PERUBAHAN FISIOLOGI, FOTOSINTESIS, DAN STRUKTUR

ANATOMI DAUN TANAMAN C3 DAN C4 AKIBAT CEKAMAN

KEKERINGAN

SRI BANON

DEPARTEMEN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
 ABSTRAK
SRI BANON. Perubahan Fisiologi Fotosintesis dan Struktur Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4
Akibat Cekaman Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIM dan DORLY.
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui perubahan fisiologi, fotosintesis, dan struktur
anatomi daun tanaman C3 dan C4 akibat cekaman kekeringan. Tanaman padi (C3), Echinochloa
(E. crusgalli) dan alang-alang (Imperata cylindrica) (C4), ditumbuhkan dalam polybag dan
disiram secara teratur hingga mencapai umur enam minggu, kemudian diberi perlakuan cekaman
kekeringan selama enam hari dan disiram kembali untuk dilihat respon penyembuhannya. Selama
cekaman kekeringan, tanaman diamati karakter fisiologi, fotosintesis, dan struktur anatomi daun.
Pengamatan struktur anatomi daun dilakukan menggunakan mikroskop cahaya dan mikroskop
transmisi elektron (TEM). Perlakuan cekaman kekeringan selama enam hari, nyata menurunkan
status air media dan daun ketiga tanaman, tinggi tanaman, dan jumlah daun tanaman alang-alang
dan padi, tetapi tidak menurunkan tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa.
Cekaman kekeringan nyata menurunkan kadar air relatif daun tanaman dan nilai parameter
fotosintesis yang didasarkan pada nilai qP pada tanaman Echinochloa dan padi, namun tidak pada
alang-alang. Walaupun demikian cekaman kekeringan selama enam hari menyebabkan penurunan
nilai Fv/Fm ketiga tanaman. Cekaman kekeringan tidak memberikan pengaruh yang nyata
terhadap struktur umum anatomi daun ketiga tanaman, tetapi berdasarkan pengamatan dengan
TEM cekaman kekeringan meningkatkan secara nyata jumlah kloroplas sel seludang pembuluh
tanaman Echnochloa, dan meningkatkan secara tajam jumlah pati pada sel mesofil tanaman padi
serta sel mesofil dan sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa.

Kata kunci: kekeringan, anatomi daun, dan fotosintesis

ABSTRACT

SRI BANON. Changes of Physiology, Photosynthesis, and Leaf Anatomy Structure of C3 and C4
Plants in Response to Drought Stress. Supervised by HAMIM and DORLY.
Present research aimed to find out changes of physiology, photosynthesis, and leaf
anatomy of C3 and C4 plants in response to drought stress. Rice (C3 plant), Echinochloa (E.
crusgalli) and alang-alang (Imperata cylindrica) (C4 plants) were grown in polybag and regularly
watered untill six weeks, then they were treated by drought for six days. The plants were watered
again after drought to find out the capacity of recovery. During drought stress, the plants were
analysed their physiological characters, photosynthesis, and leaf anatomy structure. Leaf anatomy
structure was observed using light microscope and transmission electron microscope (TEM). The
six days drought significantly decreased water status of the media and plant leaves, plant height,
and number of leaves of alang-alang and rice, but it did not decrease plant height, number of
leaves, and tillers of Echinochloa. The drought stress significantly decrease relative water contain
and photosynthesis parameter value based on the decreased qP value of Echinochloa and rice, but
not in alang-alang. Meanwhile, drought stress caused slightly reduction of Fv/Fm of all the plants.
The drought stress did not affect significant anatomical structure of the leaves of the three plants.
However based on the observation of TEM the drought stress significantly increased the number
of chloroplast in bundle sheet cell of Echinochloa and increased the starch in mesofil cell of rice
and in mesofil cell as well as bundle sheet cell of Echinochloa.

Keyword: drought, leaf anatomy, and photosynthesis

PERUBAHAN FISIOLOGI, FOTOSINTESIS, DAN STRUKTUR
ANATOMI DAUN TANAMAN C3 DAN C4 AKIBAT CEKAMAN
KEKERINGAN

Skripsi

Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Sains

pada Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Institut Pertanian Bogor

Oleh:
Sri Banon
G34104003

DEPARTEMEN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOG
BOGOR
2009
Judul Skripsi : Perubahan Fisiologi, Fotosintesis, dan Struktur Anatomi Daun
Tanaman C3 dan C4 Akibat Cekaman Kekeringan
Nama : Sri Banon
NIM : G34104003

Menyetujui :

Pembimbing I, Pembimbing II,

Dr. Ir. Hamim, M.Si. Dr. Ir. Dorly, M.Si

NIP 19650322 199002 1001 NIP 19640416 199103 2002

Mengetahui :

Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam

Institut Pertanian Bogor

Dr. drh. Hasim, DEA

NIP 19610328 198601 1002

Tanggal Lulus:
 PRAKATA
Alhamdulillahirobbil’alamin, puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT yang
telah memberi rahmat dan kemudahan kepada penulis untuk menyelesaikan penelitian dan
penulisan karya ilmiah ini. Judul penelitian ini ialah Perubahan Fisiologi, Fotosintesis, dan
Struktur Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4 Akibat Cekaman Kekeringan.
Pertama-tama penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada kedua orang tua atas
segala dukungan, perhatian, doa, dan kasih sayangnya selama ini. Ucapan terima kasih yang
mendalam penulis sampaikan kepada Dr. Ir. Hamim, M.Si sebagai pembimbing pertama dan Dr.
Ir. Dorly, M.Si sebagai pembimbing kedua atas bimbingan, ilmu pengetahuan, saran, dan masukan
yang telah diberikan kepada penulis selama ini, sehingga bisa menyelesaikan penelitian dan
penulisan karya ilmiah ini. Terima kasih juga kepada ibu Dr. Nisa Rachmania Mubarik, M.Si
selaku penguji atas semua saran dan masukannya kepada penulis. Ucapan terima kasih juga
penulis sampaikan kepada adik tercinta Dede Resti, Ade Triana, dan Ujang atas doa, dukungan,
dan bantuannya selama ini. Terima kasih juga kepada Laila, Nurul, Kusnandar, Zita, Arif
Pambudi, Mbak Yati, Pak Rifa’i, Pak Nunu, Pak Milin, dan keluarga Bioniq atas semua bantuan,
doa, dan dukungannya selama ini. Tak lupa pula kepada rekan-rekan Biologi 41, kalian semua
adalah yang terbaik bagiku.
Semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat.

Bogor, Juli 2009

Sri Banon
 RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Sukabumi Jawa Barat pada tanggal 2 Oktober 1985 dari ayahanda
Endang dan ibunda Tuti. Penulis merupakan anak pertama dari empat bersaudara. Tahun 2004
penulis lulus dari SMU Negeri 1 Jampangkulon dan lolos seleksi masuk IPB melalui jalur
Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI) pada Departemen Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam.
Selama mengikuti perkuliahan, penulis aktif sebagai anggota divisi Bioworld Himpunan
Mahasiswa Biologi (Bioworld Himabio) pada tahun 2004-2005, bendahara divisi Bioworld pada
tahun 2006-2007, dan beberapa kepanitiaan acara-acara yang diselenggarakan oleh Himabio.
Penulis juga pernah menjadi asisten praktikum mata kuliah Biologi Dasar tahun 2006-
2009, asisten praktikum mata kuliah Taksonomi Tumbuhan Berpembuluh tahun 2006/2007,
asisten praktikum mata kuliah Biologi Alga dan Lumut tahun 2007/2008, asisten praktikum mata
kuliah Fisiologi Tumbuhan Dasar tahun 2007/2008, asisten praktikum mata kuliah Sistematika
Tumbuhan Berpembuluh tahun 2008/2009, asisten praktikum mata kuliah Pertumbuhan dan
Perkembangan Tanaman tahun 2008/2009, dan asisten praktikum mata kulian Mikroteknik tahun
2008/2009. Penulis melakukan Praktik Lapang di Rumah Sakit Islam Assyifa, Sukabumi dari
bulan Juli sampai dengan Agustus 2007 dengan judul Uji Serologi dan Pemeriksaan Hematologi
Darah Pasien Terinfeksi Virus Dengue di RSI Assyifa Sukabumi.
 DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR TABEL ................................................................................................................. vi

DAFTAR GAMBAR ............................................................................................................. vi

DAFTAR LAMPIRAN .......................................................................................................... vii

PENDAHULUAN
Latar Belakang............................................................................................................ 1
Tujuan ........................................................................................................................ 1

BAHAN DAN METODE

Waktu dan Tempat ...................................................................................................... 1
Bahan dan Alat ........................................................................................................... 2
Rancangan Penelitian .................................................................................................. 2
Metode Penelitian
Persiapan Media Tanam ................................................................................... 2
Pembibitan Tanaman ........................................................................................ 2
Penanaman dan Pemeliharaan ........................................................................... 2
Penyiraman dan Perlakuan Cekaman Kekeringan .............................................. 2
Pengamatan ...................................................................................................... 2
Pengamatan Laju Pertumbuhan Tanaman .......................................................... 2
Pengukuran Status Air ...................................................................................... 2
Pengukuran Parameter Fotosintesis ................................................................... 3
Pengamatan Anatomi Daun .............................................................................. 3

HASIL
Kadar Air Media/Status Air Media .............................................................................. 3
Laju Pertumbuhan ....................................................................................................... 4
Kadar Air Relatif ........................................................................................................ 4
Parameter Fotosintesis................................................................................................. 5
Anatomi Daun
Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan Mikroskop Cahaya ........................... 6
Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan Mikroskop Elektron Transmisi
(TEM) .............................................................................................................. 6

PEMBAHASAN
Respon Pertumbuhan dan Fisiologi Tanaman C3 dan C4 terhadap Perlakuan
Cekaman Kekeringan .................................................................................................. 9
Pengaruh Perlakuan Cekaman Kekeringan terhadap Daun Tanaman C3 dan C4 ........... 10

SIMPULAN .......................................................................................................................... 11

DAFTAR PUSTAKA ............................................................................................................ 11

LAMPIRAN .......................................................................................................................... 14
 DAFTAR TABEL
Halaman

1 Tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa, alang-alang, dan
padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol ....................................... 4

2 Tebal daun daerah tulang utama, daerah sel buliform, dan daerah anak tulang daun
tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman
kekeringan dan kontrol ..................................................................................................... 7

3 Diameter xilem tulang daun utama dan anak tulang daun tanaman Echinochloa,
alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol ............. 7

4 Jumlah dan tinggi sel buliform tanaman Echinochloa, alang-alang, padi yang
mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol ....................................................... 7

5 Jumlah kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah kloroplas
sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan
cekaman kekeringan (1) dan kontrol (0) ............................................................................ 7

6 Jumlah pati sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah pati sel seludang
pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman
kekeringan (1) dan kontrol (0) .......................................................................................... 8

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1 Nilai KAM tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat ................................. 3
perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9) ................ 4

2 Nilai KAR tanaman Echinochloa, alang-alang, danpadi yang mendapat ................................... 3

perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9) ................ 5

3 Nilai maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) tanaman Echinochloa, alang-alang, .................. 3

dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan (recovery dilakukan pada ........... 6
hari ke-9) ......................................................................................................................... 5

4 Nilai laju reaksi fotokimia (qP) tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi
yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada
hari ke-9) ......................................................................................................................... 5

5 Struktur kloroplas tanaman Echinochloa hasil mikroskop transmisi elektro dengan

perbesaran 3000x ............................................................................................................. 8

6 Struktur kloroplas tanaman padi hasil mikroskop transmisi elektron dengan

perbesaran 3000x ............................................................................................................. 8
 DAFTAR LAMPIRAN

Halaman
1 Pengukuran kadar air media (KAM) .................................................................................. 14
2 Pengukuran kadar air relatif (KAR) ................................................................................... 14
3 Komposisi larutan FAA..................................................................................................... 14
4 Komposisi larutan Johansen .............................................................................................. 14
5 Komposisi larutan Gifford ................................................................................................. 14
6 Struktur anatomi daun tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat
Perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol ....................................................................... 15
 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tumbuhan secara umum diklasifikasikan
ke dalam tiga kelompok utama berdasarkan
tipe fotosintesisnya, yaitu tumbuhan C3, C4,
dan CAM. Sekitar 90% spesies tanaman
terestrial seperti padi (Oryza sativa), gandum
(Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine
max), dan kentang (Solanum tuberosum)
termasuk ke dalam jenis tumbuhan C3 dan
dapat mengasimilasi CO2 secara langsung
melalui jalur fotosintesis C3 (Miyao 2002).
Jalur ini dikenal dengan siklus C3 karena
senyawa stabil yang terbentuk pertama kali
dalam pengikatan CO2 merupakan senyawa
berkarbon 3, yaitu senyawa 3-fosfogliserat
(PGA) atau dikenal dengan siklus Calvin
(Taiz & Zeiger1991). Tumbuhan C3 dapat
hidup dengan baik pada suhu rendah, yaitu
pada suhu kurang dari 22 oC (Winslow 2002).
Berbeda dengan tumbuhan C3, tumbuhan
C4 seperti jagung (Zea mays) dan tebu
(Saccharum officinarum) melakukan
fotosintesis melalui siklus C4 (Taiz & Zeiger
1991). Tanaman C4 berbeda dari tanaman C3
dalam beberapa hal termasuk dalam merespon
terhadap cahaya dan suhu (Chinthapalli et al.
2002). Suhu optimum untuk fotosintesis dan
tumbuh pada tanaman C4 biasanya lebih
tinggi daripada tanaman C3 (Berry &
Bjorkman 1980). Winslow (2002)
menyatakan bahwa tumbuhan C4 dapat hidup
dengan baik pada suhu lebih dari 22 oC.
Tanaman C4 secara umum lebih toleran
terhadap suhu panas, tetapi sensitif terhadap
suhu dingin (Du et al. 1999a).
Selain itu tumbuhan C3 dan C4
menunjukkan struktur anatomi yang berbeda
(Hidayat 1995). Tumbuhan C4 memiliki
anatomi yang terspesialisasi yang diperlukan
untuk memetabolisme CO2 dan secara efektif
dapat mengeliminasi fotorespirasi (laju
fotorespirasi nol) serta dapat meningkatkan
kapasitas asimilasi CO2. Anatomi
terspesialisasi ini dikarakterisasi dengan
jaringan pengangkut yang berkembang baik
dengan sel-sel bundle sheet yang mengandung
sejumlah besar organel yang dikenal dengan
Kranz anatomy (Brown & Hattersley 1989).
Sehingga tumbuhan C4 memiliki mekanisme
pemekatan konsentrasi CO2 di sel seludang
pembuluh (Taiz & Zeiger1991).
Kekeringan merupakan salah satu faktor
lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap
penurunan produksi tanaman pangan. Akibat
cekaman kekeringan, tumbuhan mengalami
penurunan fotosintesis yang berakibat pada
penurunan laju pertumbuhan dan produksi
(Tezara et al. 2002). Sebagai akibat jangka
panjang dari kekeringan, proses-proses
fisiologi yang turut serta sebagai respon
lingkungan muncul, yaitu komponen
morfologi akhir seperti pelayuan dan
pengurangan pertumbuhan tajuk. Pengurangan
pertumbuhan vegetatif disebabkan oleh
menurunnya fotosintesis dan tingkat
pertumbuhan yang pada umumnya
berhubungan dengan penurunan hasil panen,
bergantung dengan porsi bahan yang dipanen
dari tanaman seperti struktur vegetatif atau
buah atau biji (Berkowitz 1998).
Sebagai akibat cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3, stomata akan menutup
sehingga fotosintesis neto akan menurun
dengan cepat dan fotorespirasi akan
meningkat (Morison & Lawlor 1999, Hamim
2003, Hamim 2004). Akan tetapi, tumbuhan
C4 relatif lebih tahan dengan kondisi cekaman
kekeringan daripada C3. Dalam keadaan
cekaman kekeringan, tumbuhan C3 umumnya
memiliki kadar air relatif daun yang lebih
rendah daripada tumbuhan C4. Hal ini
mungkin terkait dengan karakteristik
tumbuhan C4 yang cukup efisien dalam
pemanfaatan air (Hamim 2005).
Efek kekeringan terhadap tanaman
bergantung pada genetik tanaman dan tingkat
kepekaan yang dimiliki oleh tanaman untuk
merespon kekeringan tersebut. Perbedaan
morfologi, anatomi, dan metabolisme
memungkinkan tanaman memiliki respon
yang berbeda dalam menghadapi stres
kekeringan. Oleh karena itu, perlu dilakukan
penelitian tentang perubahan fisiologi dan
anatomi tanaman C3 dan C4 dalam merespon
cekaman kekeringan.
Tujuan
Penelitian ini bertujuan mengetahui
perubahan fisiologi, fotosintesis, dan struktur
anatomi daun tanaman C3 dan C4 dalam
menghadapi cekaman kekeringan.
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian ini dilaksanakan pada bulan
Juli 2008 sampai dengan Maret 2009 di
Rumah Kaca Cikabayan, Laboratorium
Fisiologi Tumbuhan, dan Laboratorium
Mikroteknik, Departemen Biologi, FMIPA
IPB.

Bahan dan Alat
Bahan yang digunakan adalah tanaman
padi (Oryza sativa) untuk tumbuhan C3,
alang-alang (Imperata cylindrica), dan
Echinochloa crusgallii untuk tumbuhan C4,
arang sekam, tanah, kompos, pupuk NPK
(16:16:16), larutan FAA, alkohol 95%, larutan
seri Johansen I-VII, parafin, larutan Gifford,
albumin-gliserin, xilol, alkohol absolut,
pewarna safranin dan fastgreen, dan media
entellan.
Alat yang digunakan di antaranya
nampan, polybag ukuran 6 kg, Photosynthesis
Chlorophyll Fluorescenece Analyser (Qubit
System), alumunium foil, oven, cork borer,
mikrotom putar, dan mikroskop cahaya.
Rancangan Penelitian
Penelitian disusun dalam Rancangan
Acak Lengkap (RAL) dua faktor. Faktor 1
yaitu perlakuan dengan 2 taraf, yaitu cekaman
kekeringan dan tanpa cekaman kekeringan
(kontrol). Faktor 2 yaitu jenis tanaman dengan
3 taraf, yaitu tanaman Ecinochloa, alang-
alang, dan padi. Masing-masing faktor terdiri
atas lima ulangan. Analisis data secara
statistik dilakukan menggunakan analisis
Independent T-test.
Metode Penelitian
Persiapan Media Tanam
Media tanam yang digunakan adalah
tanah seberat 5 kg dan kompos 1.5 g. Tanah
yang digunakan ialah tanah yang diambil dari
Kebun Percobaan Cikabayan, Bogor. Tanah
dikeringkan dan dicampur dengan kompos.
Setelah dicampur, dilakukan pengukuran
kadar air media pada kondisi kapasitas lapang
untuk menentukan jumlah air yang harus
ditambahkan pada media. Selanjutnya
dipindahkan pada polibag kemudian
diletakkan di Rumah Kaca.
Pembibitan Tanaman
Penelitian ini menggunakan tiga jenis
tanaman yaitu Echinochloa, alang-alang, dan
padi. Benih tanaman padi dikecambahkan
pada media arang sekam, sedangkan benih
Echinochloa dikecambahkan pada media
tanah. Sebelum dikecambahkan, benih
tanaman Echinochloa terlebih dahulu
direndam di dalam air selama 36 jam,
dikeringanginkan selama 24 jam kemudian
dipilih tanaman yang berkecambah,
selanjutnya disebar pada media
perkecambahan. Bibit tanaman alang-alang
yang digunakan ialah potongan dari stolon
2
yang terdiri atas 4-6 ruas buku dan langsung
ditempatkan ke dalam polybag.
Penanaman dan Pemeliharaan
Setelah kecambah berumur lebih kurang
2 minggu, semai dipindahkan ke dalam
polybag. Kemudian ditempatkan di Rumah
Kaca. Polybag ditanami dengan empat
tanaman. Seminggu kemudian, dilakukan
penjarangan sehingga tanaman tersisa menjadi
dua tanaman pada setiap polybag. Pupuk NPK
diberikan sebanyak dua kali yaitu pada saat
awal penanaman dan minggu ketiga setelah
tanam dengan dosis 50 g per polybag.
Penyiangan dilakukan secara periodik apabila
ada gulma yang tumbuh.
Penyiraman dan Perlakuan Cekaman
Kekeringan
Semua tanaman disiram setiap hari
sampai umur tanaman 6 minggu setelah
tanam. Ketiga jenis tanaman mendapatkan dua
perlakuan, yaitu perlakuan kekeringan dan
tanpa kekeringan (kontrol). Tanaman kontrol
disiram setiap hari. Perlakuan cekaman
kekeringan diberikan setelah tanaman
berumur 6 minggu dengan cara tidak disiram
selama 6 hari. Kemudian disiram kembali
untuk melihat kemampuan recovery tanaman.
Pengamatan
Pengamatan tanaman dilakukan terhadap
laju pertumbuhan tanaman, kadar air pada
daun, parameter fotosintesis, status air media,
dan anatomi daun.
Pengamatan Laju Pertumbuhan Tanaman
Pengamatan laju tumbuh tanaman terdiri
atas tinggi tanaman, jumlah daun, dan jumlah
anakan. Pengamatan laju pertumbuhan ini
dilakukan setiap minggu, sejak awal
penanaman sampai dengan akhir periode
cekaman kekeringan. Tinggi tanaman diukur
mulai dari permukaan tanah sampai daun
terpanjang.
Pengukuran Status Air
Pengamatan status air terdiri atas status
air media atau kadar air media (KAM) dan
kadar air relatif (KAR) daun. Pengukuran
kadar air media (KAM) dilakukan dengan
cara mengambil tiga bagian (atas, tengah, dan
bawah) media tanam, masing-masing
sebanyak 50 g (bobot basah). Ketiga bagian
media tanam tersebut dikeringkan di dalam
oven dengan suhu 80 oC selama 3 hari.
Setelah dioven, ditimbang bobot keringnya
dan dihitung status air medianya (Lampiran
1).
Pengukuran kadar air relatif dilakukan
dengan mengambil 10 potongan melingkar
dari daun yang telah berkembang penuh (daun
ke-3 dari atas) dengan diameter 1 cm.
Potongan-potongan daun tersebut, ditimbang
bobot segarnya kemudian direndam di dalam
air pada suhu ruang selama 24 jam. Setelah 24
jam, potongan daun tersebut ditimbang bobot
jenuhnya dan dipanaskan di dalam oven pada
suhu 80 oC selama 3x24 jam. Selanjutnya
ditimbang bobot keringnya dan dihitung kadar
air relatifnya (Lampiran 2) (Prochazkova
2001).
Pengukuran Parameter Fotosintesis
Parameter fotosintesis diukur
menggunakan Photosynthesis Chlorophyll
Fluorescens Analyser (Qubit systems).
Pengukuran dilakukan untuk menghitung
maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) dan
laju reaksi fotokimia ( Photochemical
Quenching ”qP”) (Genty et al. 1989). Laju
fotosintesis diukur secara langsung pada hari
ke-3 dan ke-6 HSP (hari setelah perlakuan)
serta 3 hari setelah recovery.
Pengamatan Anatomi Daun
Pengamatan antomi daun dilakukan
dengan dua cara yaitu pengamatan
menggunakan mikroskop elektron transmisi
(TEM) dan pengamatan menggunakan metode
parafin. Pengamatan menggunakan mikroskop
elektron transmisi bertujuan mengamati
jumlah kloroplas, jumlah pati, dan bentuk
kloroplas. Sedangkan pengamatan anatomi
daun menggunakan metode parafin (Johansen
1940) bertujuan mengamati tebal daun pada
daerah tulang daun utama, tebal daun pada
daerah sel buliform, tebal daun pada daerah
anak tulang daun, diameter xilem pada daerah
tulang utama, diameter xilem pada daerah
anak tulang daun, jumlah dan tinggi sel
buliform.
Preparasi Sediaan Mikroskopis Untuk
Pengamatan dengan Mikroskop Cahaya.
Daun ketiga tanaman (Echinochloa, alang-
alang, dan padi) berumur 7 minggu dipotong
dengan ukuran 1 x 0.5 cm, kemudian difiksasi
dalam larutan FAA (Lampiran 3) selama 24
jam. Proses dehidrasi dan penjernihan
dilakukan dengan merendam sampel di dalam
larutan seri Johansen I-VII (Lampiran 4),
dilanjutkan dengan proses infiltrasi parafin.
Blok parafin direndam dalam larutan Gifford
(Lampiran 5) selama ± 8 minggu. Selanjutnya
sampel dipotong menggunakan mikrotom
putar dengan ketebalan 10 µm. Kemudian,
dilakukan pewarnaan rangkap yaitu safranin
2% dan fastgreen 0.5%. Preparat yang telah
diwarnai diamati di bawah mikroskop.
Sediaan Mikroskopis untuk Pengamatan
dengan Mikroskop Elektron Transmisi
(TEM). Sampel daun Echinochloa dan padi
berumur 7 minggu, dipotong dengan ukuran
1x1 mm, dicuci menggunakan larutan bufer
sodium cacodilat 0.1 M pH 7.4 sebanyak tiga
kali. Selanjutnya sampel direndam di dalam
larutan glutaraldehida 2.5% dalam bufer, suhu
4 oC selama 24 jam. Fiksasi dilakukan
menggunakan larutan osmium tetroksida 2%
dan K3Fe (CN)6 dalam bufer, suhu 4 oC,
selama 2 jam. Sampel didehidrasi di dalam
seri alkohol bertingkat dan diinfiltrasi dengan
propilen oksida dan ditanam dalam Spurr’
resin. Sampel disayat dengan ultra mikrotom
setebal 70 nm dan diwarnai dengan uranil
asetat 2% di dalam etanol 50% (Bozzola &
Russell 1998). Kemudian, sampel diamati
menggunakan mikroskop elektron tipe JEM
1010 pada 80 kV.
HASIL
Kadar Air Media/ Status Air Media
Perlakuan cekaman kekeringan
berpengaruh nyata terhadap nilai KAM ketiga
tanaman (Echinochloa, alang-alang, dan padi)
(Gambar 1). Pada tanaman Echinochloa dan
padi, nilai KAM mulai turun pada hari ke-6
perlakuan cekaman kekeringan. Sedangkan
pada tanaman alang-alang, nilai KAM turun
mulai hari ke-3 sampai hari ke-6 perlakuan
cekaman kekeringan. Nilai KAM ketiga
tanaman naik kembali pada hari ke-9 setelah
dilakukan rewatering. Nilai rata-rata KAM
ketiga tanaman pada hari ke-6 perlakuan
cekaman kekeringan, yaitu 14.36%. Nilai
KAM tertinggi setelah 6 hari perlakuan
cekaman kekeringan, yaitu terdapat pada
tanaman Echinochloa yaitu 15.55% dan KAM
terendah terdapat pada tanaman padi sebesar
13.4%.
 4

Kontrol
Echinochloa Alang-alang Padi Stres
50 50 50

Nilai KAM (%)

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0
3 6 9 3 6 9 3 6 9
Hari Perlakuan

Gambar 1 Nilai KAM tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan
cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9).

Laju Pertumbuhan Echinochloa (Tabel 1) namun berpengaruh

Secara umum pertumbuhan ketiga nyata terhadap tinggi dan jumlah daun
tanaman (Echinochloa, alang-alang, dan padi) tanaman alang-alang dan padi (Tabel 1).
baik tinggi tanaman, jumlah daun maupun Semua spesies tidak menunjukkan penurunan
anakan bertambah dari minggu ke minggu jumlah anakan akibat stres (Tabel 1). Keadaan
hingga diberi perlakuan cekaman kekeringan. tanaman yang mendapatkan cekaman
Akan tetapi, pertumbuhan vegetatif ketiga kekeringan berbeda dengan tanaman kontrol,
tanaman berhenti dan tidak mengalami yaitu tanaman menjadi layu, warna daun
pertambahan setelah diberi perlakuan menjadi agak kekuningan, mengkerut dan
cekaman kekeringan. kering, serta warna batang menjadi kecoklatan
Perlakuan cekaman kekeringan yang dan mengering. Cekaman kekeringan selama
diberikan selama 6 hari memberikan pengaruh 6 hari menyebabkan tidak bertambahnya
yang berbeda-beda terhadap laju pertumbuhan tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan.
ketiga tanaman. Perlakuan cekaman Selain itu, pertambahan jumlah daun dan
kekeringan tidak berpengaruh terhadap anakan juga terhambat akibat cekaman
tinggi, jumlah daun, dan anakan tanaman kekeringan.

Tabel 1 Tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi
yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol
Tinggi tanaman
Jumlah daun Jumlah anakan
Tanaman (cm) %P %P %P
Kontrol Stres Kontrol Stres Kontrol Stres
Echinochloa 113.70a 111.00a 2.37 11.00a 10.30a 6.36 3.60a 2.60a 27.77
Alang-alang 72.70a 60.25b 17.12 9.50a 6.00b 36.84 2.30a 1.60a 30.43
Padi 81.30a 75.00b 7.74 12.40a 10.00b 19.35 6.10a 4.40a 27.86
Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5%
%P:%Penurunan

Kadar Air Relatif Berbeda dengan tanaman Echinochloa dan

Perlakuan cekaman kekeringan yang alang-alang, tanaman padi mengalami
diberikan selama 6 hari menyebabkan penurunan nilai KAR sejak hari ke-3
penurunan KAR daun secara nyata. Tanaman perlakuan cekaman kekeringan dan naik
Echinochloa dan alang-alang masih memiliki kembali 3 hari setelah dilakukan rewatering.
KAR yang tinggi pada 3 hari cekaman Nilai KAR tertinggi setelah 6 hari perlakuan
kekeringan. Namun KAR menurun secara cekaman kekeringan terdapat pada tanaman
nyata pada 6 hari setelah perlakuan cekaman alang-alang yaitu 76.24%, sedangkan KAR
kekeringan (Gambar 2). KAR kembali terendah terdapat pada tanaman padi yaitu
meningkat setelah tanaman disiram kembali. 54.73%.
 5

Kontrol
Echinochloa Alang-alang Padi Stres
120 120 120

Nilai KAR (%)

90 90 90

60 60 60

30 30 30

0 0 0
3 6 9 3 6 9 3 6 9
Hari Perlakuan
Gambar 2 Nilai KAR tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan
cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9).

Parameter Fotosintesis
Pengukuran parameter fotosintesis
dilakukan terhadap maksimum efisiensi
fotosintesis (Fv/Fm) dan laju reaksi fotokimia
(photochemical quenching ”qp”).
Perlakuan cekaman kekeringan secara
umum menurunkan nilai Fv/Fm tanaman
Echinochloa, alang-alang, dan padi (Gambar
3). Ktiga tanaman tersebut, mengalami
penurunan nilai Fv/Fm pada hari ke-6
perlakuan cekaman kekeringan. Setelah diberi
air kembali Fv/Fm meningkat kembali hampir
sama dengan tanaman kontrol, kecuali pada
tanaman padi. Penurunan tertinggi terdapat
pada tanaman padi, yaitu sebesar 48.04% dan
terendah pada tanaman alang-alang, yaitu
sebesar 21.81%.
Perlakuan cekaman kekeringan
memberikan pengaruh yang berbeda-beda
terhadap nilai qP ketiga tanaman tersebut
(Gambar 4). Pada tanaman Echinochloa dan
padi, perlakuan cekaman kekeringan secara
nyata menurunkan nilai qP. Sedangkan pada
tanaman alang-alang, nilai qP dari tanaman
yang mendapat perlakuan cekaman
kekeringan tidak berbeda nyata dengan
tanaman kontrol. Penurunan nilai qP yang
nyata pada tanaman Echinochloa dan padi
terjadi akibat cekaman kekeringan dan
mengalami peningkatan kembali pada hari ke-
9 setelah dilakukan rewatering.

Kontrol
Stres
Echinochloa Alang-alang Padi
0.8 0.8 0.8
Nilai Fv/Fm

0.6 0.6 0.6

0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2

0 0 0
3 6 9 3 6 9 3 6 9
Hari Perlakuan

Gambar 3 Nilai maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) tanaman Echinochloa, alang-alang, dan
padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan

Kontrol
Echinochloa Alang-alang Padi Stres
1.2 1.2 1.2

1 1 1
Nilai qP

0.8 0.8 0.8

0.6 0.6 0.6

0.4 0.4 0.4

3 6 9 3 6 9 3 6 9
Hari Perlakuan

pada hari ke-9).

Gambar 4 Nilai laju reaksi fotokimia (qP) tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang
mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari
ke-9).
Anatomi Daun
Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan
Mikroskop Cahaya. Pengamatan terhadap
stabilitas karakter anatomi dilakukan terhadap
sampel daun 6 hari setelah perlakuan cekaman
kekeringan. Hal ini dilakukan untuk
mengetahui pengaruh perlakuan cekaman
kekeringan terhadap struktur jaringan daun.
Pengukuran tebal daun dilakukan
terhadap tiga daerah pada daun, yaitu tebal
daun di daerah tulang utama, daerah sel
buliform, dan anak tulang daun. Secara umum
perlakuan cekaman kekeringan tidak
memberikan pengaruh yang nyata terhadap
tebal daun ketiga tanaman baik tebal daun di
daerah tulang utama, daerah sel buliform
maupun anak tulang daun (Tabel 2).
Selain ketebalan daun, pengamatan
anatomi dilakukan juga terhadap diameter
xilem di daerah tulang utama dan daerah anak
tulang daun. Hasil analisis statistik, perlakuan
cekaman kekeringan tidak berpengaruh
terhadap diameter xilem di daerah tulang
utama ketiga tanaman (Tabel 3). Berbeda
dengan diameter xilem di daerah tulang
utama, diameter xilem di daerah anak tulang
daun yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan, secara umum cenderung menurun
meskipun tidak berbeda nyata dengan
tanaman kontrol pada ketiga tanaman (Tabel
3).
Perlakuan cekaman kekeringan tidak
nyata menurunkan atau meningkatkan jumlah
dan tinggi sel buliform ketiga tanaman (Tabel
4), sama halnya dengan tebal daun dan
diameter xilem (Tabel 3).
Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan
Mikroskop Elektron Transmisi (TEM).
Pengamatan sediaan menggunakan mikroskop
elektron hanya dilakukan pada tanaman
Echinochloa dan padi. Hal ini dilakukan untuk
membandingkan kedua kelompok tanaman,
yaitu padi sebagai tanaman C3 dan
Echinochloa sebagai tanaman C4 dalam
keadaan cekaman kekeringan.
Perlakuan cekaman kekeringan cenderung
meningkatkan jumlah kloroplas sel mesofil
tanaman Echinochloa dan padi meskipun tidak
berbeda secara statistik (Tabel 5). Namun,
perlakuan cekaman kekeringan secara nyata
meningkatkan jumlah kloroplas sel seludang
pembuluh tanaman Echinochloa (Tabel 5 dan
Gambar 5).
Selain itu, perlakuan cekaman kekeringan
juga berpengaruh terhadap jumlah pati dalam
kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa
dan padi serta jumlah pati dalam kloroplas sel
seludang pembuluh tanaman Echinochloa.
Tanaman yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan memiliki jumlah pati yang lebih
banyak dibanding tanaman kontrol (Tabel 6,
Gambar 5, dan 6). Jumlah pati dalam
kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa
yang diberi perlakuan cekaman kekeringan
meningkat lima kali dari tanaman kontrol,
sedangkan jumlah pati dalam kloroplas sel
seludang pembluh meningkat tiga kali dari
tanaman kontrol. Jumlah pati dalam kloroplas
sel mesofil tanaman padi yang mendapat
perlakuan cekaman kekeringan meningkat
sembilan kali dari tanaman kontrol (Tabel 6).
Bentuk koloroplas sel mesofil tanaman
Echinochloa yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan cenderung hampir sama dengan
tanaman kontrol (Gambar 5a dan 5b). Begitu
pula pada kloroplas sel seludang pembuluh,
tidak ada perbedaan bentuk antara tanaman
yang diberi perlakuan cekaman kekeringan
dengan kontrol (Gambar 5c dan 5d). Akan
tetapi, terdapat perbedaan sebaran kloroplas
sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa
antara yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan dan kontrol. Kloroplas tanaman
yang mengalami stres karena jumlanya lebih
banyak, sebaran kloroplasnya lebih padat
daripada tanaman kontrol (Gambar 5c dan
5d).
 Pada tanaman padi memiliki perbedaan
bentuk kloroplas sel mesofil antara tanaman
yang diberi perlakuan cekaman kekeringan
dan kontrol (Gambar 6a dan 6b). Bentuk
kloroplas tanaman kontrol (Gambar 6a) agak
lonjong dan tersebar agak jarang, sedangkan
pada tanaman yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan (Gambar 6b) kloroplas cenderung
berbentuk bulat tidak beraturan dan terletak
lebih berdekatan antara satu kloroplas dengan
lainnya. Sel seludang pembuluh tanaman padi
tidak memiliki kloroplas (Tabel 5 dan Gambar
6c).

Tabel 2 Tebal daun daerah tulang utama, daerah sel buliform, dan daerah berkas pembuluh
tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman
kekeringan dan kontrol

Sel Buliform Anak Tulang Daun

Tanaman Tulang Utama (µm) %P (µm) %P (µm) %P
Kontrol Stres Kontrol Stres Kontrol Stres
Echinochloa 190.00 168.33 11.40 128.17 119.00 7.15 127.33 112.00 12.03
Alang-alang 124.58 130.00 -4.35 93.67 83.67 10.67 95.67 89.50 6.44
Padi 119.86 120.00 -0.11 58.00 62.00 -6.89 68.67 70.83 -3.14
Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5%
%P=%penurunan

Tabel 3 Diameter xylem tulang daun utama dan anak tulang daun tanaman Echinochloa, alang-
alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol

Tulang Daun Anak Tulang

Tanaman Utama (µm) %P Daun (µm) %P
Kontrol Stres Kontrol Stres
Echinochloa 32.64 29.44 9.80 8.42 6.50 22.80
Alang-alang 30.00 33.19 10.63 6.58 5.08 22.79
Padi 28.68 27.85 2.89 6.83 6.25 8.49
Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf
5%%. %P=% penurunan

Tabel 4 Jumlah dan tinggi sel buliform tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang
mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol
Tinggi Sel Buliform
Tanaman Jumlah Sel Buliform %P (µm) %P
Kontrol Stres Kontrol Stres
Echinochloa 9.77 9.56 2.14 35.20 35.65 -1.27
Alang-alang 13.94 15.33 -9.97 25.90 25.34 2.16
Padi 10.34 12.95 -25.24 21.05 20.97 0.30

Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf
5%. %P=% penurunan

Tabel 5 Jumlah kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah kloroplas sel
seludang pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman
kekeringan (1) dan kontrol (0).
 Σ Kloroplas Sel Σ Kloroplas Sel
Tanaman Mesofil %P Seludang Pembuluh %P
Kontrol Stres Kontrol Stres
Echinochloa 5.2 5.8 -11.53 5.4a 7.8b -44.44
Padi 5.4 5.8 -7.40 0 0 0
Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf
5%. %P= % penurunan

Tabel 6 Jumlah pati sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah pati sel seludang
pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan
(1) dan kontrol (0)

Σ Pati Kloroplas
Σ Pati Kloroplas Sel Sel Seludang
Tanaman Mesofil %P Pembuluh %P
Kontrol Stres Kontrol Stres
Echinochloa 1.2a 5.8b -383.33 6a 16.2b -800.00
Padi 0.6a 5.4b -170.00 0 0 0

Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf
5%. %P= % penurunan

a b c d

Gambar 5 Struktur kloroplas tanaman Echinochloa hasil mikroskop transmisi elektron dengan
perbesaran 3000x. Kloroplas sel mesofil tanaman kontrol (a), kloroplas sel mesofil
tanaman yang mengalami cekaman kekeringan (b), kloroplas sel seludang pembuluh
tanaman kontrol (c), dan kloroplas sel seludang pembuluh tanaman yang mengalami
cekaman kekeringan (d). Kloroplas (K), mitokondria (Mt), pati (P), sel seludang
pembuluh (Ss), dan dinding sel (ds).

a b c
Gambar 6 Struktur kloroplas tanaman padi hasil mikroskop transmisi elektron dengan perbesaran
3000x. Kloroplas sel mesofil tanaman kontrol (a), kloroplas sel mesofil tanaman yang
mengalami cekaman kekeringan (b), dan kloroplas sel seludang pembuluh tanaman
kontrol (c). Kloroplas (K), mitokondria (Mt), pati (P), sel epidermis (Se), dan dinding
sel (ds).
PEMBAHASAN
Respon Pertumbuhan dan Fisiologi
Tanaman C3 dan C4 terhadap Perlakuan
Cekaman Kekeringan
Cekaman merupakan segala bentuk
perubahan kondisi lingkungan yang
mengakibatkan tanggapan tumbuhan menjadi
lebih rendah daripada tanggapan optimum
(Salisbury & Ross 1992). Salah satu jenis
cekaman tersebut adalah cekaman kekeringan
yang berkaitan dengan ketersediaan air yang
merupakan salah satu faktor pembatas bagi
fungsi normal tanaman (Passarakli 2002).
Pada kondisi lingkungan tertentu, tanaman
dapat mengalami defisit air. Defisit air berarti
terjadi penurunan gradien potensial air antara
tanah, akar, daun, dan atmosfer sehingga laju
transpor air dan hara menurun (Taiz & Zeiger
2002).
Air memegang peranan penting bagi
tanaman. Kandungan air pada tanaman akan
dipengaruhi oleh faktor lingkungan, dan salah
satunya ialah kandungan air tanah itu sendiri
(Taiz & Zeiger 2002). Secara umum,
perlakuan cekaman kekeringan nyata
menurunkan nilai KAM ketiga tanaman
(Gambar 1). Besarnya tingkat penurunan nilai
KAM berbeda antara ketiga tanaman. Hal
tersebut mungkin terjadi karena secara ekologi
habitat ketiga tanaman tersebut berbeda.
Tanaman padi yang secara ekologi memang
beradaptasi baik pada lingkungan yang basah.
Menurut Hamim (2003), tanaman
Echinochloa merupakan gulma padi sawah
yang secara ekologi lingkungan tumbuhnya
sama dengan padi. Walaupun demikian
tanaman Echinochloa memiliki kemampuan
untuk bertahan hidup dalam lingkungan yang
kering. Tanaman alang-alang justru memiliki
habitat yang berbeda dengan tanaman
Echinochloa dan padi. Tanaman alang-alang
hidup di daerah yang biasa terpapar sinar
matahari dan lahannya kering (Kostermans et
al. 1987), sehingga tanaman alang-alang lebih
dapat beradaptasi dan tahan terhadap cekaman
kekeringan. Hamim (2005) mengatakan
bahwa cekaman kekeringan menyebabkan
kelayuan pada semua tanaman dan penurunan
KAM pada gandum, kale, dan Amaranthus
caudatus hingga mencapai 20 hingga 25%,
sedangkan KAM pada Echinochloa masih
40%.
Terdapat perbedaan respon pertumbuhan
antara ketiga tanaman terhadap perlakuan
cekaman kekeringan. Perbedaan respon
tersebut tampak pada perbedaan besaranya
persentase penurunan laju pertumbuhan. Hasil
analisis pada tabel 1, menunjukkan bahwa
perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan
penurunan dan terhentinya laju pertumbuhan
ketiga tanaman. Penurunan laju pertumbuhan
tersebut lebih jelas terlihat pada tanaman
alang-alang, dimana tanaman tersebut
memiliki persen penurunan paling tinggi
diantara ketiga tanaman baik tinggi tanaman,
jumlah daun maupun anakan. Menurut Taiz
dan Zeiger (2002), cekaman kekeringan dapat
menghambat pertumbuhan tanaman. Pada
kondisi lingkungan defisit air, terjadi
penurunan gradien potensial air antara tanah,
akar, daun, dan atmosfer sehingga laju
transpor air dan hara menurun. Penurunan ini
akan mengakibatkan gangguan pada
pertumbuhan tanaman, terutama pada jaringan
yang sedang tumbuh (Kramer & Boyer 1995).
Penghambatan pertumbuhan ini di antaranya,
yaitu tidak bertambahnya tinggi tanaman,
jumlah daun, dan anakan dari ketiga tanaman
tersebut.
Cekaman kekeringan dapat menyebabkan
terjadinya penurunan laju pertumbuhan
tanaman karena adanya penurunan laju
fotosintesis, rendahnya potensial air, dan
menurunnya tekanan turgor (Niyogi 1999).
Perlakuan cekaman kekeringan yang terjadi
pada fase vegetatif juga berpengaruh negatif
terhadap indeks luas daun, perkembangan
tunas baru, dan nisbah tajuk-akar (Kramer
1983). Sebagai bahan perbandingan, cekaman
kekeringan yang diberikan pada fase vegetatif
tanaman kedelai nyata menurunkan tinggi
tanaman pada saat berbunga (Riduan et al.
2005).
Penurunan KAM akibat perlakuan
cekaman kekeringan menyebabkan penurunan
KAR pada daun tanaman (Gambar 2). Hasil
analisis statistik menunjukkan bahwa ada
perbedaan respon antara ketiga tanaman
akibat perlakuan cekaman kekeringan. Hal
tersebut mungkin disebabkan perbedaan
tingkat ketahanan tanaman terhadap cekaman
kekeringan. Dalam hal ini tanaman padi yang
merupakan tanaman C3 memiliki nilai KAR
daun paling rendah daripada tanaman
Echinochloa (Hamim 2005) dan alang-alang
(Edwards & Walker 1983) yang merupakan
tanaman C4 (Gambar 2).
Dalam keadaan cekaman kekeringan,
spesies C3 umumnya memiliki KAR daun
yang lebih rendah daripada tumbuhan C4. Hal
ini mungkin terkait dengan karakteristik
tumbuhan C4 yang cukup efisien dalam
pemanfaatan air. Penurunan KAR daun ini
diikuti oleh kehilangan turgor daun dan
akhirnya terjadi kelayuan, penutupan stomata,
penurunan fotosintesis, dan mempengaruhi
proses metabolisme dasar lainnya (Kramer &
Boyer 1995).
Nilai KAR daun ketiga tanaman
mengalami peningkatan kembali pada hari ke-
9 setelah tanaman disiram kembali
(rewatering). Menururt Violita (2007),
rewatering dapat meningkatakan KAR daun
sampai pada tingkat yang sama dengan KAR
daun tanaman kontrol setelah dua hari
recovery. Peningkatan KAR daun ini
diperlukan untuk perbaikan tanaman dari
kerusakan akibat perlakuan cekaman
kekeringan.
Perlakuan cekaman kekeringan
berpengaruh pula terhadap nilai-nilai
parameter fotosintesis diantaranya yaitu nilai
maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) dan
photochemical quenching (qP).
Nilai Fv/Fm merupakan parameter yang
menggambarkan tingkat efisiensi fotosintesis
maksimum tumbuhan. Penurunan Fv/Fm
menggambarkan bahwa tumbuhan mengalami
kerusakan piranti fotosintesis. Menurut
Medrano et al. (2002), peningkatan penutupan
stomata terjadi sejalan dengan semakin
lamanya kekeringan yang diikuti secara
paralel oleh penurunan laju fotosintesis.
Ketika penutupan stomata terjadi, dengan
sendirinya CO2 yang masuk melalui stomata
akan menurun. Telah diketahui bahwa CO2
dibutuhkan dalam reaksi karbon fotosintesis
(siklus kalvin), sehingga penurunan CO2 ini
tentunya akan menurunkan laju fotositesis.
Proses selanjutnya NADPH yang digunakan
pada reaksi karbon fotosintesis akan
menumpuk akibat penurunan konsetrasi CO2.
Konsekuensi dari menumpuknya NADPH
akan mengakibatkan terjadinya kelebihan
energi yang jika tidak dilepaskan secara aman
bisa membahayakan fotosistem II (PS II)
karena reduksi berlebih dari pusat reaksi
(Demming-Adams & Adams 1992; Tezara et
al. 1999). Tanaman padi memiliki nilai Fv/Fm
terendah daripada tanaman Echinochloa dan
alang-alang (Gambar 3). Hal ini membuktikan
bahwa laju fotosintesis tanaman padi dalam
hal ini tanaman C3 memiliki laju fotosintesis
yang lebih rendah daripada tanaman
Echinochloa dan alang-alang (tanaman C4).
Selama kekeringan akan terjadi
penurunan laju fotosintesis pada tanaman C3
segera setelah perlakuan kekeringan
sementara pada tanaman C4 penurunan laju
fotosintesis terjadi setelah tanaman
mengalami stres air sedang (Hamim 2005).
Pada percobaan tanaman lain diperoleh bahwa
kekeringan yang diberikan selama 8-10 hari
dapat menginduksi regulasi tanaman terhadap
kehilangan air dan pengambilan air untuk
mempertahankan kandungan air relatif (KAR)
dalam batas dimana kapasitas fotosintesis
menunjukkan tidak ada atau sedikit perubahan
(Ganakin 2008). Selama cekaman kekeringan
ringan tidak berpengaruh terhadap reaksi
fotokimia PSII, tetapi selama cekaman
kekeringan berat dapat menyebabkan
terjadinya kerusakan pada kedua fotosistem
(Genty et al. 1987).
Nilai qP merupakan parameter yang
menunjukkan banyaknya energi matahari
yang dapat dimanfaatkan dalam reaksi
fotosintesis. Rendahnya nilai qP
menyebabkan rendahnya pemanfaatan energi.
Hal tersebut tampak seperti pada Gambar 5,
dimana semakin lama perlakuan cekaman
kekeringan yang diberikan semakin rendah
nilai qP ketiga tanaman (Echinochloa, alang-
alang, dan padi). Stres kekeringan dapat
menyebabkan penurunan nilai qP pada
tanaman tomat (Haupt-herting & Fock 2000).
Pengaruh Perlakuan Cekaman Kekeringan
terhadap Anatomi Daun Tanaman C3 dan
C4
Pengamatan anatomi daun dilakukan
menggunakan mikroskop cahaya dan
mikroskop transmisi elektron (TEM).
Pengamatan menggunakan mikroskop cahaya
dilakukan untuk mengamati anatomi daun
secara keseluruhan. Sedangkan pengamatan
menggunakan mikroskop elektron transmisi
dilakukan untuk mengamati pada tingkat
selular. Pengamatan menggunakan mikroskop
cahaya dilakukan pada tanaman Echinochloa,
alang-alang, dan padi. Sedangkan pengamatan
menggunakan TEM dilakukan hanya pada
tanaman Echinochloa dan padi.
Dari hasil pengamatan menggunakan
mikroskop cahaya, perlakuan cekaman
kekeringan tidak berpengaruh nyata terhadap
tebal daun di daerah tulang utama, tebal daun
daerah sel buliform, tebal daun di daerah anak
tulang daun, diameter xilem tulang utama,
diameter xilem anak tulang daun, jumlah da
tinggi sel buliform ketiga tanaman (Tabel 2, 3,
dan 4). Hal tersebut mungkin karena stres
yang diberikan selama 6 hari belum
memberikan dampak yang signifikan bagi
tanaman, sehingga belum terlihat adanya
perubahan yang nyata secara anatomi baik
secara kuantitatif (Tabel 2, 3, dan 4) maupun
kualitatif (Lampiran 6). Hal tersebut sama
seperti yang telah dilakukan oleh Poejiastuti
(1994), perlakuan cekaman kekeringan yang
diberikan selama 7 hari masih bersifat ringan
pada tanaman kedelai. Dalam habitat
kekurangan air, tanaman akan membentuk
sifat khusus untuk melindunginya dari
kehilangan air dalam jumlah yang berlebih
dengan cara yang berbeda-beda. Beberapa
sifat tersebut diantaranya berkurangnya luas
permukaan luar diiringi oleh mengecilnya
ukuran sel, bertambah tebal dinding selnya,
bertambah rapat sistem jaringan pembuluh
dan stomata, bertambahnya jumlah jaringan
tiang, tebal kutikula, dan berkurangnya jumlah
jaringan spons (bunga karang) (Hidayat
1995).
Terdapat perbedaan jumlah dan struktur
kloroplas mesofil antara tanaman Echinochloa
dan padi yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan (Gambar 5b dan 6b). Kloroplas
pada tanaman Echinochloa terdapat pada sel
mesofil dan sel seludang pembuluh (Gambar
5), sedangkan pada tanaman padi kloroplas
hanya terdapat pada sel mesofil saja (Gambar
6). Sel seludang pembuluh tanaman padi tidak
mengandung kloroplas (Gambar 6c). Hal ini
terkait dengan perbedaan antara tanaman C3
dan C4 secara anatomi, dimana tanaman C4
memiliki sel seludang pembuluh dengan
dinding lebih tebal, jumlah kloroplas lebih
banyak, sejumlah besar organel terutama
mitokondria dan peroksisom, vakuola pusat
yang lebih kecil, kloroplasnya besar dan
berwarna hijau tua, biasanya lebih besar
daripada kloroplas sel mesofil. Sedangkan
tanaman C3 sering memiliki sel seludang
pembuluh yang lebih tersamar, sel seludang
pembuluh mengandung organel sedikit dan
kloroplas agak kecil, sehingga dengan
mikroskop cahaya tampak seperti kosong.
(Salisbury & Ross 1992; Hidayat 1995).
Menurut Dickison (2000), efisiensi yang
tinggi dari sistem fotosintesis C4 berkorelasi
dengan struktur ”Kranz Anatomi” dan
membutuhkan kerja sama metabolik antara
mesofil daun dan sel seludang pembuluh.
Secara umum, konsentrasi organel
(mitokondria dan peroksisom) pada sel
seludang pembuluh tanaman C4 dan C3-C4
lebih besar dari tanaman C3.
Kloroplas sel mesofil tanaman
Echinochloa dan padi yang diberi perlakuan
cekaman kekeringan memiliki jumlah pati
yang lebih banyak dari tanaman kontrol
(Gambar 5b dan 6b). Terakumulasinya pati
akibat cekaman kekeringan menunjukkan
bahwa terjadi kendala translokasi asimilat
akibat cekaman kekeringan. Jumlah pati pada
kloroplas sel seludang pembuluh tanaman
Echinochloa yang diberi perlakuan cekaman
kekeringan lebih banyak dari kloroplas sel
mesofil (Gambar 5b dan 6d). Jumlah pati
dalam kloroplas sel seludang pembuluh
tanaman Echinochloa baik yang stres maupun
kontrol lebih banyak dibandingkan dengan
jumlah pati pada kloroplas sel mesofil (Tabel
6 & Gambar 5). Menurut Edwards dan Walker
(1983), kloroplas sel mesofil dan sel seludang
pembuluh tanaman C4 dapat menyimpan pati,
tetapi kloroplas sel seludang pembuluh
merupakan tempat penyimpan utama.
Pati merupakan karbohidrat yang paling
melimpah pada tanaman. Selama fotosintesis,
pati dibentuk di dalam kloroplas (Esau 1977).
Menurut Fahn (1991), kloroplas sel seludang
pembuluh mengumpulkan pati dan
mempunyai ultrastruktur yang berlainan
dengan kloroplas mesofil.
SIMPULAN
Perlakuan cekaman kekeringan
memberikan pengaruh yang berbeda-beda
terhadap tanaman Echinochloa, alang-alang,
dan padi. Secara umum ketiga tanaman
memberikan respon yang berbeda, baik respon
secara fisiologis maupun anaotomi. Perbedaan
respon tersebut membuktikan bahwa ketiga
tanaman memiliki ketahanan yang berbeda
terhadap perlakuan cekaman kekeringan.
DAFTAR PUSTAKA
Berry JA, Bjorkman O. 1980. Photosynthetic
responses and adaptation to temperature
in higher plant. Ann Rev Plant Physiol
31:491-543.
Berkowitz GA. 1998. Water and salt stress. di
dalam Raghavendra AS, editor.
Photosynthesis: A Comprehensive
Treatise. Cambridge: Cambridge
University Press. hlm 226-237.
Bozzola JJ, Russell LD. 1998. Electron
Microscopy Principles and Techniques
for Biologist second edition.
Massachusetts: Jones and Bartlett
Publishers.
Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf
anatomy of C3-C4 species as related to
evolution of C4 photosynthesis. Plant
Physiol 91:1543-1550.
Chinthapalli B, Murmu J, Raghavendra AS.
2002. Dramatic difference in the
responses of phosphoenolpyruvate
carboxylaseto temperature in leaves of
C3 and C4 plants. J Exp Bot 54:707-714.
Demmig-Adams B, Adams WW. 1996. The
role of xantophyll cycle carotenoids in
the protection of photosynthesis. Trends
plant Sci 1:21-26.
Dickison WC. 2000. Integrative Plant
Anatomy. San Diego: Academic Press.
Du YC, Nose A, Wasano K. 1999. Effects of
chiling temperature on photosnthetic
enzyme activities and metabolic levels
in three sugarcane species. Plant Cell
Environ 22:317-324.
Edwards G, Walker DA. 1983. C3,C4:
Mechanisms, and Cellular and
Enviromental Regulation, of
Photosynthesis. London: Blackwell
Scientific Publications.
Esau K. 1977. Anatomy of Seed Plants. Edisi
ke-2. New York: John Wiley & Sons
Inc.
Fahn A. 1991. Anatomi Tumbuhan Edisi ke-3.
Soediarto A, Koesoemaningrat RMT,
Natasaputra M, Akmal H, penerjemah;
Tjitrosoemo SS, editor. Yogyakarta:
Gadjah Mada Unversity Press.
Terjemahan dari: Plant Anatomy.
Ganakin J. 2008. Peroksidasi lipid dan
aktivitas speroksida dismutase pada
kedelai di bawah kondisi cekaman
kekeringan [skripsi] Bogor: Institut
Pertanian Bogor.
Genty B, Brantais JM, Baker NR. 1989. The
relationship between the quantum yield
of photosynthesis electron transport and
quenching of chlorophyll fluorescence.
Biochem Biophys Acta 990:87-92.
Hamim. 2003. Will the increasing
atmospheric CO2 concentration change
the effect of drought on C3 and C4
species? [disertasi]. Colchester:
University of Essex.
Hamim. 2004. Underlaying drought stress
effects on plant: Inhibition of
photosynthesis. Hayati 11:164-169.
Hamim. 2005. Respon pertumbuhan spesies
C3 dan C4 terhadap cekaman
kekeringan dan konsentrasi CO2 tinggi.
Biosfera 22:105-113.
Haupt-Herting S, Fock HP. 2000. Exchange
of oxygen and its role in energy
dissipation during drought stress 12 in
tomato palnts. Plant Physiol 110:489-
495.
Hidayat EB. 1995. Anatomi Tumbuhan
Berbiji. Bandung: ITB Press.
Iturbe-ormaetxe I, Escuredo PR, Igor CA,
Becana M. 1998. Oxidative damage in
pea plants exposed to water deficit or
paraquat. Plant Physiol 116:173-181.
Johansen DA. 1940. Plant Microtechnique.
McGraw-Hill Book Company, Inc. New
York.
Kostermans AJGH, Wirjahardja, Dekker RJ.
1987. The weeds: description, ecology,
and control. Di dalam: Kostermans
AJGH, Tjitrosoepomo, editor. Weeds of
Rice in Indonesia. Jakarta: Balai
Pustaka.
Kramer PJ, Boyer JS. 1995. Water Relation of
Plants and Soils. San Diego: Academic
Press.
Medrano H, Escalona JM, Bota J, Gulias J,
Flexas J. 2002. Regulation of
photosynthesis of C3 plants in response
to progressive drought: stomatal
conductance as parameter. Ann Bot
89:895-905.
Miyao M. 2002. Molecular evolution and
genetic engineering of C4
photosynthetic enzymes. J Exp Bot
54:179-189.
Morison JIL, Lawlor DW. 1999. Interaction
between increasing CO2 concentration
 and temperature on plant growth. Plant
Cell Environ 22:659-682.
Niyogi KK. 1999. Photoprotection revisited:
Genetic and molecular approaches. Ann
Rev Plant Physiol Plant Mol Biol
50:333-359.
Passarakli M. 2002. Handbook of Plant and
Crop Stres. Ed ke-2. New York:Marcel
Dekker.
Poejiastuti E. 1994. Studi komparatif anatomi
daun beberapa genotipe kedelai (Glycine
max (L.) Merril yang peka dan toleran
terhadap cekaman kekeringan [skripsi].
Bogor: Institut Pertanian Bogor.
Prochazkova D, Sairam RK, Srivastava GC,
Singh DV. 2001. Oxidative stress and
antioxidantactivity as the basis of
senescence in maize leaves. Plant Sci. 13
161:765-77.
Riduan A, Aswidinnoor H, Koswara J,
Sudarsono. 2005. Toleransi sejumlah
kultivar kacang tanah terhadap cekaman
kekeringan. Hayati 12:28-34.
Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi
Tumbuhan jilid 2. Bandung: Institut
Teknologi Bandung.

Schreiber U, Neubauer C. 1987. The

polyphasic rise of chlorophyll
fluorescence upon onset of strong
continuous illumination to partial
control by the photosystem II donor side
and possible ways of interpretation.
Zeitschrift für Naturforschung 42:1255-
1264.
Taiz L, Zeiger E. 1991. Plant Physiology.
California: The Benjamin/Cummings
Publishing Company, Inc.
Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology.
Sunderland: Sinauer Associates.
Tezara W, Mitchell V, Driscoll SP, Lawlor
DW. 2002. Effects of water deficit and
its interaction with CO2 supply on the
biochemistry and physiology of
photosynthesis in sunflower. J Exp Bot
53:1781-1791.
Violita. 2007. Komparasi respon fisiologi
tanaman kedelai yang mendapat
cekaman kekeringan dan perlakuan
herbisida paraquat [tesis]. Bogor: Institut
Pertanian Bogor.
Winslow JC, Hunt ER, Piper SC. 2002. The
influence of seasonal water availability
on global C3 versus C4 grassland
biomass and its implications for climate
change research. J Ecol Model 163:153-
173.
LAMPIRAN
 15

Lampiran 1 Pengukuran Kadar Air Media (KAM)

Perhitungan:

KAM = Bobot basah (g) – Bobot kering (g) x 100%

Bobot basah (g)

Lampiran 2 Pengukuran Kadar Air Relatif (KAR)

KAR = Bobot basah (g) – Bobot kering (g) x 100%

Bobot jenuh (g) – Bobot kering (g)

Lampiran 3 Komposisi larutan FAA

Etanol 70%.......................................... 90 ml
Asam asetat glasial.............................. 5 ml
Formaldehida..................................... 5 ml

Lampiran 4 Komposisi larutan Johansen

Larutan Johansen
Komposisi larutan I II III IV V VI VII
Air 50% 30% 15% - - - -
Etanol 95% 40% 50% 50% 45% - - -
Etanol 100% - - - - 25% - -
Tertier butil alkohol 10% 20% 35% 55% 75% 100% 50%
Minyak parafin - - - - - - 50%

Lampiran 5 Komposisi larutan Gifford

Asam asetat glasial.............................. 20 ml

Etanol 60%.......................................... 80 ml
Gliserin pekat...................................... 5 ml
 17

16

Lampiran 6 Struktur anatomi daun tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat
perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol

50 µm 50 µm
Gambar 1 Tebal daun daerah tulang utama tanaman E. crusgalli kontrol (kiri) dan stres (kanan).

50 µm 50 µm
Gambar 2 Tebal daun daerah tulang utama tanaman alang-alang kontrol (kiri) dan stres (kanan).

50 µm 50 µm
 17

Gambar 3 Tebal daun daerah tulang utama tanaman padi kontrol (kiri) dan stres (kanan). 17

Xylem
Xylem
50 µm 50 µm

Gambar 4 Diameter xilem tulang utama tanaman E. crusgalli kontrol (kiri) dan stres (kanan).

Xylem
Xylem

50 µm 50 µm

Gambar 5 Diameter xilem tulang utama tanaman alang-alang kontrol (kiri) dan stres(kanan).

Xylem
Xylem

50 µm 50 µm
 17

Gambar 6 Diameter xilem tulang utama tanaman padi kontrol (kiri) dan stres (kanan).

Xylem
Xylem
50 µm 50 µm