar;729(5):1267-72; Fig.39, 6i 8b and 8c. Images supplied by Patricia
Zambryski. Bab 37 37.1NOAA Photo Library, Historic NWS collection; 37.2
Agricultural Research Service/USDA; 37.4.1 U.S. Geological Survey, Denver;
37.4.2 USGS/Menlo Park; 37.5 I(evin Horan/Stone/Getty Images Inc.;37.7
Maurice Reece. From the Country Gentleman, courtesy of the Curtis Publishing
Co.:37.8 White et al, Plant Physiology, ]une 2003; 37.10a Breck P I(ent/
Animals Animals/Earth Scenes; 37.l0b E. H. Newcomb and S. R. Tandon/
Biological Photo Service; 37.l2aGerald Van Dyke/Msuals Unlimited; 37.12b
Carolina Biological Supply/Phototake NYC; 37.13 Elizabeth l. Czarapata;
I(redit I(R-4
37.14.1 Vblfgang l(aehler/Corbis; 37.14,2 lames Strawser/Grant Heilman
Photography, Inc.: 37.14.3 l(evin Schafer/Corbisl' 37,14.4 Andrew Syred/
Science Photo Library/Phoio Researchers, Inc.;37.14.5 Gary W. Carter/
Corbis; 37.14,6 l(im Taylor and lane Burton/Dorling I(indersley; 37.14,7
Biophoto Associates/ Photo Researchers, Inc.; 37.14.8 Philip Blenkinsop/
Dorling I(indersley;37 .14.9 Dr. Paul A. ZahllPhoto Researchers, Inc.;37 .L4.lO
Fritz Polking, Frank Lane Picture Agency/Corbis; 37.15 R. Ronacordi/Visuals
Unlimited. Bab 38 38.f Pierre-Michel Blais, orchidees.provence.free.fr; 38.2.1
Craig Lovell/Corbis; 38,2,2 John Cancalosi/Nature Picture Library; 38.3.1
Ed Reschke; 38,3.2 David Scharf/Peter Arnold, Inc.; 38.3.3 Ed Reschke;
38.4.1 Marianne Wiora, gartenspaziergang.de; 38.4.2 Stephen Dalton/NHPA;
38.4.3 Bjorn Rorslett, naturfotograf-com; 38.4.4 Doug Backlund; 38.4.5
Martin Heigan, antimatter-3d.com; 38.4.6 Michael & Patricia Fogden/Minden
Pictures; 38.4.7 Merlin D. Tuttle, Bat Conservation International; 38.6
Palanivelu R, Brass L, Edlund AF, Preuss D. Pollen tube growth and guidance
is regulated by POP2, an Arabidopsis gene that controls GABA levels. Cell.
2003 Jul 77; 714(7):47-59; Fig. 5ab; 38.11.1 BIOS l(lein & Hubert/Peter
Arnold, Inc.; 38.11.2 Satoshi l(uribayashi/Nature Productioni 38.11.3 Brian
Gordon Green/National Geographic Image Collection; 38.11.4 Steve Bloom
lmages/Alamy; 38,11.5 Aaron A,{cCoy/ Botanica/Photolibrary; 38.11.6
California Department of Food and Agriculture's Plant Health and Pest
Prevention Services; 38.11.7 Steve Shattuck/ CSIRO Division Entomology;
38.11.8 Kim A. Cabrera, http://www.bear-tracker.com;38,11.9 Alan Williams/
Alamy; 38.12 David Cavagnaro/DRl( Photo; 38.13,1 Marcel E. Dorken;
38.13.2 Marcel E. Dorken; 38.13.3 Nobumitsu l(awakubo, Gifu University,
.lapan; 38.15 Sinclair Stammers/Photo Researchers, Inc.; 38.15 Andrew
McRobb/ Dorling I(indersley; 38.17 Richard M. Manshardt; 38.18.1 peter
Berger; 38.18.2 Adrian Arbib/Peter Arnold, Inc. Bab 39 39.1 Plant Physiol.
1999 Jul;120(3): Cover. By permission of the American Society of Plant
Physiologists. Illustration by Niemeyer MI and Fernandez MC; 39.2 Natalie
B. Bronstein, Mercy College, Dobbs Ferry, New York; 39.7 Regulation of
Polar Auxin transport ATPIN1 in Arabidopsis Vascular Tissuel' by Leo
Galweiler, et al) Science 18 DEC 1998, vol. 282; 39.9 Malcolm B. Wilkins,
University of Glasgow, Glasgow Scotland, U.K.; 39.10a Mark Doyle/
Department of Biochemistry, University of Wisconsin, Madison; 39.10b Fred
Jensen; 39.12.1 Mia Molvray, http://www.molvray.com; 39.12.2 I(aren E.
I(och; 39.14a l(urt Stepnitz, DOE Plant Research Laboratory, Michigan State
University;39.14b )oe I(ieber, University ofNorth Carolina; 39,15 Ed Reschke;
39.15 Malcolm B. Wilkins, University of Glasgow Glasgow, Scotland, U.K.;
39.17 Malcolm B. Wilkins, University of Giasgow, Glasgow, Scotland, U,K.;
39.20 Malcolm B. Wilkins, University of Glasgow, Glasgow Scotland, U.K.;
39.24 Michael Evans, Ohio State University; 39.25 Reproduced by permission
from Janet Braam, Cell 60 (9 February 1990: Cover. Copyright (c)1990 Cell
Press. Image courtesy of Elesevier Sciences Ltd; 39.26a-b David Sieren/
Visuals Unlimited;39.26c From I(. Esau. Anatomy of Seed Plants, 2nd ed.
(New York: ]ohn Wiley and sons, 1977), fig. 19.4, p.358; 39.27 I. L. Basq and
M. C. Drew. Bab 40 40.1 loe McDonald/ McDonald Wildlife Photography;
4O.2a Flip Nicklin/Minden Pictures; 40.2b Tui De Roy/Minden Pictures;
40.2c Norbert Wu/Minden Pictures; 40.4.1 G. Shih-R. I(essel/Visuals
Unlimited; 40,4.2D. M. Phillips/Visuals Unlimited; 40.4.3 Msuals Unlimited;
40.5.1 CNRI/SPL/Photo Researchers; 40.5.3 Chuck Brown/ Photo Researchers;
4O,5.4 Science VU/Visuals Unlimited; 40.5,5 Nina Zanetti; 40.5.6 Nina
Zanelti 40,5,7 Dr Gopal Murti/SPL/Photo Researchers; 40.5.8 Nina Zanetti;
40.5.9 Manfred l(age/Peter Arnold, Inc.; 40.5.10 Gladden Willis, M. D./
Vrsuals Unlimited; 40.5.11 Thomas Deerinck/National Center for Microscopy
and Imaging Research, University of California, San Diego; 40.5.12 Ulrich
Gdrtner, Paul Flechsig lnstitute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy,
Universitet Leipzig, Germany; 40.9a Patricio Robles Gil/naturepl.com; 40,9b
Jim Brandenburg/Minden Pictures;40,13 Robert Ganz; 40.18 Sian Lindstedt;
40.21 )ohn Gerlach/Msuals Unlimited. llab 4l 4f.1 Michael deYoung/ Corbis;
41.2 Corbis;41.3 Roland Seitre/Peter Arnold, Inc.; 41.4 Thomas Mangelsen/
Minden Pictures; 41.6.1 Brandon Cole;41.6.2 Thomas Eisner; 41.6.3 Photo
Lennart Nilsson/Albert Bonniers Forlag AB; 41,6.4 Gunter Ziesier/Peter
Arnold, Inc.; 41,12 Fred E. Hossler/Msuals Unlimited; 41.17 Centers for
Disease Control & Prevention; 41.19.1 Photodisc/Getty Images; 41.19,2
EyeWire Collection/Photodisc/Getty Images; 41.22 Susumu Nishinagal SPLI
Photo Researchers; 41.24 Photo courtesy of The ]ackson Laboratory, Bar
Harbor, Maine; 41.25 Wolfgang l(aehler/Corbis. Btb 42 42.1 jane Burton/
Bruce Coleman USA; 42.2a O 2002 Norbert Wu /www.norbertwu.com;42,2b
Dr John D. Cunningham/VisuaLs Unlimited,; 42,l0,l Dr. Richard I(essel &
Dr Randy I(ardon/Visuals Unlimited; 42.10,2 Photo Lennart Nilsson/Albert
I(R-s I(redit
Bonniers ForIag;42.17 Nina Zanetti; 42.18 Science Source/Photo Researchers;
42.19 Nina Zanelti; 42.2Oa Ed Reschke; 42.2Ob W. Ober/Visuals Unlimited;
42,21a Peler Batson/lmage Quest 3-D; 42.2Ib Dave Haas/The Image Finders;
42.21c Frans Lanting/Minden Pictures; 42.23 Prepared by Dr Hong Y Yan,
University of I(entcky and Dr Peng Chai, University of Texas; 42.24.L Dr.
Richard I(essel & Dr Randy l(ardon/Visuals Unlimited; 42.24.2 CNRIISPLI
Photo Researchers: 42,26 Hans-Rainer Duncker, University of Giessen,
Germany. Bab 43 43.1 Biology Media/Science Source/Photo Researchers;
43.4 Ferrandon D, Jung AC, Criqui M, Lemaitre B, Uttenweiler-foseph S,
Michaut L, Reichhart ), Hoffmann JA. A drosomycin,GFP reporter transgene
reveals a local immune response in Drosophila that is not dependent on the
Toll pathway. EMBO.l. 1998 Aug 10;17(5):L2I7-27;Ftg.La;43.17 David Scharf/
Peter Arnold, Inc.; 43,19 Gopal Murti/Phototake NYC; 43.22 Alamy Images;
43.24 Alarn Pol/ISM/PhototakeUSA. Bab 44 44.1 Felix Heintzenberg, Biofokus
Nature Photography; 44.3 Brandon Cole: 44.5 Dr. john Crowe, University of
California, Davis; 44.14b Lise Bankir; 44.14d Visuals Unlimited; 44.17 Gety
Ellis/Minden Pictures; 44.18 Michael & Patricia Fodgen/Minden Pictures. Batr
45 45,1.1Ralph A. Clevenger/Corbis; 45.1.2 Stuart Wilsonr'Photo Researchers,
Inc.; 45,9,1 Breck P. I(ent/Animals Animals - Earth Scenes; 45.9.2 Leonard
Rue Enterprises/Animals Animals - Earth Scenes; 45,19 ISM/Phototake. Bob
46 46.1 Robin Chittenden/Corbis; 46.2 David Wrobel; 46.4a P de Vries,
courtesy of David Crews; 46.5 Dwight I(uhn/Dwight R. Kuhn Photography
46.6 William E. Ferguson; 46.17 Photo Lennart Nilsson/Albert Bonniers
Forlag AB. A Child is Born, Dell Publishing. Enb 47 47.1 Photo Lennart
Nilsson/Albert Bonniers Forlag AB. Gunilla Hedesund 47.2 Historical
Collections, College of Physicians; 47.4 Exp Vacquier VD, Payne )E. Methods
for quantitating sea urchin sperm-egg binding. Exp Cell Res. 1973 Nov;
82(l):227-35:47.4 Res Hafner, M., Petzelt, C., Nobiling, R., Pawley, 1., Kramp,
D. and G. Schatten. Wave of Free Calcium at Fertilization in the Sea Urchin
Egg Msualized with Fura-2 Cell Motil. Cytoskel., 9:27I-277 (1988); 47.6 George
von Dassow; 47.8 R. I(essel & G. Shih/Visuals Unlimited; 47.9 Charles A.
Ettensohn; 47.12a P. Huw Williams and Jim Smith, The Wellcome Trust/
Cancer Research UI( Gurdon Institute; 4.7.12c Thomas Poole, SUNY Health
Science Center; 47,13b Carolina Biological Supply/Phototake; 47.19 Dr. Ianet
Heasman; 47.20 Marsden M, DeSimone DW. lntegrin-ECM interactions
regulate cadherin-dependent cell adhesion and are required for convergent
extension in Xenopus. Curr Biol. 2003 lul 15;13(14):1182-91; 47.21 Hiroki
Nishida, Developmental Biology \2I (1987):526. Reprinted by permission of
Academic Press;47.22J. E. Sulston and H. R. Horvitz, Dev. Biol. 56 (1977):1tO-
156; 47.25 l(athryn \X/. Tosney, University of Michigan; 47.26 Dennts
Summerbell; 47.27 CNRI/Photo Researchers, Inc. Bab 48 48.1 Marine Themes
Pty Ltd, marinethemes.com; 48.2 David Fleetham/Alamy; 48.5b Thomas
Deerinck/National Center for Microscopy and Imaging Research, University
of California, San Diego; 48.12 Bear, Connors, and Paradiso, Neuroscience:
Exploring the Brain (c) 7996, p. 43 48.14 Edwin R. Lewis, University of
California at Berkeley. Bah 49 49.1 G. Fesl MD, Dep. of Neuroradiology,
LMU Munich, Germany; 49.6b N. I(edersha/Photo Researchers, Inc; 49.17
Marcus E. Raichle, M.D., Washington University Medical Center; 49.23 Martin
M. Rotker/Photo Researchers, lnc.: 49.24 Fred H. Gage, The Salk Institute,
Laboratory ofGenetics. Bab 50 50.1 Stephen Dalton/Photoshot/NHPA Limited;
50.4.1 OSF/Animals Animals/Earth Scenes; 50.4.2 R. A. Steinbrecht; 50.5a
loe McDonald/Animals Animals/Earth Scenes; 50.5b Flip Nicklin/Minden
Pictures; 50.7 From Richard Elzinga, Fundamentals of Entomology 3 ed.
(c)1987, p. 185. Reprinted by permission of Prentice-Hall, Upper Saddle River,
NI; 50.8 Peter Gillespie; 50.17a USDA/APHIS Animal And Plant Health
Inspection Service1,5O.25 Clara Franzini-Armstrong, University of Pennsylvania;
50.26 Courtesy of Dr. H. E. Huxley; 50.35 Dave Watts/NHPA/Photo
Researchers, Inc.; 50.36 Vance A. Tucker Bab 51 51.1 Steve Kaufman/ Corbis;
51,2 Michael & Patricia Fogden/Minden Pictures; 51.5 Michael Quinton/
Minden Pictures; 51.6 Michael Nichols/National Geographic/Getty Images;
51,8 I(enneth Lorenzen, UC Davis; 5l.lOa Thomas McAvoy/Life Magazinel
Getty Images; 51.10b Operation Migration inc.; 51.12 Harry Engels/Animals
Animals/Earth Scenes; 51.13 Clive Bromhall/OSF/Animals Animals/Earth
Scenes; 51.14 Robert Pickett/Corbis; 51.16 Rory Doolin; 51.17 Lowell L.
Getz and Lisa Davis; 51.20a Thomas Mangelsen/Minden Pictures; 51.20b
Robinson, James H./Animals Animals/Earth Scenes; 5l.2Oc Bill Schomoker;
51.21 Fred Bavendam/Minden Pictures; 51.22 Courtesy of Gerald S. Wilkinson;
from G.S. lffilkinson and G, N. Dodson, in J. Choe and B. Crespi (eds)., The
Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids, Cambridge University
Press, Cambridge (7997), pp. 310,328; 51.23 Cyrll Laubscher/Dorling
I(indersley; 51.25 Mitsuaki lwago/Minden Pictures; 51.26 Errk Svensson,
Lund University, Sweden; 51.27 Jennifer larvis; 51.29 Stephen l. I(rasemann/
Peter Arnold, Inc.; 51.31.1 Richard Wrangham; 51.31.2 Alissa Crandall/
Corbis; 51.32 Ulf Wallin/Riser/Getty Images. Bab 52 52.1 Flip Nicklin/Minden
Pictures; 52.2.1 Science Faction/Getty lmages; 52.2,2 Joe McDonald/Corbis;
52.2.3 Tom Bean/Corbis; 52.2,4 B. Tharp/Photo Researchers, Inc.; 52.2,5
Yann Arthus-Bertrand/Corbis; 52.2.6 Reto Stockli, Alan Nelson, Fritz Hasler,
Laboratory for Atmospheres, Goddard Space Flight Center, NASA; 52.4 Erich
Hartmann/ Magnum Photos; 52.5 Geoff Dann/Dorling l(indersley; 52,7 Peter
Llewellyn/ Alamy;52,9 Trm Fitzharris/Minden Pictures; 52.18.1 Allen Russell/
Index Stock Imagery,Inc.;52.L8.2 Gerry Ellis/Minden Pictures; 52.18,3 David
Muench/ Corbis; 52.18.4 Ron Watts/Corbis; 52.18.5 Charles McDowell/Grant
Heilman Photography, lnc.; 52.18.5 James Randklev/lmage Bank/Getty Images;
52,18,7 Stuart Westmorland/Corbis; 52.18.8 Stuart Westmorland/Corbis;
52.18.9 Digital Vision/Getty Images; 52.18.10 William Lange/\Xroods Hole
Oceanographic Institution; 52.21.1 Frans Lanting/Minden Pictures; 52.21.2
Gordon Whitten/ Corbis; 52.21.3 Wolfgang I(aehler/Corbis; 52.21.4 lohn D.
Cunningham/Visuals Unlimited; 52.21.5 Tom Bean/Image Bank/Getty Images;
52.21.5 Bill Ross lCorbis;52,21.7 l{ennan Ward/Corbis; 52.21.8 Darrell Gulin/
Corbis; Bab 53 53.1 David Tipling/Nature Picture Library; 53.2 Brandon
Cole, http://www.brandoncole.com; 53.4a Bernard Castelein/Nature Picture
Library/ Alamy; 53.4b Frans Lanting/Minden picturesj 53.4c Niall Benvie/
Corbis; 53.7 Tom Bean/Corbis; 53.8 H. Willcox/Wildlife Picture/Peter Arnold,
Inc.; 53.9a lean Louis Batt/Taxi/Getty Images, Inc.; 53.9b Christine Osborne/
Corbis; 53.14 Gerry Ellis/Minden Pictures; 53.17a Adrian Bailey/ Aurora &
Quanta Productions Inc.; 53.17b \Xrolfgang l(aehler/Corbis 53.2O loe
McDonald/ Corbis; 53.21 Niclas Fritz6n; 53,27 Marc L. Imhoff, Lahouari
Bounoua, Taylor Ricketts, Colby Loucks, Robert Harriss and William T.
Lawrence/NASAs Goddard Space Flight Center Bab 54 54.1 Phil Degginger/
Alamy 54.2.L l(evin deQueiroz, National Museum of Natural History,
Smithsonian Institution, Smithsonian Institution; 54.2.2 foseph T. Collins/
Photo Researchers, Inc.; 54.5a C. Allan Morgan/Peter Arnold, Inc.; 54.5b
Fogden/Corbis; 54.5c1 Stephen J. I(rasemann/Photo Researchers, Inc.:54.5c2
Michael & Pairicia Fodgen/Minden Pictures; 54.5d1 Edu,ard S. Ross, California
Academy of Sciences; 54.5d2 Runk/ Schoenberger/Grant Heilman Photography,
Inc.; 54.6 Fred Bavendam/Minden Pictures; S4.TaFogdenlCorbis; 54.7b Daniel
H. Janzen; 54,8 Peter lohnson/ Corbis; 54.15 Nancy Rotenberg/ Animals
Animals - Earth Scenes; 54.17 Tom and Pat Leeson; 54,18 Sally D. Hacker;
54.20 Frank Gilliam; 54.21a Michael Quinton/Minden.Prctures; 54.21b Scott
T. Smith/Corbis; 54.22.1 Charles Mauzy/Corbis; 54.22.2 Tom Bear-r/DRK
Photo: 54.22.3 Terry Donnelly, Donnelly-Austin Photograp\; 54,22.4 Glacter
Bay National Park Photo/Glacier Bay National Park and Preserve; 54.24,1 R.
Grant Gilmore, Dynamac Corporalion: 54.24.2 Lance Horn, National Undersea
Research Center, University of North Carolina-Wilmington; 54.29 Andy
Bruckner, NOAA Fisheries; 54.30 Josh Spice, http://www.wildimages.blogspot.
com. Bab 55 55.1 Galen Rowell/Corbis; 55.2 Annette Summers Engel,
Department of Geology and Geophysics, Louisiana State University; 55.3 Fritz
Poelking/AGE Fotostock; 55.6 Earth Observatory NASA;55.7 Reprinted with
permission from D. W. Schindler, Science 184 (24 May 1.974):897, Figure
1.49.20. Copyright 1974 American Association for the Advancement of Science;
55.9 TI(; 55,12 Thomas Del Brase/Photographer's Choice/Getty Images;
55.16a Hubbard Brook Research Foundation; 55.16b USDA Forest Service;
55.17 Arthur C. Smith III/Grant Heilman Photography; 55.18 NASA; 55.22
Prof. William H. Schlesinger; 55.25 NASA. Bab 56 56.1 Stephen ) Richards;
56.2 Wayne Lawler/Ecoscene/ Corbis; 56.4a Neil Lucas/Nature Picture Library;
55.4b Mark Carwardine/Still Pictures/Peter Arnold, Inc.; 56.4c Nazir Foead;
56.5 Merlin D. Tuttle, Bat Conservation International; 55.6 Scott Camazine/
Photo Researchers,Inc.: 56.7 Michael Edwards/Getty Images; 56.8a Michael
Fodgen/Animals Animals/Earth Scenes; 56,8b Robert Ginn/PhotoEdit Inc.;
56.9 Richard Vogel/Liaison/Getty Images, Inc.; 56.11 \William Ervin/Photo
Researchers, inc.; 56.12 Lance Craighead/The Craighead Environmental
Research Institutej 56.13a1 Tim Thompson/Corbts; 56.13a2 David Sieren/
Visuals Unlimited; 56.13b Blanche Haning/The Lamplighter; 56.14a Yann
Arthus-Bertrand/ Corbis; 56.14b )ames P Blair/National Geographic Image
Collection; 56.15 R. O. Bierregaard, )r., Biology Dept., University of North
Carolina, Charlotte; 56.16 SPL/Photo Researchers, Inc.; 56.19b Frans Lanting/
Minden Pictures; 56.20 Mark Chiappone and Steven Miller, Center for Marine
Science, University of North Carolina-\Wilmington, Key Largo, Florida; 56.21
Princeton Hydro, LLC, Ringoes, N,I; 55.22 U.S. Department of Energy: 56.23.1
Stewart Rood, University of Lethbridge; 56.23.2 Daniel H. Janzen, University
of Pennsylvania; 56.23.3 Photo provided by l(ssimmee Division staff, South
Florida Water Management District (WPB; 56.23.4 Tim Day, Xcluder Pest
Proof Fencing Company; 56.23.5 Beft Boekhoven; 56.23.6 Jean Hall/Holt
Studio/Photo Researchers, Inc.; 56.23.7 I(enji Morita/Environment Division,
Tokyo l(yuei Co., Ltd; 56.25a Serge de Sazo/Photo Researchers, Inc.;56.25b
AP Photo/Hilde Jensen, University of Tu bingen/Nature Magazine; 56,25c
Frans LantingrMinden Piclures.
I(REDIT ILUSTRASI
The following figures are adapted from C. I(. Matthews and I(. E. van Holde,
Biochemistry,2'd ed. Copyright @ 1996 Pearson Education, Inc., publishing
as Pearson Benjamin Cummings: 4,6b, 9.9, 17.16b and c. The following
figures are adapted from W. M. Becker, l. B. Reece, and M. F. Poente, The
World ofthe Cett,3'd ed. Copyright @ 1996 Pearson Education, Inc., publishing
as Pearson Benjamin Cummings: 4.7,6,7b,7.8, 11.7,ll..ll, 17.1rO, 18,22,
20.8., and 21.9. Peraga 6.9 and 6,23a and cell organelle drawings in 6.12,
6.13, 6,14, and 5,2O are adapted from illustrations by Tomo Narashima in
E. N. Marieb, Human Anatomy and Physiotogy, 5rh ed. 6.12a, 50.10, and
50.11 are also from Human Anatomy and Physiology,5th ed. Copyright @
2001 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings. The
following figures are adapted from Gerard ). Tortora, Berdell R. Funke, and
Christine L- Case, 1998. Microbiology: An Introtluction,6th ed. Copyright O
1998 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings:
27.6a and 43.8. The following figures are adapted from M. W. Nabors,
Introductian to Botany, Copyright @ 2004 Pearson Education, Inc., publishing
as Pearson Benjamin Cummings: 3O.4,3O.13j,39.13, and 41.2 (tengah). The
following figures are adapted from L. G. Mitchell, J. A. Mutchmor, and \Iy'.
D. Dolphin. Zoology. Copyright 01988 Pearson Education, Inc., publishing as
Pearson Benjamin Cummings: 41.8, 44.9, and 51.11. The following figures
are adapted from E. N. Marreb, Human Anatomy and Physiology, 4th ed.
Copyright O 1998 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin
Cummings: 46.16,49.8,49.10 ,50.25, and 50.29. Bab I 1.12 and 21.5 From
Figure 48 from L. Giot et al., 'A Protein Interaction Map of Drosophila
melanogasteri' Science, Dec.5, 2003, p. 1733. Copyright O 2003 AAAS.
Reprinted with permission from the American Association for the Advancement
of Science; 1.25 Map provided courtesy of David W. Pfennig, University of
North Carolina at Chapel Hrll;1.27 Data in bar graph based on D. W. Pfennig
et al. 2001. Frequency-dependent Batesian mimicry. Nature 470:323. Bab
2 2.22 (bottom) Graph adapted from M.E. Frederickson et al. 'Devil's gardens'
bedevilled by anls, Nature, 437: 495,9/22105. Reprinted by permission of
Macmillan Publishers, Ltd. Bab 3 3.8a Adapted from Scientific American,
Nov. 1998, p.102. Bab 5 5.13 Adapted from Biology; The Science of Life, 4le
by Robert Wallace et al. Copyright @ 1991. Reprinted by permission of Pearson
Educaiion, Inc.; 5.19 Adapted from D. W. Heinz et al. 1993. How amino-acid
insertions are allowed in an alpha-helix of T4 lysozyme. Nature 36I: 561;
5.21 Collagen and hemoglobin art: @ Illustration, Irving Geis. Images from
Irving Geis collection/Howard Hughes Medical Institute. Rights owned by
Howard Hughes Medical Institute. Not to be reproduced without
permission. Bab 6 Tabel 6.la Adapted from W'. M. Becker, L. J. I(leinsmith,
and J. Hardin, The \Yrorld of the Cett,4th ed. p. 753. Copyright @ 2000 Pearson
Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummlngs. Bab 8 8.21
Adapted from J. M. Scheer et al. 2006. A common allosteric site and mechanism
in caspases. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America 103:7595-7600. Bab 9 9.5a, b Copyright O 2002 from
Molecular Biology o;f the CeII, 4th ed. by Bruce Alberts et al., fig.2.69, p.92.
Reproduced by permission of Garland Science/Taylor & Francis Books, Inc.;
9.15 H. ltoh et al. 2004. Mechanically driven ATP synthesis by F,-ATPase.
Nature 427:465-468. Bab l0 10.14 Adapted from Richard and David \J/alker
Energy, Plants and Man, Fig. 4.1, p. 69. Sheffield: University of Shefield.
Oxygraphics http://www.oxygraphics.co.uk @ Richard Walker. Used with
permission courtesy of Richard Walker. Bab 1l ff.f6 Adapted from D.
Matheos et al. 2004. Pheromone-induced polarization is dependent on the
Fus3p MAPI( acting through the formin Bntlp, Journal of Cell Biology 765:
99-109. Bab 12 12.12 Copyright @ 2002 from Molecular Biology of the Cell,
4th ed., by Bruce Alberts et al., fig. 18.41, p. 1059. Garland Science/Taylor &
Francis Books, lnc.; 12,16 Adapted from S. Moreno et al. 1989. Regulation
of p34'd'2 protein kinase during mitosis. Cett 58:36I-372. Copyright O 1989.
Used by permission. Bab lii f3.10 Adapted from T. S. Kitajima et aI.2004.
The conserved kinetochore protein shugoshin protects centromeric cohesion
during meiosis. Nature 427: 5lO-5I7,2004. Copyright @ 2004. Reprinted by
permission of Macmillan Publishers, Ltd. Bab 77 17.L2 Adapted from L. J.
I(leinsmith and V M. I(ish. 1995. Principles oJ Cell and Molecular Biology,
2nd ed. New York, NY: HarperCollins. Reprinted by permission of Addisnn
IGedit t(R-6
Wesley Educational Publishers. Bab 18 18.13a Adapted from Fig. 1d in N.
C. Lau et al. An abundant class of tiny RNAs with probabl€ regulatory roles
tn Caenorhabditis elegans. Science 294: 858-862, 101261200l Copyright @
2001. Reprinted with permission from AAAS. Bab 2A 2O.lO Adapted from
Peter Russell, Genetics,sth ed., fig. 15.24, p. 48I. Copyright @ 1998 Pearson
Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings. Bab 21 21.2
Adapted from a figure by Chris A. I(aiser and Erica Beade; 21.10: Hemoglobin
art: @ Illustration, Irving Geis. Images from Irving Geis collection/Howard
Hughes Medical Institute. Rights owned by Howard Hughes Medical Institute.
Not to be reproduced without permission. 21,17 Adapted from an illustration
by William McGinnis; 21.18 Adapted from M. Akam, "Hox genes and the
evolution of diverse body plansl' Plu iLosophical Transactions Biological Sciences,
Vol. 349, No. 1329, pp. 313-319, September 1995. Copyright @ 1995 Royal
Society of London. Used with permission. Bab 22 22.8 @ Utako I(ikutani,
2007. Used with permission; 22.14 Adapted from R. Shurman et al. 1995.
lournal of Infectious Diseases 777: 7417; 22.16a Adapted from j. G. M.
Thewissen et al. 2001. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship
of whales to artiodactyls. Nature 4I3: 277 -28I, fig. 2a; 22.16b Adapted from
P D. Gingerich et al. 2001. Origin of whales from early artiodactyls: Hands
and feet of eocene protocetidae from Pakistan. Science 293:2239-2242, fig. 3;
22.16c and d Adapted from C. de Muizon. 2001. Walking withwhales, Nature
413: 259-260, fig. I. Bab 23 23.4 Graph adapted from D. A. Powers et al.
1991. Genetic mechanisms for adapting to a changing envlonment. Annual
Review of Genetics 25: 629-659;23.10a and b J. L. Bouzat et al. 1998. The
ghost of genetic diversity past: Historical DNA analysis of the greater prairie
chrcken. The American Naturalist, 152: l--6:23.12a Adapted from D. Futuyma.
1998. Evolutionary Biology 3'd ed. Sinauer Associates, fig. 13.19. Copyright @
1998. Reprinted by permission of Sinauer Associates ,Inc.; 23.14b Art adapted
from D Futuyma,2005. Evolution, l"ted. Sinauer. fig. i1.3;23.16 Adapted
from A. M. Welch et a1.1998. Call duration as an indicator of genetic quality
in male gray tree frogs. Science 280: 7928-7930:23.17 Adapted from A. C.
Allison. 1961. Abnormal hemoglobin and erythrocyte enzyme,deficiency traits.
In Genetic Variation in Human Populations, ed. G.A. Harrison. Oxford: Elsevier
Science; Un 23.2 R. I(. I(oehn and T. l. Hilbish. 1987. The adaptive importance
of genetic variation. American Scientist 75: I34-l-4L Batt 24 24.3 Based on
data from S. V Edwards, 1993. Long-distance gene flow in a cooperative
breeder detected in genealogies of mitochondrial DNA sequences. Proceedings
of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 252: 177-185;
24.7 Adapted from fig. I of F. Bossuyt and M. C. Milinkovitch. Amphibians
as indicator of early tertiary "out-of-lndia" dispersal vertebrates. Science 292:
93-95, 416107. Copyright @ 2001. Reprinted with permission from AAAS;
24.8 Graph adapted from figure 2 in "Correspondence between sexual isolation
and allozyme differentiation" Proceedings of the National Academy of Science,
87: 2775-2779, 1990, p.2718. Copyright @ 1990 Stephen G. Tilley, Paul A.
Verrell, Steven J. Arnold. Used with permission; 24.9 Adapted from D. M. B.
Dodd, 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence
in Drosophila pseudoobscura. Evolution 43: 1308-1311; 24.13 Map and graphs
adapted from J. M. Szymura, 1993. Analysis of hybrid zones with bombina.
In Hybrid Zone and the Evolutionary Process by R. G. Harrison, ed. Oxford
University Press, NY; 24.15 Adapted from figure 2, from G.P Saetre et al.,
'A sexually selected character displacement in flycatchers reinforces premating
isolation" Nature 387: 589-59I, June 5, 1997. Copyright @ 1997. Reprinted by
permission of Macmillan Publishers, Ltd.; 24.18b Adapted from figure 2 in
L. H. Rieseberg et al., Role of gene interactions in hybrid speciation: Evidence
from ancient and experimental hybnds. Science 272: 741-7 45, 1996. Copyright
@ 1996. Reprinted with permission from AAAS. Bab 25 25.5 Adapted from
D. J. Futuyma. 1998. Evolutionary Biotogy,3'd ed., p. 128. Sunderland, MA:
Sinauer Associates; 25.6a-d Adapted from D. J. Futuyma. 2005. Evolution,
l't ed., fig. 4.10. Sunderland, MA: Sinauer Associates; 25.6e Adapted from
Luo et al. 2001. A new mammalia form from the Early Jurassic and evolution
of mammalian characteristics. Science 292: 1535;25.7 Adapted from D. . Des .f
Marais. September 8, 2000. \X,ften did photosynthesis emerge onEarth? Science
289:7703-1705; 25.10 Data from A. H. Knoll and S. B. Carroll, lune 25,
7995. Science2S4:2129-2137;25.l2Map adapted from http://gelology.erusgs.
gov/eastern/plates.html; 25.14 Graph created from D. M, Raup and J. l.
Sepkoski, Jr 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science.2IS:
1501-1503 and l. l. Sepkoski, Jr 1984. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic
diversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinctions. Paleobiology. Yol
10, No. 2, pp. 246-267 in D. J. Futuyma, fig. 7.3a, p. 143 and fig. 7.6, p. I45,
Sunderland, MA: Sinauer Associates; 25.16 Graph from R. I(. Bambach et al.
2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity
in the marien realm. PNAS 99: 6854-6859;25.17 Adapted from Hickman,
I(R-7 I(redit
Roberts, and Larson.1997, Zoology, IOrh ed, 1ffm. C. Brown, fig. 3I.I; 25.22
Adapted from M. Ronshaugen et al. Feb. 2I,2002. Hox protein mutation and
macroevolution of the insect body plan. Nature 4I5:914-917, flg.7a;25.24
Adapted from M. Strickberger, 1990. Evolution, Boston: ]ones & Bartlett. Bab
26 26.6 Adapted from C. S. Baker and S. R. Palumbi. 1994. Which whales
are hunted? A molecular genetic approach to monitoring whahng. Science
265: 1538-1539, fig. 1. Copyright @ 1994. Reprinted with permission from
AAAS; 26.12 Adapted from S. M. Shimeld. 1999. The evolution of the hedgehog
gene family in chordates: Insights from amphioxus hedgehog. Development
Genes and Evolution 209: 40-47, fig. 3; 26.19 Adapted from J. C. Avise, 2004.
Molecular Markers, Natural History, and EvoLution, 2le, fig. 4.3c. Copyright
@ Sinauer Associates, Inc. Used with permission; 26.20a Graph adapted from
B. I(orber et al. Timing the ancestor of the HIV-1 pandemic strains. Science
288: 1789-7796. June 9, 2000. Copyright O 2000. Reprinted with permission
from AAAS. 26.21 Adapted from S. L. Baldauf et al. 2004. The Tree of Life:
An Overview. In Assembling the Tree of Life by l. Cracraft and Mj Donoghue
(ed$, Oxford University Press, NY; 26.22 Adapted from S. Blair Hedges. The
origin and evolution of model organisms. Natrre Reviews Genetics 3:838-848,
fig. 1, p. 840;26.23 Adapted from M. C. Rivera and l. A. Lake. 2004. The
ring of life provides evidence for a genome fusion origin of e ukaryoles. Nature
437:752-755, fig. 3. Copyright o 2004. Reprinted by permission ofMacmillan
Publishers, Ltd. Bab 27 27.l0b Graph adapted from V S. Cooper and R. E.
Lenski. 2000. The population genetics of ecological specialization in evolving
E. coll populations. Nature 407: 736-739; 27,19 Graph created from data in
C. Calvaruso et al. 2006. Root-associated bacteria contribute to mineral
weathering and to mineral nutrition in trees: A budgeting analysis. Apptied
and Environmental Microbiology 72:1258-1266. Ba'b 28 28,2 From Archibald
and l(eeling, "Recycled Plastidsj' Trends in Genetics, Vol. 18, No. 1,I, 2002.
Copyright @ 2002, with permission from Elsevier; 28.11 Adapted from R. W.
Bauman. 2004. Microbiology, fig. I2.7, p. 350. Copyright O 2004 pearson
Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings; 28.23 Data from
A. Stechman and T. Cavalier,Smith. 2002. Rooting the eukaryote tree by using
a derived gene fusion, Science 297: 89-9I;28.27 Copyright @ 2004 The Nature
Conservancy. Map produced by N. Law - Global Priorities Group -
0811412004. Bab 29 29,1O Source: R. D. Bowden. 1991. Inputs, outputs and
accumulation of nitrogen in an early successional moss (Polytrichum) ecosystem.
Ecological Monographs 6I:207-223:29.14 Adapted from Raven et al. Biology
of Plants,6th ed., fig. 79.7. Bab 30 30.12a Adapted from Soltis et al., 2005.
Phylogeny and Evolution of Angiosperms, Sinauer Associates, pp. 17, fig. 1.11
from Crane 1985, which is based on Harris, 1964; 30.12b Adapted from Soltis
et aI., Phylogeny and Evolution of Angiosperms, p.25, fig.2.3. Copyright O
2005. Reprinted by permission of Sinauer Associates, inc.; Tabel 30,1 Adapted
from Randy Moore et al., Botany,2nd ed. Dubuque, IA: Brown, 1998, Tabel
2.2, p. 37. Bab 31 31.21 Graphs adapted from A. E. Arnold et al. 2003. Fungal
endophytes limit pathogen damage in a tropical tree. PNI{S IO0: 15649-15654,
figs. 4 and 5. Bab 33 33.28a From J. K. Grenier et al. 7997 . Evolution of the
entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the
onychophoran/arthropod clade, Current Biology 7: 547-553, fig. 3c, p. 551.
Copyright @ 1997, with permission from Elsevier, Inc. Bab 34 34.8b Adapted
from J. Mallatt and J. Chen. 2003. Fossil sister group of craniates: Predicted
and. found. lournal of Morphology 258: 7,31, fig. 1., 5ll.5lo\. Copyright o 2003.
Reprinted with permission of Wiley-Liss, Inc., a subsidiary of lohn Wiley &
Sons, Inc.; 34.12 Adapted from 1(. Kardong.20Ol. Vertebrates: Compalative
Anatomy, Function, and Evolution, 3/e. @ 2001 McGraw-Hill Science/
Engineering/Mathematics.; 34.19 and 34.20 From C. Zimmer At the lVater\
Edge. Copyright @ 1999 by Carl Zimmer. Reprinted by permission of Jankow
& Nesbit; 34.31a Adapted from D. ). Futuyma. 2005. Evolution, lle, fig.4.I0.
Sunderland, MA: Sinauer Associates; 34.40 Drawn from photos of fossils: O.
tugenensis photo in Michael Balter, Early hominid sows division, ScienceNow,
Feb.22, 2007, @ 2001 American Association for the Advancement of Science.
A. ramidus kadabba photo by Timothy \Xihite, 1999/Brill Atlanta. A. anamensis,
A. garhi, and H. neanderthalensis adapted from The Human Evolution Coloring
Book. K platyops drawn from photo in Meave Leakey et al., New hominid
genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene hneages, Nature,
March 22, 2001, 410: 433. P boisei drawn from a photo by David Bill. H
ergaster drawn from a photo at www.inhandmuseum.com. S. tchadensis drawn
from a photo in Michel Brunet et al., A new hominid from the Upper Miocene
of Chad, Central Africa, Nature, July 17,2002, 4I8: 747, fi.g.1b.;34.48a and
b Adapted from I. V Ovchinnikov et al. 2000. Molecular analysis ofNeanderthal
DNA from the northern Caucasus. Nature 404: 492, fig.3a and b. Bab 35 85.24
(kanan) Pie chart adapted from Nature, Dec. 14, 2000, 408: 799. New data
from The Arabidopsis Information Resource (TAIR). Bab :19 39.16 (top)
Adapied from M. Wilkins. 1988. Plant Watching Facts of File Publ.; 39.28
Reprinted with permission from Edward Farmer, 1997, Science 279: 912.
Copyright @ 1997 American Association for the Advancement of Science. Bab
4A 40.14 Adapted from fig. 2 in V H. Hutchinson et al. Thermoregulation
in a brooding female Indian python, Python molurus bivittatus. Science 75I:
694-695, fig. 2. Copyright @ 1966. Reprinted with permission from AAAS;
40.15 Adapted with permission from B. Heinrich. 1974. Thermoregulation in
endothermic insects. Science I85:7 47 -756, frg.7 . @ I97 4 American Association
fbr the Advancement of Science. Bab 4l 41.5 Source: R. W. Smithells et al.
1980. Possible prevention of neural-tube defects by periconceptual vitamins
supplementation. Lancet 3I5:339-34O:41.10 Adapted from R. A. Rhoades
and R.G. Pflanzer, Human Physiology, 3l e, fig. 22-1, p. 666. Copyright o 1996.
Reprinted by permission of Brooks/Cole, a division of Thomson Learning:
www.thomsonrights.comFax B0O 732-2215; 41.23 Adapted from ). Marx,
"Cellular'Warriors at the Battle oftheBtlgei' Science,YoI.299, p. 846. Copyright
@ 2003 American Association for the Advancement of Science. lllustraiion:
Katharine Sutlif. Bab 42 42,31 Adapted from S. L. Lindstedt et al. 1991.
Running energetics in the pronghorn antelope. Ndt, re 353:748-750. Copyright
o 1991. Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Bab 43 43.5
Adapted from Phoebe Tzou et al, "Constitutive expression of a single
antimicrobial peptide can restore wild-type resistance to infection in immuno-
defi.ctent Drosophila mufanlsl PNAS, 99: 2152-2157, figs. 2a and 4a. Copyright
@ 2002 National Academy of Sciences, U.S.A. Used with permission. Bab
44 44,6I(angaroo rat data adapted from I(. B. Schmidt-Nielson.1990. Animal
Physiology: Adaptation and Environment, 4th ed., p. 339. Cambridge: Cambridge
University Press; 44.7 Adapted from I(. B. Schmidt-Nielsen et al. 1958.
Extrarenal salt excretion in birds. American lournal o;f Physiology 193: 101-107;
44.20 Tal:le adapted from P M. T. Deen et al. 1994. Requirement of human
renal water channel aquaporin-2 for vasopressin-dependent concentration in
vine. Science264:92-95,lable i. Copyright o 1994. Reprinted wiih permission
from AAAS; 44 EOC (visual summary) Adapted from W S. Beck et al. 1991.
Life: An Introduction to Biology, p. 649. Copyright @, 1991 HarperColhns.
Reprinted by permission of Pearson Education. Bab 45 45.4l. M. Horowitz,
et al. 1980. The Response of Single Melanophores to Extracellular and
Intracellular Iontophoretic Injection of Melanocyte-Stimulating Hormone.
Endocrinology 106:77I,Iig. B. @ 1980 by The Endocrine Soctety 45.22 A.
Jost, Recherches sur la diferenciation sexuelle de I'embryon de lapin (Studies
on the sexual difierentiation of the rabbit embryo). Arch. Anat. Microsc.
Morphol. Exp (Archives d'anatomie mictoscopique et de morphologie
expdrimentale ). 36: 277-376, 1947. Bab 46 46.9 Figure adapted from R. R.
Snook and D. J. Hosken. 2004. Sperm death and dumping in Drosophila..
Nature 428: 939-94I, fig. 2. Copyright o 2004. Reprinted by permission of
Macmillan Publishers, Ltd. Bab 47 47.18 From Wolpert, et al. 1998. PrincipLes
of Development, fig. 8.25, p. 251 (right). Oxford: Oxford University Press. By
permission of Oxford University Press; 47.21a Copyright @ 1989 from
Molecular Biotogy of the Cell, 2"d ed. by Bruce Alberts et al. Reproduced by
permission of Garland Science/Tayior & Francis Books, Inc.; 47,21b From
Hiroki Nishida, "Ce1l lineage analysis in ascidian embryos by intracellular
injection ofa tracer enzyme: Ill. Up to the tissue restricted stagel' DevelopmentaL
Biologlt,YoL 12I, p.526,.fune, 1987. Copyright @ 1987 with permission from
Elsevier, Inc.; 47.22 Copyright @ 2002 from MolecuLar Biology o;f the Cell, 4th
ed. by Bruce Alberts et aI., frg.2I.I7, p. 1172. Reproduced by permission of
Garland Science/Talor & Francis Books, Inc.t 47,24 experiment and left
side of results From Wolpert et al. 1998. Principles of Development, Iig. 1.10,
Oxford: Oxford University Press. By permission of Oxford University Press;
47.24 right side of results Figure 15.12, p. 604 from Developmental Biology,
5th ed. by Gilbert et al. Copyright @ 1997 Sinauer Associates. Used with
permission. Bab 48 48.10 Adapted from G. Matthews, 1986. Cellular Physiology
of Nerve and Muscle, Cambridge, MA: Blackwell Scientific Publicaiions. @
1986 Blackwell Science. Used with permission ofBlackwell Science, Inc.;48,17
Adapted from C. B. Pert and S. H. Snyder 1973. Opiate receptor: Demonstration
in nervous tissue. Science I79: I07I_I074, Table l. Bab 49 49,11 Adapted
from L. M. Mukhametov 1984. Sleep in marine mammals. In Sleep Mechanisms,
by A. A. Borb6ley and J. L. Valatx (eds.). Munich: Springer'Verlag, pp 227 -238;
49.12 Adapted from M. R. Ralph et al. 1990. Transplanted suprachiasmatic
nucleus determines circadian perio d. Science 247.975-978, fig.2; 49.14 Adapted
from E. D. .larvis et al. 2005. Avian brains and a new understanding ofvertebrate
brain evolution. Na ture Reviews Neuroscience 6: I5I-159, fig. 1c. Bab 50 50.14
Adapted from 1(. L. Mueller et aI. 1975. The receptors and coding logic for
bitter taste. Nature 434: 225-229:50.19 Adapted from Bear et al. 2001.
Neuroscience: Exploring the Brain, 2nd ed., figs. 11.8 and 11.9, pp. 281 and
283. Hagerstown,MD: Lippincott lW.illiams & Wilkins. O 2001 Lippincott
Williams and Wilkins; 50.22 Adapted from Shepherd, 1,988. Neurobiology,2"d
ed., fig. 11.4, p.227. Oxford University Press. (From V G, Dethier. ),976. The
Hungry Fly. Cambridge, MA: Harvard University Press.); 5O.23 Adapted lrom
Bear et al. 2001, Neuroscience: Exploring the Brain, 2nd ed., Iig. 8.7, p.196.
Hagerstown,MD: Lippincott \ffilliams & Wilkins. @ 2001 Lippincott WiIIiams
and Wilkins; 50.32 Grasshopper adapted from Hickman et al. 1993. Iytegrated
PrincipLes of Zootogy, gth ed., Fig. 22.6, p. 5I8. New York: Mccraw-Hl[ Higher
Education. @ 1993 The McGraw-Hill Companies; 50.37 K. Schmidt-Nielsen.
1972. Locomotion: Energy cost of swimming, flying, and running. Science 177'.
222-228. Bab 51 51,3b Adapted from N. Tinbergen, 795I. The Study oflnstinct.
Oxford: Oxford University Press. By permission of Oxford University Press;
51.7 Adapted from M. B. Sokolowski, 200I. Drosophilar Genetics meets
behavior Nature Revlews: Genetics 2:881, fig. 1, Copyright o 2001 McMillan
Publishing. Used with permission; 51.14 (left) Adapted from C. S. Henry et
al. 2002. The inheritance of mating songs in two cryptic, sibling lacewings
species (Neuroptera: Chrysopidae: Chrysoperla). Genetica 116: 269-289, flg.
2. Copyright @ 2002. Reprinied by permission of Springer Verlag; 51.15 (top)
Adapted from a photograph by ]onathan Blair in Alcock,2OO2. Animal Behaviot
7th ed. Sinauer Associates, Inc., Publiishers. 51.15 (botton) Adapted from P
Berthold et al. 1992. Rapid microevolution of migratory behaviour in a wild
bird species. Nature 360, I21I7,192, p. 668, fig. 1. Copyright @ 1992 Nature
Publishing, Inc., used with permission; 51.18 Adapted from M- B. Sokolowski
el al. 1997. Evolution ol foraging behavior in Drosophila by density-dependent
selection. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America. 94:7373-7377. Copyright @ 1997 National Academy of
Sciences, U.S.A.; 51.24 I(. Witte and N. Sawka. 2003. Sexual imprinting on
a novel trait in the dimorphic zebra finch: sexes difer Animal Behaviour 65'.
195-203. Art adapted from http://www.uni-bielefeld.de/biologue/vhf/KW/
Forschungsprojekte2.html. Bab 52 52.3 Adapted from figure at http://tde.
ornl.gov Project supported by the U.S. Dept. of Energy's Office of Science
(BER); 52.5 Map adapted from G. Caughly et al.1987. I(angaroos: Their
Ecology and Management in the Sheep Rangelands oJ Australia, p. 12, fi,g. I.2,
Cambridge: Cambridge University Press. Copyrighl A 1987 Cambridge
University Press. Used with permission; 52.7 Map adapted from R. L. Smith.
I974. Ecology and Field Biology, fig. 11.19, p. 353. Harper and Row Publishers.
Map updated from D. A. Sibley. 2000. National Audubon Sociely The Sibley
Guide to Birds, Alfred, A. I(nopf: New York; 52.8 Data from W. J. Fletcher
1987. lnteractions among subtidal Australian sea urchins, gastropods and
aigae: elTects of experimental removals. Ecological Monographs 57: 89-109;
52.11 Map adapted from Physicists track great ocean conveyor belt. http://
www.anl.gov/Media_Center/Frontiers/2003/dSee.html; 52.14 Adapted from
L. Roberts. 1989. How fast can trees migrate? Science 243:736, f,g.2. @ 1989
by the American Association for the Advancement of Science; 52.19 Adapted
from Heinrich tli/alter and Siegmar-Vl/alter Breckle. 2003. Wahers Vegetation
of the Earth, fig. 16, p. 36, Springer'Verlag, @ 2003; Un. 52.2 Data from I.
Clausen, D. D. I(eck, and 1')i/. M. Hiesey. 1948. Experimental studies on the
nature of species. II1. Environmental responses of climatic races of Achillea.
Carnegie Institution of Washington Publication 581. Bab 53 53.5 Adapted
from P W. Sherman and M. L. Morton, "Demography of Belding's ground
squirrelsj' Ecologl, YoI.65, No. 5, p. 1622, fr.g. la, 1984. Copyright O 1984
Ecological Society ofAmerica. Used by pemission. 53.15 Adapted from J. T.
Enright. 1976. Climate and population regulationi The biogeographer's dilemma.
Oecologia 24:295-310;53.16 and 53.18 Adapted from T. Clutton-Brocl< and
.1. Pemberton. 2004. Soay Sheep: Dynamics and selection in an island population.
Cambridge University Press. Used with permission; 53.19 Data courtesy of
Rolf O. Peterson, Michigan Technological University; 53.23 Data from U. S.
Census Bureau lnternational Data Base; 53,24 Data from Population Reference
Bureau 2000 and U. S. Census Bureau lnternational Data Base, 2003; 53,25
Data from U. S. Census Bureau International Data Base; 53,26 Data from U.
S. Census Bureau lnternational Data Base 2003; 53.27 Adapted from M. L.
lmhoff et al. 2004. Global patterns in human consumption of net primary
production. Nature 429: 870-873, fig. 1a; Tabel 53.1 and 53.2 Data from P
'W. Sherman and M. L. Morton, "Demography of Belding's ground squirrelsl'
Ecology, YoI.65, No. 5, p. 1622, fi.g. 1a, 1984. Copyright @ 1984 Ecological
Socieiy of America. Bab 54 54.2 A. S. Rand and E. E. Williams. 1969. The
anoles of La Palma: Aspects of their ecological relationships. Breviora 327.
Museum of Comparative Zoology, Harvard University. Copyright O 1969 by
the President and Fellows of Harvard College. Reprinted with permission from
the Museum of Comparative Zoology;54.10 Adapted from N. Fierer and R.
B. Jackson. 2006. The diversity and biogeography of soil bacterial communities.
Proceedings of the National Academy o;f Sciences USA 703: 626-631 fig.7a.
Copyright o 2006 National Academy of Sciences, U.S.A. Used with permission;
I(redit KR-8
 54.12 Adapted from E. A, Knox. 1970. Antarctic marine ecosystems. In
Antarctic Ecology, ed. M. W. Holdgate, 69-96. London: Academic Press; 5r1.13
Adapted from D. L. Breitburg et al. 7997. Varying efects of low dissolved
oxygen on trophic interactions in an estuarine food web. Ecological Monographs
67:490. Copyrtghl@ 7997 Ecological Society ofAmerica; 54.14 Adapted from
B. Jenkins. 1992. Productivity, disturbance and food web structure at a local
spatial scale in experimental container habitats. Oikos 65:252. Copyright @
1992 Oikos, Sweden; 54.15 Adapted from R. T. Paine. 1966. Food web
complexity and species diversity. American Naturalist 100: 65-75; 54.16
Adapted from J. A. Estes et al. 1998. I(iller w'hale predation on sea otters
linking oceanic and nearshore ecosystems. Science 282: 474. Copyright @ 1998
by the American Association for the Advancement of Science. Reprinted with
permission from AAAS; 54.18 Data for graph from S. D. Hacker and M. D.
Bertness. 1999. Experimental evidence for factors maintaining plant species
diversity in a New England salt marsh. Ecology 80: 2064-2073;54.19 Data
from D. Wall Freckman and R. A. Virginia 1997. Low-diversity Antarctic soil
nematode communities: distribution and response to disturbance. Ecology 78:
363-369;54.20 Graph adapted from A. R. Townsend et al. 1997. The
intermediate disturbance hypothesis, refugia, and diversity in streams. limnology
and Ocetrnography 42:938-949. Copyright @ 1997 by the American Society
of Limnology and Oceanography, Inc. Used with permission; 54.22 Adapted
from R. L. Crocker and J. Major 1955. Soil Development in relation to
vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska. /ournal ofEcology 43:427-
448 54,23 Data from F. S. Chapin, III, et al. 1994. Mechanisms of primary
succession following deglaciation at Glacier Bay, Alaska. Ecological Monographs
64: 149-175;54.25 Adapted from D. l. Currie. 1991. Energy and large,scale
patterns of animal- and plant-species richness. American Naturalist I37:27-
49;54,26 Adapted from F. \X/. Preston. 1960. Time and space and the variation
of species. Ecology 47: 617-627:54.28 Adapted from F. \W. Preston. 1962. The
canonical distribution of commonness and rarity. Ecology 43: I85-2I5, 4IO-
432. Brb 55 55.4 and Un 55.1 Adapted from D. L. DeAngelis. 1992. Dynamics
of Nutrient Clcling and Food We&s. New York: Chapman & Hall; 55.7 Adapted
from J. H. Ryther and W. M. Dunstan. 1971. Nitrogen, phosphorus, and
eutrophication in the coastal marine environment. Science 171: 1008-1013.
*Some pictures are drawn
by our illustrator
KR-9 IGedit
Copyright @ 1971. Reprinted with permission from AAAS; 55.8 Data from
M. L. Rosenzweig. 1968. New primary productivity of terrestrial environments:
Predictions from climatologic data, American Naturalist 702: 67-74; SS.IAa
Adapted from R. E. Ricklefs. 1997. The Economy of Nature,4th ed. @ 1997
by !f. H. Freeman and Company. Used with permission; 55.15 Map adapted
from Moore et al. 1999. Litter decomposition rates in Canadian forests, Global
Change Biology 5: 75-82. Trofymow et al. 1998. Canadian Intersite
Decomposition Experiment (CIDET): Project and site establishment.
Information Report BC-X-378. NRCAN CFS Victoria. l26pp. Produced under
license from Her Ma.jesty the Queen in Right of Canada, with permission of
Natural Resources Canada. The Canadian Intersite Decomposition Experiment
(CIDET) - http://cfs.nrcan.gc.calsubsite/cidet 55.21 CO, data from C. D.
I(eeling and T. P Whorl Scripps lnstitution of Oceanography. Temperature
data from www.earth-policy.orgllndicators/Temp/Temp_data.htm. 55.23 Data
from ozonewatch.gsfc.nasa.gov/facts/history/htmml; Tabel 55.1 Data from
Menzel and Ryther 1961. Deep Sea Ranch 7: 276-281 Bab 56 56.10 Adapted
from C. J. I(rebs. 2001. Ecology, 5t\ ed., fig. 19.1. Copyright @ 2001 pearson
Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings; 56.11 Adapted
from R. L. lifestemeiier et al. 1998. Tracking the long-term decline and
recovery ofan isolated population. Science2S2: 1696. O 1998 by the American
Association for the Advancement of Science; 56,17 Adapted from N. Myers
et al., "Biodiversity hotspots for conservation prioritiesl' Nature, yol. 403, p.
853,212412000. Copyright @ 2000 Nature Publishing, Inc. Used with
permission. Updated with data from C. H. Roberts et al. 2002. Marine
biodiversity hotspots and conservation priorities for tropical reefs. Science
295: 1.280-7284; 56.18 Adapted from W.D. Newmark, "Legal and biotic
boundaries of western North American national parks: A problem of
congruence." Biological Conseryation 33: 199, 1985. @ 1985 Elsevier, with
kind permission;56.19a Map adapted from rV. Purves and G. Ortans, Life,
The Science of Biology, Sth ed., flg. 55.23, p. 1239. @ 1998 by Sinauer Associates,
Inc. Used with permission; 56.22b Graph adapted from http://news-service.
standford.edu/n ew s I 2006 I mayZ4l gcriddle_pond s.jpg; 56.24 Data from
Instituto Nacional de Estadistica y Censos de Costa Rica and Centro
Centroamericano de Poblacion, Universidad de Costa Rica.
abiotik Tidak hidup; sebutan untuk ciri-ciri fisik
dan kimiawi suatu lingkungan.
aborsi Pengakhiran kehamilan yang sedang
berlangsung.
adaptasi indrawi I(ecenderungan neuron
pengindra untuk menjadi kurang sensitif
saat dirangsang berulang-ulang.
adaptasi I(arakteristik turunan suatu organisme
yang meningkatkan kesintasan dan
reproduksinya dalam lingkungan yang
spesifik.
adenilil siklase Suatu enzim yang mengubah
ATP menjadi AMP sildik sebagai ianggapan
terhadap suatu sinyal.
adhesi Tarik-menarik di antara jenis-jenis
molekul yang berbeda.
aerob obligat Organisme yang membutuhkan
oksigen untuk respirasi sel dan tidak dapat
hidup tanpa oksigen.
agen pengoksidasi Penerima elektron dalam
reaksi redoks.
agen pereduksi Penyumbang elektron dalam
reaksi redoks.
AIDS (acquired immunodeficienc! syndrome)
Gejala-gejala dan tanda-tanda yang terjadi
selama tahap-tahap terakhir infeksi HIV
didefinisikan oleh reduksi tertentu dalam
jumlah sel T dan kemunculan infeksi
sekunder yang khas.
akantodia l(elompok ikan berahang purba dari
masa Devon.
akar Organ tumbuhan vaskular yang
menambatkan dan memungkinkan
tumbuhan untuk menyerap air dan mineral
dari tanah.
akar lateral Akar yang muncul dari perisikel
akar yang sudah jadi.
akar tunggang Akar vertikal utama yang
berkembang dari akar embrionik dan
memunculkan akar lateral (cabang).
aklimatisasi Penyesuaian fisiologis terhadap
perubahan suatu faktor lingkungan.
akrosom Vesikel di ujung sperma, mengandung
enzim-enzim hidrolisis dan protein-protein
lain yang membantu sperma mencapai
sel telur.
akson Penjuluran, atau prosesus, yang biasanya
memanjang dari neuron; mengangkut
impuls saraf dari badan sel ke arah sel target.
aktin Seienis protein globular yang bertautan
dan membentuk rantai, dua rantai yang
saling membelit membentuk heliks,
membentuk mikrofilamen (filamen aktin)
pada otot dan jenis-jenis sel yang lain.
aktivator Protein yang berikatan ke DNA
dan merangsang transkripsi gen. Pada
prokariota, aktivator berikatan di dalam
atau di dekat promotori pada eukariota,
aktivator berikatan ke elemen kontrol pada
enhanser (enhancer).
akuaporin Protein saluran pada membran
plasma sel tumbuhan, hewan, atau
mikroorganisme yang secara spesifik
memfasilitasi osmosis, difusi air melintasi
membran.
aldosteron Sejenis hormon steroid yang bekerja
pada tubulus ginjal untuk meregulasi
transpor ion natrium (Na.) dan ion kalium
(K-).
alel Salah satu dari versi alternatif sebuah gen
yang menghasilkan efek fenotipik tersendiri.
alel resesif Alel dengan efek fenotipik yang
tidak teramati pada heterozigot.
alga cokelat Protista multiselular fotosintetik
dengan warna khas cokelat atau zaitun yang
diakibatkan oleh karotenoid dalam plastida.
Sebagian besar alga cokelat hidup di laut,
dan sebagian memiliki tubuh yang mirip
tumbuhan (talus).
alga emas Protlsta fotosintetik yang berflagela
dua, memperoleh nama dari warnanya
yang ditimbulkan oleh karotenoid kuning
dan cokelat.
alga hijau Protista fotosintetik, dinamakan
sesuai dengan kloroplas hijau yang mirip
secara struktur dan l<omposisi pigmen
dengan kloroplas tumbuhan darat. Alga
hijau adalah kelompok parafiletik, beberapa
anggotanya berkerabat lebih dekat dengan
tumbuhan darat daripada dengan alga
hijau lain.
alga merah Protista fotosintetik, memperoleh
nama dari warnanyal yang dihasilkan oleh
pigmen merah yang menutupi warna hijau
klorofil. Sebagian besar alga merah bersifat
multiselular dan hidup di laut.
aliran elektron linier Rute aliran elektron
selama reaksi-reaksi terang fotosintesis
yang melibatkan kedua fotosistem (l dan
Ii) dan menghasilkan ATP, NADPH, dan
Or. Aliran elektron neto adalah aliran dari
HrO ke NADP*.
aliran elektron siklik Rute aliran elektron
selama reaksi terang fotosintesis yang hanya
melibatkan fotosistem I dan menghasilkan
ATP, namun tidak menghasilkan NADPH
atau Or.
aliran gen Transfer alel dari satu populasi ke
populasi lain, menghasilkan pergerakan
individu fertil atau gamet-gametnya.
aliran massal Pergerakan air akibat perbedaan
tekanan antara dua lokasi.
aliran sitoplasma Aliran melingkar sitoplasma,
melibatkan miosin dan filamen aktin,
yang mempercepat peredaran zat-zat di
dalam sel.
allantois Salah satu dari keempat membran
ekstraembrionik; berperan sebagai tempat
bagi zat sisa yang bernitrogen dari embrio
dan berfungsi dalam pertukaran gas.
alopoliploid Individu fertil yang memiliki
lebih dari dua perangkat kromosom akibat
dua spesies berbeda yang kawin dan
mengombinasikan kromosom.
altruism Perilaku mengalah; perilaku yang
mengurangi kebugaran suatu individu
namun meningkatkan kebugaran individu
yang lain.
altruisme timbal-balik Perilaku altruistik
di antara individu-individu yang tidak
berkerabat; individu-individu altruistik akan
memperoleh keuntungan di masa depan
ketika individu yang ditolong membalas
j asa.
alur primitif Penebalan di sepanjang bagian
yang akan menjadi sumbu anterior-posterior
pada permukaan embrio awal burung atau
mamalia, disebabkan oleh penumpukan sel
saat mengumpul di garis tengah sebelum
bergerak ke dalam embrio.
alveolata Protista dengan kantong-kantong
berselubung membran (alveoli) yang
terletak tepat di bawah membran plasma.
alveolus (.jamak, alveoli) Salah satu dari
beberapa kantong udara buntu yang berlobus
banyak, tempat terjadinya pertukaran gas
pada paru-paru mamalia.
ambang-batas Potensial membran sel yang bisa
tereksitasi dan harus tercapai agar potensial
aksi timbul.
amfibia Anggota kelas tetrapod Amphibia,
termasuk salamander, katak, dan sesilia.
amfipatik Memiliki wilayah hidrofilik dan
wilayah hidrofobik.
amigdala Sebuah struktur dalam lobus temporal
otak vertebrata yang memiliki peran utama
dalam pemro:esan emosi,
amilase Sejenis enzim dalam ludah yang
menghidrolisis pati (polimer glukosa dari
tumbuhan) dan glikogen (polimer glukosa
dari hewan) n-renjadi polisakarida yang lebih
kecil dan disakarida maltosae.
amin biogenik Neutrotransmiter yang berasal
dari suatu asam amino.
aminoasil-tRNA sintetase Sejenis enzim yang
menggabungkan setiap asam amino ke
tRNA yang sesuai.
amnion Salah satu dari keempat membran
ekstraembrionik. Amnion mengelilingi
rongga berisi cairan yang mengalasi embrio.
amniosentesis Teknik diagnosis prenatal.
Ini dilakukan dengan menganalisa
cairan amniotik, yang diperoleh dengan
menggunakan jarum suntik yang disisipkan
ke rahim, untuk mendeteksi kelainan
genetik dan kongenital tertentu pada janin.
amniota Anggota klad tetrapoda yang
dinamakan menurut sebuah karakter
turunan yang penting, telur amniotik,
yang mengandung membran,membran
Glosarium A-1
 terspesialisasi, termasuk amnion berisi-
cairan, yang melindungi embrio. Amniota
mencakup mamalia, serta burung dan
reptil [ain.
amoeba l(elompok protista yang dicirikan oleh
I<eberadaan pseudopodia.
arnoebosit Sebuah sel serupa amoeba yang
bergerak dengan pseudopodia dan sel
ini ditemukan pada kebanyakan hewan.
Bergantung pada spesies, amoebosit
mungkin mencerna dan mengeCarkan
makanan, membuang zat sisa, membentuk
serat rangka, memerangi infeksi, dan
berubah menjadi tipe-tipe sel lain.
amoebozoa I(elompok protista dalam klad
yang mencakup banyak spesies dengan
pseudopodia yang berbentuk lobus atau
tabung.
amonia Molekul kecil yang sangat toksik (NHr),
dihasilkan oleh fiksasi nitrogen atau sebagai
produk sisa metabolik dari metabolisme
protein dan asam nukleat.
amonit Anggota kelompok sefalopoda
bercangkang yang merupakan pemangsa
laut penting selama ratusan juta tahun
hingga akhirnya kelompok ini punah pada
pengujung masa I(reta (65,6.juta tahun lalu).
AMP siklik (cyclic AMP, cAMP) Adenosin
monofosfat siklik, molekul yang berbentuk-
cincin dan terbuat dari ATP, merupakan
molekul persinyalan intraselular umum
(pembawa pesan kedua) pada sel-sel
eukariotik. cAMP.juga merupakan regulator
pada beberapa operon bakteri.
amplifikasi Penguatan energi rangsangan
(stimulus) selama transduksi.
anaerob fakultatif Organisme yang membuat
ATP melalui respirasi aerobik jika ada
oksigen, namun berganti ke respirasi
anaerobik atau fermentasi jika tidak ada
oksigen.
anafase Tahap keempat dalam proses mitosis,
saat kromatid-kromatid dari setiap
kromosom telah memisah dan kromosom-
kromosom anakan telah berpindah ke
kutub-kutub sel.
analog Memiliki karakteristik yang serupa akibat
evolusi konvergen, bukan homologi.
analogi l(emiripan antara dua spesies akibat
evolusi konvergen, bukan karena turunan
dari nenek-moyang bersama yang memiliki
sifat yang sama.
anatomi Struktur suatu organisme dan ilmu
yang mempelajari hal tersebut.
androgen Hormon steroid apa pun, misalnya
testosteron, yang merangsang perkembangan
dan pemeliharaan sistem reproduksi dan
karakteristik seks sekunder .jantan.
aneuploidi Penyimpangan kromosomal dengan
kelebihan atau .iustru kekurangan satu
kromosom atau lebih.
angiosperrna basal Anggota klad dari ketiga
garis keturunan tumbuhan berbunga
yang berdivergensi sejak dini. Contohnya
Amborella,\\\t a\r, star anise, dan kerabatnya
A-2 Glosarium
Angiosperma Tumbuhan berbunga, yang
membentuk biji di dalam ruang pelindung
yang disebut ovarium.
angiotensin II Sejenis hormon peptida yang
merangsang konstriksi arteriola prekapiler
dan meningkatkan penyerapan-ulang
NaCl dan air oleh tubulus proksimal pada
ginjal, sehingga meningkatkan tekanan dan
volume darah.
anhidrobiosis I(ondisi dorman yang melibatkan
kehilangan hampir semua air di dalam
tubuh.
Animalia I(ingdom yang terdiri
atas eukariota
multiselular yang mencerna makanan.
anion Ion yang bermuatan negatif.
anterior Sebutan untuk bagian depan, atau
kepala, dari seekor hewan yang simetris
bilateral.
anther Pada angiosperma, kantong polen
terminal pada stamen, tempat pembentukan
serbuk polen yang mengandung gametofit
.jantan penghasil-sperma.
antheridium (.j amak, antheridia)
Gametangium jantan, yaitu ruang lembap
tempat gamet berkembang, pada tumbuhan.
antibodi Sejenis protein yang disekresikan
oleh sel plasma (sel B terdiferensiasi)
yang berikatan dengan antigen tertentu;
dlsebut juga imunoglobulin. Semua molekul
antibodi memiliki struktur berbentuk Y
yang sama, dan dalam bentuk monomer
terdiri atas dua rantai berat identik dan
dua rantai ringan identik.
antibodi monoklonal Preparasi antibodi yang
dihasilkan oleh klona tunggal sel-sel hasil
kultur, sehingga semuanya spesifik untuk
epitop yang sama.
antigen Makromolekul yang memicu respons
kekebalan tubuh dengan cara berikatan ke
reseptor-reseptor pada sel B atau sel T.
antikodon Triplet nukleotida pada salah satu
ujung molekul IRNA yang mengenali
kodon komplementer tertentu pada molekul
mRNA.
antiparalel Susunan yang berlawanan dari
tulang-punggung gula-fosfat di dalam heliks
ganda DNA.
antropoid Anggota kelompok primata yang
terdiri atas monyet dan kera (owa,
. orangutan, gorila, simpanse, bonobo, dan
manusia).
aparatus jukstaglomerular uxtagomerular
(j
dppdlatus, fGA) laringan terspesialisasi
pada nefron yang melepaskan enzim renin
sebagai tanggapan terhadap penurunan
tekanan atau volume darah.
apendiks (usus buntu) Penjuluran kecil mirip
jari pada sekum vertebrata; mengandung
massa sel darah putih yang turut berperan
dalam kekebalan tubuh.
apikompleksa Protista dalam klad yang
mencakup banyak spesies yang bersifat
parasit pada hewan. Beberapa apikompleksa
menyebabkan penl a\it manusla.
apomiksis I(emampuan beberapa spesies
tumbuhan untuk bereproduksi secara
aseksual melalui biji tanpa fertilisasi oleh
gamet jantan.
apoplas Pada tumbuhan, dinding sel yang
sambung-menyambung plus ruang
ekstraselular.
apoptosis Program bunuh diri sel yang
terkontrol, disebabkan oleh sinyal-sinyal
yang memicu aktivasi rentetan protein
bunuh-diri dalam sel yang ditakdirkan
untuk mati.
aqueous humor Cairan mirip plasma di dalam
ruangan di antara lensa dan kornea pada
mata vertebrata. Cairan ini membantu
mempertahankan bentuk mata, menyuplai
nulrien dan oksigen ke iaringan.jaringan
mata, serta membuang zat-zat sisa dari
mata.
araknida Anggota sebuah kelompok artropoda
utama, keliserlforma. Araknid mencakup
labah-labah, kalajengking, caplak, dan
tungau.
Archaea Satu di antara kedua domain
prokariotik. Domain yang satu lagi adalah
Bacteria.
Archaeplastida Salah satu dari lima supergrup
eukariota yang dia.jukan dalam sebuah
hipotesis terbaru tentang sejarah evolusi
eukariota. I(elompok monofiletik ini, yang
mencakup alga merah, alga hijau, dan
tumbuhan darat, merupakan keturunan dari
protista nenek-moyang purba yang menelan
suatu sianobakten. Lihat juga Excavata,
Chromalveolata, Rhizaria, dan Unikonta.
arkean Anggota dari domain prokariotik
Archaea.
arkegonium (jamak, arkegonia) Gametangium
betina, yaitu ruang lembap tempat gamet
berkembang, pada tumbuhan.
arkenteron Rongga yang berlapis endoderm,
terbentuk saat proses gastrulasi, yang
berkembang menjadi saluran pencernaan
hewan.
arkosaurus Anggota kelompok reptil yang
mencakup buaya, aligator, dinosaurus, dan
burung.
arteri Pembuluh yang membawa darah keluar
dari jantung ke organ-organ di seluruh
tubuh.
arteri renal Pembuluh darah yang membawa
darah ke ginjal.
arteriola aferen Pada ginjal, pembuluh darah
yang menyuplai nefron.
arteriola eferen Pada ginjal, pembuluh darah
yang mengaliri nefron.
arteriola Pembuluh yang mengantarkan darah
di antara arteri dan bantalan kapiler
artropoda Ecdysozoa bersegmen dengan
eksoskeleton keras dan embeian berbuku.
Contoh-contoh yang terkenal termasuk
serangga, labah-labah, kaki seribu. ca:
kepiting.
asam Zat yang meningkatkan konsei.:::s: ::
hidrogen dari suatu larutan.
asam absisat (absissic acid, ABA) Sejems
hormon tumbuhan yang memperlambat
pertumbuhan, seringkali bekerja antagonis
terhadap hormon-hormon pertumbuhan.
Dua di antara efek-efek ABA adalah
mendorong dormansi biji dan memfasilitasi
toleransi kekeringan.
asam amino Sejenis molekul organik yang
memiliki gugus karboksil sekaligus gugus
amino. Asam amino berperan sebagai
monomer polipeptida.
asam amino esensial Asam amino yang tidak
dapat disintesis sendiri oleh hewan dan
harus diperoleh dari makanan dalam bentuk
jadi. Ada delapan asam amino esensial bagi
manusia dewasa.
asam deoksiribonukleat (deoxyribonucleic
acid, DNA) Molekul asam nukleat yang
beruntai ganda dan berbentuk heliks,
tersusun atas monomer-monomer
nukleotida dengan gula deoksiribosa dan
basa bernitrogen adenin (A), sitosin (C),
guanin (G) dan timin (T). DNA mampu
bereplikasi dan menentukan struktur
terwariskan dari protein-protein sel.
asam gamma-aminobutirat (ga.mma-
aminobutyric acid, GABL) Asam amino
yang berfungsi sebagai neurotransmiter
sistem saraf pusat pada sistem saraf pusat
vertebrata.
asam lemak Asam karboksilat berantai karbon
panjang. Panjang dan jumlah serta lokasi
ikatan ganda dari asam lemak bermacam-
macam; tiga asam lemak tertaut pada
satu molekul gliserol membentuk molekul
lemak, juga dikenal sebagai triasilgliserol
atau trigliserida.
asam lemak esensial Asam lemak tak-jenuh
yang diperlukan oleh hewan namun tidak
dapat dibuat sendiri.
asam lemak jenuh Asam lemak yang semua
karbon pada ekor hidrokarbonnya
terhubung oleh ikatan tunggal, sehingga
memaksimalkan jumlah atom hidrogen yang
melekat ke rangka karbon.
asam lemak tak jenuh Asam lemak
yang memiliki satu atau lebih ikatan
ganda di antara karbon-karbon pada
ekor hidrokarbon. Ikatan semacam itu
mengurangi jumlah atom hidrogen yang
melekat ke rangka karbon.
asam nukleat Polimer (polinukleotida) yang
terdiri atas banyak monomer nukleotida;
berperan sebagai cetak biru protein dan,
melalui ker.ja protein, untuk semua aktivitas
sel. Dua tipe asam nukleat adalah DNA
dan RNA.
asam ribonukleat (ribonucleic acid., RNA)
Sejenis asam nukleat yang terdiri dari
monomer-monomer nukleotida dengan satu
gula ribosa dan satu basa bernitrogen: adenin
(A), sitosin (C), guanin (G), dan urasil (U);
biasanya beruntai tunggal; berfungsi dalam
sintesis protein, regulasi gen, dan sebagai
genom dari beberapa jenis virus.
asam salisilat Molekul persinyalan pada
tumbuhan yang mungkin turut bertanggung
jawab mengaktivasi resistensi sistemik
untuk patogen.
asam urat Produk metabolisme protein
dan purin dan merupakan zat buangan
bernitrogen utama dari serangga, siput
darat, dan banyak reptil. Asam urat relatif
tidak beracun dan sangat tidak larut.
aselomata Hewan bertubuh padat yang
tidak memiliki rongga di antara saluran
pencernaan dan dinding tubuh luar
asetil I(oA Asetil koenzim A; senyawa yang
memasuki siklus asam sitrat dalam respirasi
selular, terbentuk dari fragmen piruvat yang
melelcat ke sebuah koenzim.
asetilasi histon Perlekatan gugus asetil ke asam
amino tertentu pada protein histon.
asetilkolin Salah satu neurotransmiter yang
paling umum; berfungsi dengan berikatan
pada reseptor dan mengubah permeabilitas
membran pasca-sinapsis terhadap ion-
ion spesifik, baik mendepolarisasi atau
menghiperpolarisasi membran.
askokarpus Tubuh buah dari fungi kantong
(askomisetes).
askomisetes Anggota filum fungi Asomycota,
biasa disebut fungi kantong. Nama tersebut
berasal dari struktur mirip kantong tempat
berkembangnya spora.
askus (jamak, aski) I(apsul spora mirip kantong
yang terletak di u.jung hifa dikariotik dari
fungi kantong.
aster Susunan radial mikrotubulus pendek yang
membentang dari setiap sentrosom ke arah
membran plasma daiam sel yang sedang
mengalami mitosis.
astrosit Sel glial dengan berbagai macam fungsi,
termasuk menyediakan dukungan struktural
bagi neuron, meregulasi lingkungan
interstisial, memfasilitasi transmisi sinaptik,
dan membantu dalam regulasi suplai darah
ke otak.
aterosklerosis Penyakit kardiovaskular berupa
penumpukan lemak yang disebut plak dalam
dinding dalam arteri, menyumbat arteri dan
menyebabkan pembuluh tersebut mengeras.
atom Satuan terkecil dari materi yang masih
memiliki sifat-sifat unsur
ATP (adenosin trifosfat) Nukleosida trifosfat
yang mengandung adenin dan melepaskan
energi bebas saat ikatan-ikatan fosfatnya
dihidrolisis. Energi ini digunakan untuk
mendorong reaksi-reaksi endergonik
dalam sel.
ATP sintase I(ompleks sejumlah protein
membran yang menyediakan saluran tempat
proton berdifusi. I(ompleks ini berfungsi
dalam kemiosmosis dengan rantai transpor
elektron yang berdekatan, menggunakan
energi dari gradien konsentrasi ion hidrogen
(proton) untuk membuat ATP ATP sintase
ditemukan di membran dalam mitokondria
sel eukariotik dan di membran plasma
prokariota.
atrium (.jamak, atria) Ruang jantung vertebrata
yang menerima darah dari vena dan
mentransfer darah ke ventrikel.
aturan Hamilton Prinsip yang menyatakan:
agar seleksi alam mengunggulkan tindakan
altruistik, keuntungan bagi resipien,
dikurangi oleh koefisien kekerabatan,
haruslah melebihi kerugian sang altruis.
auksin Istilah yang terutama mengacu pada asam
indolasetat (indoleacetic acil, IAA), hormon
tumbuhan alami yang memiliki berbagai
macam efek, termasuk pemanjangan sel,
pembentukan akar, pertumbuhan sekunder,
dan pertumbuhan buah.
autokrin Sifat molekul hasil sekresi yang
menargetkan sel penyekresi itu sendiri.
autopoliploid Individu yang memiliki lebih dari
dua perangkat kromosom yang semuanya
berasal dari spesies yang sama.
autosom I(romosom yang terlibat tidak secara
langsung dalam penentuan jenis kelamin;
bukan kromosom seks.
autotrof Organisme yang memperoleh
molekul makanan organik tanpa memakan
organisme lain atau zat yang berasal dari
organisme lain. Autotrof menggunakan
energi dari matahari atau dari oksidasi
zat-zat anorganik untuk membuat molekul
organik dari molekul anorganik.
avertebrata Hewan tanpa tulang belakang.
Sembilan puluh lima persen spesies hewan
adalah avertebrata.
avirulen Istilah yang menjabarkan patogen yang
hanya sedikit membahayakan, namun tidak
membunuh, inang.
Bacteria Satu di antara kedua domain
prokariotik. Domain yang satunya lagi
adalah Archaea.
badan Barr Benda rapat dan padat yang terletak
di sepanjang bagian dalam selubung inti pada
sel-sel mamalia betina, merepresentasil<an
kromosom X yang terinaktivasi dan sangat
terkondensasi.
badan basal Organel sel eukariotik yang terdiri
atas triplet mikrotubulus yang tersusun 9
+ 0. Badan basal mungkin mengorganisasi
perakitan mikrotubulus pada silia atau
flagela, dan secara struktural sangat mirip
dengan sentriol.
badan bersilia Bagian mata vertebrata yang
berhubungan dengan lensa. Badan bersilia
menghasilkan aqueous humor yang bening
dan berair, pengisi rongga anterior mata.
badan Golgi Organel dalam sel eukariotik
yang tersusun atas tumpukan kantong
bermembran pipih yang memodifikasi,
menyimpan, dan mengarahkan produk-
produk retikulum endoplasma dan
menyintesis beberapa produk, terutama
karbohidrat non-selulosa.
badan sel Bagian neuron yang mewadahi
nukleus dan organel-organel lain.
bahan abu-abu Wilayah dendrit dan badan
sel neuron tergugus dalam sel saraf pusat.
bahan putih Alur-alur akson dalam sistem
saraf pusat.
Glosarium A-3
bakteri Anggota domain prokariotik Bacteria.
bakteriofag Virus yang menginfeksi bakteri;
disebut .juga fag.
bakteroid Sebentuk Rhizobium yang dikandung
dalam vesikel yang terbentuk oleh sel-sel
akar pada nodul akar
bangun tubuh Pada hewan, perangkat ciri
morfologis dan perkembangan yang
terintegrasi men.jadi keutuhan yang
fungsional-hewan hidup.
bantalan kapiler lejaring kapiler dalam jaringan
atau organ.
basa Zat yang mengurangi konsentrasi ion
hidrogen dalam suatu larutan.
basidiokarpus Tubuh buah yang rumit dari
miselium dikariotik pada fungi gada.
basidiomisetes Anggota filum fungi
Basidiomycota, sering disebut fungi
gada. Nama tersebut berasal dari bentuk
basidiumnya yang mirip gada.
basidium (jamak, basidia) Embelan reproduktif
yang menghasilkan spora seksual pada
bilah-bilah cendawan (fungi gada).
batang Organ tumbuhan vaskular yang terdiri
atas sistem nodus dan lnternodus yang
silih-berganti, menyokong dan dan struktur
reproduksi.
batang otak Sekumpulan struktur pada otak
dewasa, mencakup otak tengah, pons,
dan medula oblongata; berfungsi dalam
homeostasis, koordinasi pergerakan, dan
pengantaran informasi ke pusat-pusat otak
yang lebih tinggi.
bentang alam Daerah yang mengandung
beberapa ekosistem berbeda yang ditautkan
oleh pertukaran energi, zat, dan organisme.
bentos I(omunitas organisme yang hidup pada
zona bentik suatu bioma akuatik.
bergantung-densitas Sebutan untuk setiap
karakteristik apa pun yang bervariasi
menurut peningkatan densitas populasi.
bernapas Ventilasi paru-paru melalui inhalasi
dan ekshalasi yang silih-berganti.
bibir dorsal Wilayah di atas blastopor pada sisi
dorsal embrio amlibia.
bicoid Gen efek maternal yang mengodekan
protein yang bertanggung jawab untuk
menspesifikasi ujung anterior Drosophila.
bienial Tumbuhan berbunga yang memerlukan
waktu dua tahun untuk menyelesaikan
siklus hidupnya.
biji Adaptasi sebagian tumbuhan darat,
terdiri atas embrio yang dikemas bersama
simpanan makanan dalam selubung
pelindung.
bilateria Anggota klad hewan dengan simetri
bilateral dan tiga lapisan germinal.
bingkai pembacaan Pada mRNA,
pengelompokan triplet ribonukleotida
yang digunakan oleh mekanisme translasi
selama sintesis polipeptida.
binomial Nama bersuku-dua yang dilatinkan
dari suatu spesies, terdiri atas genus dan
A-4 Glosarium
epitet spesies.
bioenergetika (1) I(eseluruhan aliran dan
transformasi energi dalam suatu organisme.
(2) Bidang yang mempelajari bagaimana
energi mengalir melalui organisme-
organisme hidup.
biofiIm I(oloni lapisan-permukaan dari satu
atau beberapa spesies prokariota yang
terlibat dalam kerja sama metabolik.
biofuel Bahan bakar yang dihasilkan dari zat
organik kering atau minyak tanaman yang
dapat terbakar
biogeografi Bidang yang mempelajari distribusi
spesies di masa lalu dan masa kini.
bioinformatika Penggunaan kompute! peranti
lunak (software), dan model matematika
untuk mengolah dan mengintegrasikan
informasi biologi dari rangkaian data yang
besar
biologi Bidang sains yang mempelajari
kehidupan.
biologi konservasi Bidang ilmu yang
mengintegrasikan ekologi, biologi evolusi,
fisiologi, biologi molekular, dan genetika
untuk mempertahankan kelangsungan
keanekaragaman hayati pada semua
tingkatan.
biologi sistem Pendekatan untuk mempelajari
biologi dengan tujuan membuat model
perilaku dinamik dari seluruh sistem biologi.
bioma Salah satu dari ekosistem utama dunia,
seringkali diklasifikasikan berdasarkan
vegetasi yang mendominasi dan dicirikan
oleh adaptasi-adaptasi organisme yang khas
pada lingkungan tersebut.
biomanipulasi Pendekatan yang menetapkan
model top-down dari organisasi komunitas
untuk mengubah karakteristik ekosistem.
Misalnya, ahli ekologi dapat mencegah
ledakan alga dan eutrofikasi dengan
mengubah kerapatan konsumen tingkat
yang lebih tinggi di danau, daripada
menggunakan perlakuan kimiawi.
biomassa Total massa zat organik yang terdiri
atas sekelompok organisme pada habitat
tertentu.
bioremediasi Penggunaan organisme hidup
untuk mendetoksifikasi dan memulihkan
ekosistem yang tercemar dan rusak.
biosfer Seluruh bagian Bumi yang dihuni oleh
kehidupan; total dari seluruh ekosistem
planet ini.
biota Ediacara Sebuah kelompok awal eukariota
multiselular bertubuh lunak yang diketahui
dari fosil-fosil dengan umur sekitar 565 juta
sampai 545 juta tahun.
bioteknologi Manipulasi organisme
atau komponen-komponennya untuk
menghasilkan produk yang berguna.
biotik Berhubungan dengan organisme hidup
di lingkungan.
blade (1) Struktur mirip daun pada rumput
laut yang menyediakan sebagian besar luas
permukaan untuk fotosintesis. (2) Bagian
daun biasa yang memipih.
blastokista Tahap blastula dari perkembangan
embrionik mamalia, terdiri atas massa sel
sebelah dalam, sebuah rongga, dan lapisan
luar, tropoblas. Pada manusia, blastokista
terbentuk seminggu setelah fertilisasi.
blastomer Sel embrionik awal yang muncul
selama tahap penyibakan embrio awal.
blastopor Pada gastrula, bukaan arkenteron
yang biasanya berkembang menjadi
anus pada deuterostom dan mulut pada
protostom.
blastosol Rongga berisi cairan yang terbentuk
di tengah blastula.
blastula Bola sel berongga yang menandai akhir
tahap penyibakan selama perkembangan
embrionik awal pada hewan.
bolus Bola yang terlumasi dari makanan hasil
kunyahan.
brakiopoda Lofoforata laut dengan cangkang
yang terbagi menjadi paruhan dorsal dan
paruhan ventral. Brakiopoda disebut juga
lamp shell.
brasinosteroid Hormon steroid pada tumbuhan
yang memiliki berbagai efek, termasuk
pemanjangan sel, perlambatan absisi daun,
dan pendorong diferensiasi xilem.
briofit Nama informal bagi lumut daun,
lumut hati, atau lumut tanduk; tumbuhan
nonvaskular yang hidup di darat namun
tidak memiliki beberapa adaptasi terestrial
tumbuhan vaskular.
bronkiolus Cabang halus bronkus yang
mentranspor udara ke alveoli.
bronkus (jamak, bronki) Satu dari sepasang
saluran pernapasan yang bercabang dari
trakea menuju ke dalam paru-paru.
buah Ovarium matang pada bunga. Buah
melindungi biji yang dorman dan seringkali
membantu dalam penyebaran biji.
buah agregat Buah yang berasal dari bunga
tunggal yang memiliki lebih dari satu karpel.
buah aksesoris Buah, atau sekumpulan buah
dengan bagian berdaging yang terutama
berasal atau sepenuhnya berasal dari
jaringan-jaringan, bukan dari ovarium.
buah majemuk Buah yang berasal dari
infloresensia, sekelompok bunga yang
menggugus erat bersama-sama.
buah sederhana Buah yang berasal dari karpel
tunggal atau beberapa karpel yang menyatu.
bukit akson Wilayah kerucut dari akson
neuron tempat akson bergabung ke badan
sel; biasanya wilayah tempat sinyal saraf
dihasill<an.
bulan sabit kelabu Wilayah sitoplasma yang
berbentuk bulan sabit dan berwarna abu-
abu muda yang terpapar setelah rotasi
korteks, terletak di dekat khatulistiwa sel
telur pada sisi yang berlawanan dengan
tempat masuknya sperma, menandai sisi
dorsal embrio di masa mendatang.
bunga Pada angiosperma, suatu batang pendek
dengan daun termodifikasi yang dapat
mencapai empat perangkat, mengandung
struktur-struktur yang berfungsi dalam
 reproduksi seksual.
bunga lengkap Bunga yang memiliki keempat
organ dasar bunga: sepal, petal, stamen,
dan karpel.
bunga tak lengkap Bunga tanpa satu atau lebih
organ dasar bunga (sepal, petal, stamen,
atau karpel), kalaupun ada tidak fungsional.
cagar terzonasi Wilayah luas yang mencakup
daerah-daerah yang relatif tidak terganggu
oleh manusia, dikelilingi oleh daerah-
daerah yang telah berubah akibat aktivitas
manusia dan digunakan untuk kepentingan
ekonomi.
cahaya tampak Bagian dari spektrum
elektromagnetik yang dapat dideteksi oleh
mata manusia sebagai aneka warna, dengan
panjang gelombang yang berkisar dari 380
nm sampai 750 nm.
cairan interstisial Lingkungan internal
vertebrata, terdiri atas cairan yang mengisi
ruang-ruang di antara sel-sel.
cairan serebrospinal Cairan dari darah yang
mengelilingi, melindungi dari infeksi,
memberi nutrien, serta mengalasi otak dan
sumsum tulang belakang.
cakram interkalar Sambungan khusus di antara
sel-sel otot iantung yang memberikan
pengopelan listrik langsung di antara sel-sel.
caperonin Molekul protein yang membantu
pelipatan protein secara benar.
carrier atau pembawa sifat Dalam genetika,
individu yang heterozigot pada suatu lokus
genetik tertentu, dengan satu alel normal
dan satu alel resesif. Individu heterozigot
berfenotipe normal bagi karakter yang
ditentukan oleh genetik tersebut, namun
dapat mewariskan alel resesifnya pada
keturunannya.
catatan geologi Pembagian sejarah Bumi menjadi
periode-periode waktu, dikelompokkan ke
dalam tiga eon-Arkaean, Proterozoikum,
dan Fanerozoikum-dan dibagi-bagi lagi
menjadi masal zamanJ dan kala.
CD4 Protein permukaan, terdapat pada sebagian
besar sel T penolong, yang berikatan
dengan molekul-molekul MHC kelas il,
meningkatkan interaksi antara sel T dan
sel penyaji-antigen.
CD8 Protein permukaan, terdapat pada sebagian
besar sel T sitotoksik, yang berikatan
dengan molekul MHC kelas I, meningkatkan
interaksi antara sel T dan sel target.
celah faringeal Pada embrio kordata, celah
yang terbentuk dari lekuk faringeal dan
berkomunikasi ke bagian luar, selanjutnya
berkembang menjadi celah insang pada
banyak vertebrata.
celah sinaptik Celah sernpit yang memisahkan
bonggol sinaptik neuron yang meneruskan
sinyal dan neuron penerima atau sel efektor.
chaparral Bioma padang semak-semak yang
lebat dan berduri yang ditemukan di daerah
lintang menengah di sepanjang pesisir
tempat arus laut dingin bersirkulasi di
daerah lepas pantai; dicirikan oleh musim
dingin yang ringan dan membawa hujan
serta musim panas yang kering, panjang,
dan panas.
checkpoint Titik kontrol dalam siklus sel tempat
sinyal-sinyal stop dan lanjutkan dapat
meregulasi siklus.
chorionic villus samplizg (CVS) Teknik
diagnosis prenatal ketika sampel kecil dari
bagian fetus plasenta diambil dan dianalisis
untuk mendeteksi kelainan genetik dan
kongenital bawaan tertentu pada janin.
chromalveolata Satu di antara kelima supergrup
eukariota yang dia.jukan dalam hipotesis
terbaru tentang sejarah evolusi eukariota.
Chromalveolata mungkin bermula dari
endosimbiosis sekunder dan mencakup
dua klad protista besar, alveolata dan
stramenopila. Zlhat j uga Excavata, Rhizaria,
Archaeplastida, dan Unikonta.
Dalton Ukuran massa atom dan partikel
suabatotmik; sama dengan satuan massa
atom atau atomic mass unit, amu.
danau eutrofik Danau yang memiliki
produktivitas biologis dengan laju tinggi
yang disokong oleh siklus nutrien berlaju
ti n ooi
danau oligotrofik Danau jernih yang miskin-
nutrien, dengan sedikit fitoplankton.
dapar Zat yang terdiri atas bentuk-bentuk
asam dan basa dalam suatu larutan dan
yang meminimalisasi perubahan pH ketika
asam atau basa tambahan dicampurkan ke
dalam larutan.
darah Jaringan ikat dengan matriks cair yang
disebut plasma tempat sel darah merah, sel
darah putih, dan fragmen sel yang disebut
platelet tersuspensi.
data Catatan hasil pengamatan.
daun Organ fotosintetik utama dari tumbuhan
vaskular.
daya tampung Ukuran populasi maksimal yang
dapat disokong oleh sumber daya yang
tersedia, dilambangkan sebagai 1(.
de'etiolasi Perubahan yang dialami oleh tunas
tumbuhan sebagai tanggapan terhadap
cahaya matahari; secara informal dikenal
pula sebagai penghijauan.
dekapoda Anggota kelompok krustasea yang
mencakup lobster, udang karang, kepiting,
dan udang.
dekomposer Fungi saprobik dan prokariota
yang menyerap nutrien dari zat organik
tak-hidup seperti bangkai, bagian tumbuhan
yang gugur, dan kotoran organisme hidup,
serta mengubah zat-zat tersebut menjadi
benl uk anorganil<; detrit"ivor.
delesi (1) I(ekurangan dalam kromosom akibat
hilangnya sebuah fragmen karena patahan.
(2) Mutasi yang menyebabkan hilangnya
satu atau beberapa pasang nukleotida dari
sebuah gen.
demografi Bidang ilmu yang mempelajari
statistik yang berkaitan dengan kelahiran
dan kematian dalam populasi.
denaturasi Pada protein, proses penguraian
protein sehingga kehilangan bentuk aslinya,
sehingga menjadi tidak aktif secara biologis;
pada DNA, pemisahan dua untai heliks
ganda. Denaturasi terjadi dalam kondisi
pH, kadar garam, dan suhu (non-selular)
yang ekstrem.
dendrit Penjuluran neuron yang berjumlah
banyak, berukuran pendek, dan sangat
bercabang-cabang, membawa impuls saraf
ke arah badan sel.
densitas )umlah individu per satuan luas atau
volume.
denyut Penggembungan yang berirama dari
dinding arteri seiring detakan iantung.
deoksiribosa I(omponen gula nukleotida
DNA, memiliki satu gugus hidroksil lebih
sedikit daripada ribosa, (komponen gula
nukleotida RNA).
depolarisasi Perubahan kondisi elektrik ketika
bagian dalam sel yang bisa tereksitasi
menjadi lebih negatif terhadap bagian
Iuar dibandingkan dengan potensial
i;t::!i:&
membran saat istirahat. Membran neuron
::ll:'4r.4i:n
terdepolarisasi jika suatu rangsangan !t',.-tr
i:;ii::*!:
menurunkan voltasenya dari potensial :iiali:€
;!:;t,.,::i
istirahat sebesar -70 mV ke arah voltase nol. nnil::- li-.l
desir jantung (fteartmurmar) Bunyi mendesis tlilrlt;i;
r.nii,ri*l!X
yang paling sering terjadi akibat darah yang
ittrirSEi
menyemprot mundur melalui katup yang
;:riit:!:H.i:
bocor pada jantung.
desmosom Sejenis sambungan antarsel dalam
sel hewan yang berfungsi sebagai 'pasak'
penyatu sel.
determinan sitoplasmik Zat maternal, misalnya
protein atau RNA, yang ditempatkan
ke dalam sel telur dan memengaruhi
perkembangan awal dengan cara meregulasi
ekspresi gen-gen yang memengaruhi nasib
perkembangan sel.
determinasi Pembatasan potensi perkembangan
secara progresif, ketika kemungkinan nasib
setiap sel menjadi semaldn terbatas seiring
perkembangan embrio. Pada pengujung
determinasi, nasib sel tidak lagi bisa
berubah.
detritivor l(onsumen yang memperoleh energi
dan nutrien dari zat organik tak-hidup
seperti bangkai, bagian tumbuhan yang
gugur, dan kotoran organisme hidup;
dekomposer.
detritus Zat organik yang mati.
deuteromisetes I(lasifikasi tradisional bagi
fungi tanpa tahap seksual yang diketahui.
Saat ditemukan tahapan seksual bagi
suatu deuteromisetes, spesies tersebut
dipindahkan ke salah satu filum. Disebut
.juga fungi imperfekti (tak sempurna).
diabetes melitus I(elainan endokrin dengan
gejala berupa ketidakmampuan untuk
mempertahankan homeostasis glukosa.
Diabetes melitus tipe 1 merupakan akibat
dari penghancuran autoimun sel-sel
penyekresi insulin; penanganannya biasanya
membutuhkan penyuntikan insulin setiap
hari. Tipe 2 biasanya disebabkan oleh
berkurangnya tanggapan sel-sel target
Glosarium A-5
 terhadap insulin; obesitas dan kurang
olahraga merupakan faktor risiko tipe 2.
diafragrna (1) Lapisan otot yang membentuk
dinding bawah dari rongga dada mamalia.
I(ontraksi diafragma menarik udara ke
dalam paru-paru. (2) Mangkuk karet
berbentuk-kubah yang dipasang di bagian
atas vagina sebelum hubungan seksual.
Diafragma berperan sebagai rintangan fisik
untuk rnenghalangi masuknya sperma ke
dalam rahim.
diapsida Anggota klad amniota yang dicirikan
oleh sepasang lubang pada setiap sisi
kepala. Diapsida mencakup lepidosaurus
dan arkosaurus.
diasilgliserol (DAG) Pembawa pesan kedua
yang dihasilkan melalui penyibakan
fosfolipid jenis tertentu di dalam membran
plasma.
diastol Tahapan siklus jantung ketika sebuah
ruang jantung berelaksasi dan terisi oleh
darah.
diatom Alga fotosintetik uniselular dengan
dinding sel bergelas yang khas dan
mengandung silika.
diesius Dalam biologi tumbuhan, memiliki
bagian-bagian reproduktif .jantan dan
betina pada individu-individu yang berbeda
dari spesies yang sama.
diferensiasi sel Divergensi sel-sel secara
struktural dan fungsional saat mereka
menjadi semakin terspesialisasi selama
perkembangan organisme multiselular.
Diferensiasi sel bergantung pada kendali
ekspresi gen.
difusi Pergerakan spontan dari zat menuruni
gradien konsentrasinya, dari daerah yang
konsentrasinya lebih tinggi ke daerah yang
konsentrasinya lebih rendah.
difusi terfasilitasi Lalu-lalang molekul atau ion
secara spontan melintasi membran biologis
melalui protein transpor transmembran
yang spesifik.
digesti atau pencernaan Tahapan kedua dari
pengolahan makanan dalam tubuh hewan:
pemecahan makanan menjadi molekul-
molekul yang cukup kecil untuk diserap
oleh tubuh.
dihibrid Organisme yang heterozigot dengan
dua gen yang disoroti. Semua keturunan
dari persilangan di antara induk-induk yang
homozigot ganda untuk alel yang berbeda-
beda merupakan dihibrid. Misalnya,
induk bergenottpe AABB dan aabb akan
menghasilkan dihibrid bergenotipe AaBb.
dikariotik Sebutan untuk miselium fungi
dengan dua nukleus haploid per sel, satu
dari masing-masing induk.
dikot Istilah yang digunakan secara tradisional
sebagai sebutan untuk tumbuhan berbunga
yang memiliki dua daun lembaga, atau
kotiledon. Bukti molekular terbaru
mengindikasikan bahwa dikot bukanlah
satu klad; spesies yang dulu diklasifikasikan
A-6 Glosarium
sebagai dikot kini dikelompokkan ke dalam
eudikot, magnoliid, dan beberapa garis
keturunan angiosperma basal.
dirnorfisme seksual Perbedaan besar di antara
karakteristik-karakteristik seks sekunder
jantan dan betina.
dinamika populasi Bidang yang mempelajari
bagaimana interaksi-interaksi kompleks
antara faktor biotik dan abiotik memengaruhi
variasi ukuran populasi.
dinding sel Lapisan pelindung yang terletak
di sebelah luar membran plasma pada sel
tumbuhan, prokariota, fungi, dan beberapa
protista. Polisakarida seperti selulosa (pada
tumbuhan dan beberapa protista), kitin
(pada fungi), dan peptidoglikan (pada
bakteri) merupakan komponen struktural
yang penting dari dinding sel.
dinding sel primer Pada tumbuhan, lapisan
yang relatif tipis dan fleksibel, disekresikan
untuk pertama kali oleh sel muda.
dinding sel sekunder Pada tumbuhan,
matriks yang kuat dan tahan lama yang
seringkali terdeposit dalam beberapa
lapisan berlembaran untuk melindungi dan
menyokong sel.
dinein Pada silia dan flagela, suatu protein
kontraktil besar yang membentang dari
satu doblet mikrotubulus ke doblet yang
bersebelahan. Hidrolisis ATP mendorong
perubahan bentuk dinein sehingga
menyebabkan penekukan silia dan flagela.
dinoflagelata Anggota kelompok yang sebagian
besar terdiri atas alga fotosintetik uniselular
dengan dua flagela yang terletak pada
lekukan tegak lurus pada lempeng selulosa
yang menutupi sel.
dinosaurus Anggota kelompok reptil purba
yang sangat beraneka ragam dalam bentuk
tubuh, ukuran, dan habitat.
diploblastik Memiliki dua lapisan germinal.
diplomonad Protista yang memiliki mitokondria
termodifikasi, dua nukleus yang berukuran
setara, dan banyak flagela.
disakarida Gula ganda, terdiri atas dua
monosakarida yang digabungkan oleh
tautan ikatan glikosidik yang terbentuk saat
sintesis dehidrasi.
dispersal atau penyebaran Pergerakan individu
(atau gamet) menjauhi posisi induk.
Pergerakan ini terkadang memperluas
kisaran geografik suatu populasi atau
spesies.
dispersi Pola posisi individu-individu dalam
batas-batas populasi geografik.
distrofi otot Duchenne Penyakit genetik
manusia yang disebabkan oleh alel resesif
tertaut-seks; dicirikan oleh pelemahan
progresif dan kehilangan jaringan otot.
disturbansi (gangguan) Suatu peristiwa
alamiah atau peristiwa yang disebabkan oleh
manusia yang mengubah komuniias biologis
dan biasanya melenyapkan organisme dari
dalam komunitas. Disturbansi, misalnya
kebakaran dan badai, memainkan peranan
penting dalam pembentukan struktur dari
berbagai l<omunitas biologis.
divisi enterik Jejaring neuron pada saluran
pencernaan, pankreas, dan kandung
empedu; secara normal diregulasi oleh
divisi simpatik dan parasimpatik dari sistem
saraf otonom.
divisi parasimpatik Satu dari ketiga divisi sistem
saraf otonom; umumnya meningkatkan
aktivitas tubuh yang memperoleh dan
menghemat energi, misalnya pencernaan
dan penurunan detak jantung.
divisi simpatetik Salah satu dari ketiga divisi
sistem saraf otonom vertebrata; umumnya
meningkatkan penggunaan energi dan
mempersiapkan tubuh untuk bertindak.
DNA (deoxyribonucleic acid, asam
deoksiribonukleat) Molekul asam nukleat
beruntai-ganda dan berbentuk heliks
yang tersusun atas monomer,monomer
nukleotida dengan gula deoksiribosa;
mampu bereplikasi dan menentukan struktur
terwariskan dari protein-protein suatu sel.
DNA komplementer (compl.ementary DNA,
cDNA) Molekul DNA beruntai-ganda yang
dibuat secara in vitro dengan menggunakan
nRNA sebagai cetakan dan enzim-enzim
transkriptase balik serta DNA polimerase.
Sebuah molekul cDNA berkesesuaian
dengan ekson-ekson dari sebuah gen.
DNA ligase Enzim penaut yang penting bagi
replikasi DNA; mengatalisis ikatan kovalen
antara ujung 3' sebuah fragmen DNA
(misalnya fragmen Okazaki) ke ujung 5'
fragmen DNA lain (misalnya rantai DNA
yang sedang tumbuh)
DNA polimerase Enzim yang mengatalisis
pemanjangan DNA baru (misalnya, pada
garpu replikasi) melalui penambahan
nukleotida pada ujung 3' rantai yang sudah
ada. Ada beberapa macam DNA polimerase
yang berbeda; DNA polimerase III dan
DNA polimerase I memainkan peran utama
dalam replikasi DNA pada prokariota.
DNA rekombinan Molekul DNA yang dibuat
secata in vitro dengan segmen-segmen dari
sumber-sumber berbeda.
DNA repetitif Sekuens nukleotida, biasanya
bukan-pengode, yang terdapat dalam
banyak salinan di dalam genom eukariotik.
Satuan-satuan berulang tersebut mungkin
pendek dan tersusun tandem (membentuk
rangkaian) atau panjang dan tersebar
dalam genom.
DNA sekuens sederhana Sekuens DNA
yang mengandung banyak salinan sekuens
pendek yang berulang secara tandem.
domain (1) I(ategori taksonomi di atas tingkatan
kingdom. I(etiga domain yang ada adalah
Archaea, Bacteria, dan Eukarya. (2) Bagian
protein yang melipat secara mandiri.
dominansi apikal Pemusatan pertumbuhan
pada ujung tunas tumbuhan, tempat
kuncup terminal menghambat sebagian
pertumbuhan dari kuncup aksilaris.
dominansi sempurna Situasi berupa fenotipe
 heterozigot dan homozigot dominan tidak
bisa dibedakan.
dominansi tak sempurna Situasi berupa
fenotipe heterozigot merupakan intermediet
di antara fenotipe-fenotipe homozigot bagi
kedua alel.
dopamin Neurotransmiter yang merupakan
sebuah katekolamin, seperti epinefrin dan
norepinefrin.
dormansi I(ondisi yang dicirikan oleh
laju metabolik yang luar biasa rendah
dan penghentian pertumbuhan dan
perkembangan untuk sementara.
dorsal Sebutan untuk bagian atas hewan dengan
simetri radial atau bilateral.
duodenum Bagian pertama usus halus, tempat
kimus dari lambung bercampur dengan
getah-getah pencernaan dari pankreas, hati,
dan kandung empedu, serta dari sel-sel
kelenyar di dinding usus.
duplikasi Penyimpangan struktur kromosom
akibat penggabungan dengan fragmen
dari kronosom homolog, sedemikian rupa
sehingga bagian kromosom terduplikasi.
ecdysozoa Filum hewan yang diidentifikasi
sebagai satu klad melalui bukti molekular.
Banyak anggota Ecdysozoa merupakan
hewan yang menyelongsong.
efek leher botol Hanyutan genetik yang ter.jadi
ketika ukuran populasi berkurang, akibat
bencana alam atau tindakan manusia.
Populasi yang sintas umumnya tidak lagi
merepresentasikan populasi awal secara
genetis.
efek pendiri Hanyutan genetik yang terjadi
ketika beberapa individu terisolasi dari
populasi yang lebih besar, sehingga
komposisi lungkang gen populasi baru
tidak mewakili lungkang gen populasi awal.
efek rumah kaca Pemanasan Bumi akibat
penumpukan karbon dioksida dan
gas-gas tertentu lain di atmosfer yang
menyerap pantulan radiasi inframerah dan
memancarkan kembali sebagian radiasi itu
ke Bumi.
efisiensi produksi Persentase energi yang
disimpan dalam makanan dan tidak
digunakan untuk respirasi atau dibuang
sebagai zat sisa.
efisiensi trofik Persentase produksi yang
ditransfer dari satu tingkat trofik ke tingkat
trofik berikutnya.
ejakulasi Penyemburan sperma dari epididimis
melalui vas deferens berotot, saluran
ejakulasi, dan uretra.
ekdison Sejenis hormon steroid, disekresikan
oleh kelenjar protoraks, memicu
penyelongsongan pada artropoda.
ekinodermata Deuterostom laut yang bergerak
lambat atau sesil dengan sistem pembuluh
air dan memiliki simetri bilateral, pada
larva, simetri bilateral. Ekinodermata
mencakup bintang laut, bintang ular, bulu
babi, bintang bulu, dan teripang.
ekologi bentang alam Bidang yang mempelajari
bagaimana susunan ruang dari tipe-
tipe habitat yang berbeda memengaruhi
distribusi dan kelimpahan organisme serta
proses-proses ekosistem.
ekologi Bidang yang mempela.iari bagaimana
organisme berinteraksi satu sama lain dan
berinteraksi dengan lingkungan.
ekologi ekosistem Bidang yang mempelajari
aliran energi dan siklus zat-zat kimia di
antara berbagai komponen biotik dan
abiotik dalam ekosistem.
ekologi global Bidang yang meneliti fungsi dan
persebaran organisme di seluruh biosfer
serta bagaimana pertukaran regional energi
dan zat memengaruhi organisme.
ekologi komunitas Bidang yang mempelajari
bagaimana interaksi di antara spesies-spesies
memengaruhi struktur dan organisasi
komunitas.
ekologi organisme Cabang ekologi yang
memusatkan perhatian pada cara-cara
morfologi, fisiologi, dan perilaku organisme
individu dalam menghadapi tantangan yang
berasal dari Iingkungan biotik dan abiotik.
ekologi perilaku Bidang yang mempelajari
evolusi dan dasar ekologis perilaku hewan.
ekologi populasi Bidang yang mempelajari
populasi berkaitan dengan lingkungannya,
termasuk pengaruh-pengaruh lingkungan
pada densitas dan persebaran populasi,
struktur usia, dan variasi ukuran populasi.
ekologi restorasi Penerapan prinsip-prinsip
ekologi dalam usaha untuk mengembalikan
ekosistem yang terganggu oleh aktivitas
manusia ke kondisi yang semirip mungkin
dengan kondisi aslinya.
ekor poli-A Sekuens 50 sampai 250 nukleotida
adenin yang ditambahkan ke ujung 3'
molekul pra-mRNA.
ekosistem Semua organisme pada daerah
tertentu, berikut faktor-faktor abiotik yang
berinteraksi dengan organime; satu atau
beberapa komunitas dan lingkungan fisik
di sekitarnya.
ekoton Transisi dari satu tipe habitat atau
ekosistem ke tipe yang lain, rnisalnya transisi
dari hutan ke padang rumput.
eksklusi persaingan I(onsep bahwa jika
populasi dari dua spesies yang serupa
bersaing untuk memperebutkan sumber
daya yang sama dan terbatas, satu
populasi akan menggunakan sumber daya
tersebut secara lebih efisien dan memiliki
keuntungan reproduksi yang akhirnya
akan menyebabkan lenyapnya populasi
yang satu lagi.
ekskresi Pembuangan metabolit bernitrogen
dan produk-produk buangan lainnya.
ekson Sekuens dalam transkrip primer yang
tersisa dalam RNA setelah pemrosesan
RNA; mengacu pula pada daerah DNA
yang merupakan sumber transkripsi dari
sekuens tersebut.
eksositosis Sekresi selular molekul-molekul
biologis melalui fusi vesikel yang
mengandung molekul semacam itu dengan
membran plasma.
eksoskeleton Pembungkus keras pada
permukaan hewan, misalnya cangkang
moluska atau kutikula artropoda, yang
memberikan perlindungan dan titik
pelel<atan otot.
eksotoksin Protein beracun yang disekresikan
oleh prokariota atau patogen lain dan
menghasilkan gejala-gejala yang spesifik,
bahkan meskipun patogen tersebut sudah
tidak lagi ada.
ekspansin Enzim tumbuhan yang mematahkan
tautan-silang (ikatan hidrogen) antara
mikrofibril selulosa dan komponen
iain penyusun dinding sel, sehingga
melonggarkan dinding sel.
ekspresi gen Proses DNA yang mengarahkan
,
sintesis protein atau, pada beberapa kasus,
ii.$
hanya RNA. j,jl
ekspresi gen diferensial Ekspresi peranglcat- :;"t{
perangkat gen yang berbeda oleh sel-sel il{;:f
dengan genom yang sama. iii1ii
ekstensi konvergen Proses penyusunan- iitit$
ulang sel-sel lapisan iaringan oleh sel-sel
itu sendiri, sehingga lapisan sel tersebut ,iir.1'i$
menjadi lebih sempit (konvergensi) dan it$
lebih panjang (ekstensil.
ekstrernofil Organisme yang hidup dalam "tffi
lingkungan dengan kondisi-kondisi yang
sedemikian ekstrem sehingga hanya ada
segelintir spesies lain yang sintas di tempat
tersebut. Ekstremofil mencakup halofil
ekstrem dan termofil ekstrem.
ektoderm Lapisan terluar dari ketiga lapisan
germinal primer pada embrio hewan;
tumbuh menjadi penutup luar tubuh dan,
pada beberapa filum, menjadi sistem saraf,
telinga dalam, dan lensa mata.
ektomikoriza Hubungan yang terjalin antara
fungi dengan sistem akar tumbuhan, dengan
fungi yang mengelilingi akar namun tidak
menyebabkan invaginasi membran plasma
sel inang.
ektoparasit Parasit yang mencari makan pada,
permukaan eksternal inang.
ektopik Terjadi pada lokasi abnormal.
ektotermik Sebutan untuk organsime dengan
permukaan eksternal yang menjadi sumber
utama panas utama untuk regulasi suhu.
ektroprokta Lofoforata sesil pembentuk koloni,
umum disebut briozoa.
elektroforesis gel Teknik untuk memisahkan
asam nukleat atau protein, berdasarkan
ukuran dan muatan listrik, dengan cara
mengukur laju pergerakan molekul-molekul
tersebut melalui medan listrik dalam gel.
elektrokardiogram (ECG atau EKG) Catatan
impuls listrik yang bergerak melalui otot
jantung selama siklus jantung.
elektron Partikel subatomik dengan satu muatan
listrik negatif tunggal dan massa sekitar
1/2.000 massa neutron atau proton. Satu
elektron atau lebih beredar mengelilingi
Glosarium A-7
 inti atom.
elektron valensi Elektron di kulit elektron
terluar.
elektronegativitas Tarik-menarik atom
tertentu terhadap elektron-elektron dari
suatu ikatan kovalen.
elektroporasi Teknik yang memasukkan
DNA rekombinan ke dalam sel melalui
pemberian denyut listrik singkat ke larutan
yang mengandung sel. Denyut tersebut
menciptakan lubang sementara pada
membran plasma sel yang dapat dilewati
oleh DNA.
eliminasi Tahap keempat (terakhir) pengolahan
makanan pada hewan; pengeluaran zat tak-
tercerna dari sistem pencernaan.
embriofit Nama lain bagi tumbuhan darat yang
mengacu pada ciri-ciri turunan bersama
berupa embrio multiselular yang dependen.
emigrasi Pergerakan individu keluar dari
populasi.
empedu Campuran zat-zat yang dihasilkan
dalam hati namun disimpan dalam
kandung empedu dan yang memungkinkan
pembentukan tetesan lemak dalam air
sebagai pembantu pencernaan dan
penyerapan lemak.
empulur Jaringan dasar yang terletak di sebelah
dalam jaringan vaskular pada batang; pada
banyak akar monokot, sel-sel parenkima
yang membentuk bagian pusat silinder
vaskular.
enantiomer Salah satu dari dua senyawa yang
merupakan bayangan cermin satu sama lain.
endemik Sebutan untuk spesies yang terbatas
pada wilayah geogralik yang spesifik dan
relatif kecil.
endoderm Lapisan terdalam dari ketiga lapisan
germinal pada embrio hewan; melapisi
arkenteron dan bertumbuh-kembang
menjadi hati, pankreas, paru-paru, dan
lapisan saluran pencernaan pada spesies-
spesies yang memiliki struktur-struktur ini.
endodermis Lapisan terdalam dari korteks akar
tumbuhan; silinder setebal satu sel yang
membentuk perbatasan antara korteks dan
silinder vaskular.
endofit Fungi yang hidup di dalam daun
atau bagian lain dari tumbuhan tanpa
membahayakan tumbuhan tersebut.
endometriosis l(ondisi yang diakibatkan
oleh keberadaan iaringan endometrium
di luar rahim.
endometrium Lapisan dalam rahim, kaya
pembuluh darah.
endoparasit Parasit yang hidup dalam inang.
endorfin Salah satu dari beberapa hormon yang
dihasilkan di otak dan pituitari anterior,
menghambat persepsi nyeri.
endosimbiosis Proses penelanan sel lain oleh
sebuah organisme uniselular ('inang')
yang kemudian hidup di dalam sel inang
dan akhirnya menjadi organel dalam sel
inang; mengacu pula pada hipotesis bahwa
A-8 Glosarium
mitokondria dan plastida dahulu merupakan
prokariota kecil yang mulai hidup dalam sel
yang lebih besar
endosimbiosis berseri Hipotesis tentang
asal-mula eukariota, terdiri atas rangkaian
peristiwa endosimbiotik yang memunculkan
mitokondria, kloroplas, dan mungkin
struktur-struktur sel lain dari prokariota,
prokariota kecil yang ditelan oleh sel-sel
yang lebih besar.
endosimbiosis sekunder Proses dalam
evolusi eukariota, ketika sebuah sel
eukariota heterotrofik menelan sebuah
sel eukariota fotosintetik, yang sintas dan
menjalin hubungan simbiosis di dalam sel
heterotrofik.
endositosis Pengambilan molekul biologis dan
partikel zat oleh sel melalui pembentukan
vesikel baru dari membran plasma.
endositosis diperantarai-reseptor Pergerakan
molekul-molekul spesifik ke dalam sel
melalui pertunasan ke dalam vesikel
bermembran yang mengandung protein
dengan situs reseptor yang spesifik terhadap
molekul yang sedang diambil oleh sel;
memungldnkan sel memperoleh zat tertentu
dalam jumlah yang sangat banyak.
endoskeleton Rangka keras yang tertanam
dalam jaringan lunak hewan, misalnya
spikula pada spons, lempengan pada
ekinodermata, dan kerangka bertulang keras
pada vertebrata.
endosperma Pada angiosperma, jaringan
kaya-nutrien yang terbentuk melalui
penyatuan sel sperma dengan dua nukleus
polar selama fertilisasi ganda. Endosperma
menyediakan nutrien pada embrio yang
sedang berkembang dalam biji endosperma.
Endospora Sel resisten berselubung tebal yang
dihasilkan oleh sel bakteri yang terpapar
pada kondisi-kondisi yang menyulitkan.
Endotelin Peptida yang dihasilkan oleh
endotelium pembuluh darah dan
menyebabkan pembuluh menyempit.
endotelium Lapisan sel pipih sederhana yang
melapisi lumen pembuluh darah.
endotermik Sebutan untuk organisme dengan
tubuh yang dihangatkan oleh panas hasil
metabolisme. Panas ini biasanya digunakan
untuk mempertahankan suhu tubuh yang
relatif stabil dan lebih tinggi daripada suhu
lingkungan eksternal.
endotoksin I(omponen beracun dari membran
luar bakteri gram-negatif yang dilepaskan
hanya ketika bakteri tersebut mati.
energi I(apasitas untuk menyebabkan
perubahan, terutama untuk melakukan
kerja (menggerakkan materi melawan gaya
yang berlawanan arah).
energi aktivasi Jumlah energi yang harus
diserap oleh reaktan sebelum reaksi kimiawi
dimulai; disebut.juga energi bebas aktivasi.
energi bebas Bagian energi sistem biologis
yang dapat melakukan kerja ketika suhu
dan tekanan seragam di seluruh sistem.
(Perubahan energi bebas dalam sebuah
sistem dihitung melalui persamaan AG =
LH - TLS, dengan Hadalah entalpi [dalam
sistem biologis, setara dengan energi total],
Tadalah suhu mutlak, dan S adalah entropi.)
energi kimia Energi yang tersedia dalam
molekul untuk dilepaskan dalam reaksi
kimia; suatu bentuk energi potensial.
energi kinetik Energi yang berhubungan
dengan pergerakan relatif objek. Materi
yang bergerak dapat melakukan kerja
dengan cara memberikan gerakan pada
materi lain.
energi potensial Energi yang dimiliki oleh materi
akibat letak atau susunan ruang (struktur).
energi termal Lihat panas.
enhanser Segmen DNA eukariotik yang
mengandung elemen kontrol majemuk,
biasanya terletak jauh dari gen yang
regulasinya diatur oleh enhanser.
entropi Ukuran ketidakteraturan, atau keacakan.
enzim Makromolekul yang berperan sebagai
katalis, agen kimiawi yang mengubah laju
reaksi tanpa ikut terlibat dalam reaksi.
enzim restriksi Salah satu endonuklease (sejenis
enzim) yang mengenali dan memotong
molekul DNA yang dianggap asing oleh
bakteri (misalnya genom fag). Enzim
tersebut memotong sekuens nukleotida
yang spesifik (situs restriksi).
eosinofil Sejenis sel darah putih dengan
aktivitas fagositik rendah yang diduga
berperan dalam pertahanan melawan
cacing parasitik dengan cara melepaskan
enzim-enzim yang beracun bagi penyerang-
penyerang tersebut.
epidemik Berjangkitnya suatu penyakit.
epidermis (1) Sistem jaringan dermis tumbuhan
tak-berkayu, biasanya terdiri atas selapis
tunggal sel-sel yang tersusun rapat. (2)
Lapisan terluar dari hewan.
epididimis Tubulus bergulung-gulung yang
terletak bersisian dengan testis mamalia
tempat sperma dibuat.
epifitTumbuhan yang membuat makanan
sendiri namun tumbuh pada permukaan
tumbuhan lain untuk memperoleh
topangan, biasanya pada cabang atau batang
pohon tropis.
epikotil Pada embrio angiosperma, sumbu
embrionik di atas titik pelekatan kotiledon
dan di bawah pasangan pertama daun kecil.
epinefrin Sejenis hormon katekolamin yang
disekresikan oleh medula adrenal dan
memerantarai tanggapan'lawan-atau-lari'
terhadap cekaman jangka pendek serta
berfungsi sebagai neutrotransmiter; dikenal
pula sebagai adrenalin.
epistasis Sejenis interaksi gen berupa satu gen
yang mengubah efek fenotipik gen lain
yang diwariskan secara independen dari
gen tersebut.
epitelium laringan epitelial.
epitelium transpor Satu atau beberapa lapisan
 sel epitelial terspesialisasi yang meregulasi
pergerakan zat terlarut.
epitop Wilayah kecil dan dapat diakses pada
antigen, tempat reseptor antigen atau
antibodi berikatan; disebut juga determinan
antigenik.
EPSP Lihat potensial pasca-sinapsis eksitatoris.
eritropoietin (EPO) Hormon yang merangsang
pembuatan eritrosit, disekresikan oleh
ginjal saat jaringan-jaringan tubuh tidak
memperoleh cukup oksigen.
eritrosit Sel darah yang mengandung
hemoglobin, yang mengangkut oksigen;
disebut juga sel darah merah.
esofagus Saluran yang mengantarkan makanan,
melalui peristalsis, dari faring ke lambung.
estradiol Sejenis honmon steroid yang
merangsang perkembangan dan penjagaan
sislem reproduksi betina dan ciri,ciri seks
sekunder; estrogen utama pada mamalia.
etilen Satu-satunya hormon tumbuhan yang
berbentuk gas. Efeknya antara lain berupa
tanggapan terhadap cekaman mekanis,
kematian sel terprogram, absisi daun, dan
pematangan buah.
etiolasi Adaptasi morfologis tumbuhan terhadap
pertumbuhan dalam gelap.
etologi Penelitian saintifik tentang bagaimana
hewan berperilaku, terutama di lingkungan
alamiahnya.
eudikot Anggota klad yang terdiri atas sebagian
besar tumbuhan berbunga yang memiliki
dua daun lembaga, atau kotiledon.
euglenid Suatu protista, misalnya Euglena atau
kerabat-kerabatnya, yang dicirikan oleh satu
atau dua flagela yang muncul dari sebuah
kantong anterior.
euglenozoa Anggota klad dari beraneka-
ragam protista berflagela yang mencakup
heterotrof pemangsa, autotrof fotosintetik,
dan parasit patogenik.
Eukarya Domain yang mencakup semua
organisme eukariotik.
eukromatin Bentuk kromatin eukariotik yang
tidak terlalu terkondensasi dan siap untuk
ditranskripsi.
eumetazoa Anggota klad hewan dengan
jaringan sejati. Semua hewan, kecuali
spons dan segelintir grup lain, merupakan
eumetazoa.
eurihalin Sebutan untuk organisme yang bisa
menoleransi perubahan-perubahan besar
dalam osmolaritas eksternal.
euripterid l(eliseriforma karnivora yang sudah
punah, disebut juga kalajengking air.
euteria Mamalia berplasenta; mamalia dengan
anak yang menyelesaikan perkembangan
embrionik dalam rahim, dihubungkan
dengan induk melalui plasenta.
eutrofikasi Proses penumpukan nutrien,
terutama fosfor dan nitrogen, dalam
konsentrasi tinggi di badan air, menyebabkan
peningkatan pertumbuhan organisme
seperti alga atau sianobakteri.
evaporasi atau penguapan Pembuangan
energi panas dari permukaan cairan yang
kehilangan beberapa molekulnya.
evapotranspirasi Total evaporasi air dari
ekosistem, termasuk evaporasi dari tanah
dan bagian luar dari tumbuhan, serta
transpirasi air dari dalam tumbuhan
melalui stomata.
evapotranspirasi aktual lumlah air yang
ditranspirasi oleh tumbuhan dan menguap
dari bentang alam selama periode tertentu,
biasanya diukur dalam milimeter dan
diperkirakan untuk setahun.
evo-devo Biologi perkembangan evolusioner;
bidang biologi yang membandingkan
proses-proses perkembangan dari berbagai
organisme multiselular yang berbeda untuk
memahami bagaimana proses-proses
tersebut dievolusikan dan bagaimana
perubahan dapat memodifikasi ciri-ciri
organisme yang ada atau memunculkan
ciri-ciri baru.
evolusi Penurunan dengan modifikasi; gagasan
bahwa spesies yang masih ada merupakan
keturunan spesies nenek-moyang yang
berbeda dari spesies masa kini; secara
sempit juga didefinisikan sebagai perubahan
dalam komposisi genetik suatu populasi dari
generasi ke generasi.
evolusi konvergen Evolusi ciri-ciri serupa pada
garis-garis keturunan evolusi yang berbeda.
excavata Salah satu dari kelima supergrup
eukariota yang diajukan dalam hipotesis
terbaru tentang sejarah evolusi eukariota.
Excavata memiliki ciri sitoskeleton yang
unik, dan beberapa spesies memiliki lekuk
galian' penangkap makanan pada salah satu
sisi badan sel. Lihat juga Chromalveolata,
Rhizaria, Archaeplastida, dan Unikonta.
fag Virus yang menginfeksi bakteri; disebut
juga bakteriofag.
fag temperat Fag yang mampu bereproduksi
melalui siklus litik maupun lisogenik.
fag virulen Fag yang bereproduksi hanya
melalui siklus litik.
fagositosis Sejenis endositosis berupa sel yang
menelan zat-zat tertentu yang berukuran
besar. Fagositosis dilakukan oleh beberapa
jenis protista dan sel-sel kekebalan tertentu
pada hewan (pada mamalia, terutama
makrofag, neutrofil, dan sel dendritik).
faktor F Pada bakteri, segmen DNA yang
memberikan kemampuan membentuk pili
untuk konjugasi dan fungsi,fungsi terkait
yang diperlukan untuk transfer DNA
dari donor ke resipien. Faktor F mungkin
terdapat sebagai plasmid atau terintegrasi
di dalam kromosom bakteri.
faktor pertumbuhan (1) Protein yang harus
ada dalam lingkungan ekstraselular
(medium kultur atau tubuh hewan) demi
pertumbuhan dan perkembangan normal
dari tipe-tipe sel tertentu. (2) Regulator
lokal yang bekerja pada sel-sel yang
berdekatan untuk merangsang proliferasi
dan diferensiasi sel.
faktor transkripsi Protein regulasi regulator
yang berikatan dengan DNA dan
memengaruhi transkripsi gen-gen spesifik.
famili Dalam klasifikasi, kategori taksonomi
di atas genus.
famili multigen Sekelompok gen dengan
sekuens yang mirip atau identik, mungkin
bersumber pada gen yang sama.
faring (1) Daerah pada kerongkongan vertebrata
tempat saluran udara dan saluran makanan
bersilangan. (2) Pada cacing pipih, saluran
berotot yang menonjol dari sisi ventral
cacing dan berakhir di mulut.
fase aliran menstruasi Bagian dari siklus
uterin (menstruasi) saat terjadi perdarahan
menstruasi.
fase folikel Bagian dari siklus ovarium saat
folikel tumbuh dan oosit menjadi matang.
fase Go l(ondisi tidak membelah yang dialami
oleh sel setelah meninggalkan sildus sel.
fase G, Ieda pertama, atau fase pertumbuhan,
siklus sel, terdiri atas bagian interfase sebelum
sintesis DNA terjadi.
fase G, Jeda kedua, atau fase pertumbuhan,
siklus sel, terdiri atas bagian interfase setelah
sintesis DNA terjadi.
fase luteal Bagian dari siklus ovarium ketika
sel-sel endokrin pada korpus luteum
menyekresikan hormon-hormon wanita.
fase mitotik (M) Fase siklus sel yang mencakup
mitosis dan sitokinesis.
fase proliferatif Bagian dari siklus uterin
(menstruasi) ketika endometrium
beregenerasi dan menebal.
fase S Fase sintesis dalam siklus sel; bagian
interfase saat DNA direplikasi.
fase sekresi Bagian dari siklus uterin
(menstruasi) ketika endometrium terus
menebal, mengandung semakin banyak
pembuluh, dan mengembangkan kelenjar-
kelenjar yang menyekresikan cairan kaya
glikogen.
fasilitator Spesies yang memiliki efek positif
terhadap kesintasan dan reproduksi spesies
lain dalam suatu komunitas dan yang
memengaruhi struktur komunitas.
fenotipe Sifat fisik dan fisiologis dari suatu
organisme, yang ditentukan oleh susunan
genetiknya.
fermentasi Proses katabolik yang membuat
ATP dalam jumlah yang terbatas dari
glukosa tanpa rantai transpor elektron dan
proses katabolik yang menghasilkan produk
akhir yang khas, misalnya etil alkohol atau
asam laktat.
fermentasi alkohol Glikolisis yang diikuti oleh
konversi piruvat menjadi karbon dioksida
dan etil alkohol.
fermentasi asam laktat Glikolisis yang diikuti
oleh konversi piruvat menjadi laktat, tanpa
pelepasan karbon dioksida.
feromon Pada hewan dan fungi, molekul kecil
yang dilepaskan ke lingkungan, berfungsi
dalam komunikasi antara anggota-anggota
spesies yang sama. Pada hewan, feromon
Glosarium A-9
 bekerja mirip sekali dengan hormon dalam
memengaruhi fisiologi dan perilaku.
fertilisasi (1) Penyatuan gamet-gamet haploid
menjadi zigot diploid. (2) Penambahan
nutrien mineral ke tanah (disebut juga
pemupukan).
fertilisasi eksternal Penyatuan gamet-gamet
yang dikeluarkan oleh induk ke lingkungan.
fertilisasi ganda Mekanisme fertilisasipada
angiosperma dengan dua sel sperma yang
bergabung dengan dua sel pada gametofit
betina (kantong embrio) untuk membentuk
zigot dan endosperma.
fertilisasi iz vitro (in vitrofertilization, IYE)
Fertilisasi oosit dalam wadah laboratorium,
disusul oleh penanaman artifisial embrio
awal dalam rahim ibu.
fertilisasi internal Penyatuan sel telur
dan
sperma dalam saluran reproduksi betina.
Sperma umumnya diletakkan di dalam atau
di delcat saluran tersebur.
feses Zat-zal buangan dari saluran pencernaan.
fetus atau janin Mamalia yang telah memiliki
semua struktur utama dari tubuh dewasa.
Pada manusia, tahap janin berlangsung
sejak minggu ke-9 gestasi sampai kelahiran.
fibrin Bentuk teraktivasi dari protein
penggumpalan darah, fibrinogen. Fibrin
beragregasi menjadi benang-benang yang
membentuk gumpalan darah.
fibroblas Se.jenis sel dalam.jaringan ikat longgar
yang menyekresikan bahan-bahan protein
serat ekstraselular.
fibronektin Glikoprotein yang membantu sel
hewan melekat ke matriks ekstraselular.
fiksasi karbon Penggabungan awal karbon
dari CO, ke dalam senyawa organik
oleh organisme autotrofik (tumbuhan,
organisme fotosintetik lain, atau prokariota
kemoautotrof).
fiksasi nitrogen Pengubahan nitrogen di
atmosfer (Nr) menjadi amonia (NH,).
Fikasi nitrogen secara biologis dilakukan
oleh prokariota-prokariota tertentu, yang
beberapa di antaranya memiliki hubungan
mutualisme dengan tumbuhan.
fiIamen Pada angiosperma, bagian tangkai dari
stamen, organ reproduksi penghasil polen
pada bunga.
filamen intermediet I(omponen sitoskeleton
yang mencakup filamen-filamen berukuran
sedang antara mikrotubulus dan
mikrofilamen.
filamen tebal Filamen yang tersusun atas jejeran
molekul miosin yang menyebar; komponen
miofibril dalam serat otot.
filamen tipis Filamen yang tersusun atas dua
untai aktin dan dua untai protein regulator
yang saling melilit; komponen miofibril
dalam serat otot.
filogeni Sejarah evolusi dari suatu spesies atau
kelompok spesies-spesies yang berkerabat.
filotaksi Susunan daun pada tunas tumbuhan.
filtrasi Pada sistem ekskresi, ekstraksi atau
A-10 Glosarium
pengambilan air dan zat-zat terlarut yang
berukuran kecil, termasuk zat-zat buangan
metabolik, dari cairan tubuh.
filtrat Cairan bebas-sel yang diekstraksi dari
cairan tubuh oleh sistem ekskresi.
filum (jamak, fila) Dalam klasifikasi, kelompok
taksonomi di atas keias.
fimbria (jamak, fimbriae) Embelan pendek
mirip rambut pada sel prokariotik,
membantu sel tersebut melekat ke substrat
atau ke sel-sel lain; dikenal juga sebagai pili
perlekatan.
fisi Pemisahan induk menjadi dua individu atau
lebih yang berukuran relatif sama.
fisiologi Berbagai proses dan fungsi dari
organisme, serta ilmu yang mempelajari
hal-hal tersebut.
fitokrom Sejenis reseptor cahaya pada
tumbuhan yang terutama menyerap
cahaya merah dan meregulasi banyak
tanggapan tumbuhan, misalnya germinasi
bi)i dan penghindaran terhadap tempat
yang ternaungi.
fitoremediasi Bioteknologi nondestruktif yang
sedang berkembang, bertujuan untuk
mereklamasi wilayah yang tercemar secara
murah, dengan memanfaatkan kemampuan
dari beberapa spesies tumbuhan untuk
mengekstraksi logam berat dan polutan
lain dari tanah serta mengonsentrasikan
zat-zat tersebut dalam bagian tumbuhan
yang mudah dipanen.
flagela (tunggal, flagelum) Embelan pan.jang
pada sel, terspesialisasi untuk lokomosi.
Flagela prokariota dan eukariota berbeda
dalam struktur dan fungsi. Seperti silia
motil, flagela eukariotik memiliki bagian
pusat dengan sembilan doblet mikrotubulus
di luar dan dua mikrotubulus tunggal
di dalam, diselubungi oleh perluasan
membran plasma.
floem Jaringan tumbuhan vaskular yang
terdiri atas sel-sel hidup yang tersusun
meniadi saluran-saluran memaniang lang
mengangkut gula dan nutrien organik lain
ke seluruh bagian tumbuhan.
florigen Sinyal perbungaan, belum berhasil
diidentifikasi secara kimiawi, yang mungkin
sejenis hormon atau mungkin perubahan
dalam konsentrasi relatif dari beberapa
hormon sekaligus.
folikel Struktur mikroskopik pada ovarium yang
mengandung oosit yang sedang berkembang
dan menyekresikan estrogen.
foot (1) Bagian sporofit briofit yang
mengumpulkan gula, asam amino, air, dan
mineral dari gametoflt induk melalui sel-sel
transfer. (2) Satu dari tiga bagian utama
moluska; struktur berotot yang biasanya
digunakan untuk pergerakan. Lihat juga
mantel, massa viseral.
foram (foraminifera) Protista akuatik yang
menyekresikan cangkang keras yang
mengandung kalsium karbonat dan
menjulurkan pseudopodia melalui pori-
pori cangkang.
formasi retikular )ejaring longgar saraf
pada pusat batang otak yang menyaring
informasi yang bergerak ke korteks serebral
(otak besar).
fosfolipid Lipid yang tersusun atas gliserol
yang bergabung dengan dua asam lemak
dan satu gugus fosfat. Rantai hidrokarbon
asam lemak yang bertindak sebagai ekor
hidrofobik yang nonpolar, sedangkan bagian
lain dari molekul bertindak sebagai kepala
hidrofilik yang polar. Fosfolipid membentuk
lapisan-ganda yang berfungsi sebagai
membran biologis.
fosforilasi oksidatif Produksi ATP yang
menggunakan energi yang berasal dari
reaksi-reaksi redoks dalam suatu rantai
transpor elektron; tahap utama ketiga dalam
respirasi sel.
fosforilasi tingkat substrat Pembentukan ATP
oleh enzim yang langsung mentransfer
gugus fosfat ke ADP dari substrat
intermediet dalam katabolisme.
fosil Sisa atau jejak yang terawetkan dari suatu
organisme yang hidup di masa lalu.
fotoautotrof Organisme yang menangkap
energi cahaya untuk mendorong sintesis
senyawa-senyawa organik dari karbon
dioksida.
fotofosforilasi Proses pembuatan ATP dari
ADP dan fosfat melalui gaya gerak-proton
yang dibangkitkan melintasi membran
tilakoid kloroplas atau membran prokariota
tertentu selama reaksi terang fotosintesis.
fotoheterotrof Organisme yang menggunakan
cahaya untuk menghasilkan ATP namun
harus memperoleh karbon dalam bentuk
organik.
fotomorfogenesis Pengaruh cahaya pada
morfologi tumbuhan.
foton I(uantum, atau kuantitas diskret, energi
cahaya yang berperilaku seolah-olah sebuah
partikel.
fotonefridia (tunggal, fotonefridium) Sistem
ekskresi, misalnya sistem sel api pada cacing
pipih, terdiri atas jejaring tubulus yang
tertutup tanpa bukaan internal.
fotoperiodisme Tanggapan fi siologis terhadap
fotoperiode, yaitu panjang relatif malam dan
siang hari. Contoh fotoperiodisme adalah
perbungaan.
fotoreseptor Reseptor elektromagnetik yang
mendeteksi radiasi yang dikenal sebagai
cahaya tampak.
fotoreseptor cahaya-biru Sejenis reseptor
cahaya pada tumbuhan yang menginisiasi
berbagai tanggapan, misalnya fototropisme
dan perlambatan pemanjangan hipokotil.
fotorespirasi lalur metabolil< yang mengonsumsi
oksigen dan ATP, melepaskan karbon
dioksida, dan menurunkan keluaran
fotosintetik. Fotorespirasi umumnya terjadi
pada hari yang panas, kering, dan terang, saat
stomata menutup dan konsentrasi oksigen
dalam daun melebihi karbon dioksida.
fotosintesis Pengubahan energi cahaya menjadi
 energi kimia yang disimpan dalam gula dan
senyawa-senyawa organik lain; terjadi pada
tumbuhan, alga, dan prokariota tertentu.
fotosistem Unit penangkap-cahaya yang
terletak pada membran tilakoid kloroplas,
terdiri atas sebuah kompleks pusat-reaksi
yang dikeiilingi oleh banyak kompleks
pemanen-cahaya. Ada dua jenis fotosistem,
I dan II, yang paling baik menyerap cahaya
dengan panjang gelombang yang berbeda.
fotosistem I (FS I) Unit penangkap-cahaya
dalam membran tilakoid kloroplas atau
dalam membran beberapa prokariota,
memiliki dua molekul klorofil a P700 pada
pusat reaksinya.
fotosistem II (FS II) Unit penangkap-cahaya
dalam membran tilakoid kloroplas atau
dalam membran beberapa prokariota,
memiliki dua molekul klorofil a P680 pada
pusat reaksinya.
fototropisme Pertumbuhan tunas tumbuhan
ke arah atau menjauhi cahaya.
fovea Pusat fokus mata dan lokasi pada retina
tempat terkumpulnya fotoreseptor dalam
jumlah yang sangat banyak.
fragmen Okazaki Segmen pendek dari DNA
yang disintesis ke arah yang menjauhi garpu
replikasi pada untai cetakan selama replikasi
DNA, banyak di antaranya digabungkan
menjadi untai lamban dari DNA yang
baru disintesis.
fragmen restriksi Segmen DNA yang dihasilkan
melalui pemotongan DNA oleh enzim
restriksi.
fragmentasi Cara reproduksi aseksual berupa
pematahan induk tunggal menjadi bagian-
bagian yang beregenerasi menjadi individu-
individu baru yang utuh.
fragmoplas lejeran unsur sitoskeleton dan
vesikel yang berasal dari Golgi, terbentuk
di sekitar bagian tengah dari sel tumbuhan
yang sedang membelah.
fraksionasi sel Pemecahan sel dan pemisahan
organel-organelnya dengan cara sentrifugasi.
fungi I(ingdom eukariotik yang mencakup
organisme-organisme yang menyerap
nutrien setelah menguraikan zat organik.
fungi ektomikoriza Fungi simbiotik yang
membentuk selubung hifa pada permukaan
akar tumbuhan dan juga tumbuh ke dalam
ruang ekstraselular dari korteks akar.
fungi gada Lihat l>asidiomisetes.
fungi kantong Lihat askomisetes.
fungi mikoriza arbuskular Fungi simbiotik
dengan hifa yang tumbuh menembus
dinding sel akar tumbuhan dan membentang
ke dalam sel akar (terselubung dalam tabung
yang terbentuk dari invaginasi membran
plasma sel akar).
fungi senositik Fungi yang tidak memiliki
septa sehingga tubuhnya terdiri atas massa
sitoplasma yang bersambung-sambung
dan mungkin mengandung ratusan atau
ribuan nukleus.
fusi protoplas Fusi (penyatuan) dua protoplas
dari dua spesies tumbuhan berbeda
yang seharusnya tidak kompatibel secara
reproduktif.
gagal-berpisah (nondisjunction) I(esalahan
dalam meiosis atau mitosis, berupa
kegagalan anggota pasangan kromosom
homolog atau pasangan kromatid saudara
untuk memisah secara benar.
galur-murni Sebutan untuk tumbuhan yang
menghasilkan keturunan dari varietas yang
sama saat melakukan polinasi sendiri.
gambut Deposit zat organik yang terurai
sebagian dalam jumlah besar, terutama
terbentuk dari lumut daun lahan basah
Sphagnum.
game theory Pendekatan untuk mengevaluasi
strategi alternatif dalam suatu situasi ketika
hasil dari suatu strategi tertentu bergantung
pada strategi yang digunakan oleh individu-
individu lain.
gamet Sel reproduktif haploid, misalnya sel
telur atau sperma. Gamet bergabung saai
reproduksi seksual untuk membentuk
zigot diploid.
gametangium (.jamak, gametangia) Struktur
tumbuhan multiselular tempat terbentuknya
gamet. Gametangium betina disebut
arkegonium, sedangkan gametangium
jantan disebut antheridium.
gametofit Pada organisme-organisme
(tumbuhan dan beberapa alga) yang
memiliki pergilirian generasi, bentuk
haploid multiselular yang menghasilkan
gamet haploid melalui mitosis. Gamet
haploid bergabung dan berkembang
menjadi sporofit.
gametofor Struktur matang penghasil-gamet
pada gametofit lumut daun.
gametogenesis Proses pembuatan gamet dalam
tubuh mamalia.
gangguan bipolar Penyakit mental depresif
yang dicirikan oleh suasana hati (mood)
yang berubah-ubah dari menggebu-gebu
hingga tak bersemangat; disebut juga
gangguan manik-depresif.
gangguan depresi besar (major depressive
disord.er) Gangguan suasana hati yang
dicirikan oleh perasaan sedih, kurang
menghargai diri sendiri, perasaan kosong,
atau kehilangan ketertarikan pada hampir
semua hal.
ganglion (jamak, ganglia) Gugus (fungsional)
badan sel saraf dalam sistem saraf terpusat.
garam Senyawa yang dihasilkan dari
pembentukan ikatan ion; disebut juga
senyawa ion.
garpu replikasi Wilayah berbentuk Y pada
molekul DNA yang sedang bereplikasi,
tempat untai parental diurai dan untai
baru tumbuh.
gastrula Tahap embrionik dalam perkembangan
hewan yang meliputi pembentukan
tiga lapisan: ektoderm, mesoderm, dan
endoderm.
gastrulasi Pada perkembangan hewan,
serangkaian pergerakan sel dan jaringan
yang melibatkan pelipatan ke dalam oleh
embrio tahap-blastula, menghasilkan
embrio berlapis-tiga atau gastrula.
gaya gerak proton Energi potensial yang
tersimpan dalam bentuk gradien
elektrokimiawi, dihasilkan melalui
pemompaan ion hidrogen melintasi
membran biologis selama kemiosmosis.
gelembung renang Pada osteiktia akuatik,
kantong udara yang memungkinkan
hewan mengendalikan kemampuannya
mengambang di air.
gen Satuan diskret informasi herediter genetik
yang terdiri atas sekuens nukleotida
spesifik dalam DNA (atau RNA, pada
beberapa virus).
gen efek maternal Gen yang, ketika dalam
kondisi mutan pada induk betina,
menyebabkan fenotipe mutan pada
keturunan, terlepas dari genotipe keturunan
tersebut. Gen-gen efek maternal pertama ::+; :lin
kali diidentifikasr pada Drosophila.
gen homeotik Gen regulasi utama yang
r!.; i:t
mengendalikan penempatan dan organisasi
ruang bagian tubuh pada hewan, tumbuhan,
dan fungi melalui pengendalian nasib iii;ai;i
perkembangan kelompok-kelompok sel.
gen identitas meristem Gen tumbuhan yang
mendorong pergantian dari pertumbuhan
vegetatif ke perbungaan.
gen identitas organ Gen homeotik tumbuhan
yang menggunakan informasi posisi untuk
menentukan tunas-tunas daun mana yang
akan berkembang menjadi tipe,tipe organ
bunga tertentu.
gen ortolog Gen homolog yang ditemukan
pada spesies yang berbeda akibat spesiasi.
gen p53 Gen supresor tumor yang mengodekan
faktor transkripsi spesifik dan mendorong
sintesis protein-protein penghambat
siklus sel.
gen paralog Gen-gen homolog yang ditemukan
pada genom yang sama akibat duplikasi gen.
gen polaritas telur Nama lain bagi gen
efek maternal; gen yang membantu
mengendalikan orientasi (polaritas) sel telur.
gela ras Gen yang mengodekan Ras, sebuah
protein G yang meranting sinyal
pertumbuhan dari reseptor faktor
pertumbuhan pada membran plasma ke
serangkaian protein kinase, yang akhirnya
merangsang siklus sel.
gen regulasi regulator Gen yang mengodekan
suatu protein, misalnya represor, yang
mengendalikan transkripsi gen atau
kelompok gen lain.
gen supresor-tumor Gen dengan produk
protein yang menghambat pembelahan sel,
sehingga mencegah pertumbuhan sel yang
tak terkendali yang turut berperan dalam
kemunculan kanker
gen tertaut-seks Gen yang terletak pada
kromosom seks (biasanya kromosom X),
menghasilkan pola pewarisan yang khas.
Glosarium A-11

generasi Er l(eturunan filial pertama, atau
hibrid, dalam serangkaian persilangan
genetik.
generasi F, I(eturunan yang dihasilkan dari
persilangan generasi Fr hibrid'
generasi P Individu-individu induk yang
menghasilkan keturunan dalam penelitian
tentang Pewarisan sifat; P adalah
kepanjangan dari'Parentall
genetika Bidang sains yang mempelaiari
pewarisan sifat dan variasi yang diwariskan'
gen-gen tertaut Gen-gen yang terletak cukup
dekat pada sebuah kromosom sehingga
cenderung diwariskan secara bersama-sama'
genorn Materi genetik dari suatu organisme
atau virus; komplemen lengkap dari gen-gen
suatu organisme atau virus beserta sekuens
asam nukleat bukan-PengodenYa'
genomika Bidang yang mempelajari seluruh
perangkat gen dan interaksinYa'
genotipe Susunan genetik, atau perangkat alel'
suatu organisme.
genus (jamak, genera) I(ategori taksonomi di
atas tingkat spesies, ditunjukkan oleh kata
pertama dari nama ilmiah suatu spesies
yang terdiri atas dua kata.
gestasi I(ehamilan; tahap mengandung anak
yang sedang berkembang di dalam saluran
reproduksi betina.
getah floem Larutan kaya-gula yang diangkut
oleh pembuluh taPis.
getah pencernaan Cairan pencernaan yang
disekresikan oleh lambung'
getah xilem Larutan encer dari air dan mineral-
mineral terlarut yang diangkut melalui
pembuluh dan trakeid
giberelin I(elas hormon-hormon tumbuhan
terkait yang merangsang pertumbuhan
pada batang dan daun, memicu germinasi
biji dan pengakhiran dormansi kuncup'
serta (bersama auksin) merangsang
perkembangan buah.
gimnosperma Tumbuhan vaskular yang
memiliki biii telanjang-biji tidak terbungkus
dalam ruang khusus.
gizi berlebihan l(onsumsi kalori yang terlalu
banyak daripada yang dibutuhkan oleh
tubuh untuk metabolisme normal'
glans Struktur yang membulat pada ujung
klitoris atau penis yang terlibat dalam
timbulnya gairah seksual.
glia Sel-sel penyokong yang penting, bagi
integritas struktural sistem saraf dan fungsi
normal neuron.
glia radial Pada embrio, sel-sel penyokong yang
membentuk jalur tempat neuron-neuron
yang baru terbentuk bermigrasi dari tabung
neural; juga dapat bertindak sebagai sel
punca (stem cell) yang akan meniadi glia
dan neuron lain.
glikogen Polisakarida simpanan yang sangat
bercabang-cabang dan tersusun atas
glukosa, ditemukan dalam hati dan otot
hewan; ekuivalen Pati Pada hewan'
glikolipid Lipid yang dilekati berlekatan
A-12 Glosarium
secara kovalen dengansecara kovalen oleh
karbohidrat.
glikolisis Pemecahan glukosa menjadi piruvat'
Glikolisis terjadi dalam hampir semua sel
hidup, berperan sebagai titik awal untuk
fermentasi atau respirasi selular'
glikoprotein Protein yang dilekati secara
kovalen oleh satu atau lebih karbohidrat'
gliseraldehid-3-fosfat (G3P) I(arbohidrat
berkarbon-tiga yang merupakan produk
Iangsung dari siklus Calvin; iuga merupakan
bentuk intermediet dalam glikolisis'
glomeromisetes Anggota filum fungi
Glomeromycota, dicirikan oleh bentuk
percabangan khas mikoriza (hubungan
mutualistk dengan akar tumbuhan) yang
disebut mikoriza arbuskular'
glomerulus Bola kapiler yang dikelilingi
oleh kapsula Bowman dalam nefron dan
berperan sebagai tempat filtrasi dalam
ginjal vertebrata.
glukagon Hormon yang disekresikan oleh sel-
sel alfa pada pankreas yang meningkatkan
kadar glukosa darah. Glukagon mendorong
pemecahan glikogen dan pelepasan glukosa
oleh hati.
glukokortikoid Hormon steroid yang
disekresikan oleh korteks adrenal dan
yang memengaruhi metabolisme glukosa
dan fungsi kekebalan.
glutamat Asam amino yang berfungsi sebagai
neurotransmiter dalam sistem saraf pusat'
gnatostom Anggota subgrup vertebrata yang
memiliki rahang.
gonad Organ seks jantan dan betina; organ
penghasil gamet pada kebanyakan hewan'
grad Sekelompok organisme yang memiliki
tingkat kompleksitas organisasional yang
sama atau sama-sama mempunyai suatu
adaptasi kunci
gradien elektrokimiawi Gradien difusi suatu
ion, yang dipengaruhi oleh perbedaan
konsentrasi ion melintasi membran (gaya
kimia) dan kecenderungan ion untuk
bergerak relatif terhadap potensial membran
(gaya listrik).
gradien konsentrasi Wilayah tempat kerapatan
suatu zat kimia meningkat atau menurun'
gram-negatif Sebutan untuk kelompok bakteri
yang memiliki dinding sel yang secara
struktur lebih kompleks dan mengandung
lebih sedikit peptidoglikan daripada dinding
sel bakteri gram-positif. Bakteri gram-
negatif seringkali lebih beracun daripada
bakteri gram-Positif.
gram-positif Sebutan untuk kelompok bakteri
yang memiliki dinding sel yang secara
strul(tur kalah kompleks dan mengandung
lebih banyak peptidoglikan daripada dinding
sel bal<teri garam-negatif Bakteri gram-
positif seringkali kalah beracun daripada
bakteri gram-Positif.
grana (tunggal, granum) Tumpukan tilakoid
yang berselubung membran dalam
kloroplas. Grana berfungsi dalam reaksi
terang fotosintesis.
granula kortikal Vesikel yang mengandung
enzim-enzim dan makromolekul-
makromolekul lain yang terletak pada
korteks (daerah tepat di bawah membran
plasma) sel telur. Granula kortikal mengalami
eksositosis selama reaksi kortikal'
gravitropisme Tanggapan tumbuhan atau
hewan terhadaP gravitasi.
gugus amino Gugus kimiawi yang terdiri atas
satu atom nitrogen yang berikatan ke dua
atom hidrogen; dapat berperan sebagai basa
dalam larutan, menerima ion hidrogen dan
memperoleh muatan 1+.
gugus fosfat Gugus kimiawi yang terdiri atas
sebuah atom fosfor yang terikat ke empat
atom oksigen; penting dalam transfer energi'
gugus fungsional l(onfigurasi spesifik dari
atom-atom Yang umumnya melekat ke
rangka karbon pada molekul organik dan
biasanya terlibat dalam reaksi kimiawi'
gugus hidroksil Gugus kimia yang terdiri atas
sebuah atom oksigen yang dihubungkan
oleh atom hidrogen. Molekul Yang
memiliki gugus ini terlarut dalam air dan
disebut alkohol.
gugus karboksil Gugus kimiawi yang terdapat
dalam asam organik dan terdiri atas satu
atom karbon yang berikatan-rangkap dua
dengan atom oksigen dan berikatan ke
gugus hidroksil.
gugus karbonil Gugus kimiawi yang terdapat
pada aldehida dan keton serta terdiri atas
satu atom karbon berikatan-rangkap dua
dengan atom oksigen.
gugus metil Gugus kimia yang terdiri atas
sebuah karbon yang berikatan dengan
tiga atom hidrogen. Gugus metil mungkin
melekat ke karbon atau atom lain.
gugus sulfihidril Gugus kimiayang mengandung
satu atom sulfur yang berikatan ke satu
atom hidrogen.
gurun Bioma darat yang dicirikan oleh
presipitasi yang amat rendah.
gustasi Indra Perasa.
gutasi Perembesan tetesan air, disebabkan oleh
tekanan akar pada tumbuhan tertentu'
habituasi Tipe pembelajaran sederhana yang
melibatkan hilangnya kepekaan terhadap
rangsangan yang membawa sedikit informasi
atau tidak membawa informasi baru'
halofil ekstrem Organisme yang hidup dalam
lingkungan yang sangat asin, misalnya Great
Salt Lake atau Laut Mati.
hanyutan benua Pergerakan lambat dari
lempeng-lempeng benua pada permukaan
Bumi.
hanyutan genetik Proses ketika peristiwa
kebetulan menyebabkan fluktuasi yang
tak terduga dalam frekuensi alel dari
satu generasi ke generasi berikutnya'
Efek hanyutan genetik paling nyata pada
populasi kecil.
hati Organ terbesar dalam tubuh vertebrata' Hati
melakukan berbagai macam fungsi, misalnya
 menghasilkan empedu, mempersiapkan
zat sisa bernitrogen untuk dibuang, dan
mendetoksifikasi zat-zal kimia beracun
dalam darah.
haustorium (jamak, haustoria) Pada fungi
simbiotik tertentu, hifa terspesialisasi yang
dapat menembus jaringan organisme inang.
heksapod Serangga atau artropoda berkaki-
enam dan tak bersayap yang berkerabat
dekat dengan serangga.
helikase Enzim yang menguraikan uliran
heliks ganda DNA pada garpu replikasi,
memisahkan dan menjadikan kedua untai
siap sebagai untai cetakan.
heliks alfa (cr) Bentuk spiral yang merupakan
salah satu bentuk struktur sekunder protein,
muncul dari pola pengikatan hidrogen
yang spesifik.
heliks ganda Bentuk asli DNA, sebutan untuk
kedua untai polinukleotida antiparalelnya
yang bersisian dan melilit sebuah sumbu
khayalan yang membentuk spiral.
hemisfer serebral Bagian kanan atau kiri
serebrum.
hemofilia Penyakit genetik manusia yang
disebabkan oleh sebuah alel resesif tertaut-
seks yang mengakibatkan ketiadaan satu
protein penggumpalan darah atau lebih;
dicirikan oleh perdarahan yang berlebihan
ketika cedera.
hemoglobin Protein yang mengandung besi
dalam sel darah merah yang berikatan
dengan oksigen secara dapat-balik.
hemolimfe Pada avertebrata dengan sistem
sirkulasi terbuka, cairan tubuh yang
merendam jaringan.
herbivora Hewan yang terutama mengonsumsi
tumbuhan atau alga.
herbivori Interaksi yang terjadi ketika suatu
organisme memakan bagian dari tumbuhan
atau alga.
hereditas Pewarisan sifat dari satu generasi ke
generasi berikutnya.
hermafrodit Individu yang berfungsi sebagai
jantan dan betina sekaligus dalam reproduksi
seksual dengan cara menghasilkan sperma
dan sel telur.
hermafroditisme I(ondisi yang terjadi ketika
suatu individu memiliki gonad betina dan
jantan sekaligus serta berfungsi sebagai
jantan sekaligus betina dalam reproduksi
seksual dengan cara menghasilkan sperma
dan sel telur.
heterokarion Miselium fungi yang mengandung
dua atau lebih nukleus haploid per sel.
heterokromatin I(romatin eukariotik yang
tetap sangat terpadatkan saat interfase dan
umumnya tidak ditranskripsikan.
heterokroni Perubahan evolusioner dalam
waktu atau laiu perkembangan organisme.
heteromorfik Sebutan untuk kondisi dalam
siklus hidup tumbuhan dan alga tertentu
yang terjadi ketika generasi sporofit dan
generasi gatemofit berbeda secara morfologi.
heterosit Sel terspesialisasi yang terlibat dalam
fiksasi nitrogen pada beberapa sianobakteri
berfilamen; dulu disebut heterokista.
heterospor Istilah untuk spesies tumbuhan
yang memiliki dua jenis spora: mikrospora,
yang berkembang menjadi gametofit.jantan,
dan megaspora, yang berkembang menjadi
gametofit betina.
heterotrof Organisme yang memperoleh
molekul makanan organik dengan cara
memakan organisme lain atau zat yang
berasal dari organisme tersebut.
heterozigositas rata-rata Persentasi, atau
rata-rata, dari lokus suatu populasi yang
heterozigot dalam anggota-anggota populasi.
heterozigot Memiliki dua alel yang berbeda
bagi gen tertentu.
hibernasi I(ondisi fisiologis berupa penurunan
metabolisme, perlambatan jantung dan
sistem respirasi, serta suhu tubuh yang
dipertahankan lebih rendah daripada normal.
hibrid l(eturunan yang dihasilkan dari
perkawinan individu-individu yang berasal
dari dua spesies yang berbeda.
hibridisasi Dalam genetika, perkawinan, atau
persilangan, dua varietas bergalur murni.
hibridisasi asam nuldeat Proses perpasangan
basa antara gen dan sekuens komplementer
pada molekul asam nukleat lain.
hibridisasi iz sifz Teknik yang digunakan untuk
mendeteksi lokasi mRNA tertentu dengan
menggunakan hibridisasi asam nukleat
dengan kuar berlabel dalam organisme utuh.
hidrofilik Memiliki afinitas dengan
air.
hidrofobik Menjauhi air; cenderung mengumpul
' akan menyebabkan sel dimasuki oleh air.
dan membentuk tetesan dalam air.
hidrokarbon Molekul organik yang hanya
terdiri atas karbon dan oksigen.
hidrolisis Proses kimiawi yang melisis, atau
memecah, molekul melalui penambahan
air, berfungsi dalam pembongkaran polimer
menjadi monomer.
hidrolisis enzimatik Proses pencernaan yang
memecah makromolekul dari makanan
melalui penambahan air dengan bantuan
enzim.
hifa (jamak, hifae)
Filamen bersambung-
sambungan yang menyusun miselium fungi
secara bersama-sama.
hirnen Membran tipis yang menutupi sebagian
bukaan vagina pada wanita. Himen dapat
robek akibat hubungan seksual atau aktivitas
lain yang terlalu bersemangat.
hiperpolarisasi Perubahan dalam membran
potensial sel sehingga bagian dalam
membran menjadi lebih negatif daripada
bagian luar. Hiperpolarisasi mengurangi
kemungkinan bahwa neuron akan
menerusl<an impuls saral
hipertensi I(elainan berupa tekanan darah yang
terus-menerus tinggi secara abnormal.
hipertonik Dalam membandingkan dua
larutan,sebutan untuk larutan dengan
konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi. Saat
mengelilingi sebuah sel, larutan hipertonik
akan menyebabkan sel kehilangan air
hipokotil Pada embrio angiosperma, sumbu
embrionik di bawah titik perlekatan
kotiledon dan di atas radikula.
hipotalamus Bagian ventral dari otak
depan vertebrata; berfungsi dalam
mempertahankan homeostasis, terutama
dalam mengoordinasikan sistem endokrin
dan saraf; menyekresikan hormon-hormon
ke pituitari anterior dan melepaskan faktor,
faktor yang meregulasi pituitari anterior.
hipotesis Jawaban sementara terhadap
pertanyaan yang telah tersusun dengan
baik, memiliki kisaran yang lebih sempit
daripada teori dan masih harus diuji.
hipotesis disturbansi menengah I(onsep
bahwa disturbansi tingkat menengah dapat
mendorong keanekaragaman spesies yang
lebih tinggi daripada disturbansi tingkat
rendah atau tingkat tinggi.
hipotesis dunia hijau Anggapan bahwa
herbivora darat mengonsumsi biomassa
tumbuhan dalam jumlah yang relatif
sedikit karena ditahan oleh berbagai faktor,
termasuk pemangsa, parasit, dan penyakit.
hipotesis energetik I(onsep bahwa panjang
rantai makanan dibatasi oleh ketidakefisienan
transfer energi di sepanjang rantai.
hipotesis stabilitas dinamik Gagasan bahwa
rantai-rantai makanan yang panjang kalah
stabil daripada rantai-rantai yang pendek.
hipotonik Dalam membandingkan dua larutan,
sebutan untuk larutan dengan konsentrasi
zat terlarut yang lebih rendah. I(etika
mengelilingi sebuah sel, larutan hipotonik
histamin Zatyang dilepaskan oleh sel-sel tiang,
menyebabkan pembuluh darah melebar dan
menjadi lebih permeabel dalam respons
peradangan dan alergi.
histon Protein kecil dengan asam amino
bermuatan positif yang berproporsi tinggi
dan berikatan dengan DNA yang bermuatan
negatif dan memainkan peranan kunci
dalam struktur kromatin.
HIY (human immunodefi.ciency virus) Agen
infeksi yang menyebabkan AIDS. HIV
adalah sejenis rerrovirus.
holdfast Struktur serupa-akar yang
menambatkan rumput laut.
homeobox Sekuens sepaniang 180 nukleotida
dalam gen-gen homeotik dan beberapa
gen perkembangan lain yang sangat lestari
pada hewan. Sekuens-sekuens sekerabat
ditemukan pada tumbuhan dan khamir.
homeostasis I(ondisi fisiologis tubuh yang
berada dalam keadaan stabil.
hominin Spesies pada cabang manusia
dari pohon evolusi. Hominin mencakup
Homo sapiens dan nenek moyang kila,
sekelompok spesies yang telah punah yang
berkerabat lebih dekat dengan kita daripada
dengan simpanse.
homologi I(emiripan karakteristik karena
berasal dari garis keturunan yang sama.
homoplasi Struktur atau sekuens molekular
Glosarium A-13
 yang serupa (analog) dan telah berevolusi
secara terpisah pada dua spesies.
homospor Istilah untuk spesies tumbuhan yang
memiliki satu jenis spora, yang umumnya
berkembang menjadi gametofit biseksual.
homozigot Memiliki dua alel identik untuk
gen tertentu.
horison tanah Lapisan tanah yang paralel
dengan permukaan tanah dan memiliki ciri-
ciri flsik yang berbeda dari lapisan-lapisan
di atas dan di bawahnya.
hormon Pada organisme multiselular, berbagai
tipe zat kimia yang disekresikan oleh dan
terbentuk dalam sel-sel terspesialisasi,
mengalir bersama cairan tubuh, dan bekerja
pada sel target yang spesifik di bagian lain
tubuh untuk mengubah fungsi sel tersebut.
hormon adrenokortikotropik
(ad.enocorticotropic hormone, ACTH)
Sejenis hormon tropik yang dihasilkan
dan disekresikan oleh pituitari anterior dan
merangsang produksi serta sekresi hormon-
hormon steroid oleh korteks adrenal.
hormon antidiuretik (antidiuretic hormone,
ADH) Sejenis hormon peptida, juga dikenal
sebagai vasopresin, yang mendorong
retensi air oleh ginjal. ADH dihasilkan di
hipotalamus dan dilepaskan dari pituitari
posterior, ADH juga memiliki aktivitas
di otak.
hormon juvenil Hormon pada artropoda,
disekresikan oleh korpora alata (sepasang
kelenjar), yang mendorong retensi
karakteristik larva.
hormon paratiroid (parathyroid hormone,
PTH) Hormon yang disekresikan oleh
kelenjar paratiroid, meningkatkan kadar
kalsium darah dengan cara mendorong
pelepasan kalsium dari tulang dan retensi
kalsium oleh ginjal.
hormon peluteinisasi (luteinizing hormone,
LH) Hormon tropik yang dihasilkan
dan disekresikan oleh pituitari anterior,
merangsang ovulasi pada wanita dan
produksi androgen pada laki-1aki.
hormon perangsang-f olikel (follicle-
stimulating hormone, ESH) Suatu hormon
tropik yang dihasilkan dan disekresikan oleh
pituitari anterior serta merangsang produksi
sel telur oleh ovarium dan produksi sperma
oleh testis.
hormon perangsang-melanosit (me lanocyte -
stimulating hormone, MSH) Hormon
yang dihasilkan dan disekresikan oleh
pituitari anterior, meregulasi aktivitas sel-
sel pengandung pigmen pada kulit dari
beberapa vertebrata.
hormon pertumbuhan (growth hormone, GH)
Hormon yang dihasilkan dan disekresikan
oleh pituitari anterior dan memiliki efek
langsung (nontropik) dan tropik pada
berbagai macam jaringan.
hormon tropik Hormon dengan kelenjar
endokrin lain sebagai target.
hot spotkeanekaragaman hayati Wilayah yang
relatif kecil, dengan konsentrasi spesies
A-14 Glosarium
endemik yang luar biasa dan seringkali
terdapat banyak spesies yang terancam
serta rentan punah.
hukum kedua termodinamika Prinsip yang
menyatakan bahwa setiap transfer energi
atau transfer informasi meningkatkan
entropi semesta. Bentuk-bentuk teratur
dari energi diubah, setidaknya sebagian,
menjadi panas.
hukum konservasi massa Hukum fisika yang
menyatakan bahwa materi dapat berubah
bentuk namun tidak dapat diciptakan atau
dimusnahkan. Dalam sistem tertutup, massa
sistem itu bersifat konstan.
hukum perpasangan bebas Hukum Mendel
kedua, menyatakan bahwa setiap pasangan
alel bersegregasi atau berpasangan secara
mandiri dari setiap pasangan lain saat
pembentukan gamet; berlaku jika gen
untuk dua karakter terletak pada pasangan
kromosom homolog yang berbeda.
hukum pertama termodinamika Prinsip
konservasi energi: energi dapat ditransfer
dan dapat diubah, namun tidak dapat
diciptakan atau dihancurkan.
hukum segregasi Hukum Mendel pertama,
menyatakan bahwa dua alel yang
berpasangan akan bersegregasi (memisah)
ke dalam gamet-gamet yang berbeda selama
pembentukan gamet.
human chorionic gonadotropin (hCG)
Hormon yang disekresikan oleh korion
dan mempertahankan korpus luteum
pada ovarium selama tiga bulan pertama
kehamilan.
Human Genome Project Usaha kolaborasi
internasional untuk memetakan dan
melakukan sekuensing DNA dari seluruh
genom manusia.
humus Zat organik teruraikan yang merupakan
komponen topsoil.
hutan berdaun-Iebar bersuhu sedang Bioma
yang terletak dekat wilayah-wilayah lintang
tengah, dengan kelembapan yang cukup
untuk menyokong pertumbuhan pohon-
pohon meranggas yang berukuran besar
dan berdaun lebar.
hutan hujan tropis Bioma darat yang dicirikan
oleh presipitasi (curah hujan) dan suhu yang
tinggi sepanjang tahun.
hutan konifer utara Bioma darat yang dicirikan
oleh musim dingin yang panjang dan
menggigit, serta didominasi oleh pohon
penghasil runjung.
ibu jari oposabel Susunan jari sedemikian
rupa sehingga ibu jari dapat menyentuh
permul<aan ventral dari semua ujung jari.
ibun abadi Lapisan tanah yang beku secara
permanen.
ikan bersirip-duri Anggota kelas Actinopterygii,
osteiktia akuatik dengan sirip yang disokong
oleh duri panjang dan fleksibel, antara lain
tuna, bass, dan hering.
ikatan ganda Ikatan kovalen ganda; penggunaan
bersama dua pasang elektron valensi oleh
dua atom.
ikatan hidrogen Sejenis ikatan kimia lemah
yang terbentuk ketika atom hidrogen yang
agak lebih positif dari sebuah ikatan kovalen
polar dalam sebuah molekul tertarik pada
atom yang agak lebih negatif dari sebuah
ikatan kovalen polar dalam molekul lain.
ikatan ion Ikatan kimia akibat tarik-menarik
antara ion-ion yang muatannya berlawanan.
ikatan kimia Tarik-menarik antara dua atom,
dihasilkan dari penggunaan bersama
elektron kulit terluar atau keberadaan
muatan yang berlawanan pada atom-atom.
Atom yang berikatan memperoleh kulit
terluar elektron yang lengkap.
ikatan kovalen nonpolar Sejenis ikatan
kovalen dengan elektron yang dimanfaatkan
bersama-sama secara setara oleh dua atom
yang berelektronegativitas serupa.
ikatan kovalen polar Ikatan kovalen di antara
atom-atom yang memiliki elektronegativitas
yang berbeda. Elektron,elektron yang
digunakan bersama tertarik lebih dekat ke
atom yang lebih elektronegatif, sehingga
atom tersebut menjadi agak negatif
sedangkan atom yang satu lagi agak positif.
ikatan kovalen Sejenis ikatan kimiawi yang
kuat yang terjadi ketika dua atom berbagi
satu atau lebih pasangan elektron valensi.
ikatan peptida lkatan kovalen antara gugus
karboksil satu asam amino dan gugus amino
pada asam amino berikutnya, terbentuk oleh
reaksi dehidrasi.
ikatan tunggal Satu ikatan kovalen tunggal;
penggunaan bersama sepasang elektron
valensi oleh dua atom.
iklim I(ondisi-kondisi cuaca yang mendominasi
pada suatu daerah.
iklim makro Pola iklim berskala-besar: iklim
keseluruhan wilayah.
iklim mikro Pola iklim berskala sangat kecil,
misalnya kondisi iklim spesifik di bawah
sebuah batang kayu yang tumbang.
imbibisi Penyerapan fisik air ke permukaan
internal struktur.
imigrasi Aliran masuk individu baru ke dalam
sebuah populasi dari daerah-daerah lain.
imunisasi Proses pembangkitan kondisi
kekebalan melalui cara-cara buatan. Dalam
imunisasi aktil yang disebut juga vaksinasi,
patogen diberikan dalam bentuk inaktif atau
diperlemah, sehingga memicu respons dan
ingatan imunologis sel B dan sel T. Dalam
imunisasi pasif, antibodi yang spesifik
bagi mikroba tertentu diberikan, sehingga
memicu perlindungan secara langsung
namun bersifat sementara.
imunitas aktif imunitas jangka panjang yang
timbul akibat kerja sel B dan sel T serta
sel-sel memori B dan T yang spesifik
terhadap suatu patogen. Imunitas aktif
dapat berkembang akibat infeksi alamiah
atau imunisasi.
imunitas yang diperoleh Pertahanan spesifik
pada vertebrata yang diperantarai oleh
 limfosit B (sel B) dan limfosit T (sel T).
Imunitas ini menunjukkan spesifisitas,
kemampuan mengingat, dan pengenalan
diri-bukan diri. Imunitas ini disebut juga
imunitas adaptif.
imunodefisiensi l(elainan berupa hilangnya
atau berkurangnya kemampuan sistem
kekebalan yang melindungi dari patogen.
imunoglobulin (Ig) I(elas protein yang
berfungsi sebagai antibodi. Imunoglobulin
dibagi menjadi lima kelas utama yang
berbeda dalam persebaran di dalam tubuh
dan kemampuan menyingkirkan antigen.
inang Peserta yang lebih besar dalam simbiosis,
berperan sebagai rumah dan sumber
makanan bagi simbion yang lebih kecil.
induksi Proses yang terjadi ketika satu kelompok
sel embrionik memengaruhi perkembangan
kelompok lain, biasanya dengan menyebabkan
perubahan ekspresi gen.
induser Molekul kecil spesifik yang berikatan
dengan protein represor bakteri dan
mengubah bentuk protein tersebut sehingga
tidak dapat berikatan dengan operator,
sehingga operon pun menyala.
infloresensia Sekelompok bunga yang
menggugus bersama secara rapat.
informasi posisi Petun.juk molekular yang
mengendalikan pembentukan pola pada
stuktur embrionik hewan atau tumbuhan
dengan cara menunjukkan lokasi dari
suatu sel terhadap sumbu,sumbu tubuh
organisme. Petunjuk-petunjuk ini memicu
tanggapan oleh gen-gen yang meregulasi
perkembangan.
ingesti Tahap pertama dari pengolahan makanan
pada hewan: tindakan menelan makanan.
ingrup Spesies atau kelompok spesies dengan
hubungan evolusi yang ingin kita tentukan.
inhibin Hormon yang dihasilkan dalam gonad
jantan dan betina yang sebagian fungsinya
adalah meregulasi fungsi pituitari anterior
melalui umpan-balik negatif.
injeksi sperma intrasitoplasmik
(intracytoplasmic sperm injection, lCSl)
Fertilisasi sel telur di laboratorium melalui
penyuntikan langsung sperma tunggal.
inkompatibilitar-diri Kemampuan tumbuhan
berbiji untuk menolak polennya sendiri dan
terkadang polen dari individu-individu yang
merupakan kerabat dekatnya.
inkus (tulang landasan) Tulang kedua dari
tiga tulang pada telinga tengah; disebut juga
paron atau anvil.
inositol trifosfat (IP) Pembawa pesan kedua
yang berfungsi sebagai perantara antara
hormon-hormon non-steroid tertentu
dan pembawa pesan ketiga, peningkatan
konsentrasi Ca2* di sitoplasma.
insersi Mutasi yang melibatkan penambahan
satu pasangan nukleotida atau lebih ke
dalam gen.
insulin Hormon yang disekresikan oleh
sel-sel beta pankreas dan menurunkan
kadar glukosa darah. Insulin mendorong
pengambilan glukosa oleh kebanyakan
sel tubuh, juga sintesis dan penyimpanan
glikogen di hati serta merangsang sintesis
protein dan lemak.
integrin Pada sel hewan, protein reseptor
transmembran yang menghubungkan
matriks ekstraselular dengan sitoskeleton.
integumen Lapisan jaringan sporofit yang turut
berperan dalam struktur ovul tumbuhan
berbiji.
interaksi antarspesies Hubungan antara
individu-individu dari dua spesies atau lebih
dalam suatu komunitas.
interaksi hidrofobik Se.jenis ikatan kimia lemah
yang terbentuk ketika molekul-molekul yang
tidak bercampur dengan air mengumpul
sehingga menyingkirkan air.
interaksi van der Waals Tarik,menarik yang
lemah antara molekul,molekul atau bagian-
bagian molekul yang diakibatkan oleh
fluktuasi muatan lokal.
interfase Periode dalam siklus sel ketika
sel
sedang tidak membelah. Selama interfase,
aktivitas metabolik sel tinggi, kromosom
dan organel diduplikasi, dan ukuran sel
mungkin meningkat. Interfase mengisi
907o siklus sel.
interferensi RNA (RNAi) Teknik yang
digunakan untuk mematikan ekspresi gen
tertentu. RNAi menggunakan molekul
RNA sintetik beruntai-ganda yang cocok
dengan sekuens gen tertentu untuk memicu
penguraian RNA duta dari gen tersebut.
interferon Protein yang memiliki fungsi
antivirus atau regulasi kekebalan.
Interferon-q dan interferon,p, disekresikan
oleh sel-sel yang terinfeksi virus, fungsinya
membantu sel-sel yang berdekatan untuk
melawan infeksi virus; interferon-y,
disekresikan oleh sel T, fungsinya
membantu mengaktivasi makrofag.
interneuron Neuron penghubung; sel saraf
dalam sistem saraf pusat yang membentuk
sinapsis dengan neuron sensoris dan neuron
motorik, serta mengintegrasikan masukan
sensoris dan keluaran motorik.
internodus Segmen batang tumbuhan antara
dua titik pelekatan daun.
inti atom Bagian tengah atom yang rapat,
mengandung proton dan neutron.
intron Sekuens penyela bukan-pengode
dalam transkrip primer yang dibuang
dari transkrip saat pemrosesan RNA; juga
digunakan sebagai sebutan untuk daerah
DNA asal transkripsi sekuens tersebut.
invaginasi Pelipatan, atau pendorongan, sel ke
arah dalam akibat perubahan bentuk sel.
inversi Penyimpangan struktur kromosom
akibat pelekatan ulang fragmen kromosom
dengan arah yang terbalik ke kromosom
asalnya.
involusi Proses bergulirnya lembaranJembaran
sel melewati ujung bibir blastopor ke dalam
bagian interior dari embrio selama gastrulasi.
ion Atom yang memperoleh atau kehilangan
satu elektron atau lebih, sehingga menjadi
bermuatan.
ion hidrogen Proton tunggal dengan muatan
1+. Disosiasi (penguraian) molekul air
(HrO) menghasilkan ion hidroksida (OH-)
dan ion hidrogen (H*).
ion hidroksida Molekul air yang telah
kehilangan sebuah proton; OH-.
ion hidronium Molekul air yang mengikat satu
proton ekstra; HrO-.
IPSP Lihat potensial pasca-sinapsis inhibitoris.
iris Bagian yang berwarna dari mata vertebrata,
terbentuk dari bagian anterior koroid.
isolasi reproduksi l(eberadaan faktor-faktor
biologis (sawar) yang menghalangi anggota
dua spesies yang berbeda menghasilkan
keturunan yang viabel dan fertil.
isomer Satu dari beberapa senyawa dengan
rumus molekul yang sama namun memiliki lfri
struktur dan sifat yang berbeda. I(etiga tipe w
i{!
isomer adalah isomer struktural, isomer
vd
#
geometrik, dan enantiomer. ;11
isomer geometrik Salah satu dari beberapa
senyawa yang memiliki rumus molekul dan
susunan kovalen yang sama, namun berbeda
dalam susunan ruang atom-atomnya akibat
ikatan ganda yang tidak fleksibel. $:
isomer struktur Salah satu dari beberapa
q$
iFi
ii:::
senyawa yang memiliki rumus molekul yang
;iii:
sama namun memiliki perbedaan susunan
kovalen atom.
isomorfik Mengacu pada pergiliran generasi
pada tumbuhan dan alga tertentu dengan
sporofit dan gametofit yang terlihat mirip,
walaupun memiliki jumlah kromosom
yang berbeda.
isopoda Anggota salah satu kelompok krustasea
terbesar, mencakup spesies yang hidup di
darat, air tawar, dan laut. Isopoda darat di
antaranya adalah tuma kayu.
isotonik Memiliki konsentrasi zat terlarut yang
sama dengan larutan lain, sehingga tidak
berpengaruh pada lalu-lalang air ke dalam
atau ke luar sel.
isotop Salah satu dari beberapa bentuk atom
suatu unsur, masing-masing dengan jumlah
proton yang sama namun jumlah neutron
yang berbeda, sehingga memiliki massa
atom yang berbeda.
isotop radioaktif Isotop (bentuk atomik
dari suatu unsur kimia) yang tidak stabil,
dengan nukleus yang terurai secara
spontan, melepaskan partikel dan energi
yang dapat terdeteksi.
iteroparitas Reproduksi yang terjadi ketika
dewasa menghasilkan keturunan selama
bertahun-tahun; dikenal juga sebagai
reproduksi berulang.
jalur anabolik Jalur metabolik yang
menggunakan energi untuk menyintesis
molekul kompleks dari senyawa-senyawa
yang lebih sederhana.
jalur katabolik Jalur metabolik yang melepaskan
energi dengan cara menguraikan molekul
kompleks menjadi senyawa-senyawa yang
Glosarium A-15
 lebih sederhana.
ialur metabolik Serangkaian reaksi kimia
yang membangun molekul kompleks
(jalur anabolik) atau menguraikan molekul
kompleks menjadi senyawa-senyawa yang
lebih sederhana (jalur katabolik).
falur transduksi sinyal Mekanisme yang
menautkan rangsangan mekanis atau
kimiawi dengan suatu tanggapan sel
spesifik.
iam biologis Penghitung waktu internal
yang mengendalikan ritme biologis
organisme. )am biologis menandai waktu
dengan atau tanpa petunjuk lingkungan,
namun seringkali memerlukan sinyal dari
lingkungan agar tetap selaras dengan masa
yang sesuai. Lihat juga ritme sirkadia.
jam molekular Metode untuk memperkirakan
waktu yang diperlukan agar terjadi
perubahan evolusioner dalam jumlah
tertentu, berdasarkan pengamatan bahwa
beberapa wilayah genom tampak berevolusi
dengan laju yang konstan.
jamur lendir plasmodial Sejenis protista yang
memiliki sel amoeboid, sel berflagela, dan
tahap mencari makan plasmodial dalam
siklus hidupnya.
jamur lendir selular Sejenis protista yang
memiliki sel-sel amoeboid uniselular dan
tubuh reproduktif teragregasi dalam siklus
hidupnya.
jantung Pompa berotot yang menggunakan
energi metabolik untuk meningkatkan
tekanan hidrostatik cairan sirkulasi (darah
atau hemolimfe). Cairan kemudian mengalir
menuruni gradien tekanan melalui seluruh
tubuh dan akhirnya kembali ke jantung.
jaring saraf Sistem neuron yang serupa-
jaring, khas pada hewan bersimetri radial,
misalnya hidra.
jaringan l(elompok sel yang terintegrasi dengan
kesamaan fungsi, struktur, atau keduanya.
jaringan adiposa laringan ikat yang
menginsulasi atau membungkus tubuh dan
berperan sebagai cadangan bahan bakar;
mengandung sel-sel penyimpan lemak yang
disebut sel adiposa.
jaringan epitelial Lembaran sel-sel yang
tersusun rapat dan melapisi organ dan
rongga tubuh, serta permukaan eksternal.
jaringan ikat Jaringan hewan yang fungsi
utamanya untuk mengikat dan menyokong
jaringan lain, terdiri atas populasi
sel
yang.jarang dan tertanam dalam matriks
ekstraselular.
jaringan otot Jaringan yang terdiri atas sel-sel
otot panjang yang dapat berkontraksi saat
dirangsang oleh impuls saraf.
jaringan saraf laringan yang tersusun atas
neuron dan sel-sel penyokong.
jaringan vaskular jaringan tumbuhan
yang terdiri atas sel-sel yang bergabung
membentuk saluran-saluran yang
mengangkut air dan nutrien ke seluruh
tubuh tumbuhan.
A-16 Glosarium
jaring-jaring makanan Hubungan makan-
memakan yang saling terkait dalam
ekosistem.
jasa ekosistem Fungsi yang dilaksanakan oleh
suatu ekosistem yang menguntungkan
manusia secara langsung atau tidak langsung.
jejak ekologis I(umpulan wilayah darat
dan air yang diperlukan oleh seseorang,
sebuah kota, atau sebuah bangsa untuk
menghasilkan semua sumber daya yang
dikonsumsinya dan menyerap semua limbah
yang dihasilkannya.
jembatan disulfida lkatan kovalen kuat yang
terbentuk ketika sulfur pada satu monomer
sistein berikatan dengan sulfur dari sebuah
monomer sistein yang lain.
jendela bulat Titik kontak antara stapes dan
koklea. Di jendela bulat, getaran stapes
menciptakan serangkaian gelombang
tekanan yang bergerak dalam cairan koklea.
jendela oval Pada telinga vertebrata, celah yang
tertutup membran pada tulang tengkorak,
tempat gelombang suara diteruskan dari
telinga tengah ke telinga dalam.
joule (f) Satuan energi: 1 J = 0,239 l(cal; 1 terjadinya pertukaran antara darah dan
I(cal = 4,184 I.
kaderin (cadherin) Anggotakelas yang penting
dari molekul adhesi sel yang memerlukan
ion kalsium ekstraselular untuk bekerja.
kaki tabung Penjuluran dari sistem pembuluh
air ekinodermata yang berjumlah banyak.
I(aki tabung berfungsi dalam lokomosi,
mencari makan, dan pertukaran gas.
kalorie (calorie, cal) Iumlah energi panas yang
dibutuhkan untuk menaikkan suhu 1 g air
sebesar 1'C: juga jumlah energi panas yang
dibebaskan oleh 1 g air ketika suhunya
diturunkan sebesar 1'C. Calorie (dengan
huruf'C' besar), yang biasanya digunakan
untuk mengindikasikan kandungan energi
makanan, sebenarnya adalah kilokcalorie.
kalsitonin Hormon yang disekresikan oleh
kelenjar tiroid dan menurunkan kadar
kalsium darah dengan cara mendorong
penumpukan kalsium pada tulang dan
ekskresi kalsium dari ginjal; tidak esensial
pada manusia dewasa.
kalus Massa sel yang membelah namun belum
terdiferensiasi pada ujung tunas yang
dipotong.
kambium gabus Silinder jaringan meristematik
pada tumbuhan berkayu yang menggantikan
epidermis dengan sel-sel gabus yang lebih
tebal dan kuat.
kambium vaskular Silinder jaringan
meristematik pada tumbuhan berkayu
yang menambahkan lapisan-lapisan jaringan
vaskular sekunder yang disebut xilem
sekunder (kayu) dan floem sekunder.
kanal alimentaris Sejenis saluran pencernaan
yang terdiri atas tabung yang membentang
dari mulut sampai ke anus; disebut juga
saluran pencernaan lengkap.
kanal sentral Rongga sempit di tengah
sumsum tulang yang bersambungan
dengan ventrikel-ventrikel otak yang terisi
oleh cairan.
kandung empedu Organ yang menyimpan
dan melepaskan empedu jika diperlukan
ke dalam usus halus.
kandung kemih Kantong tempat penyimpanan
urin sebelum dibuang.
kanopi Lapisan teratas vegetasi pada bioma
terestrial.
kantong embrio Gametofit betina dari
angiosperma, terbentuk dari pertumbuhan
dan pembelahan megaspora menjadi
struktur multiselular yang secara tipikal
memiliki delapan nukleus haploid.
kapang Istilah informal bagi fungi yang tumbuh
sebagai fungi berfilamen, menghasilkan
spora haploid melalui mitosis dan
membentuk miselium yang kasat mata.
kapasitas vital Volume maksimum udara yang
dapat dihirup dan diembuskan oleh mamalia
pada setiap tarikan napas.
kapiler Pembuluh darah mikroskopik yang
menembus jaringan dan terdiri atas selapis
sel endotelium yang memungkinkan
cairan interstisial.
kapiler peritubular Pembuluh darah mungil
yang membentuk jejaring di sekeliling
tubulus proksimal dan distal pada ginjal.
kapsid Cangkang protein yang menyelubungi
genom virus;. I(apsid bisa berbentuk batang,
polihedral, atau pun bentuk lain yang lebih
kompleks lagi.
kapsul (1) Lapisan lengket yang mengelilingi
dinding sel dari beberapa prokariota,
melindungi permukaan sel dan terkadang
membantu penempelan sel ke permukaan
benda. (2) Sporangium briofit (lumut daun,
lumut hati, atau lumut tanduk).
kapsula Bowman Wadah yang berbentuk
mangkuk pada ginjal vertebrata yang
merupakan perluasan dari segmen awal
nefron, tempat masuknya filtrat dari darah.
karakter Ciri warisan yang dapat diamati.
karakter kuantitatif Ciri terwariskan yang
bervariasi dalam suatu kisaran tanpa
terputus, bukan karakter dengan sedikit
variasi yang .jelas berbeda.
karakter nenek-moyang milik bersama
Suatu karakter,dimiliki bersama-sama oleh
anggota klad tertentu, yang bermula pada
nenek-moyang yang bukan merupakan
anggota klad tersebut.
karakter turunan milik bersama I(arakter
baru hasil evolusi yang hanya dimiliki oleh
klad tertentu.
karbohidrat Gula (monosakarida) atau salah
satu dimer (disakarida) atau polimer
(polisakarida) dari gula.
karboksilase PEP Enzim yang menambahkan
CO, ke fosfoenolpiruvat (PEP) untuk
membentuk oksaloasetat pada tumbuhan
Cr. Enzim ini bekerja sebelum fotosintesis.
kariogami Penyatuan dua nukleus, sebagai
 bagian dari singami (fertilisasi).
kariotipe Foto pasangan kromosom dari suatu
sel yang disusun berdasarkan ukuran dan
bentuk.
karnivora Hewan yang terutama memangsa
hewan lain.
karotenoid Sejenis pigmen aksesoris, baik
kuning atau jingga, dalam kloroplas
tumbuhan dan pada beberapa prokariota.
Dengan menyerap cahaya yang panjang
gelombangnya tidak dapat diserap oleh
klorofil, karotenoid memperluas spektrum
warna yang dapat mendorong terjadinya
fotosintesis.
karpel Organ reproduksi penghasil ovul pada
bunga yang terdiri atas stigma, stilus, dan
ovarium.
kartilago Jaringan ikat fleksibel yang
mengandung banyak sekali serat kolagen
yang tertanam dalam kondroitin sulfat.
katalis Agen kimiawi yang meningkatkan laju
reaksi tanpa ikut terlibat dalam reaksi.
katastrofisme Prinsip bahwa peristiwa-
peristiwa di masa lalu terjadi secara tiba-
tiba dan disebabkan oleh mekanisme yang
berbeda dari yang berlangsung saat ini.
L ih at lunrfor mitarianisme.
katekolamin Anggota kelas neurotransmiter
dan hormon, termasuk hormon epinefrin
dan norepinefrin, yang disintesis dari asam
amino tirosin.
kation Ion yang bermuatan negatif.
katup semilunaris l(atup lrang terletak pada
setiap jalan keluar .jantung, tempat aorta
meninggalkan ventrikel kiri dan arteri
pulmonaris meninggalkan ventrikel kanan.
kavitas oral Mulut hewan
keanekaragaman Shannon Indeks
keanekaragaman komunitas yang
disimbolkan dengan H dan dinyatakan
dalam persamaan H = \1poln po) + @v
ln pu) + (p.ln pc) + ...1 dengan A, B, C...
adalah spesies dalam komunitas, p adalah
kelimpahan relatif setiap sepsies, dan ln
adalah logaritma natural.
keanekaragaman spesies Jumlah dan
kelimpahan relatif dari spesies dalam sebuah
komunitas biologis.
kebudayaan Sistem transfer informasi melalui
pembelajaran atau pengajaran sosial yang
memengaruhi perilaku individu-individu
dalam populasi.
kebugaran inklusif Efek total yang dimiliki
oleh individu terhadap proliferasi gen-
gennya dengan cara menghasilkan sendiri
keturunannya dan memberikan bantuan
yang memungkinkan kerabat-kerabat
dekatnya untuk meningkatkan produksi
keturunan-
kebugaran relatif Sumbangan suatu individu
pada lungkang gen dari generasi berikutnya
dibandingkan dengan sumbangan individu-
individu lain dalam populasi.
kecocokan terinduksi Dengan diinduksi oleh
substrat yang masuk, situs aktif enzim
mengalami perubahan bentuk sehingga
berikatan lebih erat dengan substrat.
kehamilan I(ondisi mengandung satu embrio
atau lebih di dalam rahim.
kekayaan spesies Jumlah spesies dalam sebuah
komunitas biologis.
kekebalan bawaan Bentuk pertahanan yang
umum dijumpai pada semua hewan, akan
menjadi aktif begitu terpapar oleh patogen
meskipun patogen itu pernah dihadapi
sebelumnya atau tidak.
kekebalan pasif I(ekebalan jangka pendek
berkat transfer antiboCi, seperti yang terjadi
pada transfer antibodi ibu ke janin atau bayi
yang menyusui.
kekurangan gizi (malnourishmezf) I(etiadaan
satu nutrien esensial atau lebih dari pola
makan dalam jangka waktu yang panjang.
kekurangan gizi (undernourishment) Kondisi
yang diakibatkan oleh pola makan yang
terus-menerus menyuplai energi kimia
dalam jumlah yang lebih sedikit daripada
yang dibutuhkan oleh tubuh.
kelas Dalam klasifikasi, kategori taksonomi di
atas tingkat ordo.
kelenjar adrenal Salah satu dari kedua kelenjar
endokrin yang letaknya bersebelahan dengan
ginjal pada mamalia. Sel endokrin di bagian
luar (korteks) merespons ACTH dengan
cara menyekresikan hormon steroid yang
membantu mempertahankan homeostasis
selama cekaman jangka panjang. Sel
neurosekretoris di bagian tengah (medula)
menyekresikan epinefrin dan norepinefrin
sebagai tanggapan terhadap masukan saraf
yang dipicu oleh cekaman jangka pendek.
kelenjar endokrin l(elenjar buntu yang
menyekresikan hormon secara langsung ke
dalam cairan interstisial. Dari situ, hormon
berdifusi ke dalam aliran darah.
kelenjar ludah I(elen.jar yang berhubungan
dengan rongga mulut dan menyekresikan
zat-zat untuk melumasi makanan dan
memulai proses pencernaan kimiawi.
kelenjar paratiroid Empat kelenjar endokrin
yang berukuran kecil, tertanam pada
permukaan kelenjar tiroid, yang
menyekresikan hormon paratiroid.
kelenjar pineal l(elenjar kecil di permukaan
dorsal dari otak depan vertebrata,
menyekresikan hormon melatonin.
kelenjar pituitari I(elenjar endokrin di
dasar hipotalamus; terdiri atas lobus
posterior (neurohipofisis) yang menyimpan
dan melepaskan dua jenrs hormon yang
dihasilkan oleh hipotalamus, dan lobus
anterior (adenohipofisis) yang menghasilkan
dan menyekresikan banyak hormon yang
meregulasi berbagai macam fungsi tubuh.
kelenjar prostat I(elenjar pada lakiJaki yang
menyekresikan komponen semen yang
menetralkan asam.
kelenjar susu I(elenjar eksokrin yang
menyekresikan susu sebagai makanan anak.
I(elenjar susu adalah ciri khas mamalia.
kelenjar tiroid l(elenjar endokrin yang
terletak di permukaan ventral trakea
dan menyekresikan dua hormon yang
mengandung iodin, triiodotironin (Tr) dan
tiroksin (Tn), serta kalsitonin.
kelimpahan relatif l(elimpahan proporsional
dari berbagai spesies yang berbeda dalam
sebuah komunitas.
kelisera (jamak, keliserae) Salah satu dari
sepasang embelan alat makan mirip cakar
yang khas dari keliseriforma.
keliseriforma Artropoda yang memiliki kelisera
dan tubuh yang terbagi menjadi sefalotoraks
dan abdomen. I(eliseriforma yang masih
ada mencakup labah,labah laut, rnimi,
kalajengking, caplak, dan labahlabah.
keluaran jantung Volume darah yang
dipompakan setiap menit oleh masing-
masing ventrikel jantung.
keluarga berencana alamiah Sebentuk
kontrasepsi yang mengandalkan
penghindaran hubungan seksual saat
konsepsi paling mungkin terjadi; disebut
juga metode ritme.
kemiosmosis Mekanisme pengopel-energi yang
menggunakan energi yang tersimpan dalam
bentuk gradien ion hidrogen melintasi
membran untuk mendorong kerja selular,
misalnya sintesis ATP. Sebagian besar
sintesis ATP dalam sel terjadi melalui
kemiosmosis.
kemoautotrof Organisme yang memerlukan
karbon dioksida hanya sebagai sumber
karbon namun memperoleh energi melalui
oksidasi zat-zat anorganik.
kemoheterotrof Organisme yang harus
mengonsumsi molekul organik baik untuk
memperoleh energi maupun karbon.
kemoreseptor Reseptor indra yang menanggapi
rangsangan kimiawi, misalnya zat terlarut
atau bau.
kemungkinan maksimum Dalam penerapan
sistematika, prinsip yang menyatakan
bahwa ketika kita menimbang-nimbang
sejumlah hipotesis filogenetik, kita harus
mempertimbangkan hipotesis yang
merefleksikan sekuens peristiwa evolusi
yang paling mungkin, dengan aturan-aturan
tertentu tentang bagaimana DNA berubah
seiring waktu.
kepunahan massal Rentang waktu ketika
perubahan-perubahan lingkungan yang
berskala global menyebabkan kemusnahan
banyak sekali spesies di seluruh Bumi,
kesetimbangan bersela Dalam catatan fosil,
periode statis yang tampak lama, saat
spesies mengalami sedikit atau tidak
mengalami perubahan morfologis, disela
oleh periode perubahan mendadak yang
relatif singkat.
kesetimbangan Hardy-Weinberg I(ondisi
yang menjabarkan populasi yang tidak
berevolusi (berada pada kesetimbangan
genetik).
I(esetimbangan kimia Dalam reaksi kimia,
kondisi saat laju reaksi maju setara dengan
Glosarium A-17
 laju reaksi balik, sehingga konsentrasi
relatif reaktan dan produk tidak berubah
seiring waktu.
ketergantungan pada tambatan I(ebutuhan
suatu sel untuk melekat ke substrat agar
bisa membelah.
keunggulan heterozigot I(eberhasilan
reproduksi yang lebih besar oleh individu
heterozigot dibandingkan dengan
homozigot; cenderung mempertahankan
variasi dalam lungkang gen.
khamir Fungi bersel tunggal yang bereproduksi
secara aseksual melalui pembelahan biner
atau pertunasan kecil dari sel induk; beberapa
spesies melaksanakan penggabungan sel di
antara tipe-tipe perjodohan yang berbeda.
kiasma (.jamak, kiasmata) Daerah berbentuk-X
yang tampak di bawah mikroskop, tempat
kromatid-kromatid homolog non-saudara
telah bertukar materi genetik melalui pindah
silang saat meiosis; kedua homolog tetap
terhubung akibat kohesi kromatid saudara.
kiasma optik Susunan saluran saraf mata
sedemikian rupa sehingga sensasi visual
dari medan penglihatan kiri kedua mata
diteruskan ke bagian kanan otak, sedangl<an
sensasi dari medan penglihatan kanan kedua
mata diteruskan ke bagian kiri otak.
kilokcalorie (kcal) Seribu kalori; .jumlah energi
panas yang diperlukan untuk menaikkan
suhu 1 kg air sebanyak 1'C.
kilomikron Globul kecil yang mentranspor
lipid. I(ilomikron tersusun atas lemak
yang bercampur dengan kolesterol dan
diselubungi oleh protein-protein khusus.
kimia organik Bidang yang mempelajari
senyawa karbon (senyawa organik).
kimus Campuran makanan yang tercerna
sebagian dan getah-getah pencernaan yang
terbentuk dalam lambung.
kinase bergantung-siklin (cyclin- dependent
kinase, Cdl<) Protein kinase yang aktif hanya
jika melekat ke siklin tertentu.
kinesis Perubahan aktivitas atau laju pembalikan
sebagai tanggapan terhadap rangsangan.
kinetokor Struktur dari protein yang melekat ke
senlromer dan menautkan masing masing
kromatid saudara ke benang spindel mitosis.
kinetoplastida Protista, misalnya tripanosoma,
yang memiliki satu mitokondria tunggal
besar yang mewadahi DNA luar-nukleus.
kingdom l(ategori taksonomi, nomor dua
terluas setelah domain.
kisaran inang I(isaran terbatas dari sel-sel
inang yang dapat diinfeksi oleh setiap
jenis virus.
kisaran normal Batas atas dan batas bawah
suatu variabel.
kitin Polisakarida struktural, terdiri atas
monomer gula amino, ditemukan pada
banyak dlnding sel fungi dan eksoskeleton
semua artropoda.
kitrid Anggota filum Chytridiomycota, sebagian
besar merupakan fungi akuatik dengan
A-18 Glosarium
zoospora berfl agela yang merepresentasikan
sebuah garis keturunan fungi yang
berdivergensi lebih awal.
klad t(elompok spesies yang mencakup satu
spesies nenek-moyang beserta segenap
keturunannya.
kladistika Pendekatan terhadap sistematika
yang menggunakan garis keturunan bersama
sebagai kriteria utama untuk mengklasifikasi
organisme dengan cara menempatkan
organisme dalam kelompok-kelompok yang
disebut klad.
klimograf Plot suhu dan curah hujan pada
wilayah tertentu.
klin Perubahan suatu karakter di sepanjang
sumbu geograli secara bertahap.
lditoris Organ yang terletak di atas persimpangan
labia minora yang dipenuhi dengan darah
dan mengalami ereksi ketika gairah seks
meningkat.
kloaka Suatu bukaan atau lubang bersama bagi
saluran pencernaan, uriner, dan reproduksi
yang ditemukan pada banyak vertebrata
nonmamalia namun hanya sedikit pada
mamalia.
klona (1) Garis keturunan individu atau sel
yang identik secara genetis. (2) Dalam
penggunaan popular, satu organisme
individual yang identik secara genetis
dengan individu lain. (3) Sebagai kata kerja,
untuk membuat satu replika atau lebih
dari suatu individu atau sel. Lihat juga
pengklonaan gen.
klorofil a Pigmen fotosintetik yang berperan
secara langsung dalam reaksi terang, yang
mengubah energi matahari menjadi energi
kimia.
klorofil b Sejenis pigmen fotosintetik aksesoris
yang mentransfer energi ke klorofil a.
klorofil Pigmen hijau yang terletak di dalam
kloroplas tumbuhan dan alga, serta dalam
membran prokariota tertentu. I(lorofil a
berpartisipasi secara langsung dalam reaksi
terang, yang mengubah energi matahari
menjadi energi kimiawi.
kloroplas Organel yang ditemukan pada
tumbuhan dan protista fotosintetik yang
menyerap dan menggunakan cahaya
matahari untuk mendorong sintesis
senyawa-senyawa organik dari karbon
dioksida dan air.
knidosit Sel terspesialisasi yang hanya dimiliki
oieh filum Cnidaria; mengandung sebuah
organel mirip kapsul yang mewadahi sebuah
benang terkumpar yang, jlka dilepaskan,
akan meledak ke luar dan berfungsi untuk
menangkap mangsa atau bertahan.
koanosit Sel penangkap makanan berflagela
yang ditemukan pada spons. I(oanosit
disebut juga sel kerah karena memiliki
cincin mirip kerah yang menjebak partikel
mal<anan di sekeliling dasar flagelanya.
kode triplet Seperangkat kata sepanjang tiga
nukleotida yang menspesifikasikan asam
amino untuk rantai polipeptida.
kodominansi Situasi yang terjadi ketika
fenotipe dari kedua alel ditunjukkan
dalam heterozigot, karena kedua alel
memengaruhi fenotipe dengan cara yang
terpisah dan dapat dibedakan.
kodon Sekuens tiga-nukleotida dari DNA atau
mRNA yang menspesifikasikan suatu asam
amino tertentu atau sinyal terminal; unit
dasar dari kode genetik.
koefisien kekerabatan Fraksi gen-gen yang,
secara rata-rata, dimiliki bersama oleh
dua individu.
koenzim Molekul organik yang berperan
sebagai kofaktor. I(ebanyakan vitamin
berfungsi sebagai koenzim dalam reaksi-
reaksi metabolik.
kofaktor Setiap molekul nonprotein atau ion
nonprotein apa sa.ja yang dibutuhkan agar
suatu enzim bisa berfungsi dengan benar.
Kofaktor dapat terikat secara permanen ke
situs aktif atau mungkin berikatan secara
longgar dengan substrat selama katalisis.
kognisi Proses untuk mengetahui yang dapat
mencakup kewaspadaan, penalaran,
mengingat-kembali, dan penilaian.
kohesi Pengikatan molekul yang sejenis,
seringkali melalui ikatan hidrogen.
kohor Sekelompok individu yang berusia sama
dalam suatu populasi.
koitus Insersi penis ke dalam vagina; disebut
juga hubungan seksual.
koklea Organ pendengaran yang kompleks
dan mengumpat mengandung organ Corti.
kolagen Glikoprotein dalam matriks
ekstraseiular sel hewan yang membentuk
serat-serat yang kuat, banyak sekali
ditemukan dalam.jaringan ikat dan tulang;
protein yang paling berlimpah dalam
kingdom hewan.
koleoptil Pembungkus tunas muda pada embrio
biji rumput.
koleoriza Penutup akar muda pada embrio
biji rumput.
kolesterol Steroid yang membentuk komponen
esensial dari membran sel hewan dan
bertindak sebagai molekul prekursor untuk
sintesis sterorid-steroid lain yang penting
secara biologis, misalnya hormon.
koloid Campuran yang terbuat dari cairan dan
partikel-partikel yang (karena berukuran
besar) tetap tersuspensi, bukan larut di
dalam cairan itu.
kolon Bagian terbesar dari usus besar vertebrata;
berfungsi dalam penyerapan air dan
pembentukan feses.
komensalisme Hubungan simbiosis yang
terjadi ketika satu organisme memperoleh
keuntungan, sedangkan organisme yang
satu lagi tidak terbantu maupun dirugikan.
kompetisi antarspesies I(ompetisi yang
merebutkan sumber daya di antara individu-
individu dari dua spesies atau lebih ketika
ketersediaan sumber daya terbatas.
kompleks enzim'substrat l(ompleks sementara
yang terbentuk ketika sebuah enzim
 berikatan dengan molekul substrat.
kompleks inisiasi transkripsi Perakitan yang
telah lengkap dari faktor-faktor transkripsi
dan RNA polimerase yang berikatan ke
promotor
kompleks pemanen-cahaya I(ompleks protein
yang berasosiasi dengan molekul-molekul
pigmen (termasuk klorofil a, klorofll
&, dah berbagai macam karotenoid)
yang menangkap energi cahaya dan
mentransfernya ke pigmen pusat-reaksi
dalam fotosistem.
kompleks pusat-reaksi I(ompleks protein yang
berasosiasi dengan sepasang molekul klorofil
a khusus dan penerima elektron pertama.
Terletak di tengah fotosistem, kompleks ini
memicu reaksi terang fotosintesis. I(arena
tereksitasi oleh energi cahaya, pasangan
klorofil khusus menyumbangkan satu
elektron ke penerima elektron pertama,
yang meneruskan sebuah elektron ke rantai
transpor elektron.
kompleks troponin Protein regulator yang
mengendalikan posisi tropomiosin pada
filamen tipis.
komunikasi Dalam perilaku hewanJ proses yang
_ melibatkan pemancaran, penerimaan, dan
tanggapan terhadap sinyal. Istilah tersebut
juga digunakan dalam hubungannya dengan
organisme-organisme lain, maupun sel-sel
individual dari organisme multiselular.
komunitas Semua organisme yang menghuni
daerah tertentu; sekumpulan populasi dari
spesies-spesies berbeda yang hidup bersama,
sama dan cukup berdekatan sehingga
berpotensi untuk saling berinteraksi.
kondom Selubung membran alamiah atau karet
lateks tipis yang menutupi penis, berfungsi
untuk menampung semen.
kondriktia Anggota kelas Chondrichthyes,
vertebrata yang sebagian besar rangkanya
terbuat dari kartilago, misalnya hiu dan pari.
konduksi lompatan Transmisi impuls saraf
yang cepat di sepanjang akson, akibat
potensial aksi yang melompat dari satu
nodus Ranvier ke nodus Ranvier yang lain,
meloncati daerah-daerah membran yang
terselubung oleh mielin.
konduksi Transfer pergerakan termal (panas)
secara langsung di antara molekul-molekul
objek yang saling bersentuhan langsung.
konformer Hewan dengan kondisi internal yang
mengikuti perubahan variabel lingkungan.
konidium (jamak, konidia) Spora haploid yang
dihasilkan di bagian ujung dari hifa yang
terspesialisasi pada askomisetes selama
reproduksi aseksual.
konifer. Anggota filum gimnosperma terbesar.
Sebagian besar konifer merupakan pohon
penghasil runjung, misalnya pinus dan fir.
konjugasi Pada prokariota, transfer langsung
DNA di antara dua sel (dari spesies yang
sama atau berbeda) yang bersambungan
untuk sementara waktu. Pada siliata, proses
seksual berupa pertukaran mikronul<leus
haploid antara dua sel.
konodon Vertebrata awal yang bertubuh
lunak dengan mata yang menonjol dan
elemen gigi.
konsep spesies biologis Definisi dari spesies
sebagai suatu populasi atau kelompok
populasi yang anggota-anggotanya memiliki
potensi untuk saling-kawin (interbreed)
secara alami dan menghasilkan keturunan
yang fertil dan viabel, namun tidak
menghasilkan keturunan fertil dan viabel
dengan anggota kelompok lain.
konsep spesies ekologis Sebuah definisi
dari spesies yang terkait dengan relung
ekologisnya, seluruh interaksi dari anggota-
anggota spesies dengan bagian-bagian yang
tak-hidup dan hidup dalam lingkungan.
konsep spesies filogenetik Definisi dari spesies
sebagai kelompok terkecil dari individu
yang memiliki nenek-moyang bersama,
membentuk satu cabang pada pohon
kehidupan.
konsep spesies morfologis Definisi dari spesies
dalam kaitannya dengan kriteria anatomi
yang dapat diukur.
konsepsi Fertilisasi sel telur oleh sel sperma
pada manusia.
konsumen primer Herbivora; organisme
yang memakan tumbuhan, fitoplankton,
atau alga.
konsumen sekunder I(arnivora yang memakan
herbivora
konsumen tersier l(arnivora yang memakan
karnivora lain.
kontrasepsi Pencegahan kehamilan secara
sengaja.
konveksi Pergerakan massa dari air atau cairan
hangat menuju atau dari permukaan badan
atau objek.
kooperativitas Suatu jenis regulasi alosterik
dengan perubahan bentuk satu subunit
protein yang menyebabkan pengikatan
substrat diteruskan ke semua subunit lain,
sehingga memfasilitasi pengikatan molekul-
molekul substrat berikutnya.
kopepoda Anggota kelompok krustasea kecil
yang merupakan anggota komunitas
plankton laut dan air tawar yang penting.
kordata Anggota filum Chordata, hewan yang
memiliki notokord pada suatu titik selama
perkembangannya; batang tali saraf di
bagian dorsal yang berongga; celah faringeal;
dan ekor paska-anal yang berotot.
korepresor Molekul kecil yang berikatan
dengan protein represor bakteri dan dapat
mengubah bentuknya, sehingga dapat
mematikan sebuah operon.
koridor pergerakan Serangkaian gugusan kecil
atau jalur sempit dari habitat berkualitas
(bisa digunakan oleh organisme) yang
menghubungkan topok-topok yang
terisolasi dari habitat berkualitas.
korion Bagian terluar dari empat membran
ekstraembrionik. I(orion berfungsi dalam
pertukaran gas dan berkontribusi dalam
pembentukan plasenta mamalia.
koinea Bagian depan yang transparan pada
sklera, yang memungkinkan cahaya masuk
ke mata vertehrata.
koroid Lapisan dalam yang tipis dan berpigmen
pada mata vertebrata.
korpus kalosum Pita tebal dari serabut saraf
yang menghubungkan hemisfer serebral
kanan dan kiri pada mamalia berplasenta,
memungkinkan kedua hemisfer mengolah
informasi secara bersama-sama.
korpus luteum laringan penyekresi pada
ovarium yang terbentuk dari folikel yang
runtuh setelah ovulasi dan menghasilkan
progesteron.
korteks (1) !(/ilayah luar sitoplasma dalam sel
eukariotik, terletak tepat di bawah membran
plasma, yang memiliki konsistensi lebih
mirip gel daripada wilayah-wilayah dalam,
akibat keberadaan banyak mikrofilamen. (2)
Pada tumbuhan, jaringan dasar yang terletak
di antara jaringan vaskular dan .jaringan
dermis pada akar atau pada batang eudikot.
korteks renal Bagian luar dari ginjal vertebrata.
korteks serebral Permukaan serebrum; bagian
yang paling besar dan kompleks dari otak
mamalia, mengandung badan sel saraf
sensoris dan motorik dari serebrum; bagian
otak vertebrata yang paling banyak berubah
melalui evolusi.
korteks visual primer Tempat tujuan dalam
lobus oksipital serebrum bagi sebaglan
besar akson dari nukleus genikulata lateral.
kortikosteroid Hormon steroid apa pun yang
dihasilkan dan disekresikan oleh korteks
adrenal.
kotak Punnett Diagram yang digunakan
dalam penelitian pewarisan sifat untuk
menunjukkan hasil-hasil yang diperkirakan
dari fertilisasi acak dalam persilangan
kotak TATA Sekuens DNA pada promotor
eukariotil( yang sangat penting dalam
pembentukan kompleks insisiasi transkripsi.
kotiledon atau daun lembaga Daun biji pada
embrio angiosperma. Ada spesies yang
memiliki satu kotiledon, ada juga yang
memiliki dua kotiledon.
kotranspor Pengopelan difusi' dow nhill' suatu
zat dengan transpor 'uphill' suatu zat lain
melawan gradlen konsentrasinya.
kraniata I(ordata berkepala.
krista (jamak, kristae) Pelipatan ke dalam
membran pada mitokondria yang mewadahi
rantai transpor elektron dan molekul-
molekul enzim yang mengatalisis sintesis
ATP (ATP sintase).
kristalografi sinar-X Teknik yang bergantung
pada difraksi berkas sinar-X oleh atom-atom
individual dari suatu molekul terkristalisasi,
digunakan untuk mempelajari struktur tiga
dimensi dari molekul tersebut.
kromatid saudara Dua salinan kromosom
hasil duplikasi yang saling dilekatkan oleh
Glosarium A-19
 protein di bagian sentromer dan, terkadang,
di sepanjang lengan. Saat bergabung,
dua kromatid saudara menyusun satu
kromosom; kedua kromatid akhirnya
memisah selama mitosis atau meiosis II.
kromatin l(ompleks DNA dan protein yang
menyusun kromosom eukariotik. Saat sel
sedang tidak membelah, kromatin terdapat
dalam bentuk yang terurai, sebagai massa
serat yang sangat panjang dan tipis, tidak
terlihat dengan mikroskop cahaya.
kromosom artifisial bakteri (bacterial
arti,f.cial chromosome, BAC) Plasmid besar
yang bertindak sebagai kromosom bakteri
dan dapat membawa sisipan sebanyak
100.000 sampai 300.000 pasang basa.
kromosom homolog Sepasang kromosom
dengan panjang, posiosi sentromer, dan
pola pewarnaan yang sama, memiliki
gen-gen untuk karakter yang sama pada
lokus yang berkesesuaian. Satu kromosom
homolog diwarisi dari induk jantan
organisme, sedangkan yang satu lagi dari
induk betina. Disebut juga homolog, atau
pasangan homolog.
kromosom rekombinan l(romosom
yang terbentuk ketika pindah-silang
mengombinasikan DNA dari dua induk
menjadi satu kromosom tunggal.
kromosom seks I(romosom yang bertanggung
jawab untuk menentukan jenis kelamin
. suatu individu.
kromosom Struktur pembawa materi genetik,
ditemukan dalam nukleus sel eukariotik.
Setiap kromosom terdiri atas satu molekul
DNA yang sangat paniang dan protein-
protein yang terasosiasi dengan DNA
tersebut. (I(romosom bakteri biasanya
terdiri atas satu molekul DNA melingkar
tunggal dan protein-protein
Yang
terasosiasi dengan kromosom. Kromosom
bakteri ditemukan di wilayah nukleoid,
yang tidak terselubung oleh membran.)
Lihat juga kromatin.
krustasea Anggota subfilum artropoda yang
sebagian besar bersifat akuatik, mencakup
lobster, udang karang, kepiting, udang,
dan teritip.
kuar asam nukleat Dalam teknologi DNA,
molekul asam nukleat beruntai- tunggal dan
berlabel yang menemukan lokasi sekuens
nukleotida spesifik dalam sampel asam
nukleat. Molekul kuar membentuk ikatan
hidrogen dengan sekuens komplementer
di tempat mana pun sekuens itu berada;
radioaktif atau label lain pada kuar
memungkinkan lokasinya dideteksi.
kulit elektron Tingkat energi dari elektron
pada jafak rata-rata tertentu dari inti atom.
kulit hidrasi I(ulit dari molekul air di sekitar
ion terlarut.
kulit valensi I(ulit energi terluar dari suatu
atom, mengandung elektron-elektron
valensi yang terlibat dalam reaksi-reaksi
kimia atom tersebut.
A-2O Glosarium
kultur hidroponik Metode menanam
tumbuhan dalam larutan mineral, bukan
dalam tanah.
kuncup aksilaris Struktur yang memiliki
potensial untuk membentuk tunas lateral,
atau cabang. I(uncup muncul pada sudut
yang terbentuk antara daun dan batang.
kuncup apikal l(uncup pada ujung batang;
disebut juga kuncup terminal.
kuncup perasa Sel epitelial termodifikasi
yang tersebar di beberapa wilayah lidah
dan mulut serta merupakan reseptor rasa
pada manusia.
kuning telur Nutrien-nutrien yang disimpan
dalam telur.
kurva kepenyintasan Plot jumlah anggota
kohor yang masih hidup Pada setiaP
kelompok usia; salah satu cara untuk
merepresentasikan mortalitas spesifi k-usla.
kurva spesies-luas daerah Pola
keanekaragaman hayati, pertama kali
disadari oleh Alexander van Humboldt,
yang menunjukkan bahwa semakin besar
luas daerah geografi suatu komunitas,
semakin banyak pula spesies yang terdapat
dalam komunitas itu.
kutikula (1) Lapisan berlilin pada permukaan
batang dan daun yang bertindak sebagai
adaptasi pencegah kekeringan pada
tumbuhan darat. (2) Eksoskeleton artropoda,
terdiri atas lapisan-lapisan protein dan kitin
dengan bermacam-macam modifikasi untuk
fungsi yang berbeda-beda. (3) Lapisan keras
yang menyelubungi tubuh nematoda.
kutub animal Titik ujung dari suatu telur
pada hemisfer dengan jumlah kuning
telur paling sedikit; berseberangan dengan
kutub vegetal.
kutub vegetal Titik ujung dari suatu telur
pada hemisfer dengan jumlah kuning
telur paling banyak; berseberangan dengan
kutub animai.
labia majora Sepasang tepian tebal dan
berdaging yang menutupi dan melindungi
labia minora dan vestibula.
labia minora Sepasang lipatan kulit sempit
yang melindungi vestibula.
labor Serargkaian kontraksi rahim yang kuat
dan berirama, mengeluarkan bayi dari rahim
dan vagina selama kelahiran anak.
Iahan basah Habitat yang lerendam oleh air
selama setidaknya sebagian waktu dan
menyokong kehidupan tumbuhan yang
teradaptasi untuk tanah jenuh-air
Iaiu detak jantung Frekuensi kontraksi
jantung.
laju metabolik Jumlah total energi yang
digunakan oleh hewan dalam satu satuan
waktu.
laju metabolik basal (basal metabolic rate,
BMR) Laju metabolik endoterm Yang
sedang beristirahat, berpuasa, dan tidak
tercekam pada suhu yang nyaman.
laju metabolik standar (standard metabolic
rate; SMR) Laju metabolik ektoterm yang
beristirahat, berpuasa, dan tidak tercekam
pada suhu tertentu.
laktasi Produksi susu secara kontinyu dari
kelenjar susu.
Iakteal Pembuluh limfe kecil yang membentang
ke dalam pusat vilus Pada usus dan
berperan sebagai tempat tujuan kilomikron
yang diserap.
lambung Organ pada sistem pencernaan yang
menyimpan makanan dan melaksanakan
langkah awal pencernaan.
lamela tengah Pada tumbuhan, selapis tipis
materi ekstraselular pelekat, terutama
pektin, yang ditemukan di antara dinding
primer sel-sel yang bersebelahan.
lamina nukleus Susunan mirip jaring
filamen protein yang melapisi permukaan
dalam selubung nukleus; membantu
mempertahankan bentuk nukleus.
landmark Penanda lokasi-titik referensi
orientasi dalam navigasi.
lanselet Anggota subfilum Cephalocordata,
kordata laut kecil yang berbentuk seperti
bilah pisau dan tidak memiliki tulang
belakang.
lapisan germinal Satu dari tiga lapisan utama
pada gastrula yang akan membentuk
berbagai.jaringan dan organ tubuh hewan.
laring Bagian dari saluran respirasi yang
mengandung pita suara; disebut juga
kotak suara.
larutan Cairan yang merupakan campuran
homogen dari dua zat atau lebih.
larutan aqaeous Larutan dengan air sebagai
zat pelarut.
larva (jamak, larvae) Bentuk yang hidup bebas
dan belum dewasa secara seksual dalam
siklus hidup beberapa hewan, yang mungkin
memiliki perbedaan morfologi, nutrisi, dan
habitat dari bentuk dewasa.
larva trokofor Tahap larva khas yang diamati
pada beberapa jenis hewan lofotrokozoa,
termasuk beberapa jenis annelida dan
moluska.
lateralisasi Segregasi fungsi-fungsi dalam
korteks hemisfer kiri dan kanan otak'
layu Pelemasan daun dan batang akibat sel-
sel dan batang tumbuhan yang menjadi
semakin lemb ek (fl acc id).
ledakan Kambrium Masa yang relatif singkat
dalam sejarah geologi ketika bentuk-bentuk
hewan besar yang bertubuh keras dengan
sebagian besar bangun tubuh yang diketahui
saat ini muncul dalam catatan fosil. Ledakan
perubahan evolusioner ini terjadi sekitar
535 -525 juta tahun lalu.
lekuk faringeal Pada embrio kordata, salah
satu dari lekukan yang memisahkan
serangkaian kantong di sepanjang sisi
faring dan mungkin berkembang menjadi
celah faringeal.
lekukan penyibakan Tanda pertama
penyibakan pada sel hewan; lekukan
dangkal di permukaan sel dekat lempeng
metafase lama.
lemak Lipid yang tersusun atas tiga asam lemak
yang bertautan dengan satu molekul gliserol;
disebut juga triasilgliserol atau trigliserida.
lemak trans Lemak tak jenuh yang mengandung
satu atau lebih ikatan ganda trans.
lembaran berlipit beta (F) Salah satu bentuk
struktur sekunder protein dengan rantai
polipeptida yang melipat bolak-balik. I(edua
wilayah rantai terletak bersisian dan ditahan
oleh ikatan hidrogen.
lempeng metafase Lempeng imajiner
yang terletak di tengah-tengah antara
kedua kutub sel dalam metafase, tempat
sentromer dari semua kromosom hasil
duplikasi berada.
lempeng sel Membran ganda yang melintasi
garis tengah sel tumbuhan yang sedang
membelah; dinding sel baru akan terbentuk
di antara kedua membran tersebut saat
sitokinesis.
lempeng tapis Dinding ujung dalam unsur
pembuluh tapis, yang memfasilitasi
' lipoprotein, HDL) Partikel dalam darah
aliran getah floem dalam pembuluh tapis
angiosperma.
lengkung Henle Lengkungan yang berbentuk
seperti .jepit rambut, dengan saluran
menurun dan saluran naik, antara tubulus
proksimal dan tubulus distal pada ginjal
vertebrata; berfungsi dalam penyerapan-
ulang air dan garam.
Iensa Struktur pada mata yang memusatkan
berkas cahaya ke retina.
lentisel Daerah yang sedikit membumbung
di pepagan batang dan akar yang
memungkinkan pertukaran gas antara sel-
sel hidup dan udara luar
lepidosaurus Anggota kelompok reptil yang
mencakup kadal, ular, dan dua spesies
hewan dari Selandia Baru yang disebut
tuatara.
letal embrionik Mutasi dengan fenotipe yang
menyebabkan kematian embrio atau larva.
leukosit Sel darah yang berperan dalam
memerangi infeksi; disebut juga sel darah
putih.
ligamen laringan ikat berserat yang
menghubungkan tulang belulang di sendi.
ligan Molekul yang berikatan secara spesifik
dengan molekul lain yang biasanya
berukuran lebih besar.
ligasi tubal Cara sterilisasi berupa pengikatan
kedua oviduk (tuba Fallopi) seorang wanita
uprtuk mencegah sel telur mencapai rahim.
Sgbuah segmen dari masing-masing oviduk
akan disingkirkan.
ligninZat keras yang tertanam dalam matriks
selulosa dari dinding sel tumbuhan vaskular,
memberikan sokongan struktural pada
spesies tumbuhan darat.
liken Perhimpunan simbiotik yang dibentuk
oleh hubungan mutualistik antara fungi dan
alga atau sianobakteri fotosintetik.
likofit Nama informal bagi anggota filum
Lycopytnla, yang mencakup lumut gada,
lumut jarum, dan quillwort.
limfe Cairan yang tak berwarna dan berasal dari
cairan interstisial, terdapat dalam sistem
limfatik vertebrata.
Iimfosit Sejenis sel darah putih
yang
memerantarai kekebalan yang diperoleh.
I(edua kelas utama limfosit adalah sel B
dan sel T.
lipid Salah satu anggota kelompok senyawa,
termasuk lemak, fosfolipid, dan steroid,
yang hanya sedikit larut, atau bahkan tidak
sama sekali, dengan air.
lipoprotein berdensitas-rendah (low - de ns i ty
lipoprotein, LDL) Partikel dalam darah
yang dikelilingi oleh selapis tunggal fosfolipid
tempat protein tertanam. LDL mengangkut
lebih banyak kolesterol daripada lipoprotein
terkait, HDL. I(adar LDL yang tinggi
dalam darah mungkin berkorelasi dengan
kecenderungan terjadinya penyumbatan
pembuluh darah dan penyakit jantung.
lipoprotein berdensitas-tinggi (high - den sity
yang terbuat dari kolesterol dan lipid-
lipid lain, dikelllingi oleh selapis tunggal
fosfolipid tempat protein tertanam. HDL
mengangkut lebih sedikit kolesterol
daripada lipoprotein terkait, LDL. I(adar
HDL yang tinggi dalam darah mungkin
berkorelasi dengan penurunan risiko
penyumbatan pembuluh darah.
lisosom l(antong berselubung membran
yang berisikan enzim-enzim hidrolisis,
ditemukan dalam sitoplasma sel hewan dan
beberapa ienis protista.
lisozim Enzim yang menghancurkan dinding
sel bakteri; pada mamalia, ditemukan dalam
keringat, air mata, dan ludah.
loam Jenis tanah yang paling subur, tersusun
atas.pasir lempung, dan tanah liat dalam
jumlah yang kira-kira sama.
lofofor Pada beberapa hewan lofotrokozoa,
termasuk brakiopoda, mahkota tentakel
bersilia yang mengelilingr mulut dan
berfungsi untuk menangkap makanan.
lofotrokozoa Anggota kelompol< filum-filum
hewan yang diidentifikasi sebagai sebuah
klad oleh bukti molekular Lofotrokozoa
mencakup organisme-organisme yang
dicirikan oleh lofofor atau larva trokofor.
lokomosi Pergerakan aktif dari tempat yang
satu l<e tempat yang lain.
lokus (.jamak, loki) Lokasi spesifik di sepanjang
kromosom tempat gen tertentu berada.
luar-kelompok (outgroup) Spesies atau
kelompok spesies dari sebuah garis
keturunan yang diketahui telah berdivergensi
sebelum garis keturunan yang mengandung
kelompok spesies yang tengah dipelajari.
Luar-kelompok dipilih sehingga anggota-
anggotanya merupakan kerabat dekat dari
kelompok spesies yang dipelajari, namun
tidak berkerabat sedekat anggota-anggota
mana pun kelompok yang dipelajari.
Iubang sembur hidrotermal laut'dalam
Lingkungan yang gelap, panas, kekurangan
oksigen yang berkaitan dengan aktivitas
vulkanik pada atau di dekat dasar laut.
Produsen dalam komunitas lubang sembur
merupakan prokariota kemoautotrofik.
lumut daun Tumbuhan herba nonvaskular
kecil yang merupakan anggota filum
Bryophyta.
lumut hati Tumbuhan herba nonvaskular
kecil yang merupakan anggota filum
Hepatophyta.
lumut tanduk Tumbuhan herba nonvaskular
kecil yang merupakan anggota filum
Anthocerophyta.
lunak Lembek. Tidak kaku atau keras, seperti
pada sel tumbuhan. (Sel berdinding menjadi
lunak dalam lingkungan yang tidak terdapat
kecenderungan air memasuki sel.)
lungkang gen I(umpulan semua alel untuk
semua lokus pada semua individu dalam
suatu populasi. Istilah lungkang gen juga
digunakan secara lebih terbatas sebagai
kumpulan alel untuk hanya satu atau sedikit
lokus dalam populasi.
magnifikasi biologis Proses yang terjadi
ketika suatu zat semakin terkonsentrasi
pada tingkat trofik yang lebih tinggi dalam
rantai makanan.
magnoliid Anggota klad angiosperma yang
berkerabat paling dekat dengan eudikot.
Contoh-contoh magnoliid yang masih ada
adalah magnolia, laurel, dan lada hitam.
major histocompatibility complex (MHC)
Sebuah famili gen yang mengodekan
seperangkat protein permukaan-sel yang
besar dan berfungsi dalam penyajian
antigen. Molekul MHC asing pada jaringan
yang dicangkok dapat memicu respons sel
T sehingga bisa timbul penolakan terhadap
cangkokan.
makroevolusi Perubahan evolusi di atas tingkat
spesies, termasuk asal kelompok organisme
baru atau pergeseran pola yang luas dari
perubahan evolusi dalam kurun waktu
yang lama. Contoh-contoh perubahan
makroevolusi antara lain kemunculan
sifat-sifat utama yang baru dari organisme
dan dampak kepunahan massal pada
keanekaragaman makhluk hidup dan
pemulihan yang berlangsung setelahnya.
makrofag Sel fagositik yang terdapat
pada bany.ak jaringan dan berfungsi
dalam kekebalan bawaan dengan cara
menghancurkan mikroba dan dalam
kekebalan yang diperoleh sebagai sel
penyaji-antigen.
makromolekul Molekul raksasa yang terbentuk
dari penggabungan molekul-molekul
yang lebih kecil, biasanya melalui reaksi
kondensasi. Polisakarida, protein, dan asam
nukleat merupakan makromolekul.
Glosarium A-21
 makronutrien Zat kimia yang harus diperoleh
organisme dalam jumlah yang relatif besar.
Lihat j uga mlkr onutrien.
maleus Tulang pertama dari ketiga tulang pada
telinga tengah, disebut juga tulang martil.
mamalia Anggota kelas Mammalia, amniota
dengan kelenjar penghasil susu.
mandibula Satu.dari sepasang embelan pencari-
makan yang berbentuk mirip rahang yang
ditemukan pada miriapoda, heksapoda,
dan krustasea.
mantel Satu dari tiga bagian utama moluska;
lipatan .jaringan yang menyelubungi massa
viseral moluska dan mungkin menyekresikan
cangkang. Lihat juga foot, massa viseral.
marsupialia Mamalia, misalnya koala,
kangguru, atau oposum, dengan anak yang
,lit.1,.i: menyelesaikanperkembanganembrionik
;::,r1,,:; di dalam kantong maternal yang disebut
marsuPrum'
:i#ii
:t..::r::j.:i;, masa paruh Lama waktu yang diperlukan agar
:;r.,;,lii 507o sampel dari suatu isotop terurai.
::f'::1.;; massa atom Total massa dari suatu atom, yang
merupakan massa 1 mol atom dalam gram.
:ijitt
i:::.::i::ii: massa molekul Jumlah massa semua atom
;ii:i::tt dalam suatu molekul; terkadang disebut
berat molekul.
,;::ll..,;l massa sel dalarn Gugus sel di sebelah dalam
,:::t.,ta,',; pada salah satu ujung blastosit mamalia
yang kemudian berkembang menjadi
, embrio itu sendiri dan sebagian membran
ekstraembrionik.
massa viseral Satu dari ketiga bagian utama
moluska; bagian moluska yang mengandung
sebagian besar organ dalam. Lihat jugafoot
lkaki), mantel.
mata berlensa tunggal Mata mirip kamera
yang ditemukan pada ubur-ubur, poliseta,
labahlabah, dan banyak moiuska.
mata maiemuk lenis mata dengan banyak segi
(multifaset) pada serangga dan krustasea,
tersusun atas ribuan omatidia pendeteksi
dan pemfokus cahaya; sangat baik untuk
mendeteksi pergerakan.
materi Apa pun yang menempati ruang dan
memiliki massa.
matriks ekstraselular (extracellular matrix,
ECM) Zat tempat sel-sel .jaringan
hewan tertanam, terdiri atas protein dan
polisakarida yang disintesis dan disekresikan
oleh sel.
matriks mitokondria I(ompartemen
mitokondria yang terselubungi oleh
membran dalam dan mengandung berbagai
enzim serta substrat yang diperlukan untuk
siklus asam sitrat.
medula gblongata Bagian terendah dari
otal< veitebrata, umum disebut medula;
pembengkakan pada otak belakang yang
terletak sebelah dorsal terhadap sumsum
tulang anterior yang mengendalikan
fungsi-fungsi otonom homeostatik,
termasuk pernapasan, aktivitas jantung dan
pembuluh darah, penelanan, pencernaan,
dan pemuntahan.
A-22 Glosarium
medula renal Bagian dalam ginjal vertebrata,
di bawah korteks ginjal.
medusa Versi bangun tubuh knidaria yang
mengambang, memipih, dan memiliki
mulut di sebelah bawah. Bentuk yang satu
lagi adalah polip.
megafil Daun dengan sistem pembuluh yang
sangat bercabang-cabang, [<has mayoritas
tumbuhan vaskular
megapascal (MPa) Satuan tekanan yang setara
dengan sekitar 10 atmosfer tekanan.
megaspora Spora dari spesies tumbuhan
heterospor yang berkembang menjadi
gametofit betina.
meiosis Sejenis pembelahan sel termodifikasi
pada organisme yang bereproduksi secara
seksual, terdiri atas dua kali pembelahan
sei namun hanya satu kali replikasi DNA.
Meiosis menghasilkan sel-sel dengan
jumlah perangkat kromosom separuh dari
sel indukan.
rneiosis I Pembelahan pertama dari proses
pembelahan sel dua-tahap pada organisme
yang bereproduksi secara seksual,
menghasilkan sel-sel dengan jumlah
perangkat kromosom yang separuh dari
sel indukan.
meiosis II Pembelahan kedua dari proses
pembelahan sel dua-tahap pada organisme
yang bereprodu[<si secara seksual,
menghasilkan sel-sel dengan jumlah
perangkat kromosom yang separuh dari
sel indukan.
mekanoreseptor Reseptor indra yang
mendeteksi deformasi fisik pada lingkungan
tubuh yang berhubungan dengan tekanan,
sentuhan, rentangan, pergerakan, atau suara.
melanja Mencari dan memperoleh makanan.
melatonin Hormon yang disekresikan oleh
kelenjar pineai, mengatur fungsi-fungsi
tubuh yang terkait dengan panjang hari
musiman.
membran ekstraembrionik Satu dari empat
membran (kuning telur, amnion, korion,
dan alantois) yang terletak di sebelah luar
embrio dan mendukung perkembangan
embrio yang sedang berkembang pada reptil
dan mamalia.
membran fertilisasi Lapisan pelindung yang
terbentuk ketika iapisan vitelin sel telur
terdorong menjauh dari membran plasma
dan mengeras setelah fertilisasi oleh
molekul-molekul yang dieksositosis selama
reaksi kortikal.
membran plasma Membran yang membatasi
setiap sel, bertindak sebagai sawar selektif
dan meregulasi komposisi kimia sel.
membran timpanik Nama lain untuk gendang
telinga, membran antara telinga luar dan
telinga dalam.
memori jangka-panjang I(emampuan
menyimpan, menghubungkan, dan mengingat
kembali informasi sepanjang umur.
memori jangka-pendek I(emampuan
mei-ryimpan informasi, antisipasi, atau
tujuan selama beberapa waktu dan
kemudian melepaskan semua itu iika tidak
lagi relevan.
menopause Terhentinya ovulasi dan menstruasi,
menandai akhir masa reproduksi wanita.
menstruasi Pembuangan bagian endometrium
selama siklus uterin (sikius menstrual).
meristem ]aringan tumbuhan yang tetap
embrionik sepanjang hidup tumbuhan,
memungkinkan pertumbuhan indeterminat.
meristem apikal ]aringan tumbuhan embrionik
pada ujung akar dan kuncup tunas. Sel-
sel yang membelah pada meristem apikal
memungkinkan tumbuhan mengalami
pertumbuhan panjang.
meristem lateral Meristem yang mempertebal
akar dan tunas tumbuhan berkayu.
I(ambium vaskular dan kambium gabus
adalah meristem lateral.
mesoderm Lapisan germinal primer di bagian
tengah pada embrio hewani berkembang
menjadi notokord, lapisan selom, otot,
rangka, gonad, ginjal, dan sebagian besar
sistem sirkulasi pada spesies-spesies yang
memiliki struktur-struktur ini.
mesofil )aringan dasar daun, diapit di antara
epidermis atas dan bawah, terspesialisasi
untuk fotosintesis.
mesohil Daerah bergelatin antara dua lapisan
sel spons.
metabolisme l(eseluruhan reaksi kimia suatu
organisme, terdiri atas jalur katabolik dan
jalur anabolik, yang mengatur material dan
sumber energi sel.
metabolisme asam krasulaseant (crassulacean
acid metabolism, CAM) Adaptasi untuk
fotosintesis dalam kondisi kering, pertama
kali ditemukan dalam famili Crassulacae.
Dalam proses ini, tumbuhan mengambil
CO, dan menggabungkannya menjadi
berbagai macam asam organik pada malam
hari; pada siang hari, CO, dilepaskan dari
asam-asam organik untuk digunakan dalam
siklus Calvin.
metafase Tahapan ketiga mitosis, saat spindel
sudah lengkap dan kromosom-kromosom
melekat ke mikrotubulus pada kinetokor
serta berjajar di lempeng metafase.
metamorfosis Perubahan dalam perkembangan
yang mengubah larva hewan menjadi
juvenil, yang mirip dewasa namun belum
Iagi matang secara seksual.
metamorfosis sempurna Perubahan larva
menjadi dewasa yang terlihat sangat
berbeda, dan seringkali memiliki fungsi
yang sangat berbeda dalam lingkungannya,
daripada larvanya.
metamorfosis tak semPurna Jenis
perkembangan pada serangga tertentu,
misalnya belalang, dengan anak (disebut
nimfe) yang mirip dewasa namun berukuran
lebih kecil dan memiliki proporsi tubuh yang
 berbeda. Nimfe mengalami serangkaian
pergantian selongsong, semakin lama
semakin mirip dewasa, hingga mencapai
ukuran penuh.
metanefridia (tunggal, metanefridium) Organ
ekskresi yang ditemukan pada banyak
avertebrata, umumnya terdiri atas tabung-
tabung yang menghubungkan bukaan
interndl bersilia dengan bukaan eksternal.
metanogen Organisme yang memperoleh
energi dengan menggunakan karbon
dioksida untuk mengoksidasi hidrogen,
menghasilkan metana sebagai produk
buangan; semua metanogen berada dalam
domain Archaea.
metapopulasi Sekelompok populasi dari satu
spesies yang terpisah secara spasial dan
berinteraksi melalui imigrasi dan emigrasi.
metastasis Penyebaran sel kanker ke lokasi-
lokasi yang jauh dari tempat asal.
metode mark-recapture Teknik pengambilan
sampel yang digunakan untuk
memperkirakan ukuran populasi hewan.
metode penghalang I(ontrasepsi yang
mengandalkan penghalang fisik untuk
merintangi sperma masuk. Contohnya
adalah kondom dan diafragma.
metode ritme Bentuk kontrasepsi yang
mengandalkan penghindaran hubungan
seksual ketika konsepsi paling mungkin
terjadi; disebut juga keluarga berencana
alamiah.
migrasi Perubahan lokasi jarak-jauh yang terjadi
secara teratur.
mikoriza (jamak, mikorizae) Hubungan
mutualistik antara akar tumbuhan dan
fungi.
mikoriza arbuskular Asosiasi dari suatu
fungi dengan sistem akar tumbuhan. Fungi
tersebut menyebabkan invaginasi membran
plasma dari sel inang.
mikosis Istilah umum untuk infeksi fungi.
mikroevolusi Perubahan evolusi di
bawah
tingkat spesies; perubahan frekuensi alel
dalam suatu populasi selama beberapa
generasi.
mikrofil Pada likofit, daun kecil dengan satu
urat tunggal yang tidak bercabang.
mikrofilamen l(abel yang tersusun atas protein
aktin dalam sitoplasma nyaris semua sel
eukariotik, menjadi bagian dari sitoskeleton
dan bekerja sendiri atau bersama miosin
untuk menyebabkan kontraksi sel; dikenal
juga sebagai filamen aktin.
mikronutrien Unsur yang diperlukan oleh
organisme dalam jumlah yang sangat kecil
dan berfungsi sebagai komponen atau
kofaktor enzim. Lihat juga makronutrien.
mikropil Pori pada integumen ovul.
mikroRNA (miRNA) Molekul RNA kecil
yang beruntai tunggal, dihasilkan dari
struktur hairpin pada RNA prekursor yang
ditranskripsikan dari sebuah gen tertentu.
miRNA berasosiasi dengan satu protein atau
lebih dalam sebuah kompleks yang dapat
mendegradasi atau mencegah translasi suatu
mRNA dengan sekuens komplementer.
mikroskop cahaya (light microscope, LM) lJat
optis dengan lensa-lensa yang merefraksikan
(membengkokkan) cahaya tampak untuk
memperbesar citra spesimen.
mikroskop elektron (electron microscope,
EM) Mikroskop yang menggunakan magnet
untuk memfokuskan berkas elektron pada
atau melalui suatu spesimen, menghasilkan
kekuatan resolusi yang seribu kali lipat
lebih besar daripada mikroskop cahaya.
Mikroskop elektron payar (transmission
electron micloscope, TEM) digunakan
untuk mempelajari struktur internal irisan
tipis sel. Mikroskop elektron pemindai
(scanning electron microscope, SEM)
digunakan untuk mempelajari detail halus
dari permukaan sel.
mikroskop elektron payar (transmission
electron micfoscope, TEM) Mikroskop
yang melewatkan berkas elektron melalui
irisan yang sangat tipis, dan terutama
digunakan untuk mempelaiari ultrastruktur
internal sel.
mikroskop elektron pemindai (scanning
electron microscope, SEM) Mikroskop
yang menggunakan berkas elektron untuk
memindai permukaan suatu sampel untuk
mempeiajari rincian topografi nya.
mikrospora Spora dari spesies tumbuhan
heterospor yang berkembang menjadi
gametofit jantan.
mikrotubulus Batang berongga yang tersusun
atas protein-protein tubulin dalam
sitoplasma semua sei eukariotik, dan dalam
silia, flagela, serta sitoskeleton.
mikrovili (tunggal, mikrovilus) Penjuluran
kecil serupa-jari dari sel epitelial pada
lumen usus halus dan meningkatkan luas
permukaan usus.
miksotrof Organisme yang mampu
berfotosintesis maupun berheterotrofi.
mimikri Bates Sejenis mimikri yang ierjadi
ketika spesies yang tidak berbahaya
terlihat seperti spesies yang beracun atau
berbahaya bagi pemangsa.
mimikri MiiLller Mimikri mutual antara dua
spesies yang tidak enak untuk dimakan.
mineral Dalam nutrisi, nutrien sederhana yang
bersifat anorganik sehingga tidak dapat
disintesis.
mineralokortikoid Hormon steroid yang
disekresikan oleh kroteks adrenal dan
mengatur homeostasis garam dan air.
miofibril Fibril yang tersusun secara bersama-
sama dalam berkas memanjang pada otot
sel (serat; tersusun atas filamen aktin yang
tipis dan protein regulasi serta filamen
miosin yang tebal.
mioglobin Protein berpigmen penlimpan-
oksigen dalam sel otot.
miosin Sejenis filamen protein yang bekerja
sebagai protein motorik bersama filamen
aktin untuk menyebabkan kontraksi sel.
miotonia Tegangan otot yang meningkat,
karakteristik dari kebangkitan gairah seksual
pada jaringan manusia tertentu.
miriapoda Artropoda darat dengan banyak
segmen tubuh dan satu atau dua pasang
kaki per segmen. Miliped dan sentiped
merupakan kedua kelas miriapoda yang
masih ada.
miselium lejaring hifa fungi yang sangat
bercabang-cabang.
mitokondria (tunggai, mitokondrion)
Organel dalam sei-sel eukariotik yang
berperan sebagai tempat berlangsungnya
respirasi selular.
mitosis Proses pembelahan inti dalam sel
eukariotik yang secara konvensional terbagi
menjadi lima tahap: profase, prometafase,
metafase, anafase, dan telofase. Mitosis
mempertahankan jumlah l<romosom
dengan cara menempatkan kromosom hasil
replikasi secara seimbang ke masing-masing
nukleus anakan.
model Representasi dari suatu teori atau proses.
model ABC Model pembentukan bunga yang
mengidentifikasi tiga kelas dari gen identitas
organ yang mengarahkan pembentukan
empat tipe organ bungd.
model bottom-up Model organisasi komunitas
yang digunakan ketika nutrien-nutrien
mineral memengaruhi organisasi
komunitas dengan cara mengendalikan
jumlah tumbuhan atau fitoplankton,
yang kemudian mengendalikan jumlah
herbivora, yang kemudian mengembalikan
jumlah pemangsa.
model filamen luncur Teori yang menjelaskan
bagaimana otot berkontraksi, didasari
oleh perubahan dalam sarkomer, unit
dasar organisasi otot. Berdasarkan
model ini, filamen tipis (aktin) meluncur
melintasi filamen tebal (miosin), sehingga
memperpendek sarkomer. Pemendekan
semua sarkomer dalam sebuah miofibril
memperpendek keseluruhan miofi bril.
model ketidaksetimbangan Model yang
menyatakan bahwa komunitas secara
terus-menerus kontinyu berubah setelah
mengalami disturbansi.
model mosaik cair Model struktur membran
ini diterima, yang menganggap
sel yang saat
membran sebagai mosaik molekul protein
yang mengambang secara lateral dalam
lapisan ganda cair pada fosfolipid.
model pelanjaan optimal Basis untuk
menganalisis perilaku sebagai kompromi
antara biaya mencari makan dan keuntungan
mencari makan.
model semikonservatif Tipe replikasi DNA
dengan heliks ganda hasil replikasi yang
mengandung satu untaian lama, berasal
dari molekul yang lama, dan satu untaian
yang baru dibuat.
Glosarium A-23
model top-d.own Model organisasi komunitas
dengan pemangsaan yang memengaruhi
organisasi komunitas melalui pengendalian
jumlah herbivora, yang kemudian
mengendalikan jumlah tumbuhan atau
fitoplankton, yang kemudian mengendalikan
kadar nutrien; dikenal juga sebagai model
jeram trofik.
mole (mol) lumlah gram suatu zat yang setara
dengan berat molekulnya dalam dalton dan
mengandung jumlah molekul Avogrado.
molaritas Besaran umum konsentrasi zat
terlarut, sebutan untuk iumlah mol zat
terlarut per liter larutan.
molekul Dua atau lebih atom yang disatukan
oleh ikatan kovalen.
molekul adhesi sel (cell adhesion molecule,
CAM) Glikoprotein transmembran pada
permukaan sel yang berikatan dengan CAM
pada sel-sel lain. Perlekatan sel-ke-sel yang
dihasilkan turut berperan dalam struktur
jaringan yang stabil.
molekul MHC kelas I Sejenis molekul MHC
yang ditemukan pada permukaan hampir
semua sel bernukleus dan berfungsi dalam
identifikasi oleh sel sitotoksik T atas sel
yang terinfeksi.
molekul MHC kelas II Sejenis molekul
MHC yang terbatas pada segelintir tipe
sel kekebalan terspesialisasi (sel dendrit,
makrofag, dan sel B) yang berperan sebagai
' sel penyaji-antigen.
molekul polar Molekul (misalnya air) dengan
muatan yang berlawanan pada ujung-ujung
yang berbeda dari molekul tersebut.
monofiletik Sebutan untuk sekelompok takson
yang terdiri atas satu nenek-moyang
bersama dan semua keturunannya. Takson
monofiletik setara dengan klad.
monogami Sejenis hubungan yang terjadi ketika
satu jantan hanya kawin dengan satu betina.
monohibrid Organisme yang heterozigot
untuk satu gen tunggal yang menjadi
pusat perhatian. Semua keturunan dari
persilangan antara induk yang homozigot
untuk alel yang berbeda merupakan
monohibrid. Misalnya, induk bergenotipe
AA dan aa menghasilkan monohibrid yang
bergenotipe Aa.
monokot Anggota klad yang terdiri atas
tumbuhan berbunga yang memiliki satu
daun lembaga atau kotiledon.
monomer Subunit yang berperan sebagai bahan
pembangun polimer.
monosakarida l(arbohidrat paling sederhana,
aktif dalam kondisi tunggal atau berperan
sebagai monomer bagi disakarida dan
polisakarida. Dikenal pula sebagai gula
sederhana, monosakarida memiliki rumus
molekul yang biasanya merupakan kelipatan
cH2o.
monosomik sebutan untuk sel yang hanya
memiliki satu salinan kromosom tertentu,
bukannya dua seperti kondisi normal.
morfogen Zat, misalnya protein Bicoid pada
A-24 Glosarium
Drosophila, yang memberikan informasi
posisi dalam bentuk gradien konsentrasi
di sepanjang sumbu embrionik.
morfogenesis Perkembangan bentuk dan
organisasi tubuh.
morfologi Bentuk eksternal suatu organisme.
MPE M atur atio n -p r o m o ting fa c t or (fa\<to
pendorong pematangan, faktor pendorong
fase-M); kompleks protein yang dibutuhkan
oleh suatu sel untuk berlanjut dari fase
interfase ke mitosis. Bentuk aktif MPF
terdiri atas siklin dan sebuah protein kinase.
muara Daerah pertemuan aliran atau sungai
air tawar yang bergabung dengan lautan.
muatan kritis )umlah nutrien yang ditambahkan,
biasanya nitrogen atau fosfor, yang dapat
diserap oleh tumbuhan tdnpa merusak
integritas ekosistem.
mukus Campuran yang kental dan licin dari
glikoprotein, sel, garam, dan air yang
melembabkan dan melindungi membran-
membran pelapis rongga tubuh, termasuk
paru-paru dan lambung.
multifaktorial Sebutan untuk karakter fenotipik
yang dipengaruhi oleh gen majemuk dan
faktor lingkungan.
mutagen Zat kimia atau fisika yang berinteraksi
dengan DNA dan menyebabkan mutasi.
mutagenesis in vitro Teknik yang digunakan
untuk menemukan fungsi sebuah gen dengan
cara mengklonanya, mengintroduksikan
perubahan tertentu ke dalam sekuens gen
hasil klona, menyisipkan kembali gen yang
termutasi ke dalam sel, dan mempelajari
fenotipe mutan yang muncul.
mutasi Perubahan sekuens nukleotida DNA
suatu organisme, akhirnya menciptakan
keanekaragaman genetik. Mutasi juga dapat
terjadi pada DNA atau RNA virus.
mutasi missense Substitusi pasangan
basa dengan hasil sebuah kodon yang
mengodekan asam amino yang berbeda.
mutasi nonsense Mutasi yang mengubah
kodon asam amino menjadi salah satu
dari ketiga kodon stop, menghasilkan
protein yang lebih pendek dan biasanya
tidak fungsional.
mutasi pergeseran bingkai Mutasi yang ter.jadi
ketika .jumlah nukleotida yang tersisipkan
atau terhapus bukan kelipatan tiga, sehingga
terjadi pengelompokan yang tidak sesuai
dari nukleotida-nukleotrda setelah posisi
mutasi menjadi kodon.
mutasi titik Perubahan gen pada satu pasangan
nukleotida tunggal.
mutualisme Hubungan simbiosis yang
terjadi ketika kedua peserta memperoleh
keuntungan.
NAD* Nikotinamida adenin dinukleotida,
koenzim yang dapat menerima sebuah
elektron dan berperan sebagai kurir elektron
dalam rantai transpor elektron.
NADP* Nikotinamida adenin dinukleotida
fosfat, penerima elektron yang, sebagai
NADPH, untuk sementara menYimPan
elektron terenergisasi yang dihasilkan dalam
reaksi terang.
nefron Satuan ekskresi yang berbentuk tabung
pada ginjal vertebrata.
r nefron jukstamedular Pada mamalia dan
burung, nefron dengan lengkung Henle
yang membentang iauh sampai ke dalam
medula ginjal.
nefron kortikal Pada mamalia dan burung,
nefron dengan lengkung Henle yang terletak
nyaris sepenuhnya pada korteks ginjal.
nematokista Pada knidosit milik knidaria,
organel terspesialisasi mirip kapsul yang
mengandung kumparan benang, jika
dilepaskan dapat menembus dinding tubuh
mangsa.
neurohormon Molekul yang disekresikan oleh
neuron, bergerak bersama cairan tubuh, dan
bekerja dengan mengubah fungsi sel-sel
target spesilik.
neuron Sel saraf; satuan fundamental sistem
saraf, memiliki struktur dan sifat yang
memungkinkan penghantaran sinyal dengan
memanfaatkan muatan listrik melintasi
membran plasmanya.
neuron motorik Sel saraf yang meneruskan
sinyal dari otak atau sumsum tulang
belakang ke otot atau kelenjar.
neuron pengindra Sel saraf yang menerima
informasi dari lingkungan internal dan
eksternal serta meneruskan sinyal-sinyal
tersebut ke sistem saraf pusat.
neuropeptida Rantai asam amino yang relatif
pendek, berperan sebagai neurotransmiter.
neurotransmiter Molekul yang dilepaskan
dari terminal sinapsis neuron pada sinapsis
kimiawi, berdifusi melintasi celah sinapsis,
dan berikatan dengan sel pasca-sinapsis,
memicu tanggapan.
neutrofil )enis sel darah putih paling melimpah.
Neutrofil bersifat fagositik dan cenderung
menghancurkan diri saat menghancurkan
penyerang asing, sehingga kurun hidupnya
hanya beberapa hari.
neutron Partikel subatomik yang tidak
bermuatan listrik (bermuatan netral),
dengan massa sekitar L7 x l0 2a g,
ditemukan dalam inti atom.
nodul Pembengkakan pada akar legum.
Nodul terdiri atas sel-sel tumbuhan yang
mengandung bakteri pemfiksasi nitrogen
dari genus Rhizobium.
nodus Titik di sepanjang batang tumbuhan,
tempat melekatnya daun.
nodus atrioventrikular (AV) Wilayah jaringan
otot iantung terspesialisasi di antara atrium
kiri dan kanan, tempat impuls listrik ditunda
sekitar 0,1 detik sebeium menyebar ke kedua
ventrikei sehingga ventrikel berkontraksi.
nodus limfe Organ yang terletak di sepaniang
pembuluh limfe. Nodus limefe menyaring
 limfe dan mengandung sel-sel yang
menyerang virus dan bakteri.
nodus Ranvier Celah pada selubung mielin
akson-akson tertentu, tempat potensial
aksi bisa dibangkitkan. Dalam konduksi
lompatan, potensial aksi dibangkitkan-ulang
pada setiap nodus, seolah-olah 'melompat'
di sepanjang akson dari nodus ke nodus.
nodus sinoatria (SA) \filayah di atrium kanan
iantung yang menyetel laju dan waktu
saat semua sel otot jantung berkontraksi;
pacemaker-
nomor atom lumlah proton dalam nukleus
suatu atom, unik bagi setiap unsur dan
dilambangkan dengan tulisan subscript dr
sebelah kiri lambang unsur.
nomor massa Jumlah nomor proton dan
neutron dalam nukleus atom.
norepinefrin Hormon yang secara kimiawi dan
fungsional mirip dengan epinefrin; dikenal
juga sebagai noradrenalin.
norma reaksi I(saran fenotipe yang dihasilkan
oleh satu genotipe tunggal, akibat pengaruh
lingkungan.
northern blotting Teknrk yang memungkinkan
- deteksi sekuens nukleotida spesifik dalam
sampel mRNA. Blottingtipe ini melibatkan
elektroforesis gel dari molekul RNA
dan transfer RNA ke sebuah membran
(blotting), disusul oleh hibridisasi asam
nukleat dengan kuar berlabel.
nosiseptor Reseptor pengindra yang menan ggapi
rangsangan tidak menyenangkan atau
menyakitkan; disebut juga reseptor rasa-
sakit.
notokord Batang fleksibel memaniang yang
tersusun atas sel mesoderm yang terkemas
rapat, membentang di sepanjang sumbu
anterior-posterior kordata pada bagian
dorsal tubuh.
nukleariid Anggota sebuah kelompok protista
amoeboid uniselular yang berkerabat
lebih dekat dengan fungi daripada dengan
protista lain.
nuklease Enzim yang memotong DNA atau
RNA, baik membuang satu atau beberapa
' basa atau menghidrolisis DNA atau RNA
sepenuhnya menjadi nukleotida-nukleotida
penyusun.
nukleoid Wilayah padat DNA dalam sel
prokariotik.
nukleolus (jamak, nukleoli) Struktur
terspesialisasi dalam nukleus, terdiri atas
wilayah kromatin yang mengandung gen
RNA ribosom beserta protein-protein
ribosom yang diimpor dari tempat sintesis
inNA dan perakitan subunit ribosom di
sitoplasma. Lihat juga ribosom.
nukleosom Satuan dasar pengemasan DNA
serupa manik-manik pada eukariota, terdiri
atas sebuah segmen DNA yang meliliti
sebuah inti protein yang tersusun dari dua
salinan dari keempat tipe histon.
nukleotida Bahan pembangun asam nukleat,
terdiri atas gula berkarbon lima yang
berikatan secara kovalen ke sebuah basa
bernitrogen dan gugus fosfat.
nukleus (1) Inti pusat atom, terdiri atas proton
dan neutron. (2) Organel yang mengandung
kromosom pada sel eukariotieukariot. (3)
Segugus neuron.
nukleus genikulata lateral Satu dari sepasang
struktur di otak yang merupakan tempat
tu.juan kebanyakan akson sel ganglia yang
membentuk saraf optik.
nukleus suprakiasmatik (suprachiasmatic
nucleus, SCN) i(elompok neuron pada
hipotalamus mamalia yang berfungsi
sebagai.jam biologis.
nutrien esensial Zat yang harus diserap oleh
organisme dalam bentuk jadi karena tidak
dapat disintesis dari zat lain apa pun. Pada
manusia, terdapat vitamin, mineral, asam
amino, dan asam lemak esensial.
nutrien pembatas Unsur yang harus
ditambahkan agar terjadi peningkatan
produksi di daerah tertentu.
nutrisi Proses yang terjadi ketika organisme
mengambil dan menggunakan zat makanan.
odoran Molekul yang bisa dideteksi oleh
reseptor pengindra pada sistem olfaktoris.
oksida nitrat (NO) Gas yang dihasilkan
oleh berbagai .jenis sel, berfungsi sebagai
regulator lokal dan neurotransmiter.
oksidasi Hilangnya elektron dari zat yang
terlibat dalam reaksi redoks.
oksidasi beta Sekuens metabolik yang memecah
asam lemak menjadi fragmen dua-karbon
yang memasuki siklus asam sitrat sebagai
asetil KoA.
oksitosin Hormon yang dihasilkan oleh
hipotalamus dan dileapskan dari pituitari
posterior. Oksitosin menginduksi kontraksi
otot rahim selama labor dan menyebabkan
kelenjar susu untuk mengeluarkan susu
selama masa menyusui.
olfaksi lndra pembau.
oligodendrosit Se.jenis sel glial yang membentuk
selubung mielin penginsulasi di sekeliling
akson neuron dalam sistem saraf pusat.
omatidium (.jamak, omatidia) Salah satu faset
mata majemuk artropoda dan beberapa jenis
cacing poliseta.
omnivora Hewan yang memakan hewan dan
juga tumbuhan atau alga secara teratur.
onkogen Gen yang ditemukan dalam
genom virus atau sel yang terlibat dalam
memicu peristiwa molekular yang dapat
menyebabkan kanker
oogenesis [troses dalam ovarium yang
menghasilkan pembentukan gamet betina.
oogonium Sel yang membelah melalui mitosis
untuk membentuk oosit.
oomysetes Protista dengan sel berflagela,
misalnya jamur air, karat putih, dan embun
tepung, yang sebagian besar memperoleh
nutrien sebagai dekomposer atau parasit
tumbuhan.
oos:it Sel dalam sistem repoduksi betina, yang
berdiferensiasi membentuk sel telur.
oosit primer Oosit yang belum menyelesaikan
meiosis l.
oosit sekunder Oosit yang telah menyelesaikan
pembelahan meiosis pertama.
operator Dalam DNA bakteri, sekuens
nukleotida di dekat awal operon yang
dilekati oleh represor aktif. Pengikatan
represor mencegah RNA polimerase
melekat ke promotor dan mentranskripsikan
gen-gen operon.
operkulum Pada osteoiktia akuatlk, kelepak
pelindung bertulang yang menutup dan
melindungi insang.
operon Satuan fungsi genetik yang ditemukan
pada bakteria dan fag, terdiri atas sebuah
promotor, sebuah operator, dan gugus
gen yang diregulasi secara terkoordinasi.
Produk-produk operon berfungsi dalam
jalur umum.
opistokonta Anggota klad Opisthokonta yang
beraneka ragam, organisme-organisme yang
merupakan keturunan dari nenek-moyang
dengan flagela anterior, termasuk fungi,
hewan, dan protista tertentu.
opsin Protein membran yang berikatan ke
molekul pigmen penyerap cahaya.
orbital Ruang tiga-dimensi tempat elektron
ditemukan 90% dari seluruh waktu.
ordo Dalam klasifikasi, kategori taksonomi di
atas tingkat famili.
organ Pusat terspesialisasi dari fungsi tubuh
yang Lersusun atas beberapa ienis jaringan
berbeda.
organ Corti Organ pendengaran aktual telinga
vertebrata, terletak di dasar saluran koklea
pada telinga dalam; mengandung sel-sel
reseptor (sel-sel rambut) telinga.
organel Struktur terselubung membran dengan
fungsi terspesialisasi, tertanam dalam sitosol
sel eukariotik.
organisme model Spesies tertentu yang dipilih
untuk penelitian prinsip-prinsip biologi
yang luas, sebab spesies tersebut merupakan
representasi dari kelompok yang lebih
besar dan biasanya mudah ditumbuhkan
di laboratorium.
organisme yang termodifikasi secara genetis
(genetically modified', GM) Organisme
yang telah memperoleh satu atau beberapa
gen secara artifisial, dikenal juga sebagai
organisme transgenik.
organogenesis Proses rudimen organ
berkembang dari ketiga lapisan germinal,
setelah gastrulasi
orgasme I(ontraksi tanpa sadar dan berirama
oleh struktur-struktur reproduksi tertentu
pada kedua jenis kelamin selama siklus
tanggapan seksual manusia.
oskulum Bukaan besar pada spons yang
menghubungkan spongosol dan lingkungan.
osmokonformer Hewan yang isoosmotik
Glosarium A-25
 dengan lingkungan.
osmolaritas l(onsentrasi zat terlarut, dinyatakan
sebagai molaritas.
osmoregulasi Pengaturan keseimbangan
konsentrasi zat terlarut dan air oleh sel
atau organisme.
osmoregulator Hewan yang mengendalikan
osmolaritas. internalnya, terlepas dari
lingkungan eksternal.
osmosis Difusi air melintasi membran yang
permeabel selektif.
osteiktia Anggota subgrup vertebrata yang
memiliki rahang dan sebagian besar
bertulang keras.
otak belakang Salah satu dari ketiga wilayah
moyang dan embrionik pada otak vertebrata;
berkembang menjadi medula oblongata,
pons, dan serebelum.
otak depan Satu dari tiga wilayah moyang
dan embrionik pada otak vertebrata;
berkembang menjadi talamus, hipotalamus,
dan serebrum.
otak Organ sistem saraf pusat tempat informasi
diolah dan diintegrasikan.
otak tengah Satu dari tiga wilayah moyang
dan embrionik otak vertebrata; berkembang
menjadi pusat pengintegrasi dan peranting
indra yang mengirimkan informasi indrawi
ke serebrum.
otot halus Sejenis otot yang tidak berlurik-
, lurik seperti ototrangka dan otot jantung
karena persebaran seragam filamen miosin
dalam sel; bertanggung jawab atas aktivitas
tubuh lak sadar.
otot iantung Sejenis otot yang membentuk
dinding kontraktil jantung. Sel-selnya
digabungkan oleh cakram interkalar yang
menghantarkan setiap detak jantung.
otot lurik Lihat olot rangka.
otot rangka Otot yang umumnya bertanggung
jawab atas pergerakan sadar tubuh; disebut
juga otot lurik.
oviduk Saluran yang membentang dari ovarium
sampai vagina avertebrata atau sampai
rahim pada vertebrata. Oviduk vertebrata
dikenal juga sebagai tuba Fallopi.
ovipar Mengacu pada tipe perkembangan yang
terjadi ketika anak menetas dari telur yang
diletakkan di luar tubuh induk.
ovovivipar Mengacu pada tipe perkembangan
yang terjadi ketika anak menetas dari telur
yang tetap berada dalam uterus induk.
ovul Struktur yang berkembang dalam ovarium
tumbuhan dan mengandung gametofit
betina.
ovulasi Pelepasan sel telur dari ovarium. Pada
manusia" folikel ovarium melepaskan
sel tehir pada setiap siklus uterin (siklus
menstrual).
padang rumput bersuhu sedang Bioma
darat yang didominasi oleh rumput dan
semak-semak.
paleonatropologi ilmu yang mempelajari asal-
usul dan evolusi manusia.
A-26 Glosarium
paleontologi Bidang sains yang mempelajari
tentang fosil.
panas Jumlah total energi kinetik akibat
pergerakan acak atom atau molekul dalam
badan zat; disebut juga energi termal.
Panas adalah energi dalam bentuk yang
paling acak.
panas penguapan ]umlah panas yang harus
diserap oleh cairan agar 1 g cairan tersebut
diubah dari bentuk cair menjadi bentuk gas.
panas spesifik Jumlah panas yang harus diserap
atau dibuang agar 1 g zat mengalami
perubahan suhu sebanyak 1"C.
pandemi Epidemi global.
pangaea Benua-super yang terbentuk dekat
pengujung zaman Paleozoikum, ketika
pergerakan lempeng Bumi menyatukan
semua massa daratan di planet ini.
panjang gelombang Jarak antara dua bukit
gelombang, misalnya pada spektrum
elektromagnetik.
pankreas I(elenjar dengan fungsi ganda berikut
ini: bagian non-endokrin berfungsi dalam
pencernaan, menyekresikan berbagai enzim
dan larutan basa ke dalam usus kecil
melalui sebuah saluran; bagian endokrin
buntu berfungsi dalam homeostasis,
menyekresikan hormon insulin dan
glukagon ke dalam darah.
parabasalid Protista, misalnya trikomonad,
dengan mitokondria termodifikasi.
parafiletik sebutan untuk sekelompok takson
yang terdiri atas satu nenek moyang
bersama dan sebagian, namun tidak semua,
keturunannya.
parakrin Mengacu pada molekul penyekresi
yang bertindak pada sel tetangga.
parareptil I(elompok reptil pertama yang
muncul, sebagian besar terdiri atas herbivora
kuadrupedal berukuran besar dan kekar;
punah di masa Trjas akhir.
parasit Organisme yang memakan isi sel,
jaringan, atau cairan tubuh spesies lain
(inang) selagi berada di dalam atau
pada tubuh organisme inang. Parasit
membahayakan, namun biasanya tidak
membunuh inang.
parasitisme Hubungan simbiosis yang terjadi
ketika satu organisme, parasit, memperoleh
keuntungan dengan merugikan organisme
lain, inang, dengan cara hidup di dalam
atau pada tubuh inang.
parsimoni maksimum Prinsip yang menyatakan
bahwa saat menimbang-nimbang beberapa
penjelasan untuk suatu hasil pengamatan,
kita harus terlebih dahulu menyelidiki
penjelasan paling sederhana yang konsisten
dengan fakta-fakta.
partenogenesis Reproduksi aseksual dengan
betina yang menghasilkan keturunan dari
sel yang tidak terfertilisasi.
paru-paru Permukaan pernapasan yang
berlipatJipat pada vertebrata darat, bekicot,
atau labah-labah yang dihubungkan ke
atmosfer oleh tabung-tabung sempit.
paru-paru buku Organ pertukaran gas pada
labah-labah, terdiri atas tumpukan lempeng
di dalam rongga internal.
pati Bentuk simpanan polisakarida dalam
tumbuhan, tersusun sepenuhnya atas
monomer glukosa yang digabungkan oleh
tautan q glikosidik.
patogen Organisme atau virus yang
menyebabkan penyakit.
patogen zoonotik Agen penyebab penyakit
yang ditularkan ke manusia dari hewan lain.
PCR Qtolymerase chain reaction, reaksi
berantai polimerase) Teknik untuk
memperbanyak DNA secara in vitro dengan
cara menginkubasinya bersama primer
spesifik, polimerase DNA tahan-panas,
dan nukleotida.
pedomorfosis I(ondisi organisme dewasa yang
mempertahankan ciri-ciri juvenil nenek-
moyang evolusionernya.
pelarut Agen yang melarutkan zat dalam
larutan. Air merupakan pelarut paling
serba-bisa yang dil<etahui.
pelvis renal Ruang berbentuk corong
yang menerima filtrat hasil olahan dari
saluran pengumpul ginjal vertebrata dan
mengalirkan isinya ke ureter.
pemakan bongkah Hewan yang memangsa
potongan makanan berukuran relatif besar.
pemakan cairan Hewan yang hidup dengan
cara mengisap cairan kaya-nutrien dari
organisme hidup lainnya,
pernakan substrat Hewan yang hidup di dalam
atau pada sumber makanannya, memakan
sumber tersebut hingga berlubang.
pemakan suspensi Hewan air, misalnya spons,
kima, atau paus balin yang makan dengan
cara menyaring partikel makanan kecil
dari air
pembagian sumber daya Pembagian sumber
daya lingkungan oleh spesies-spesies yang
hidup bersama sedemikian rupa sehingga
relung setiap spesies berbeda sebanyak satu
atau beberapa faktor signiflkan dari relung
semua spesies yang hidup bersama.
pembangunan berkelanjutan Pembangunan
yang memenuhi kebutuhan manusia
saat ini tanpa membatasi kemampuan
generasi-generasi berikut untuk memenuhi
kebutuhannya.
pembawa pesan kedua Molekul kecil
nonprotein yang terlarut dalam air atau
ion, misalnya ion kalsium (Ca2*) atau AMP
siklik, yang merantlng sinyal ke bagian
dalam sel sebagai tanggapan terhadap
molekul persinyalan yang diikat oleh protein
reseptor sinyal.
pembelahan biner Metode reproduksi
aseksual melalui'pembelahan menjadi
dual Pada prokariota, pembelahan biner
tidak melibatkan mitosis; namun pada
eukaritoa bersel-tunggal yang mengalami
pembelahan biner, mitosis adalah bagian
dari proses tersebut.
pembelahan sel Reproduksi sel.
pembelaiaran Modifikasi perilaku berdasarkan
pengalaman spesifik.
pembelajaran asosiatif I(emampuan yang
diperoleh untuk mengasosiasikan satu ciri
Iingkungan (misalnya warna) dengan ciri
lain (misalnya bahaya).
pembelajaran sosial Modifikasi perilaku
melalui pengamatan atas individu lain.
pembelajaran spasial Pemantapan memori yang
merefleksikan struktur ruang lingkungan.
pembentukan pola Perkembangan organisasi
spasial organisme multiselular, penyusunan
organ dan jaringan di tempat yang khas
dalam ruang berdimensi-tiga.
pemblokiran cepat terhadap polispermia
Depolarisasi membran plasma sel telur
yang dimulai dalam waktu 1-3 detik setelah
sebuah sperma berikatan dengan protein
membran sel telur. Depolarisasi berlangsung
selama sekitar 1 menit dan mencegah
sperma tambahan lain berfusi dengan sel
telur selama masa itu.
pemblokiran lambat terhadap polispermia
Pembentukan selubung fertilisasi dan
perubahan lain pada permukaan sel telur
yang mencegah penyatuan sel telur dengan
' dari gen-gen yang resisten terhadap
lebih dari satu sperma. Pemblokiran lambat
dimulai sekitar semenit setelah fertilisasi.
pembuluh Pipa kecil bersambung-sambung
yang menghantarkan air, ditemukan pada
sebagian besar angiosperma dan sedikit
tumbuhan vaskular tak-berbunga.
pemecahan masalah Aktivitas kognitif untuk
merancang suatu metode untuk melanjutkan
dari satu kondisi ke kondisi lain ketika
menghadapi rintangan yang nyata.
pemerian radiometrik Metode untuk
menentukan usia mutlak bebatuan dan fosil,
berdasarkan waktu-paruh isotop radioaktif.
penalaran deduktif Sejenis logika yang
memperkirakan hasil-hasil spesifik
berdasarakan premis umum.
penalaran induktif Se.jenis logika yang
membuat generalisasi berdasarkan banyak
sekali hasil pengamatan spesifik.
pencernaan ekstraselular Penguraian makanan
dalam kompartemen yang bersambungan
dengan bagian luar tubuh hewan.
pencernaan intraselular Hidrolisis makanan
di dalam vakuola.
pendinginan evaporatif Proses yang terjadi
ketika permukaan sebuah objek menjadi
lebih dingin selama evaporasi, akibat
perubahan molekul-molekul dengan energi
kinetik terbesar dari kondisi cair hingga gas.
penelitian kembar Penelitian perilaku yang
melibatkan pembandingan perilaku anak
kembar identik yang dibesarkan secara
terpisah dengan anak kembar identik yang
dibesarkan pada rumah yang sama.
penelitian pengasuhan-silang Penelitian
perilaku yang menempatkan anak dari
suatu spesies di bawah pengasuhan dari
spesies lain.
penerima elektron pertama Dalam membran
tilakoid kloroplas, atau membran beberapa
jenis prokariota, molekul terspesialisasi
yang memiliki kompleks pusat-reaksi yang
sama dengan sepasang molekul klorofil
a dan menerima elektron dari pasangan
khusus ini.
penerimaan indrawi Deteksi energi rangsangan
oleh sel pengindra.
pengaitan filogenetik Pendekatan yang
memperkirakan (berdasarkan parsimoni)
bahwa ciri-ciri yang dimiliki oleh dua
kelompok organisme terdapat pada nenek-
moyang bersama keduanya dan semua
keturunan dari nenek-moyang tersebut.
pengayaan hayati (biological augmentation)
Pendekatan ekologi restorasi yang
menggunakan organisme untuk
menambahkan zat-zat esensial ke ekosistem
yang rusak.
pengenalan gen-untuk-gen Sebentuk
resistensi terhadap penyakit tumbuhan
yang tersebar luas dan melibatkan
pengenalan molekul-molekul yang berasal
dari patogen oleh produk-produk protein
penyakit tumbuhan spesilik.
penghambat nonkompetitif Zat yang
mengurangi aktivitas enzim dengan cara
berikatan ke lokasi yang jauh dari situs
aktif, mengubah bentuk enzim sehingga
situs aktif tidak lagi berfungsi secara efektif
penghambatan bergantung-densitas
Fenomena yang teramati pada sel-sel
hewan normal, menyebabkan sel-sel
tersebut berhenti membelah ketika saling
bersentuhan.
penghambatan lateral Proses yang
mempertajam tepian dan meningkatkan
kontras citra yang dipersepsi dengan
cara menghambat reseptor-reseptor yang
terletak lateral terhadap reseptor-reseptor
yang menanggapi cahaya.
penghambatan umpan-balik Metode kontrol
metabolik yang terjadi ketika produk
akhir dari suatu jalur metabolik berperan
sebagai penghambat enzim di dalam jalur
metabolik tersebut.
pengklonaan gen Pembuatan banyak salinan
dari suatu gen.
pengolahan RNA Modi{ikasi transkrip RNA,
termasuk splicing untuk membuang intron,
penggabungan ekson, serta pengubahan
ujung 5'dan 31
pengopelan energi Dalam metabolisme selular,
penggunaan energi yang dilepaskan dari
reaksi eksergonik untuk mendorong reaksi
endergonik.
penguatan Proses seleksi alam yang memperkuat
sawar prazigotik pencegah reproduksi,
sehingga mengurangi pembentukan hibrid.
Proses semacam itu mungkin hanya terjadi
jika keturunan hibrid kalah bugar dari
anggota-anggota spesies induk.
peniruan pemilihan pasangan Perilaku
individu dalam suatu populasi yang
meniru pemilihan pasangan individu lain,
tampaknya sebagai akibat dari pembelajaran
sosial.
penis Struktur kopulasi dari mamalia jantan.
penyakit Alzheimer Demensia (deteriorasi
mental) terkait-usia yang dicirikan oleh
kebingungan, kehilangan ingatan, dan
ge.jala-gejala lain.
penyakit autoimun l(elainan imunologis
berupa sistem kekebalan tubuh yang
menyerang diri sendiri.
penyakit Huntington Penyakit genetik
manusia yang disebabkan oleh sebuah
alel dominan; dicirikan oleh pergerakan
tubuh yang tidak terkendali dan degenerasi
sistem saraf; dampaknya biasanya fatal ,.,
dalam waktu 10 sampai 20 tahun setelah l:
kemuncuLan penyal<it.
penyakit Parkinson l(elainan motorik akibat 1'':l
penyakiL otal< progresiI dan dicirikan
oleh kesulitan dalam memulai gerakan, r;
pergerakan yang lambat, dan kekakuan. i;
penyakit sel-sabit Penyakit genetik manusia .;:
yang disebabkan oleh alel resesif yang ;;
menghasilkan subsitusi satu asam amino
i;
dalam polipeptida globin yang merupakan :r,.i
bagian dari protein hemoglobin; dicirikan
l:
oleh sel darah merah yang berbentuk
cacat (akibat agregasi protein) yang bisa
menyebabkan beraneka ragam gejala.
penyakit Tay-Sachs Penyakit genetik
manusia yang disebabkan oleh sebuah alel
resesif yang menghasilkan sebuah enzim
disfungsional, menyebabkan penumpukan
lipid-lipid tertentu pada otak. I(ejang-
kejang, kebutaan, dan degenerasi kinerja
motorik dan mental biasanya terjadi
beberapa bulan setelah kelahiran, diikuti
oleh kematian beberapa tahun kemudian.
penyebab proksimat Penjelasan mekanistik
tentang'bagaimana' suatu perilaku (atau
aspek lain dari biologi suatu organisme)
ter.jadi secara mekanis atau dimodifikasi,
dengan kata lain, bagaimana suatu
rangsangan memicu suatu Perilaku,
mekanisme-mekanisme fisiologis apa yang
memerantarai tanggapan tersebut, dan
bagaimana pengalaman memengaruhi
tanggapan tersebut.
penyebab ultimat (pamungkas) Penjelasan
evolusioner'mengapa' suatu perilaku (atau
aspek lain dari biologi suatu organisme)
ter.jadi, dengan kata lain, keuntungan
terhadap kesintasan dan reproduksi atau
nilai penting evolusioner dari suatu
tindakan perilaku.
penyelidikan Pencarian informasi dan
penjelasan, seringkali difokuskan oleh
pertanyaan-pertanyaan spesifi k.
penyelongsongan Proses pada ekdisozoa
berupa pelepasan eksoskeleton dalam
jangka waktu tertentu, memungkinkan
Glosarium A-27
 pertumbuhan melalui pembuatan
eksoskeleton yang lebih besar.
penyerapan Tahap ketiga pengolahan makanan
pada hewan: pengambilan molekul-molekul
nutrien kecil oleh tubuh organisme.
penyerbukan Pemindahan polen ke bagian
tumbuhan berbiji yang mengandung ovul,
proses yang.diperlukan untuk fertilisasi.
penyerbukan silang Pada angiosperma, transfer
polen dari anter bunga satu tumbuhan ke
stigma bunga tumbuhan lain dari spesies
yang sama.
penyibakan (l)Proses sitokinesis pada sel
hewan, dicirikan oleh pelekukan membran
plasma. (2) Urut-urutan pembelahan sel
secara cepat tanpa pertumbuhan selama
perkembangan embrionik awal yang
mengubah zigot menjadi bola sel.
penyibakan determinat Sejenis perkembangan
embrionik pada protostom yang secara kaku
menetapkan nasib perkembangan setiap sel
embrionik sejak awal sekali.
penyibakan holoblastik Sejenis penyibakan
yang melibatkan pembelahan sempurna sel
telur; terjadi pada sel telur yang memiliki
kuning telur dalam jumlah sedikit (misainya
telui'bulu babi) atau sedang (misalnya
telur katak).
penyibakan indeterminat Sejenis perkembangan
embrionik pada deuterostom yang
, terjadi ketika setiap sel yang dihasilkan
melalui pembelahan penyibakan awal
tetap mempertahankan kapasitas untuk
berkembang menjadi embrio sempurna.
penyibakan meroblastik Sejenis penyibakan
yang terjadi ketika terdapat pembelahan
tidak sempurna dari telur yang kaya kuning-
telur, karakteristik dari perkembangan
burung.
penyibakan radial Sejenis perkembangan
embrionik pada deuterostom yang terjadi
ketika pembelahan sel, yang mengubah
zigot menjadi bola sel, terletak paralel atau
tegak lurus dengan sumbu vertikal embrio,
sehingga menjejerkan satu lapis sel di atas
lapisan lain.
penyibakan spiral Sejenis perkembangan
embrionik pada protostom yang terjadi
ketika bidang-bidang pembelahan sel, yang
mengubah zigot menjadi bola sel, diagonal
terhadap sumbu vertikal embrio. Akibatnya,
sel-sel pada setiap lapisan terletak dalam
lekukan di antara sel-sel pada lapisan yang
bersebelahan.
pepagan Semua .jaringan yang terletak di
sebelah luar kambium vaskular, terutama
terdiri :tas floem sekunder dan lapisan-
lapisan- pbriderm.
pepsin Enzim yang terdapat dalam getah
lambung yang memulai hidrolisis protein.
pepsinogen Bentuk inaktif dari pepsin yang
disekresikan pertama kali oleh sel-sel utama
yang terletak dalam ceruk lambung.
peptida natriuretik atrial (atrial natriuretic
A-28 Glosarium
peptide, ANP) Hormon peptida yang
disekresikan oleh sel-sel atrium iantung
sebagai tanggapan terhadap tekanan darah
tinggi. Efek-efek ANP pada ginjal mengubah
pergerakan ion dan air, sehingga mengurangi
tekanan darah.
peptida sinyal Sekuens yang panjangnya sekitar
20 asam amino yang terletak pada atau di
dekat ujung maju (amino) suatu polipeptida
yang mengarahkan polipeptida tersebut ke
retikulum endoplasma atau organel-organel
Iain dalam sel eukariotil.
peptidoglikan Sejenis polimer dalam dinding sel
bakteri, terdiri atas gula-gula termodilikasi
yang ditaut-silangkan oleh polipeptida
pendek.
perakaman (imprinting) Dalam perilaku
hewan, pembentukan tanggapan perilaku
jangka-panjang pada tahap kehidupan
tertentu terhadap individu atau objek
tertentu. (Lihat juga perakaman genomik.)
perakaman genomik (genomic imprinting)
Fenomena berupa ekspresi alel pada
keturunan yang bergantung pada apakah
alel tersebut diwariskan dari induk jantan
atau betina.
perbaikan eksisi nukleotida Sistem perbaikan
yang rnenyingkirkan dan kemudian
menggantikan segmen DNA yang
rusak dengan segmen DNA yang benar,
menggunakan untai yang tidak rusak
sebagai pemandu.
perbaikan kesalahan-pasang (mismatch
repair) Proses selular yang menggunakan
enzim spesifik untuk menyingkirkan dan
menggantikan nukleotida yang dipasangkan
secara salah.
percobaan terkontrol Percobaan yang
membandingkan kelompok eksperimental
dengan kelompok kontrol yang hanya
berbeda hanya dalam faktor yang diuji.
peredaran tunggal Sistem peredaran yang
terdiri atas satu pompa dan sirkuit, dengan
darah yang mengalir dari tempat pertukaran
gas ke seluruh tubuh sebelum kembali ke
jantung.
perenial Tumbuhan berbunga yang hidup
selama bertahun-tahun.
pergantian (turnover) Percampuran air akibat
perubahan profil suhu air dalam sebuah
danau.
pergeseran Bohr Penurunan afinitas
hemoglobin terhadap oksigen, disebabkan
oleh merosotnya pH. Pergeseran Bohr
memfasilitasi pelepasan oksigen dari
hemoglobin di dekat jaringan aktil
pergeseran ciri I(ecenderungan karakteristik
menjadi lebih divergen dalam populasi
simpatrik dari dua spesies yang berbeda
daripada dalam populasi alopatrik dari dua
spesies yang sama.
pergiliran generasi Siklus hidup yang terdiri
atas bentuk diploid multiselular (sporofit)
dan bentuk haploid multiselular (gametofit);
khas tumbuhan dan beberapa alga.
periderm Lapisan pelindung yang menggantikan
epidermis dalam tumbuhan berkayu selama
pertumbuhan sekunder, terbentuk dari
gabus dan kambium gabus.
perilaku (pada hewan) Secara individu
merupakan tindakan yang dilakukan oleh
otot atau kelenjar di bawah kontrol sistem
saraf sebagai tanggapan terhadap suatu
rangsangan; secara kolektif merupakan
total tanggapan seekor hewan terhadap
rangsangan eksternal dan internal.
perilaku agonistik Pada hewan. persaingan
yang seringkali dijadikan ritual, melibatkan
semacam kontes untuk menentukan pesaing
mana yang memperoleh akses ke sumber
daya, misalnya makanan atau pasangan.
perilaku bawaan Perilaku hewan yang terfiksasi
dalam perkembangan dan dikendalikan oleh
gen. Perilaku bawaan ditunjukkan dalam
bentuk yang kurangJebih sama oleh semua
individu dalam sebuah populasi, terlepas
dari perbedaan lingkungan internal dan
eksternal saat perkembangan dan sepanjang
hidup.
periode refraktoris (pemulihan) Selang waktu
pendek segera setelah sebuah potensial
aksi ketika neuron tidak dapat menanggapi
stimulus lain, akibat aktivasi saluran natrium
bergerbang-voltase.
periode sensitif Fase terbatas dalam
perkembangan individu hewan ketika
pembeiajaran perilaku tertentu dapat
berlangsung; disebut.juga periode kritis.
perisikel Lapisan terluar dalam silinder vaskular,
tempat asal akar lateral.
peristalsis (1) Gelombang kontraksi dan
relaksasi yang bergantian dalam otot polos
yang melapisi saluran pencernaan dan
mendorong makanan di sepanjang saluran
tersebut. (2) Sejenis pergerakan di darat,
dihasilkan oleh gelombang ritmik kontraksi
otot dari depan ke belakang, seperti pada
banyak annelida.
peristom Cincin struktur mirip gigi yang saling
mengunci di bagian atas kapsul lumut daun
(sporangium), seringkali terspesialisasi
untuk pelepasan spora secara bertahap.
perkembangan deuterostom Pada hewan,
suatu mode perkembangan yang dicirikan
oleh perkembangan anus dari blastopor;
juga sering dicirikan oleh penyibakan radial
dan rongga tubuh yang terbentuk sebagai
pembentukan kantong ke arah luar dari
jaringan mesoderm.
perkernbangan protostom Pada hewan,
mode perkembangan yang dicirikan oleh
perkembangan mulul dari blastopor; juga
sering dicirikan oleh penyibakan spiral dan
pembentukan rongga tubuh sebagai hasil
pemisahan massa padat mesoderm.
perlaziman klasik Sejenis pembelajaran
asosiatif yang menjadikan stimulus terpilih
terkait dengan keluaran tertentu.
perlaziman operan Sejenis pembelajaran
 asosiatif yang dilakukan ketika hewan
belajar untuk mengasosiasikan salah satu
perilakunya sendiri dengan ganjaran atau
hukuman, dan cenderung mengulangi atau
menghindari perilaku tersebut; disebut juga
pembelajaran trial-and-error.
permeabilitas selektif Sifat membran biologis
yang memungkinkan membran mengatur
laluJalang zat.
pernapasan tekanan negatif Sistem pernapasan
yang menarik udara ke dalam paru-paru.
pernapasan tekanan positif Sistem pernapasan
yang memaksa udara ke dalam paru-paru.
peroksisom Organel yang mengandung enzim-
enzim untuk mentransfer hidrogen (Hr)
dari berbagai substrat ke oksigen (Or),
menghasilkan dan kemudian mendegradasi
hidrogen peroksida (HrOr).
persepsi Interpretasi atas masukan sistem
pengindra oleh otak.
pertanian berkelanjutan Metode pertanian
produktif jangka panjang yang aman bagi
lingkungan.
pertanian tanpa-bajak Teknik persiapan
tanah pertanian melalui pembuatan alur
di tanah sehingga mengurangi disturbansi
_ terhadap tanah.
pertukaran gas Pengambilan molekul oksigen
dari lingkungan dan pelepasan karbon
dioksida ke lingkungan.
pertukaran kation Proses yang terjadi ketika
mineral-mineral yang bermuatan positif
disediakan bagi tumbuhan ketika ion
hidrogen di dalam tanah menggantikan
posisi ion mineral pada partikel tanah liat.
pertukaran lawan-arus Pertukaran zat atau
panas antara dua cairan yang mengalir ke
arah yang berlawanan. Misalnya, darah
dalam insang ikan mengalir ke arah yang
berlawanan dengan air yang mengalir
melintasi insang, sehingga memaksimalkan
difusi oksigen ke dalam dan karbon dioksida
ke luar darah.
pertumbuhan determinat Sejenis pertumbuhan
yang khas pada kebanyakan hewan
dan beberapa organ tumbuhan, berupa
penghentian pertumbuhan setelah mencapai
ukuran tertentu.
pertumbuhan indeterminat Sejenis
pertumbuhan tumbuhan yang khas, yang
terjadi ketika organisme terus-menerus
tumbuh sepanjang hidupnya.
pertumbuhan populasi eksponensial
Pertumbuhan populasi dalam lingkungan
ideal yang tak-berbatas, direpresentasikan
oleh kurva yang berbentuk I jika ukuran
populasi diplot terhadap waktu.
pertumbuhan populasi logistik Pertumbuhan
pApulasi yang mendatar begitu ukuran
pbpulasi mendekati daya tampung.
pertumbuhan populasi nol\ (zero population
growth, ZPG) Periode stabilitas ukuran
populasi, ketika laju kelahiran setara dengan
laju kematian per kapita.
pertumbuhan primer Pertumbuhan
yang c'iihasilkan oleh meristem apikal,
memperpanjang batang dan akar.
pertumbuhan sekunder Pertumbuhan
yang dihasilkan oleh meristem lateral,
menebalkan akar dan batang tumbuhan
berkayu.
pertunasan Reproduksi aseksual berupa
pertumbuhan keluar dari induk yang
terbentuk dan lepas untuk hidup secara
mandiri atau tetap melekat hingga a$irnya
membentuk koloni ekstensif.
perubahan fase Perpindahan dari satu fase
perkembangan ke fase lajn.
peta fisik PetS genetik yang menunjukkan
jarak fisik yang sesungguhnya antara gen
atau penanda genetik lain, biasanya sebagai
jumlah pasangan basa di sepanjang DNA.
peta genetik Daftar urut dari lokus genetik
(gen atau penanda genetik lain) di sepanjang
sebuah kromosom.
peta kognitif Representasi neural dari hubungan
spasial yang abstrak di antara objek-objek
dalam lingkungan seekor hewan.
peta nasib Diagram teritorial dari perkembangan
embrionik yang menampilkan derivat masa
depan dari sel dan jaringan individual.
peta sitogenetik Peta kromosom yang
menunjukkan letak gen-gen seiiubungan
dengan ciri-ciri kromosom yang mudah
dilihat dengan mikroskop.
peta tautan Peta genetik yang berdasarkan
frekuensi rekombinasi di antara penanda-
penanda selama pindah-silang kromosom
homolog.
petal Daun yang termodifikasi pada tumbuhan
berbunga. Petal seringkali merupakan
bagian dari bunga yang berwarna-warni
yang dapat menarik perhatian serangga dan
agen penyerbuk lainnya.
petiol Tangkai daun, menghubungkan daun
dengan nodus batang.
pewarisan epigenetik Pewarisan sifat yang
diturunkan oleh mekanisme-mekanisme
yang melibatkan sekuens nukleotida dalam
genom secara tidak secara langsung.
pewarisan poligen Efek aditif dari dua gen atau
lebih kepada satu karakter fenotipe tunggal.
pewarnaan Gram Metode pewarnaan yang
membedakan dua jenis dinding sel bakteri
yang berbeda.
pH Besaran konsentrasi ion hidrogen yang
setara dengan -log [H*] dan nilainya
berkisar dari 0 sampai 14.
PhyloCode Sistem klasifikasi organisme
berdasarkan hubungan evolusioner. Hanya
kelompok-kelompok yang mencakup satu
nenek-moyang dan semua keturunannya
yang diberi nama.
pigmen respirasi Protein yang mengangkut
oksigen dalam darah atau hemolimfe.
pil KB AJat kontrasepsi kimia yang menghambat
ovulasi, menghalangi perkembangan folikel,
atau mengubah mukus serviks wanita untuk
mencegah masuknya sperma ke uterus.
piliseks (tunggal, pilus seks) Pada bakteri,
-struktur yang mengaitkan satu sel dengan
sel lain pada awal konjugasi; dikenal juga
sebagai pili konjugasi.
pindah silang Pertukaran timbal-balik materi
genetik antara kromatid-kromatid non-
saudara selama profase I meiosis.
pinositosis Sejenis endositosis berupa penelanan
cairan ekstraselular dan zat-zat terlarut di
dalamnya oleh sel.
pirimidin Satu dari dua tipe basa bernitrogen
yang ditemukan dalam nukleotida, dicirikan
oleh cincin beranggota-enam. Sitosin (C),
timin (T), dan urasil (U) adalah pirimidin.
pistil l(arpel tunggal atau sekelompok karpel
yang menyatu.
pita Kasparian (casparian strip) Cincin
yang tidak tembus air dari lilin pada sel
endodermis tumbuhan, menghalangi aliran
pasif dari air dan zat-zat terlarut ke dalam
stele melalui dinding sel.
pita preprofase Mikrotubulus dalam korteks
(sitoplasma luar) sel yang terkumpul
menjadi cincin.
pita suara Sepasang pita jaringan elastik dalam
laring. Pita suara bergetar akibat udara yang
lewat, menghasilkan suara.
pituitari anterior Disebut juga adenohipofisis;
bagian pituitari yang berkembang dari
jaringan non-neural; terdiri atas sel-
sel endokrin yang menyintesis dan
menyekresikan beberapa hormon tropik
dan nontropik.
pituitari posterior Disebut juga neurohipofisis;
perluasan hipotalamus yang tersusun
atas iaringan saraf yang menyekresikan
oksitosin dan hormon antidiuretik yang
dibuat di hipotalamus; tempat penyimpanan
sementa.ra hormon- hormon ini.
plakoderm Anggota kelas vertebrata mirip
ikan yang sudah punah, memiliki rahang
dan terselubungi oleh zirah luar yang keras.
planaria Cacing pipih yang hidup bebas,
ditemukan dalam kolam dan aliran sungai
yang tidak tercemar.
Plantae I(ingdom yang terdiri atas eukariota
multiselular yang melakukan fotosintesis.
plasenta Struktur dalam uterus mamalia yang
hamil, berguna untuk memberi nutrien bagi
janin vivipar dengan suplai darah dari induk
betina; terbentuk dari lapisan rahim dan
membran-membran embrionik.
plasma Matriks cair darah tempat sel-sel
tersuspensi.
plasmid Molekul DNA yang kecil, melingkar,
dan beruntai-ganda, membawa gen-gen
aksesoris yang terpisah dari kromosom
bakteri. Plasmid juga ditemukan pada
beberapa eukariota, misalnya khamir.
plasmid F Bentuk plasmid dari faktor F.
plasmid R Plasmid bakteri yang mengangkut
gen-gen yang memberikan resistensi
terhadap antibiotik tertentu.
plasmid Ti Plasmid pada bakteri penginduksi
Glosarium A-29
 tumor (patogen penyerang tumbuhan,
Agrobacterium) yang mengintegrasikan
sebuah segmen DNA-nya (DNA T)
ke
dalam kromosom tumbuhan inang. Plasmid
Ti sering digunakan sebagai vektor untuk
rekayasa genetik pada tumbuhan.
plasmodesma (jamak, plasmodesmata)
Saluran terbuka dalam dinding sel
tumbuhan,'tempat untaian sitosol sel-sel
yang bersebelahan saling berhubungan.
plasmodium Massa tunggal sitoplasma yang
mengandung banyak nukleus diploid,
terbentuk saat siklus hidup beberapa jenis
jamur lendir.
plasmogami Penggabungan sitoplasma sel-sel
yang berasal dari dua individu; terjadi
sebagai salah satu tahap singami (fertilisasi).
plasmolisis Fenomena pada sel berdinding,
ketika sitoplasma mengerut dan membran
plasma tertarik menjauhi dindir-rg sel; terjadi
ketika sel kehilangan air ke lingkungan
hipertonik.
plastida Anggota famili organel yang berkerabat
dekat, mencakup kloroplas, kromoplas, dan
amiloplas (leukoplas). Plastid ditemukan
dalam sel-sel organisme fotosintetik.
plastisitas neural I(apasitas sistem saraf untuk
berubah seiring pengalaman.
platelet Fragmen sitoplasma yang terlepas dari
sel sumsum tulang yang terspesialisasi.
Platelet beredar dalam darah, dan penting
. beberapa ribosom yang melekat ke, dan
dalam penggumpalan darah.
pleiotropi I(emampuan gen tunggal untuk
memiliki efek ma.jemuk.
pluripoten Sebutan untuk sel yang dapat
berkembang menjadi banyak, namun tidak
semua, bagian organisme.
pohon evolusi Diagram bercabang yang
mencerminkan hipotesis tentang kekerabatan
evolusioner di antara kelompok-kelompok
organisme.
pohon filogenetik Diagram bercabang yang
merepresentasikan hipotesis tentang sejarah
evolusi sekelompok organisme.
pola tindakan terfiksasi Pada perilaku hewan,
urutan tindakan yang tidak dipelajari dan
pada dasarnya tidak dapat diubah dan,
begitu dimulai, biasanya dilaksanakan
sampai tuntas.
polaritas I(etiadaan simetri; perbedaan struktur
pada ujung yang berseberangan dari suatu
organisme atau struktur, misalnya ujung
akar dan ujung tunas tumbuhan.
poliandri Sistem perkawinan poligami yang
melibatkan satu betina dan banyak jantan.
polifiletik
Sebutan untuk sekelompok takson
yang berasal dari dua atau lebih nenek-
moy4hg yang berbeda.
poligami'sebutan untuk.jenis hubungan dengan
satu individu dari satu jenis kelamin yang
mengawini beberapa individu dari jenis
kelamin yang satu lagi.
poligini Sistem perkawinan poligami yang
melibatkan satu jantan dan banyak betina.
A-3O Glosarium
polimer Molekul panjang yang tersusun atas
banyak monomer serupa atau identik yang
berhubungan.
polimorfisme panjang fragmen restriksi
(restriction fragment length
polymorphism, RFLP) Polimorfisme
nukleotida tunggal (single nucleotide
polymorphism, SNP) yang terletak pada
situs restriksi bagi enzim tertentu, sehingga
menjadikan situs tersebut tidak dikenali oleh
enzim itu dan mengubah panjang fragmen-
fragmen restriksi yang terbentuk melalui
digesti dengan enzim itu. RFLP bisa terletak
dalam DNA pengode atau bukan-pengode.
polinukleotida Polimer yang tersusun
atas banyak monomer nukleotida yang
membentuk rantai; nukleotida yang
dimaksud bisa berupa nukleotida DNA
atau RNA.
polip Varian sesil dari bangun tubuh knidaria.
Bentuk yang satu lagi adalah medusa.
polipeptida Polimer (rantai) dari banyak asam
amino yang dihubungkan oleh ikatan
peptida.
poliploidi Penyimpangan kromosomal berupa
kepemilikian lebih dari dua perangkat
kromosom lengkap oleh suatu organisme.
Poliploidi diakibatkan oleh kesalahan saat
pembelahan sel.
poliribosom (polisom) I(elompok
mentranslasikan, molekul mRNA yang
sama,
polisakarida Polimer yang tersusun atas banyak
monosakarida, terbentuk melalui reaksi
dehidrasi-
politomi Pada pohon filogenetik, titik
percabangan tempat Iebih dari dua
takson keturunan muncul. Politomi
mengindikasikan bahwa hubungan
evoiusioner antara takson-takson keturunan
belum jelas.
pompa elektrogenik Protein transpor ion yang
membangkitkan voltase melintasi membran.
pompa natrium-kalium Protein transpor
padamembran plasma sel hewan yang
secara aktif mentranspor natrium keluar
dari sel dan kalium masuk ke dalam sel.
pompa proton Protein transpor aktif dalam
membran sel yang menggunakan ATP
untuk mentransfer ion hidrogen keluar
dari sel melawan gradien konsentrasi,
membangkitkan potensial membran dalam
proses tersebut.
pons Bagian dari otak yang turut berperan
dalam fungsi-fungsi homeostatik dan
otomatik tertentu, misalnya meregulasi
pusat-pusat pernapasan pada medula.
populasi l(elompok individu dari spesies
yang sama yang hidup di wilayah tertentu
dan dapat saling mengawini hingga
menghasilkan keturunan yang fertil.
populasi viabel minimum (minimum viable
population, MVP) Ukuran populasi
terkecil dari suatu spesies yang dapat
mempertahankan .jumlahnya dan sintas.
posterior Sebutan untuk bagian belakang atau
bagian ekor dari hewan bersimetri bilateral.
potensial air (Y) Sifat fisik yang memperkirakan
arah tujuan air mengalir, ditentukan oleh
konsentrasi zat terlarut dan tekanan yang
diberikan.
potensial aksi Perubahan yang cepat pada
potensial membran dari sebuah sel yang bisa
dieksitasi, disebabkan oleh pembukaan dan
penutupan gerbang-gerbang sensitif-voltase
pada saluran-saluran ion natrium dan
kalium secara selektif akibat rangsangan.
potensial istirahat Potensial membran yang khas
dan dimiliki oleh sel yang bisa tereksitasi
namun sedang tidak menghantarkan impuls,
dengan bagian dalam sel yang lebih negatif
daripada bagian luar.
potensial kesetimbangan (E oo) Besarnya voltase
membran sel pada saat kesetimbangan;
dihitung dengan menggunakan persamaan
Nernst.
potensial membran Perbedaan muatan
antara sitosol sel dan cairan di luar sel,
akibat persebaran ion yang tidak merata.
Potensial membran memengaruhi aktivitas
sel yang dapat teraksitasi dan pergerakan
transmembran dari semua zat bermuatan.
potensial osmotik I(omponen potensial
air yang proporsional dengan jumlah
molekul zat terlarut dalam suatu larutan,
dan merupakan ukuran efek zat terlarut
terhadap arah pergerakan air; disebut juga
potensial zat terlarut, dapat bernilai nol
atau negatif.
potensial pasca-sinapsis eksitatoris
(excitatory postsynaptic potential,
EPSP) Perubahan elektrik (depolarisasi)
pada membran neuron pasca-sinapsis
yang disebabkan oleh pengikatan suatu
neurotransmiter eksitatoris dari sel
prasinaptik ke reseptor pasca-sinapsis;
memperbesar kemungkinan neuron pasca-
sinapsis membangkitkan potensial aksi.
potensial pasca-sinapsis inhibitoris
p ostsynaptic potential, lP SP)
(inhibitory
Perubahan elektrik (hiperpolarisasi) dalam
membran neuron pasca-sinapsis akibat
pengikatan neurotransmiter inhibitoris
(penghambat) dari sel prasinaptik ke
reseptor pasca-sinapsis; mempersulit neuron
pasca-sinapsis untuk membangkitkan
potensial aksi.
potensial reseptor Tanggapan awal sebuah
sel reseptor terhadap rangsangan, terdiri
dari perubahan voltase melintasi membran
reseptor yang proporsional dengan kekuatan
rangsangan. Intensitas potensial reseptor
menentukan frekuensi potensial aksi yang
berjalan dalam sistem saraf.
potensial tekanan (Yp) I(omponen potensial
air yang terdiri atas tekanan fisik terhadap
 suatu larutan, yang dapat bernilai positif,
nol, atau negatif.
potensial zat terlarut (Ys) I(omponen
potensial air yang proporsional terhadap
molaritas suatu larutan dan yang mengukur
efek zat terlarut pada arah pergerakan
air; disebut juga potensial osmotik, dapat
bernilai nol atau negatif.
potensiasi jangka-panjang (long-term
potentiation, LTP) I(epekaan suatu
neuron penerima yang meningkat terhadap
potensial aksi (sinyal saraf).
predasi atau pemangsaan Interaksi antara
dua spesies dengan satu spesies, disebut
pemangsa atau predator, memakan spesies
yang satu lagi, disebut mangsa.
prepusium Lipatan kulit yang menutupi kepala
klitoris atau penis.
presentasi antigen Proses molekul MHC yang
berikatan ke sebuah fragmen antigen dari
protein intraselular dan membawa fragmen
tersebut ke permukaan sel, tempat fragmen
ditampilkan dan dapat dikenali oleh sel T.
presipitasi asam Hujan, salju, atau kabut yang
lebih asam daripada pH 5,2.
primase Enzim yang menggabung-gabungkan
'nukleotida RNA menjadi primer dengan
menggunakan untai DNA parental sebagai
cetakan.
primer Rentangan pendek RNA dengan ujung
3' bebas, terikat melalui perpasangan basa
komplementer dengan untai cetakan,
diperpanjang dengan nukleotida DNA
selama replikasi DNA.
primordia daun Penjuluran mirip jari di
sepanjang sisi meristem apikal tunas, tempat
daun tumbuh.
prinsip Hardy-Weinberg Prinsip bahwa
frekuensi alel dan genotipe dalam suatu
populasi tetap konstan dari generasi ke
generasi, asalkan hanya ada segregasi dan
rekombinasi alel ala Mendel yang bekerja.
prion Agen infeksi yang merupakan versi
protein sel yang salah melipat. Prion
tampaknya mengalami peningkatan jumlah
dengan cara mengubah. versi protein yang
melipat dengan benar menjadi lebih banyak
. prion.
produk Zatyang dihasilkan reaksi kimia.
produksi primer Jumlah energi cahaya yang
diubah men.jadi energi kimia (senyawa
organik) oleh autotrof dalam suatu
ekosistem selama periode waktu tertentu.
produksi primer bersih (PPB) Produksi primer
kotor suatu organisme dikurangi energi
yang digunakan produsen untuk respirasi.
produ&si primer kotor (PPI() Total produksi
pri'mi:r suatu ekosistem.
produiksi sekunder Jumlah energi kimia dalam
makanan konsumen yang diubah menjadi
biomassa baru konsumen itu sendiri selama
selang waktu tertentu.
produsen Organisme yang menghasilkan
senyawa organik dari CO, dengan cara
mengumpulkan energi cahaya (dalam
fotosintesis) atau mengoksidasi zat kimia
anorganik (dalam reaksi kemosintetik
yang dilaksanakan oleh beberapa jenis
prokariota).
produsen primer Autotrof, biasanya organisme
fotosintetik. Secara kolektif, autotrof
menyusun tingkat trofik ekosistem yang
menyokong semua level lain.
profag Genom fag yang disisipkan ke dalam
tempat spesifik pada kromosom bakteri.
profase Tahap pertama mitosis, saat kromatin
berkondensasi, spindel mitosis mulai
terbentuk, dan nukleolus menghilang,
namun nukleus tetap utuh.
profil genetik Perangkat unik penanda genetik
milik suatu individu, di masa kini paling
sering dideteksi dengan menggunakan PCR
atau, dahulu, dengan elektroforesis dan kuar
asam nukleat.
progesteron Hormon steroid yang
mempersiapkan rahim untuk kehamilan;
progestin utama pada mamalia.
progestin Hormon steroid dengan aktivitas
serupa-seperti progesteron.
progimnosperma Tumbuhan vaskular tak-
berbiji yang sudah punah, mungkin nenek,
moyang Lumbuhan berbiji.
prolaktin (PRL) Hormon yang dihasilkan dan
disekersikan oleh pituitari anterior dengan
banyak sekali ragam efek pada spesies
vertebrata berbeda. Pada mamalia, PRL
merangsang pertumbuhan kelenjar susu
dan produksi susu oleh kelenjar tersebut.
prometafase Tahap kedua mitosis, ketika
kromosom-kromosom diskret yang terdiri
atas kromatid-kromatid saudara yang
identik muncul, dan mikrotubulus spindel
melekat ke kinetokor kromosom.
promiskus Sebutan untuk sejenis hubungan
berupa perkawinan tanpa ikatan,pasangan
yang kuat atau hubungan yang bertahan
lama.
promotor Sekuens nukleotida spesifik pada
DNA yang mengikat RNA polimerase,
menempatkan enzim tersebut agar bisa
memulai transkripsi RNA di tempat yang
tepat.
prostaglandin (PG) Salah satu kelompok
asam lemak termodifikasi yang sepertinya
disekresikan oleh semua jaringan dan
melaksanakan berbagai macam fungsi
sebagai regulator lokal.
protease Enzim yang mencerna protein melalui
hidrolisis.
proteasom I(ompleks protein raksasa yang
mengenali dan menghancurkan protein
yang ditandai untuk dihancurkan oleh
protein kecil bernama ubikuitin.
protein Molekul biologis fungsional yang terdiri
atas satu atau lebih polipeptida yang melipat
dan menggulung menjadi struktur spesi{ik
tiga dimensi.
protein fosfatase Enzim yang menyingkirkan
_gugus fosfat dari (mendefosforilase) protein,
seringkali berfungsi untuk membalikkan
efek protein kinase.
protein G Protein pengikat-GTP yang meranting
sinyal dari reseptor sinyal membran plasma,
dikenal sebagai reseptor terkopel,protein G,
ke protein transduksi sinyal lain dalam sel.
protein integral Secara tipikal merupakan
protein transmembran dengan daerah
hidrofobik yang membentang ke dalam
dan seringkali menembus keseluruhan
bagian dalam membran yang hidrofobik,
serta dengan bagian hidrofilik bersentuhan
dengan larutan berair di kedua sisi membran
(atau melapisi saluran dalam hal protein
saluran).
protein kejutan-panas Protein yang
membantu melindur"rgi protein lain selama
cekaman panas. Protein kejutan-panas
ditemukan pada tumbuhan, hewan, dan
mikroorganisme.
protein kinase Enzim yang mentransfer
gugus fosfat dari ATP ke protein, sehingga
memfosforilasi protein.
protein motor Protein yang berinteraksi
dengan unsur-unsur sitoskeleton dan
berbagai komponen sel lain, menghasilkan
pergerakan seluruh sel atau bagian dari sel.
protein pengikatan untai-tunggal (single-
strand binding protein) Protein yang
berikatan dengan untai-untai DNA yang
tidak berpasangan selama replikasi DNA,
menstabilkan dan menjaga untai tersebut
tetap terpisah sementara untai DNA yang
tidak berpasangan berperan sebagai cetakan
untuk sintesis untai DNA komplementer.
protein perancah Sejenis protein peranting
besar yang dilekati secara simultan oleh
beberapa protein peranting lain, sehingga
meningkatkan efisiensi transduksi sinyal.
protein periferal Protein yang berikatan
longgar ke permukaan membran atau
bagian protein integral, tidak tertanam ke
lapisan-ganda lipid.
protein transpor Protein transmembran yang
membantu zat tertentu atau kelas zat-zat
yang berkerabat dekat untuk melintasi
membran-
proteoglikan Glikoprotein yang terdiri atas
satu protein inti kecil dengan banyak
rantai karbohidrat yang melekat, ditemukan
dalam matriks ekstraselular sel hewan.
Proteoglikan dapat tersusun atas hingga
95% karbohidrat.
proteomika Bidang sistematika yang
mempelajari perangkat protein lengkap
(proteom) yang dikodekan oleh genom.
protista Istilah informal untuk menyebut
eukariota apa pun yang bukan tumbuhan,
hewan, atau fungi. Sebagian besar protista
adalah uniselular, walaupun ada yang
membentuk koloni atau multiselular.
protobion Sekumpulan molekul yang dihasilkan
secara abiotik dan dikelilingi oleh membran
atau struktur serupa-seperti membran.
Glosarium A-31
proton Partikel suabotmik suabtomik dengan
satu muatan listrik positil dengan massa
sekitar 1,7 x 10-'24 g, ditemukan dalam
inti atom.
protonema (jamal, protonemata) Massa
filamen hijau bercabang setebal satu sel
yang dihasilkan oleh spora lumut daun
yang bergerminasi.
proto-onkogen Gen selular normal yang
memiliki potensi untuk menjadi onkogen.
provirus Genom virus yang secara permanen
disisipkan l<e dalam genom inang.
pseudogen Segmen DNA yang amat mirip
dengan gen sungguhan namun tidak
menghasilkan produk fungsional; segmen
DNA yang sebelumnya berfungsi sebagai
sebuah gen namun telah menjadi tidak aktif
pada spesies tertentu akibat mutasi.
pseudopodia (tunggal, pseudopodium)
Penjuluran selular sel amoeboid, digunakan
untuk bergerak dan mencari makan.
pseudoselomata Hewan dengan rongga tubuh
yang dilapisi oleh.jaringan yang berasal dari
mesoderm dan endoderm.
pterofit Nama informal bagi anggota filum
Pterophyta, yang mencakup pakis, ekor
kuda, dan whisk fern beserta kerabat
tumbuhan tersebut.
pterosaurus Reptil bersayap yang hidup di masa
yang sama dengan dinosaurus.
pulau Langerhans Gugus sel endokrin
dalam pankreas yang menghasilkan dan
menyekresikan hormon glukagon (dari sel
alfa) dan insulin (dari sel beta).
pupil Bukaan iris, yang melewatkan cahaya ke
dalam bagian dalam mata vertebrata. Otot
di iris meregulasi ukuran pupil.
purin Salah satu dari dua tipe basa bernitrogen
yang ditemukan dalam nukleotida, dicirikan
oleh cincin beranggota- enam yang menyatu
ke cincin beranggota- lima. Adenin (A) dan
guanin (C) adalah purjn.
pusat kendali pernapasan Pusat otak yang
mengarahkan aktivitas organ-organ yang
terlibat dalam pernapasan.
pustaka cDNA Pustaka gen yang mengandung
klona yang membawa sisipan DNA
komplementer (cDNA). Pustaka
tersebut hanya mencakup gen-gen yang
ditranskripsikan dalam sel sumber mRNA
yang diisolasi dan cDNA yang dibuat.
pustaka genomik Serangkaian klona sel yang
mengandung semua segmen DNA dari
suatu genom, masing-masing terdapat dalam
plasmid, fag, atau vektor pengklonaan lain.
radiasi Pemancaran gelombang elektromagnetik
oleh objek yang iebih hangat
"semua
daripda nol absolut.
radiasi ddaptif Masa perubahan evolusioner
yang teriadi ketika kelompok-kelompok
organisme membentuk banyak spesies
baru dengan berbagai adaptasi yang
memungkinkan spesies-spesies itu mengisi
peran-peran ekologis yang kosong dalam
komunitas.
A-32 Glosarium
radikula Akar embrionik tumbuhan.
radiolaria Protista, biasanya hidup di laut,
dengan cangkang yang umumnya terbuat
dari silika dan pseudopodia yang memancar
dari tubuh pusat.
radula Organ penggerus mirip parutan yang
digunakan oleh banyak moluska ketika
mencari makan.
rambut akar Penjuluran kecil sel epidermis
akar, tumbuh tepat di belakang tudung akar
dan meningkatkan luas permukaan untuk
penyerapan air dan mineral.
rangka hidrostatik Sistem rangka yang
tersusun dari cairan yang berada di bawah
tekanan dalam ruang tubuh tertutup; rangka
utama kebanyakan knidaria, cacing pipih,
nemaloda, dan annelida.
rangsangan atau stimulus Dalam homeostasis,
fluktuasi variabel yang memicu usaha
pengembalian ke titik setelan.
rangsangan tanda Petunjuk indrawi eksternal
yang memicu pola tindakan terfiksasi oleh
seekor hewan.
rantai berat Salah satu darl kedua tipe rantai
polipeptida yang menyusun molekul
antibodi dan reseptor sei B; terdiri atas
daerah variabel, yang turut berperan
pada situs pengikatan antigen, dan daerah
konstan.
rantai makanan Jalur transfer energi makanan
dari satu tingkat trofik ke tingkat trofik lain,
diawali dari produsen.
rantai ringan Satu dari kedua tipe rantai
polipeptida yang menyusun molekul
antibodi dan reseptor sel B; terdiri atas
daerah variabel, yang turut berperan
pada situs pengikatan antigen, dan daerah
konstan.
rantai transpor elektron Urutan molekul
pembawa elektron (protein membran) yang
mengangkut elektron selama reaksi-reaksi
redoks yang melepaskan membebaskan
energi yang digunakan untuk membuat ATP
ratiti Anggota kelompok burung yang tidak
dapat terbang.
RE halus Bagian dari retikulum endoplasma
yang tidak mengandung ribosom.
RE kasar Bagian dari retikulum endoplasma
yang bertanamkan ribosom.
reabsorpsi (penyerapan ulang) Dalam sistem
ekskresi, penyerapan kembali zat terlarut
dan air dari filtrat.
reaksi akrosomal Pelepasan enzim-enzim
hidrolisis dari akrosom, vesikel di ujung
sperma, saat sperma mendekati atau
bersentuhan dengan sel telur.
reaksi dehidrasi Reaksi kimiawi berupa
pembentukan ikatan kovalen oleh dua
molekul yang diiringi oleh pelepasan satu
molekul air.
reaksi eksergonik Reaksi kimiawi spontan yang
melibatkan pelepasan neto energi bebas.
reaksi endergonik Reaksi kimia tidak spontan
yang melibatkan penyerapan energi dari
lingkungan.
reaksi kimia Pembuatan dan pemecahan ikatan
kimia, menyebabkan perubahan dalam hal
komposisi zat.
reaksi kondensasi Reaksi yang terjadi ketika
dua molekul menjadi terikat secara kovalen
satu sama lain melalui hilangnya satu
molekul kecil, biasanya air, sehingga reaksi
ini disebut juga reaksi dehidrasi.
reaksi kortikal Eksositosis enzim dan
makromolekul lain dari granula kortikal
dalam sitoplasma sel telur selama fertilisasi,
menyebabkan pembentukan selubung
fertilisasi.
reaksi redoks Reaksi kimia yang melibatkan
transfer lengkap atau sebagian dari satu
elektron atau lebih dari satu reaktan ke
reaktan lain; singkatan dari reaksi oksidasi-
reduksi.
reaksi terang Tahap pertama dari dua tahap
utama dalam fotoslntesis (sebelum siklus
Calvin). Reaksi-reaksi ini, yang terjadi
pada membran tilakoid kloroplas atau pada
membran-membran prokariota tertentu,
mengubah energi surya menjadi energi
kimiawi berupa ATP dan NADPH, sambil
melepaskan oksigen.
reaktan Zat awal dalam reaksi kimia.
reduksi Penambahan elektron ke suatu zat yang
terlibat dalam reaksi redoks.
refleks Reaksi otomatis terhadap rangsangan,
diperantarai oleh sumsum tulang belakang
atau otak bawah.
regulasi alosterik Pengikatan sebuah molekul
regulasi kepada suatu protein pada satu
situs yang memengaruhi fungsi protein
pada situs berbeda.
regulator Hewan dengan mekanisme
homeostasis yang memoderasi perubahan-
perubahan internal jika menghadapi
fluktuasi eksternal.
regulator lokal Molekul hasil sekresi yang
memengaruhi sel-sel di dekatnya.
rekayasa genetik Manipulasi langsung gen-gen
demi tujuan praktis.
rekombinasi genetik Istilah umum untuk
produksi keturunan dengan kombinasi
sifat-sifat berbeda dari yang ditemukan
pada induknya.
rekrutmen Proses peningkatan tegangan otot
secara progresif dengan cara mengaktivasi
semakin banyak neuron motorik yang
mengendalikan otot.
rektum Bagian ujung usus besar tempat feses
disimpan sampai akhirnya dibuang.
relung ekologis (niche) Total penggunaan
sumber daya biotik dan abiotik oleh suatu
spesies dalam lingkungannya.
represor Protein yang menghambat transkripsi
gen. Pada prokariota, represor berikatan
ke DNA dalam atau dekat promotor. Pada
eukariota, represor mungkin berikatan
dengan elemen kontrol dalam enhanser,
 dengan aktivato! atau dengan protein-
protein lain sedemikian rupa sehingga
menghalangi aktivator untuk berikatan
dengan DNA.
reproduksi aseksual Penghasilan keturunan
dari induk tunggal yang terjadi tanpa
penyatuan gamet (melalui pertunasan,
pembelahan sel tunggal, atau pembelahan
keseluruhan organisme menjadi dua atau
lebih bagian). Pada kebanyakan kasus,
keturunan bersifat identik secara genetis
dengan induknya.
reproduksi berulang Reproduksi yang ter.jadi
ketika dewasa menghasilkan keturunan
selama bertahun-tahun; dikenal juga sebagai
iteroparitas.
reproduksi big-bang Reproduksi yang terjadi
ketika suatu organisme menghasilkan
seluruh keturunannya dalam satu peristiwa
tunggal; dikenal juga sebagai semelparitas
(semelparity).
reproduksi seksual Sejenis reproduksi yang
terjadi ketika dua induk menghasilkan
keturunan yang merupakan kombinasi unik
dari gen-gen yang diwariskan dari gamet
kedua induk.
reproduksi vegetatif Pengklonaan tumbuhan
melalui cara-cara aseksual.
reptil Anggota klad amniota yang mencakup
tuatara, kadal, ular, kura-kura, krokodilia,
dan burung.
reseptakel Bagian dasar bunga; bagian batang
yang merupakan tempat pelekatan organ-
organ bunga.
reseptor antigen Istilah umum bagi protein
permukaan, terletak pada sel B dan sel T,
yang berikatan dengan antigen, menginisiasi
respons kekebalan yang diperoleh. Reseptor
antigen pada sel B disebut reseptor sel B,
sedangkan reseptor antigen pada sel T
disebut reseptor sel T.
reseptor elektromagnetik Reseptor energi
elektromagnetik, misalnya cahaya tampak,
listrik, dan magnetisme.
reseptor pengindra Organ, sel, atau struktur
dalam sel yang menanggapi rangsangan
spesifik dari lingkungan eksternal atau
internal suatu organisme.
reseptor rasa sakit Reseptor pengindra
yang menanggapi rangsangan yang tidak
mengenakkan atau nyeri; disebut juga
nosireseptor.
reseptor sel B Reseptor antigen pada sel-sel
B. Molekul berbentuk-Y dan berselubung
membran yang terdiri atas dua rantai berat
identik dan dua rantai ringan identik yang
dihubungkan oleh jembatan disulfida dan
me!gandung dua situs pengikatan-antigen.
sel T Reseptor antigen pada sel T;
"esepior
sebuah molekul yang terselubung membran
yang mengandung satu rantai d dan
satu rantai p, dihubungkan oleh sebuah
jembatan bisulfida dan mengandung satu
situs pengikatan antigen.
reseptor terkopel-protein G Protein reseptor
sinyal dalam membran plasma yang
menanggapi pengikatan molekul persinyalan
dengan cara mengaktivasi protein G, disebut
juga reseptor tertaut-protein G.
resistensi sistemik diperoleh Respons
pertahanan pada tumbuhan terinfeksi yang
membantu melindungi jaringan sehat dari
serangan patogen.
respirasi aerobik ]alur katabolik yang
menggunakan oksigen (Or) dan
molekulorganik, menghasilkan ATP. Ini
adalah jalur katabolik yang paling efisien
dan dilaksanakan pada sebagian besar
sel eukariotik dan banyak organisme
prokariotik.
respirasi anaerobik Penggunaan molekul-
molekul anorganik selain oksigen sebagai
penerima elektron pada ujung 'downhill'
rantai transpor elektron.
respirasi selular Jalur-jalur katabolik respirasi
aerobik dan anaerobik, yang menguraikan
molekul organik untuk menghasilkan ATP.
respons hipersensitif Respons pertahanan
terlokalisasi terhadap patogen oleh
tumbuhan, melibatkan kematian sel,sel di
sekeliling tempat infeksi.
respons kekebalan diperantarai-sel Cabang
kekebalan yang diperoleh yang melibatkan
aktivasi sel T sitotoksik, yang bertahan
melawan sel-sel terinfel(si.
respons kekebalan humoral Cabang kekebalan
yang diperoleh, melibatkan aktivasi sel B
dan menyebabkan pembentukan antibodi,
yang mempertahankan tubuh dari bakteri
dan virus dalam cairan tubuh.
respons kekebalan primer Respons kekebalan
yang diperoleh pertama kali terhadap suatu
antigen, yang muncul setelah jeda sekitar
10 sampai 17 hari.
respons kekebalan sekunder Respons
kekebalan yang diperoleh, dipicu pada
pemajanan kedua atau berikutnya terhadap
suatu antigen tertentu. Respons kekebalan
sekunder lebih cepat, lebih kuat, dan
berdurasi lebih lama daripada respons
kekebalan primer
respons peradangan Pertahanan kekebalan
bawaan yang dipicu oleh cedera f,sik atau
infeksi jaringan yang melibatkan pelepasan
zat-zat yang mendorong pembengkakan,
meningkatkan infiltrasi sel darah putih,
dan membantu perbaikan jaringan serta
penghancuran patogen yang menyerang.
retikulum endoplasma (RE) Je.iaring
bermembran ekstensif pada sel eukariotik,
bersambungan dengan membran inti luar
dan terdiri atas daerah yang kaya dengan
ribosom (RE kasar) dan daerah yang bebas-
ribosom (RE halus).
retikulum sarkoplasma Retikulum endoplasma
terspesialisasi yang meregulasi konsentrasi
kalsium dalam sitosol.
retina Lapisan terdalam dari mata vertebrata,
mengandung sel-sel fotoreseptor (sel batang
dan sel kerucut) dan neuron; menerusl<an
citra yang terbentuk di lensa ke otak melalui
" saraf optik.
retinal Pigmen penyerap cahaya dalam sel
batang dan sel kerucut pada mata vertebrata.
retrotransposon Elemen transposabel yang
bergerak di dalam genom melalui suatu
intermediet RNA, yaitu transkrip DNA
retrotransposon.
retrovirus Virus RNA yang bereproduksi
dengan cara mentranskripsikan RNA-nya
menjadi DNA dan kemudian menyisipkan
DNA tersebut ke dalam kromosom sel;
kelas penting dari virus penyebab kanker.
reverse transc/iptdse-polymerase chain
leaction (RT-PCR, reaksi berantai
polimerase'transkriptase balik) Teknik
untuk menentukan ekspresi gen tertentu.
RT-PCR menggunakan transkriptase balik
dan DNA polimerase untuk menyintesis
cDNA dari semua mRNA dalam sampel
dan kemudian memperbanyak cDNA
melalui amplifikasi PCR menggunakan
primer-primer yang spesifil( terhadap gen
yang diminati.
rhizaria Satu di antara kelima supergrup
eukariota yang diajukan dalam hipotesis
terbaru tentang sejarah evolusi eukariota;
klad protista yang sangat beraneka ragam
secara morfoiogis dan didefinisikan
berdasarkan kesamaan DNA. Lihat juga
Excavata, Chromalveolata, Archaeplastida,
dan Unikonta.
ribosa I(omponen gula dari nukleotida RNA.
ribosom Kompleks molekul rRNA dan protein
yang berfungsi sebagai tempat sintesis
protein dalam sitoplasma; terdiri atas
subunit besar dan kecil. Dalam sel-sel
eukariotik, setiap subunit dirakit dalam
nukleolus. Lihat juga nukleolus.
ribozim Molekul RNA yang berfungsi sebagai
enzim, mengatalisis reaksi selama splicing
RNA.
rigi ektodermal apikal (apical ectodermal
ridge, AER)Daerah ektoderm yang menebal
di ujung kuncup tungkai, mendorong
pertumbuhan kuncup tungkai ke luar.
ritme sirkadia Siklus fisiologis sekitar 24
jam yang terdapat pada semua organisme
eukariotik dan terus berjalan meskipun
tidak ada petunjuk eksternal.
rizobakteri Bakteri tanah dengan ukuran
populasi yang sangat besar pada rizosfer,
wilayah tanah dekat akar tumbuhan.
rizoid Sel tunggal panjang yang berbentuk
tabung atau filamen sel yang menambatkan
briofit ke tanah. Tidak seperti akar, rizoid
tidak tersusun atas iaringan, tidak memiliki
sel-sel pengangkut yang terspesialisasi,
dan tidak memainkan peran utama dalam
penyerapan air serta mineral.
rizosfer 'Wilayah
tanah yang dekat akar
tumbuhan dan dicirikan oleh aktivitas
mikrobiologi tingkat tinggi.
RNA duta (messenger RNA, mRNA) Sejenis
RNA, disintesis dengan menggunakan
Glosarium A-33
 cetakan DNA, yang melekat ke ribosom
di sitoplasma dan menspesifikasi struktur
primer protein.
RNA polimerase Enzim yang menautkan
ribonukleotida ke rantai RNA yang sedang
tumbuh selama transkripsi.
RNA ribosom (rRNA) Tipe RNA yang paling
melimpah, bersama-sama protein menyusun
ribosom.
RNA transfer (tRNA) Molekul RNA yang
berfungsi sebagai pener.iemah antara
bahasa asam nukleat dan protein dengan
cara mengambil asam amino spesifik dan
mengenali kodon-kodon yang sesuai pada
mRNA.
rodopsin Pigmen penglihatan yang tersusun
atas retinal dan opsin. I(etika rodopsin
menyerap cahaya, retinal berubah bentuk
dan melepaskan diri dari opsin, dan setelah
itu berubah lagi ke bentuk aslinya.
rongga gastrovaskular Rongga tengah dengan
bukaan tunggal pada tubuh hewan tertentu
yang berfungsi dalam pencernaan dan
distribusi nutrien.
rongga mantel Ruang yang terisi air yang
mewadahi insang, anus, dan pori-pori
ekskresi moluska.
rongga tubuh Ruang yang terisi cairan atau
udara di antara saluran pencernaan dan
dinding tubuh.
rooted (mengakar) Sebutan untuk pohon
, filogenetik yang memiliki sebuah titik
percabangan (umumnya terletak paling
kiri) yang merepresentasikan nenek-moyang
bersama terakhir dari semua takson dalam
pohon tersebut.
rosot gula Organ tumbuhan yang merupakan
konsumen neto atau penyimpan gula. Akar
yang sedang tumbuh, ujung tunas, batang,
dan buah adalah rosot sugar yang disediakan
oleh floem.
rotasi tanaman Praktek menanam tanaman
nonlegum pada suatu tahun dan legum pada
tahun berikutnya secara bergiliran untuk
mengembalikan kadar nitrogen terliksasi
dalam tanah.
rubisco Ribulosa bifosfat (RuBP) karboksilase,
enzim yang mengatalisis langkah pertama
siklus Calvin (penambahan CO, ke RuBP).
ruminansia Hewan, misalnya sapi atau domba,
dengan lambung rumit yang terdiri atas
beberapa ruang, terspesialisasi untuk diet
pola makan herbivora.
rumus molekul Sejenis notasi molekul yang
mencerminkan kuantitas atom penyusun,
namun tidak mengatakan apa-apa tentang
sifat ikatan yang menggabungkan atom-
atom lersebut.
rumus struktur Sejenis notasi molekul yang
menghubungkan atom-atom konstituen
dengan garis-garis yang merepresentasikan
ikatan kovalen.
sabana Bioma padang rumput tropis dengan
pohon yang tersebar satu-satu dan herbivora
besar, serta kondisi yang dipertahankan oleh
A-34 Glosarium
kebakaran sewaktu-waktu dan kekeringan.
sains penemuan Proses penyelidikan ilmiah
yang berfokus pada penjabaran alam.
sakulus Ruang dalam vestibula di belakang
jendela oval, yang berperan serta dalam
indra keseimbangan.
saluran bergerbang Saluran protein
transmembran pada membran sel yang
membuka atau menutup sebagai tanggapan
terhadap rangsangan tertentu.
saluran ejakulasi Pada mamalia, bagian pendek
dari jalur ejakulasi yang terbentuk oleh
penyatuan vas deferens dan sebuah saluran
dari vesikel seminal. Saluran ejakulasi
mengangkut sperma dari vas deferens
ke uretra.
saluran Eustachius Saluran yang
menghubungkan telinga tengah dengan
faring.
saluran ion Saluran protein transmembran yang
memungkinkan ion-ion spesifik mengalir
melintasi membran, menuruni gradien
konsentrasi.
saluran ion bergerbang Saluran bergerbang
untuk ion spesifik. Dengan membuka atau
menutupnya saluran-saluran semacam itu,
sel akan mengubah potensial membrannya.
saluran ion bergerbang-ligan Pori-pori protein
pada membran sel yang membuka atau
menutup sebagai tanggapan terhadap zat
kimia persinyalan (ligannya), memungkinkan
atau menghalangi aliran ion spesifik.
saluran ion bergerbang-voltase Saluran ion
terspesialisasi yang membuka atau menutup
sebagai tanggapan terhadap perubahan
potensial membran.
saluran Malphigi Organ ekskresi unik dari
serangga yang mengalirkan isinya ke daiam
saluran pencernaan, membuang zat sisa
bernitrogen dari hemolimfe, dan berfungsi
dalam osmoregulasi.
saluran pencernaan lengkap Saluran
pencernaan yang membentang dari mulut
ke anus; disebut juga kanal alimentaris.
saluran pengumpul Bagian ginjal tempat filtrat
hasil olahan, disebut urin, dikumpulkan dari
tubulus ginjal.
saluran semisirkular Ruang tiga bagian pada
telinga dalam yang berfungsi menjaga
kesetimbangan.
sambungan celah Sejenis sambungan antarsel
pada sel hewan yang memungkinkan lalu-
lalang zat materi antara sel-sel.
sambungan ketat (tight junction) Sejenis
sambungan antarsel pada sel hewan yang
mencegah kebocoran zat antara sel-sel.
saraf Berkas serat neuron (akson dan dendrit)
mirip tambang, terbungkus erat dalam
jaringan ikat.
saraf kranial Saraf yang bermula di otak dan
berakhir pada salah satu organ di kepala
atau tubuh bagian atas.
saraf tulang belakang Pada sistem saraf tepi
vertebrata, saraf yang membawa sinyal ke
atau-dari sumsum tulang belakang.
sarkomer Satuan fundamental yang berulang
pada otot lurik, dibatasi oleh garis Z.
satuan peta Satuan ukuran jarak antara gen.
Satu satuan peta setara dengan 17o frekuensi
rekombinan.
sawar darah-otak Susunan kapiler khusus pada
otak yang menghalangi lalu -lintas sebagian
besar zat ke dalam otak, sehingga mencegah
fluktuasi drastis pada lingkungan otak.
sawar pascazigotik Sawar reproduksi yang
mencegah zigot hibrid, yang dihasilkan oleh
dua spesies berbeda, berkembang menjadi
dewasa yang viabel dan fertil.
sawar prazigotik Sawar reproduksi yang
menghalangi perkawinan antara dua spesies
atau mencegah fertilisasi jika dua spesies
yang berbeda mencoba kawin.
sefalisasi I(ecenderungan evolusi menu.ju
pemusatan peralatan indra pada ujung
anterior kepala.
sejarah hidup Sifat-sifat yang memengaruhi
jadwal reproduksi dan kesintasan organisme.
sekresi (1) Pelepasan molekul yang disintesis
oleh sel. (2) Pelepasan zat-zat buangan dari
cairan tubuh ke dalam filtrat.
sekum (jamak, seka) I(antong buntu yang
terbentuk ke arah luar pada awal usus besar.
sel amakrin Sejenis neuron pada retina yang
membantu mengintegrasikan informasi
sebelum dikirim ke otak.
sel B Limfosit yang menyelesaikan perkembangan
pada sumsum tulang dan menjadi sel efektor
bagi respons kekebalan humoral.
sel batang Sel mirip batang dalam retina mata
vertebrata, sensitif terhadap intensitas
cahaya yang lemah.
sel bipolar Neuron yang bersinapsis dengan
akson sel batang atau sel kerucut pada
retina mata.
sel dendritik Sel penya.ii-antigen, terutama
terletak pada jaringan limfe dan kulit, sangat
efisien dalam menyajikan antigen kepada
sel-sel T penolong, sehingga menginisiasi
respons kekebalan primer.
sel diploid Sel yang mengandung dua perangkat
kromosom (2n), sat:u perangkat diwariskan
dari setiap induk.
sel efektor (1) Sel otot atau sel kelenjar yang
melaksanakan tanggapan tubuh terhadap
rangsangan; menanggapi sinyal-sinyal dari
otak atau pusat pengolahan lain pada
sistem saraf. (2) Sejenis limfosit yang telah
mengalami seleksi klonal dan mampu
memerantarai respons kekebalan yang
diperoleh.
sel eukariotik Tipe sel dengan nukleus dan
organel-organel yang terselubung oleh
membran. Organisme dengan sel eukariotik
(protista, tumbuhan, fungi, dan hewan)
disebut eukariota.
sel ganglion Sejenis Suatu jenis neuron di dalam
 retina yang bersinapsis dengan sel bipolar
dan meneruskan potensial aksi ke otak
melalui akson dalam saraf optik.
sel haploid Sel yang hanya mengandung
seperangkat kromosom (n).
sel horisontal Neuron pada retina yang
membantu mengintegrasikan informasi
sebelum dikirimkan ke otak.
sel kerucut Sel yang berbentuk kerucut pada
retina mata vertebrata, sensitif terhadap
warna.
sel kolenkima Sel tumbuhan yang fleksibel
dan terdapat dalam bentuk untaian atau
silinder yang menyokong bagian-bagian
tumbuhan yang muda tanpa menghambat
pertumbuhan.
sel Leydig Sel yang menghasilkan testosteron
dan androgen-androgen lain; terletak di
antara tubulus seminiferus testis.
sel memori Salah satu dari klona limfosit
yang berumur-panjang, terbentuk selama
respons kekebalan primer, yang tetap ada
dalam organ limfoid sampai diaktivasi oleh
pemaparan terhadap antigen yang sama
yang memicu pembentukan sel tersebut. Sel
memori yang teraktivasi mengawali respons
. kekebalan sekunder.
sel mesofil Pada tumbuhan C4, sejenis sel
fotosintetik yang tersusun longgar, terletak
di antara seludang berkas dan permukaan
daun.
sel parenkima Jenis sel tumbuhan yang relatif
tidak terspesialisasi dan melaksanakan
sebagian besar metabolisme, menyintesis
dan menyimpan produk organik, serta
berkembang menjadi jenis sel yang lebih
terdiferensiasi.
sel pascasinaptik Sel sasaran pada sinapsis.
sel pembunuh alamiah (natural killer,
NI() Sejenis sel darah putih yang dapat
membunuh sel tumor dan selyang terinfeksi
oleh virus sebagai bagian dari kekebalan
bawaan.
sel pendamping (companion cell) Sejenis
sel tumbuhan yang dihubungkan dengan
unsur pembuluh tapis melalui banyak
plasmodesmata, yang nukleus dan
ribosomnya dapat melayani satu atau
lebih unsur anggota pembuluh tapis yang
berdekatan.
sel penjaga Kedua sel yang mengapit pori
stomata dan meregulasi pembukaan serta
penutupan pori tersebut.
sel penyaji-antigen Sel yang ketika mencerna
patogen atau menelan protein patogen
menghasilkan fragmen-fragmen peptida
yang diikat oleh molekul-molekul MHC
kelas II dan kemudian ditampilkan pada
permukaan sel T. Makrofag, sel dendritik,
dan sel B merupakan sel-sel penyaji-antigen
utama.
sel pial neural Pada vertebrata, kelompok
sel di sepanjang sisi tabung neural ketika
mencuat dari ektoderm. Sel-sel pial neural
bermigrasi ke berbagai bagian embrio dan
membentuk sel-sel pigmen pada kulit serta
bagian-bagian tengkorak, gigi, kelenjar
adrenal, dan sistem saraf tepi.
sel plasma.Sel efektor penyekresi antibodi
dalam kekebalan humoral; berkembang
dari sel-sel B yang dirangsang oleh antigen.
sel prasinaptik Sel yang meneruskan pesan
pada sebuah sinapsis.
sel prokariotik Sejenis sel yang tidak memiliki
nukleus berselubung membran dan organel
berselubung membran. Organisme dengan
sel prokariotik (bakteri dan arkaea) disebut
prokariota.
sel punca (stem cell) Sel apa pun yang
relatif belum terspesialisasi dan dapai
menghasilkan, dalam satu pembelahan
tunggal, satu sel anakan yang identik dan
satu sel anakan yang lebih terspesialisasi
dan dapat mengalami diferensiasi lebih
Ianjut.
sel Schwann Sejenis sel glial yang membentuk
selubung mielin penginsulasi di sekeliling
akson neuron pada sistem saraf tepi.
sel seludang berkas Pada tumbuhan Cn, sejenis
sel fotosintetik yang tersusun menjadi
seludang yang terkemas rapat di sekeliling
urat daun.
sel skelerenkima Tipe sel tumbuhan penyokong
yang kaku, biasanya tidak memiliki
protoplas dan memiliki dinding sekunder
yang diperkuat oleh lignin saat sel dewasa.
sel somatik Sel apa pun pada organisme
multiselular kecuali sperma atau sel telur.
sel T I(elas limfosit yang mengalami pematangan
pada timus dan mencakup sel-sel efektor
bagi respons kekebalan yang diperantarai sel
maupun sel-sel penolong yang diperlukan
oleh kedua cabang kekebalan adaptif.
sel T penolong Tipe sel T yang, jika diaktivasi,
menyekresikan sitokin yang mendorong
respons sel B (respons humoral) dan sel
T sitotoksik (respons diperantarai-sel)
terhadap antigen.
sel T sitotoksik Sejenis limfosit yang, jika
teraktivasi, membunuh sel-sel yang
terinfeksi beserta sel-sel kanker tertentu
dan sel hasil cangkokan.
sel telur Gamet betina.
sel tiang Sel tubuh vertebrata yang menghasilkan
histamin dan molekul-molekul lain yang
memicu peradangan sebagai respons
terhadap infeksi dan dalam reaksi alergi.
sel transfer Pada tumbuhan, sel pendamping
dengan banyak sekali penjuluran dinding ke
arah dalam, meningkatkan luas permukaan
sel dan juga transfer zat terlarut antara
apoplas dan simplas.
sel transfer plasenta Sel tumbuhan yang
meningkatkan transfer nutrien dari induk
ke embrio.
selaput biji Lapisan luar biji yang kokoh,
terbentuk dari lapisan Iuar ovul. Pada
tumbuhan berbunga, selaput biji yang
menyelubungi dan melindungi embrio dan
endosperma.
seleksi alam Proses yang terjadi ketika
' organismedengankarakteristik-karakteristik
warisan tertentu lebih mungkin sintas dan
bereproduksi daripada organisme dengan
karakteristik-karakteristik lain.
seleksi artifisial Pembiakan selektif tumbuhan
dan hewan hasil domestikasi untuk
mendorong kemunculan sifat-sifat yang
diinginkan.
seleksi bergantung'frekuensi Penurunan
keberhasilan reproduksi individu-individu
yang memiliki fenotipe yang telah menjadi
terlalu umum dalam populasi.
seleksi direksional Seleksi alam yang terjadi
ketika individu-individu pada salah satu
ujung kisaran fenotipik dapat sintas atau
lebih berhasil bereproduksi daripada
individu-individu lain.
seleksi disruptif Seleksi alam yang terjadi
ketika individu-individu pada kedua
kisaran fenotipik yang ekstrem dapat
sintas atau lebih berhasil bereproduksi
daripada individu-individu dengan fenotipe
intermediet.
seleksi interseksual Seleksi yang terjadi ketika
individu-individu dari salah satu jenis
kelamin (biasanya betina) sangat pemilih
dalam menyeleksi pasangan kawinnya ciari
individu-individu jenis kelamin yang lain;
disebut juga pemilihan pasangan.
seleksi intraseksual Kompetisi langsung antara
individu-individu dari satu jenis kelamin
(biasanya jantan pada vertebrata) untuk
memperebutkan pasangan kawin dari jenis
kelamin yang satu lagi.
seleksi klonal Proses yang terjadi ketika
antigen berikatan secara selektif dengan
dan hanya mengaktivasi limfosit yang
membawa reseptor speslfik bagi antigen
tersebut. Limfosit yang terseleksi akan
memperbanyak diri dan berdiferensiasi
menjadi klona sel-sel efektor dan klona
sel-sel pengingat yang spesifik bagi antigen
yang merangsangnya.
seleksi penstabilisasi Seleksi alam dengan
fenotipe-fenotipe intermediet yang sintas
atau lebih berhasil bereproduksi daripada
fenotipe-fenotipe yang ekstrem.
seleksi penyeimbang Seleksi alam yang
mempertahankan dua bentuk fenotipe atau
lebih dalam populasi.
seleksi sanak Seleksi alam yang mengunggulkan
perilaku altruistik dengan cara meningkatkan
keberhasilan reproduksi kerabat.
seleksi seksual Sejenis seleksi alam yang
terjadi ketika individu-individu dengan
karakteristik warisan tertentu lebih mungkin
untuk memperoleh pasangan kawin
daripada individu-individu lain.
seleksi-1( Seleksi untuk ciri-ciri selarah hidup
yang sensitif untuk densitas populasi; juga
disebut seleksi bergantung-densitas.
seleksi-r Sejarah hidup organisme yang
menghasilkan banyak keturunan, namun
setiap anak memiliki kemungkinan kecil
Glosarium A-35
 untuk sintas; terkadang disebut seleksi tak-
bergantung densitas.
selom Rongga tubuh yang dilapisi oleh jaringan
yang hanya berasal dari mesoderm.
selomata Hewan yang memiliki selom sejati
(rongga tubuh yang dilapisi oleh jaringan
yang sepenuhnya berasal dari mesoderm).
sel-sel glial (glia) Sel-sel penyokong sistem
saraf yang membantu neuron berfungsi
sebagaimana mestinya.
selubung mielin Di sekeliling akson suatu
neuron, lapisan penginsulasi yang
terbuat dari membran sel Schwann atau
oligodendrosit. Selubung tersebut diselingi
oleh nodus Ranvier, tempat terjadinya
konduksi lompatan.
selubungnukleus Membran ganda sel eukariotik
yang menyelubungi nukleus, memisahkan
organel tersebut dari sitoplasma.
selubung virus Membran yang menyelubungi
kapsid yang membungl<us genom virus.
selulosa Polisakarida struktural yang menyusun
dinding sel tumbuhan, terdiri atas monomer
glukosa yang dihubungkan oleh tautan
glikosidik B.
semelparitas (semelparity) Reproduksi yang
terjadi ketika organisme menghasilkan
semua keturunannya dalam satu peristiwa
tunggal; dikenal juga sebagai reproduksi
big-bang.
semen Cairan yang diejakulasikan oleh jantan
saat orgasme; mengandung sperma dan
berbagai sekresi dari beberapa kelenjar pada
saluran reproduksi jantan.
senesensia (senescence) Fase pertumbuhan
tumbuhan atau bagian tumbuhan (misalrrya
daun) sejak kematangan penuh hingga mati.
sensor Dalam homeostasis, reseptor yang
mendeteksi suatu rangsangan.
sentriol Struktur dalam sentrosom sel hewan
yang terdiri atas silinder-silinder triplet
mikrotubulus yang tersusun dalam pola
9 + 0. Satu sentrosom memiliki sepasang
sentriol.
sentromer Bagian terspesialisasi pada
kromosom, tempat kedua kromatid saudara
melekat paling erat.
sentrosom Struktur yang terdapat dalam
sitoplasma sel hewan, penting dalam
pembeiahan sel; berfungsi sebagai pusat
pengorganisasi-mikrotubulus. Satu
sentrosom memiliki dua sentriol.
senyawa ion Senyawa yang dihasilkan dari
pembentukan ikatan ion; disebut juga
garam.
senyawa Zat yang terdiri atas dua atau lebih
unsur yang berbeda, berkombinasi dalam
rasio kombinasi yang tetap.
sepal Daun termodifikasi pada angiosperma
yang membantu menyelubungi dan
melindungi kuncup bungsa sebelum mekar
septa (tunggal, septum) Dinding yang membagi-
bagi hifa fungi menjadi beberapa sel.
Septa umumnya memiliki pori-pori yang
A-36 Glosarium
cukup besar untuk melewatkan ribosom,
mitokondria, dan bahkan nukleus dari
sel ke sel.
serangan jantung Kerusakan atau kematian
jaringan otot jantung akibat tersumbatnya
satu arteri koroner atau lebih untuk jangka
waktu yang lama.
serat Sejenis sel terlignifikasi yang memperkokoh
xilem angiosperma dan berfungsi sebagai
penyokong mekanis; sel sklerenkim yang
langsing dan meruncing yang biasanya
terdapat sebagai berkas.
serat jengit-cepat (fast-twituh rtber) Serat otot
yang digunakan untuk kontraksi cepat
dan kuat.
serat jengit-Ianbat (slow-twitch fiber) Serat
otot yang dapat mempertahankan kontraksi
yang lama.
serbuk polen Pada tumbuhan berbiji, struktur
yang mengandung gametofit betina,
terselubungi oleh dinding polen.
serebelum atau otak kecil Bagian otak belakang
vertebrata yang terletak di sebelah dorsal;
berfungsi dalam koordinasi pergerakan dan
keseimbangan yang tidak disadari.
serebrum atau otak besar Bagian dorsal
dari otak depan vertebrata, tersusun atas
hemisfer kanan dan kiri; pusat integrasi
ingatan, pembelajaran, emosi, dan fungsi-
fungsi lain yang sangat kompleks dari sistem
saraf pusat.
serotonin Sejenis neurotransmiter, disintesis dari
asam amino triptofan, yang berfungsi dalam
sistem saraf pusat.
serviks Leher rahim, membuka ke arah vagina.
seta (jamak, setae) Tangkai memanjang dari
sporofit briofit.
sfingter Katup mirip cincin, terdiri atas
otot-otot termodifikasi yang membentuk
saluran berotot, meregulasi lalu-lalang di
antara beberapa kompartemen dari saluran
pencernaan.
short tandem repeat (STR, ulangan tandem
pendek) Sekuens DNA sederhana yang
mengandung unit majemuk yang berulang-
ulang secara tandem sepanjang dua sampai
lima nukleotida. Variasi STR berperan
sebagai penanda genetik dalam analisis
STR, digunakan dalam mempersiapkan
profil genetik.
sifat Varian karakter genetik apa pun yang
bisa dideteksi.
sifat emergen Sifat-sifat baru yang muncul
bersamaan dengan setiap langkah ke
atas dalam .ienjang kehidupan, akibat
penyusunan dan interaksi bagian-bagian
seiring peningkatan kompleksitas.
signal-recognition particle (SRR partikel
pengenalan-sinyal) I(ompleks protein-
RNA yang mengenali peptida sinyal ketika
muncul dari ribosom dan membantu
mengarahkan ribosom ke retikulum
endoplasma (RE) dengan cara berikatan
ke protein reseptor di RE.
siklin Protein selular yang terdapat dalam
konsentrasi yang berfluktuasi secara siklis
dan yang memainkan peran penting dalam
meregulasi siklus sel,
siklus asam sitrat Siklus kimiawi yang
melibatkan delapan langkah yang
menyelesaikan penguraian metabolik
molekul glukosa, dimulai dari glikolisis
dengan oksidasi piruvat menjadi karbon
dioksida; ter.jadi dalam mitokondria pada
sel-sel euakariotik dan dalam sitosol
prokariota; tahapan utama kedua dalam
respirasi selular.
siklus biogeokimiawi Berbagai macam siklus
kimiawi yang melibatkan komponen biotik
dan komponen abiotik ekosistem.
siklus Calvin Tahap kedua dari dua tahapan
utama fotosintesis (setelah reaksi terang),
melibatkan fiksasi CO, atmosferik
dan reduksi karbon terfiksasi menjadi
karbohidrat.
siklus estrus Siklus reproduksi yang khas dari
mamalia betina kecuali pada primata tingkat
tinggi. Dalam siklus ini, endometrium
hewan yang tidak hamil diserap ulang dan
bukan dibuang, dan respons seksual hanya
terjadi pada pertengahan siklus, saat estrus.
siklus hidup Urut-urutan tahap generasi dalam
sejarah reproduksi suatu organisme.
siklus fantung I(ontraksi dan relaksasi jantung
secara silih-bergantian.
siklus lisogenik Sejenis siklus reproduksi fag
yang meJibatkan penggabungan genom virus
ke dalam kromosom bakteri inang sebagai
profag dan tidak membunuh inang.
siklus litik Se.jenis siklus reproduksi fag yang
mengakibatkan pelepasan fag baru melalui
lisis (dan kematian) sel inang.
siklus menstruasi Pada primata tingkat tinggi,
sejenis siklus reproduksi berupa kerontokan
endometrium primata yang tidak hamil
sebagai cairan yang melalui serviks ke
dalam vagina.
siklus nitrogen Proses alamiah yang terjadi
ketika nitrogen, baik dari atmosfer atau
dari zat organik yang terurai, diubah oleh
bakteri tanah menjadi senyawa-senyawa
yang diasimilasi oleh tumbuhan. Nitrogen
yang diserap oleh tumbuhan ini kemudian
diambil oleh organisme lain, dan kemudian
dilepaskan, diolah oleh bakteri, dan menjadi
tersedia lagi bagi lingkungan tak-hidup.
siklus ovarium Siklus kemunculan fase folikel,
ovulasi, dan fase luteal dalam ovarium
mamalia, diatur oleh hormon.
siklus sel Sekuens yang berurutan dari
peristiwa-peristiwa yang terjadi di dalam
kehidupan sel, mulai dari awal-mulanya
saat pembelahan sel induk sampai
pembelahannya sendiri menjadi dua;
siklus sel eukariotik terdiri atas interfase
(termasuk subfase G' S, dan Gr) dan fase
M (termasuk mitosis dan sitokinesis).
siklus uterin Organ betina tempat
telur difertilisasi dan/atau terjadinya
perkembangan anak.
silia (tunggal, silium) Embelan selular pendek
yang mengandung mikrotubulus. Silia
motil terspesialisasi untuk lokomosi dan
terbentuk dari inti yang tersusun atas
sembilan doblet mikrotubulus luar dan dua
mikrotubulus tunggal dalam (susunan "9 +
2"), terselubung dalam penjuluran membran
plasma. Silium primer biasanya tidak bisa
bergerak dan memiliki peran indra serta
persinyalan; silia macam itu tidak memiliki
dua mikrotubulus dalam (susunan "9 + 0").
siliata Sejenis protista yang bergerak dengan
silia.
silsilah Diagram pohon keluarga yang
menunjukkan kemunculan karakter-karakter
terwariskan pada orangtua dan keturunan
selama banyak generasi.
simbion Partisipan berukuran lebih kecil yang
hidup dalam atau pada tubuh inang dalam
hubungan simbiosis yang berukuran lebih
kecil, hidup dalam atau pada tubuh inang.
simbiosis Hubungan ekologis di antara
organisme-organisme dari dua spesies
berbeda yang hidup bersama-sama dan
menjalin kontak langsung dan sangat dekat.
simetri bilateral Mencirikan bentuk tubuh
. dengan bidang longitudinal pusat yang
membagi tubuh menjadi dua paruhan yang
setara namun berlawanan.
simetri radial Sebutan untuk tubuh yang
berbentuk seperti kue pai (tidak punya sisi
kiri dan kanan) dan bisa dibagi-bagi menjadi
paruhan setara namun berlawanan oleh
bidang apa pun melalui sumbu pusatnya.
simplas Sitoplasma yang sambung-menyambung
pada tumbuhan, dihubungkan oleh
plasmodesmata di antara sel-sel.
sinapsis Sambungan tempat satu neuron
berkomunikasi dengan neuron lain dalam
jalur saraf; celah sempit antara ujung
sinaptik suatu akson dan bagian penerima
sinyal (dendrit atau badan sel) neuron
lain atau sel efektor. Molekul-molekul
neurotransmiter yang dilepaskan oleh
terminal sinaptik berdifusi melintasi sinapsis,
meranting pesan ke dendrit atau efektor.
sinapsida Anggota klad arirniota yang dicirikan
oleh satu lubang tunggal pada setiap sisi
tengkorak. Sinapsida mencakup mamalia.
sinapsis I(oneksi fisik dan berpasangan dari
kromosom homolog yang bereplikasi selama
fase profase 1 meiosis.
sindrom Down Penyakit genetik manusia yang
disebabkan oleh keberadaan kromosom 21
ekstra; dicirikan oleh retardasi mental serta
kelainan jantung dan pernapasan.
single nucleotide polymorphism (SNP,
{olimorfisme nukleotida tunggal)
Tempat pasangan basa tunggal dalam
genom ketika variasi nukleotida ditemukan
pada setidaknya 1% populasi.
sinyal Dalam perilaku hewan, penerusan
rangsangan dari satu hewan ke hewan
lain. Istilah ini juga digunakan dalam
konteks komunikasi pada berbagai macam
organisme lain dan komunikasi sel-dengan-
sel dalam semua organisme multiselular.
sion (scion) Ranting yang dicangkokkan ke stok
saat mernbuat cangkokan.
sirip-daging Anggota subgrup vertebrata
Sarcopterygii, osteiktia dengan sirip berotot
berbentuk-batang, termasuk koelakan
(coelacanth) dan ikan paru-paru, juga garis
keturunan yang memunculkan tetrapoda.
sirkuit pulmokutaneus Cabang sistem sirkulasi
pada banyak amfibia yang menyalurkan
darah ke paru-paru dan kulit.
sirkuit pulmoner Cabang sistem sirkulasi yang
menyalurkan darah ke paru-paru.
sirkuit sistemik Cabang sistem sirkulasi yang
mengalirkan darah ke seluruh organ tubuh
kecuali yang terlibat dalam pertukaran gas.
sirkulasi ganda Sistem sirkulasi yang terdiri
atas sirkuit paru-paru dan sistemik yang
terpisah, dengan darah yang melalui jantung
setiap kali menyelesaikan satu sirkuit.
sistem akar Seluruh akar tumbuhan, yang
menambatkan tumbuhan ke tanah,
menyerap dan mengangkut mineral dan
air, serta menyimpan makanan.
sistem endokrin Sistem komunikasi internal
yang melibatkan hormon, kelenjar buntu
yang menyekresikan hormon, dan reseptor
molekular pada atau dalam sel target yang
menanggapi hormon; berfungsi bersama
sistem saraf untuk memengaruhi regulasi
internal dan mempertahankan homeostasis.
sistem endomembran Kumpulan membran
di dalam dan di sekeliling sel eukariotik,
berhubungan melalui kontak fisik langsung
atau melalui transfer vesikel bermembran;
mencakup retikulum endosplasma halus
dan kasar, badan Golgi, lisosom, dan
vakuola.
sistem gurat sisi Sistem mekanoreseptor yang
tersusun atas serangkaian pori dan unit
reseptor di sepanjang sisi tubuh ikan dan
amfibia air; mendeteksi pergerakan air yang
dibuat oleh hewan itu sendiri dan objek-
objek lain yang bergerak.
sistem integumen Lapisan luar dari tubuh
mamalia, termasuk kulit, rambut, dan kuku.
sistem jaringan Satu jaringan atau lebih yang
terorganisasi menjadi satuan fungsional yang
menghubungkan organ-organ tumbuhan.
sistem jaringan dasar iaringan tumbuhan
yang bukan vaskular maupun dermis,
melaksanakan berbagai fungsi, misalnya
penyimpanan, fotosintesis, dan sokongan.
sistem jaringan dermal Lapisan pelindung
bagian luar dari tumbuhan.
sistem jaringan vaskular Sistem transpor
yang terbentuk oleh xilem dan floem
di seluruh tubuh tumbuhan vaskular.
Xilem mengangkut air dan mineral; floem
mengangkut gula, produk fotosintesis.
sistem kardiovaskular Sistem sirkulasi tertutup
dengan sebuah jantung dan jejaring
bercabang-cabang yang terdiri atas arteri,
kapiler, dan vena. Sistem ini khas pada
-
vertebrata.
sistem kekebalan tubuh Sistem pertahanan
tubuh hewan melawan agen-agen penyebab
penyakit.
sistem kendali siklus sel Seperangkat
molekul yang beroperasi secara siklis
dalam sel eukariotik, memicu sekaligus
mengoordinasi peristiwa-peristiwa kunci
dalam siklus hidup.
sistem komplemen I(elompok yang terdiri
dari sekitar 30 protein darah yang dapat
memperbesar tanggapan peradangan,
meningkatkan fagositosis, atau melisiskan
patogen-patogen ekstraselular secara
langsung.
sistem limfatik Sistem yang terdiri atas
pembuluh dan nodus, terpisah dari sistem
sirkulasi, yang mengembalikan cairan,
protein, dan sel-sel ke darah.
sistem motorik Cabang eferen dari sistem
saraf tepi vertebrata, tersusun atas neuron-
neuron motorik yang mengangkut sinyal
ke otot rangka sebagai tanggapan terhadap
rangsangan eksternal.
sistem multiplikasi lawan-arus Sistem :t:
lawan-arus yang menggunakan energi
dalam transpor aktif untuk memfasilitasi
pertukaran materi dan menimbulkan
gradien konsentrasi.
sistem organ Sekelompok organ yang bekerja
bersama-sama untuk melaksanakan fungsi
vital tubuh.
sistem pembuluh air Jaringan saluran hidrollk
yang merupakan ciri khas ekinodermata,
bercabang-cabang menjadi penjuluran-
penjuluran yang disebut kaki tabung,
berfungsi dalam lokomosi, mencari makan,
dan pertukaran gas.
sistem renin-angiotensin-aldosteron
(SRAA) lalur berurutan dari hormon
yang membantu meregulasi tekanan darah
dan volume darah.
sistem saraf Sistem komunikasi internal yang
cepat yang melibatkan reseptor pengindra,
jejaring sel saraf, dan hubungan ke otot
serta kelenjar yang menanggapi sinyal saraf;
berfungsi bersama-sama sistem endokrin
untuk memengaruhi regulasi internal dan
mempertahankan homeostasis.
sistem saraf otonom Cabang eferen dari
sistem saraf tepi vertebrata yang meregulasi
lingkungan internal; terdiri atas divisi
simpatik, parasimpatik, dan enterik.
sistem saraftepi (SST) Neuron pengindra dan
motorik yang berhubungan dengan sistem
saraf pusat.
sistem sirkulasi terbuka Sistem sirkulasi
dengan cairan yang disebut hemolimfe
yang merendam jaringan dan organ secara
langsung, serta tanpa perbedaan antara
cairan sirkulasi dan cairan interstisial.
sistem sirkulasi tertutup Tipe sistem sirkulasi
dengan darah yang terbatas dalam pembuluh
dan dipisahkan dari cairan interstisial.
Glosarium A*37
sistem trakea Pada serangga, sistem saluran
udara yang bercabang-cabang dan
membentang ke seluruh tubuh serta
mengangkut oksigen langsung ke sel.
sistem tunas Bagian tubuh tumbuhan yang ada
di atmosfer, terdiri atas batang, daun, dan
(pada angiosperma) bunga.
sistematika Bidang sains yang berfokus pada
pengklasifikaiian organisme dan penentuan
hubungan evolusioner organisme.
sistematika molekular Bidang sains yang
menggunakan asam nukleat atau molekul
lain pada spesies-spesies yang berbeda
untuk menyimpulkan hubungan evolusioner.
sistemik Terjadi di seluruh tubuh dan
memengaruhi banyak atau semua sistem
tubuh atau organ.
sistik fibrosis I(elainan genetik manusia
akibat alel resesif untuk protein saiuran
klorida; dicirikan oleh sekresi mukus yang
berlebihan dan kerentanan terhadap infeksi
sebagai akibatnya; fatal jika tidak ditangani.
sistol Tahap siklus jantung ketika ruang jantung
berkontraksi dan memompa darah.
sitokin Anggota kelompok protein yang
disekresikan oleh sejumlah tipe sel,
termasuk makrofag dan sel T penolong,
yang meregulasi fungsi limfosit dan sel-sel
lain dari sistem kekebalan tubuh.
sitokinesis Pembelahan sitoplasma sehingga
membentuk dua sel anakan yang terpisah
' segera setelah mitosis, meiosis I, atau
meiosis II.
sitokinin Anggota kelas hormon tumbuhan
berkerabat yang memperlambat penuaan
dan bekerjasama dengan auksin untuk
merangsang pembelahan sel, memengaruhi
.jalur diferensiasi, dan mengontrol dominansi
apikal.
sitokrom Protein yang mengandung besi yang
merupakan komponen dari rantai transpor
elektron pada mitokondria dan kloroplas
sel eukariotik serta membran plasma sel
prokariotik.
sitoplasma lsi sel selain nukleus yang juga
diselubungi oleh membran plasma.
sitoskeleton Jaringan mikrotubulus,
mikrofilamen, dan filamen intermediet yang
bercabang-cabang ke seluruh sitoplasma
dan melaksanakan berbagai fungsi mekanis,
transpor, dan persinyalan.
sitosol Bagian semicair dari sitoplasma.
situs A Salah satu dari tiga situs pengikatan
ribosom untuk tRNA selama translasi. Situs
A memegang IRNA yang membawa asam
amino berikut yang akan ditambahkan
ke rantai polipeptida. (A singkatan dari
aminodsil IRNA.)
situs aktif Bagian spesifik dari suatu enzim yang
berikatan dengan substrat melalui banyak
interaksi lemah dan yang membentuk
kantong tempat teriadinya katalisis.
situs awal replikasi Tempat replikasi molekul
DNA bermula, terdiri atas sekuens
nukleotida spesifik.
A-38 Glosarium
situs E Salah satu dari tiga situs pengikatan
ribosom bagi tRNA saat translasi. Situs E
adalah tempat IRNA yang telah diambil
muatannya meninggalkan ribosom. (E
adalah singkatan dari e*ll, keluar.)
situs P Satu di antara tiga situs pengikatan
ribosom untuk IRNA selama translasi. Situs
P menahan IRNA yang membawa rantai
polipeptida yang sedang tumbuh. (P adalah
singkatan dari peptidil-IRNA.)
situs restriksi Sekuens spesifik pada untaian
DNA yang dikenali dan dipotong oleh
enzim restriksi.
skala Celsius Skala suhu ("C) yang setara
dengan 5/(9('F-32) yang mengukur titik
be[<u air pada O"C dan titik didih air pada
100"c.
skizofrenia Gangguan mental parah yang
dicirikan oleh masa-masa psikotik ketika
pasien kehilangan kemampuan untuk
membedakan kenyataan dari halusinasi.
sklera Lapisan luar yang berwarna putih
dan keras, terbuat dari jaringan ikat
yang membentuk bola di sekeliling mata
vertebrata-
sklereid Sel sklerenkim yang pendek dan tidak
beraturan dalam kulit kacang dan selaput
biji. Sklereid tersebar di seluruh parenkima
beberapa jenis tumbuhan.
skrotum l(antong kulit di luar abdomen
yang mewadahi testis; berfungsi dalam
mempertahankan suhu yang lebih rendah
bagi testis demi spermatogenesis.
small interferiilg RNA (siRNA, RNA kecil
penginterferensi) MoLekul RNA kecil
beruntai-tunggal yang dihasilkan oleh
mekanisme selular dari molekul RNA
panjang beruntai ganda. siRNA berasosiasi
dengan satu protein atau lebih dalam sebuah
kompleks yang dapat mendegradasi atau
mencegah translasi mRNA dengan sekuens
komplementer. Pada beberapa kasus, siRNA
juga dapat menghalangi transkripsi dengan
mendorong modifi kasi kromatin.
somit Satu dari serangkaian blok mesoderm
yang berpasangan, lateral terhadap notokord
embrio vertebrata.
soredia (tunggal, soredium) Pada liken, gugus
kecil hifa fungi yang bertanamkan alga.
sorus (.jamak, sori) Gugus sporangium pada
sporofil pakis. Sorus mungkin tersusun
dalam berbagai macam pola, misalnya
garis paralel atau bintik-bintik, yang dapat
digunakan untuk mengidentifikasi pakis.
sosiobiologi Bidang yang mempela.jari perilaku
sosial berdasarkan teori evolusi.
southern blotting Teknik yang memungkinkan
deteksi sekuens nukleotida spesilik dalam
sampel DNA. Blotting tipeini melibatkan
elektroforesis gel dari molekul DNA
dan transfer DNA ke sebuah membran
(blotting), disusul oleh hibridisasi asam
nukleat dengan kuar berlabel.
spektrofotometer Alat yang mengukur proporsi
cahaya dengan panjang gelombang berbeda-
beda'yang diserap dan diteruskan oleh
Iarutan pigmen.
spektrum elektromagnetik I(eseluruhan
spektrum radiasi, berkisar dari panjang
gelombang yang kurang dari satu nanometer
sampai lebih dari satu kilometer.
spektrum kerja Grafik yang menunjukkan
keefektifan relatif radiasi dengan panjang
gelombang yang berbeda-beda dalam
mendorong suatu proses tertentu.
spektrum penyerapan I(isaran kemampuan
pigmen untuk menyerap cahaya dengan
berbagai panjang gelombang; serta grafik
dari kisaran semacam itu.
sperma Gamet .jantan.
spermateka Pada banyak serangga, kantong
pada sistem reproduksi betina tempat
disimpannya sperma.
spermatogenesis Produksi sel sperma matang
secara kontinyu dalam jumlah besar di testis.
spermatogonium Sel yang membelah secara
mitosis untuk membentuk spermatosit.
spesiasi Proses evolusi berupa pemisahan satu
spesies meniadi dua spesies atau lebih.
spesiasi alopatrik Pembentukan spesies baru
dalam populasi-populasi yang terisolasi satu
sama lain secara geografi.s.
sspesiasi simpatrik Pembentukan spesies-
spesies baru dalam populasi yang hidup
pada wilayah geografi yang sama.
spesies Populasi atau kelompok populasi
dengan anggota-anggota yang memiliki
potensi untuk saling-mengawini di alam dan
menghasilkan keturunan yang viabel dan
fertil, namun tidak menghasilkan keturunan
yang viabel dan fertil dengan anggota-
anggota kelompok lain semacam itu.
spesies dominan Spesies dengan kelimpahan
atau biomassa yang sangat tinggi
dibandingkan dengan spesies-spesies
lain dalam komunitas. Spesies dominan
memegang kontrol yang kuat terhadap
l<eberadaan dan persebaran spesies-spesies
lain.
spesies hampir punah Spesies yang berada
dalam bahaya kepunahan di seluruh atau
di bagian spesifik dari daerah kisarannya.
spesies hasil introduksi Spesies yang
dipindahkan oleh manusia, baik secara
sengaia atau tidak, dari lokasi aslinya ke
wilayah geografi yang baru; disebut juga
spesies bukan-asli atau eksotik.
spesies invasif Spesies, seringkali diintroduksi
oleh manusia, yang merajalela di luar
wilayah aslinya.
spesies keystone Spesies yang tidak harus
melimpah dalam suatu komunitas, namun
memegang kontrol yang kuat terhadap
struktur komunitas berkat peranan ekologis
atau relungnya.
spesies rentan Spesies yang dianggap memiliki
kemungkinan terancam punah dalam waktu
yang tidak lama lagi di masa depan.
spindel mitosis Sekumpulan mikrotubulus dan
protein-protein terkait yang terlibat dalam
pergerakan kromosom selama mitosis.
spliceosome I{ompleks besar yang terdiri atas
berbagai protein dan molekul RNA yang
melakukan splicing terhadap RNA dengan
cara berinteraksi dengan ujung-ujung
intron RNA, melepaskan intron tersebut,
dan menggabungkan kedua ekson yang
bersebelahan.
splicing RNA alternatif Sejenis regulasi gen
eukariotik pada tingkat pemrosesan RNA;
molekul-molekul mRNA yang berbeda
dihasilkan dari transkrip primer yang sama,
bergantung pada segmen-segmen RNA
mana yang diperlakukan sebagai ekson
dan segmen-segmen RNA mana yang
diperlakukan sebagai intron.
spongosol Rongga tengah spons.
spora (1) Dalam siklus hidup tumbuhan atau
alga yang mengalami pergiliran generasi,
sel haploid yang dihasilkan dalam sporofit
melalui meiosis. Spora dapat membelah
melalui mitosis dan berkembang menjadi
individu haploid multiselular, gametolit,
tanpa menyatu dengan sel lain. (2) Pada
. fungi, sel haploid, dihasilkan baik secara
seksual atau aseksual, yang menghasilkan
miselium setelah germinasi.
sporangium (jamak, sporangia) Organ
multiselular pada fungi dan tumbuhan,
tempat terjadinya meiosis dan
berkembangnya sel haploid.
sporofil Daun termodifikasi yang mengandung
sporangium sehingga terspesialisasi untuk
reproduksi.
sporofit Pada organisme (tumbuhan dan
beberapa jenis alga) yang memiliki pergiliran
generasi, bentuk diploid multiselular yang
dihasilkan dari penyatuan gamet. Sporofit
menghasilkan spora haploid melalui meiosis
yang berkembang menjadi gametofit.
sporopolenin Polimer tahan-lama yang
menyelubungi zigot alga karofit yang
terpapar, dan membentuk dinding spora
tumbuhan yang mencegah spora mengalami
kekeringan.
sporosit Sel diploid, dikenal juga sebagai
sel
induk spora, yang mengalami meiosis dan
menghasilkan spora haploid.
stamen Organ reproduksi penghasil polen pada
bunga, terdiri atas anter dan filamen.
stapes Tulang ketiga dari tiga tulang pada telinga
tengah; disebut juga tulang sanggurdi.
statokist Sejenis mekanoreseptor yang
berfungsi dalam kesetimbangan pada
avertebrata melalui pemanfaatan statolit,
yi"trg r-r"t".tgr"t-rg sel-sel rambut berkaitan
dengan gravitasi.
statolit (1) Pada tumbuhan, plastida
terspesialisasi yang mengandung butiran
pati padat dan mungkin memainkan
peran dalam mendeteksi gravitasi. (2) Pada
avertebrata, butiran atau granula padat
lain yang mengendap sebagai tanggapan
terhadap gravitasi, dan ditemukan pada
organ-organ pengindra yang berfungsi
dalam kesetimbangan.
stele laringan vaskular dari batang atau akar.
stenohalin Sebutan untuk organisme yang tidak
dapat menoleransi perubahan besar dalam
osmolaritas eksternal.
steroid Sejenis lipid yang dicirikan oleh karbon
rangka yang tersusun atas empat cincin
yang dilekati oleh berbagai macam gugus
kimiawi.
stigma (jamak, stigmata) Ujung lengket dari
karpel bunga yang memerangkap serbuk
polen.
stilus Tangkai karpel bunga, dengan ovarium
di dasar stilus dan stigma di pucuknya.
sfipe Struktur mirip batang pada rumput laut.
stok Tumbuhan yang menyediakan sistem akar
ketika membuat cangkokan.
stomata (tunggal, stoma) Pori-pori mikroskopik
yang diapit oleh sel penjaga pada epidermis
daun dan batang serta memungkinkan
pertukaran gas antara lingkungan dan
bagian dalam tumbuhan.
stramenopila Protista dengan satu flagela
'berambut' (tertutup oleh penjuluran halus
mirip rambut) dan satu flagela yang mulus
dan lebih pendek.
stratum (jamak, strata) Lapisan batu yang
terbentuk ketika lapisanJapisan baru dari
sedimen menutupi dan menekan lapisan
yang lebih tua.
strobilus (jamak, strobili) Istilah teknis
untuk gugus sporofil yang umum dikenal
sebagai runjung (cone), ditemukan pada
sebagian besar gimnosperma dan beberapa
tumbuhan vaskular tak berbiji.
sfroke l(ematian sistem saraf di otak, biasanya
akibat pecah atau tersumbatnya arteri di
kepala.
stroke volume Volume darah yang dipompa
oleh ventrikel jantung dalam satu kontraksi
tunggal.
stroma i)alam kloroplas, cairan kental kloroplas
yang mengelilingi membran tilakoid; terlibat
dalam sintesis molekul-molekul organik dari
karbon dioksida dan air.
stromatolit Batu berlapis-lapis yang terbentuk
akibat aktivitas prokariota yang mengikat
lapisan tipis sedimen menjadi satu.
struktur homolog Struktur pada spesies-
spesies yang berbeda, namun mirip karena
diwariskan pada garis keturunan yang sama.
struktur kuartener Bentuk tertentu dari protein
agregat kompleks, ditentukan oleh susunan
khas tiga dimensi dari subunit (polipeptida)
penyusun protein.
struktur primer Tingkat struktur protein yang
mengacu pada sekuens spesifik asam amino.
struktur sekunder Pengumparan atau pelipatan
setempat yang berulang-ulang pada tulang
punggung polipeptida dari suatu protein
akibat pembentukan ikatan hidrogen di
antara tautan-tautan peptida.
struktur tersier Pembengkokan tak teratur
dari molekul protein akibat interaksi
- rantai-rantai samping yang terlibat dalam
interaksi-interaksi hidrofobik, ikatan ion,
ikatan hidrogen, dan jembatan disulfida.
struktur trofik Hubungan makan-memakan
yang berbeda dalam suatu ekosistem, yang
menentukan rute aliran energi dan pola
siklus kimiawi.
struktur usia ]umlah relatif individu dari setiap
kelompok umur pada suatu populasi.
struktur vestigial Struktur yang marginal dan,
jika ada, penting dari organisme. Struktur
vestigial merupakan sisa-sisa dari struktur-
struktur yang memiliki fungsi penting pada
nenek-moyang.
substitusi pasangan'basa Salah satu jenis
mutasi titik; penggantian satu nukieotida
dan pasangannya pada DNA komplementer
dengan sepasang nukleotida lain.
substrat Reaktan tempat bekerjanya suatu enzim.
suhu Besaran intensitas panas dalam derajat,
mencerminkan energi kinetik rata-rata
dari molekul.
suksesi primer Sejenis suksesi ekologi yang
terjadi di daerah yang semula tidak terdapat
organisme dan belum terbentuknya tanah.
suksesi sekunder Sejenis suksesi yang terjadi
ketika komunitas yang ada dimusnahkan
oleh suatu gangguan yang tidak turut
mengacaukan tanah atau substrat.
sumasi spasial Fenomena integrasi saraf,
berupa penentuan potensial membran sel
pascasinaptik oleh efek gabungan EPSP atau
IPSP yang dihasilkan oleh sinapsis-sinapsis
yang berbeda secara hampir simultan.
sumasi temporal Fenomena integrasi saraf
berupa penentuan potensial membran sel
pascasinaptik dalam suatu sinapsi kimiawi
oleh efek gabungan EPSP atau IPSP yang
dihasilkan berturut-turut secara cepat.
sumbat kuning telur Sekelompok sel
endodermal yang berukuran besar dan
kaya nutrien, dikelilingi oleh blastopor
sempurna dalam gastrula amfibia. Sel-sel ini
akan tertutupi oleh ektoderm dan akhirnya
berada di dalam embrio.
surnber gula Organ tumbuhan penghasil gula
yang diproduksi melalui fotosintesis atau
pemecahan pati. Daun dewasa merupakan
sumber gula utama pada tumbuhan.
surfaktan Zat yang disekresikan oleh alveoli
yang menurunkan tegangan permukaan
cairan yang menyelubungi alveoli.
tabel hidup Tabel data yang merangkum
mortalitas dalam populasi.
tabel reproduksi Rangkuman spesifik-umur
dari laju reproduksi dalam suatu populasi.
tabung neural Tabung sel ektodermal yang
melipat ke dalam, membentang di sepanjang
sumbu anterior-posterior vertebrata,
terletak dorsal terhadap notokrod. Tabung
tersebut akan berkembang menjadi sistem
saraf pusat.
tabung polen Tabung yang terbentuk setelah
Glosarium A-39
 germinasi serbuk polen yang berfungsi
dalam penghantaran sperma ke ovul.
tahunan (annual\ Tumbuhan berbunga yang
menyelesaikan seluruh siklus hidupnya
dalam satu tahun atau satu musim tumbuh.
taksis Pergerakan terarah menu.ju atau menjauhi
rangsangan.
takson (jamak., taksa) Satuan taksonomi
yang diberi nama pada tingkat klasifikasi
apa pun.
takson saudara Kelompok-kelompok organisme
yang memiliki nenek-moyang bersama yang
relatifbaru dan oleh karena itu merupakan
kerabat dekat.
taksonomi Bidang sains yang mempelajari
penamaan dan pengklasifikasian berbagai
bentuk makhluk hidup.
talamus Salah satu dari dua pusat pengintegrasi
pada otak depan vertebrata. Neuron-neuron
dengan badan sel dalam talamus meranting
masukan saraf ke wilayah-wilayah spesifik di
korteks serebral dan meregulasi informasi
apa yang diteruskan ke korteks serebral.
talus (jamak, tali) Tubuh rumput laut yang
mirip tumbuhan, terdiri atas holdfast, stipe,
dan blade, namun tidak memiliki akar,
batdng, dan daun sejati.
tanggapan (1) Dalam komunikasi sel, perubahan
aktivitas sel tertentu akibat sinyal yang
ditransduksikan dari luar sel. (2) Dalam
, homeostasis, aktivitas fisiologis yang
membantu mengembalikan suatu variabel
ke titik setelan.
tanggapan rangkap tiga Manuver pertumbuhan
tumbuhan sebagai tanggapan terhadap
cekaman mekanis, melibatkan perlambatan
pemanjangan batang, penebalan batang, dan
pembengkokan yang menyebabkan batang
mulai tumbuh secara horisontal.
tastan Zat kimia apa pun yang merangsang
reseptor pengindra pada kuncup perasa.
tautan glikosidik Ikatan kovalen yang terbentuk
di antara dua monosakarida melalui reaksi
dehidrasi.
tegangan permukaan Besaran yang
mengukur seberapa sulit meregangkan
atau membuyarkan permukaan cairan. Air
memiliki tegangan permukaan yang tinggi
akibat ikatan hidrogen molekul-molekul
permukaan.
tekanan akar Dorongan getah xilem ke atas
dalam jaringan vaskular akar.
tekanan diastolik Tekanan darah di arteri
ket ika ventrikel berelaksasi.
tekanan parsial Tekanan yang diberikan oleh
gas tertBntu dalam campuran gas (misalnya,
tekanan yang diberikan oleh oksigen dalam
udara).
tekanan sistolik Tekanan darah dalam arteri
ketika ventrikel berkontraksi.
tekanan turgor Gaya yang mendesak dinding
sel tumbuhan setelah aliran masuk air dan
pembengkakan sel akibat osmosis.
A-40 Glosarium
teknologi Penerapan pengetahuan ilmiah
untuk tujuan spesifik, seringkali melibatkan
industri atau perniagaan namun juga
mencakup penggunaan dalam penelitian
dasar.
teknologi reproduksi terbantukan Prosedur
fertilisasi yang umumnya melibatkan
operasi untuk mengeluarkan sel telur (oosit
sekunder) dari ovarium seorang wanita
setelah stimulasi hormon, membuahi sel
telur, dan mengembalikan sel tersebut ke
dalam tubuh wanita.
telinga dalam Salah satu dari ketiga daerah
utama telinga vertebrata; mencakup koklea
(yang mengandung organ Corti) dan
saluran-saluran semisirkular.
telinga luar Satu dari tiga wilayah utama telinga
reptil (termasuk burung) dan mamalia;
tersusun atas kanal auditoris dan, pada
banyak burung dan mamalia, pinna (daun
telinga).
telinga tengah Satu dari ketiga wilayah utama
telinga vertebrata; ruang yang mengandung
tiga tulang kecil (maleus, inkus, dan stapes)
yang menghantarkan getaran dari gendang
telinga ke iendela oval.
telofase Tahapan mitosis kelima sekaligus
terakhir, saat nukleus-nukleus anakan
terbentuk dan sitokinesis biasanva telah
dimulai.
telomer DNA tandem yanng berulang
(repetitif) di ujung molekul DNA pada
kromosom eukariot yang meiindungi
gen-gen organisme dari pengikisan akibat
beberapa kali replikasi bert:utut-turut. Lihat
juga DNA repetitif.
telomerase Enzim yang mengatalisis
pemanjangan telomer dalam sel-sel germinal
eukariotik.
telur amniotik Telur bercangkang tempat
embrio berkembang di dalam kantong
amniotik yang berisi cairan dan memperoleh
nutrien dari kuning telur Telur aminiotik
dihasilkan oleh reptil (termasuk burung)
dan mamalia petelur, memungkinkan
hewan-hewan tersebut menyelesaikan siklus
hidupnya di daratan kering.
tendon laringan ikat berserat yang melekatkan
otot ke tulang.
teori Penjelasan dengan kisaran luas,
memunculkan hipotesis-hipotesis baru,
dan disokong oleh banyak sekali bukti.
teori kromosom tentang pewarisan Prinsip
dasar dalam biologi yang menyatakan
bahwa gen-gen terletak pada kromosom
dan bahwa perilaku kromosom selama
meiosis bertanggung .lawab atas pola-pola
pewarisan.
teori netral Hipotesis bahwa banyak perubahan
evolusioner gen dan protein tidak memiliki
efek pada kebugaran, sehingga tidak
dipengaruhi oleh seleksi alam Darwin.
terapi gen Introduksi gen-gen ke dalam
penderita suatu penyakit untuk tujuan
pengobatan.
terfosforilasi Sebutan untuk molekul yang
berikatan kovalen ke sebuah gugus fosfat.
teritorialitas Perilaku hewan yang
mempertahankan ruang fisik tertentu dari
serbuan individu lain, biasanya dari spesies
yang sama.
terminal sinaptik Gembungan pada ujung
suatu akson, tempat molekul-molekul
neurotransmiter disimpan dan dilepaskan.
terminator Pada bakteri, sekuens nukelotida
dalam DNA yang menandai ujung sebuah
gen dan memberi sinyal pada RNA
polimerase untuk melepaskan molekul
RNA yang baru dibuat dan memisahkan
diri dari DNA.
termodinamika Bidang yang mempelajari
tentang transformasi energi yang terjadi
dalam sekumpulan materi. Lihat hukum
pertama termodinamika; hukum kedua
termodinamika.
termofil ekstrem Organisme yang bertahan
hidup dalam lingkungan yang panas
(seringkali bersuhu 60-80"C atau lebih
panas lagi).
termoklin Stratum sempit dari perubahan suhu
yang terjadi secara cepat di lautan dan
berbagai danau di zona-bersuhu sedang.
termoregulasi Penjagaan suhu tubuh internal
dalam kisaran yang dapat ditoleransi.
termoreseptor Reseptor yang dirangsang oleh
panas atau dingin.
teropoda Anggota kelompok purba dari
dinosaurus yang merupakan karnivora
bipedal.
terumbu karang Ekosistem yang khas dari
daerah tropis yang berair hangat, didominasi
oleh struktur rangka keras yang disekresikan
terutama oleh knidaria penghuni terumbu.
Beberapa terumbu karang juga terdapat di
perairan dalam yang dingin.
testis (jamak, testes) Organ reproduksi, atau
gonad, jantan tempat sperma dan hormon-
hormon reproduksi dihasilkan.
testosteron Hormon steroid yang diperlukan
untuk perkembangan sistem reproduksi
jantan, spermatogenesis, dan karakteristik
seks sekunder jantan; androgen utama
pada mamalia.
tetanus I(ontraksi maksimum dari otot rangka
yang terjadi terus-menerus, disebabkan oleh
potensial aksi yang berfrekuensi sangat
tinggi dan ditimbulkan oleh rangsangan
terus-menerus,
tetrapoda Vertebrata dengan dua pasang
tungkai. Tetrapoda mencakup mamalia,
amfibia, dan burung serta reptil lain.
tidak bergantung'densitas Sebutan untuk
setiap karakteristik apa pun yang tidak
terpengaruh oleh densitas populasi.
tigmomorfogenesis Tanggapan tumbuhan
terhadap rangsangan mekanis kronis,
menghasilkan peningkatan produksi etilen.
Contohnya adalah penebalan batang sebagai
tanggapan terhadap angin yang kencang.
tigmotropisme Pertumbuhan yang terarah
dari tumbuhan sebagai tanggapan terhadap
sentuhan.
tilakoid Kantong pipih bermembran di dalam
kloroplas. Tilakoid terdapat dalam sebuah
sistem yang saling terhubung di dalam
kloroplas dan mengandung'mekanisme'
molekular yang digunakan untuk mengubah
energi'cahaya menjadi energi kimia.
timus Organ kecil di rongga dada vertebrata
tempat sel T menyelesaikan proses
pematangan.
tipe parental l(eturunan dengan fenotipe yang
mirip dengan salah satu fenotipe parental;
mengacu pula pada fenotipe itu sendiri.
tipe rekombinan (rekombinan) I(eturunan
dengan fenotipe yang berbeda dari fenotipe
induknya; juga digunakan sebagai sebutan
untuk fenotipe itu sendiri.
tiroksin (Tn) Salah satu dari kedua hormon
yang mengandung iodin dan disekresikan
oleh kelenjar tiroid, membantu meregulasi
metabolisme, perkembangan, dan
pendewasaan pada vertebrata.
tirosin kinase reseptor Protein reseptor di
membran plasma, bagian sitoplasmik
- (dalam sel) yang dapat mengatalisis transfer
gugus fosfat dari ATP ke tirosin pada
protein lain. Tirosin kinase reseptor
seringkali memberikan tanggapan terhadap
pengikatan molekul persinyalan dengan
cara mendimerisasi dan kemudian
memfosforilasi sebuah tirosin pada bagian
sitoplasmik reseptor lain dalam dimer
tersebut. Tirosin yang terfosforilasi pada
reseptor kemudian mengaktivasi protein
transduksi sinyal lain di dalam sel.
titik percabangan Pada pohon filogenetik,
representasi divergensi dari dua takson atau
lebih dari nenek-moyang bersama. Sebagian
besar titik percabangan ditunjukkan sebagai
dikotomi, dengan satu cabang yang
merepresentasikan garis keturunan yang
memisah (pada titik percabangan) menjadi
dua cabang, masing-masing satu bagi kedua
takson turunan.
titik setelan Pada tubuh hewan, nilai suatu
variabel yang dipertahankan, misalnya
suhu tubuh atau kadar zat terlarut, demi
homeostasis.
TLR (toll-like receptor). Reseptot membran pada
sel darah putih fagositik yang mengenali
fragmen-fragmen molekul yang dimiliki
secara bersama oleh sekelompok patogen.
tonisitas l(emampuan larutan yang mengelilingi
sebuah sel untuk menyebabkan sel itu
memperoleh atau kehilangan air.
topolsomerase Protein yang mengurai,
memuntir, dan menggabungkan kembali
untaian DNA. Selama replikasi DNA,
topoisomerase membantu mengurangi
ketegangan pada heliks ganda di depan
garpu replikasi.
topsoil Campuran partikel yang berasal dari
batu, organisme hidup, dan materi organik
yang membusuk (humus).
torpor l(ondisi fisiologis ketika aktivitas rendah
dan metabolisme menurun.
torsi Pada gastropoda, proses perkembangan
dengan massa viseral berotasi sebesar 180",
menyebabkan anus dan rongga mantel dari
hewan tersebut terletak di atas kepalanya.
totipoten Sebutan untuk sel yang dapat
berkembang menjadi semua bagian embrio
dan dewasa, serta membran-membran
ekstraembrionik, .jika dimiliki oleh suatu
spesies.
trakea Bagian dari saluran respirasi yang
menghubungkan laring dengan bronkus;
disebut juga tenggorokan.
trakeid Se1 pengangkut air yang panjang
dan meruncing, ditemukan dalam xilem
hampir semua tumbuhan vaskular. Trakeid
yang berfungsi sebenarnya sudah tidak
lagi hidup.
transduksi (1) Sejenis transfer gen horisontal
berupa fag (virus) yang membawa DNA
bakteri dari satu sel inang ke sel lain. (2)
Dalam komunikasi sel, pengubahan sinyal
dari luar sel meniadi bentuk yang dapat
menyebabkan tanggapan spesifik oleh sel.
transduksi indrawi l(onversi energi rangsangan
menjadi perubahan dalam potensial
membran dari sel reseptor pengindra.
transduksi sinyal Serangkaian langkah yang
menautkan suatu rangsangan mekanis,
kimiawi, atau elektromagnetik dengan suatu
tanggapan sel spesifik.
transfer gen horisontal Transfer gen dari suatu
genom ke genom lain melalui mekanisme
seperti unsur transposabel, pertukaran
plasmid, aktivitas virus, dan mungkin fusi
organisme yang berbeda.
transformasi (1) Pengubahan sel hewan normal
meniadi sel kanker. (2) Perubahan genotipe
dan fenotipe akibat asimilasi DNA eksternal
oleh sel.
transgenik Sebutan untuk organisme dengan
genom yang mengandung sebuah gen hasil
introduksi dari organisme lain, baik dari
spesies yang sama maupun berbeda.
transisi demografik Pergeseran dari
pertumbuhan populasi yang cepat, ketika
laju kelahiran mengalahkan laju kematian,
menjadi pertumbuhan populasi nol, yang
dicirikan oleh dengan laju kelahiran dan
kematian yang rendah.
transkrip primer Transkrip awal RNA; disebut
juga pra-mRNA jika ditranskripsikan dari
gen pengode protein.
transkripsi Sintesis RNA yang menggunakan
cetakan DNA.
transkriptase balik (reverse transcriptase)
Enzim yang dikodekan oleh virus-virus
tertentu (retrovirus) yang menggunakan
RNA sebagai cetakan untuk sintesis DNA.
translasi Sintesis polipeptida yang menggunakan
informasi genetik yang dikodekan dalam
molekul mRNA. Ada perubahan 'bahasa'
dari nukleotida menjadi asam amino.
translokasi (1) Penyimpangan struktur kromosom
akibat pelekatan fragmen kromosom ke
sebuah kromosom nonhomolog. (2) Dalam
sintesis protein, tahap ketiga dari siklus
pemanjangan, ketika RNA yang membawa
polipeptida yang sedang tumbuh bergerak
dari situs A ke situs P pada ribosom. (3)
Transpor nutrien organik dalam floem
tumbuhan vaskular.
transmisi Penerusan impuls saraf di sepanjang
akson dan menyeberangi sinapsis.
transpirasi I(ehilangan air melalui evaporasi
dari tumbuhan.
transpor aktif Pergerakan zat melintasi
membran sel, diiringi dengan penggunaan
energi, melawan gradien konsentrasi atau
elektrokimiawi; diperantarai oleh protein
transpor spesifik.
transpor pasif Difusi suatu zat melintasi
membran biologis tanpa pengeluaran energi.
transposon Unsur transposabel yang bergerak
dalam genom berkat bantuan intermediet
DNA.
triasilgliserol Tigaasam lemak yang ditautkan
ke satu molekul gliserol; disebut juga lemak
atau trigliserida.
triiodotironin (Tr) Satu di antara dua
hormon yang mengandung iodin dan dan
disekresikan oleh kelenjar tiroid, membantu
meregulasi pengaturan metabolisme,
perkembangan, dan pendewasaan pada
vertebrata.
trimester Dalam perkembangan manusia, satu
di antara tiga periode sepanjang 3 bulan
selama kehamilan.
triploblastik Memiliki tiga lapisan germinal:
endoderm, mesoderm, dan ektoderm.
Sebagian besar eumetazoa adalah
triploblastik.
trisomik Sebutan untuk sel diploid yang
memiliki tiga salinan kromosom tertentu,
bukan dua seperti seharusnya.
trofoblas Epitelium luar blastosit mamalia.
Trofoblas membentuk plasenta bagian
fetus, menyokong perkembangan embrio
namun tidak menjadi bagian dari embrio
itu sendiri.
trombus Gumpalan yang mengandung fibrin
dan terbentuk dalam pembuluh darah dan
menghalangi aliran darah.
tropik Garis lintang antara 23,5" utara dan
selatan.
tropisme Tanggapan pertumbuhan akibat
pembengkokan keseluruhan organ
tumbuhan menuju atau menjauhi
rangsangan akibat laju pemanjangan sel
yang berbeda-beda.
tropomiosin Protein regulator yang memblokir
situs pengikatan-miosin pada molekul
aktin.
tubuh tumbuhan primer Jaringan-jaringan
yang dihasilkan oleh meristem apikal, yang
memperpanjang batang dan akar.
tubuh tumbuhan sekunder Jaringan yang
Glosarium L-4I
 dihasilkan oleh kambium vaskular dan
kambium gabus, yang menebalkan batang
' dan akar tumbuhan berkayu.
tubulus distal Pada ginjal vertebrata, bagian
nefron yang membantu menyaring kembali
filtrat dan menvalurkannva ke dalam saluran
pengumpul.
tubulus proksimal Pada gin.jal vertebrata,
bagian nefron yang terletak langsung di
sebelah bawah kapsula Bowman yang
mengangkut dan membantu menyaring
kembali filtrat.
tubulus seminiferus Tabung yang sangat
menggulung dalam testis, tempat sperma
dihasilkan.
tubulus transversal (T) Pelipatan ke dalam oleh
membran plasma sel otot rangka.
i+$;; tudung 5'Bentuk termodifikasi dari nukleotida
:{jai:ll::l
guanin yang ditambahkan ke nukelotida
;*::;,::ir
pada ujung 5' molekul pra-mRNA'
:i$..:it
tudung akar Sel-sel yang membentuk kerucut
illlf '.li.:
i-;'jir,*,.rt: di ujung akar tumbuhan yang melindungi
i -:,r meristem aPikal.
liifli:. tulang Jaringan ikat yang terdiri atas sel-sel
hidup yang ditahan dalam matriks keras
,ijiii :,.
dari serat kolagen yang tertanam dalam
lii|"jiffi
il!ii$iil.: garam-garam kalsium.
lfi:ffi tumbuhan C, Tumbuhan yang menggunakan
it!; ::]:,l:: siklus calvin untuk langkah-langkah awal
yang menggabungkan CO, ke dalam zat
. dan mengukur ekspresi ribuan gen pada
organik, membentuk senyawa tigal<arbon
sebagai intermediet stabil pertama.
tumbuhan Cn Sejenis tumbuhan dengan reaksi-
reaksi yang menggabungkan CO, menjadi
senyawa empat-karbon sebelum siklus
Calvin; produk akhir dari reaksi-reaksi
tersebut menyuplai CO, ke siklus Calvin.
tumbuhan CAM Sejenis tumbuhan yang
menggunakan metabolisme asam
krasulasean, adaptasi untuk fotosintesis
dalam kondisi lingkungan yang kering.
Dalam proses ini, karbon dioksida yang
memasuki stomata yang terbuka pada
malam hari dikonversi menjadi asam-
asam organik, yang melepaskan CO,
untuk siklus Calvin pada siang hari, saat
stomata tertutuP.
tumbrrhan hari'netral Tumbuhan dengan
pembentukan bunga yang tidak dikendalikan
oleh fotoperiode atau paniagng hari.
tumbuhan hari-panjang Tumbuhan yang
berbunga (biasanya di akhir musim semi
atau awal musim panas) hanya jika periode
cahaya lebih panjang daripada panjang
kritisnya.
tumbuhan hari-pendek Tumbuhan yang
berbunga (biasanya pada pengujung musim
panas; musim gugur, atau musim dingin)
hanya ketika periode terang lebih pendek
daripada panjang kritisnya.
tumbuhan vaskular Tumbuhan dengan
jaringan vaskular. Tumbuhan vaskular
mencakup semua spesies tumbuhan yang
masih hidup kecuali lumut daun, lumut
A-42 Glosarium
hati, dan lumut tanduk.
tumbuhan vaskular tak berbiji Nama
informal untuk tumbuhan yang memiliki
jaringan vaskular namun tidak memiliki
biji. Tumbuhan vaskular yang tidak berbiji
membentuk satu kelompok parafiletik yang
mencakup filum Lycophyta (lumut gada dan
kerabat-kerabatnya) dan Pterophyta (pakis
dan kerabat-kerabatnya).
tumor ganas Tumor kanker yang cukup invasif
sehingga mengganggu fungsi-fungsi satu
organ atau lebih.
tumor jinak Massa sel abnormal yang tidak
menyebar dari tempat kemunculannya.
tundra Bioma pada batas-batas ekstrem
dari pertumbuhan tumbuhan. Di batas-
batas utara, tundra disebut tundra arktik,
sedangkan di pegunungan, tempat bentuk
tumbuhan terbatas sebagai vegetasi semak-
semal< rendah atau serupa keset, tundra
disebut tundra alpin.
tunikata Anggota subfilum Urochordata,
kordata sesil yang hidup di laut dan tidak
memiliki tulang belakang.
turgid Bengkak atau menggembung, seperti
pada sel tumbuhan. (Sel berdinding menjadi
turgid jika memiliki konsentrasi zat terlarut
yang lebih besar daripada sekelilingnya,
sehingga air masuk ke dalam sel.)
uji microarray DNA Metode untuk mendeteksi
saat bersamaan. Sejumlah kecil dari banyak
sekali fragmen DNA beruntai-tunggal
difiksasi ke kaca objek dan diuji untuk
melihat apakah ter.jadi hibridisasi dengan
sampel-sampel cDNA berlabel.
uji-silang Penyilangan organisme dengan
genotipe yang belum diketahui dengan
individu resesif homozigot untuk mengetahui
genotipe yang belum diketahui itu. Rasio
fenotipe pada keturunan mengungkapkan
genotipe yang belum diketahui.
ujung lengket Ujung beruntai-tunggal dari
fragmen restriksi beruntai-ganda.
ukuran populasi efektif Estimasi ukuran
populasi berdasarkan jumlah betina dan
jantan yang berhasil bereproduksi; biasanya
lebih kecil daripada populasi total.
umpan balik positif Mekanisme kontrol
fisiologis dengan perubahan dalam
sebuah variabel memicu mekanisme yang
memperbesar perubahan tersebut.
umpan-balik negatif Mekanisme utama
homeostasis, dengan perubahan variabel
fisiologi yang memicu tanggapan yang
melawan fluktuasi awal.
uniformitarianisme Prinsip yang menyatakan
bahwa mekanisme-mekanisme perubahan
tidak berubah sepanjang w^kttt. Lihat
[<atastrofisme.
unikonta Satu dari lima supergrup eukariota
yang diajukan dalam sebuah hipotesis terbaru
tentang seiarah evolusi eukariota. I(lad ini,
yang didukung oleh bukti protein miosin
dan beberapa penelitian tentang DNA,
terdii"i atas amoebozoa dan opistokonta.
Lihat juga Excavata, Chromalveolata,
Rhizaria, dan Archaeplastida.
unit motorikSatu neuron motorik tunggai dan
semua serat otot yang dikendalikannya.
unit transkripsi Bagian DNA Yang
ditranskrispsikan meniadi satu molekul
RNA.
unsur esensial Pada tumbuhan, unsur kimia
yang diperlukan oleh tumbuhan untuk
tumbuh dari biji dan menyelesaikan siklus
hidupnya, menghasilkan satu generasi lain
dalam bentuk biji.
unsur kelumit (trace element) Unsur yang
wajib ada demi kelangsungan makhluk
hidup namun dibutuhkan dalam jumlah
yang sangat sedikit.
unsur kontrol Segmen DNA bukan-pengode
yang membantu meregulasi transkripsi
suatu gen dengan cara berikatan dengan
faktor transkripsi. Terdapat banyak unsur
kontrol pada enhanser suatu gen eukariotik.
unsur pembuluh Sel pendek dan lebar yang
mengantarkan air, ditemukan dalam xilem
sebagian besar angiosperma dan sedikit
tumbuhan tak berbunga. Unsur pembuluh
mati saat matang, berjejer ujung-dengan-
ujung untuk membentuk pipa kecil yang
disebut pembuluh.
unsur pembuluh tapis Sel hidup yang
mengangkut gula dan nutrien-nutrien
organik lain dalam floem angiosperma:
disebut iuga anggota pembuluh tapis.
Pembuluh tapis terbentuk dari unsur-unsur
pembuluh tapis yang dihubungkan ujung
dengan ujung.
unsur Zat apa pun yang tidak dapat diuraikan
menjadi zat lain melalui reaksi kimia.
unsur transposabel Segmen DNA yang dapat
bergerak dalam genom dari suatu sel berkat
intermediet DNA atau RNA; disebut juga
unsur genetik transposabel.
untai cetakan Untai DNA yang memberikan
pola, atau cetakan, untuk mengurutkan
sekuens nukeiotida dalam transkrip RNA.
untai lamban Untai DNA yang disintesis
secara terputus-putus, memanjang dengan
menggunakan fragmen Okazaki, yang
masing-masing disintesis dengan arah 5'+3'
menjauhi garpu replikasi.
untai maju Untai DNA komplementer baru
yang disintesis tanpa putus-putus di
sepanjang untai cetakan ke arah garpu
replikasi dengan arah yang selalu 5'-+31
urea Zat buangan bernitrogen yang larut
dalam air, dihasilkan dalam hati oleh sikius
metabolik yang mengombinasikan amonia
dengan karbon dioksida.
ureter Saluran dari ginjal ke kandung kemih.
uretra Saluran yang melepaskan urin dari tubuh
mamalia di dekat vagina betina dan melalui
penis pada jantan; .luga berperan sebagai
 saluran keluar untuk sistem reproduksi
jantan.
usus besar Bagian yang berbentuk tabung pada
saluran pencernaan vertebrata di antara
usus halus dan anus; terutama berfungsi
dalam penyerapan air dan pembentukan
feses.
usus halu.s Bagian terpan.jang dari saluran
pencernaan, dinamai demikian karena
diameternya yang lebih kecil daripada usus
besar; tempat utama hidrolisis enzimatik
makromolekul makanan dan penyerapan
nutrien.
utrikel Ruang pada vestibula, di belakang
jendela oval, yang membuka ke dalam tiga
saluran semisirkular.
vagina Bagian dari sistem reproduksi betina
di antara rahim dan bukaan ke luar; liang
peranakan pada mamalia. Selama kopulasi,
vagina menjadi tempat pemasukan penis
dan penerimaan sperma.
vaksin Varian atau derivatifyang tidak berbahaya
dari suatu patogen yang merangsang
sistem kekebalan inang untuk membangun
pertahanan melawan patogen tersebut.
vaksinasi L ihat imunisasi.
vai<uola Vesikel berselubung membran dengan
berbagai macam fungsi pada beraneka jenis
sel yang berbeda.
vakuola kontraktil Kantong bermembran yang
membantu mengeluarkan air berlebih pada
protista air tawar tertentu.
vakuola makanan l(antong bermembran
yang terbentuk melalui fagositosis
mikroorganisme atau partikel yang
digunakan sebagai makanan oleh sel.
vakuola pusat I(antong bermembran pada sel
tumbuhan dewasa dengan berbagai peran
dalam reproduksi, pertumbuhan, dan
perkembangan.
valensi Kapasitas yang mengikat dari suatu
atom; biasanya setara dengan jumlah
elektron tak berpasangan yang diperlukan
untuk memenuhi kulit atom terluar
(valensi).
variasi Perbedaan di antara anggota-anggota
spesies yang sama.
variasi geografik Perbedaan di antara lungkang-
lungkang gen dari populasi atau subgrup
populasi yang terpisah secara geografis.
variasi netral Variasi genetik yang tidak
terlihat memberikan keunggulan maupun
kerugian selektif.
vas deferens Pada mamalia, saluran dalam
sistem reproduksi jantan yang mengalirkan
spe.rma dari epididimis ke uretra.
vasa iekta Sistem kapiler dalam ginjal yang
mengedarkan darah ke lengkung Henle.
vasektomi Pemotongan dan penutupan setiap
vas deferens untuk mencegah sperma
memasuki uretra.
vasodilasi Pembesaran diameter pembuluh
darah akibat relaksasi otot-otot polos pada
dinding pembuluh.
vasokongesti Pengisian jaringan dengan darah,
disebabkan oleh peningkatan aliran darah
melalui aiteri-arteri pada jaringan tersebut.
vasokonstriksi Penurunan diameter pembuluh
darah akibat kontraksi otot-otot polos pada
dinding pembuluh.
vektor Organisme yang mengangkut patogen
dari satu inang ke inang lain.
vektor ekspresi Vektor pengklonaan yang
mengandung promotor bakteri yang
diperlukan ke arah hulu dari situs restriksi
tempat gen eukariotik bisa disisipkan,
sehingga gen tersebut bisa diekspresikan
dalam sel bakteri.
vektor pengklonaan Dalam rekayasa genetika,
molekul DNA yang dapat membawa DNA
asing ke dalam sel inang dan bereplikasi di
situ. Vektor pengklonaan mencakup plasmid
yang menggerakkan DNA rekombinan dari
tabung percobaan kembali ke dalam sel dan
virus yang mentransfer DNA rekombinan
melalui infeksi.
vena (1) Pada hewan, pembuluh yang membawa
darah menuju jantung. (2) Pada tumbuhan,
sebutan lain untuk urat daun atau berkas
pembuluh pada daun.
vena portal hepatika Saluran sirkulasi besar
yang membawa darah yang sarat-nutrien
dari usus halus ke hati, yang meregulasi
kandungan nutrien darah.
vena renal Pembuluh darah yang mengangkut
darah meninggalkan ginjal.
ventilasi Aliran udara atau air yang melalui
permukaan respirasi.
ventral Sebutan untuk bagian bawah hewan
dengan simetri radial atau bilateral.
ventrikel (1) Ruang jantung yang memompa
darah keluar dari jantung. (2) Ruang
dalam otak vertebrata, terisi oleh cairan
serebrospinal.
venula Pembuluh darah }'ang mengangkut darah
antara bantalan kapiler dan vena.
vernalisasi Penggunaan perlakuan suhu
dingin untuk menginduksi tumbuhan agar
berbunga.
vertebrata Hewan kordata bertulang belakang;
mamalia, reptil (termasuk burung), amfibia,
hiu dan pari, ikan bersirip-duri, dan sirip-
daging.
vesikel Kantong yang terbuat dari membran
pada sitoplasma.
vesikel sinaptik I(antong bermembran
yang mengandung molekul-molekul
neurotransmiter pada ujung sebuah akson.
vesikel transpor I(antong kecil bermembran
dalam sitoplasma sel yang membawa
molekul-molekul yang diproduksi oleh sel.
vesikula seminalis l(elenjar pada jantan
yang menyekresikan komponen cair dari
semen yang melumasi dan memberi gizi
pada sperma.
vili (tunggal, vilus) (1) Penjuluran mirip jari
'dari permukaan dalam usus halus. (2)
Penjuluran mirip jari dari korion plasenta
mamalia. Dalam jumlah yang sangat banyak,
vili
dapat meningkatkan luas permukaan
dari organ-organ ini.
viroid Patogen tumbuhan yang terdiri atas
molekul RNA sirkular dan telanjang yang
panjangnya beberapa ratus nukleotida.
virulen Sebutan untuk sebentuk patogen
tanaman; tanaman hanya memiliki sedikit
pertahanan spesifik terhadap patogen
virulen.
vitamin Molekul organik yang diperlukan
sebagai bagian dari diet dalam jumlah yang
sangat kecil. Mtamin terutama berperan
sebagai koenzim atau bagian dari koenzim.
vitreous humor Materi serupa jeli yang mengisi
rongga posterior dari mata vertebrata.
vivipar Mengacu pada sejenis perkembangan
yang terjadi ketika anak dilahirkan dalam
keadaan hidup setelah dipelihara dalam
uterus dengan suplai darah dari plasenta.
volume residual Jumlah udara yang tersisa
dalam paru-paru setelah mengembuskan
napas sekuat-kuatnya.
volume tidal Volume udara yang dihirup dan
diembuskan oleh mamalia dalam satu napas.
vorteks kepunahan Penurunan populasi yang
mengulir yang terjadi ketika perkawinan-
dalam (inbreeding) dan hanyutan genetik
(genetic drift) berkombinasi sehingga
menyebabkan populasi kecil menyusut
dan, kecuali jika uliran itu dibalikkan,
menjadi punah.
vulva Istilah kolektif untuk genitalia eksternal
betina.
waktu pergantian(turnover time) Waktu yang
diperlukan untuk menggantikan tegakan
suatu populasi atau kelompok populasi
(misalnya, fitoplankton), dihitung sebagai
perbandingan biomassa tegakan terhadap
produksi.
warna aposematik Warna cerah hewan
dengan pertahanan fisik atau kimiawi yang
efektil bertindak sebagai peringatan bagi
pemangsa.
warna kriptik l(amuflase sedemikian rupa
sehingga mangsa potensial sulit dibedakan
dari latarnya.
wilayah nukleoid Wilayah dalam sel prokariotik
tempat massa DNA terkonsentrasi.
wild. typelndividu dengan genotipe yang paling
umum ditemukan dalam populasi alamiah;
juga digunakan sebagai sebutan untuk
fenotipe itu sendiri.
wobble Flekslbilitas dari aturan perpasangan
basa, berupa nukleotida pada ujung 5'
antikodon IRNA yang dapat membentuk
ikatan hidrogen dengan lebih dari satu jenis
basa pada posisi ketiga (ujung 3') kodon.
xerofit Tumbuhan yang teradaptasi terhadap
iklim kering.
Glosarium A-43
xilem jaringan tumbuhan vaskular yang
terutama terdiri atas sel-sel mati berbentuk
tabung yang mengantarkan sebagian besar
air dan mineral dari akar ke atas, ke seluruh
tubuh tumbuhan.
yeast artifi.cial chromosome (YAC, kromosom
kharnir buatan) Vektor pengklonaan yang
mengombinasikan bagian-bagian penting
dari krom6som eukariotik-titik awal
(origin) untuk replikasi DNA, sebuah
sentromer, dan dua telomer-dengan
DNA asing.
zat P Neuropeptida yang merupakan sinyal
eksitatoris kunci yang memerantarai
persepsi nyeri kita.
zat terlarut Zat yang terlarut dalam suatu
larutan.
zigomisetes Anggota filum fungi Zygomycota,
dicirikan oleh pembentukan struktur keras
yang disebut zigosporangium selama
reproduksi seksual.
zigosporangium Pada fungi zigomisetes,
struktur keras yang bernukleus banyak
A-44 Glosarium
tempat teriadinya kariogami dan miosis.
zigot Produk diploid dari penyatuan gamet-
gamet haploid saat fertilisasi; telur yang
terfertilisasi.
zona abisal Bagian dari zona bentik samudera,
sedalam 2.000 sampai 6.000 m.
zona afotik Bagian dari samudera atau danau
di bawah zona fotik, tempat cahaya tidak
cukup untuk menembus daerah ini sehingga
fotosintesis bisa berlangsung.
zona aktivitas pemolarisasi (zone of
polarising activity, ZPA) Blok mesoderm
yang terletak tepat di bawah ektoderm,
tempat sisi posterior dari kuncup tungkai
melekat ke tubuh; diperlukan untuk
pembentukan pola yang benar di sepanjang
sumbu anterior-posterior tubuh.
zona bentik laut Dasar laut.
zona bentik Permukaan bawah dari lingkungan
akuatik.
zona fotik Lapisan atas yang tipis di laut atau
danau, dapat ditembus oleh cahaya dalam
jumlah yang cukup sehingga fotosintesis
bisa berlangsung.
zona hibrid Wilayah geografis tempat anggota-
anggota spesies yang berbeda-beda bertemu
dan kawin, menghasilkan setidaknya
sebagian dari keturunan campuran.
zona intertidal Zona dangkal dari samudera
yang bersisian dengan daratan dan
terletak di antara garis pasang naik dan
pasang surut.
zona limnetik Di danau, permukaan perairan
yang terbuka dan mendapat cukup cahaya,
terletak agak jauh dari pesisir.
zona litoral Di danau, perairan dangkal dekat
pesisir yang memperoleh cukup cahaya.
zona neritik Daerah dangkal di laut di atas
paparan benua.
zona pelagik samudera Sebagian besar
perairan samudera yang jauh dari pesisir,
terus-menerus diaduk oleh arus laut.
zona pelusida Matriks ekstraselular yang
mengelilingi telur mamalia.
zoospora Spora berflagela yang ditemukan pada
fungi kitrid dan beberapa jenis protista.
A artropoda 257 catatan geologi 70 eksokeleton 250
asam absisat 421 celahfartng 273 eksotoksin 135
abiotik 434
absisi daun 423
asam salisilat 438 cendawan 204 ekspansi sel 335
adaptasi I aselomata 231 Cephalopoda 252 ekspansin 417
aerob obligat 127
askomisetes 213 charophyta 155 ekstremofil 129
akantodia 279 auksin 416 chicxulub, kawah 80 ektoderm 230
akar 178,31.6,347 australopith 303 chlorophyta 755 ektomikoriza 380
Iateral 316 autopoliploid 51 Chromalveolata 143, 746 fungi 206
sistem 316 avirulen 437 ciliata 747 ektoprokta 249
tunggang 316 Coniferophyta 189 ektotermik 289
B Crbozoa 245 embriophyta 168
akuaporin 351
akurier 3/U bahan bakar hayati 404 Cycadophyta 188 empulur 321
alel. 26 bakteriorodopsin 118 endemik 19
alga bakteri 130 D Endler, John 13
cokelat 150 bakteroid 378 Darwin, Charles 4 endoderm 230
hijau 155 bangun tubuh 228 daun 178,31,8,327,345 endodermis 326.353
merah 154 banjir 435 daur ulang kimia 133 endofit 217
pirang 150 basidiokarpus 215 de-etiolasi 410 endosimbiosis
algin 151 basidiomisetes 215 defisiensi mineral 374 beruntun 74
alimentary canal 248 baslcllum 215 dekapoda 265 sekunder 140
aliran batang 378,327 dekomposer 133 endosperma 194,389
gen 33 saraf dorsal yang berongga dendrochronology 331 endospora 122
massal 352 z/3 determinat 231 endotermik 289
tekanan 362 bienial 321 pertumbuhan 321 endotoksin 135
alopoliploid 52 biji 17r,]B4,392 deuteromycetes 208 eon 70
alveolata 146 bilateria 233 deuterostom, perkem- Entamoeba 160
amfibia 284 binomial 97 bangan 231 epidermis 319
amitochondriate protist 141, bintang Iaut 267 diapsida 289 epifita 382
amniota 287 biofilm 128 diatom 148 epikotil 393
amoeba I43, I53 biogeografi 18 diesius 399 epitet spesifik 97
amoebosit 242 bioremediasi 136 dikariotik 207 erosi 372
amoebozoa 157 biotik 434 dikotil 196 ettlen 422
amonit 253 bipedalisme 304 dimorfisme seksual 37 etiolasi 410
anaerob bivalvia 252 dinoflagellata 146 eudikotil 197
fakultatif 127 blade I5I dinosaurus 289 euglenid 145
obligat I27 blastopor 232 diploblastik 230 Etglenozoa 144
analisis klona 337 blastula 225 diploid 168,225 eumetazoa 233
analogi 101 brakiopoda 250 diploidi 37 euripterid 259
anelida 253 brasinosteroid 420 Diplomonad 144 euteria 297
angiosperma 777,792 briofit u0 domain 98 evolusi 4
basal 197 bryophyta I70 simplas 363 konvergen 18,101
anter 192,387 buah 192,395 dominansi apikal 318 patogen 14
anteridium 169 agregat 395 dormansi 393 pohon 3,10,17
anterior 230 aksesoris 395 dorsal 230 Excavata I42, I44
Anthozoa254 majemuk 395
antropoid 300 sederhana 395 E F
anual 321 bumbungan nerral 275 Ecdysozoa 256 fagositosis 745,1.58
apicomplexa 147 bunga 192,338,387 endosperma 194 faktor
apomiksis 398 lengkap 3BB endosimbiosis 74 F 125
apoplas 351 tak lengkap 388 Ediakara, biota 227 transkripsi spesifik 412
apoptosis 423 burung 291 Edwards, Scott 1 Iamrlt 9/
araknida 259 efek Fanerozoikum 70
archaea 129 C leher botol 31 fartng 273
archaeplastida I43, L54 cacing pendiri 30 feloderm 331
Arkaean 70 pipih 246 ekdisis 234 feromon 207
arkegonium 169 pita 248 ekdisozoa 234 fertilisasi 387
arkenteron 230 Carroll, Sean B. 93 ekinodermata 266 ganda 193,389
arkosaurus 289 Caspari, pita 353 eksaptasi BB fikoeritrin 154

Indeks I-l
fiksasi nitrogen I27, 378 gram-positif 119 isomorfik, pergiliran knidosit 243
filamen 192 gravitropisme 432 generasi 151 koanosit 242
fiIogeni 96,99 gurat sisi, ststem 279 isopoda 265 kolenkim, sel-sel 322
filotaksi 346 gutasi 354 koleoptil 394
filum 98 gymnamoeba 159 T koleoriza 394
fimbria 120 komensalisme 134
|acob, Franqois 86
fitokrom 425 H jam molekular 110 kondriktia 280
fitoremediasi 372 jamur lendir konidium 213
haploid 168
flasid 350 plasmodial 158 konifer 188
hanyutan
floem 178,320 selular 158 konjugasi 125
benua 18,77
florigen 431 jari-jarivaskular 329 konodon 278
genetik 30,111
foram 154 jaringan 316 konsep spesies biologis 44,48
Hardy-Weinberg
foraminifera 154 dasar 321 kopepoda 265
kesetimbangan 27
fosil 5, 15 dermis 319 kordata 268,27I
prrnsip 27
catatan 67 sistem 319 korteks 32I,325
haustoria 206
fotoautotrof 127 vasl<ular 170, 320 kotiledon 194
heksapoda 259
fotoheterotrof 127 kotranspor 348
helaian 318
fotomorfogenesis 425 K kraniata 275
herbivori 436
fotoperiodisme 429 krokodilia 291
hermafrodit 242 kaki 173
fotoreseptorcahaya-biru 425 krustasea 259
heterokarion 207 tabtng 266
fototropisme 413 kuncup
heterokroni 83 kalus 400
fragmentasi 398 aksilaris 318
heteromorfik, generasi 151 kambium
fragmoplas 166 apikal 318
heterosit 127 gabus 324, 331
fungi 204 kura-kura 291
heterospori 185 vaskular 324
gada 215 kutikula 767,256,379
heterosporus 178 I(ambrium, ledakan 75, 227
koenositik 206 heterozigositas rata-rata 23 kantong
fusi protoplas 401 L
hibrida 45 embrio 193, 388
hidrogenosom 144 polen 3BB laminarin 149
G hidroponik, kultur 373 \ampre 277
kapang 208
Qalapagos, I(epulauan 8 hifa 205 kapsul 119,173 lanselet 273
gambut 175 hipokotil 393 karakter 23 larva 225
gametangium 169 holdfast 151 kariogami 208 trokofor 234
gametofit 168 homeobox 225 karpel 192,387 lempeng tapis 323
bfiofit r72 homeotik, gen 84 katastrofisme 6 lentisel 331
gametof.or I72 hominin 302 kation, pertukaran 369 lepidosaurus 290
gastropoda 251 homo 305 keanekaragaman lignin 178
gastrovaskular, rongga 243 sapiens 307 nutrisional 126 liken 218
gastrula 225 homologi 16, 101 kebugaran relatif 35 lokofit 170
gelembung renang 281 homoplasi 101 kekeringan 434 lintah 255
geneflow 33 homosporus 178 kelas 98 loam 359
gene pool 26,170 horizon tanah 369 kelisera 259 lofofor 234,246
genetic drift 30, 111 hormon 413 keliseriforma 259 lofoforata 249
genetic prospecting 139 horologiumJlorae 409 kelp 151 lofotrokozoa 234
gen humus 369 kemoautotrof 127 lophptrochozoa 246
identitas meristem 339 kemoheterotrof 127 luar-kelompok 104
identitas organ 339 I kemotaksis 120 lumut
ortolog 109 kemungkinan maksimum 106 daun I72
ikan
paralog 109 I(enozoikum 70,228 hati 171
bersirip-duri 282
genus 97 kepunahan massal 79 tanduk 171
pasuk 276
getah kesetimbangan tersela 58 lungkang gen 26,1L0
imbibisi 394
floem 361 ketebalan batang 347 lycophyta 770
inang 133
xilem 354 indeks area daun 346 keuntunganheterozigot 3B
gibereiin 419 indeterminat, pertumbuhan khamir 205 M
gimnosperma 777, L87 327 kinetoplas 145 magnoliid 197
Ginkgophyta 188 infloresensia 388 kinetoplastid 145 Major HistocompatibilitY
glomeromisetes 213 informasi posisi 336 kingdom 98 Complex, gen 2
gnatostoma 279 inkompatibilitas-diri 399 kinodon 71 makroevolusi 43, 64
GM 401 irigasi 370 kitin 205 makronutrien 373
Gnetophyta 189 integumen 186 kiton 251 mamalia 294
grad 170 internodus 318 kitrid 210 mandibula 260
gram-negatif 119 invertebrata 238 kladistika 103 mantel 250
Gram, pewarnaan 119 isolasi reproduktif 44 \din 24 manusia 302

t-2 lndeks
marsupialia 296 no-till agriculture 372 pengukuhan 55 protein 41-2
massa viseral 250 notol<ord 272 penyibakan 225 kejut-panas 435
medusa 243 nucleariid 209 indeterminat 232 transpor 348
megafil 178 nukleoid 121 radtal 232 Proterozoikum 70
megapascal 349 nukleomorf 140 spiral 231 protista 139
megaspora 179 nutrisi 368 pepagan 332 amitokondriata 141
meristem 321 peptidoglikan 119 fotosintetik 161
apikal. 169, 321 o perampingan-diri 362 simbiotik 161
interkalar 326 Oligochaeta 254 perenial 321 protobion 66
lateral 321 On the Origin of Species by pergiliran generasi 151, 168 protonefridia 246
mesoderm 230 periderm 3I9,33I protonema 172
Means of Natural
mesofil 327 perisikel 326 protostom 231
Selection 9
mesohil 242 peristom 173 pseudopodia 153
oomisetes 151
Mesozoikum 70,228 peroksisom 166 pseudoselomata 231
operkulum 281
metabolismeprokariotik 127 pertanian berkelanjutan 370 pterofit 170
opisthokonta 160,209
metamorfosis 225 pertumbuhan pterophyta 170
ordo 97
sempurna 262 prlmer 321 pterosaurus 289
organ 316
tidak sempurna 262 sekunder 321
orientasi daun 346
metanogen 130 perubahan fase 338 R
oskulum 242
mikoriza 167, 206, 347, 380 petal 192,387
osmosis 348 radula 251
arbuskular 206,38I pewarisan sifat 23
osteiktla 281 radiasi adaptif 81
mikosis 220 pH tanah 371
ovarium 192,387 radikula 393
mikroevolusi 22,43 PhyloCode 98
ovipar 281 radiolaria 154
mikrofil 178, pilus seks 120
ovovivipar 281 radiometric dating 69
mlKronutllen J/J pistil 3BB
ovul 186,388 ratiti 293
mikropil 193 pita
relativefitness 35
mikrospora 779,388 preprofase 334
P reproduksi
mikrosporangium 388 Caspari 353
paleoantropologi 302 seksual 25
mikrosporidia 209 plakoderma 279
paleontologi 6 aseksual 396
mikrotubulus 335 planaria 247
reproduksivegetatif 398
miksotrof 140 Paleozoikum 70,227 plasenta 296
pangaea 18,78
reptil 2BB
miriapoda 259 plasmid l2l,725
reseptakel 387
miselium 205 panjang malam kritis 429 plasmodesmata 351
resistensi sistemik yang
mitosom 144 parabasalid 144 plasmodium 158
parafiletik diperoleh 437
model ABC 339 103 plasmogami 207
respirasi anaerobik 127
modifikasi parareptil 289 plasmolisis 119, 350
genetik 375 parasit 134 respons 412
pohon filogenetik 98
protein 412 parasitisme 134 hipersensitif 437
polaritas 336
molting 256 parenkim, sel-sel 322
rangkap-tiga 422
polen, serbuk 186
moluska 250 parsimoni maksimum 105 Rhizaria 743,153
Polichaeta 255
monofiletik 103 ribozim 67
partenogenesis 249 polifiletik 103
monogenea 248 ritme sirkadia 428
paru-paru buku 260 polinasi 186,388
monokotil patogen 134,437
rtzoDaKtert 5/ /
196 silang 193
monotremata 296 rizord I72
pedomorfosis 84 polip 243
morfogenesis 333 rizosfer 376
pemakan suspensi 242 poliploidi 51
morfologi 315 rongga
pemampatan tanah 372 politomi 99
motilitas mantel 250
120 pematangan buah 424 pompa proton 348
mutasl 25 pembawa pesan kedua 411 populasi 26
tubuh 230
titik rosot gula 361
25 pembelahan sel 334 posterior 230
multiselularitas 75 rotasi tanaman 379
pembentukan pola 336 potensial
mutualisme 133 pembuluh 323 air 349
rotifer 248
Myxint 276 runutan daun 329
air 266 aksi 433
pemupukan 371 membran 348
pencangkokan 400 osmotik 349 s
N pengelompokan filogenetik tekanan 349 scala naturae 5
Nean{erthal 306 108 zat terlarut 349 Scyphozoa 245
nemaioda 256 pengenalan gen-untuk-gen predator 13 sefalisasi 230
nematokist 243 437 Primata 297 selaput biii 393
Neoproterozoikum 227 penggunaan alat 305 primordia daun 326 seleksi
nitrifikasi 377 penghalang produsen 161 alam 8,11,30
nodul 378 pascazigotik 46 progimnosperma 187 bergantung-frekuensi 3B
nodus 318 prazigotrk 45 prokariota 118 buatan 11
nomenklaturbinomial 97 reproduktif 45 prospeksi genetika 139 direksional 35

Indeks I-3
 disruptif 36 sorus 178 T vaskular 170
interseksual 37 spektrum aksi 425 vaskular tak berbiji 170,
tabung polen 388
intraseksual 37 spesiasi 43 176
taksis 120
penstabilisasi 36 alopatrik 48,78 tunas, sistem 316
takson 98
penyeimbang 38 simpatrik 51 tunikata 274
taksonomi 97
seksual 37 spesies 2,43,44 Turbellaria 247
talus 151
spesies 88 biologis 44 turgid 350
tangkai daun 318
selom 230 ekologis 4B tekanan
selomata 230 filogenetik 48 akar 354
sel morfologis 48 turgor 349
U
dinding 119 spongosol 242 tekstur tanah 369 umur fosil 69
pendamping 323 spons 242 telur amniotik 287 Unikonta I43,156
penjaga 327 spora 168 teori netral 111 unsur esensial 373
transfer 351 sporangium 169 terapsida 71 unsur pembuluh 323
tumbuhan 321 sporofil 178
termofil el<strem 130 urat daun 318
senesensia 423 sporofit 168
teropoda 289
sepal 192,387 briofit u3 testa 154 V
septa 206 sporopolenin 166 tetrapoda 283 variasi
serbuk polen 3BB sporosit 169
tigmomorfogenesis 433 genetis 37
seta 173 sporozort 147 tigmotropisme 433 geografrs 24
sibakan faring 273 stamen 192,387 topsoil 369 individual 23
siklus nitrogen 377 statolit 432 torsi 251 netral 39
hidup 321 stek 400
trakeid 178,323 ventral 230
simbion 133 stele 320 transduksi 124,44L vernalisasi 430
simbiosis 133 stigma 3BB
transfer gen horizontal 113 vertebrata 271
simetri stipe 151 transformasi 124 virulen 437
bilateral 229 stok 400 transgenik 401
stomata 175,327
radial, 229
stramenopila 147
translokasi 360 sr
simplas 351 transpirasi 354
sinapsida 77,295 strata 5 waktu-paruh 69
transpor 348
slnyal 411 stress
trematoda 248 X
sion 400 dingin 435
tren evoiusi 8B
sirip-daging 283 garam 435
triplobiastik 230 xerofita 359
sirkadia, ritme 359 lingkungan 434 tropisme 413 xilem 178,320
sirkulasi terbuka, sistem 258 panas 435 tunas 326
sistematika 96 strobili 178
tubuh tumbuhan Z
molekular 103 stromatolit 73 primer 325 Zambryski, Patricia C. 3I2
sistem gurat sisi 275 struktur sekunder 329 zigomisetes 210
jaringan 315 homolog 16
tudung akar 325 zigosporangium 212
sistemik 364 vestigial 16 tumbuhan zigot 225
sitokinin 418 suberin 331 hari-netral 429 zona hibrida 54
sklereid 322 sumber gula 361 hari-panjang 429 sel 325
sklerenkim, sel-sel 322 hari-pendek 429 zoospora 151,2I0
soredia 219

l-4 Indeks