TIPE-TIPE FOTOSINTESIS1)

Oleh : Dr. Suyitno Al., MS2)

Tumbuhan merupakan organisme ototrof karena mampu melakukan

fotosintesis. Fotosintesis dilakukan oleh semua organisma berklorofil, mulai dari
golongan Algae, tumbuhan lumutdan paku sampai tumbuhan berbiji. Variasi
organisma fotosintetik menunjukkan variasi dalam berfotosintesis. Terdapat beberapa
tipe proses fotosintesis pada tumbuhan. Perbedaan antar tipe terletak pada
mekanisme dan produk senyawa organik awal yang terbentuk. Terdapat 3 tipe
tumbuhan yakni tumbuhan C-3, C-4 dan Crassulacean Acid Metabolism (CAM).
Pada tumbuhan C-3, zat organik yang merupakan hasil awal fiksasi karbon adalah
asam fosfogliserat (PGA = gula triosa C-3), sedangkan pada tumbuhan C-4, hasil awal
fiksasi CO2 adalah berupa asam organik C-4 seperti asam oksalo asetat (OAA), malat
atau aspartat, tergantung jenis tumbuhannya. Pada CAM, hasil awal fiksasi CO2 juga
berupa asam organik C-4 yaitu asam malat, yang ditimbun di vakuolanya. Fiksasi
CO2 ini secara khusus dilakukan pada malam hari, karena pada siang stomata
umumnya menutup untuk menghindarkan dari kehilangan air yang terlalu besar.
Proses sintesis gula menggunakan energi ATP dan NADPH dari hasil reaksi
terang. NADPH ini merupakan koenzim, sekaligus senyawa kimia berenergi tinggi
yang sangat berperan pada proses reduksi dalam berbagai proses biosintesis. Secara
bertahap, PGA akan dikonversi menjadi fruktosa, glukosa, dan akhirnya diubah
menjadi sukrosa, pati (amilum) atau karbohidrat yang lain seperti selulosa dan
hemiselulosa sesuai kebutuhan. Glukosa juga dikonversi menjadi senyawa-senyawa
penting yang lain seperti lemak, protein, vitamin, asam nukleat dan metabolit
sekunder yang dibutuhkan.

A. ASIMILASI KARBON TIPE C-3

Tumbuhan tipe C-3 merupakan tumbuhan paling umum kita kenal.
Sebagian besar tumbuhan (algae, Bryophyta, Pteridophyta, Angiospermae,
terutama dikotil dan Gymnospermae tergolong dalam tipe tersebut. Daur
asimilasi karbon atau fiksasi CO2 terjadi pada tahap reaksi gelap, ditemukan oleh
tiga peneliti, yaitu : Melvin Calvin, Andrew Benson dan James Bassham.
1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi
SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 Selanjutnya daur asimilasi karbon ini dikenal dengan “Daur Benson – Calvin”.
Daur ini juga disebut daur Reductive Pentose Phosphate (RPP) atau
Photosynthetic Carbon Reduction (PCR).
Mula-mula CO2 udara berdifusi ke dalam sitosol menjadi ion HCO3= .
Molekul ini akan diikat enzim Ribulosa bifosfat karboksilase oksigenase
(Rubisco), untuk dikondensasikan dengan RuBP, dibentuk menjadi 2 molekul
PGA (Gambar 1). Selanjutnya PGA difosforilasi dengan menggunakan ATP hasil
fotofosforilasi pada reaksi terang, menjadi 1,3-dPGA. Molekul ini kemudian akan
direduksi oleh NADPH2 (hasil reaaksi terang), oleh enzim NADPH-
dehidrogenase menjadi fosfogliseraldehida-3fosfat (G3P atau PGAL).

Gb. Daur
Gambar Daur Benson –/ Calvin
1 : Benson-Calvin RPP (PCR)

Sebagian asimilat akan ditimbun di dalam kloroplast, dan sebagian yang lain akan
ditranspor untuk bermacam-macam kepentingan. Bila hendak di timbun dalam
kloroplas, gula C-3 ini akan diubah secara bertahap menjadi glukosa fasfat, yang
selanjutnya dapat dipolimerisasi menjadi amilum.
Gula C-3 fotosintat juga dapat ditransfer ke sitozol atau ke plastida pada
jaringan penimbun karbohidrat (amiloplas). Glukosa dan molekul lain yang lebih
besar tidak dapat menembus membran ganda yang menjadi selubung kloroplas.
1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi
SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 Transfer gula C-3 umumnya dalam bentuk G3P atau dihidroksi-asetonfosfat (DHAP)
dimana membran permeable terhadapnya. Di dalam amiloplas, gula C-3 dikonversi
menjadi amilum. Di dalam sitozol, glukosa juga dapat diubah menjadi sukrosa,
selanjutnya ditransfer ke luar sel bila hendak ditranslokasikan ke jaringan lain,
melalui floem.
Berdasar daur RPP, reaksi gelap fotosintesis terjadi dalam beberapa tahap,
meliputi :
1. Karboksilasi atau fiksasi CO2 , dan akan dihasilkan PGA
2. Reduksi PGA menjadi PGAL
3. Regenerasi, dimana 5 molekul C-3 (triosa fosfat : PGAL dan DHAP) akan
dikonversi menjadi 3 molekul C-5 (Ru-dP) yang menggerakkan siklus.
4. Autokatalisis, yaitu dari tiap 3 molekul CO2 akan dihasilkan satu molekul triosa
fosfat (DHAP).
Bila hendak ditranspor ke jaringan penimbunan atau jaringan lain, prosesnya adalah
secara bertahap :
1) Gula C-3 yaitu PGAL / DHAP ditranspor ke luar kloroplas menuju sitosol.
2) Di sitosol, gula C-3 tersebut akan diubah menjadi glukosa dan sukrosa
3) Sukrosa ditranpor ke floem pertulangan daun untuk dibawa ke tempat tujuan
Transpor sukrosa transcelluler dalam mesofil daun menuju floem terjadi
dalam 3 cara / lintasan, yaitu : (1) Symplastik, (2) apoplastik atau (3)
transmembran.
B. ASIMILASI KARBON TIPE C-4
Tumbuhan tipe C-4 yang paling mudah dijumpai adalah tumbuh-tumbuhan
pada familia Graminae (Poaceae), Cyperaceae, Amaranthaceae, Portulaca,
Chenopodiaceae dan Zygophyllaceae. Sebagai contoh, tanaman Jagung dan Tebu
melakukan asimilasi karbon tipe C-4. Pada tumbuhan ini terjadi fiksasi C dalam dua
tempat yang berbeda yaitu di bagian seludang berkas dan mesofil daun. Kloroplas
ditemukan pada mesofil daun dan seludang berkas angkutan yang dikenal sebagai
KRANZ ANATOMY (Gambar 2)). Pada bagian mesofil lebih banyak ditemukan
OAA sedang pada bagian selidang berkas lebih banyak ditemukan gula (Gambar 3).

1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi

SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 Gambar 2 : Anatomi daun tebu ( Tbhn C-4)
Keterangan : 1. seludang berkas
2. floem
3. xilem

Gambar 3. Tahapan fotosintesis tipe C4

1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi

SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 Tumbuhan C-4 memiliki kemampuan lebih efektif daripada tumbuhan C-3,
karena tumbuhan ini tidak langsung mengambil CO2 untuk direduksi menjadi gula,
melainkan membentuk timbunan CO2 dalam bentuk asam malat atau aspartat.
Konsentrasi CO2 udara hanya 0,03 % (rendah). Dengan mengikat CO2 dan
mengubahnya dalam bentuk timbunan asam malat, maka tumbuhan dapat
menyediakan CO2 molekuler dalam jaringan fotosintetik dalam konsentrasi yang
lebih tinggi (Gambar 4 ).

(a)

(b)

Gambar 4. Pompa C4 (a) dan kompartementasi fiksasi CO2 udara dan daur
Calvin (b)

1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi

SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 Tipe fotosintesis tumbuhan tidaklah bersifat mutlak, melainkan
menggambarkan pola yang menonjol. Tumbuhan tipe C-3 berarti senyawa fotosintat
yang pertama terbentuk dari fiksasi CO2 dari udara luar (atmosfir) adalah dominan (
90 – 95 %) berupa Asam fosfo-gliserat (PGA = phospho-gliseric acid). Dari hasil
fiksasi CO2 udara ini, juga dapat dihasilkan asam malat, namun dalam porsi yang
sangat rendah (sekitar 5 – 10 %). Pada tumbuhan C-3, produk awalnya berupa PGA,
sedangkan tumbuhan C-4 berupa asam malat

Pada tumbuhan C-4 :

Pada awalnya ditemukan asam
C-4 (OAA) tinggi. Selanjutnya
asam C-4 secara cepat
menurun, seiring dengan
meningkatnya sukrosa atau
amilum

Pada tumbuhan C-3 :

Pada awalnya banyak
terbentuk PGA. Selanjutnya,
PGA secara cepat menurun,
seiring naiknya sukrosa /
amilum

Gambar 5. Konversi CO2 udara pada

tumbuhan C3 & C4

Ada tiga tipe proses fotosintesis C-4 menurut enzim yang mengkatalisis
dilepaskannya CO2 (dekarboksilasi C-4). Ke tiga tipe tersebut adalah NAD-Malat
Enzim (NAD M-E), NADP-Malat Enzim (NADP M-E) dan PKC-Enzim (PEP-
CKase).

1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi

SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 1

Gambar 6. Pengubahan senyawa timbunan CO2 pada tumbuhan C4.

1 : PEP karboksikinase (PEP-Ckase), 2 : NADP Malat enzim (NADP-ME),
3 : NAD Malat enzim (NAD-ME)

Selanjutnya gas tersebut ditangkap oleh RuBP dengan bantuan RuBP

karboksilase-oksigenase membentuk 2 molekul PGAL mengikuti siklus Benson-
Calvin seperti pada tumbuhan C-3. Daur fotosintetik tipe ini dinamai seperti nama
penemunya yaitu Hatch & Slack. Fotosintetis tipe C-4 merupakan respons adaptasi
fisiologis terhadap lingkungan yang panas, intensitas cahaya tinggi dan stress air.
Dari uraian diatas ditunjukkan adanya perbedaan ciri cara dan kelengkapan
organ fotosintesis antara tumbuhann C3 dan C4. Perbedaan fotosintesis C-3 dan C-4
dapat diringkas dalam table 1 berikut.
Tabel : Perbedaan ciri tumbuhan C3 dan C4
Hal Tumbuhan C-3 Tumbuhan C-4
1. Daur Calvin Ada, di stroma Ada di stroma kloroplas
kloroplas mesofil seludang berkas
2. Penerima CO2 udara Gula pentosa : Phospho-enol-piruvat
Ribulosa bi-fosfat (PEP)
3. Enzim fiksasi CO2 RubisCo (Ribulosa PEP karboksilase
bi-fosfat karboksilase
– Oksigenase)
4. Produk awal fiksasi CO2 PGA ( senyawa C-3 ) Asam Oksalo-asetat ( C-4 )
5. Afinitas RubisCo Sedang Besar
terhadap CO2
6. Jaringan fotosintesis Mesofil saja Mesofil & seludang berkas
7. Macam Kloroplas 1 macam : kloroplas 2 macam : kloroplas
mesofil mesofil & seludang berkas
8. Foto-respirasi Ekstensif Tidak ekstensif

1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi

SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 c. Asimilasi Karbon Tipe Crassulacean (CAM)
Asimilasi tipe Crasulacean umum dilakukan oleh tumbuh-tumbuhan di gurun
atau asli gurun yang umumnya merupakan tumbuhan Succulent(tumbuhan
berdaging yang banyak menyimpan air), tetapi tidak semua tumbuhan CAM adalah
sukulent. Terdapat ratusan jenis tumbuhan yang melakukan fotosintesis CAM,
tersebar dalam 20 macam familia, dimana hampir semuanya dari kelompok
Angiospermae. Beberaapa contoh familia di antaranya adalah Cactaceae,
Orchidaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae dan Bromeliaceae.
Tipe CAM dianggap sebagai bentuk adaptasi fisiologi dalam asimilasi karbon
di lingkungan gurun yang memiliki karakteristika mikroklimat : 1) sangat terik dan
kering disiang hari dan sangat dingin di malam hari, dan 2) udara sangat kering atau
kelembaban kurang, 3) air tanah sangat terbatas. Tumbuhan gurun lebih banyak
menangkap CO2 di malam hari. Pada siang hari, stomata sangat rapat menutup untuk
mengurangi resiko transpirasi yang terlalu besar. Dengan demikian tumbuhan tipe
ini akan melakukan fiksasi CO2 udara lebih banyak pada malam hari.
Pada tumbuhan Crassulacean, terdaapat
CO2
dua jenis enzim yang memfiksasi CO2
dengan afinitas yang kuat, yakni : 1)
Fiksasi
Rubisco dan 2) PEP karboksikinase. CO2
CO2
MALAM PEP udara diserap pada waktu malam, dimana
kebanyakan stomata tumbuhan gurun

OAA  Malat membuka. Pada malam hari, CO2 udara

ditangkap oleh PEP karboksilase,
dikondensasikan dengan PEP (ambar 7)
dan mengubahnya menjadi asam malat
SIANG CO2
(C-4). Sebaliknya, pada siang harinya,
Daur asam organik tersebut akan
Calvin
Amilum didekarboksilasi menjadi asam pirivat dan
CO2. PEP karboksikinase sendiri akan
Gambar 7. Fiksasi CO2 udara pada dihambat oleh keberadaan asam malatnya.
tumbuhan CAM Dengan demikian, pada siang hari, ensim
tersebut tidaklah aktif.
1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi
SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 Enzim Rubisco adalah satu-satunya enzim pemfiksasi CO2 yang aktif. Selanjutnya
gas yang dibebaskan tersebut akan difiksasi oleh RuBP karboksilase-oksigenase
dibentuk gula, mengikuti siklus Benson-Calvin. Tipe CAM terjadi a.l. pada Kaktus &
Nenas

TUMBUHAN C-3, C-4 DAN CAM

Pada umumnya, terutama dari golongan tumbuhan dikotil, tipe fotosintesisnya
adalah tipe C-3, sedangkan tumbuhan monokotil umumnya melakukan fotosintesis tipe
C-4. Berikut beberapa contoh golongan tumbuhan dan tipe fotosintesisnya.

Klasis Familia Jumlah Species

Tipe C-4 Tipe CAM
Dikotil Amaranthaceae 56 -
Asteraceae 39 10
Cactaceae - 94
Chenopodiaceae 104 -
Crassulaceae - 95
Euhorbiaceae 75 30
Nyctaginaceae 18 -
Portulacaceae 8 4

Monokotil Agave - 14
Bromeliaceae - 66
Cyperaceae 31 -
Liliaceae 1 24
Orchidaceae - 44
Poaceae (Graminae) 575 -

D. FOTORESPIRASI
Pada fotosintesis, selain dihasilkan PGAL, sering pula ditemukan asam
gliserat, glikolat, serin dan glysin. Glikolat terbentuk oleh karena pengikatan O 2 oleh
RuBP karboksilase –oksigense (Rubisco), yang mereaksikan oksigen dengan RuBP
(gambar ). Hal itu terjadi karena afinitas Rubisco ternyata sangat besar terhadap
oksigen. Fenomena ini tentu menjadi penghambat fotosintesis, karena sifat

1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi

SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY
 kompetitifnya O2 dengan CO2 untuk memperebutkan enzim Rubisco. Proses ini
cukup kompleks, bukan saja terjadi di kloroplas, melainkan melibatkan pula
peroksisome dan mitokondria. Jalur metabolisme ini kenal sebagai daur Glikolat (
daur C-2 ). Total pengambilan oksigen bersamaan dengan proses fotosintesis ini
desebut Fotorespirasi.

RuBP
CO2 O2

RubisCo Daur
C2 /
(1) Glykolat fotores
pirasi*
(2) PGA (1) PGA
DAUR CALVIN

( RPP / PCR )

Gambar 8: Skema konsumsi O2 oleh jaringan yg sedang aktif

berfotosintesis (Fotorespirasi).

Terjadinya fotorespirasi menyebabkan proses fotosintesis tumbuhan C-3

menjadi kurang efisien karena RuBP karboksilase-Oksigenase yang mustinya
terpusat pada fungsi fiksasi CO2 menghasikan PGAL, tetapi berikatan dengan O2 dan
membentuk glikolat. Daur C2 ini melibatkan kloroplas – peroksisoma – mitokondria.

DAFTAR PUSTAKA
Edwards,Gerry and David Walker. 1983. C3, C4 : Mechanisms and cellular and
environmental regulation, of photosynthesis. Blackwell Sci. Publ.
Melbourne.
Campbell, Neil A.; Jane B. Reece and Lawrence G.Mitchell. 1999. Biology.
Addison-Wesley, Inc. California
Salisbury,Frank B. and Cleon W.Ross. 1985. Plant Physiology. Wadsworth
Publ.Comp. Inc. USA
Taiz, Lincoln and Eduardo Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/
Cummings Publ.Comp.Inc. California
Raven,Peter H.; Ray F.Evert and Susan E. Eichhorn. Biology of Plants. 3 rd Ed.
Worth Publisher. USA
1) Materi disampaikan pada pembimbingan Tim Olimpiade Sains Nasional Biologi
SMA di LPMP Yogyakarta, 24 Feb 2018.
2) Staf Pengajar pada Jur. Pendidikan Biologi, FMIPA UNY