MODUL ANATOMI DAN FISIOLOGI TUMBUHAN

1. Struktur Tumbuhan
Secara umum, tumbuhan dibagi menjadi dua bagian, yaitu shoot system (sistem taruk) dan root
system (sistem akar). Shoot system merupakan seluruh bagian yang terletak di atas tanah,
mencakup batang, daun, bunga, buah, dan biji. Root system merupakan seluruh bagian tumbuhan
yang terletak di bawah tanah, meliputi akar, tuber, rizoma, dan lain-lain.

1. Sel Tumbuhan
Salah satu perbedaan sel tumbuhan dengan sel hewan adalah keberadaan ECM yang kaku dengan
komponen utama berupa selulosa yang disebut dinding sel. Dinding sel berfungsi untuk memberi dan
memmpertahankan bentuk sel, mengontrol pertumbuhan sel, lokasi terjadinya beberapa jalur
metabolisme, melindungi sel dari patogen, pensinyalan, dan menyimpan cadangan karbohidrat. Dinding
sel dibedakan menjadi tiga bagian, yaitu lamella tengah, dinding primer, dan dinding sekunder.
Lamella tengah merupakan struktur terluar dari dinding sel. Struktur ini berfungsi untuk merekatkan
satu sel dengan sel yang lain. Kandungan utama lamella tengah adalah pectin dan beberapa jenis
protein. Dinding primer dibentuk ketika sel tumbuhan sedang mengalami pertumbuhan. Struktur dan
komposisi dinding primer relatif sama pada berbagai sel tumbuhan, yaitu selulosa yang tersusun dalam
serabut yang disebut mikrofibril. Selain itu, pada dinding primer juga terdapat hemiselulosa, pektin, dan
protein struktural. Setelah berhenti tumbuh, beberapa jenis sel tumbuhan akan membentuk dinding
sekunder di sebelah dalam dinding primer. Pada berbagai sel, dinding sekunder menunjukkan
spesialisasi dalam hal struktur dan komposisi. Misalnya sel trakeid memiliki dinding sekunder dengan
komponen utama lignin sementara komponen utama dinding sekunder sel gabus adalah suberin.
Dinding sel diinterupsi oleh saluran yang mengubungkan suatu sel tummbuhan dengan sel tetangganya
yang disebut plasmodesmata.

Pada sel yang membentuk dinding sekunder tidak seluruh permukaan sel dilapisi oleh dinding sekunder.
Terdapat daerah yang tidak mengalami penebalan sekunder yang disebut noktah (pit). Noktah
memungkinkan terjadinya komunikasi dan transpor zat antarsel. Noktah terdiri atas membran noktah
yang tersusun atas membran plasma, dinding primer, dan lamella tengah. Pada umumnya, noktah dari
satu sel berpasangan dengan noktah dari sel tetangganya. Noktah dibedakan menjadi noktah sederhana
(a) yang tidak memiliki halaman (border) dan noktah berhalaman (bordered pit). Noktah berhalaman (b-
c) memiliki halaman yang berupa perluasan dinding sekunder yang melindungi rongga noktah. Membran
dari noktah berhalaman dibedakan menjadi torus dan margo yang berfungsi untuk mengatur transpor
zat antarsel. Torus merupakan penebalan sirkuler membran noktah di bagian tengah sementara bagian
membran noktah yang tidak mengalami penebalan disebut margo. Margo bersifat fleksibel sehingga
dapat menggerakkan torus untuk menutupi bukaan noktah dan menghentikan proses transpor zat.
2. Sistem Jaringan Tumbuhan
Hampir seluruh bagian tumbuhan terdiri atas tiga jenis sistem jaringan, yaitu jaringan dasar, jaringan
dermal, dan jaringan pembuluh.

1. Jaringan Dermal
Jaringan dermal berfungsi sebagai pelindung, seperti kulit manusia. Karena berperan
sebagai pelindung, jaringan dermal terletak di bagian terluar tumbuhan. Sistem jaringan
dermal terdiri atas jaringan epidermis dan periderm.
1.Epidermis
Pada umumnya, jaringan epidermis tersusun atas selapis sel. Jaringan epidermis
memiliki susunan sel yang sangat rapat dan memiliki lapisan wax yang disebut kutikula.
Sel epidermis biasanya tidak memiliki kloroplas. Terdapat beberapa jenis spesialisasi
epidermis, yaitu sebagai berikut.
1. Sel penjaga (guard cell) berfungsi untuk mengatur pertukaran gas dan laju
transpirasi. Sel penjaga membentuk stomata yang dapat ditemukan di daun dan
batang yang hijau. Sel penjaga merupakan satu-satunya sel epidermis yang
memiliki stomata.
2. Rambut akar merupakan sel epidermis memanjang yang dapat ditemukan di akar.
Rambut akar berfungsi untuk meningkatkan absorpsi air.
3. Trikoma merupakan struktur menyerupai rambut pada permukaan daun dan
batang. Pada umumnya, trikoma mensekresikan zat yang mencegah terjadinya
herbivori.
4. Sel bulliform disebut juga sebagai sel kipas karena susunan sel-sel ini menyerupai
kipas. Sel bulliform berfungsi untuk menggulung daun sehingga mengurangi
transpirasi.

5.Periderm
Pada akar dan batang tua, epidermis akan digantikan oleh periderm. Bersama dengan
floem, periderm membentuk kulit kayu. Jaringan periderm terdiri atas tiga jenis sel,
yaitu felogen, felem, dan feloderm. Felogen (kambium gabus) merupakan jaringan
meristem yang ketika membelah akan menghasilkan sel anakan yang akan
berdiferensiasi menjadi felem dan feloderm. Feloderm merupakan sel parenkim pada
periderm. Felem (sel gabus) merupakan penyusun utama periderm. Felem akan mati
 saat dewasa karena membentuk dinding sekunder yang tersusun atas suberin. Suberin
bersifat kedap air dan udara sehingga pada kulit kayu terdapat jaringan berpori yang
memfasilitasi pertukaran udara yang disebut lentisel.

6. Jaringan Pembuluh
Jairngan pembuluh berfungsi untuk memfasilitasi transpor materi dan sebagai penyokong.
Jaringan ini terletak di bagian terdalam tumbuhan membentuk suatu silinder yang disebut
stele. Jaringan pembuluh dibedakan menjadi jaringan xilem dan floem.

1.Xilem
Xilem merupakan jaringan pembuluh yang berfungsi untuk mentranspor air dan zat
terlarut dari tanah ke daun. Jaringan xilem tersusun atas empat jenis sel, yaitu trakeid,
trakea (vessel element), serat xilem, dan parenkim xilem. Pada saat dewasa, trakeid dan
trakea mengalami penebalan dinding sekunder (dengan komponen utama berupa lignin)
dan komponen selulernya terdisintegrasi sehingga menyisakan saluran yang hanya
terdiri atas dinding sel. Dinding sekunder trakeid dan trakea memiliki banyak noktah
yang memfasilitasi transpor air ke sel-sel tetangganya. Trakeid dapat ditemukan pada
semua jenis tumbuhan berpembuluh. Trakeid merupakan sel memanjang dengan
bentuk fusiform. Trakeid yang satu dengan yang lainnya dihubungkan oleh noktah
sehingga transpor air antartrakeid terjadi melalui noktah tersebut. Trakea hanya
ditemukan pada tumbuhan Angiospermae. Trakea pada umumnya lebih pendek, lebih
lebar, dindingnya lebih tipis, dan kurang fusiform dibandingkan dengan trakeid.
Transpor air antartrakea terjadi melalui papan perforasi (perforation plate).
 Berdasarkan asal usulnya, xilem dibedakan menjadi xilem primer dan sekunder. Xilem
primer merupakan turunan dari jaringan meristem primer yang disebut prokambium.
Xilem primer dibedakan menjadi protoxilem dan metaxilem. Protoxilem merupakan
xilem primer yang pertama kali dibentuk. Kemudian, metaxilem dengan diameter yang
lebih besar akan menggantikan protoxilem. Metaxilem selanjutnya akan digantikan
xilem sekunder yang berkembang dari jaringan meristem sekunder yang disebut
kambium pembuluh. Lapisan xilem sekunder disebut juga sebagai kayu. Terdapat dua
jenis kayu, yaitu sebagai berikut.
1. Sapwood (kayu suban) merupakan kayu yang masih dapat melakukan transpor.
Sapwood biasanya berwarna terang dan berada di bagian yang lebih luar (dekat
kambium pembuluh).
2. Heartwood (kayu galih) merupakan kayu yang tidak dapat lagi melakukan transpor.
Heartwood pada umumnya berwarna gelap dan berada di tengah batang.
Heartwood dapat mengalami pembusukan dan membentuk lubang pada batang.

3.Floem
Floem merupakan jaringan pembuluh yang berfungsi untuk mentranspor nutrien dari
jaringan fotosintetik. Sama seperti xilem, floem dibedakan menjadi floem primer dan
floem sekunder. Floem primer yang berasal dari prokambium nantinya akan digantikan
oleh floem sekunder yang berasal dari kambium pembuluh. Pada tumbuhan
Angiospermae, floem tersusun atas empat jenis sel, yaitu elemen pembuluh tapis (sieve-
tube element), sel pengantar (companion cell), serat floem, dan parenkim floem. Tidak
seperti trakeid dan trakea, elemen pembuluh tapis merupakan sel yang hidup hingga
dewasa. Tetapi, elemen pembuluh tapis kehilangan nukleus, ribosom, vakuola, dan
sitoskelet. Oleh sebab itu, sebagian besar kebutuhan seluler elemen pembuluh tapis
dipenuhi oleh sel pengantar. Selain itu, sel pengantar juga membantu translokasi gula ke
dalam elemen pembuluh tapis. Pada bagian ujung elemen pembuluh tapis terdapat
papan tapis (sieve plate) yang memfasilitasi pergerakan cairan antarelemen pembuluh
tapis.

Tumbuhan gymnospermae memiliki sel tapis (sieve cell) sebagai pengganti elemen
pembuluh tapis. Sel tapis berdiameter lebih kecil dibandingkan elemen pembuluh tapis
dan tidak memiliki papan tapis melainkan pori tapis. Kebutuhans seluler sel tapis
dipenuhi oleh analog sel pengantar yang disebut sel albumin atau yang disebut juga sel
Straburger. Tetapi, sel tapis dan sel albumin tidak berasal dari sel yang sama. Hal ini
berbeda dengan elemen pembuluh tapis dan sel pengantar yang berasal dari sel yang
sama.
Ketika terjadi perlukaan pada floem, floem akan mengaktifkan respons yang mencegah
kebocoran cairan floem. Protein-P dan suatu jenis karbohidrat yang disebut kalose akan
dihasilkan sebagai respons terhadap perlukaan dan membentuk agregasi pada papan
 tapis untuk mencegah kebocoran. Akumulasi kalose juga terjadi pada elemen pembuluh
tapis yang sudah dan nonfungsional.

4. Jaringan Dasar
Jaringan dasar berfungsi memiliki banyak fungsi, yaitu sebagai pengisi, penyokong,
penyimpanan, lokasi fotosintesis, dan untuk transpor jarak dekat. Jaringan ini dapat
ditemukan di antara jaringan dermal (sebagai korteks) dan pembuluh serta di tengah stele
(sebagai empulur). Jaringan dasar tersusun atas tiga jenis jaringan, yaitu parenkim,
kolenkim, dan sklerenkim.

1.Parenkim
Sel parenkim memiliki dinding primer yang relatif tipis dan fleksibel. Sebagian besar sel
parenkim tidak memiliki dinding sekunder. Sel parenkim memiliki vakuola sentral yang
sangat besar. Sel parenkim berfungsi untuk melakukan metabolisme termasuk
fotosintesis, sekresi, serta sisntesis dan penyimpanan materi organik. Terdapat
beberapa jenis spesialisasi parenkim, di antaranya:
1. Klorenkim—parenkim yang terspesialisasi untuk melakukan fotosintesis.
2. Aerenkim—jaringan parenkim yang memiliki banyak rongga.
3. Parenkim pembuluh—parenkim yang berkaitan dengan xilem dan floem.

4.Kolenkim
Kolenkim dapat ditemukan pada bagian tumbuhan yang masih muda dan daun karena
berfungsi untuk menyokong bagian tersebut. Oleh sebab itu, kolenkim memberikan
 sokongan yang fleksibel tanpa mengganggu pertumbuhan. Sel kolenkim memiliki
dinding primer yang tebal tetapi penebalannya tidak merata.

5.Sklerenkim
Sama seperti kolenkim, sklerenkim juga merupakan jaringan penyokong tetapi
sklerenkim biasanya ditemukan pada bagian tumbuhan yang sudah tua atau tidak lagi
tumbuh. Sel sklerenkim dewasa memiliki dinding sekunder dengan lignin sebagai
komponen utamanya sehingga besifat lebih kaku. Oleh sebab itu, sel sklerenkim dewasa
merupakan sel yang mati. Terdapat dua tipe sel sklerenkim, yaitu sklereid dan serat.
Sklereid memiliki bentuk yang tidak beraturan dan dindingnya sangat tebal. Sklereid
dapat ditemukan pada daging buah pir, kulit kacang, dan lain-lain. Serat merupakan sel
yang memanjang, ramping, dan berbentuk gelendong (fusiform).

6. Organ Tumbuhan
1. Akar
1.Struktur Akar
Akar merupakan organ yang berfungsi untuk menancapkan tumbuhan ke tanah,
menyerap air dan mineral, dan menyimpan cadangan makanan. Berdasarkan asal
usulnya, akar dibedakan menjadi akar primer yang berkembang dari radikula (akar
embrionik) dan akar adventif yang berkembang dari struktur selain radikula, seperti
batang dan daun. Akar dapat membentuk percabangan yang disebut akar lateral. Sistem
perakaran dibedakan menjadi sistem akar tunggang (taproot system) dan sistem akar
serabut (fibrous root system). Pada sistem akar tunggang, terdapat satu akar tunggang
yang berkembang dari akar primer dan memiliki ukuran yang lebih besar dibandingkan
akar lateral. Sedangkan pada sistem akar serabut, semua akar yang ada berukuran
relatif sama dan merupakan akar adventif yang muncul dari ujung batang. Sel-sel
epidermis di bagian ujung akar dapat terspesialisasi menjadi rambut akar.
Akar tumbuhan dikotil dan monokotil memiliki perbedaan dalam organisasi struktural.
Pada akar muda kedua tumbuhan tersebut, epidermis merupakan lapisan terluar. Di
bawah epidermis, terdapat lapisan jaringan dasar yang disebut korteks. Satu lapisan
terdalam korteks mengalami penebalan suberin pada dinding selnya yang disebut pita
kaspari. Lapisan tersebut disebut sebagai endodermis. Di bawah endodermis terdapat
stele. Lapisan terluar stele berupa perisikel yang merupakan jaringan maristematik yang
berfungsi untuk membentuk akar lateral. Sususnan jaringan pembuluh di dalam stele
pada tumbuhan dikotil dan monokotil berbeda. Pada sayatan melintang tumbuhan
dikotil, xilem berada di tengah stele dan memiliki beberap penjuluran di mana
penjuluran tersebut diselingi oleh floem. Pada sayatan melintang tumbuhan monokotil,
parenkim yang berada di tengah stele dikelilingi oleh cincin xilem dan floem.
 2.Modifikasi Akar
Akar pada beberapa tumbuhan mengalami modifikasi, beberapa di antaranya adalah
sebagai berikut.
1. Akar tunjang (prop root); akar adventif dari batang yang berfungsi untuk
menyangga tumbuhan yang tinggi dan berat. Contohnya pada jagung dan beberapa
spesies bakau.
2. Akar penyimpan (storage root); berfungsi untuk menyimpan cadangan makanan.
Contohnya adalah akar singkong dan akar wortel.
3. Akar nafas (pneumatofor); akar yang muncul ke permukaan dari dalam tanah yang
berfungsi untuk menyerap oksigen dari udara. Akar ini dapat ditemukan pada
tumbuhan rawa.
4. Akar papan (buttress root); akar yang dangkal dan berbentuk seperti papan, serta
menyebar secara horizontal pada permukaan tanah. Akar ini banyak ditemukan
pada pohon besar di hutan tropis.
5. Akar udara (aerial root); akar yang menggantung di udara dan berfungsi untuk
mengambil oksigen dari udara. Akar ini ditemukan pada tumbuhan beringin.
6. Akar parasitik (haustorium); akar yang dimiliki oleh tumbuhan parasit ini
menembus jaringan tumbuhan inang hingga ke floem untuk menyerap cairan
floem.

7. Batang
1.Struktur Batang
 Batang berfungsi untuk memperpanjang tumbuhan dan mengorientasikan tumbuhan
agar dapat melakukan fotosintesis secara maksimal. Batang juga berfungsi untuk
memaparkan organ reproduksi untuk memfasilitasi penyebaran polen dan biji. Selain
itu, batang yang berwarna hijau dapat melakukan fotosintesis. Batang tediri atas nodus
—titik penempelan daun—dan internodus—segmen di antara dua nodus. Batang
menghasilkan tunas yang dibedakan menjadi tunas apikal dan tunas aksiler. Tunas apikal
muncul pada bagian ujung batang sementara tunas aksiler berada pada nodus di antara
batang dan daun.
Sayatan melintang batang muda tumbuhan dikotil dan monokotil juga menunjukkan
perbedaan organisasi struktural. Pada tumbuhan dikotil, lapisan terluar berupa
epidermis yang diikuti oleh korteks, endodermis, dan stele secara berurutan. Xilem dan
floem terletak berdampingan dan membentuk berkas di sepanjang keliling stele. Xilem
berada lebih di dalam sementara floem berada lebih luar dan di antaranya terdapat
kambium pembuluh. Di tengah stele terdapat jaringan dasar yang disebut stele. Pada
tumbuhan monokotil, epidermis berada di bagian terluar yang kemudian diikuti oleh
jaringan dasar. Di dalam jaringan dasar terdapat berkas xilem dan floem yang tersebar.

2.Modifikasi Batang
Batang pada beberapa tumbuhan mengalami modifikasi, beberapa di antaranya adalah
sebagai berikut.
1. Rizoma; batang bawah tanah yang tumbuh secara horizontal. Contohnya pada
jahe.
 2. Stolon; batang di atas tanah yang tumbuh memanjang secara horizontal.
Contohnya pada stroberi.
3. Kormus; batang bawah tanah yang tumbuh secara vertikal. Contohnya pada talas.
4. Tuber; batang bawah tanah yang berfungsi untuk penyimpanan cadangan
makanan. Contohnya adalah pada kentang.
5. Filokladium (phylloclade); batang yang termodifikasi menjadi pipih dan biasanya
berwarna hijau. Batang ini pada umumnya ditemukan pada habitat yang kering.

6. Daun
1.Struktur Daun
Daun merupakan organ fotosintetik utama pada tumbuhan. Selain itu, daun juga
berfungsi untuk melakukan pertukaran gas dengan lingkungan, melepas panas, dan
melindungi tumbuhan dari patogen dan herbivor. Pada umumnya, daun terdiri atas
tangkai daun (petiola) dan helai daun (lamina). Tumbuhan dikotil dan monokotil
berbeda dalam susunan tulang daunnya. Susunan daun pada tumbuhan monokotil
tersusun secara parallel dan memiliki diameter yang sama. Tulang daun tumbuhan
dikotil bercabang dengan tulang daun utama memiliki diameter yang lebih besar dan
berada di tengah. Daun dibedakan menjadi daun tunggal dan daun majemuk. Daun
tunggal terdiri atas petiola yang berhubungan dengan satu lamina daun. Sedangkan
pada daun majemuk, dari petiola muncul lamina yang terbagi menjadi beberapa anak
daun (leaflet). Pada bagian dasar leaflet tidak terdapat tunas aksiler.
Daun memiliki dua permukaan, yaitu adaksial (atas) dan abaksial (bawah), yang dilapisi
oleh jaringan epidermis. Epidermis daun ditutupi oleh kutikula kecuali pada stomata
yang terdiri atas pori yang diapit oleh dua sel penjaga. Stomata memungkinkan
terjadinya pertukaran gas. Di bagian dalam terdapat jaringan dasar yang disebut mesofil
dengan fungsi utama untuk melakukan fotosintesis. Terdapat dua jenis jaringan mesofil,
yaitu palisade dan bunga karang. Mesofil palisade berada di bagian adaksial dengan
susunan yang rapat. Sedangkan, mesofil bunga karang (spongy mesophyll) berada di
bagian abaksial dengan susunan longgar yang memungkinkan sirkulasi gas. Di tengah
jaringan mesofil terdapat jaringan pembuluh yang tersusun menjadi tulang daun. Tulang
daun dilapisi oleh lapisan seludang pembuluh (bundle sheath) yang berfungsi untuk
 mengatur pergerakan zat antara jaringan pembuluh dan mesofil. Di dalam tulang daun,
xilem berada di sisi adaksial sementara floem berada di sisi abaksial.

2.Modifikasi Daun
Daun pada beberapa tumbuhan mengalami modifikasi, beberapa di antaranya adalah
sebagai berikut.
1. Sulur (tendril); berfungsi untuk memberikan sokongan bagi tumbuhan menjalar
dengan cara melilit objek di dekatnya.
2. Duri (spine); daun yang tereduksi yang berfungsi untuk perlindungan dan
mengurangi transpirasi. Contohnya pada kaktus.
3. Umbi daun (daun penyimpan); berfungsi untuk menyimpan cadangan makanan.
Contohnya pada bawang.
4. Daun reproduktif; berfungsi untuk menghasilkan plantlet pada bagian tepinya.
Contohnya pada cocor bebek.

5. Bunga
Bunga merupakan organ reproduktif tumbuhan. Bunga terdiri atas empat bagian utama,
yaitu sepal, petal, stamen, dan karpel, yang menempel pada reseptakel (dasar bunga). Sepal
dan petal merupakan modifikasi daun yang bersifat steril sementara stamen dan karpel
merupakan daun reproduktif. Petal pada umumnya memiliki warna yang lebih cerah
daripada sepal. Jika sepal dan petal tidak bisa dibedakan, struktur tersebut disebut tepal.
Karpel (megasporofil) memiliki ovarium di bagian dasar, tangkai panjang yang disebut stilus,
dan stigma yang berada di ujung stilus. Kumpulan karpel dalam suatu bunga di sebut sebagai
pistil. Stamen (mikrosporofil) terdiri atas tangkai yang disebut filamen dan struktur terminal
yang disebut antera. Di dalam antera terdapat ruangan-ruangan untuk menghasilkan polen
yang disebut kantung polen (mikrosporangium).

Di dalam ovarium terdapat satu atau lebih ovulum yang akan berkembang menjadi biji jika
terjadi fertilisasi. Ovulum menempel pada ovarium melalui tangkai yang disebut funikulus.
Di dalam ovulum terdapat sel induk megaspora yang berada di dalam kantung embrio
(embryo sac). Kantung embrio dilapisi oleh selapis nuselus dan beberapa lapis integumen.
Integumen menutupi seluruh permukaan kantung embrio kecuali pada mikropil. Mikropil
merupakan titik masuknya tabung polen untuk menghantarkan sel sperma ke dalam
kantung embrio.
 Berdasarkan kelengkapan bagian-bagiannya, bunga dibedakan menjadi bunga lengkap dan
tidak lengkap. Bunga lengkap (complete flower) memiliki keempat bagian bunga sementara
bunga tidak lengkap (incomplete flower) tidak memiliki satu atau beberapa bagian bunga.
Berdasarkan keberadaan daun reproduktif, bunga dibedakan menjadi bunga tidak sempurna
(imperfect flower) yang hanya memiliki stamen atau karpel saja dan bunga sempurna
(perfect flower) yang memiliki stamen dan karpel. Bunga berkembang dari tunas yang
termodifikasi menjadi tunas reproduktif. Dari satu tunas, dapat muncul satu bunga (disebut
bunga tunggal) atau beberapa bunga yang mengelompok (disebut perbungaan atau
inflorescence).

6. Buah
Buah merupakan organ yang berkembang dari ovarium. Buah berfungsi untuk melindungi
biji yang ada di dalamnya dan membantu penyebaran biji. Selama perkembangannya,
dinding ovarium berkembang menjadi perikarp (dinding buah yang menebal). Berdasarkan
asal usulnya, buah dibedakan menjadi buah sejati yang berkembang dari ovarium dan buah
semu (accessory fruit) yang berkembang dari struktur selain ovarium. Contoh buah semu
adalah apel yang berkembang dari reseptakel. Buah sejati diklasifikasikan menjadi buah
tunggal, agregat, dan majemuk. Buah tunggal merupakan buah yang berkembang dari satu
karpel atau fusi karpel dari bunga. Contohnya adalah manga, pepaya, tomat, dan lain-lain.
Buah agregat adalah buah yang berkembang dari banyak karpel yang terpisah dari satu
bunga. Contohnya adalah raspberry. Buah mejemuk adalah buah yang berkembang dari
perbungaan. Contohnya adalah nenas.

7. Biji
Biji merupakan organ yang berkembang dari ovulum. Di dala biji terdapat embrio dan
struktur penyimpan cadangan makanan sementara yang disebut endosperma. Di bagian
terluar terdapat struktur pelindung yang disebut testa (seed coat). Embrio terdiri atas
beberapa bagian, yaitu radikula yang akan berkembang menjadi akar primer dan plumula
yang akan berkembang menjadi taruk (shoot) dan daun sejati yang pertama. Pada embrio,
melekat kotiledon. Pada beberapa tumbuhan, cadangan makanan pada endosperma
ditransfer ke kotiledon sehingga kotiledon menjadi tebal. Tumbuhan monokotil memiliki
satu kotiledon sementara tumbuhan dikotil memiliki dua buah kotiledon. Bagian embrio
 yang berada di atas titik perlekatan kotiledon disebut epikotil sementara bagian embrio di
bawah titik perlekatan kotiledon disebut hipokotil. Mikropil merupakan lubang pada testa
bekas titik masuknya polen. Hilum merupakan titik perlekatan biji ke buah.

8. Pertumbuhan Tumbuhan
Pertumbuhan pada tumbuhan disebabkan oleh pembelahan sel meristem. Sel meristem merupakan
sel tumbuhan yang belum mengalami diferensiasi dengan karakteristik: bentuk isodiametris,
sitoplasma padat (kaya dengan organel), nukleus besar dan jelas, dinding sel tipis (tidak memiliki
dinding sekunder), aktif melakukan pembelahan, dan vakuola banyak dan berukuran kecil. Setiap
kali melakukan pembelahan, sel meristem akan mengahasilkan dua sel: sel inisial yang
mempertahankan sifat meristematiknya dan sel derivat yang akan berdiferensiasi menjadi sel
tertentu. Berdasarkan arahnya, pembelahan meristematik di bedakan menjadi pembelahan
periklinal, antiklinal, dan transversal. Pembelahan periklinal (A) merupakan pembelahan yang
paralel terhadap permukaan organ atau jaringan tumbuhan. Contohnya adalah pembelahan
kambium pembuluh. Pembelahan anticlinal (B) merupakan pembelahan yang tegak lurus terhadap
permukaan. Contohnya adalah pembelahan meristem apeks. Pembelahan transversal (C) adalah
pembelahan anticlinal terhadap sumbu panjang. Jaringan meristem dibedakan menjadi meristem
primer dan sekunder.
1. Pertumbuhan Primer
Pembelahan meristem primer menghasilkan pertumbuhan primer dan struktur yang dihasilkan dari
pembelahan tersebut disebut struktur primer. Pertumbuhan primer bertujuan untuk menambah tinggi.
Pertumbuhan primer dilakukan oleh meristem apeks dan meristem interkalar.

1. Meristem apeks
Meristem apeks dapat ditemukan pada tunas, baik terminal maupun aksiler, yang disebut
meristem apeks pucuk. Selain itu, meristem juga ditemukan pada ujung akar yang disebut
meristem akar. Meristem apeks pucuk berfungsi untuk menambah tinggi batang sementara
meristem apeks akar berfungsi untuk menambah tinggi akar. Pembelahan sel-sel meristem
akan menghasilkan tiga jenis jaringan meristem primer, yaitu protoderm, prokambium, dan
meristem dasar (ground meristem).
1.Meristem Apeks Pucuk
Meristem apeks akar berbentuk seperti kubah yang dilindungi oleh primordia daun. Di
antara meristem apeks dan primordia daun, terdapat primordia pucuk. Protederm akan
berkembang menjadi epidermis. Prokambium akan berkembang menjadi xilem primer,
floem primer, dan kambium pembuluh. Meristem dasar akan berkembang menjadi
jaringan dasar yang mencakup korteks dan empulur.
Terdapat beberapa teori yang menjelaskan organisasi meristem apeks pucuk, salah
satunya adalah tunika korpus. Menurut teori ini, meristem apeks pucuk terdiri atas
tunika di bagian luar dan korpus di bagian dalam. Tunika mencakup 2 lapisan sel pada
permukaan (disebut L1 dan L2) yang sel-selnya membelah secara antiklinal. Sedangkan,
korpus mencakup lapisan ketiga (disebut L3) yang sel-selnya membelah ke segala arah.
Berdasarkan ciri sitologis, meristem apeks pucuk dibedakan menjadi tiga bagian, yaitu
zona sentral (CZ), zona perifer (PZ), dan zona rusuk (RZ). CZ merupakan kelompok sel
induk yang merupakan sumber semua sel yang ada pada batang. PZ akan membentuk
organ lateral. RZ membentuk sel inisial untuk pembentukan empulur dan sel-sel lain
pada batang.
 2.Meristem Apeks Akar
Seluruh sel yang ada di akar berasal dari meristem apeks akar. Meristem apeks akar
ditutupi oleh tudung akar (root cap) yang melindungi meristem dari gesekan dengan
partikel tanah ketika akar menembus tanah. Tudung akar juga mensekresikan lendir
polisakarida yang melumasi akar ketika menembus tanah. Pertumbuhan akar terjadi
pada tiga zona yang saling tumpang-tindih di belakang tudung akar. Zona pembelahan
(zone of cell division) mencakup meristem apeks akar dan sel-sel yang merupakan
produk langsung dari meristem tersebut. Bagian ini juga bertanggung jawab untuk
membentuk tudung akar. Zona pemanjangan (zone of elongation) merupakan bagian di
mana sel-sel akar mengalami pemanjangan yang menyebabkan terdorognya akar
menembus tanah. Zona pematangan (zone of maturation) merupakan bagian di mana
sel-sel akar berdiferensiasi menjadi berbagai jenis sel. Prokambium akan berkembang
menjadi epidermis. Prokambium akan menghasilkan xilem primer, floem primer, dan
perisikel. Meristem dasar akan berkembang menjadi korteks, endodermis, dan parenkim
inti (core parenchyme).

3. Meristem interkalar
Meristem interkalar (intercalary meristem) merupakan meristem primer yang terletak pada
dasar internodus atau dasar daun. Meristem ini hanya ditemukan pada tumbuhan
monokotil. Meristem interkalar berfungsi untuk menambah panjang internodus dan juga
terlibat dalam perkembangan daun.
4. Pertumbuhan Sekunder
Meristem sekunder (disebut juga meristem lateral) merupakan jaringan meristem yang berkembang dari
jaringan dewasa yang telah berdiferensiasi tetapi mendapatkan sifat meristematik kembali. Meristem
sekunder berfungsi untuk menambah diameter tumbuhan. Meristem sekunder terdiri dari kambium
pembuluh dan kambium gabus.

1. Kambium Pembuluh
Kambium pembuluh (kambium vaskuler) merupakan selapis sel meristematik di antara xilem
dan floem primer. Kambium pembuluh terdiri atas dua jenis sel, yaitu fusiform initial dan ray
initial. Fusiform initial merupakan sel memanjang yang sumbu panjangnya paralel dengan
sumbu batang-akar. Sel ini akan berdiferensiasi menjadi sel-sel penyusun xilem dan floem
sekunder. Ray initial merupakan sel yang lebih pendek daripada fusiform initial yang sumbu
panjangnya tegak lurus terhadap sumbu batang-akar. Ray initial akan berkembang menjadi
jari-jari empulur (vascular ray)—jaringan parenkim yang tersebar secara radial yang
menghubungkan xilem dan floem sekunder. Jari-jari empulur berfungsi untuk mentranspor
air dan nutrien di antara xilem dan floem sekunder, menyimpan cadangan makanan, dan
penyembuhan luka. Akibat perbedaan laju pembelahan sel kambium pembuluh pada musim
yang berbeda dihasilkan lingkaran tahun (growth ring) yang dapat digunakan untuk
mengestimasi umur pohon.
 2. Kambium Gabus
Kambium gabus (cork kambium) merupakan kambium yang berkembang dari lapisan sel
korteks. Pada umumnya, kambium gabus hanya melakukan pembelahan ke arah luar
membentuk sel gabus (felem). Pada beberapa tumbuhan, kambium gabus juga melakukan
pembelahan ke arah dalam, dengan laju yang jauh lebih lambat, menghasilkan satu atau dua
lapis sel parenkim gabus (feloderm).

3. Reproduksi dan Perkembangan Tumbuhan

1. Reproduksi Tumbuhan
1. Perkembangan Bunga
Bunga berkembang dari tunas vegetatif yang berubah menjadi tunas reproduktif. Salah satu
penjelasan yang sering digunakan untuk mendeskripsikan proses perkembangan bunga
adalah model ABC (ABC model of floral development). Bunga terdiri atas empat lapisan
konsentrik (whorl) yang masing-masing akan berkembang menjadi (dari luar ke dalam)
sepal, petal, stamen, dan karpel. Menurut model ABC, terdapat tiga gen yang mengontrol
perkembangan bunga, yaitu gen A, B, dan C. Gen A dibutuhkan untuk perkembangan lapisan
pertama dan kedua dari luar. Gen B dibutuhkan untuk perkembangan lapisan kedua dan
ketiga dari luar. Gen C dibutuhkan untuk perkembangan lapisan ketiga dan keempat dari
luar. Dengan kata lain, sepal membutuhkan gen A untuk berkembang, petal membutuhkan
 gen A dan B untuk berkembang, stamen membutuhkan gen B dan C untuk berkembang, dan
karpel membutuhkan gen C untuk berkembang. Tidak adanya ekspresi atau mutasi pada
satu atau beberap gen-gen tersebut akan dihasilkan bunga yang tidak lengkap.

2. Sporogenesis dan Gametogenesis

Sporogenesis merupakan proses pembentukan spora melalui pembelahan meiosis yang
terjadi pada fase sporofit dari sautu tumbuhan. Spora haploid yang dihasilkan melalui
sporogenesis selanjutnya akan berkembang menjadi gametofit dan akan mengalami
gametogenesis. Gametogenesis merupakan proses pembentukan gamet oleh gametofit
melalui pembelahan mitosis.

1.Megasporogenesis dan Megagametogenesis

Megasporogenesis terjadi di dalam ovulum, lebih spesifik lagi pada sel sel induk
megaspore (megaspore mother cell, MMC). MMC akan melakukan pembelahan meiosis
menghasilkan tetrad (kumpulan empat sel) megaspora. Tetapi, hanya satu dari keempat
megaspora tersebut yang fungsional. Selanjutnya, megaspora fungsional tersebut
mengalami megagametogensis. Dalam megagametogenesis, terjadi tiga kali mitosis
menghasilkan gametofit betina yang disebut kantung embrio (embryo sac). Kantung
embrio terdiri dari delapan nukleus/sel, yaitu satu sel telur yang diapit oleh dua sinergid
di dekat mikropil, tiga antipodal pada kutub yang berlawanan dengan mikropil, dan dua
nukleus polar di tengah.
2.Mikrosporogenesis dan mikrogametogenesis
Mikrosporogenesis terjadi di dalam antera di mana induk sel polen (pollen mother cell,
PMC) mengalami pembelan meiosis menghasilkan tetrad mikrospora. Tetrad tersebut
kemudian memisah membentuk empat mikrospora yang bebas (free microspore). Setiap
mikrospora tersebut akan mengalami mikrogametogenesis. Pembelahan mitosis
pertama pada mikrospora membentuk butir polen binuklear dan pembelahan mitosis
kedua membentuk butir polen trinuklear. Pembelahan meiosis kedua ini terjadi ketika
polen sedang membentuk tabung polen. Butir polen trinuklear ini terdiri dari satu sel
vegetatif dan dua sel sperma.
3. Polinasi
Polinasi merupakan transfer polen ke stigma yang memungkinkan terjadinya fertilisasi.
Setelah berhasil mencapai permukaan stigma, polen akan menyerap air dan berkecambah
menghasilkan tabung polen. Tabung polen kemudian memanjang di dalam stilus. Hal ini
bertujuan untuk menghantarkan sel sperma menuju kantung embrio di dalam ovulum.
Ketika tabung polen memanjang, sel sperma mengalami pembelahan meiosis sehingga
dihasilkan dua sel sperma. Dalam perjalanan menuju kantung embrio, sel sperma dituntun
oleh nukleus sel vegetatif sebagai respons terhadap zat kimia yang dilepaskan oleh sinergid.
Ketika tabung polen tiba di kantung embrio, salah satu sinergid mati sehingga memberikan
jalan bagi sel sperma dan nukleus sel vegetatif masuk ke dalam kantung embrio.
Sebagian besar polinasi pada tumbuhan membutuhkan bantuan pollinator. Bunga pada
berbagai tumbuhan melakukan berbagai adaptasi sesuai dengan jenis polinatornya, yaitu
sebagai berikut.
1. Bunga yang dipolinasi oleh angin biasanya tidak berwarna mencolok dan tidak
menghasilkan bau. Bunga tersebut biasanya berwarna hijau, kecil, tidak mencolok, dan
tidak menghasilkan nektar. Stamen dari bunga tersebut biasanya terpapar ke udara
dan menghasilkan polen yang ringan. Contoh tumbuhan yang dipolinasi oleh angin
adalah rumput-rumputan.
2. Bunga yang dipolinasi oleh lebah menghasilkan banyak nektar, berbau manis, dan
berwarna terang terutama kuning dan biru. Contoh bunga yang dipolinasi oleh lebah
adalah dandelion.
3. Bunga yang dipolinasi oleh kupu-kupu menghasilkan bau manis, menghasilkan banyak
nektar, dan berwarna mencolok.
4. Bunga yang dipolinasi oleh ngengat mekar pada malam hari, menghasilkan nectar dan
bau manis, dan berwarna putih atau kuning. Bunga yang dipolinasi oleh kelelawar
memiliki karakter yang mirip dengan bunga yang dipolinasi oleh ngengat.
5. Bunga yang dipolinasi oleh lalat memiliki perhiasan bunga yang tebal, umumnya
berwarna merah, dan menghasilkan bau busuk.
6. Bunga yang dipolinasi oleh burung biasanya berukuran besar, berwarna merah atau
kuning, menghasilkan banyak nektar tetapi sedikit menghasilkan bau.
7. Fertilisasi Ganda
Fertilisasi terjadi ketika dua sel sperma berhasil masuk ke dalam kantung embrio. Salah satu
sel sperma akan memfertilisasi sel telur membentuk zigot yang bersifat diploid. Zigot akan
berkembang menjadi embrio. Sel sperma yang lain akan memfertilisasi dengan dua nukleus
polar membentuk nukleus triploid yang akan berkembang menjadi endosperma. Peristiwa
terjadinya dua kali fertilisasi ini disebut sebagai fertilisasi ganda. Fertilisasi ganda hanya
terjadi pada tumbuhan Angiospermae. Mendekati akhir tahapan fertilisasi, terjadi
degenerasi antipodal, sinergid yang tersisa, dan nukleus sel vegetatif.

Fertilisasi dapat terjadi pada satu bunga yang sama (autogami) maupun bunga yang berbeda
dari tumbuhan yang sama (geitonogami), tumbuhan yang berbeda dari spesies yang sama
(alogami), ataupun bunga dari tumbuhan beda spesies (xenogami). Untuk memastikan
adanya keanekaragaman genetik pada keturunannya, tumbuhan seringkali menghindari
terjadinya polinasi sendiri dan/atau fertilisasi sendiri (self-fertiliazation). Terdapat berbagai
mekanisme yang dapat mencegah terjadinya fertilisasi sendiri, yaitu sebagai berikut.
1. Dioecious merupakan kondisi di mana bunga staminate (daun reproduktifnya hanya
berupa stamen) dan bunga carpellate (daun reproduktifnya hanya berupa karpel)
terdapat pada tumbuhan yang berbeda.
2. Heterostyly merupakan kondisi di mana stilus memiliki panjang yang berbeda relatif
terhadap panjang stamen. Bunga dengan Kondisi di mana stamen lebih panjang
daripada stilus disebut longistylous atau pin flower. Bunga dengan kondisi sebaliknya
disebut brevistylous atau thrum flower.
 3. Dichogamy merupakan kondisi di mana karpel dan stamen memiliki waktu pematangan
yang berbeda. Protandri merupakan kondisi di mana stamen matang lebih dahulu
dibandingkan karpel, sedangkan protagini adalah kondisi ketika karpel lebih dahulu
mengalami pematangan dibandingkan dengan stamen.
4. Self-incompatibility merupakan mekanisme yang mencegah berkecambahnya polen
pada permukaan stigma jika terdapat kesamaan alel pada lokus S (lokus self-
incompatibility) antara polen dan tumbuhan yang dipolinasi.

5. Perkembangan Tumbuhan
1. Perkembangan Embrio dan Endosperma
Zigot yang terbentuk melalui fertilisasi akan mengalami pembelahan asimetris menghasilkan
dua jenis sel, yaitu sel terminal (disebut juga sel apikal) yang lebih kecil dan sel basal yang
lebih besar. Sel terminal akan membentuk sebagian besar bagian dari embrio. Sedangkan,
sel basal akan membentuk suspensor yang berfungsi untuk menambatkan embrio ke
endosperma dan menyalurkan nutrien ke embrio. Selain itu, bagian distal suspensor akan
membentuk hipofisis yang berkontribusi dalam pembentukan akar. Perkembangan embrio
terjadi dalam beberapa tahap, yaitu sebagai berikut.
1. Proembrio; sel terminal kemudian mengalami pembelahan longitudinal sebanyak dua
kali membentuk proembrio empat sel.
2. Octant stage; proembrio tersebut selanjutnya mengalami pembelahan transversal
menjadi delapan sel.
3. Globular stage; sel-sel embrio kemudian membelah secara periklinal membentuk
massa berbentuk bola. Pada tahap ini, ketiga jaringan dasar tumbuhan sudah dapat
dikenali.
4. Heart stage; kotiledon sudah mulai terbentuk sebagai dua tonjolan sehingga embrio
berbentuk seperti hati (khusus pada tumbuhan dikotil).
5. Torpedo stage; kotiledon terus tumbuh sehingga embrio membengkok dan diferensiasi
terus terjadi.
6. Maturation stage; embrio telah matang sehingga proses perkembangan berhenti dan
embrio mengalami dormansi.
7. Germinasi
Ketika kondisi lingkungan mendukung untuk melakukan pertumbuhan, dormansi biji akan
berhenti dan germinasi (perkecambahan) biji dimulai. Germinasi diinisiasi oleh imbibisi—
pengambilan air karena rendahnya potensial air pada biji yang kering. Imbibisi
menyebabkan biji mengembang, testa rusak, dan memicu perubahan yang menyebabkan
pertumbuhan. Kemudian, enzim-enzim mencerna cadangan makanan pada endosperma
atau kotiledon untuk menyediakan nutrisi bagi pertumbuhan embrio. Organ pertama yang
berkembang adalah radikula. Radikula akan menambatkan embrio ke tanah dan menyerap
air dari tanah. Kemudian, shoot akan muncul di atas tanah.
Terdapat dua jenis metode germinasi biji, yaitu germinasi hipogeal dan epigeal. Pada
germinasi hipogeal, kotiledon tetap berada di dalam tanah ketika sistem akar tumbuh ke
bawah dan sistem taruk tumbuh ke atas permukaan. Germinasi hipogeal terjadi pada
beberapa tumbuhan, seperti rumput-rumputan. Pada germinasi epigeal, kotiledon naik ke
atas permukaan tanah ketika sistem taruk berkembang. Contoh tumbuhan yang melakukan
germinasi epigeal adalah kacang-kacangan.
8. Transpor pada Tumbuhan
1. Pengantar Transpor pada Tumbuhan
1. Transpor Jarak Dekat
1.Jalur Transpor
Pada tumbuhan, terdapat tiga jalur transpor zat, yaitu apoplas, simplas, dan
transmembran. Pada jalur apoplas, zat ditranspor melalui kontinum kompartemen
apoplas—keseluruhan ruangan yang berada di luar membrane plasma yang meliputi
dinding sel, ruang ekstraseluler, dan bagian dalam sel mati. Transpor zat yang melalui
kontinum kompartemen simplas—keseluruhan sitosol semua sel hidup—disebut
sebagai jalur simplas. Pada jalur transmembran, zat ditranspor keluar dari satu sel dan
kemudian masuk ke sel tetangganya dan seterusnya.

2.Potensial Air
Potensial air merupakan suatu besaran yang memprediksi arah pergerakan air melalui
osmosis. Air bergerak dari satu kompartemen dengan potensial air yang lebih tinggi ke
kompartemen lain yang potensial airnya lebih rendah. Potensial air dipengaruhi oleh
 konsentrasi zat terlarut dan tekanan. Pada umumnya, peningkatan konsentrasi zat
terlarut akan menurunkan potensial air (menjadi lebih negatif). Pengaruh konsentrasi
zat terlarut terhadap potensial air disebut sebagai potensial osmotic (potensial zat
terlarut, ψs). Sebaliknya, pengaruh tekanan terhadap potensial air (disebut potensial
tekanan, ψp). umumnya bernilai positif, kecuali tekanan negatif (disebut juga tegangan).
Dengan demikian, potensial air (ψw) dapat dinyatakan sebagai suatu persamaan: ψw = ψs
+ ψp, dengan satuan megapascal (MPa).

3. Transpor Jarak Jauh

Transpor jarak jauh air dan zat terlarut terjadi melalui aliran massal (bulk fllow)—pergerakan
cairan sebagai respons terhadap gradien tekanan. Aliran massal selalu terjadi dari lokasi
dengan tekanan yang lebih tinggi ke lokasi dengan tekanan yang lebih rendah. Berbeda
dengan osmosis, aliran massal tidak dipengaruhi oleh konsentrasi zat terlarut. Aliran massal
terjadi di sepanjang trakeid, elemen pembuluh (trakea), dan elemen pembuluh tapis (sieve-
tube element).

4. Transpor Air dan Mineral

1. Transpor Air dan Mineral dari Tanah ke Akar
Air dan mineral diserap dari tanah melalui rambut akar melalui jalur simplas dan apoplas. Air
dan mineral tersebut akan bergerak terus hingga mencapai xylem. Ketika bergerak menuju
xylem, sebagian air dan mineral yang bergerak melalui jalur apoplas ditranspor ke dalam
sitosol dan selanjutnya bergerak melalui jalur simplas. Ketika mencapai endodermis, air dan
mineral yang berada di jalur apoplas beralih ke jalur simplas agar bisa melewati endodermis
untuk masuk ke dalam xilem. Hal ini disebabkan karena endodermis mengandung pita
Caspary—pita suberin di dinding radial dan transversal sel endodermis yang bersifat kedap
air. Peralihan jalur ini berperan dalam menyeleksi mineral yang akan masuk ke dalam xylem.
Endodermis juga berperan untuk mencegah kebocoran zat terlarut yang berada di dalam
xylem.
2. Hipotesis Kohesi-Tegangan
Air dan zat terlarut yang berada di dalam xylem (disebut xylem sap) ditranspor ke bagian
atas tumbuhan melalui aliran massal. Terdapat dua faktor utama yang menyebabkan
terjadinya aliran massal ini: tekanan akar dan transpirasi. Pada malam hari, transpirasi
hampir tidak terjadi sama sekali dan xylem terus mengakumulasi zat terlarut yang
menyebabkan potensial air di dalam xylem semakin rendah. Hal ini akan terus menyebabkan
air bergerak masuk ke dalam xylem. Pergerakan air ini akan menghasilkan tekanan akar yang
mendorong air ke atas. Tekanan akar hanya mampu menggerakkan xylem sap beberapa
meter saja.
Pergerakan xylem sap yang lebih jauh disebabkan oleh tarikan transpirasi. Menurut
Hipotesis Kohesi-Tegangan, transpirasi menarik serangkaian xylem sap dan kohesi
antarmolekul air memperkuat tarikan ini di sepanjang xylem. Transpirasi dapat menarik
xylem sap karena transpirasi menyebabkan terbentuknya tegangan (tekanan negatif) di
dalam daun sehingga potensial air di daun lebih rendah daripada di akar. Timbulnya
tegangan di dalam daun disebabkan oleh evaporasi air pada permukaan sel-sel daun yang
menciptakan permukaan cekung. Semakin cekung permukaan air tersebut, semakin kuat
(semakin negative) tegangan yang dihasilkan.
 3. Regulasi Transpirasi
Transpirasi diatur oleh pembukaan dan penutupan stomata. Peristiwa ini disebabkan oleh
perubahan tekanan turgor sel penjaga di mana stomata membuka ketika sel penjaga
menjadi turgid dan stomata menutup ketika sel penjaga lembek. Hal ini diperantarai oleh
penyerapan dan kehilangan K+ pada sel penjaga. Penyerapan K + akan meningkatkan
konsentrasi ion tersebut di dalam sel penjaga. Hal ini akan memicu osmosis air ke dalam sel
penjaga yang mengakibatkan sel penjaga menjadi turgid dan stomata terbuka. Pada
umumnya, stomata membuka pada siang hari dan pembukaan ini dipicu oleh beberapa
stimulus: cahaya yang diperantarai oleh reseptor sinar biru, penurunan kadar CO 2 di dalam
daun, dan jam biologis sel penjaga. Selain itu, penutupan stomata juga diregulasi oleh
hormon asam absisat dalam kondisi tercekam oleh kekeringan.

4. Translokasi Cairan Floem

Berbeda dengan cairan xylem, pergerakan cairan floem (phloem sap) terjadi pada berbagai arah, yaitu
dari sugar source (organ yang melakukan fotosintesis) ke sugar sink (organ yang menggunakan atau
menyimpan hasil fotosintesis). Sebelum ditranspor ke sugar sink melalui elemen pembuluh tapis, cairan
floem harus dimuat ke dalam elemen pembuluh tapis dari sel-sel yang melakukan fotosintesis, seperti
sel-sel mesofil. Proses transpor ini terjadi melalui jalur simplas. Tetapi, sebagian cairan floem yang
ditranspor secara simplas beralih menjadi ke jalur apoplas di sel parenkim floem. Cairan floem yang
berada di apoplas masuk ke dalam elemen pembuluh tapis melalui transpor aktif sekunder, yaitu
kotranspor bersama dengan H+.
Transpor cairan floem ke dalam elemen pembuluh tapis menurunkan potensial air di elemen pembuluh
tapis yang berada di sekitar sugar source. Hal ini memicu osmosis air yang berasal dari xylem.
Pergerakan air dari xylem ke dalam elemen pembuluh tapis ini menghasilkan tekanan yang mendorong
cairan floem bergerak (melalui aliran massal) di sepanjang elemen pembuluh tapis. Di sekitar sugar sink,
hasil fotosintesis dibongkar dari elemen pembuluh tapis yang menyebabkan potensial air meningkat. Hal
ini mengakibatkan air bergerak melalui osmosis keluar dari elemen pembuluh tapis (kembali lagi ke
xylem).

5. Nutrisi Tumbuhan
1. Unsur Esensial
Unsur esensial atau mineral merupakan unsur kimiawi yang dibutuhkan oleh tumbuhan untuk
melengkapi siklus hidup dan reproduksi. Unsur esensial dibedakan menjadi makronutrien (dibutuhkan
oleh tumbuhan dalam jumlah banyak) dan mikronutrien (dibutuhkan oleh tumbuhan dalam jumlah
kecil). Defisiensi (kekurangan) unsur esensial menyebabkan berbagai permasalahan bagi tumbuhan,
seperti klorosis (menguningnya daun). Unsur esensial didapatkan tumbuhan dari dalam tanah. Unsur
esensial yang berupa kation diserap oleh tumbuhan dari tanah melalui mekanisme pertukaran kation
(cation exchange). Dalam mekanisme tersebut, kation yang menempel pada partikel tanah akan
digantikan oleh kation lain, pada umumnya H +. H+ tersebut berasal dari reaksi CO2 yang dilepaskan oleh
sel-sel akar dengan air menghasilkan H+ dan HCO3-. H+ tersebut akan menempel pada partikel tanah dan
kation dari partikel tanah terlepas dan kemudian diserap oleh sel-sel akar.

Berikut merupakan jenis-jenis unsur esensial beserta fungsi dan gejala defisiensinya.
Unsur esensial Fungsi utama Gejala defisiensi

Makronutrien

Karbon (CO2) Komponen utama senyawa organik Gangguan pertumbuhan

Oksigen (O2) Komponen utama senyawa organik Gangguan pertumbuhan

Hidrogen (H2O) Komponen utama senyawa organik Layu, gangguan pertumbuhan

Nitrogen (NO3-, Komponen asam nukleat, protein, Klorosis pada ujung daun tua
NH4+) dan klorofil

Kalium (K+) Kofaktor berbagai enzim, Belang pada daun tua dengan tepi
keseimbangan air, dan regulasi daun mengering, batang lemah, akar
stomata tidak tumbuh dengan baik

Kalsium (Ca2+) Komponen lamela tengah dan Mengerutnya daun muda, kematian
dinding sel, mempertahankan fungsi
 membran, transduksi sinyal tunas terminal

Magnesium (Mg2+) Komponen klorofil dan kofaktor Klorosis intervena pada daun tua
berbagai enzim

Fosfor (H2PO4-, Komponen asam nukleat, fosfolipid, Perkembangan sangat lambat, batang
HPO42-) dan ATP kurus, daun berwarna ungu,
pembungaan dan pembuahan tidak
normal

Belerang (SO42-) Komponen protein Klorosis general pada daun muda

Mikronutrien

Klorin (Cl-) Fotolisis air (fotosintesis) dan Layu, akar menjadi pendek dan tebal,
keseimbangan air dan belang pada daun

Besi (Fe2+, Fe3+) Respirasi seluler, fotosintesis, sintesis Klorosis intervena pada daun muda
klorofil, dan fiksasi N2

Mangan (Mn2+) Sintesis asam amino, aktivasi enzim, Klorosis intervena pada daun muda
dan fotolisis air

Boron (H2BO3-) Kofaktor untuk sintesis protein, Kematian meristem, daun menjadi
pertumbuhan tabung polen, dan tebal dan tidak berwarna normal
berperan dalam fungsi dinding sel

Seng (Zn2+) Sintesis klorofil, kofaktor beberapa Reduks panjang internodus dan
enzim, dan transkripsi DNA mengkerutnya daun

Tembaga (Cu+, Komponen enzim redoks dan Daun muda berwarna hijau muda dan
Cu2+) biosintesis lignin akar menjadi pendek dan sangat
bercabang

Nikel (Ni2+) Metabolisme nitrogen Klorosis general pada semua daun dan
kematian pada ujung daun

Molibdenum Metabolisme nitrogen Kematian pada ujung akar dan taruk,

(MoO42-) klorosis pada daun tua

2. Adaptasi Nutrisional
1. Simbiosis dengan Rhizobacterium
Rhizobacterium merupakan bakteri yang berasosiasi dengan akar atau tinggal di rizosfer
(tanah di sekitar akar). Sebagian besar rhizobacterium melakukan simbiosis mutualisme
dengan tumbuhan. Rhizobacterium mendapatkan nutrien, seperti gula, asam amino, dan
 asam organik, sementara tumbuhan mendapatkan nitrogen dan proteksi terhadap patogen.
Sebagian rhizobacterium hidup bebas di rizosfer sementara sebagian lagi hidup di antara sel-
sel di dalam tumbuhan (disebut endofit). Salah satu rhizobacterium yang berupa endofit
adalah Rhizobium yang bersimbiosis dengan akar tumbuhan kacang-kacangan. Rhizobium
tersebut tinggal di dalam bagian akar yang mengalami pembengkakan (disebut nodul akar).
Di dalam nodul akar, rhizobium dilingkupi oleh vesikel yang disebut bakteroid. Beberapa
nodul akar berwarna merah karena kandungan protein yang menyerupai hemoglobin
(disebut leghemoglobin). Protein tersebut berfungsi untuk mempertahankan kadar oksigen
di dalam nodul agar tetap berada dalam kondisi anaerob. Kondisi anaerob dibutuhkan oleh
Rhizobium untuk melakukan fiksasi nitrogen.

2. Simbiosis dengan Mikoriza

Mikoriza merupakan jamur yang bersimbiosis secara mutualistik dengan akar tumbuhan.
Dalam simbiosis ini, tumbuhan memberikan pasokan gula yang konstan kepada jamur,
sedangkan jamur akan meningkatkan penyerapan air dan mineral dari tanah, proteksi
terhadap patogen, dan meningkatkan percabangan akar. Terdapat dua jenis mikoriza, yaitu
ektomikoriza dan mikoriza arbuskuler (arbuscular mycorrhizae). Ektomikoriza membentuk
lapisan miselium pada permukaan akar (disebut mantel). Hifa dari ektomikoriza juga
tumbuh ke korteks akar tetapi tidak mempenetrasi sel akar melainkan membentuk jalinan
pada apoplas. Mikoriza arbuskuler tidak membentuk mantel melainkan hifa tumbuh ke
dalam akar dan membentuk kontak yang ekstensif dengan sel-sel akar dengan cara
membentuk hifa yang bercabang (disebut arbuscule). Arbuscule mempenetrasi dinding sel
tetapi tidak mempenetrasi membran plasma.
 3. Tumbuhan Karnivora
Tumbuhan karnivora, seperti kantung semar dan venus flytrap, merupakan tumbuhan
fotosintetik yang biasanya tinggal pada lingkungan yang kekurangan nitrogen. Untuk
memenuhi kebutuhan tersebut, tumbuhan karnivora mencerna serangga dan hewan kecil
lainnya untuk mendapatkan nitrogen yang cukup. Tumbuhan mengembangkan struktur
yang dapat menjebak hewan dan menghasilkan enzim pencerna molekul yang mengandung
nitrogen.

4. Fitohormon
1. Auksin
Auksin merupakan istilah yang digunakan untuk zat-zat kimia yang memicu pemanjangan koleoptil,
walaupun auksin memiliki banyak fungsi lainnya. Auksin alami yang paling banyak ditemukan pada
tumbuhan adalah asam indol asetat (IAA). Auksin paling banyak diproduksi pada meristem apikal pucuk
dan daun muda. Auksin ditranspor dari bagian apikal ke bagian basal (disebut basipetal). Selain itu,
auksin juga diproduksi oleh meristem akar, biji, dan buah.
Fungsi utama auksin adalah melakukan pemanjangan sel. Hal ini hanya terjadi dalam konsentrasi auksin
yang rendah. Menurut hipotesis pertumbuhan asam (acid growth hypothesis), auksin merangsang
pompa H+ untuk memompa H+ ke luar sel. Hal ini menyebabkan dinding sel menjadi asam. Asidifkasi
dinding sel ini mengaktivasi protein ekspansin yang memotong ikatan hydrogen antarmikrofibril selulosa
sehingga dinding sel menjadi longgar. Pemompaan H + tersebut juga memicu masuknya ion-ion lain ke
dalam sel yang meningkatkan konsentrasi zat terlarut di dalam sel. Hal ini mendorong terjadinya
osmosis ke dalam sel sehingga tekanan turgor meningkat (dan bersama dengan longgarnya dinding sel)
yang memungkinkan sel mengalami pemanjangan. Selain itu, auksin juga berperan dalam mengatur
organisasi spasial, seperti filotaksis—pola susunan daun pada batang. Fungsi lain auksin meliputi
pembentukan akar lateral dan akar adventif, meningkatkan dominansi apikal, memicu pertumbuhan
buah, fototropisme dan gravitropisme, memicu diferensiasi pembuluh, dan menghambat absisi daun.

2. Sitokinin
Sitokinin merupakan kelompok hormon yang berfungsi untuk memicu pembelahan sel. Sitokinin yang
paling umum ditemukan secara alami adalah zeatin. Sitokinin diproduksi oleh akar, embrio, dan buah.
Sitokinin ditranspor secara akropetal (dari bagian basal ke bagian apikal) melalui xilem. Selain memicu
pembelahan sel, sitokinin bersama dengan auksin berperan dalam mengontrol diferensiasi sel. Jika
konsentrasi auksin sama dengan sitokinin, sel akan terus membelah membentuk massa sel yang tidak
berdiferensiasi disebut kalus. Jika konsentrasi auksin lebih tinggi, akar akan muncul dari kalus. Jika
konsentrasi sitokinin lebih tinggi, taruk (pucuk) akan berkembang dari kalus.
Bersama dengan auksin dan strigolakton, sitokinin berperan dalam mengontrol dominansi apikal. Dalam
dominansi apikal, perkembangan tunas apikal lebih banyak terjadi sementara perkembangan tunas
aksiler dihambat. Hal ini disebabkan oleh strigolakton (yang sintesisnya dipicu oleh auksin) menghambat
pertumbuhan tunas aksiler. Jika tunas apikal dipotong, konsentrasi auksin dan strigolakton berkurang
sehingga sitokinin dapat memicu tunas aksiler untuk berkembang. Fungsi lain sitokinin adalah
menghambat senesens (penuaan) daun, mobilisasi nutrien, dan memicu germinasi.

3. Giberelin
Giberelin disintesis di meristem apikal pucuk dan akar, daun muda, dan biji. Fungsi utama giberelin
adalah untuk memicu pemanjangan batang. Tetapi, hal ini lebih banyak terjadi pada tumbuhan yang
kerdil, tumbuhan roset, dan tangkai bunga. Selain itu, giberelin berfungsi untuk memicu germinasi.
Pelepasan giberelin oleh embrio setelah imbibisi air merupakan sinyal dimulainya germinasi. Pada biji
serealia, giberelin memicu sintesis enzim α-amilase untuk mencerna pati yang akan menyediakan nutrisi
bagi pertumbuhan embrio. Fungsi lain giberelin adalah memicu perkembangan buah, perkembangan
polen, pertumbuhan tabung polen, penentuan jenis kelamin, dan transisi dari juvenile ke dewasa.

4. Asam Absisat
Asam absisat (ABA) diproduksi pada semua jenis sel tumbuhan, khususnya sel tua. Fungsi ABA seringkali
berlawanan dengan hormon-hormon pertumbuhan, seperti auksin dan giberelin. ABA berfungsi untuk
menghambat pertumbuhan, memicu dormansi biji, dan senesens daun. Selain itu, ABA juga berperan
dalam toleransi terhadap kekeringan. Dalam kondisi kering, ABA akan terakumulasi di daun untuk
memicu penutupan stomata yang akan mengurangi transpirasi.

5. Etilen
Etilen merupakan gas yang banyak diproduksi sebagai respons terhadap cekaman. Etilen juga dihasilkan
selama proses pematangan buah, apoptosis, senesens, dan absisi daun. Sintesis etilen dipicu oleh
auksin. Etilen memiliki banyak fungsi, salah satunya adalah triple response—mekanisme yang
memungkinkan taruk untuk menghindari halangan yang ada di bagian atas. Triple response terdiri dari
perlambaan pemanjangan batang, penebalan batang, dan pembengkokan batang yang memungkinkan
taruk tumbuh secara horizontal. Bersama dengan auksin, etilen berperan dalam mengontrol absisi daun.
Daun yang tua memproduksi auksin dalam jumlah yang sedikit sehingga lapisan absisi pada tangkai daun
menjadi sensitif terhadap etilen. Etilen memicu produksi enzim yang berperan dalam mencerna selulosa
dan komponen lain dinding sel sehingga lapisan absisi rusak dan daun terlepas dari batang. Etilen juga
berfungsi dalam memicu pematangan buah dengan cara mengaktivasi berbagai macam enzim, seperti
selulase.

6. Fitohormon Lain
Selain hormon-hormon di atas, terdapat beberapa jenis hormon yang ditemukan pada tumbuhan.
Brassinosteroid memiliki fungsi yang mirip dengan auksin, seperti memicu pemanjangan dan
pembelahan sel, perkembangan xilem, dan menghambat absisi daun. Jasmonat yang dihasilkan ketika
tumbuhan terluka memiliki fungsi utama, yaitu melindungi tumbuhan dari patogen dan herbivora.
Strigolakton berfungsi untuk menstimulasi germinasi, mencegah pembentukan akar adventif,
mempertahankan asosiasi dengan mikoriza, dan mengontrol dominansi apikal.

7. Respons Tumbuhan terhadap Lingkungan

1. Respons terhadap Cahaya
Selain penting untuk fotosintesis, cahaya juga berperan penting untuk memicu berbagai peristiwa
penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Hal ini disebut sebagai fotomorfogenesis.
Tumbuhan memiliki dua kelas utama reseptor cahaya, yaitu reseptor sinar biru (blue-light receptor) yang
menyerap sinar biru dan fitokrom yang menyerap sinar merah.
Terdapat dua kelompok reseptor sinar biru pada tumbuhan, yaitu kriptokrom dan fototropin.
Kriptokrom bertanggung jawab terhadap pembukaan stomata dan perlambatan pemanjangan hipokotil
ketika keluar dari tanah. Sedangkan, fototropin bertanggung jawab dalam fototropisme.
Fitokrom memiliki dua konformasi, yaitu P r dan Pfr. Fitokrom disintesis sebagai Pr dan Pr akan berubah
secara cepat menjadi bentuk aktif, P fr, setelah menyerap sinar merah (660 nm). Sebaliknya, P fr akan
berubah secara lambat menjadi P r ketika menyerap sinar merah jauh (730 nm). Perubahan ini pada
umumnya terjadi dalam kondisi gelap. Berbagai respons yang disebabkan oleh sinar merah diperantarai
oleh Pfr.

Fitokrom berperan dalam mengatur perkecambahan biji, penghindaran naungan (shade avoidance), jam
biologis, dan pembungaan. Dalam peristiwa perkecambahan biji, biji yang disinari sinar merah akan
berkecambah. Sementara, penyinaran sinar merah jauh terhadap biji tidak menyebabkan terjadinya
perkecambahan. Dalam peristiwa shade avoidance diatur melalui rasio Pr terhadap Pfr. Jika kadar Pfr lebih
tinggi, tumbuhan tidak akan melalukan shade avoidance, melainkan tumbuhan akan tumbuh lebih
tinggi. Kondisi ini terjadi ketika tumbuhan tidak ternaung. Pada tumbuhan yang ternaung, tumbuhan
tersebut akan lebih banyak menerima sinar merah jauh karena kanopi banyak menyerap sinar merah.
Akibatnya, kadar Pr menjadi lebih tinggi yang memiu perkecambahan dan menghambat pertumbuhan
vertikal.
Dalam mengatur pembungaan, tumbuhan menangkap sinyal berupa fotoperiode—interval dalam
periode 24 jam di mana organisme terpapar ke cahaya—melalui fitokrom. Respons fisiologis terhadap
fotoperiode disebut fotoperiodisme. Agar bisa berbunga, tumbuhan membutuhkan panjang malam
kritis. Tumbuhan yang berbunga ketika terpapar pada kondisi gelap yang melebihi panjang malam kritis
disebut sebagai tumbuhan hari pendek (short-day plant) yang meliputi chrysanthemum, poinsettia, dan
kedelai. Sebaliknya, tumbuhan hari panjang (long-day plant) adalah tumbuhan yang berbunga ketika
terpapar pada periode gelap yang lebih pendek dari panjang malam kritis. Contohnya adalah lobak,
selada, dan iris. Selain itu, beberapa tumbuhan seperti padi, tomat, dan dandelion tidak terpengaruh
oleh fotoperiode untuk berbunga. Kelompok tumbuhan seperti ini disebut sebagai tumbuhan hari netral
(day-neutral plant).

Pemaparan singkat (flash) sinar merah atau merah jauh dapat mengganggu pembungaan. Pemaparan
flash sinar merah seolah-olah memperpendek periode gelap sehingga flash sinar merah akan
menyebabkan tumbuhan hari pendek tidak berbunga. Pemaparan flash sinar merah jauh setelah sinar
merah akan menetralkan pengaruh sinar merah terhadap pembungaan.

2. Respons terhadap Gravitasi

Tumbuhan melakukan gravitropisme di mana sistem akar menunjukkan gravitropisme positif sedangkan
sistem taruk (shoot) menunjukkan gravitropisme negatif. Hal ini memastikan bahwa akar tumbuh ke
dalam tanah sementara taruk tumbuh menuju cahaya matahari bagaimanapun biji diorientasikan.
Tumbuhan mendeteksi gravitasi melalui statolit—plastida terspesialisasi yang mengandung butir pati
yang padat. Pada akar, statolith terletak pada sel-sel tertentu di tudung akar. Pada sel-sel tersebut,
statolith menekan bagian bawah sel akibat gravitasi. Hal ini diduga memicu redistribusi kalsium yang
mengakibatkan transpor lateral auksin ke dalam akar. Hal ini yang menyebabkan akar tumbuh ke dalam
tanah.

3. Respons terhadap Stimulus Mekanis

Tigmotropisme merupakan pergerakan bagian tumbuhan yang berarah sebagai respons terhadap
sentuhan. Salah satu contoh tigmotropisme yang paling terkenal pada tumbuhan adalah gerakan ‘tidur’
daun putri malu ketika disentuh. Hal ini disebabkan oleh kehilangan turgor yang cepat pada sel-sel di
dalam pulvinus—organ motor yang terletak pada pangkal tangkai daun. Sel motor tiba-tiba menjadi
lembek setelah disentuh karena sel tersebut kehilangan ion kalium yang menyebabkan air bergerak ke
luar sel melalui osmosis.

4. Respons terhadap Cekaman Lingkungan

1. Kekeringan
Risiko yang dihadapi oleh tumbuhan dalam kondisi kering adalah kehilangan air melalui
transpirasi. Untuk mencegah hal ini, tumbuhan merespons kekeringan dengan cara
melepaskan asam absisat di daun yang menyebabkan menutupnya stomata. Tetapi, hal ini
juga menyebabkan berkurangnya fotosintesis pada tumbuhan tersebut.

2. Banjir
Banjir mengakibatkan rongga udara di dalam tanah terisi oleh air. Hal ini menyebabkan
pasokan oksigen yang tersedia bagi tumbuhan berkurang. Penurunan oksigen di dalam akar
menstimulasi produksi etilen yang menyebabkan sebagian sel-sel korteks akar mati sehingga
menyediakan rongga untuk menyimpan oksigen.

3. Cekaman Panas
 Panas yang berlebih dapat membunuh tumbuhan dengan cara mendenaturasi berbagai
enzim. Kondisi ini direspons oleh tumbuhan dengan mensintesis heat-shock protein yang
melindungi protein lain dari cekaman panas.

4. Cekaman Dingin
Cekaman dingin membahayakan bagi tumbuhan karena mengurangi fluiditas membran
bahkan membran plasma dapat membeku. Hal ini dicegah dengan mengubah komposisi
lipid membran menjadi lebih banyak mengandung asam lemak tak jenuh. Risiko lain dari
cekaman dingin adalah membekunya sitoplasma. Hal ini direspons dengan meningkatkan
konsentrasi zat terlarut tertentu (seperti gula dan amina) dan sintesis antifreeze protein.

5. Respons terhadap Herbivora

Herbivori merupakan cekaman yang menyebabkan reduksi ukuran tumbuhan, mengurangi kemampuan
tumbuhan untuk mendapatkan sumberdaya, dan membuat tumbuhan menjadi lebih rentan terhadap
infeksi patogen. Sebagai respons terhadap herbivori, tumbuhan memiliki berbagai mekanisme pertahan,
yaitu pertahanan fisik (duri dan trikoma) dan pertahanan kimiawi (produksi senyawa yang toksik dan
rasanya tidak enak).

6. Respons terhadap Patogen

Tumbuhan memiliki gen resistensi penyakit (disebut gen R) yang produknya adalah protein P. Protein
tersebut menjadi aktif ketika berikatan dengan efektor yang berasal dari patogen. Aktivasi protein P
menyebabkan dihasilkannya respons pertahanan lokal dan umum. Respons pertahanan lokal tumbuhan
yang disebut respons hipersensitif (hypersensitive response, HR) meliputi kematian sel dan jaringan di
sekitar lokasi infeksi untuk memmbatasi penyebaran patogen. Jaringan yang mati tersebut akan tampak
sebagai lesi. Infeksi pada suatu jaringan memicu jaringan tersebut untuk mensitesis asam metilsalisilat
yang akan ditranspor ke seluruh tubuh tumbuhan melalui floem. Pada jaringan lain, asam metilisalisilat
dikonversi menjadi asam salisilat yang mengaktivasi jalur transduksi sinyal yang menyebabkan jaringan
yang belum terinfeksi menjadi resisten terhadap infeksi patogen tersebut. Mekanisme pertahanan
umum ini disebut systemic acquired resistance (SAR).