III.

Metabolisme Karbohidrat

III. METABOLISME KARBOHIDRAT

I. Fermentasi karbohidrat di dalam rumen.

Lebih kurang 60-75 % dari pakan untuk ternak ruminansia terdiri dari
karbohidrat

dengan

komponen

utama

berupa polisakarida. Dalam

pakan kasar sebagian besar terdapat sebagai selulosa, hemiselulosa

serta lignin, sedangkan dalam konsentrat terdapat sebagai pati.
Proses fermentasi di dalam refcikulo-rumen dilakukan oleh mikroba.
Hasil utama fermentasi karbohidrat di dalam retikulo rumen adalah asam
lemak volatil (VFA = Volatyle Fatty Acid) terutama asam asetat (C2), asam
propionat (C3) dan asam butirat (C4), disamping dihasilkan pula isobutirat,
isovalerat, n-valerat dan laktat. VFA

inilah merupakan sumber energi

utama untuk kebutuhan tubuh ternak induk semang.

Polisakarida mula-mula dikonversi menjadi disakarida dan kemudian
menjadi gula-gula sederhana. Selulosa

didegradasi menjadi selobiosa

oleh enzim selulase 1 dan selulase 2 yang dihasilkan mikroba rumen,

kemudian selobiosa didegradasi menjadi glukosa-1-fosfat.
Pati didegradasi oleh amilase mikroba rumen manjadi maltose yang
selanjutnya oleh maltase menjadi glukosa dan glukosa-6-fosfat.
Hemiselulose oleh hemiselulase mikroba rumen akan didegrdasi
menjadi xilosa. Pektin didegradasi menjadi asam pektik dan fruktosa fosfat
yang kemudian masuk jalur glikolisis. Gula-gula sederhana ini dihasilkan
pada tahap pertama dari fermentasi karbohidrat di dalam rumen. Namun
hampir tidak mungkin untuk mengetahui adanya proses ini di dalam cairan
rumen karena hasil-hasil fermentasi tersebut segera dimetabolisasi oleh
mikroba secara intra seluler pada tahap kedua metabolisme karbohidrat.
Asam piruvat merupakan hasil akhir dari oksidasi glukosa secara
anaerobik melalui jalur glikolisis. Tiap-tiap molekul glukosa menghasilkan
2 molekul asam piruvat dan 2 molekul H dalam bentuk koenzim NADH,
menggunakan 2 ATP dan menghasilkan 4 mol ATP.

III-1

III. Metabolisme Karbohidrat

Asam piruvat kemudian diubah menjadi VFA melalui beberapa jalur

seperti diperlihatkan pada gambar 5 dibawah ini.

Gambar 5.

Konversi

: Jalur metabolisme utama fermentasi karbohidrat didalam

rumen (Czerkawski, 1986).
piruvat

menjadi

asetat

dan

CO2

berakhir

dengan

pembebasan 2 molekul H dan 1 mol ATP. Konversi piruvat menjadi

propionat dapat melalui 2 jalur yaitu jalur langsung melalui akrilat dan jalur
tidak langsung melalui suksinat. Produksi

III-2

III. Metabolisme Karbohidrat

propionat melalui kedua jalur tersebut berakhir dengan pengambilan

atom H, tanpa menghasilkan ATP.
Konversi glukosa menjadi asetat, propionat dan butirat berakhir
dengan pembebasan hidrogen dan bahan reduksi. Sebagian bahan
reduksi tersebut digunakan oleh bakteri yang menghasilkan metan melalui
reduksi COo menjadi CH.i

. Dalam fermentasi anaerobik dari 1 molekul

glukosa menghasilkan 4-5 mol. ATP, ini jauh lebih sedikit bila
dibandingkan dengan 38 mol. ATP yang dihasilkan pada kondisi aerob.
Hal itu berarti bahwa dalam proses fermentasi hanya sebagian kecil dari
energi yang digunakan oleh mikroba rumen, sedangkan sebagian besar
tetap tersedia untuk ternak induk semang.
Perbandingan VFA yang dihasilkan tidak tetap tergantung: l). Tipe
pakan (komposisi ransum, perbandingan hijauan dan konsentrat, tingkat
protein) 2). Pengolahan (digiling, bentuk pellet, pemanasan) dan 3).
Frekuensi pemberian pakan.
Perbandingan C2 dan C3 (C2/C3) sering digunakan sebagai indikator,
karena dengan mengetahui perbandingan C2/C3 akan diketahui effisiensi
penggunaan energi dan kualitas produk yang dihasilkan. Apabila proporsi
konsentrat di dalam ransum tinggi, terutama konsentrat yang mengandung
karbohidrat yang mudah difermentasi seperti pati, maka asam propionat
(C3) relatif lebih banyak diproduksi, akibatnya menurunkan perbandingan
C2/C3. Hal ini disebabkan karena bakteri yang memproduksi asam
propionate dapat cepat menggunakan produk hidrogen yang berlebihan
dan akan menguntungkan redoks potensial rumen.
Tingginya

kandungan konsentrat yang mudah didegradasi di dalam

rumen juga menyebabkan diproduksinya asam laktat yang merupakan

substrat yang sulit diabsorpsi dari rumen, sehingga dapat menyebabkan
terjadinya

asidosis

di

dalam

rumen.

Hal

tersebut

dapat

mengakibatkan terjadinya "Off - fed syndrome" dan atoni rumen.

III-3

pula

III. Metabolisme Karbohidrat

Karbohidrat yang kurang cepat didegradasi seperti selulosa, akan

meningkatkan

produk asam asetat

(C2),

meningkatkan perbandingan

C2/C3 serta tidak menghasilkan asam laktat.

Degradasi selulosa di dalam rumen dipengaruhi berbagai faktor
antara lain: 1). Adanya lignin, 2). silika, 3). Kristalinitas, 4). Faktor pakan
yang spesifik (senyawa fenol) dan 5). Lamanya kontak antara selulosa
dengan mikroba rumen.
Sedangkan degradasi pati di dalam rumen dipengaruhi faktorfaktor:1). Pengolahan (pemanasan, pengukusan, pembuatan pellet), 2).
Level pemberian pakan dan 3). Macam pati (amilopektin lebih mudah larut
dalam air dibandingkan amilose).
Asam

asetat

adalah bakalan

utama

(prekursor)

bagi

pembentukan lemak air susu, sehingga jika perbandingan C2/C3 rendah,

maka kadar lemak air susu menurun. Sebaliknya jika perbandingan C2/C3
tinggi, kadar lemak air susu akan naik. Bagi pembentukan lemak tubuh,
perbandingan C2/C3 yang rendah akan merangsang penggemukan.
2. Penggunaan karbohidrat sebagai sumber energi.
Bahan-bahan nutrisi utama yang dibutuhkan untuk metabolime
adalah bahan-bahan yang dihasilkan dari proses pencernaan bahan
pakan. Pada ternak berlambung tunggal produk utama dari pencernaan
karbohidrat adalah glukosa dan galaktosa

serta fruktosa dalam jumlah

sedikit.
Pada ruminansia, sebagian besar karbohidrat difermentasi di dalam
rumen menjadi VFA yaitu asam asetat, propionat dan butirat.Asam asetat
dan propionat diabsorpsi melalui dinding rumen tanpa mengalami
perubahan. Sedangkan asam butirat masuk ke dalam darah portal melalui
dinding rumen dalam bentuk asam beta hidroksi butirat (BHBA = Beta
hidroxy Butyric Acid). Asam asetat dan BHBA melewati hati dan menuju
organ-organ serta jaringan-jaringan lewat sirkulasi darah. Kemudian
asam-asam tersebut digunakan sebagai sumber energi atau untuk sintesis

III-4

III. Metabolisme Karbohidrat

aam-asam lemak. Di dalam hati asam propionat diubah menjadi glukosa,

yang disimpan dalam bentuk glikogen atau diubah menjadi L-gliserol-3
fosfat serta digunakan untuk sintesis trigliserida.
Glukosa yang tersisa masuk peredaran darah, kemudian diedarkan
kejaringan-jaringan untuk digunakan sebagai sumber energi, untuk
mereduksi koenaim NADPH dalam sintesis asam lemak serta untuk
sintesis glikogen. Sumber glukosa darah yang lain berasal dari sintesis
endogenous bahan-bahan glukogenik dan gliserol.
Tiga jalur metabolisme yang terlibat di dalam katabolisme glukosa
adalah : a). Jalur glikolisis, b). Jalur siklus asam trikarboksilat (TCA) dan
c). Jalur fosforilasi oksidatif. Jalur pertama terjadi pada kondisi anaerob,
sedangkan 2 jalur yang terakhir terjadi pada kondisi aerob.

a. Jalur glikolisis terjadi di dalam matriks sitoplasma dimana glukosa

mengalami degradasi menjadi asam piruvat. Proses ini disebut jalur
Empden-Meyerhof-Parnas (EMP) untuk mengenang dan menghargai
penemunya. Garis besar reaksi reaksi jalur glikolisis diperlihatkan pada
gambar 6.
Pada tahap 1, satu mol ATP dibutuhkan untuk melaksanakan reaksi
endergonik, dimana glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa-6fosfat, yang pada tahap 2 oleh suatu isomerase diubah menjadi fruktosa
-6- fosfat. Pada tahap 3, satu mol. ATP dibutuhkan untuk menambah
fosfat kepada fruktosa - 6 - fosfat menjadi fruktosa -1,6-difosfat. Pada
tahap 4 dan 5, fruktosa-1,6-difosfat terpecah menjadi 2 molekul triosefosfat yaitu 3- fosfogliseraldehide dan dihidroksi aseton fosfat.
Tahap 6, dengan katalisator isomerase merubah dihidroksi aseton
fosfat menjadi 3 - fosfogliseraldehide. Pada tahap 7, dehidrogenase akan
merubah 3-fosfogliseraldehide menjadi 1,3 - fosfogliserat,
tahap 8 menjadi

yang pada

3-fosfogliserat, kemudian pada tahap 9 oleh suatu

mutase menjadi 2-fosfogliserat. Kemudian pada tahap 10 dan 11, 2fosfogliserat dirubah menjadi fosfoenol piruvat dan asam piruvat.

III-5

III. Metabolisme Karbohidrat

Bila persediaan oksigen dalam mitokondria rendah atau tidak ada,

yaitu pada saat aktivitas otot tinggi, akan terbentuk asam laktat dengan
menggunakan asam piruvat untuk mengoksidasi NADH hasil tahap 7.
Asam laktat kemudian dikembalikan ke hati untuk resintesis menjadi
glikogen. Sehingga dalam keadaan anaerob, jalur glikolisis menghasilkan
energi bebas netto 2 mol. ATP. Tetapi bila keadaan oksigen tinggi , maka
NADH yang disintesis pada tahap 7 dapat mengalami oksidasi melalui
sistem

transport elektron dalam mitokhondria, yaitu fosforilasi oksidatif,

yang menghasilkan tambahan 6 mol. ATP. Sehingga hasil jalur glikolisis

netto adalah 8 mol. ATP.

Gambar 6. Jalur glikolisis Empden Meyerhof-Parnass

(McDonald et al, 1988)

III-6

III. Metabolisme Karbohidrat

b. Siklus asam karboksilat (siklus TCA) atau siklus asam sitrat disebut
juga siklus Krebs untuk menghargai Dr.Hans Kreb yang pertama kali
mengetengahkan. Semua energi yang terdapat didalam glukosa dapat
diubah dalam bentuk ATP, jika piruvat dioksidasi menjadi CO2 dan air
melalui

siklus

Krebs

pada

kondisi

aerob.

Pertama-tama

didekarboksilasi secara oksidatif menjadi asetil-KoA.

piruvat

Koenzim asetil

kemudian masuk siklus Krebs dan dioksidasi menjadi CO2 dan H2O
seperti terlihat pada gambar 7. Disamping metabolisasi di dalam siklus
Krebs, piruvat dapat puia digunakan untuk sintesis asam-asam lemak,
kholesterol, asam-asam empedu, hormon-hormon steroid dan bendabenda keton. Siklus Krebs terjadi di dalam mitokhondria yaitu di dalam
jaringan-jaringan pernafasan. Siklus Krebs dimulai oleh kondensasi dari
unit asetil dengan oksaloasetat menjadi sitrat.

Kemudian isomer dari

sitrat di dekarboksilasi secara oksidatif menjadi alfa-ketoglutarat, yang

didekarboksilasi lagi secara oksidatif dan akhirnya menghasilkan suksinat.
Kemudian

suksinat

dioksidasi

menjadi

fumarat,

yang

selanjutnya di dehidrasi menjadi malat. Terakhir malat dioksidasi menjadi

oksaloasetat. Dalam satu siklus Krebs dua karbon masuk dalam bentuk
unit asetil dan 2 karbon keluar dalam bentuk CO2, 4 pasang atom
hidrogen keluar dan dihasilkan 1 rantai asam fosfat berenergi tinggi. Lebih
banyak energi dalam bentuk ATP dihasilkan dari koenzim-koenzim reduksi
(3 NADH dan FADH2 setiap putaran) yang diproduksi dalam siklus Krebs.
Di dalam mitochondria terdapat enzim-enzim yang mampu memindahkan
elektron-elektron dari bahan yang dioksidasi menjadi oksigen. Energi yang
dihasilkan dari proses pemindahan tersebut disimpan dalam bentuk ATP.
Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif yang membutuhkan ADP
serta fosfat anorganik (Pi), dan menghasilkan 2 mol. ATP dari setiap mol
FADH2 serta 3 mol. ATP untuk setiap mol. NADH. Sehingga oksidasi
sempurna dari 1 mol glukosa menghasilkan 36 ATP yaitu 2 dari glikolisis,
6 dari tahap piruvat menjadi asetil KoA di dalam mitokhondria, 24 dari dua
putaran siklus Krebs untuk oksidasi 2 unit asetil, dan 4 dari oksidasi di

III-7

III. Metabolisme Karbohidrat

dalam mitokhondria dari 2 NADH yang dibentuk dari sitoplasma selama

glikolisis. Sebagian besar ATP yaitu 32 mol. ATP berasal dari fosforilasi
oksidatif.
Siklus Krebs merupakan jalur

metabolisme

utama

yang

menggabungkan metabolisme-metabolisme yang terjadi di dalam sel yaitu

katabolisme dan anabolisme karbohidrat, lipida dan asam-asam amino.
Asetil KoA berasal dari

karbohidrat

melalui glikolisis, dari degradasi

oksidatif asam-asam lemak, dan dari katabolisme benda-benda keton

serta

beberapa

asam-asam

amino.

Oksaloasetat,

suksinat,

alfa-

ketoglutarat dan fumarat juga diproduksi dari degradasi asam-asam

amino. Beberapa komponen dari siklus Krebs juga mempunyai peranan
anabolis. Oksaloasetat adalah bakalan utama untuk fosfoenolpiruvat di
dalam proses glukoneogenesis dan merupakan kerangka karbon untuk
sintesis aspartat dan asparagin.

c. Jalur pentosa fosfat disebut juga jalur heksosa monofosfat atau jalur
fosfo glukonat, merupakan jalur lain untuk metabolisme glukosa (gambar
8). Oksidasi glukosa melalui jalur ini tidak memerlukan ATP. Sekitar 30
dari metabolisme.glukosa di dalam hati dilaksanakan melalui jalur pentosa
fosfat. Ringkasan reaksinya adalah sebagai berikut : 6 mol glukosa-6fosfat masuk rantai reaksi, selama 1 mol glukosa dioksidasi sempurna
oleh jalur pentosa fosfat. Oksidasi diselesaikan dengan tereduksinya
NADP+ manjadi NADPH. CO2 dilepaskan dan terbentuk 6 mol ribulosafosfat. 2 NADPH akan terbentuk oleh tiap CO2 yang dilepaskan. Reaksi
selanjutnya adalah penyusunan kembali molekul-molekul karbon pada
rantainya yang pada akhirnya akan terbentuk 5 mol glukosa-6-fosfat yang
dapat masuk kembali ke dalam siklus seperti semula.

III-8

III. Metabolisme Karbohidrat

Gambar 7. Siklus Asam Trikarboksilat (siklus Krebs) (Griffiths, 1981).

Rangkaian reaksi jalur pentosa fosfat menghasilkan 36 mol. ATP,

dimana 1 mol ATP dibutuhkan untuk fosforilasi glukosa, sehingga produksi
netto adalah 35 mol ATP. NADPH yang terbentuk mempunyai

III-9

fungsi

III. Metabolisme Karbohidrat

utama untuk biosintesis asam-asam lemak, disamping berfungsi untuk

hidroksilasi asam-asam lemak dan steroid.

Gambar 8. Jalur pentosa fosfat (Mc Donald et al, 1988).

3. Metabolisme VFA
Asam asetat dan asam butirat pada umumnya merupakan sumber
utama energi atau untuk oksidasi, sedangkan asam propionat digunakan
untuk proses glukoneogenesis. Metabolisme asam asetat dan butirat
harus melalui asetil KoA gar dapat digunakan sebagai sumber energi
melalui oksidasi dalam siklus Krebs.
Glukosa merupakan nutrisi esensial untuk berbagai jaringan terutama
jaringan otak, sel-sel darah merah. Glukosa hanya dapat dibentuk dari
asam propionat atau prekursor glukogenik yang lainnya.

III-10

III. Metabolisme Karbohidrat

3.1. Metabolisme asam asetat

Asam asetat diabsorpsi dari retikulo-rumen dan omasum ke
peredaran darah vena portal menuju ke hati. Asam asetat terdapat dalam
darah dalam jumlah banyak dan digunakan sebagai sumber energi bagi
berbagai jaringan. Reaksi pertama adalah perubahannya menjadi asetil
KoA dengan bantuan asetatkinase yang membutuhkan 2 mol. ATP. Asetil
KoA merupakan peranan kunci dalam metabolisme pada ruminansia.
Asetil KoA masuk silus Kreb dan dioksidasi menjadi CO2 dan H2O,
menghasilkan 12 mol. ATP, sehingga hasil netto oksidasi tiap-tiap mol
asam asetat adalah 10 mol. ATP. Asam asetat menimbulkan heat
increment tertinggi akibatnya efisiensinya rendah. Hal itu disebabkan
karena:
a. Sifat asam asetat adalah nonglukogenik dalam jaringan tubuh hewan.
b. Hampir semua jaringan tubuh mengoksidasi asam asetat.
c. Meskipun dapat untuk lipogenesis tetapi tendensinya adalah untuk
dioksidasi.
d. Sesudah diserap tidak ditimbun dalam jaringan tetapi langsung
dioksidasi.

3.2. Metabolisme asam propionat.

Asam propionat diabsorpsi dari retikulo-rumen ke dalam darah melalui
vena portal ke hati. Di dalam hati propionat diubah menjadi glukosa. Asam
propionat merupakan sugar prekursor karena sifatnya yang glukogenik.
Metabolisme asam propionat dimulai dengan perubahan asam propionat
menjadi propionil KoA dan dikarboksilasi menjadi metilmalonil KoA yang
dilanjutkan dengan pembentukan suksinil KoA.

III-11

III. Metabolisme Karbohidrat

Suksinil KoA kemudian masuk siklus Kreb dan diubah menjadiglukosa-6fosfat dan glukosa (gambar 7 dan 6). Hasil neto oksidasi 1 molekul asam
propionat adalah 17 mol.ATP

3.3. Metabolisme asam butirat.

Asam butirat diubah oleh dinding rumen menjadi asam betahidroksibutirat (BHBA = Beta hydroxy butyric acid), kemudian BHBA
diabsorpsi melalui dinding rumen kedalam darah melalui vena portal ke
hati. Jalur perubahan asam butirat menjadi BHBA diperlihatkan pada
gambar 9. BHBA dapat digunakan sebagai sumber energi bagi kebutuhan
otot-otot kerangka dan jaringan-jaringan lainnya. Mula-mula BHBA diubah
menjadi asetoasetat kemudian menjadi asetoasetil KoA dan asetil KoA
dengan reaksi sebagai diperlihatkan pada gambar 10. Asetil KoA kmudian
masuk siklus Krebs dan dioksidasi menjadi CO2 dan H2O dengan hasil
neto ATP per mol. asam butirat adalah 25 mol. ATP.

III-12

III. Metabolisme Karbohidrat

Gambar 9. Jalur produksi beta hidroksi butirat dari butirat (McDonald et al,
1988)

Gambar 10 . Pembentukan Asetil KoA dari Hidroksi Butirat

(McDonald et al, 1988).

III-13

III. Metabolisme Karbohidrat

4. Glukoneogenesis
Glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa dari sumber
non karbohidrat. Pada kondisi lapar atau pada ternak yang diberi pakan
dengan kadar karbohidrat yang rendah, sumber utama glukosa berasal
dari proses glukoneogenesis. Pada ruminansia lebih dari 90 glukosa dapat
diproduksi melalui glukoneogenesis. Pada ternak reaksi biosintesis ini
terutama terjadi di dalam hati. Disamping itu glukoneogenesis juga
dilaporkan terjadi di bagian korteks ginjal. Hal itu terbukti bahwa kedua
organ tersebut mempunyai enzim glukosa-6-fosfatase.
Glukosa dibutuhkan otak yaitu sebagai sumber energi utama untuk
produksi ATP, dan dapat dioksidasi melalui jalur pentosa fosfat untuk
memproduksi NADPH yang dibutuhkan untuk reaksi biosintesis.
Pada ruminansia, asam propionat merupakan prekursor

(bakalan)

glukogenik yang utama. Laju sintesis glukosa asal propionat pada ternak
yang sedang bunting lebih tinggi dari pada ternak yang tidak bunting, oleh
sebab itu perlu dijaga agar konsumsi pakan pada ternak yang sedang
bunting dan laktasi tidak menurun, untuk menjaga agar penyerapan
prekursor glukosa tetap tinggi.
Walaupun gliserol yang diperoleh dari hidrolisis lemak dapat diubah
menjadi glukosa, namun sumbangannya sebagai sumber glukosa relatif
kecil. Glukosa dapat pula dibentuk dari sebagian besar asam-asam amino.
Pada gambar 11 diperlihatkan proses glukoneogenesis dengan asamasam amino sebagai prekursor glukogenik.

III-14

III. Metabolisme Karbohidrat

Gambar 11. Glukoneogenesis dari asam-asam amino

(Rook & Thomas, 1983).
Empat enzim utama yang terlibat dalam glukoneogenesis adalah : a).
Piruvat karboksilase, b). Fosfoenol piruvat karboksilase, c). Fruktosa
difosfatase dan d). Glukosa -6-fosfatase. Enzim yang terakhir hanya
terdapat dalam jaringan-jaringan yang memproduksi glukosa yaitu hati,
ginjal dan epitel usus.

5. Sintesis Karbohidrat
Glukosa merupakan sumber karbohidrat untuk sintesis glikogen
(glikogenesis) dan sintesis laktosa.

5.1. Glikogenesis
Dalam proses glikogenesis, glukosa diubah menjadi glikogen.
Glikogen merupakan timbunan karbohidrat di dalam hati dan otot. Sumber
material untuk pembentukan material rantai glikogen adalah uridine

III-15

III. Metabolisme Karbohidrat

difosfat glukosa (UDPG) yang dapat dihasilkan dari glukosa, galaktosa,

fruktosa dan manosa.

5.2. Sintesis laktosa

Prekursor utama laktosa adalah glukosa darah. Sintesis laktosa susu
terjadi di bagian epitel sel sekresi alveol kelenjar susu. Laktosa dibentuk
dari kondensasi satu glukosa dan satu galaktosa. Glukosa selalu terdapat
banyak, tetapi galaktosa harus dibentuk dari glukosa.
UDPG yang merupakan senyawa intermidier pada sintesis glikogen,
akan diubah menjadi galaktosa, yang kemudian bergabung dengan
glukosa-1-fosfat membentuk senyawa laktosa-1-fosfat yang akhirnya
diubah menjadi laktosa. Prekursor laktosa yang lainnya adalah asam
laktat dan asam-asam amino glukogenik, namun hanya menyumbang
sekitar 15. Efisiensi energi pembentukan laktosa dari glukosa adalah
sekitar 95 %.

III-16