Menggunakan sifat fungsional tanaman untuk memahami

distribusi lansekap beberapa layanan ekosistem

Ringkasan
1.
Pemahaman eksplisit secara spasial tentang penyampaian beberapa layanan ekosistem (ES) dari
global
untuk skala lokal saat ini terbatas. Studi baru menganalisis penyediaan multipel secara simultan
layanan pada skala lanskap harus membantu pemahaman tentang beberapa pengiriman ES dan
pertukaran ke
mendukung kebijakan, manajemen dan perencanaan lahan.
2.
Di sini, kami mengusulkan sebuah pendekatan baru untuk analisis, pemetaan dan pemahaman
beberapa ES
pengiriman lanskap Model ES tunggal yang eksplisit secara spasial berdasarkan sifat tanaman
dan abiotik charac-
teristik digabungkan untuk mengidentifikasi titik 'panas' dan 'dingin' dari beberapa pengiriman
ES, dan penggunaan lahan dan
faktor penentu biotik dari distribusinya. Kami menunjukkan nilai dari pendekatan berbasis sifat
ini
dibandingkan dengan pendekatan penggunaan lahan murni untuk lanskap pastoral dari
pegunungan Alpen Prancis tengah, dan
sorot bagaimana meningkatkan pemahaman tentang kendala ekologi, dan peluang untuk,
pengiriman beberapa layanan
3.
Tinggi vegetatif dan sifat daun seperti kandungan bahan kering daun adalah sifat respon yang
kuat
dipengaruhi oleh penggunaan lahan dan lingkungan abiotik, dengan efek lanjutan pada beberapa
ekosistem yang tepat-
ikatan, dan karena itu dapat digunakan sebagai penanda fungsional ES.
4.
Pola hubungan antara ES terkait dengan sifat dominan yang mendasari eko-
properti sistem. Decoupling fungsional antara sifat tinggi dan daun memberikan alternatif
jalur untuk nilai agronomi tinggi, serta menentukan titik panas dan dingin ES. Tradisional
Penggunaan lahan seperti pemupukan organik dan pemotongan rumput atau penggembalaan
musim panas juga dikaitkan dengan
ES hot spot, karena karakteristik fungsional yang mendukung produksi pakan ternak dan
kualitasnya adalah com-
patible dengan spesies dan keanekaragaman fungsional.
5.
Perpaduan
. Analisis ES menggunakan variasi fungsional tanaman di lansekap sangat kuat
pendekatan untuk memahami mekanisme ekologis mendasar yang mendasari penyediaan ES,
dan
trade-off atau sinergi antar layanan. Pengelolaan spesies secara berkelanjutan dan beragam
secara fungsional
padang rumput secara bersamaan dapat bertujuan untuk melestarikan keanekaragaman hayati dan
ES penting lokal dengan mengambil
keuntungan dari korelasi dan trade-off antara sifat fungsional tanaman yang berbeda.
Kata kunci:
faktor penentu keragaman dan struktur masyarakat tanaman, layanan ekosistem,
pertukaran fungsional, pemodelan lansekap, pengelolaan padang rumput gunung, fungsional
tanaman
sifa

pengantar
Jasa ekosistem (ES) menyediakan hubungan antara ekosistem -
keanekaragaman hayati dan fungsinya - dan masyarakat manusia
(Millennium Ecosystem Assessment 2005). Sebagian besar ekosistem
menyediakan beragam layanan, seperti makanan dan makanan ternak provi-
peraturan, peraturan iklim dan
kualitas air, penyerbukan, dan
estetika dan rekreasi
nilai (Millennium Ecosystem
Penilaian 2005). Kebijakan, pengelolaan dan perencanaan lahan
mendesak analisis spasial beberapa ES secara global (Nai-
doomet al.2008), kontinental (Metzgeret al.
2006; Kienastet al.2009) dan regional (Chanet al.2007; Egohet al.2009;Eigenbrodet al.2010)
timbangan (tukang kayuet al.
2009). Ada juga kebutuhan kritis untuk studi baru pemetaan simultan penyediaan beberapa
layanan pada skala lansekap (Naidoo &
Ricketts 2006; Gimona & van der Horst 2007) untuk maju
pemahaman tentang trade-off dan sinergi ES (Bennett,
Peterson & Gordon2009) .Sekstual yang diminta untuk
mendukung pemodelan lan Perubahan penggunaan d (Verburget al.2009)dan desain arsitektur
lahan yang berkelanjutan (de Grootet al.2009; Turner 2010).
Penilaian layanan ekosistem seringkali membuat asumsi
ES dapat dipetakan secara unik untuk penggunaan lahan atau tutupan lahan
(LULC) (Naidoo & Ricketts 2006; Verburg
et al.
2009;
Eigenbrod
et al.
2010), terutama pada skala besar dimana LULC
Efek paling baik dikoreksi oleh beberapa pengubah sederhana, seperti
ketinggian kasar atau kelas lereng,
atau heterogenitas lansekap untuk
Informasi luas tersedia (Kienast
et al.
2009;
Eigenbrod
et al.
2010). Namun pendekatan ini bisa mengenalkan
kesalahan karena tidak memperhitungkan variabilitas spasial di
variabel biofisik (misalnya tanah, topografi) atau proses
(Eigenbrod
et al.
2010). Misalnya Eigenbrod
et al.
(2010)
menunjukkan bahwa pemetaan ES di atas Inggris menggunakan keduanya
tutupan lahan atau lebih banyak proxy halus berdasarkan kausal yang kuat
Driver untuk layanan tertentu menghasilkan kondisi yang tidak sesuai dengan standar
data, serta mengenalkan kesalahan dalam identifikasi ES
hotspot Sementara beberapa digunakan untuk menggambarkan pola skala luas
Pengiriman ES dengan tidak adanya data yang lebih baik, penggunaan LULC
Proxy juga tidak sesuai dengan analisis mekanisme
yang mendorong pengiriman ES karena fungsi ekosistem sering terjadi
bervariasi di kelas LULC karena heterogenitas biofisik
(misalnya topografi, tipe tanah) atau pengelolaan (misalnya penggembalaan
intensitas, praktek logging) (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2007; Gre
Apakah ini?
t-Rega-
mey
et al.
2008; Bennett, Peterson & Gordon 2009; Reyers
et al.
2009; Willemen
et al.
2010) dan respon biotik terhadap hal tersebut
faktor.
Kami mengusulkan untuk mengatasi keterbatasan ini dengan analisis yang halus
pada skala lanskap beberapa mekanisme ekologis itu
drive pengiriman ES Pengiriman layanan ekosistem telah dikaitkan
untuk karakteristik biologis ekosistem (Kremen 2005), dan
lebih khusus lagi untuk fungsional
sifat (Kremen 2005; De Cha-
zal
et al.
2008; De Bello
et al.
2010). Secara khusus, untuk tanaman
ada bukti yang berkembang untuk dampak tingkat masyarakat
sifat fungsional pada ekosiste
Proses yang mendasari impor-
tant ES (Suding & Goldstein
2008). Mengikuti biomassa
rasio hipotesis (Grime 1998), rata-rata tertimbang masyarakat
sifat, yang mewakili nilai sifat rata-rata untuk unit bio-
massa dalam sebuah komunitas (Garnier
et al.
2004; Violle
et al.
2007), jelaskan variasi dalam produksi primer di atas tanah primer-
tivity (ANPP spesifik, Vile, Shipley & Garnier 2006; ANPP
Mokany, Ash & Roxburgh 2008),
penguraian sampah di bawah
lapangan (Garnier
et al.
2004) dan dikendalikan (Cornelissen
et al.
1999; Fortunel
et al.
2009) kondisi, kecernaan (Pontes Da
Silva
et al.
2007), atau kelembaban tanah (Mokany, Ash & Roxburgh
2008) dan serapan air (Gross
et al.
2008). Efek func-
Diferensial divergensi, yaitu varians yang diharapkan dalam nilai sifat
di dua unit acak biomassa di dalam sebuah komunitas
(Leps
Apakah ini?
et al.
2006), juga telah dihipotesiskan untuk beroperasi
melalui pelengkap fungsional (Petchey & Gaston
2006). Misalnya, di dalam-co
keragaman keragaman tanaman
ketinggian diharapkan dapat meningkatkan tangkap cahaya (Vojtech
et al.
2008), sedangkan keragaman sifat struktural dan kimia daun
akan mencerminkan keragaman dalam nutrie
nt akuisisi dan retensi
strategi (Gross
et al.
2007), dan karena itu mempengaruhi primer
produktivitas (Schumacher & Roscher 2009) dan dekomposisi-
(Scherer-Lorenzen 2008). Namun, demonstrasi mereka
sejauh ini tetap lebih sulit dipahami untuk proses ekosistem semacam itu
yang tampaknya didominasi oleh b
Efek rasio iomass (Diaz
et al.
2007; Mokany, Ash & Roxburgh 2008; tapi lihat Schum-
acher & Roscher 2009). Data sifat fungsional menjadi
semakin tersedia berkat pengukuran standar
metode, yang telah dipromosikan t
Pewaris menggunakan luas (Cornelissen
et al.
2003), dan basis data karakteristik yang besar (Kleyer
et al.
2008;
Kattge
et al.
2010). Model kuantitatif ES dibangun dari
sifat tanaman dan variabel lingkungan (Diaz
et al.
2007)
telah digunakan pada tingkat ekosistem untuk mengukur dan memproyeksikan
ES untuk manajemen saat ini dan skenario masa depan (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2007). Namun, aplikasi seperti itu telah memproyeksikan ES
menggunakan nilai unik untuk sifat sifat atau perbedaan dan
Faktor abiotik dalam penggunaan lahan tertentu (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2009),
mengabaikan biotik skala yang lebih halus (misalnya komposisi spesies tanaman)
dan abiotik (misalnya topografi a
nd tanah) variasi dalam masing-masing
penggunaan lahan yang perlu dipertimbangkan
ered untuk spasial eksplisit
analisis lanskap
Selanjutnya, analisis berbasis sifat yang ada telah dipertimbangkan
ES secara individu bukan bundel ES dengan trade-off dan
sinergi (Bennett, Peterson & Gordon 2009), karena semakin meningkat-
Dengan melakukan penilaian ES spasial (Naidoo & Ricketts
2006; Egoh
et al.
2009; Eigenbrod
et al.
2010; Willemen
et al.
2010). Eigenbrod
et al.
(2010) menyoroti secara khusus
keterbatasan penggunaan lahan yang kuat o
r berbasis proxy analisis kapan
menangani beberapa ES Kami b
elieve bahwa menggunakan under-
berdiri hubungan antara ES dan sifat seharusnya
sangat memajukan underst
anding sinergi ES dan
trade-off. Hal ini akan dicapai dengan menggunakan pengetahuan
asosiasi dan trade-off di antara sifat-sifat seperti yang ditangkap oleh tanaman
skema strategi (Grime 1977; Westoby 1998) dan sifat spec-
analisis tra (Diaz
et al.
2004; Wright
et al.
2004; Chave
et al.
2009).
Dalam penelitian ini, kami mengusulkan sebuah pendekatan baru untuk analisis
beberapa pengiriman ES di landsca
pes. Kami pertama kali berkembang secara spasial
Model ES eksplisit berdasarkan pabrik
sifat dan karakter abiotik-
istics, memperluas kerangka konseptual berbasis konseptual
(Gambar 1) (Diaz
et al.
2007). Kerangka ini memungkinkan
membandingkan dan menggabungkan penggunaan lahan, d
irect (abiotik) dan tidak langsung
(sifat-dimediasi) efek pada ecosy
sifat batang dengan membandingkan
model statistik yang menggabungkan kombinasi hirarkis
efek. Lalu 'panas' dan 'dingin' bintik pengiriman ES, mewakili
daerah pengiriman tinggi untuk pengiriman beberapa vs rendah melintasi ser-
kejahatan, masing-masing, dan determinan mereka dalam hal penggunaan lahan
dan sifat tanaman dianalisis menggabungkan beberapa ekosistem
properti. Menggunakan data interdisipliner untuk padang rumput-domi-
lansekap nasi dari sentra
al-French Alps, tempat binatang
peternakan dan pariwisata adalah mai
n kegiatan, kami menunjukkan
bagaimana pendekatan berbasis sifat ini memperbaiki penggunaan lahan murni
pendekatan, dan bagaimana kemajuan pemahaman ekologis
kendala, dan peluang untuk, pengiriman banyak
jasa.
Gambar 1.
Kerangka kerja konseptual untuk analisis ekosistem yang tepat-
ikatan yang mendasari layanan ekosistem. Analisis mengidentifikasi secara berturut-turut
efek langsung penggunaan lahan terhadap sifat ekosistem (
LU
); com-
Bined efek langsung dari penggunaan lahan dan variabel abiotik pada ekosistem
properti
LU + abiotik
); dan kombinasi efek abiotik
dengan efek tidak langsung melalui keragaman fungsional tanaman (trait community-
mean tertimbang dan divergensi fungsional) (
sifat + abiotik
).

Bahan dan metode

SITUS STUDI DAN PENGUKURAN LAPANGAN
Situs studi Lautaret (45
Apakah ini?
03

N, 6
Apakah ini?
24

E) terletak di Central
Pegunungan Alpen Prancis di lereng yang menghadap ke selatan Villar d'Are
`
ne. Jumlah seluruhnya
area berjarak 13 km
2
dan elevasi berkisar antara 1552 sampai 2442 m a.s.l. SEBUAH
deskripsi situs rinci dapat ditemukan di (Que
Apakah ini?
tier, The
Apakah ini?
bault & lavorel
2007). Legacy penggunaan lahan dapat memainkan peran kunci dalam menentukan arus
vegetasi, sifat tanah dan fungsi ekosistem (Bruun
et al.
2001; Fraterrigo, Turner & Pearson 2006), terutama di gunung
padang rumput (Maurer
et al.
2006). Oleh karena itu kami menilai penggunaan lahan
lintasan, kombinasi antara penggunaan lahan masa lalu dan sekarang
dipetakan di tingkat lokasi menggunakan kombinasi kadaster (1810 sampai pres-
ent) dan data foto udara (sejak 1952) (Gambar 2) (Que
Apakah ini?
tingkat,
Itu
Apakah ini?
bault & Lavorel 2007 - lihat Girel
et al.
2010 untuk analisis rinci
sejarah penggunaan lahan). Kami menganalisis delapan lintasan, disebut sebagai
'Penggunaan lahan' untuk selanjutnya, tiga di teras yang sebelumnya dibudidayakan [cur-
dibudidayakan dan dimusnahkan dengan perlahan (LU1), mown (LU2), atau tidak
merumput di musim semi dan musim gugur (LU3)], tiga di atas tidak pernah diolah perma-
padang rumput nent dengan sejarah pemotong multi abad [saat ini
mown (LU4), unmown dan summer-grazed (LU5), dan keduanya
mown atau grazed (LU6) '
Festuca
padang rumput '- didominasi oleh
rumput abadi yang besar
Festuca paniculata
], yang tidak pernah dijalin musim panas
padang rumput (> 2000 m) (LU7) dan satu di tebing (> 30
Apakah ini?
) grazedslopes
(LU8). Analisis sebelumnya telah menunjukkan perbedaan yang signifikan
tanah, jenis tumbuhan dan komposisi fungsional dan ekosistem yang tepat-
hubungan di antara kategori penggunaan lahan ini, yang mencerminkan dampak masa lalu
penggunaan lahan (ada tidaknya budidaya) dan praktik terkini
(ada tidaknya pemotong dan pemupukan) (Que
Apakah ini?
tier, The
Apakah ini?
ba-
ult & lavorel 2007; Robson
et al.
2007). Semua data direferensikan di
Sistem Informasi Geografis termasuk juga digital 10 m
Model Ketinggian di bawah ArcGiS 9.2, ESRI

Vegetasi, sifat fungsional tanaman, ekosistem dan lingkungan

data (Gambar 1) dikumpulkan selama lima puluh tujuh 30

30 m plot permanen
dikelompokkan berdasarkan penggunaan lahan (delapan kategori), sektor landscape (empat
sektor
didefinisikan berdasarkan toponymy lokal dan mewakili homogen
topografi dan jarak ke desa), dan ketinggian di masing - masing
ini. Survei komposisi vegetasi menggunakan metode BOTANAL
untuk memperkirakan spesies biomassa relatif (Lavorel
et al.
2008). Menanam vege-
sifat tatifis [tinggi vegetatif (VH), kandungan bahan kering daun (LDMC)
nitrogen daun dan konsentrasi fosfor (LNC dan LPC)]
diasumsikan relevan dengan ketentuan ES (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2007) adalah mea-
Diperkirakan semua spesies menghasilkan 80% biomassa cumulated
protokol standar (Garnier
et al.
2007). Untuk setiap sifat yang kita hitung
Rata-rata tertimbang komunitas (CWM; Garnier
et al.
2004) dan func-
Diferensial (FD, menggunakan formulasi oleh Mason
et al.
2003)
menggunakan paket F-Diversity (Di Rienzo, Casanoves & Pla 2008).
Tekstur tanah, total karbon dan nitrogen tanah, dan nitrogen dan

Gambar 2.
Situs lapangan dan tipe penggunaan lahan. Lintasan penggunaan lahan adalah kombinasi antara
penggunaan lahan masa lalu dan sekarang, dengan tiga penggunaan lahan pada previ-
teras yang dibudidayakan dengan baik: dibuahi dan dipotong sedikit, dipotong-potong, tidak
ditumbuk dan digembalakan pada musim semi dan gugur; tiga di permanen, tidak pernah
dibudidayakan perma-
padang rumput: mown, unmown dan summer grazed, dan tidak memotong atau merumput '
Festuca
padang rumput '; tidak pernah mown musim panas padang rumput
(> 2000 m); terjal (> 30
Apakah ini?
) merumput lereng. Situs sampel ditandai dengan titik putih.

indeks gizi fosfor (NNI dan PNI, masing-masing) juga

diukur dalam setiap plot menggunakan protokol standar (Garnier
et al.
2007).
Kapasitas penahanan air tanah (WHC) dihitung dengan menggunakan tekstur dan
total data karbon (Osty 1971). Radiasi diperkirakan berada di dalam
GIS menggunakan Model Ketinggian Digital 10 m resolusi situs. hijau
dan biomassa serasah diperkirakan menggunakan perkiraan visual yang dikalibrasi
(Lavorel
et al.
2008) pada tahun 2007, 2008 dan 2009, dan analisis yang digunakan a
merapikan rata-rata selama tiga tahun dengan 2008 sebagai referensi. Mentah
kandungan protein (CPC) biomassa hijau diperkirakan menggunakan mendekati
spektrometri inframerah (Pontes Da Silva
et al.
2007) untuk subset dari 24
plot didistribusikan melintasi penggunaan lahan dan ketinggian. Fenologi berbunga
(tanggal onset berbunga dan lama berbunga) disurvei
semua spesies berkontribusi terhadap biomassa akumulasi 80% pada tahun 2007 dan 2008
untuk subset 39 plot yang tersebar di seluruh penggunaan lahan. Tanggal berbunga
Onset ditransformasikan ke tingkat pertumbuhan hari disesuaikan dengan ketinggian
dengan 0,6
Apakah ini?
C100m
)
1
Penurunan divalidasi dengan dua stasiun cuaca
terletak di 1600 m dan 2100 m. Perbedaan fungsional dalam berbunga
tanggal (FD_Flo) dihitung menggunakan Excel khusus
Apakah ini?
Makro
(Leps
Apakah ini?
et al.
2006).

ANALISIS STATISTIK
Variasi melintasi lansekap di CWM dan FD untuk empat sifat
dari fase vegetatif dimodelkan dengan model linier umum
(GLM) yang menggabungkan penggunaan lahan (satu variabel kategoris) dan abiotik
variabel (empat variabel kontinyu: ketinggian, radiasi, WHC, NNI,
PNI). Variasi sifat ekosistem biogeokimia (EP) (hijau
produksi biomassa, massa serasah, kandungan protein kasar protein, tanah C)
dimodelkan menggunakan tiga model linier alternatif umum (Gambar 1):
(i) penggunaan lahan sendiri
LU
; variabel kategoris dengan delapan negara bagian), (ii) tanah
penggunaan dan semua variabel abiotik (variabel kontinyu) (
LU + abiotik
),
dan (iii) sifat variabel CWM dan FD dan abiotik (variabel kontinyu-
ables;
sifat + abiotik
) mengikuti Diaz
et al.
(2007). Penggunaan lahan-
Model sendiri mewakili model 'default' yang akan digunakan di
tidak adanya data ekologi atau medan, seperti yang dilakukan dalam studi menggunakan
penggunaan lahan
sebagai proxy untuk ES (Eigenbrod
et al.
2010). Model kedua com-
penggunaan lahan empuk dan efek abiotik dan menyediakan geografis murni
representasi tanpa pengetahuan ekologi (misalnya Gre
Apakah ini?
t-
Regamey
et al.
2008; Kienast
et al.
2009). Perbandingan antara
Dua model pertama ini mengidentifikasi efek dari variabel abiotik yang mungkin
perlu diperhitungkan dalam penilaian ES skala luas. Akhirnya,
Model ketiga menggabungkan sifat dan efek abiotik seperti yang diusulkan oleh Diaz
et al.
(2007). Perbandingan antara model ini dan penggunaan lahan-
Model sendiri mengidentifikasi kebutuhan akan informasi berbasis situs di luar a
penggunaan lahan atau tutupan lahan, dan perbandingan dengan
tanah
gunakan + abiotik
Model menilai nilai ekologis tambahan (trait)
informasi. Mengingat kemungkinan prioritas efek abiotik terhadap biotik
efek (Grime 1998 - lihat Diaz
et al.
2007) model trait-alone tidak
dipertimbangkan dalam perbandingan. Namun, model trait-alone juga
diuji dalam analisis awal untuk EP tersebut (green biomass produc-
dan kandungan protein kasar) yang efek abiotiknya signifikan
dipertahankan dalam kombinasi sifat dan model abiotik. Ini diproduksi
Hasil yang sangat mirip dalam hal fit dan parsimony menjadi gabungan
model untuk produksi biomassa hijau, sedangkan untuk protein mentah con-
Tenda model trait-alone tampil jauh lebih buruk dari pada
model gabungan (varian 44% vs 62% dijelaskan). Karena itu kami
hanya hadir
sifat + abiotik
model, mengingat bahwa untuk sampah dan tanah
Kandungan karbon ini sebenarnya adalah model trait-alone (lihat Tabel 3).

Keanekaragaman jenis Simpson dimodelkan dengan menggunakan

LU + abiotik
model yang diberikan bahwa keanekaragaman fungsional harus merupakan konsekuensi dari
spe-
Keanekaragaman bukan sebaliknya (Leps
Apakah ini?
et al.
2006). Fenologis
sifat ekosistem (onset berbunga CWM dan FD_Flo, yang
sebenarnya adalah ciri khas keragaman fungsi) dimodelkan dengan menggunakan
model campuran dengan penggunaan lahan dan variabel abiotik sebagai efek tetap
(
LU + abiotik
model) dan tahun sebagai efek acak. Semua analisisnya adalah
lari menggunakan Genstat Edisi 11 (VSN International, Hempstead,
Inggris) dengan menggunakan semua regresi subset (variabel abiotik, sifat, biogeo-
kimia, keragaman spesies) dan estimasi residu maksimal
likelihood (REML) (fenologi) dengan kualitas prediksi (disesuaikan
R) dan parsimoni menggunakan kriteria Akaike sebagai kriteria untuk model
seleksi dalam setiap tipe model
LU + abiotik
atau
sifat + abiotik
).

MAPPING SIFAT EKOSISTEM DAN ECOSYSTEM

JASA
Variabel abiotik (WHC, NNI, PNI), dan CWM dan FD untuk masing-masing
sifat dimodelkan untuk masing-masing 20

20 m pixel menggunakan perkiraan GLM

efek untuk masing-masing kategori penggunaan lahan dan koefisien regresi yang diperkirakan
Dengan variabel abiotik (langkah 1). Sebagai langkah kedua, ekosistem
Properti untuk setiap piksel dihitung dan dipetakan menggunakan model
perkiraan untuk efek tipe penggunaan lahan
LU
dan
LU + abiotik
model),
dan untuk koefisien regresi pada variabel abiotik dan sifat
(
LU + abiotik
dan
sifat + abiotik
model). Untuk setiap piksel cal-
Perhitungan diaplikasikan pada estimasi variabel abiotik yang dipetakan dan
sifat CWM dan FD yang disediakan oleh langkah 1. Langkah kedua ini kritis
novel dibandingkan dengan aplikasi langsung model oleh Diaz
et al.
(2007) bahwa kita secara eksplisit memodelkan tanggapan sifat komu-
nity-weighted means dan disfungsi fungsional terhadap lingkungan sebelumnya
untuk mengevaluasi dampaknya terhadap sifat ekosistem. Pendekatan seperti itu
adalah kunci representasi eksplisit variasi fungsional di seluruh
bentang alam, berlawanan dengan penggunaan nilai sifat unik di masing-masing
penggunaan lahan (lihat Albert
et al.
2010).

Untuk setiap EP kami menghasilkan satu peta berdasarkan penggunaan lahan murni
efek (
LU
) dan satu peta berdasarkan kombinasi abiotik dan
efek sifat
sifat + abiotik
). Mengingat jumlah itu diukur
plot tidak mencukupi untuk dibagi menjadi kalibrasi dan validasi sub-
set, kedua model tersebut dibandingkan secara visual dengan menggunakan mapping berbeda-
ences dalam perkiraan dan perbandingan antar model dari total yang dihitung
Nilai EP per jenis penggunaan lahan
Jasa ekosistem terkait dengan sifat ekosistem
ke indikator yang diidentifikasi oleh pemangku kepentingan (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2007, 2010) atau
pakar (misalnya Martin
et al.
2009) (Tabel 1). Pendekatan ini berdasarkan
evaluasi sosial ES dan bukan pakar top-down ilmiah
pendekatan (misalnya Millennium Ecosystem Assessment 2005) membuatnya
memungkinkan untuk mengukur penyediaan layanan sebagaimana dirasakan oleh pemangku
kepentingan
(Bryan
et al.
2010). Meskipun harus spesifik situs (misalnya nega-
persepsi tentang akumulasi sampah untuk nilai budaya - lihat Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2010 untuk diskusi), pendekatan semacam itu mengungkapkan bagaimana ekosistem
memenuhi harapan pemangku kepentingan lokal untuk layanan. Berdasarkan percep-
oleh pemangku kepentingan dari sektor pertanian dan Martin
et al.
(2009), nilai agronomi padang rumput adalah jumlah biomassa hijau
(jumlah pakan ternak), kualitas pakan ternak seperti yang ditunjukkan oleh protein kasar con-
tenda, dan fenologi berbunga (mean community onset CWM_Flo
dan keragaman tanggal onset berbunga FD_Flo, masing-masing dengan berat 0,5
sehingga memberi bobot bahkan fenologi dibandingkan dengan makanan ternak
kuantitas dan kualitas). Dimasukkannya fenologi ke dalam pertanian
Nilai penting karena fenologi mendorong strategi manajemen
berdasarkan hilangnya kualitas pakan ternak yang tajam begitu berbunga telah dimulai,
terutama di rerumputan (Ansquer
et al.
2009). Berdasarkan persepsi indica-
tors (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2010) nilai budaya adalah jumlah efek positif
keragaman spesies dan keragaman berbunga (FD_Flo) dikurangi sampah
massa. EP tunggal mungkin hanya dipetakan ke ES tunggal seperti untuk tanah
kandungan karbon dan regulasi iklim. Secara keseluruhan, berikut De Chazal
et al.
(2008), kami menggunakan jumlah EP sederhana dan tidak tertimbang

abel 1.
Pemetaan sifat ekosistem terhadap layanan ekosistem berdasarkan persepsi pemangku
kepentingan (nilai agronomi, nilai budaya; dari Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2007, 2010) dan pendapat ahli (nilai agronomi, penyerbukan, karbon tanah)

Tabel tersebut menyajikan koefisien yang digunakan untuk menjumlahkan sifat

ekosistem individual ke layanan ekosistem tertentu berdasarkan pemangku kepentingan -
Persepsi ', diberikan positif (+1) atau negatif (
)
1) kontribusi. Kontribusi positif keseluruhan fenologi terhadap nilai agronomi
dibagi menjadi dua variabel, mean komunitas dan perbedaan fungsional dari tanggal berbunga,
dengan berat masing-masing (lihat 'Material
dan bagian metode ')

untuk menurunkan ES, karena atribusi bobot spesifik akan dibutuhkan

analisis persepsi yang mendalam dan sangat sensitif terhadap analisis pasak
sampel pemegang dan konteks (lihat juga Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2009). Juga, ini
Metode secara implisit mengasumsikan pemetaan linear EP ke ES dan sebuah explo-
ransum sensitivitas proyeksi ES terhadap jenis hubungan mereka
EP (Koch
et al.
2009) berada di luar cakupan penelitian ini. Ekosistem
peta layanan yang diproduksi pada langkah 3 adalah jumlah peta yang sederhana untuk rele-
vant EP yang diproduksi oleh langkah 2 (lihat Tabel 3) setelah penskalaan ke basis 0-100 base-
line dan pemangkasan outlier ke bilangan 5-95% (Venables & Ripley
2002). Mengingat bahwa keseluruhan lansekap digunakan untuk produksi pertanian-
Kami memilih untuk menjaga nilai ES terus menerus daripada menerapkannya
nilai ambang batas untuk menetapkan ketentuan (atau tidak) dari ES ke piksel tertentu
(misalnya, Chan
et al.
2007)

ANALISIS JASA EKOSISTEM YANG GANDA

Kemampuan lokasi lanskap yang berbeda untuk menyediakan banyak ES
dinilai secara aditif di seluruh ES. EP yang diberikan dapat berkontribusi pada sev-
eral ES, mis. keragaman tanggal onset berbunga (FD_Flo) memberikan kontribusi
layanan agronomi, budaya dan penyerbukan; Oleh karena itu, untuk menghindari
hitungan ganda, beberapa peta ES adalah jumlah peta untuk uncorre-
lated EP menggunakan 0-100 nilai skala. Untuk memahami trade-off dan syn-
ergies mendasari penyediaan beberapa ES, sebuah PCA pada sampel
plot digunakan untuk mengkarakterisasi pola korelasi yang mendasarinya
di antara EP. Koordinat pada dua sumbu pertama PCA kemudian dihitung-
lated untuk setiap pixel peta menggunakan kombinasi linear EP pro-
disebabkan oleh PCA, dan dua peta yang sesuai diwakili
area oftrtrade-offsorsynergies

Hasil
VARIASI LANDSCAPE DI INDONESIA
VEGETASI FUNGSIONAL
KOMPOSISI
Karakter umum masyarakat sangat didorong oleh penggunaan lahan tapi
juga dipengaruhi oleh ketinggian (Tabel 2; lihat Lampiran S1 dan
Gambar S1 dalam Informasi Pendukung). Penggunaan lahan ditentukan
sifat rata-rata vegetatif masyarakat secara langsung (LDMC) secara tidak langsung
(LNC) atau melalui efek langsung dan tidak langsung campuran (VH dan
LPC), dengan efek tidak langsung akibat tanggapan kesuburan.
Ketinggian memiliki efek negatif langsung bagi LNC dan
LPC. Rata-rata komunitas onset berbunga menanggapi lahan
gunakan, dengan penundaan aditif karena suhu yang menurun
ketinggian Perbedaan fungsional dalam masyarakat adalah vari-
Bisa tapi, kecuali LPC dan onset berbunga,
memiliki sedikit hubungan dengan penggunaan lahan atau topografi (Tabel 2).

EFEK LANGSUNG DAN TIDAK LANGSUNG PENGGUNAAN LAHAN DAN

FAKTOR ABIOTIK PADA SIFAT EKOSISTEM
Model termasuk faktor abiotik atau sifat yang diberikan secara keseluruhan bet-
Prediksi EP dari darat-u
model se-alone, dengan lebih besar
nuansa pada prediksi dampak perubahan penggunaan lahan seperti
penghentian pemupukan atau m
karena (Tabel 3; Lampiran S1;
Gambar S2). Itu
sifat + abiotik
model juga paling parsi-
Monious keseluruhan untuk biom hijau
keledai dan karbon tanah, sementara keduanya
itu
sifat + abiotik
dan
LU
model memiliki dukungan empiris sup-
port (yaitu perbedaan AIC <2) untuk massa sampah, dan
LU
model paling pelit untuk kandungan protein kasar di Indonesia
Terlepas dari peningkatan kemampuan prediksi yang sangat besar (adjusted-R
meningkat dari 43 menjadi 62 dari
LU
ke
sifat + abiotik
model).
Produksi biomassa hijau, diprediksi oleh masyarakat rata-rata
sifat VH dan LNC dan tanah WHC, paling tinggi dibuahi
andmownterracesandinunmown
Festuca
padang rumput, dan
paling tidak di teras yang tidak dibuahi dan
padang rumput musim panas (Gambar 3a).
Produksi dikurangi dengan penghentian pembuahan atau
memotong di teras yang dipromosikan lebih pendek dan nitrogen-
Tanaman yang lebih miskin, tapi meningkat dengan penghentian memotong di tua
padang rumput karena dominasi rumput yang besar
Festuca
paniculata
. Kualitas makanan ternak, diprediksi oleh masyarakat rata-rata
sifat VH dan LDMC dan WHC, dikurangi secara signifikan
penghentian memotong, yang mempromosikan tanaman dengan tis-
menggugat (LDMC yang lebih tinggi), baik di teras maupun di
Festuca
rumput-
tanah, dan diperbaiki oleh pupuk
ation, yang meningkatkan tanaman
perawakan dan penurunan kepadatan daun (LDMC) di teras
(Gambar 3b). Massa pakan, diprediksi oleh VH, LPC (dengan CWM dan
FD untuk keduanya) dan LDMC (hanya CWM), merupakan yang terbesar
penghentian memotong di teras dan padang rumput tua
(Gambar 3c). Untuk teras terutama, juga untuk merumput lainnya
padang rumput, sampah secara signifikan menurun dengan ketinggian, mencerminkan
penurunan CWM_LPC. Stok karbon tanah, diprediksi oleh
berarti sifat masyarakat LDMC dan LPC, terbesar di Indonesia
rumput rumput rumput, terutama di pupuk, dan di musim panas
padang rumput (Gambar 3g). Mereka Desember
reased dengan ketinggian berikut

Untuk onset berbunga kita menggunakan Residual Estimates Maximum-Likelihood

model dengan tahun sebagai efek acak. Perkiraan jangka pendek
dan pemilihan model gabungan diperoleh dengan menggunakan 'semua regresi subset' dengan
penyesuaian-
R
dan kriteria informasi Akaike (AIC) sebagai
kriteria peringkat model % var, varians persentase dijelaskan; d.f., jumlah derajat kebebasan;
LUT, tipe penggunaan lahan; WHC, air terus-
kapasitas; NNI, indeks nutrisi nitrogen; PNI, indeks gizi fosfor; GFI, indeks kesuburan umum;
VH, tinggi vegetatif;
LDCM, kandungan bahan kering daun; MNC, konsentrasi nitrogen daun; LPC, konsentrasi
fosfor daun; Flo, tanggal onset berbunga;
NA, model tidak tersedia Pemilihan variabel awal digunakan untuk memilih deskriptor
kesuburan terbaik untuk setiap variabel respon.
Sel abu-abu menunjukkan variabel yang tidak relevan untuk analisis tertentu.
P
-valuasi diindikasikan untuk setiap variabel penjelasan jawaban
kombinasi. - menunjukkan variabel yang tidak dipertahankan dalam model regresi berganda
terbaik.

CWM_LPC, terutama di mown

Festuca
padang rumput dan sum-
mer padang, yang juga
padang rumput mereka dengan lebih rendah
produksi. Spesies tanaman diversi
ty meningkat dengan nitrogen tanah
ketersediaan (NNI), yang tercermin terutama penggunaan lahan dan kecil
Pengaruh ketinggian melalui efek WHC terhadap NNI (Gambar 3f,
Tabel 3).
POLA LANDSCAPE DALAM LAYANAN EKOSISTEM
KETENTUAN
Pola pelayanan ekosistem sebanding antara yang murni
penggunaan lahan dan mod berbasis sifat
els, meskipun untuk EP, abso-
Efek kecacatan dari perubahan penggunaan lahan dimoderasi berdasarkan sifat
model (Lampiran S1). Nilai agronomi tertinggi untuk sum-
mer padang rumput, yang menggabungkan kualitas pakan ternak yang tinggi dan
beragam fisiologi berbunga, namun memiliki produksi yang rendah karena
perawakan vegetasi pendek (Gambar 3i). Teras disiram dan diawetkan
juga memiliki nilai agronomi yang tinggi dengan menggabungkan pakan ternak yang tinggi
kuantitas (biomassa hijau) dan kualitas yang dihasilkan dari perawakannya tinggi
dan LNC tinggi, namun kurang beragam tanggal berbunga.
Festuca
rumput-
tanah, terutama saat belum terjaga
, memiliki nilai yang lebih rendah meskipun
Perawakan dan produksi mereka yang tinggi, karena makanan ternak mereka yang buruk
kualitas yang dihasilkan dari LNC rendah. Teras yang belum terjaga dan terjal
lereng memiliki nilai paling miskin dengan skor rendah untuk keempat EP.

U
: model penggunaan lahan sederhana,
LU + abiotik
: model penggunaan lahan dan abiotik,
sifat + abiotik
: sifat dan model variabel abotik. Perkiraan tunggal dan pemilihan model gabungan diperoleh
menggunakan 'semua regresi subset' dengan
R
2
dan kriteria informasi Akaike (AIC) sebagai kriteria pemeringkatan model. % var, varians
persentase dijelaskan; d.f., jumlah derajat kebebasan; LUT, lan
d-gunakan
mengetik; WHC, kapasitas menahan air; NNI, indeks nutrisi nitrogen; PNI, indeks gizi fosfor;
VH, tinggi vegetatif; LDMC, bahan kering daun con
tenda; LNC, konsentrasi nitrogen daun;
LPC, konsentrasi fosfor daun; NA, model tidak tersedia Karena GFI adalah kombinasi linier NNI
dan PNI, inklusi mereka menjadi model bersifat eksklusif. P
Pemilihan variabel reliminer adalah
digunakan untuk memilih deskriptor kesuburan terbaik untuk setiap variabel respon. Sel abu-abu
menunjukkan variabel yang tidak relevan untuk anal tertentu
yses.
P
- nilai diindikasikan untuk setiap respon-
kombinasi variabel jelas. - menunjukkan variabel yang tidak dipertahankan dalam model regresi
berganda terbaik.

Gambar 3.
Distribusi model sifat ekosistem dan layanan ekosistem. Ekosistem properti: (a) produksi
biomassa hijau (g m
)
2
),
(b) kandungan protein kasar protein (g kg
)
1
), (c) massa serasah (g m
)
2
), (d) berarti tanggal onset pembungaan (Julian day), (e) perbedaan tanggal
onset berbunga (tanpa unit), (f) kekayaan spesies, (g) konsentrasi karbon tanah (%). Jasa
ekosistem: (h) nilai penyerbukan = (e) + (f),
(i) nilai agronomi = (a) + (b) + (d) + (e), (j) nilai budaya = (e) + (f) - (c), (k): nilai total
layanan ekosistem = (a) + (b) + (c) + (d)
+ (e) + (f).

Secara keseluruhan, nilai agronomi incr

mereda dengan ketinggian, yang telah
efek positif pada keempat EP, terutama tanggal berbunga
dan keragaman. Nilai budaya tinggi untuk padang rumput rumput,
terutama dibuahi, dan
teras berjajar, dan untuk musim panas
padang rumput, yang menggabungkan keanekaragaman spesies tinggi, sangat
fenolik berbunga beragam dan massa serasah rendah, paling rendah
untuk padang rumput yang belum terbit, terutama
Festuca
padang rumput, dengan
atribut yang berlawanan (Gambar 3j). Ini adalah efek penggunaan lahan langsung
untuk keragaman spesies tapi sifat-b
Efek asyik melalui serasah accu-
mulasi yang terkait dengan LDMC tinggi dan vegetasi tinggi di Indonesia
belum selesai
Festuca
padang rumput (Tabel 3). Peraturan iklim
melalui penyerapan tanah C w
seperti yang diperkirakan oleh karbon tanah
stok (tanah C) seperti yang dijelaskan ab
ove Penyerbukan mengikuti pat-
yang dekat dengan nilai budaya, sebagai keragaman spesies dan
Keanekaragaman dalam tanggal berbunga umum terjadi pada layanan ini,
sedangkan keragaman spesies adalah stron
gly berkorelasi negatif dengan
sampah (
R
2
= 0,98,
P
<0.001). Total nilai peraturan, kombinasi-
ing stok C dan penyerbukan, paling tinggi pada mown (inter
alia) dan padang rumput musim panas, w
nilai maksimum untuk pupuk-
teras terumbu (karena tingginya stok C dan keragaman spesies) dan
padang rumput musim panas (dengan nilai tinggi untuk semua EP) (Gambar 3i). Saya t
Paling rendah untuk teras tak berawak, diikuti tanpa awalan
Festuca
padang rumput, keduanya memiliki po rendah
nilai lumen yang dihasilkan dari
keragaman spesies rendah dan, untuk teras yang belum diperbaiki, terutama
saham C rendah karena LNC rendah.

PENYEDIAAN LAYANAN EKOSISTEM MULTIPLE

Model penjumlahan EP menunjukkan bahwa pemupukan dan mown ter-
ras menawarkan provisi dan sinergi terbesar di antara ES
(Gambar 3k). Padang rumput musim panas juga merupakan hot spot ES
produksi rendah mereka, yang menurunkan nilai agronomi mereka.
Mown but unfertilized Terraces and mown permanen
Padang rumput menunjukkan pola yang sama, namun dengan ketentuan yang lebih rendah
intensitas untuk semua layanan. Sebaliknya, tanpa henti
Festuca
rumput-
Tanah adalah area trade-off di antara layanan, dengan besar
potensi produksi tapi rendahnya nilai stok budaya dan tanah.
SteepslopeswerealsoEStrade-offareaswithloweragronomic
nilai dan stok C rendah, tapi hig
budaya dan penyerbukannya
nilai. Akhirnya, teras yang belum terjadwal memberikan layanan paling sedikit,
dengan ketentuan rendah dari semua ES. Secara keseluruhan, pola multi layanan
sangat konsisten antara penggunaan lahan murni dan
 model berbasis sifat (Lampiran S1, Gambar 3g, h), meskipun
Model berbasis sifat disorot meningkatkan ES dengan ketinggian di dalamnya
jenis penggunaan lahan PCA EP menjelaskan sinergi ini dan
trade-off (Gbr.4, Gbr.S4) .Pengertian pertama kali dilakukan oleh-
Pertarungan di antara satu sisi memiliki keragaman tanaman yang tinggi, pakan ternak
kualitas (CPC) dan C tanah di teras dan padang rumput musim panas,
dan juga di bawah penghitungan lemak dan penyegar-
sity dari fenitasi berbunga di unmown
Festuca
padang rumput
Oleh karena itu, poros ini mewakili kontras dalam nilai budaya, namun
juga potensi konflik antar komponen regulasi ser-
vices tanah C saham dan pollinat
ion. Sumbu kedua terutama
didorong oleh perbedaan produksi biomassa hijau dari pembuahan
teras (produksi tertinggi) ke padang rumput musim panas (terendah
produksi). Ini juga menyoroti trade-off antara makanan ternak
kuantitas dan kualitas yang kontras dengan produksi rendah kualitas-
ity di unmown
Festuca
padang rumput dengan produksi rendah tar-
Kualitasnya di padang rumput musim panas, meski dibuahi teras
memiliki nilai tinggi untuk keduanya, dan dengan demikian juga agronomi tinggi
nilai. Akhirnya, ortogonalitas antara nilai budaya (sumbu 1)
dan produksi (sumbu 2) menunjukkan kemungkinan rekonsiliasi
kedua tujuan tersebut.

Diskusi
PENGGUNAAN LAHAN TIDAK MENGGUNAKAN EFEK PADA EKOSISTEM
LAYANAN MELALUI TRAIT FUNGSIONAL TANAMAN
Penggunaan lahan atau tutupan lahan adalah pengganti praktis tapi tidak sempurna
untuk penilaian ES (Eigenbrod
et al.
2010). Ini yang pertama
studi yang mengidentifikasi efek langsung dan tidak langsung penggunaan lahan dan
variabel lingkungan abiotik terkait pada ES menggunakan alter-
model asli untuk properti ekosistem pada skala lansekap
(Gambar 1). Semua model EP sho
Menikahi sinyal penggunaan langsung tanah.
Menambahkan variabel abiotik yang menggambarkan topografi (ketinggian)
dan kualitas tanah (kesuburan dan kemampuan menahan air,
selvesrelatedtolanduse) (
LU + abiotik
model), atau repre-
senting efek tidak langsung melalui sifat fungsional tanaman
(
sifat + abiotik
model) model yang lebih baik
oleh sering serupa lev-
els Kecuali karbon tanah, yang juga buruk
modelledbylandusealone
LU
model), semua EP adalah ucapan-
Dengan baik dijelaskan oleh model statistik, terutama sifat-
berbasis (
sifat + abiotik
) atau full abiotic (
LU + abiotik
) model,
yang memberikan prediksi yang lebih baik dan, dalam semua kecuali kasus
sampah, kekhasan yang sama atau lebih baik daripada penggunaan lahan murni
model (
LU
). Secara keseluruhan, yang terbaik
sifat + abiotik
model affor-
ded prediksi 60-70% dari varians di EP, dengan biasanya
dua ciri dan sifat tanah sering (WHC dalam banyak kasus,
kesuburan nitrogen untuk
LU + abiotik
model bio-
produksi massal) dan ketinggian (di
LU + abiotik
model).

Kuantifikasi efek lahan yang terus menerus dalam a

Jenis tutupan lahan tunggal (padang rumput permanen) berjalan satu langkah
lebih jauh dari pengubah kategori berdasarkan kondisi lahan
(Naidoo & Ricketts 2006; Reyers
et al.
2009); tapi lihat (Gre
Apakah ini?
t-
Regamey
et al.
2008; Willemen
et al.
2010). Model rinci
termasuk abiotik dan
/
atau efek sifat yang ditangkap abiotik hetero-
genitas dalam jenis penggunaan lahan, mis. variasi 25% berwarna hijau
produksi biomassa, akumulasi sampah atau tanah C. Green bio-
pengukuran produksi massal untuk rangkaian tambahan 34
titik independen di tahun 2010, teluk
cincin yang sedikit lebih tinggi altitudi-
Kisaran nal untuk padang rumput musim panas (100 m lebih tinggi), divalidasi
representativitas sampel inti dan prediksi kami oleh
sifat + abiotik
model (regresi signifikan antara pengamatan
dan prediksi biomassa hijau,
P
= 0,005). Model rinci
juga menunjukkan bahwa model penggunaan lahan sederhana overestimated man-
dampak perubahan agensi dengan mengabaikan kenaikan prediksi
EP dengan ketinggian di dalam tipe penggunaan lahan, dengan efek yang ditandai
terutama untuk padang rumput musim panas dan lereng curam. Ketinggian
Efek terdeteksi untuk semua EP baik secara langsung dalam model abiotik
(
LU + abiotik
) atau secara tidak langsung dalam model berbasis sifat (
sifat +
abiotik
) melalui pengaruh kebebasan masyarakat adat
(CWM) dan kapasitas lapangan (WHC), dan aditif terhadap tanah
Penggunaan, yang juga ditentukan oleh topografi di situs ini sebagai
di sistem gunung lainnya (Mottet
et al.
2006; Gellrich &
Zimmermann 2007). Hasil ini mengkonfirmasi bahwa untuk menilai ES-
tiang di topografi pegunungan, dan terutama ketinggian dan
Efeknya pada bioklimat harus
diperhitungkan sebagai tambahan
untuk tutupan lahan (Gre
Apakah ini?
t-Regamey
et al.
2008; Kienast
et al.
2009).
Apalagi peran WHC yang menonjol dalam model kita empha-
ukuran efek penting saat ini, dan terutama masa lalu, penggunaan lahan
di tanah. Ini termasuk kehilangan tanah halus dan peningkatan kekenyalan
dihasilkan dari panen masa lalu
di teras (Bakker
et al.
2008),
efek jangka panjang pemupukan organik pada teras (Robson
et al.
2007), serta melanjutkan ekspor bahan organik
melalui memotong, yang selama perjalanan sejarah con-
Memikat seluruh bentang alam kecuali padang rumput musim panas dan
lereng curam.

Model berbasis karakter adalah data-in

tegang, terutama saat con-
memilah variasi sifat intraspecific dalam kaitannya dengan penggunaan lahan
(Garnier
et al.
2007), namun pengumpulan data seluruh lanskap
bisa difasilitasi dengan standardiz
ed dan metode cepat (Corne-
lissen
et al.
2003; Lavorel
et al.
2008). Untuk aplikasi seperti
pemetaan sifat ekosistem dan ES, pengukuran sifat
untuk individu sampel acak (Gaucherand & Lavorel
2007; Baraloto
et al.
2009) atau untuk seluruh swards atau kanopi
(Stewart, Bourn & Thomas 2001) menawarkan alternatif yang menarik.
Dengan koleksi data tingkat spesies yang membosankan. Tanah-
scape - dan terutama regional - s
aplikasi cale juga bisa sekarang
sangat mendapat manfaat dari availab
ility sifat fungsional tanaman
basis data (Kleyer
et al.
2008; Kattge
et al.
2010), meskipun
Hati-hati dibenarkan sehubungan dengan variabilitas sifat sebagai respons
terutama kesuburan (Lavorel
et al.
2009). Basis data seperti itu akan
memungkinkan untuk menilai ketentuan ES pada skala regional oleh cou-
pling trait dan basis data vegetasi. Akhirnya, dari jarak jauh terasa
sifat pengganti seperti tanda tangan spektral kimia daun
(Ustin & Gamon 2010) juga menawarkan janji besar untuk applica-
model berbasis sifat seperti itu dalam skala besar

MEKANISME EKOLOGI UNDERLYING ECOSYSTEM

RESPONS LAYANAN UNTUK PENGGUNAAN LAHAN
Penilaian berbasis gairah glo
bal perubahan efek pada ekosys-
tems dan ES dapat mengurangi ketidakpastian dalam proyeksi tanah
futures (Diaz
et al.
2007). Prediksi perubahan ES melalui
sifat bergantung pada tumpang tindih sifat respon dan efek, di mana sifat yang menentukan
respons terhadap perubahan abiotik dan penggunaan lahan
sama atau berkorelasi dengan sifat
menentukan efek pada ekosys-
tem berfungsi (Lavorel & Garnier 2002). Di sini semua vegeta-
Sifat sifatnya sangat responsif terhadap penggunaan lahan, kecuali LNC, yang mana
memiliki respon tidak langsung throu
efek kesuburan gh. Ini sama
sifat didukung EP yang relevan, sehingga memberikan link dari
penggunaan lahan untuk EP Ada bukti yang meningkat untuk tumpang tindih semacam itu
dalam sifat respon dan efek (Suding & Goldstein 2008), dari
yang ini adalah demonstrasi skala lanskap pertama. Dalam addi-
tion, wewereabletointegrateab
iosis (topografi dan tanah)
dan efek penggunaan lahan dengan seperangkat sifat pelit, yaitu
tinggi tanaman dan sifat daun kunci yang terkait dengan sumber daya tanaman
ekonomi (Diaz
et al.
2004). Sifat-sifat ini telah menunjukkan
link ke produksi biomassa, penguraian sampah, makanan ternak
kualitas atau retensi air tanah dari spesies (Kazakou
et al.
2006; Pontes Da Silva
et al.
2007) ke tingkat masyarakat (Gar-
nier
et al.
2004, 2007; Kotor
et al.
2008; Fortunel
et al.
2009).
Tinggi vegetatif dan LDMC memiliki sifat respon yang kuat
dengan efek pada beberapa EP, dan karena itu dapat digunakan sebagai
penanda fungsional perubahan ES (Garnier
et al.
2004). Menipu-
sidering landscape distribut
ionofEPinresponsetolanduse
dan faktor abiotik membutuhkan kerja di tingkat masyarakat,
dimana respon trait dan effe
cts ditunjukkan oleh commu-
nity-weighted means and fun
Keanekaragaman ctional (Diaz
et al.
2007; Garnier
et al.
2007). Analisis lansekap ini
kumpulan data menegaskan relevansi CWM yang lebih besar daripada
perbedaan fungsional yang diidentifikasi untuk subset dari 15 plot
dengan ketinggian yang sama (Diaz
et al.
2007). Hanya untuk litter accu-
mulasi melakukan pemasukan FD untuk ketinggian vegetatif dan
Konsentrasi fosfor daun sangat meningkatkan predik-
dari model yang menggunakan sifat CWM (varian 61% vs 44%
dijelaskan). Efek negatif dari FD pada akumulasi sampah sug-
gested memperbaiki dekomposisi campuran yang lebih beragam dari lit-
tipe ter (Gartner & Cardon 2004; Scherer-Lorenzen 2008).

MENILAI ECOS GANDA

LAYANAN YAKI
Jasa ekosistem adalah jumlah berat dari EP yang relevan, dan
Demikian juga untuk penilaian beberapa layanan (De Chazal
et al.
2008). Metode alternatif dapat menggunakan bobot yang timbul dari
pemangku kepentingan (Gimona & van der Horst 2007) (misalnya,
Petani di lokasi ini memiliki jumlah pakan ternak, fenologi dan kualitas kentang.
Hal ini berbeda tergantung pada fungsi lapangan di sistem pertanian mereka.
tem) atau bobot yang berbeda di antara kelompok pemangku kepentingan (lihat De
Chazal
et al.
2008), atau skenario alternatif di masa depan (Que
Apakah ini?
-
tingkat
et al.
2009). Diskusi berikut berfokus pada bene-
sesuai dengan sifat fungsional tanaman untuk memahami
mekanisme yang mendasari penyediaan ES. Melalui komponennya
EP, nilai agronomi adalah influ
enced secara merata oleh vegetatif
tinggi dan sifat daun (LNC dan LDMC secara negatif corre-
lated), dengan tanah WHC dan ketinggian sebagai pengubah. Sifat-sifat ini,
serta WHC, menyebarkan sinyal penggunaan lahan yang kuat dan a
Sinyal ketinggian yang cukup kuat (T
mampu 3). Korelasi negatifnya
antara produksi biomassa hijau (jumlah pakan ternak) dan
Kandungan Protein Kasar (kualitas makanan ternak) (sumbu PCA 2) mencerminkan
Efek berlawanan dari tinggi tanaman pada kedua EP dan tangkapan ini
efek dari
Festuca paniculata
dan rumput tinggi lainnya dengan orang miskin

kualitas gizi terutama a

Begitu berbunga, berbeda dengan
spesies yang lebih kecil dengan nilai tinggi seperti kacang polong (mis.
Astragalus
danicus
,
Oxytropus campestris
) andsomedicots (mis.
Helian-
themum grandiflorum
,
Potentilla aurea
) ditemukan di musim panas rumput-
tanah. Memiliki spesies dengan perawakan tinggi dan
/
atau LNC tinggi (mis.
Dactylis glomerata
,
Heracleum sphondylum
,
Onobrychis
montana
), teras dibuahi mencetak nilai tinggi untuk kedua kuantitas dan
kualitas. Sifat tinggi dan daun seperti LNC memang pernah ada
ditunjukkan sebagai sumbu independen variasi fungsional atas con-
timah (Diaz
et al.
2004) dan untuk situs ini (Gross, Suding &
Lavorel 2007). Keragaman tanggal berbunga (sumbu PCA 1) ditambahkan
dimensi variasi nilai agronomi dengan menjadi indepen-
penyok dari sifat vegetatif ini. Kombinasi dari inde-
EP pendenteng berdasarkan sifat independen yang didukung secara keseluruhan
nilai padang rumput musim panas meskipun produksi mereka rendah, atau
teras yang telah dibuahi meskipun ada tanggal berbunga yang kurang beragam. Cul-
Nilai tural dan regulasi memiliki pola serupa melalui
keragaman spesies EP yang umum dan keragaman berbunga, dan
korelasi negatif
R
2
= 0,89,
P
<0.001) antara sampah
(komponen negatif dari budaya
al nilai) dan tanah C (positif
komponen dari nilai peraturan). Nilai budaya sangat kuat
dipengaruhi oleh negat yang terkenal
ive korelasi antara lit-
ter dan keragaman spesies (sumbu PCA 1;
R
2
= 0,97,
P
<0.001),
dengan tambahan efek ketinggian positif melalui pembungaan
perbedaan. Nilai budaya yang tinggi dapat dicapai secara alternatif
dengan ketinggian pendek (padang rumput musim panas) atau dengan LPC tinggi (pupuk-
teras berengsel). Peraturannya
Nilai tersebut dipengaruhi oleh dua daun
traitsLDMCandLNC, withanadd
ketinggian positif itional
Efeknya melalui menyelam berbunga
rsity Korelasi negatifnya
di antara ciri-ciri daun ini mampu
ed jalur alternatif untuk
meningkatkan tanah C di teras yang dibuahi (high LNC), di bawah
terra yang tidak dibuahi
ces dan unmown
Festuca
padang rumput (tinggi
LDMC), dan di bagian bawah padang rumput musim panas (lebih tinggi
LDMC dan LNC). Teras yang tidak dibuahi dan diawetkan lebih rendah dan
belum selesai
Festuca
padang rumput memiliki peraturan yang lebih tinggi dari
nilai budaya karena tanah yang lebih tinggi ini C.
 Konsisten dengan studi terbaru lainnya, ada lanskap-
skala keragaman asosiasi antara berbagai jenis ES
(Chan
et al.
2007; Naidoo
et al.
2008; Egoh
et al.
2009).
Layanan hotspot, dengan sinergi antar hampir semua layanan, ada
teras dibuahi dan padang rumput musim panas, yang saat ini
masing mewakili 5% dan 23% lansekap. Menipu-
dengan cara yang tidak biasa
Festuca
padang rumput, yang mewakili 28% dari
bentang alam, muncul sebagai area trade-off di antara layanan.
Teras yang tidak ditampakkan (11% dari total area) adalah layanan yang dingin
spot dengan ketentuan rendah untuk semua layanan, namun analisis kami melakukannya
tidak menganggap fungsi agronomi mereka dalam hal tata ruang kom-
plementarity selama siklus tahunan (Andrieu, Josien & Duru
2007). Layanan ekosistem hot spo
ts bertepatan dengan tinggi spe-
cies dan keanekaragaman fungsional (F
IG. 3, Gambar S1), sedangkan bidang ES
trade-off dan titik dingin paling tidak beragam, menunjukkan bahwa,
tidak seperti di daerah lain dan especi
sekutu dengan agri-
budaya (Chan
et al.
2007), pengelolaan berkelanjutan bisa
sekaligus melestarikan biodiv
ersity dan lokal penting
ES. Sinergi antara multip
le ES difasilitasi oleh keduanya
kemerdekaan komponen agronomi (biomassa hijau)
produksi) vs layanan budaya dan peraturan (serasah dan spe-

cies diversity) (ortogonal o

peninjauan ulang di PCA), dan
umum dan
/
atau berkorelasi positif EP berkontribusi terhadap cul-
layanan tural dan peraturan (pla
Keanekaragaman, tanah C), penyediaan
mekanisme untuk bagaimana multi-fungsi hot spot berbeda-
ent ES saling menguatkan (Bennett, Peterson & Gordon
2009; Willemen
et al.
2010). Pola-pola kemerdekaan ini atau
Sebaliknya korelasi sebagian terkait dengan sifat dominan
mendasari masing-masing layanan Tinggi vegetatif, yang ditentukan
Produksi biomassa hijau dan kualitas makanan ternak, merupakan pendorong utama
nilai agronomi sedangkan sifat daun memainkan peran yang lebih kuat
untuk komponen regulasi dan nilai budaya (tanah C, sampah).
Perpecahan fungsional antara keduanya
Dalam kedua rangkaian ciri ini
memberikan kontribusi tidak hanya untuk nilai agronomi tetapi juga untuk multi-
Pengiriman ES oleh teras yang telah dibuahi dan diawetkan-dan sebaliknya
ke skor rendah untuk terra belum terwujud
ces, dengan penggunaan lahan lainnya
jenis skor tinggi untuk satu tapi bukan layanan lain. Conse-
Dengan demikian, produksi dapat ditingkatkan dengan fermentasi organik moderat.
tilization tanpa merendahkan ES lain dan keanekaragaman hayati itu
mendasari mereka, selama appropr
ciri daun iate dipromosikan.
Kerentanan ES spot masa depan juga akan langsung
linkedtolanduseandpossibleclimatechangeeffectsonplant
sifat (Que
Apakah ini?
tingkat
et al.
2007).

Kesimpulan
Model ES menggunakan variabel abiotik dan sifat tumbuhan
Dari pada penggunaan lahan saja diperlukan representasi halus yang relevan
sifat ekosistem Mereka juga mengurai mekanisme kontrol-
ling ES pengiriman, dan trade-off atau sinergi dalam penyediaan
beberapa ES Pendekatan berbasis trait dapat digeneralisasi untuk ser-
kejahatan yang diberikan oleh organisme lain
daripada tanaman (misalnya penyerbukan,
pengendalian hama) (De Bello
et al.
2010). Metode alternatif untuk
Model statistik sederhana mencakup model persamaan struktural
(Grace 2006) dan model proses (Nelson
et al.
2009) dan
Pendekatan yang lebih kompleks dapat dipertimbangkan untuk agregasi
sifat ekosistem dan ES untuk mengatasi multi fungsi-
ity. Di padang rumput subalpine lan
Menggunakan lahan tradisional
seperti pemupukan organik dan memotong atau ketinggian musim panas
Merumput mendukung hot spot ES karena fungsional characteris-
tics mendukung produksi dan kualitas pakan ternak yang kompatibel
dengan spesies dan keragaman fungsional. Sebaliknya, kunci vulnera-
bilitas diharapkan dari tanah ch
ange yang menurunkan biodiver-
sity dan mempromosikan jenis tanaman yang terkait dengan titik dingin ES
dan
/
atau trade-off yang kuat antar layanan. Relevansi ini
model untuk lebih luas dan lebih div
lanskap yang membutuh- kan
diuji untuk mengeksplorasi skenario yang lebih ekstrem termasuk pertanian
ditinggalkan dan perambahan kayu.