-1-

-2-

Bukti fosil menunjukkan bahwa 4 Juta tahun yang lalu , garis evolusi manusia telah
berbeda dari garis evolusi primata lain . Manusia dan nenek moyang terbarunya disebut
hominid . Hanya ada spesies hominid saat ini—manusia, namun 2 Juta tahun yang lalu ada
kira-kira tiga mungkin enam atau lebih spesies yang berbeda. Fosil hominid pertama ini
ditemukan di Afrika Timur dan Afrika Selatan., dan dapat dibagi menjadi dua kelompok
utama Australopithecus(Kera Selatan) yang memiliki otak kecil dan gigi geraham besar, serta
Homo yang memiliki otak lebih besar dan gigi geraham kecil. Semua hominid merupakan
bipedal (berjalan dengan dua kaki) dan barangkali hidup di padang bersemak atau sabana
berpohon . Homo habilis adalah hominid yang pertama yang membuat alat . Hominid
pertama yang meninggalkan Afrika adalah Homo Erectus (manusia tegak). Mereka memiliki
tubuh dan otak yang lebih besar daripada nenek moyang langsungnya menggunakan alat yang
lebih beragam , dan tahu cara menggunbakan api. Homo Erectus berevolusi menjadi Homo
Sapiens dan kemudian menjadi Homo sapiens-sapien

Manusia Cekatan Tengkorak manusia tegak

Homo Habilis adalah spesies Homo terawal yang
diterima . Spesies ini hidup bersama
Australopithecine di Afrika Selatandan Afrika
Timur sejak 2,3 sampai 1,8 JTL . Fosil Homo
ditemukan di jurang Olduvai, bersama alat-alat
batu pertama , karena itulah hominid ini dinamai
Homo Habilis (manusia cekatan ) . Ukuran otak
Homo Habllis lebih besar daripada
Australopithecine , namun jauh lebih kecil
daripada manusia.
Seperti Australopithechine , Homo Habilis pendek
memiliki jari melekuk serta lengan panjang , yang
seperti menunjukkan bahwa ia juga memnjat
pohon
Sekitar 2 JutaTahun yang lalu, sebuah spesies
baru hominid muncul-Homo erectus (manusia
tegak). Tengkoraknya (kanan) panjang dengan
bagian alis menonjol diatas mata , dan otaknya
lebih besar daripada hominid awal. Tubuhnya
tinggi dan berkaki panjang , dengan oto yang
besar. Homo erectus menjalani lebih
kompleks dan bervariasi daripada dulu yang
diketahui. Homo Erectus adalah hominid yang
pertama yang meninggalkan Afrika, berpindah
ke Asia, dan kemudian ke Eropa. Spesies ini
merupakan pemburu yang efisien dan
terorganisasi menemukan alat-alat baru, hidup
dirumah dan menggunakan api

API PERTAMA
Homo Erectus merupakan pengguna api
ilmiah di gua-gua di Zhoukoudian, Cina,
tulang dan batu terbakar , lapisan abu tebal ,
dan arang yang ditemukan, menunjukkan
bahwa api digunakan 50.000 tahun silam .
 3

Tempat Tinggal: Afrika Barat-Tengah (Chad)

Perkiraan hidup: Sekitar 7 hingga 6 juta tahun yang
lalu

Sahelanthropustchadensis adalah salah satu

spesies tertua yang diketahui dalam pohon keluarga
manusia. Spesies ini hidup sekitar 7 dan 6 juta tahun
yang lalu di Afrika Barat-Tengah (Chad). Berjalan tegak mungkin membantu spesies ini
bertahan hidup di berbagai habitat, termasuk hutan dan padang rumput. penelitian sejauh ini
menunjukkan bahwa spesies ini memiliki kombinasi fitur mirip kera dan mirip manusia. Fitur
mirip kera termasuk otak kecil (bahkan sedikit lebih kecil dari simpanse), wajah miring, alis
yang sangat menonjol, dan tengkorak memanjang. Fitur mirip manusia termasuk gigi taring
kecil, bagian tengah pendek dari wajah, dan lubang sumsum tulang belakang di bawah
tengkorak bukannya ke arah belakang seperti yang terlihat pada kera non-bipedal.
Bagaimana Sahelanthropus berjalan tegak?
Beberapa bukti yang menunjukkan spesies mirip manusia yang bergerak dalam posisi
tegak berasal dari Sahelanthropus . Foramen magnum (lubang besar tempat sumsum tulang
belakang keluar dari cranium dari otak) terletak lebih jauh ke depan (di bagian bawah
cranium) daripada di kera atau primata lain kecuali manusia. Fitur ini menunjukkan bahwa
kepala Sahelanthropus dipegang dengan tubuh tegak, mungkin terkait dengan berjalan
dengan dua kaki.

Tahun Penemuan: 2001

Sejarah Penemuan:
Fosil-fosil Sahelanthropus pertama adalah sembilan spesimen tengkorak dari Chad
utara. Sebuah tim peneliti ilmuwan yang dipimpin oleh ahli paleontologi Prancis Michael
Brunet mengungkap fosil pada tahun 2001, termasuk spesimen jenis TM 266-01-0606-
1. Sebelum tahun 2001, manusia purba di Afrika hanya ditemukan di Great RiftValley di
Afrika Timur dan situs di Afrika Selatan, sehingga penemuan fosil Sahelanthropus di Afrika
 4

Barat-Tengah menunjukkan bahwa manusia paling awal lebih banyak didistribusikan

daripada yang sudah diperkirakan sebelumnya
Berat:
Ahli paleoantropologi terus-menerus berada di lapangan, menggali area baru dengan
teknologi inovatif, dan terus mengisi beberapa celah tentang evolusi manusia, namun belum
ditemukan kisarab berat badan Sahelanthropustchadensis
Apa yang mereka makan?
Ini tidak seperti simpanse jantan dan kebanyakan primata lainnya yang menggunakan
gigi taring panjang mereka untuk mengancam yang lain, terutama ketika bersaing untuk
pasangan.
Bagaimana Mereka Bertahan:
Sayangnya, sebagian besar gigi Sahelanthropus sangat aus, dan belum ada penelitian
tentang keausan gigi atau isotop gigi untuk mengindikasikan diet. Namun,dapat disimpulkan
berdasarkan lingkungannya dan spesies manusia purba lainnya bahwa ia memakan sebagian
besar makanan nabati. Ini mungkin termasuk daun, buah, biji, akar, kacang-kacangan, dan
serangga.
Informasi Pohon Evolusi:
Manusia purba pertama, atau hominin, menyimpang dari kera sekitar 6 dan 7 juta
tahun yang lalu di Afrika. Sahelanthropustchadensis memiliki dua ciri anatomi manusia yang
menentukan: 1) gigi taring kecil, dan 2) berjalan tegak dengan dua kaki, bukan pada empat
kaki.
TM 266-01-060-1

Tengkorak ini adalah bukti

bahwa spesiesmemiliki otak kecil dan wajah yang
miring, seperti simpanse. Ukuran tengkorak
menunjukkan individu tersebut adalah laki-laki.Gigi
taringnya yang kecil dan datar tidak biasa untuk primata
jantan - salah satu ciri manusia unik pertama. Tengkorak
(khususnya foramen magnum ) memberikan bukti kepada
para ilmuwan bahwa Sahelanthropus berjalan tegak.
Spesimen Sahelanthropustchadensis ditemukan
pada tahun 2001 di situs Toros-Menalla, di Gurun Djurab di Chad utara, oleh rekan Michel
Brunetand. Pencarian Brunin yang luar biasa selama bertahun-tahun untuk hominin di daerah
itu didokumentasikan dalam seri NOVA, Becoming. Nama spesies diterjemahkan menjadi
"manusia dari sahel Chad." Sahel adalah wilayah padang rumput kering di selatan gurun
Sahara. Tengkorak itu dijuluki "Toumai" dalam bahasa Dazaga, yang berarti "harapan
hidup."
 5

Lokasi bahan fosil datang sebagai kejutan karena hanya satu spesies hominin yang
pernah ditemukan di sebelah barat Great RiftValley Afrika Timur, yaitu
Australopithecusbahrelghazali.Namun pada tahun 1998, Noel Boaz berspekulasi bahwa,
bertentangan dengan teori Rift untuk asal usul hominin, sebagian dari stok leluhur yang
memunculkan simpanse dan garis keturunan manusia menjadi terisolasi dalam zona hutan
riparian (yaitu sungai atau galeri) di Chad yang dikelilingi oleh tanah terbuka yang gersang.
Pada suatu waktu, sebuah koridor hutan memungkinkan pergerakan mereka ke Afrika Timur.
Bagian dari masalah pada saat itu dalam paleoanthropologi adalah bahwa tidak ada spesies
hominin, sebelum australopiths, telah ditemukan di Afrika Timur. Mereka tampaknya muncul
denovo dalam catatan fosil, mulai sekitar 3,5 mya, tanpa tahapan intervensi atau "mata rantai
yang hilang" sebagai bukti. Kami sekarang memiliki spesies hominin yang jauh lebih tua dari
Kenya dan Ethiopia, yaitu Orrorintugenensis dan Ardipiths, masing-masing.

RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS

Seperti disebutkan, holotipe (fosil-fosil) dari individu tertentu yang ditugaskan dan
digunakan untuk menentukan karakteristik suatu spesies) ditemukan di situs gurun
TorosMenalla Kecuali fosil ditemukan di tempat lain, tidak mungkin untuk berspekulasi
tentang sejauh mana jangkauan geografis spesies.
KARAKTER FISIK
 6

Tengkorak S. tchadensis sangat kuat, dengan otak berukuran simpanse dan perlekatan
otot mirip kera. Sementara hanya bahan postkranial fragmentaris telah ditemukan, beberapa
peneliti mengklaim bahwa foramen magnum berorientasi anterior, menunjukkan hominin
tegak dan bipedal. Punggung alis yang diucapkan juga sesuai dengan status hominin awal.
Profil wajah secara mengejutkan adalah ortognatik dan rahangnya tidak memiliki kompleks
pengasah, membuat beberapa peneliti berspekulasi bahwa S. tchadensis mungkin terletak di
dekat pangkal pohon keluarga kami, dibandingkan dengan skenario filogenetik lainnya.
Namun, perlekatan otot leher posterior telah menyebabkan orang lain untuk menyarankan
bahwa S. tchadensis mungkin telah quadrupedal.
LINGKUNGAN DAN CARA HIDUP
Berdasarkan fosil fauna yang tersisa di lokasi, seperti ikan air tawar, tikus, dan
monyet, kemungkinan S. tchadensis mendiami lingkungan hutan yang dekat dengan danau
purba (Wayman 2012). Cara hidup mereka seperti kera yang hidup di hutan. Seperti ardipiths
enamel molar mereka lebih tipis daripada australopith kemudian dan mereka cenderung
memiliki makanan seperti simpanse yang terdiri dari buah, daun muda, dan tunas lunak.
 7

Ororin Tugenensis
Pada tahun 2000, tim Brigitte Senut dan Martin Pickford menemukan bahan fosil
(lihat Gambar 7.1) dari Formasi Lukeino di Bukit Tugen, Kenya. Dijuluki "Manusia
Milenium" karena penemuannya yang tepat waktu, fosil-fosil tersebut bertanggal ~ 6 mya
dan diberi klasifikasi taksonomi, Orrorintugenensis ("manusia asli dari perbukitan Tugen").
Awalnya banyak ahli paleoantropologi skeptis, terutama karena fosil tidak tersedia untuk
komunitas ilmiah. Sementara masih ada perdebatan, O. tugenensis semakin disajikan dalam
teks-teks yang diterbitkan sebagai hominin.
FILMI
Nenek moyang O. tugenensis tidak diketahui. Senut dan Pickford percaya bahwa
Orrorin adalah leluhur manusia. Mereka menyarankan bahwa suku hominin terpecah sebelum
6 mya dengan Orrorin dan beberapa spesies australopiths (khususnya
Australopithecusanamensis dan Australopithecusafarensis, yang mereka tempatkan dalam
genus Preanthropus) dalam garis keturunan manusia dan ardipiths dan australopith yang kuat,
atau paranthropus (termasuk Australopithus) , pada cabang lain yang mati.
RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS
Hanya ada dua situs yang diketahui untuk spesies ini, Aragai dan Kapsomin, keduanya
berada di Perbukitan Tugen Kenya

KARAKTER FISIK
Beberapa bagian tubuh telah ditemukan.
Fosil-fosil terdiri dari humerus parsial, femur, dan
mandibula; tulang jempol distal (phalanx); dan
beberapa gigi. Karakteristik primitif meliputi sisa-
sisa kompleks pengasah, dengan gigi taring besar
dan gigi premolar "semi-sektoral". Geraham
ditutupi dengan enamel tebal seperti yang ada
pada hominin-hominin kemudian, dan walaupun
kecil seperti milik kita, geraham itu tidak melebar
secara lateral. Senut dan Pickford menegaskan
bahwa tulang paha O. tugenensis sangat mirip
manusia, dengan kepala yang besar dan sudut pembawa / bikondil yang menyerupai hominin,
dan dengan demikian merupakan bagian dari garis keturunan manusia.
 8

LINGKUNGAN DAN CARA HIDUP

Secara umum diterima bahwa O. tugenensis adalah bipedal, dan bahwa mereka
kemungkinan mempraktikkan cara hidup yang serupa dengan ardipiths dan australopiths.
Dengan demikian, mereka kemungkinan semi-terestrial, mencari makan di pohon dan di
tanah dan menggunakan pohon untuk tidur dan keselamatan. Namun, tulang paha molar dan
molar mereka yang lebih mirip manusia lebih banyak bersekutu dengan australopiths dan
karenanya mereka cenderung menghabiskan lebih banyak waktu di tanah daripada ardipiths
dan mengeksploitasi lebih banyak sumber daya terestrial yang menyebabkan lebih banyak
memakai gigi. Selain itu, seperti Australopithecusafarensis, O. tugenensis menunjukkan sisa-
sisa kompleks pengasah dan dengan demikian mungkin merupakan leluhur dari australopith.
LATAR BELAKANG PENEMUAN
Usia
6,1-5,8 juta tahun yang lalu
Penemuan fosil penting
Beberapa fragmen fosil, dari lima individu, ditemukan di Kenya pada tahun 2000.
Sisa-sisa termasuk beberapa tulang tungkai, fragmen rahang dan gigi yang terisolasi.
Spesimen holotipe adalah 2 fragmen mandibula, BAR1000a'00 dan BAR1000b'00. Molar
bawah yang terisolasi (KNM LU 335), yang mungkin termasuk spesies ini, ditemukan di
daerah ini pada tahun 1974.
Apa arti namanya
Nama genus Orrorin berarti 'manusia asli' dalam bahasa Tugen, sedangkan nama
spesies tugenensis ditugaskan karena fosil-fosil itu ditemukan di Bukit Tugen Kenya.
Distribusi
Fosil telah ditemukan di TugenHills, Kenya.
Hubungan dengan spesies lain
Penemunya percaya bahwa spesies ini termasuk dalam pohon keluarga manusia.
Mereka mengklaim bahwa itu tidak sama dengan genus Australopithecus, dan bahwa genus
ini harus dipindahkan ke cabang samping pada pohon manusia, meninggalkan
Orrorintugenensis sebagai leluhur langsung manusia yang paling awal. Namun, tidak ada
cukup bukti untuk mendukung argumen ini karena sifat fragmen dari sisa-sisa. Para ahli lain
berpendapat bahwa spesies ini mungkin hidup sebelum kera dan garis manusia terpecah
sehingga bisa menjadi nenek moyang dari kedua garis atau bahwa itu adalah anggota dasar
dari cladehominin.
Spesies hidup selama periode kritis dalam garis waktu evolusi manusia. Dipercaya
secara luas bahwa manusia dan simpanse menyimpang dari leluhur bersama yang hidup
antara lima dan delapan juta tahun yang lalu.
 9

Fitur fisik utama

OTAK
Mungkin ukurannya hampir sama dengan simpanse modern, tetapi kurangnya bahan
tengkorak membuat ini sulit untuk ditentukan
UKURAN DAN BENTUK TUBUH
Tidak pasti, mungkin ukurannya sama dengan simpanse modern
ANGGOTA BADAN
Beberapa ciri tulang kaki menunjukkan spesies ini kemungkinan berkaki dua. Paha itu
berbeda dari manusia modern, fosil Homo dan kera hidup dan paling mirip dengan
australopithecine yang hidup tiga hingga empat juta tahun yang lalu.
Beberapa ciri tulang kaki ditemukan pada primata non-bipedal, menunjukkan bahwa
spesies ini mungkin tidak bipedal. Saat ini bukti tidak dapat disimpulkan.
Fitur tulang lengan (humerus) dan tulang jari melengkung menyarankan itu juga
disesuaikan untuk memanjat pohon
RAHANG DAN GIGI
-anatomi gigi primitif
Gigi memiliki enamel tebal dan relatif kecil, meskipun gigi taring relatif besar dan
runcing dibandingkan dengan manusia

Gaya hidup
Budaya
Tidak ada bukti untuk atribut budaya tertentu. Namun, ia mungkin telah
menggunakan alat-alat sederhana yang mirip dengan yang digunakan oleh simpanse modern
termasuk:
Ranting, batang dan bahan tanaman lainnya yang mudah dibentuk atau dimodifikasi.
Ini mungkin telah digunakan untuk berbagai tugas sederhana termasuk mendapatkan
makanan.
Batu yang tidak dimodifikasi, yaitu batu yang tidak dibentuk atau diubah sebelum
digunakan. Alat-alat ini mungkin telah digunakan untuk mengolah makanan keras seperti
kacang-kacangan.
Lingkungan dan diet
Ketika spesies ini hidup, lingkungannya adalah hutan terbuka dengan hutan pohon
lebat.
Geraham yang besar dan rata menunjukkan diet buah dan sayuran, tetapi mungkin
juga merupakan pemakan daging yang oportunistik.
 10

Orrorintugenensis diwakili oleh koleksi fosil dari wilayah TugenHills di Kenya.

Secara khusus, O. tugenensis dikenal dari empat situs di wilayah ini: Cheboit, Kapsomin,
Kapcheberek, dan Aragai. "Orrorin" berarti "manusia asli" dalam dialek Tugen, dan
"tugenensis" membayar upeti ke wilayah Bukit Tugen. Sedimen di mana spesimen ini
ditemukan berasal antara 6 dan 5,8 juta tahun yang lalu menggunakan metode radioisotop,
paleomagnetisme (penanggalan yang dilakukan dengan menggunakan waktu pembalikan
pada kutub magnet Bumi), dan biokronologi (penanggalan yang menggunakan kerangka
waktu relatif yang punah hewan non-hominin). Orrorintugenensis penting untuk evolusi
hominin karena Orrorintugenensis (bersama dengan Sahelanthropustchadensis, dari Afrika
tengah) dapat mewakili beberapa bukti awal untuk bipedalisme dalam catatan fosil manusia.
O. tugenensis diwakili oleh 20 spesimen fosil, yang berasal dari minimal lima
individu. Spesimen termasuk gigi dan fragmen rahang bawah, potongan humerus (tulang
lengan atas), potongan tulang paha (tulang paha), dan phalanx (tulang jari). Gigi molar O.
tugenensis lebih kecil daripada spesies dalam genus Australopithecus dan, dalam hal ini,
mirip dengan Ardipithecusramidus dan Kenyanthropusplatyops. Ketebalan enamel gigi pada
O. tugenensis, bagaimanapun, mirip dengan Australopithecusafarensis dan K. platyops, yang
memiliki enamel lebih tebal dari Ar. ramidus dan kera hidup. Gigi taring O. tugenensis sangat
primitif, menyerupai bentuk simpanse betina. Morfologi (ukuran dan bentuk) dari O.
tugenensisfemur telah mengarahkan beberapa peneliti untuk menyarankan bahwa ia
mempraktikkan penggerak bipedal. Secara khusus, tulang paha proksimal (di mana tulang
paha berartikulasi dengan panggul) menyandang leher femoralis (bagian tulang yang
menghubungkan batang tulang paha dengan kepala, yang berartikulasi dengan panggul) yang
lebih panjang dari pada kera hidup. Beberapa tanda otot pada bagian tulang paha ini juga
telah diperdebatkan untuk menunjukkan pergeseran ke arah bipedalitas, tetapi argumen
tentang kekhasan sifat-sifat ini ke biped berlimpah. Selain itu, computedtomography (CT,
teknik pencitraan, mirip dengan x-ray, yang memungkinkan peneliti untuk mengamati
struktur internal tulang) scan tulang paha proksimal O. tugenensis menunjukkan bahwa
tulang kortikal (lapisan luar tulang) memiliki diferensial ketebalan di sepanjang permukaan
atas dan bawah; itu menebal lebih rendah dan lebih tipis. Morfologi ini telah diperdebatkan
untuk menunjukkan bahwa O. tugenensis adalah biped. Namun, CT scan yang diterbitkan
agak ambigu dan pola yang ditemukan pada O. tugenensis juga ditemukan pada primata non-
bipedal. Selain itu, beberapa fosil yang dikaitkan dengan O. tugenensis memiliki ciri-ciri
yang dianggap spesialisasi untuk pergerakan arboreal (bergerak di pohon-pohon). Phalanx O.
tugenensis, misalnya, melengkung, mirip dengan kera hidup. Namun, perlu dicatat bahwa
homininbipedal yang tidak dapat disangkal (mis., Au. Afarensis) juga menunjukkan tulang
jari melengkung.
Saat ini, perdebatan tentang apakah O. tugenensis adalah bipedal atau tidak belum
terselesaikan. Dengan demikian, hubungan evolusionernya dengan spesies hominin kemudian
tidak terjalin dengan baik. Sementara beberapa peneliti diyakinkan oleh fitur-fitur pada
spesies ini yang tampaknya mengindikasikan bahwa ia mempraktikkan bipedalisme, yang
lain tetap skeptis. Jika O. tugenensis, pada kenyataannya, adalah sebuah biped, itu akan
menandai beberapa bukti paling awal untuk bentuk penggerak dalam catatan fosil manusia ini
dan akan menjelaskan penyebab evolusi dari pergeseran ke bipedalitas. Selain itu, karena
fakta bahwa O. tugenensis berasal dari periode waktu di mana garis keturunan yang
mengarah ke manusia dan simpanse hidup dianggap berbeda (berdasarkan studi molekuler),
 11

bukti yang jelas tentang bipedalisme pada spesies ini akan menyiratkan bahwa beberapa
spesies paling awal yang berevolusi setelah pemisahan ini adalah bipedal. Namun,
menggambar hubungan antara O. tugenensis dan spesies hominin yang belakangan sulit
karena ia memiliki campuran fitur primitif (lebih umum, misalnya, morfologi anjing dan gigi
molar yang lebih kecil, dibagi dengan Ar. Ramidus dan simpanse hidup) dan diturunkan
(lebih khusus ) fitur, misalnya, enamel gigi yang lebih tebal, dibagi dengan Au. afarensis)
yang mengacaukan upaya untuk menghubungkannya langsung dengan spesies hominin di
kemudian hari.
Habitat di mana O. tugenensis telah ditemukan direkonstruksi sebagai daerah di dekat
danau dan sungai. Bukti dari hewan non-hominin yang ditemukan di situs O. tugenensis
(mis., Impalas dan monyet daun) menguatkan temuan ini, menunjukkan bahwa O.
Tugenensis mendiami lingkungan hutan. Jika O. tugenensis adalah bipedal, rekonstruksi
lingkungan ini akan menyarankan bahwa spesies paling awal yang mempraktikkan bentuk
penggerak ini berevolusi di habitat yang lebih berhutan, bertentangan dengan kepercayaan
yang pernah dipegang secara luas bahwa bipedalitasmerupakan adaptasi terhadap kehidupan
di sabana.
 12

GENUS: Ardipithecus (“ground ape”)

Simpanan dalam segitiga Afar / depresi Ethiopia (lihat Gambar 8.2) telah
menghasilkan banyak spesies hominin dalam generaArdipithecus dan Australopithecus.
Sarang fosil hominin ini adalah batas utara Zona Rift Afrika Timur, di mana lempeng Arab
dan Afrika bertemu. Spesies ardipith pertama yang ditemukan di daerah itu adalah Ar.
ramidus (4,4 mya), dan spesies kedua dan bahkan yang lebih tua adalah Ar. Kadabba (5,8
mya). Ketika Ar. Kadabba ditemukan oleh Yohannes Haile-Selassie, dia percaya bahwa itu
cukup mirip dengan Ar. ramidus bahwa ia memasukkannya dalam genus dan spesies yang
sama, sehingga menjamin klasifikasi subspesies. Sejak Ar. ramidus sudah bernama,
klasifikasinya menjadi Ar. ramidusramidus, dengan cara yang sama kita menjadi Homo
sapienssapiens ketika diputuskan bahwa Neanderthal harus dimasukkan dalam spesies kita
dan mereka menjadi Homo sapiensneanderthalensis. Nama asli selalu dilestarikan untuk fosil
asli. Ini dikenal sebagai "spesimen tipe" atau "holotipe" dan digunakan untuk
menggambarkan karakteristik yang mendefinisikan spesies. Subspesies yang lebih tua
kemudian menjadi Ar. ramiduskadabba. Sejak saat itu, mereka telah dibagi menjadi dua
spesies dalam genus: Ardipithecus. Masing-masing
akan dibahas di bawah ini.
Beberapa ahli paleoantropologi telah
menyarankan bahwa Ardipithecus mungkin
merupakan kandidat yang lebih baik untuk nenek
moyang kita daripada satu atau lebih dari
australopiths. Juga telah disarankan bahwa
australopith diturunkan dari Ardipithecus atau bahwa
ardipiths adalah cabang yang terpisah tetapi terkait.
 13

FILMI
Filogeni ardipith tidak diketahui. Kita tidak tahu apakah mereka meninggalkan
keturunan, tetapi diperkirakan bahwa Ardipithecusramidus kemungkinan merupakan
keturunan dari Ardipithecuskadabba.

RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS

Selama awal 1990-an, fosil digali di lokasi Aramis
di wilayah Awash Tengah dari Segitiga Afar di Ethiopia
Sejak saat itu, bahan dari lebih dari 50 individu telah
ditemukan, khususnya kerangka “Ardi” yang terkenal yang
~ 50% selesai. Sebelum penemuan, semua atau sebagian
besar fosil hominin Afrika awal dianggap sebagai
australopiths. Tim White dan rekan-rekannya menentukan
bahwa bahan itu cukup khas untuk menjamin klasifikasi
genus baru.
Lima belas tahun setelah penemuannya, Ardi
ditampilkan ke seluruh dunia dalam hiruk-pikuk liputan
media. Dia mengguncang dunia, tidak hanya dalam paleoantropologi, tetapi bagi siapa pun
yang tertarik pada masa lalu kita. Dia adalah kera yang jujur! Ya, kita semua adalah kera,
tetapi Ardi tampak seperti apa yang kita anggap sebagai kera. Dia memiliki wajah kera, otak
kecil, lengan dan jari yang panjang dan kuat, dan kaki yang seperti kera. Namun, dia berdiri
tegak dengan kaki yang lurus bukan yang tertekuk. Film Discovering Ardi (2009,
DiscoveryCommunications) memamerkan penemuannya, pemrosesan dan analisis fosil,
kerangka tubuh dan rekonstruksi seluruh tubuh, grafis yang dihasilkan komputer biomekanis,
dll — semuanya untuk siswa yang menghargai teknologi modern!
KARAKTER FISIK
Ardipith kemungkinan besar adalah pendaki arboreal, seperti
prokonsulid "basal" kuno. Namun, ketika mereka berada di tanah, mereka
berjalan secara bipedal, meskipun dengan kaki yang terlihat agak
canggung. Karakteristik yang awalnya digunakan untuk menentukan status
hominin adalah foramen magnum yang ditempatkan di anterior, aspek
innominate dan ulna, dan terutama morfologi humerus yang menyarankan
bahwa itu bukan penahan berat dan karena itu tidak terlibat dalam
penggerak terestrial.
Karakteristik primitif ardipiths dapat dilihat di banyak bagian
tubuh. Otak mereka kecil. Bergantung pada sumbernya, dasar kranial mereka (bagian inferior
tulang oksipital) datar seperti simpanse dan gorila, atau miring dan terselip di bawah bagian
atas kranium (disebut basis kranial yang dilenturkan atau fleksi dasarranial). Enamel pada
geraham mereka tipis seperti simpanse dan kera penghuni hutan yang punah lainnya. Mereka
mempertahankan beberapa karakteristik primitif yang terkait dengan panjat tebing:
 14

+ Sendi bahu yang ditinggikan untuk meraih cabang, dll.

+ Lengan panjang dan panjang, jari-jari melengkung.
+ Pergelangan tangan.
+ Jempol yang dibedakan dengan buruk, artinya mereka memiliki lawan yang buruk.

Orangutan adalah satu-satunya kera besar dengan morfologi ibu jari yang serupa dan
karenanya memiliki ketangkasan manual yang buruk. Hallux divergen Ardipiths (mis. Jempol
kaki menyimpang dari empat digit lateral, seperti ibu jari kita) juga akan adaptif untuk
memanjat.
Karakteristik ardipithpostcranial yang diturunkan semuanya ada di pinggul dan
ekstremitas bawah. Sementara spesies Ardi memiliki kaki pendek dan lengan panjang (mis.
Indeks intermembral tinggi), morfologi pinggul dan tulang kaki mereka mencerminkan
bipedalitas, menurut Tim White, Owen Lovejoy, dan anggota lain dari tim mereka. Morfologi
innominate dan foot menggabungkan adaptasi untuk memanjat dan bipedalisme. Mereka
mampu melakukan ekstensi penuh pada lutut, tidak seperti lutut yang tertekuk yang terlihat
pada kera yang masih ada. Kaki mereka stabil dan menopang berat badan mereka dan hallux
yang berbeda memfasilitasi pegang dan panjat.
Massa tubuh diperkirakan dari kerangka Ardi dan dengan demikian tidak ada
perkiraan untuk jantan dari spesies tersebut. Ardi diperkirakan setinggi 3′11 ”(120 cm) dan
beratnya sekitar 110 lb (50 kg) (Gibbons 2009). Tidak adanya baik kompleks yang terasah
maupun prognatisme yang jelas menunjukkan kepada beberapa peneliti, seperti C. Owen
Lovejoy, bahwa laki-laki tidak bersaing untuk perempuan dan mungkin telah membentuk
ikatan pasangan dengan mereka.
Ulasan Karakteristik Primitif

1. Otak kecil dan dasar tengkorak rata.

2. Enamel molar tipis.
3. Kompleks pendakian tungkai atas:
4. Sendi bahu yang ditinggikan.
5. Berlengan panjang.
6. Jari-jari panjang dan melengkung.
7. Ketangkasan manual rendah.
8. Hallux yang berbeda.
9. Foramen magnum berorientasi anterior.
10. Karakteristik pinggul, kaki, dan kaki Bipedal.

LINGKUNGAN DAN CARA HIDUP

Situs tempat fosil ardipith telah ditemukan adalah lingkungan mosaik yang terdiri dari
hutan dan padang rumput selama Miosen akhir dan Pliosen awal. Kera purba itu
kemungkinan hidup dari kombinasi sumber daya hutan arboreal dan terestrial. Enamel molar
mereka yang tipis menunjukkan bahwa, seperti simpanse dan orangutan, makanan mereka
terdiri dari bahan makanan yang relatif lunak, seperti buah, daun muda, dan pucuk dan
mungkin semut dan rayap. Mereka dapat bergerak di dalam dan di antara pohon ketika
mencari makan, atau turun dan melakukan perjalanan di antara pohon atau daerah berhutan.
 15

Karena semua kera besar membangun sarang, ardipiths mungkin telah membuat sarang
arboreal baru setiap malam.
Beberapa ilmuwan melihat kurangnya dimorfisme
seksual anjing dan mengasah kompleks sebagai bukti ikatan
pasangan. Ada bukti yang baik dari literatur hewan untuk
menghubungkan monomorfisme seksual (tidak ada perbedaan
ukuran antara pria dan wanita) dan ikatan pasangan. Seperti
disebutkan dalam Bab 4, sementara ada beberapa kelompok
primata yang menunjukkan strategi pengelompokan dan kawin
itu, mereka semua adalah arboreal. Kera yang lebih kecil
adalah primata arboreal, sedang (<6 kg) yang membentuk
pasangan teritorial. Mode penggerak mereka adalah
brachiation, yaitu berayun di bawah cabang. Sementara itu
adalah cara yang lebih efisien untuk menghindari pemangsaan
relatif terhadap ardipiths yang berkeliaran di pepohonan, yang
terakhir lebih besar dan lebih berat sehingga kemungkinan
cukup aman. Ketika mereka turun ke tanah, bagaimanapun,
pasangan akan menjadi permainan yang adil bagi predator.

Gagasan bahwa penyediaan laki-laki, dalam kombinasi dengan ikatan pasangan,

adalah stimulus evolusioner untuk bipedalisme juga bermasalah. Seperti yang saya bahas di
Bab 5, saya tidak mengerti mengapa wanita perlu diberi bekal kecuali bayi mereka tidak bisa
bertahan lama. Saya hanya tidak melihat laki-laki mempertaruhkan nyawa dan anggota tubuh
untuk membawa makanan kembali ke perempuan. Saya tahu tidak ada contoh sifat laki-laki
mamalia yang menyediakan pasangannya. Lebih mungkin bahwa sumber daya terfragmentasi
hingga titik bahwa gerakan tegak lurus adalah cara paling efisien untuk bergerak di antara
pepohonan dan petak-petak hutan. Bipedalism adalah adaptasi untuk memungkinkan
keberlanjutan ketergantungan pada sumber daya hutan sambil meminimalkan kompetisi.
Ardipiths bisa pindah ke petak hutan lain ketika sumber daya menjadi langka. Saya
menganggap mereka sebagai kera semi-terestrial seperti simpanse dan gorila, tetapi, tidak
seperti spesies yang masih ada, mereka kurang memiliki basis sumber daya yang stabil.
Mereka kemudian mengembangkan strategi alat gerak yang lebih efisien untuk memperluas
jangkauan rumah mereka.
Ardipithecusramidus adalah spesies hominin yang berasal dari 4,5 hingga 4,2 juta
tahun yang lalu (mya) menggunakan metode penanggalan paleomagnetik dan radioisotop.
(Paleomagnetik menggunakan pembalikan periodik dalam medan magnet Bumi; radioisotop
menggunakan tingkat peluruhan satu radioisotop ke yang lain). Yang penting, Ar. ramidus
mewakili spesies tertua yang memiliki ciri-ciri yang jelas terkait dengan garis keturunan
hominin. Jadi, Ar. ramidus adalah bukti terbaik yang ditemukan sejauh ini untuk akar pohon
keluarga hominin. Fosil dari spesies ini, ditemukan di wilayah Awash Tengah dan situs Gona
di Ethiopia, memiliki fitur turunan (fitur yang berbeda dari yang ditemukan pada leluhur) di
tengkorak dan gigi. Kerangka postkranial Ar. ramidus, bagaimanapun, menunjukkan spesies
ini belum berevolusi bipedalitas obligat ("obligat" berarti anatomi kerangka membatasi gerak
untuk satu cara, dalam hal ini bipedalitas. Obligate adalah oppoditebibedality fungsional,
 16

yang dimiliki oleh Simpanse - Pan troglodytes - misalnya, yang bisa berjalan tegak untuk
jarak pendek atau memanjat pohon). Kombinasi sifat-sifat ini penting karena para ilmuwan
telah lama menganggap bipedalitas wajib sebagai
karakteristik yang menentukan garis keturunan
hominin. Ciri-ciri yang dimiliki oleh Ar. ramidus,
bagaimanapun, menunjukkan bahwa tengkorak
dan gigi seperti hominin berevolusi sebelum
bipedalitas wajib dan menunjukkan bahwa
hominin yang paling awal bukanlah biped
obligat.

Tengkorak Ar. ramidus diwakili oleh

sebagian besar ruang tengkorak (bagian dari
tengkorak yang menutupi otak), bagian dari dasar
tengkorak (bagian dari tengkorak di bawah otak, tempat otak duduk), dan sebagian besar
bagian kanan muka. Ciri-ciri tengkorak menghubungkan spesies ini dengan spesies hominin
lainnya, tetapi juga menunjukkan kesamaan primitif yang dimiliki oleh kera hidup. Sebagai
contoh, tengkorak relatif kecil dibandingkan dengan hominin yang belakangan (kapasitas
tengkorak adalah 300 hingga 350 sentimeter kubik, sekitar ukuran yang terlihat pada
simpanse betina dan bonobo [simpanse kerdil]). Seperti kera dan hominin awal lainnya, Ar.
ramidus menunjukkan prognathisme yang besar (proyeksi ke depan) pada wajah. Tidak
seperti kera, Ar. ramidus tidak menunjukkan prognathisme di bawah lubang hidung. Bagian
posterior (ke arah belakang) dari dasar tengkorak lebih pendek daripada pada simpanse, suatu
sifat yang juga terlihat pada hominin lain. Perlu dicatat bahwa kedua sifat ini (mis.,
Kurangnya prognathisme di bagian bawah wajah dan dasar tengkorak yang pendek) juga
ditemukan pada Sahelanthropustchadensis, spesies hominin yang sebelumnya, konon adalah
spesies yang sebelumnya.

Pertumbuhan gigi Ar. ramidus terwakili dengan baik, termasuk semua jenis gigi (gigi seri,
taring, premolar, dan molar) dan gigi atas dan bawah yang terkait. Secara umum, ukuran
absolut dan relatif gigi (tidak termasuk gigi taring) kira-kira mirip dengan simpanse, tetapi
gigi seri lebih kecil dan gigi geraham kedua dan ketiga lebih besar daripada di Pan. Ketebalan
email gigi di Ar. ramidus adalah perantara antara simpanse dan spesies hominin lainnya;
secara khusus, email gigi lebih tipis dari pada simpanse tetapi lebih tebal dari pada spesies
hominin lainnya. Gigi taring Ar. ramidusshow berasal fiturhominin. Terutama mereka
berkurang secara substansial dibandingkan dengan yang terlihat pada kera hidup. Selain itu,
Ar. ramidus tidak memiliki kompleks pengasah taring di mana taring atas dipertajam pada
permukaan anterior premolar bawah, sebuah fitur yang ditemukan pada semua kera hidup dan
tidak ada spesies hominin. Ar. ramidus mempertahankan diastema (celah) antara gigi seri dan
gigi taring, yang terlihat pada kera dan bervariasi di Au. afarensis; Namun, diastema ini jauh
lebih kecil daripada yang terlihat pada kera dan lebih seperti yang ditemukan di Au. afarensis.
Ar. ramidusforelimb diketahui dari beberapa spesimen termasuk satu fosil forelimb yang
hampir lengkap. Fosil Ar. ramidushumerus (tulang di lengan atas) sangat mirip dengan
humeri dari spesies hominin lainnya, termasuk kepala humerus berbentuk elips (bagian dari
 17

humerus yang menghubungkan ke tulang belikat untuk membentuk sendi bahu) dan alur
dangkal untuk kepala panjang dari otot bisepbrachii. Dengan cara ini, humerus Ar. ramidus
juga berbeda dari kera hidup. Radius dan ulna fragmentaris (tulang lengan bawah; 'jari-jari'
adalah bentuk jamak dari 'jari-jari'. Tulang di bagian luar lengan bawah; 'ulnae' adalah bentuk
jamak dari 'ulna,' tulang di bagian dalam lengan bawah ) juga diwakili dan memiliki fitur
yang tidak diperagakan oleh kera Afrika hidup. Sebagai contoh, bagian dari ulna yang
terhubung dengan humerus menghadap ke depan, tidak seperti kera Afrika, yang menghadap
ke atas. Selain itu, metakarpal (tulang tangan) berbeda dengan kera hidup karena mereka
tidak memiliki tonjolan dan alur yang menonjol di mana tulang tangan terhubung ke tulang
pergelangan tangan. Ar. Sebaliknya, ramidushandphalanges (tulang jari) lebih panjang
daripada hominin-hominin lain, yang panjangnya sedang antara simpanse dan gorila — yaitu,
Ar. ramidush dan falang lebih pendek dari simpanse, tetapi lebih panjang dari gorila
Ar. ramidushindlimb diwakili oleh panggul parsial, tetapi rusak, dua femora parsial
(tulang paha), dan sebagian besar kaki. Tidak seperti kera, Ar. ramidusilium (tulang panggul
bagian atas berbentuk kipas) melebar ke sisi tubuh. Dengan cara ini, pelvis adalah spesies ini
seperti semua pelarut hominin lainnya (jamak pelvis). Pembakaran ilium menggeser otot
gluteal lebih ke bagian luar tubuh, yang pada gilirannya memungkinkan berat ditanggung
dengan satu kaki selama berjalan bipedal. Menariknya, berbeda dengan ilium yang mirip
hominin, Ar. ramidusischium (tulang bawah panggul) lebih mirip dengan kera Afrika. Secara
khusus, bentuk dan ukuran iskium di Ar. ramiduss menyarankan otot hamstring sangat
berkembang. Sisa-sisa kaki menunjukkan bahwa, tidak seperti semua spesies hominin yang
dikenal, Ar. ramidushad adalah jempol kaki yang berlawanan (jempol kaki yang, seperti kera
hidup, bergerak seperti ibu jari manusia). Selain itu, seperti nanti, homininbipedal wajib,
empat jari kaki Ar. ramidus rata dan kaku. Namun, harus disebutkan bahwa dengan cara ini
kaki Ar. ramidus juga mirip dengan banyak kera yang punah dan monyet hidup. Falang kaki
(tulang jari kaki) dari spesies ini memiliki panjang sedang antara simpanse dan spesies dalam
genus Homo.
Catatan fosil Ar yang luas. ramiduspermits rekonstruksi perilaku spesies ini.
Misalnya, sisa-sisa gigi menyarankan Ar. Makanan ramidus merupakan makanan yang lebih
keras daripada hominin-hominin yang belakangan tetapi tidak seberat yang dimiliki
simpanse. Gigi seri yang relatif kecil dan molar besar dapat mengindikasikan Ar. ramidus
kurang mengandalkan buah matang daripada simpanse. Selanjutnya, keausan gigi
menunjukkan Ar. Ramidus kemungkinan memiliki diet yang kurang abrasif daripada Au
yang lebih baru. afarensis. Ukuran kecil taring (relatif terhadap kera hidup) menunjukkan
persaingan laki-laki menggunakan taring dalam pertempuran atau menunjukkan ancaman
kurang penting di Ar. ramidus (dan semua hominin yang lebih baru) daripada spesies primata
lainnya.
Perilaku lokomotorik (perilaku yang terlibat dalam perjalanan dari satu tempat ke
tempat lain) dari Ar. ramidus juga dapat direkonstruksi. Secara khusus, para ilmuwan
berpendapat bahwa kaki depan Ar. ramidus tidak memiliki spesialisasi yang terkait dengan
penggerak suspensori (bergerak sambil ditangguhkan di bawah cabang) dan berjalan dengan
buku jari. Secara khusus, para peneliti ini berpendapat Ar. ramidus tidak memiliki kekakuan
pergelangan tangan (yang memfasilitasi berjalannya buku jari) yang diperlihatkan oleh kera
yang berjalan dengan buku jari. Sebaliknya, para peneliti ini menyarankan agar Ar.
pergelangan tangan ramidus bergerak (seperti itu pada monyet hidup). Bentuk dan ukuran
 18

iskium menunjukkan bahwa otot-otot hamstring berkembang dengan baik, suatu kondisi yang
terlihat pada primata hidup yang menekankan pendakian dalam perilaku lokomotorik mereka.
Berdasarkan pengamatan ini, peneliti berpendapat bahwa Ar. ramidus menekankan pendakian
dan menghabiskan sebagian besar waktunya berjalan pada keempat anggota badan di atas
cabang.
Hubungan evolusi antara Ar. ramidus dan spesies hominin lainnya sangat menarik
bagi para paleoantropologi. Taksonomi hominin yang lebih tua, Ardipithecuskadabba, yang
juga ditemukan di MiddleAwashof Ethiopia, dikemukakan oleh beberapa peneliti sebagai
leluhur langsung Ar. ramidus karena kedua spesies memiliki banyak fitur, seperti enamel gigi
tipis dan gigi taring yang lebih besar. Selanjutnya, beberapa peneliti berpendapat Ar. ramidus
berada pada satu garis keturunan di Afrika timur, dimulai dengan Ar. Kadabba untuk Ar.
ramidus ke Australopithecusanamensis dan berakhir dengan Au. afarensis. Hipotesis ini,
bagaimanapun, akan menyiratkan bahwa sejumlah besar perubahan morfologis harus terjadi
antara Ar. ramidus dan Au. anamensis dalam periode waktu yang sangat singkat (sekitar 200
ribu tahun). Banyak ilmuwan tidak percaya jumlah perubahan morfologis ini dapat terjadi
dalam satu garis keturunan dalam waktu yang singkat. Ahli paleoantropologi juga tertarik
pada Ar. ramidus karena pada 4,4 mya, ia memberikan bukti fosil luas pertama yang
memperluas pemahaman kita tentang leluhur bersama terakhir yang kita miliki bersama
simpanse. Para ilmuwan berpendapat bahwa morfologi Ar. ramidus menunjukkan bahwa
adaptasi kera besar untuk suspensi forelimb dan berjalan dengan buku jari tidak ada pada
nenek moyang terakhir hominin. Argumen ini juga menyiratkan bahwa kera besar hidup
berevolusi adaptasi suspensori secara terpisah dan bahwa tidak ada yang baik model anatomi
dan perilaku nenek moyang terakhir simpanse dan manusia.
Dua situs dari mana Ar. fosil ramidus telah ditemukan (mis. MiddleAwash dan Gona)
menawarkan rekonstruksi habitat yang sedikit berbeda. Di Gona, banyak fauna mamalia
besar yang terkait dengan Ar. ramidus adalah penggembala yang kuat, yang mengindikasikan
habitat dengan komponen berumput yang signifikan. Indikator lain dari Gona, bagaimanapun,
menunjukkan bahwa lingkungan adalah habitat yang lebih mosaik, terdiri dari hutan tertutup
dan lebih terbuka, lingkungan berumput. Bukti serupa dari bagian wilayah Awash Tengah
tempat Ar. Ramidushas telah ditemukan, sebaliknya, mengarah pada pembangunan kembali
hutan tertutup. Meskipun rekonstruksi Aramis menunjukkan lingkungan yang lebih tertutup,
kedua rekonstruksi habitat ini konsisten dengan gagasan bahwa bipedalitas awalnya
berevolusi di lingkungan hutan daripada di padang rumput savana yang lebih terbuka.
 19

("Kera darat" / "leluhur tertua" dalam bahasa Afar)

Yohannes Haile-Selassie menemukan spesies ardipith kedua di wilayah Awash
Tengah dari Depresi Afar. Spesies ini dianggap leluhur Ar. ramidus. Karakteristik gigi lebih
mirip kera daripada Ar. ramidus. Sementara fosilnya sangat terpisah-pisah, tulang jari kaki
menunjukkan gerakan kaki bipedal yang melibatkan gerakan "toe-off", yaitu ketika kita
mendorong dengan jari-jari satu kaki ketika kita
menanam kaki kita yang lain mengikuti fase "ayunan".
Ardipithecuskadabba adalah spesies hominin
awal yang ditemukan dari sedimen di
MiddleAwashValley di Ethiopia yang berumur antara
5,2 dan 5,8 juta tahun yang lalu. Fosil-fosil ini sangat
penting karena fragmen dari tengkorak dan tubuh telah
ditemukan dan diperlihatkan untuk menunjukkan
beberapa tanda awal bipedalisme dan morfologi gigi
hominin. Sebagai salah satu spesies nenek moyang
manusia tertua, Ar. Kadabba membantu mendorong asal usul hominin ke zaman Miosen
akhir (sekitar 11,6 hingga 5,3 juta tahun lalu).
Ada relatif sedikit Ar. fosil kadabba dan mayoritasnya adalah gigi dan fragmen
mandibula (rahang bawah). Ar. gigi kadabba lebih primitif (artinya mereka mempertahankan
sifat yang ditemukan pada leluhur mereka, dalam hal ini diwakili oleh kera hidup) daripada
Australopithecusafarensis dan Australopithecusanamensis. Gigi seri (gigi depan) lebih kecil
dari kera yang masih ada tetapi lebih lebar daripada australopiths dan kemudian hominin. Ar.
taring kadabba berukuran primitif — yaitu, sedikit lebih kecil dari taring simpanse betina.
Gigi taring atas Au. afarensis, Au. Anamensis, dan Ardipithecusramidus, sebaliknya, lebih
kecil dari simpanse betina, menunjukkan pergeseran ke gigi taring yang lebih kecil yang
ditemukan di semua hominin selanjutnya. Bentuk kaninus atas di Ar. kadabba,
bagaimanapun, relatif diturunkan (artinya berbeda dari yang ditemukan pada leluhur mereka
dan lebih menyerupai hominin kemudian) dengan mahkota yang lebih simetris, atau bundar
(bagian gigi yang tertutup enamel, yang menonjol di atas gusi); bentuk ini berbeda dari
spesies hominin awal lainnya — mis., Orrorintugenensis — yang memperlihatkan bentuk
primitif, seperti kera. Ar lainnya. gigi kadabba serupa dalam banyak fitur umum dengan
 20

keturunan yang disarankan, Ar. ramidus (lihat di bawah), termasuk ukuran keseluruhan,
proporsi, dan pola pemakaian. Ar. Akan tetapi, kadabbadentition mempertahankan beberapa
fitur primitif — mis., enamel gigi yang lebih tipis dan gigi premolar ketiga bawah yang lebih
asimetris (gigi pipi yang terletak di antara gigi taring dan gigi geraham). Ar. mandibula
kadabba kecil namun luas, dan bentuk keseluruhannya mirip dengan spesies hominin awal
lainnya seperti Sahelanthropustchadensis dan Ar. ramidus. Jika dilihat dari samping, bagian
depan mandibula relatif primitif, mundur ke belakang dari atas ke bawah. Ramus mandibula
(lempeng vertikal tulang di belakang mandibula, di belakang gigi) memiliki suar luar yang
lebih lemah daripada spesies hominin yang lebih belakangan.
Ar. kadabbapostcrania (bagian-bagian kerangka selain tengkorak) terbatas pada
potongan-potongan lengan bawah, dua tulang jari, sebuah fragmen klavikula (tulang
selangka), dan sebuah tulang dari jari kaki keempat. Setidaknya lima orang diwakili di antara
sebelas elemen postkranial yang ditemukan. Tulang depan (lengan dan tangan) cukup
primitif, menyerupai kera besar yang hidup. Misalnya, tulang jari relatif besar dengan
permukaan sendi yang kuat (di mana dua tulang bertemu untuk membentuk sendi) daripada
hominin yang lebih baru dan ulna (tulang lengan bawah yang paling dekat dengan tubuh)
lebih melengkung dan mirip kera. Ciri primitif lain yang membedakan spesies ini dari spesies
hominin yang lebih banyak ditemukan dalam morfologi sendi siku, yang memungkinkan
mobilitas yang meningkat, karakteristik kera hidup dan tidak seperti siku yang kurang
bergerak dari hominin-hominin selanjutnya.
Ar. Kadabba telah dikatakan telah berjalan secara bipedal berdasarkan karakteristik
satu tulang dari jari keempat, khususnya orientasi ke atas permukaan sendi yang lebih dekat
dengan bagian kaki lainnya. Fitur ini mirip dengan kondisi yang ditemukan, tidak hanya di
Au. afarensis tetapi juga di hominin-hominin selanjutnya, termasuk Homo sapiens; kera besar
yang hidup, di sisi lain, memiliki permukaan sendi yang lebih miring ke bawah. Morfologi
jempol kaki keempat telah mengarahkan beberapa peneliti untuk menyarankan Ar. Kadabba
berjalan secara bipedal — bahwa fitur ini memungkinkan spesies ini untuk “lepas”
(mendorong tanah selama berjalan bipedal, sebagian besar dengan jempol kaki). Namun,
seperti yang dicatat oleh peneliti lain, bentuk sendi yang serupa terjadi pada kera Miosen
non-hominin (mis., Sivapithecus) yang mungkin atau mungkin tidak berjalan secara bipedal
di sepanjang tungkai ketika di pohon. Selain itu, Ar. tulang kaki kadabba diperkirakan berasal
dari beberapa ratus ribu tahun sebelum sisa fosil, dan ditemukan di tempat yang berjarak 16
km dari situs utama. Fakta ini telah menyebabkan beberapa peneliti mempertanyakan
validitas pengelompokan tulang jari kaki dengan sisa Ar. kadabbafossils.
Hubungan evolusi antara Ar. Kadabba dan spesies hominin awal lainnya sangat
menarik bagi para ahli paleoantropologi. Sebuah takson hominin yang lebih baru, Ar.
ramidus, yang juga ditemukan di MiddleAwashof Ethiopia, dikemukakan oleh beberapa
peneliti sebagai keturunan langsung Ar. Kadabba karena kedua spesies ini memiliki banyak
ciri, seperti enamel gigi yang relatif tipis dan gigi taring yang lebih besar. Beberapa peneliti
lebih lanjut menyarankan bahwa Ar. Kadabba mewakili spesies paling awal dalam satu garis
keturunan keturunan taksa hominin Afrika Timur, dimulai dengan Ar. Kadabba untuk Ar.
ramidus ke Au. anamensis dan diakhiri dengan Au. afarensis. Semua spesies ini ditemukan di
Afrika timur dan beberapa tren morfologi, seperti pengurangan ukuran anjing dan morfologi
premolar, mendukung hipotesis ini, tetapi tanggal Ar. ramidus dan Au. anamensis (lihat esai
tentang Ar. ramidus) meragukan penjelasan ini.
 21

Ar. Kadabba tampaknya telah menempati habitat tertutup, berhutan lebat di dekat
sumber air permanen (mis., danau dan / atau sungai) dengan kondisi rawa dan padang rumput
dataran banjir. Rekonstruksi ini didasarkan pada sisa-sisa fosil hewan non-hominin yang
ditemukan di lapisan yang sama dengan Ar. bahan kadabba dan sangat menentang proposal
yang dulu, yang disebut "hipotesis savannah", bahwa bipedalisme awalnya berkembang di
lingkungan padang rumput terbuka.
GracileAustralopiths

Genus Australopithecus ("kera

selatan") pertama kali digunakan pada
tahun 1924 oleh Raymond Dart untuk
"Anak Taung," Au remaja.
africanusspecimen dari situs kuari Taung,
di Afrika Selatan. Au. anamensis,
afarensis, africanus, dan sediba
(tergantung pada skema evolusi
paleoanthropologis individu) secara
populer dikenal sebagai
australopithgracile, karena aparatur
pengunyahan mereka yang lebih stabil
relatif terhadap parantropin kuat.
 22

Australopithecusanamensis (4,2 mya)

("Kera selatan" / dari "danau" dalam bahasa Turkana)

Fosil yang dikaitkan dengan Australopithecusanamensis (yang berarti "kera selatan
danau" dari "anam," yang berarti "danau" dalam bahasa Turkana) telah ditemukan dari
sedimen di Kanapoi dan Teluk Allia dekat Danau Turkana di Kenya. Fosil-fosil ini, yang
telah berumur antara 4,2 dan 3,9 juta tahun yang lalu menggunakan metode penanggalan
radioisotop yang diterapkan pada sedimen vulkanik, adalah signifikan karena mereka
mewakili bukti awal yang tak terbantahkan tentang bipedalitas obligat dalam catatan fosil
manusia. Selain itu, morfologi tengkorak Au. anamensis memberikan sekilas perubahan
evolusioner yang mewakili transisi dari hominin yang lebih primitif (yaitu, mirip kera) —
seperti Ardipithecusramidus — untuk kemudian, spesies yang lebih diturunkan (seperti
manusia) —seperti Australopithecusafarensis .
Meskipun Au. anamensis diwakili oleh kranial dan postkranial (ifrom bagian
kerangka selain tengkorak) tetap, fosil mewakili tengkorak melebihi jumlah anggota badan
dan batang. Fosil rahang dan gigi terwakili dengan sangat baik. Au. anamensismemiliki
beberapa ciri dalam pertumbuhan gigi — yaitu, gigi molar dan molar yang relatif besar dan
luas dengan enamel gigi yang relatif tebal — yang dimiliki bersama dengan spesies lain
dalam genus Australopithecus dan perwakilan fosil awal dari genus Homo . Fitur lain yang
ditemukan di gigi Au.Namun, anamensis berbeda dari yang ditemukan pada spesies
kemudian dalam genus Australopithecus dan lebih mirip kondisi yang ditemukan pada kera
hidup. Ciri-ciri ini termasuk ukuran gigi di depan rahang (yang lebih lebar daripada di
kemudian australopiths [spesies dalam genus Australopithecus dan Paranthropus ]), ukuran
dan bentuk gigi premolar ketiga bawah (yang lebih besar dan cusped tunggal) , tidak seperti
kondisi yang lebih kecil dan cusped ganda yang ditemukan pada australopiths kemudian),
bentuk kaninus atas (yang simetris bila dilihat dari samping, tidak seperti profil asimetris
yang ditemukan pada australopiths kemudian), dan bentuk sulung pertama (susu) ) molar
(yang, tidak seperti australopiths kemudian, tidak mirip dengan molar permanen). Ukuran
anjing lebih kecil di Au. anamensi s daripada dalam genus Ardipithecus , tetapi gigi ini
(terutama akarnya) lebih besar daripada di Au. afarensis.
 23

Tengkorak Au. anamensis diwakili oleh fosil rahang bawah (rahang bawah), rahang
atas (tulang yang terdiri atas rahang atas dan sebagian besar wajah), dan satu tulang temporal
tunggal (tulang yang mengelilingi telinga dan membentuk bagian sisi samping).
tengkorak). Seperti gigi, fosil tengkorak ini memiliki banyak ciri primitif, mirip kera. Dental
arcade umumnya berbentuk U jika dilihat dari atas, dengan geraham dan gigi premolar
terletak tepat di belakang gigi taring. Bentuk mirip kera ini kontras dengan arcade gigi
berbentuk parabola yang ditemukan di Au. afarensis dan homininselanjutnya.Selain itu
bagian depan mandibula berbentuk seperti kera di sisi tampilan, mundur ke belakang dari atas
ke bawah. Pada hominin selanjutnya, wilayah mandibula ini lebih berorientasi
vertikal.Karena ukuran besar akar taring atas (lihat di atas), tepi lubang hidung
bulat; dalam Au. afarensis , pelek ini lebih tajam. Akhirnya, mirip dengan yang ditemukan
pada kera hidup, lubang telinga bertulang di Au. anamensis memiliki ukuran yang relatif
kecil.
Unsur-unsur postkranial Au. anamensis termasuk fosil bagian belakangnya) dan kaki
depan, termasuk bagian pergelangan tangan dan tangan. Fosil tibia sangat penting karena
mereka menunjukkan bahwa spesies ini berjalan secara bipedal. Kedua ujung lutut dan
pergelangan kaki tibia (tulang kering) menebal dan dataran tinggi tibialis, tempat tibia
terhubung ke tulang paha (tulang paha), lebih besar daripada kera hidup. Fitur-fitur ini
membuktikan bahwa Au. anamensis adalah biped karena mereka menunjukkan bahwa lebih
banyak beban ditanggung pada tibia, fitur yang diperlukan untuk bipedalitas. Selain itu,
batang tibia lurus dan ujung tulang yang berartikulasi dengan pergelangan kaki tegak berbeda
dengan angulasi yang ditemukan di daerah ini pada kera hidup. Konfigurasi sendi ini
menunjukkan bahwa sendi lutut dan pergelangan kaki ditata ulang untuk mengakomodasi
gaya berjalan bipedal. Tulang pergelangan tangan tunggal Au. anamensis menunjukkan
bahwa spesies ini memiliki kemampuan terbatas untuk memutar tulang tangan pada
pergelangan tangan, mirip dengan australopith dan spesies dalam genus Homo , tetapi tidak
seperti kera hidup. Akhirnya, perkiraan ukuran tubuh menunjukkan bahwa, sekitar 47-55
kilogram, Au. anamensis sedikit lebih besar dari Au.afarensis dan Ar. ramidus dan
dimorfisme seksual (yaitu perbedaan ukuran dan bentuk antara jantan dan betina spesies)
mirip dengan yang ditemukan pada Au. afarensis.
Hubungan evolusi antara Au. anamensis dan Au.afarensis telah menerima banyak
minat ilmiah. Fosil Au. anamensis dari Kanapoi secara geologis lebih tua daripada yang dari
Teluk Allia dan lebih mirip dengan Ar . ramidus dan kera hidup. Selain
itu, Au.sampel anamensis dari Allia Bay lebih mirip dengan sampel Au yang lebih
tua. Fosil afarensis ditemukan di Laetoli, Tanzania dibandingkan dengan sampel Au
yang lebih muda . fosil afarensis dari Hadar, Ethiopia. Fakta-fakta ini telah menyebabkan
beberapa peneliti menyarankan Au. anamensisadalah leluhur langsung Au. afarensis dan
urutan fosil dari Kanapoi, Allia Bay, Laetoli, dan Hadar dapat dianggap sebagai spesies
tunggal.Kecenderungan yang menunjukkan bahwa urutan fosil ini mewakili satu spesies
tunggal terutama berasal dari ukuran dan bentuk rahang bawah dan premolar ketiga yang
lebih rendah. Untuk kejelasan dan untuk meresmikan perbedaan yang ditemukan pada spesies
tunggal ini, yang akan mencakup fosil yang saat ini ditugaskan
untuk Au. afarensis dan Au.anamensis , bagaimanapun, sebagian besar sarjana terus
menganggap fosil sebagai spesies terpisah — yaitu, fosil dari Teluk Allia dan Kanapoi
 24

disebut sebagai Au. anamensis dan fosil-fosil dari Laetoli dan Hadar (dan beberapa situs
lainnya, lihat esai tentang Au. afarensis ) disebut sebagai Au. afarensis .
Lingkungan tempat Au. anamensis hidup telah direkonstruksi sebagai habitat hutan di
dekat sungai. Dikombinasikan dengan bukti dari spesies homininbipedal awal lainnya yang
diduga (mis., Ardipithecuskadabba dan Ar. Ramidus ), rekonstruksi lingkungan ini sangat
menentang gagasan yang pernah dipegang luas bahwa bipedalisme awalnya berevolusi dan
berkembang di lingkungan sabana terbuka.

PENGANTAR
Australopithecusanamensis adalah
australopith yang paling awal diketahui.
Kita tidak tahu hampir sebanyak tentang
spesies seperti tentang australopiths
lainnya karena kekurangan bahan fosil.
FILMI
Au. anamensis dapat diturunkan
dari garis keturunan ardipith atau
kelompok yang sebelumnya belum
ditemukan. Spesies Lucy, Au. afarensis, mungkin diturunkan dari Au. anamensis.
RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS
Beberapa ahli paleoantropologi (terutama MeaveLeakey dan Alan Walker)
dikreditkan dengan penemuan Au. bahan anamensis. Nama spesies mengacu pada daerah
Danau Turkana di Kenya di mana lokasi fosil Kanapoi dan Teluk Allia berada . Ada juga
fosil baru dari daerah MiddleAwash di AfarDepressionof Ethiopia Bahan Ethiopia dekat
dalam waktu dan ruang geografis ke situs Ardipithecusramidus, memberikan beberapa
dukungan untuk kemungkinan keterkaitan filogenetik mereka. Ada beberapa kontroversi
mengenai penggumpalan material dari berbagai tingkatan dan lokasi di Kenya yang dapat
mengacaukan deskripsi karakteristik spesies.
KARAKTER FISIK
Spesies ini dianggap sangat dimorfik secara seksual dalam ukuran tubuh dan anjing.
Sebagian besar morfologi mirip kera, dan karenanya primitif. Rahang dan gigi adalah yang
paling primitif dari australopith mana pun, yang tidak mengejutkan karena itu adalah yang
tertua. Berbeda dengan susunan gigi parabola di rahang
hominin kemudian, Au. anamensis memiliki arkade gigi
berbentuk U yang mirip kera, di mana gigi pipinya hampir
sejajar . Rahang mereka juga prognatik dan gigi taring mereka
lebi9h besar dari spesies keturunan. Namun, molar-molar itu
diperluas dengan enamel tebal dan cusps rendah seperti
hominin selanjutnya. Selain itu, aspek siku, lutut, dan tibia
lebih diturunkan, menunjukkan mode penggerak bipedal.
Ulasan Karakteristik Primitif
 25

• Dimorfisme seksual tingkat tinggi.

• Rahang prognatik dengan gigi pipi paralel mirip kera.
• Anjing lebih besar dari spesies berikutnya.
Ulasan Karakteristik yang Diperoleh
• Geraham yang meluas, relief puncak gigi rendah, dan enamel tebal.
Adaptasi bipolar dan siku

LINGKUNGAN DAN CARA HIDUP

Fosil telah ditemukan di berbagai lingkungan

paleoenvironmental, seperti tepi danau, hutan, dan
daerah yang lebih terbuka. Spesies ini kemungkinan tidur
di pohon-pohon dan mencari makan di pohon-pohon dan
di tanah, ketika mereka bergerak secara bipedal di sekitar
daerah asal mereka untuk mencari sumber daya dan
pasangan. Tingkat dimorfisme seksual yang tinggi dan
adanya kompleks pengasah menunjukkan sistem
perkawinan poligini atau poliginanda. Yang pertama
mungkin melibatkan organisasi sosial satu-laki-laki /
multi-wanita dan yang terakhir, pola multi-pria / wanita. Sistem satu jantan mungkin lebih
mirip dengan gorila, di mana laki-laki dan perempuan cenderung meninggalkan kelompok
kelahiran mereka. Namun, jika kita menggunakan simpanse dan bonobo sebagai model
organisasi sosial leluhur kita, kemungkinan besar organisasi sosial multi-jantan / betina,
dengan jantan yang tinggal di kelompok kelahiran mereka (yaitu jantan-philopatric) dan
betina berangkat pada saat kematangan seksual untuk bergabunglah dengan yang lain.
Meskipun mudah menggunakan kerabat kita yang lebih dekat untuk merekonstruksi perilaku
masa lalu kita, kita harus ingat bahwa organisasi sosial adalah fungsi dari filogeni dan
ekologi. Mempertimbangkan keduanya, dikombinasikan dengan anatomi mereka,
kemungkinan besar Au. anamensis lebih seperti simpanse. Gigi mereka tidak memiliki cusp
yang lebih tinggi dari gorila yang lebih beraneka warna, sehingga makanan mereka
cenderung lebih seperti simpanse dan karenanya merupakan kombinasi dari buah, sayuran
lunak, dan bahan hewan oportunistik. Seperti disebutkan dalam Bab 5, jenis makanan itu
lebih sulit didapat dan perempuan mungkin membutuhkan pejantan untuk mempertahankan
wilayah demi kebutuhan nutrisi dan keturunan mereka. Yang menarik, analisis isotop
Paranthropusrobustus (australopith kuat dari Afrika Selatan) menunjukkan bahan fosil bahwa
sementara jantan berasal dari daerah di mana fosil ditemukan, betina tidak. Dengan demikian,
kita sekarang memiliki bukti keempat yang mendukung philopatry pria.
 26

Australopithecusafarensis (4,2 mya)

("Kera selatan" / wilayah Afar di Ethiopia)
Spesimen pertama yang dikaitkan dengan Australopithecusafarensis ditemukan pada
tahun 1970 oleh Donald Johanson yang bekerja di Segitiga Afar Ethiopia di situs Hadar.
Sejumlah penemuan spektakuler, termasuk sendi lutut, kerangka Lucy yang terkenal, dan
sisa-sisa kelompok keluarga, memastikan bahwa Au, afarensis akan datang untuk menempati
tempat yang menonjol di pohon keluarga hominin. Selain penemuan-penemuan mengesankan
yang ditemukan oleh Johanson dan tim ilmuwan internasionalnya, penemuan-penemuan
menakjubkan lainnya ditemukan oleh Mary Leakey dan timnya, empat tahun kemudian dan
jauh di selatan Ethiopia, di lokasi Laetoli, di pinggir kota. Dataran Serengeti di Tanzania. Tim
Leakey menemukan jejak fosil jejak kaki ratusan hewan, yang dilestarikan dalam lapisan abu
yang aman disimpan pada 3,6 ma. Di antara jejak kaki binatang adalah sekitar 70 jejak
hominin, ditangkap saat mereka berjalan secara bipedal melintasi dataran yang basah dan
berlumpur.
Sisa-sisa dari semua situs yang dikaitkan dengan Au. afarensis telah berumur antara
3,9 dan 3,0 juta tahun. Ini adalah rentang waktu yang panjang, menunjukkan bahwa takson
ini adalah spesies hominin yang sukses, bertahan selama hampir satu juta tahun. Ahli
paleoantropologi yang bekerja di Ethiopia dan Tanzania selama 40 tahun terakhir telah
menemukan hampir 400 spesimen Au. afarensis, termasuk fosil dari pria dan wanita dewasa
dan remaja. Spesimen ini sangat berharga untuk memberi tahu kita tentang perbedaan antara
pria dan wanita, dan untuk memberikan wawasan tentang bagaimana Au. individu afarensis
berubah seiring bertambahnya usia. Beberapa informasi ini berasal dari penemuan
spektakuler baru-baru ini dari Dikika di Ethiopia, di seberang sungai dari Hadar: kerangka
yang relatif lengkap dari seorang wanita berusia tiga tahun.
Tengkorak Au. afarensis dicirikan oleh prognatik (proyeksi) wajah dan otak yang
relatif kecil. Perkiraan ukuran otak berkisar antara 380-550 cc, yang agak lebih besar dari
rata-rata simpanse kontemporer. Otot rahang cukup besar, seperti dibuktikan oleh lambang
besar di tengkorak. Ada dimorfisme seksual yang kuat di tengkorak dan postcrania spesies
ini; dengan demikian jantan lebih besar dari betina, dan memiliki gigi taring yang lebih besar
juga. Tingkat perbedaan antara jantan dan betina mirip dengan apa yang terlihat pada kera
Afrika.
 27

Ada banyak tulang postkranial yang termasuk dalam spesies ini, termasuk kerangka
parsial Lucy, yang secara resmi disebut AL 288-1. Au. yang jelas adalah bipedal (berjalan
sepenuhnya tegak dengan dua kaki), tetapi ada banyak perdebatan di antara para peneliti
tentang bagaimana spesies ini berjalan. Jejak kaki Laetoli, bentuk panggul, kelengkungan
kolom tulang belakang, dan anatomi lutut semuanya menunjukkan Au. afarensis berjalan
dengan dua kaki. Namun, ada banyak perbedaan anatomi antara takson ini dan manusia
modern, yang telah menyebabkan beberapa ahli paleoantropologi berpendapat bahwa Au.
afarensisditambahkan tingkat pendakian arboreal ke dalam repertoar lokomotornya. dan
langkahnya, atau gaya berjalan, tidak seperti kita. Perbedaan-perbedaan ini termasuk kaki
pendek yang proporsional dan lengan yang lebih panjang, tulang jari dan jari kaki
melengkung yang panjang, dan perbedaan halus pada tulang pinggul.
Alat-alat batu paling awal ditemukan di sebuah situs bernama Gona di Ethiopia pada
tahun 1994. Penanggalan radiometrik memberi waktu 2,6 juta tahun tetapi tidak ada sisa-sisa
manusia yang ditemukan dalam konteks yang sama dan tidak dapat diketahui mana dari
beberapa spesies hominin yang masih ada di Afrika. waktu adalah pembuatnya. Tiga puluh
dan lebih tahun sebelumnya, alat-alat batu telah ditemukan di Ngarai Olduvai di mana sisa-
sisa beberapa spesies Australopithecus dan Homo, berasal dari sekitar dua juta tahun yang
lalu, sangat banyak. Apakah australopithecine terlambat atau Homo awal yang dibuat alat-
alat ini tidak dapat dinyatakan dengan pasti tetapi para peneliti umumnya mengasumsikan
ukuran otak Homo awal yang sedikit lebih besar menempatkan pembuatnya dalam garis
keturunan itu daripada Australopithecus yang berotak kecil.
Asumsi-asumsi ini telah ditentang oleh penemuan pada tahun 2009 dari dua potongan
kecil dari tulang curi yang dibuat oleh batu. Satu tulang berasal dari hewan berukuran antelop
dan yang lainnya dari sapi ukuran modern. Tulang-tulang itu ditemukan di Dikika, Etiopia
dalam formasi Sidi Hakoma yang telah dikencani dengan aman dan diberi usia 3,4 juta tahun.
Dengan proses eliminasi, menginjak-injak tulang di bawah kaki oleh binatang, tanda gigi atau
mereka telah terguling dalam aliran dikesampingkan dan satu-satunya penjelasan untuk
tanda-tanda tampaknya penggunaan batu untuk mengikis daging dari tulang dan menyerang
salah satu dari mereka. tulang untuk patah dan ekstrak sumsum.
Australopithecusafarensis adalah satu-satunya takson hominin yang diketahui berada
di daerah ini antara empat dan tiga juta tahun yang lalu dan penandaan tulang ini tampaknya
akan menyelesaikan argumen mengenai siapa pengguna
pertama alat-alat batu.
Penting untuk diingat perbedaan antara membuat
dan menggunakan alat-alat batu. Tidak ada batu yang
dibuat selama periode ini untuk digunakan sebagai alat
telah ditemukan di Dikika atau Hadar. Penjelasan yang
paling mungkin adalah siapa pun yang menghancurkan
tulang-tulang ini menggunakan batu berbentuk alami
yang terletak di dekatnya dan tidak dapat dikatakan
dengan pasti bahwa Australopithecusafarensis sedang
membuat batu untuk penggunaan khusus lebih dari tiga
juta tahun yang lalu. Membentuk batu untuk
menghasilkan titik atau ujung tombak sepertinya telah dikembangkan kemudian
 28

Australopithecusbahrelghazali (<3.4
mya)

("Kera selatan" / Bahr elGhazal [Bahasa

Arab: sungai rusa], Chad)
Latar belakang penemuan
Usia
Berusia 3,5 hingga 3 juta tahun
Penemuan fosil penting
Rahang dan sisa-sisa gigi
ditemukan di Bahr elGhazal di
Chad. Spesimen tipe adalah rahang bawah
dewasa, KT12 / H1. Sisa-sisa ini adalah
yang pertama dari
genus Australopithecusyangditemukan di
luar Afrika selatan dan timur. Ini
memperbesar jangkauan geografis yang
diketahui dari hominin-hominin ini.
Apa arti namanya
Nama genus Australopithecus berarti 'kera selatan'. Nama spesies berasal dari lokasi
fosil ditemukan - Bahr elGhazal di Chad.
Distribusi
Chad Tengah di Afrika
Hubungan dengan spesies lain
Lebih banyak temuan diperlukan untuk memastikan di mana spesies ini cocok pada
pohon keluarga manusia.Hubungannya dengan australopithecus lain masih diperdebatkan,
tetapi banyak ilmuwan percaya itu mungkin terkait erat dengan A.afarensis , yang memiliki
banyak karakteristik. Yang lain percaya itu adalah sub-spesies A.afarensis .
Fitur fisik utama
 29

Otak
Kurangnya sisa-sisa tengkorak membuat perkiraan sulit, tetapi kesamaan dalam
rahang dan gigi fitur untuk australopithecine lainnya, menunjukkan otak akan berada dalam
kisaran ukuran yang sama, 400-550 sentimeter kubik, seperti spesies lain dalam genus ini.
Ukuran dan bentuk tubuh
Kurangnya kerangka tetap membuat estimasi sulit. Spesies ini mungkin ukurannya
hampir sama dengan simpanse modern.
Rahang dan gigi
Gigi taring dan geraham besar.premolar dengan 3 akar (bukan 2) namel gigi dengan
ketebalan yang mirip dengan Australopithecusafarensis dagu yang relatif vertikal
dibandingkan dengan australopithecine lainnya (walaupun masih surut)
Gaya hidup
Budaya
Tidak ada bukti untuk atribut budaya tertentu tetapi mungkin berperilaku dengan cara
yang mirip dengan australopithecine lain yang hidup di Afrika pada saat yang sama. Itu
mungkin menggunakan alat sederhana yang termasuk stik dan bahan tanaman tidak tahan
lama lainnya yang ditemukan di sekitarnya. Batu mungkin juga telah digunakan sebagai alat,
tetapi tidak ada bukti bahwa batu itu dibentuk atau dimodifikasi dengan cara apa
pun. Tampaknya mereka hidup dalam kelompok sosial kecil yang berisi campuran laki-laki
dan perempuan, anak-anak dan orang dewasa.
Lingkungan dan diet
Spesies ini hidup di lingkungan tepi danau yang dikelilingi oleh hutan, sabana
berhutan, dan bidang rumput terbuka.
Sedikit pekerjaan yang telah dilakukan untuk merekonstruksi dietnya secara
rinci. Namun, mungkin sebagian besar memakan tanaman dan mungkin menambahkan ini
dengan sedikit daging.
 30

Kenyanthropusplatyops (3,5 mya)

("Manusia Kenya" / "berwajah datar")
Sisa-sisa Kenyanthropusplatyops , yang berarti "pria berwajah datar dari Kenya,"
telah ditemukan dari sedimen di Lomekwi, sebelah barat Danau Turkana di Kenya. Sedimen
vulkanik di mana spesimen yang dikaitkan dengan spesies ini telah ditemukan, bertanggal
secara radioisotop antara 3,3 dan 3,5 juta tahun yang lalu. K. platyops penting untuk studi
evolusi manusia karena anatomi dan rentang waktunya sangat menyarankan bahwa
setidaknya dua jenis homininbipedal yang berbeda hidup di Afrika Timur antara 3 dan 4 juta
tahun yang lalu.
K. platyops hanya diketahui dari sisa-sisa tengkorak (sisa-sisa tengkorak dikurangi
rahang bawah) —khususnya tengkorak yang hancur dan terdistorsi dan rahang atas parsial
(tulang yang terdiri atas rahang atas dan sebagian besar wajah). Kedua fosil ini juga termasuk
gigi yang terkait. Meskipun fosil lain telah ditemukan di Lomekwi, mereka belum secara
resmi ditugaskan ke K. platyops . Fitur-fitur pada fosil tengkorak ini menggarisbawahi
kekhasan K. platyops vis-à-vis Australopithecusafarensis , yang dengannya itu
kontemporer. Secara khusus, K. platyops menunjukkan campuran primitif (leluhur, dalam hal
ini, menyerupai spesies hominin yang lebih mirip kera) dan berasal (khusus, dalam hal ini,
menyerupai spesies hominin kemudian) yang tidak ditemukan dalam kombinasi di spesies
hominin lainnya. Beberapa fitur yang ditemukan di K. platyops , bagaimanapun, mirip
dengan yang ditemukan di Au. afarensis . Enamel gigi di K. platyops , misalnya, seperti itu
di Au. afarensis , lebih tebal dari pada kera, tetapi lebih tipis dari pada australopith yang
kuat. Ukuran otak K. platyops dan Au. afarensis juga sangat mirip. Ciri-ciri primitif dari
spesies ini sebagian besar berasal dari sisa-sisa gigi.Misalnya, molar pertama dan kedua atas
lebih kecil daripada spesies apa pun dalam genus Australopithecus dan memiliki ukuran yang
serupa (atau sedikit lebih kecil dari) dengan Ardipithecusramidus . Selain ukuran kecil dari
molar atas, meatus akustik eksternal (lubang telinga luar) di K. platyops lebih kecil
daripada Au . afarensis dan ukurannya serupa dengan Australopithecusanamensis,
Ar. ramidus , dan simpanse hidup. Tanda pada pangkal tengkorak juga menunjukkan
perbedaan antara K. platyops , di satu sisi, dan Au.afarensi dan australopith yang kuat, di sisi
lain, dalam cara darah dikosongkan dari cranium (meskipun beberapa
sisa Au . afarensissebelumnyaberbagi rute drainase darah yang ditunjukkan
oleh K. platyops ). Seperti ciri-ciri gigi dan aspek dasar tengkorak ini, morfologi (bentuk dan
ukuran) kerangka wajah (tulang yang membentuk wajah) berbeda dengan Au. afarensis ,
 31

tetapi morfologi wajah pada K. platyops tidak menyerupai spesies yang lebih
primitif. Misalnya, tulang rahang atas dan zygomatik, yang membentuk pipi dan
menyediakan tempat perlekatan untuk otot masseter (otot pengunyah yang menutup mulut),
diposisikan jauh lebih ke arah depan wajah daripada di Au. afarensisatau spesies lain dalam
genera (jamak genus) Australopithecus dan Ardipithecus . Bagian rahang atas di bawah
hidung juga berbeda dari Au. afarensisdan spesies sebelumnya — yaitu, ia rata dari sisi ke
sisi dan dari atas ke bawah.
Karena campuran unik dari fitur primitif dan turunan yang ditemukan di K. platyops ,
sulit untuk secara tepat menentukan bagaimana spesies ini secara evolusioner terkait dengan
spesies hominin lainnya. Jelas bahwa fosil-fosil yang ditugaskan pada K. platyops tidak dapat
dengan mudah dimasukkan dalam Au. afarensis ; Namun, penting untuk dicatat bahwa
beberapa ilmuwan menyarankan bahwa tengkorak C. platyops lengkap sangat terdistorsi
sehingga kemungkinan bahwa "manusia berwajah datar" hanyalah varian
dari Au. afarensis tidak bisa dikesampingkan. Hubungan antara K. platyops dan australopith
yang kuat juga telah ditarik, tetapi yang pertama tidak memiliki gigi yang sangat besar dan
enamel gigi yang sangat tebal yang ditunjukkan oleh yang terakhir. Beberapa ilmuwan juga
menyoroti kesamaan antara K. platyops dan spesies dalam genus Homo . Kerataan wajah di
bawah hidung, khususnya, telah digunakan untuk menghubungkan K.
platyops dengan Homo rudolfensis , spesies hominin berwajah datar yang lebih baru, tetapi
kelangkaan fosil yang relevan selama interval kira-kira satu setengah juta tahun yang saat ini
memisahkan kedua spesies ini membuat sulit untuk menguji ide ini.
Bagi para ilmuwan yang menemukannya, campuran khas sifat-sifat primitif dan
turunan ditunjukkan oleh K. platyops tetap menjamin penamaan mereka tidak hanya untuk
spesies baru, tetapi juga untuk genus baru. Jadi, baik dalam pengertian taksonomi (penamaan
spesies) dan filogenetik (hubungan evolusi antar spesies), K. platyops menunjukkan hominin
yang hidup antara 3 dan 4 juta tahun yang lalu beragam. Beberapa ilmuwan telah
menyarankan bahwa keragaman ini adalah bukti yang baik dari radiasi adaptif hominin
(peningkatan yang relatif cepat dalam jumlah spesies) selama waktu ini, dengan asumsi
bahwa beberapa spesies yang hidup saat ini tidak berkontribusi pada garis keturunan yang
akhirnya menyebabkan untuk Homo sapiens .
 32

Australopithecusprometheus atau africanus

"LittleFoot" (~ 3.6–3.2 mya)
("Kera selatan" / Prometheus / Afrika)
PENGANTAR
Materi kontroversial yang kemudian dikenal sebagai "LittleFoot" adalah kerangka
yang hampir lengkap dari situs Sterkfontein (lihat Au. Africanus untuk informasi lebih lanjut
tentang Sterkfontein). Kisah ini luar biasa karena komponen kerangka ditemukan pada dua
waktu yang berbeda. Materi sebelumnya dikatalogkan dan disimpan sebagai "serkopithecoid"
(monyet Dunia Lama). Lima belas tahun kemudian, sisa kerangka ditemukan di lokasi yang
sama di Sterkfontein (SilberburgGrotto) dan dicocokkan dengan bahan sebelumnya. Satu-
satunya kasus lain yang saya tahu di mana sesuatu seperti itu terjadi adalah di situs
Swanscombe, Inggris, di mana tiga tulang tengkorak dari Homo heidelbergensisindividual
ditemukan dalam tiga tahun yang berbeda.
FILMI
Ronald Clarke percaya bahwa ada dua spesies australopith di Sterkfontein. Dia telah
menetapkan nama spesies Australopithecusprometheus untuk bahan LittleFoot, serta dua
individu yang ditetapkan orang lain untuk Au. africanus, satu dari Sterkfontein dan yang
lainnya dari Makapansgat. Sementara filogeni tidak diketahui, LittleFoot mendahului dan
mungkin nenek moyang Au. africanus.
RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS
Bahan "cercopithecoid" ditemukan oleh Ronald Clarke di gudang di
UniversityoftheWitwatersrand. Begitu dia menyadari bahwa tulang-tulang itu adalah hominin
dan dengan demikian telah salah didata, dia mengirim dua asistennya, Stephen Motsumi dan
NkwaneMolefe, ke situs asli untuk melihat apakah mereka dapat menemukan lebih banyak ...
dan mereka melakukannya! Rentang geografis spesies saat ini terbatas pada wilayah
Sterkfontein di Afrika Selatan (Duke 1998).
KARAKTER FISIK
LittleFoot dicirikan sebagai panjat biped, karena memiliki karakteristik arboreal dan
bipedal. Karakteristik arboreal terdiri atas sendi bahu yang berorientasi ke atas; Namun,
lengan mirip kera lebih pendek dari lengan australopith selatan lainnya; dan tulang tangan
 33

dan kaki melengkung. Yang mengejutkan, beberapa tulang kaki yang ditemukan lebih
lengkap daripada spesimen australopith sebelumnya .Morfologi bersifat transisi karena
mereka mempertahankan beberapa morfologi mirip kera. Hallux menampilkan derajat
divergensi yang sama dengan australopith lainnya. Ekstremitas atas menggabungkan
karakteristik baik kera maupun manusia. Sementara tungkai atas relatif lebih pendek
dibandingkan dengan australopiths, tulang-tulang tangan tetap melengkung. Sementara
spesimen LittleFoot tingginya ~ 4,, jantan dan betina diperkirakan memiliki tinggi 3′6 ″ dan
4′6 ″ dan berat 60-120 lb.
LINGKUNGAN DAN CARA HIDUP

Lingkungan Sterkfontein dibahas pada bagian Au. africanus.

Ulasan Karakteristik Primitif

Adaptasi panjat:

Girdle bahu berorientasi ke atas.

Lengan seperti kera.

Tulang tangan dan kaki melengkung.

Ulasan Karakteristik yang Diperoleh

Lengan yang lebih pendek relatif terhadap australopiths.

 34

Australopithecusafricanus (3–2 mya)

("Kera selatan" / Afrika)

Anggota pertama dari genusnya yang ditemukan,Australopithecusafricanus adalah
spesies hominin tertua yang ditemukan di Afrika selatan. Situs-situs gua di mana ditemukan
bertanggal sekitar 3-2,0 ma sebagian besar didasarkan pada metode biokronologis (metode
penanggalan yang menggunakan kronologi relatif fosil hewan non-hominin). Morfologinya
mirip dengan Australopithecusafarensis , tetapi memiliki perbedaan penting pada tengkorak
dan gigi. Fakta bahwa Au. africanus berbagi beberapa fitur morfologis dengan Au. afarensis ,
yang lain dengan anggota genus Paranthropus , dan yang lain dengan spesies Homo purba
membuatnya menjadi spesies yang sulit untuk ditempatkan dalam garis keturunan
hominin. Dengan demikian, memahami Au.africanus adalah pusat untuk memahami filogeni
hominin awal.
Spesimen pertama Au. africanus dapat ditemukan, pada tahun 1924, adalah tengkorak
remaja dari situs Taung di Afrika Selatan. Ahli biologi Raymond Dart percaya bahwa
spesimen ini adalah anggota cladehominin berdasarkan posisi maju foramen magnum (lubang
di dasar tengkorak di mana sumsum tulang belakang terhubung dengan otak), yang terlihat
pada manusia dan lainnya. homininbipedal. Banyak ilmuwan pada waktu itu tidak percaya
pernyataan Dart dan berpikir tengkorak itu adalah kera non-hominin, terutama karena mereka
berpikir bahwa hominin akan memiliki otak yang lebih besar daripada yang dimiliki
oleh Au. africanus .Keyakinan ini sebagian karena tengkorak fosil dan rahang yang
ditemukan di Inggris, yang disebut Manusia Piltdown, yang memiliki otak besar seperti
manusia tetapi dengan rahang dan gigi yang lebih primitif (lebih seperti kera). Fosil ini
memainkan keyakinan para ilmuwan bahwa perubahan besar antara manusia dan kera akan
terlihat pertama kali dalam ukuran otak; itu juga menunjukkan evolusi manusia telah terjadi
(setidaknya sebagian) di Eropa, yang setuju dengan pandangan Eurocentric banyak ilmuwan
lebih baik daripada evolusi Afrika untuk manusia.
Belakangan, fosil Piltdown terbukti palsu, hanya tengkorak manusia dan rahang
orangutan dengan gigi tergerai, tetapi untuk bagian pertama abad ke-20 Manusia Piltdown
dianggap sebagai kasus terbaik bagi anggota garis keturunan. antara kera dan manusia. Baru
pada tahun 1950 Au. africanus diakui oleh komunitas ilmiah sebagai hominin sejati. Pada
saat ini, sejumlah spesimen kranial dan postkranial lainnya (bahan kerangka bukan dari
 35

tengkorak) yang dikaitkan dengan Au. africanus telah ditemukan di gua-gua batu kapur di
Sterkfontein, Taung, dan Makapansgat, semuanya di Afrika Selatan. Situs-situs ini adalah
gua batu kapur yang dimakan oleh air hujan dan diisi dengan sisa-sisa hewan dan sedimen
dari permukaan.
Karena konteks ini, situs di mana Au. africanus telah ditemukan tidak memiliki
lapisan yang mudah didefinisikan dan penanggalan situs sulit, terutama karena Afrika Selatan
tidak memiliki lapisan vulkanik yang akan memungkinkan penanggalan isotop radioaktif
(penanggalan materi vulkanik menggunakan waktu pembusukan isotop dalam
bahan). Dengan demikian, situs-situs ini terutama bertanggal menggunakan metode
biokronologis.Fauna yang digunakan untuk mengencani situs ini juga telah mengarahkan
para ilmuwan untuk merekonstruksi habitat tempat Au. africanus hidup sebagai hutan dan
sabana hutan terbuka.
Morfologi Au. africanus mirip dengan A. afarensisdalam banyak hal. Sebagai contoh,
itu bertubuh kecil dibandingkan dengan hominin kemudian dan memiliki struktur panggul
dan adaptasi pada tungkai dan kaki yang menjadi ciri biped kebiasaan, seperti panggul yang
lebar, pendek dan lutut valgus (lutut yang miring di bawah tubuh) . Ia juga memiliki falang
melengkung (tulang jari) seperti Au.afarensis ; fakta ini, ditambah dengan temuan tetap di
daerah yang direkonstruksi sebagai lingkungan berhutan, telah mengarah pada
kemungkinan Au.africanus menghabiskan setidaknya beberapa waktu di
pohon. Au. africanus juga tidak memiliki banyak fitur yang terkait dengan konsumsi
makanan keras;misalnya, Au. africanus tidak memiliki lambangsagital (lambang di sepanjang
garis tengah tengkorak tempat otot mengunyah menempel) dan zygomatics (tulang pipi)
melebar, yang ditemukan di sebagian besar spesimen yang ditugaskan
pada Paranthropusboisei dan robustus (lihat esai untuk spesies ini).
Namun, A u. africanus memiliki ukuran otak yang diperkirakan sedikit lebih besar
daripada Au.afarensis , dan memiliki gigi postkaninus yang lebih besar (molar dan premolar)
dan gigi anterior yang lebih kecil (gigi seri dan kaninus) daripada Au.afarensis , sifat itu
berbagi dengan anggota Paranthropus . Ciri-ciri ini diturunkan relatif terhadap A.
afarensis ; yaitu, mereka berbeda dari kondisi yang ditemukan pada A. afarensis dan telah
berevolusi dalam garis keturunan yang mengarah ke Au. africanus. Au. africanus juga
memiliki wajah (proyeksi) sedikit kurang prognatik, meskipun sifat ini bervariasi dalam
spesies. Spesies ini juga memiliki basicranium yang lebih tertekuk (dasar tengkorak yang
lebih bersudut di tengah). Selain itu, Au. africanus memiliki sifat yang disebut pilar anterior
atau nasal, yang merupakan penopang tulang di kedua sisi lubang hidung pada maxilla
(tulang yang terdiri dari sebagian besar wajah).Meskipun fungsi pasti dari sifat ini tidak
dipahami dengan baik, beberapa ilmuwan telah menyarankan bahwa ini adalah adaptasi
terhadap kekuatan mengunyah makanan keras. Ciri ini juga biasa terlihat pada P. robustus ,
tetapi tidak ada pada hominin lain.
Au. africanus juga memiliki sifat turunan yang tidak ditemukan pada anggota
australopith atau Paranthropus lainnya. Ini termasuk tulang frontal yang lebih tinggi (tulang
yang membentuk dahi) dan tulang oksipital (tulang di belakang tengkorak) dengan orientasi
yang lebih panjang dan lebih rata di bagian bawah dan titik perubahan arah yang lebih tinggi
ke arah atas. tulang, yang menghasilkan bentuk lebih tinggi, lebih bulat untuk bagian
belakang tengkorak. Ciri-ciri turunan ini juga ditemukan pada spesies Homo .
 36

Secara keseluruhan, sifat-sifat ini menunjukkan bahwa Au. africanus mungkin telah
berevolusi dari Au. afarensis atau sejenisnya, yang belum diketahui, hominin. Perubahan
gigi-geligi dan penopang di wajah mungkin mengindikasikan bahwa Au.africanus makan
makanan yang lebih keras atau lebih keras daripada Au. afarensis . Namun, studi tentang
microwear (goresan dan lubang yang tertinggal pada gigi dengan mengunyah makanan)
menunjukkan bahwa Au. africanus tidak makan makanan yang mirip dengan anggota
paranthropine.
Hubungan Au. africanus ke hominin lain tidak dipahami dengan baik. Kebanyakan
ilmuwan setuju bahwa Au. africanus berevolusi dari Au. afarensisatauhominin serupa, tetapi
hubungan antara itu dan kemudian hominin tidak jelas. Kekaburan ini sebagian disebabkan
karena A. africanus cukup tua untuk menjadi nenek moyang bagi banyak hominin yang
berbeda, dan sebagian karena ia berbagi beberapa sifat dengan kelompok-kelompok yang
berbeda dari hominin-hominin ini tetapi tidak dengan yang lain.
Karena Au. africanusmempertahankan beberapa karakter primitif (karakter yang
ditemukan pada nenek moyang yang sama dan tidak berubah pada keturunannya; berbeda
dengan karakteristik yang diturunkan), seperti kurangnya lambang sagital dan zygomatics
yang berkobar, yang dibagikan dengan anggota awal garis
keturunan Homo , Au. africanus awalnya dianggap sebagai leluhur langsung ke garis
keturunan Homo. Selain itu, Au. africanus berbagi karakter turunan tengkorak (terdaftar di
atas) dengan Homo dan tidak ada hominin lain. Namun, Au. africanus memiliki beberapa
sifat turunan dengan semua anggota genus Paranthropus , tetapi tidak dengan Homo , yang
mengindikasikan bahwa ia mungkin merupakan nenek moyang genus Paranthropus . Ini juga
berbagi keberadaan pilar anterior dengan hanya P. robustus , yang mungkin menunjukkan
bahwa itu adalah nenek moyang langsung untuk hanya spesies ini. Hipotesis terakhir ini akan
menunjukkan bahwa genus Paranthropusbukanmonofiletik (tidak mengandung spesies
leluhur dan semua spesies turunannya), karena Au.africanus tidak termasuk dalam genus ini
tetapi paling erat kaitannya dengan anggota genus ini. Jadi, di mana Au. africanus benar-
benar cocok adalah penting untuk memahami banyak hubungan dalam garis keturunan
hominin.
Topik diskusi penting lainnya seputar Au. africanusadalah tingkat variasi yang terlihat
di antara individu-individu dari spesies ini. Variasi dalam banyak karakteristik seperti ukuran
molar dan struktur wajah lebih besar daripada yang terlihat pada kera hidup mana pun. Poin
ini telah membuat beberapa ilmuwan percaya bahwa spesies Au.africanus sebenarnya terdiri
dari dua spesies yang terpisah. Perbedaan-perbedaan ini tetap bertahan bahkan ketika
mempertimbangkan Au. africanusmenjadi spesies dimorfik yang sangat seksual (spesies
dengan dua bentuk dan / atau ukuran tubuh, satu jantan dan satu betina, sifat yang terjadi
pada banyak primata, termasuk manusia). Jika Au.africanus sebenarnya adalah dua spesies,
beberapa hipotesis kami tentang hubungan Au. afrricanus ke hominin lain bisa
disempurnakan.
 37

Australopithecus Ghazi
Australopithecusgarhi ("garhi" berarti "kejutan" dalam bahasa Afar) adalah spesies
australopithgracile (spesies Australopithecus yang tidak menampilkan sekumpulan
karakteristik terkait dengan pengunyahan kuat yang ditemukan di australopiths yang kuat -
spesies dalam genus Paranthropus) yang ditemukan di Awash Tengah dari Ethiopia.
Ditemukan dalam deposito bertanggal 2,5 juta tahun yang lalu (mya) oleh metode radioisotop
dan biokronologis (teknik yang menggunakan kerangka waktu relatif hewan non-hominin
yang punah), Au. garhi penting karena mungkin spesies hominin tertua yang membuat alat-
alat batu. Kemungkinan ini dibahas lebih lanjut, di bawah ini.
Sementara Au. garhi mempertahankan banyak fitur primitif (fitur yang dimiliki
bersama dengan leluhurnya), garhi juga memperlihatkan fitur turunan (fitur yang berbeda dari
leluhurnya) di gigi. Kombinasi morfologis yang unik ini menunjukkan bahwa sejumlah
spesies hominin cenderung beradaptasi untuk mengunyah makanan yang lebih keras atau
lebih keras pada saat yang sama, tetapi dengan cara yang berbeda.
Au. garhi hanya diketahui dari beberapa spesimen. Spesimen yang paling penting
adalah cranium parsial (tengkorak minus rahang bawah), terdiri dari bagian tulang frontal dan
parietal (tulang yang membentuk kasing otak, menutupi bagian atas dan samping otak),
maksila (tulang yang terdiri dari sebagian besar tulang). wajah dan rahang atas), dan gigi.
Sisa-sisa postkranial lainnya (tungkai dan badan) telah ditemukan di lapisan yang sama,
tetapi karena mereka belum ditemukan terkait langsung dengan bahan kraniodental (bahan
dari tengkorak dan gigi), mereka tidak dapat dikaitkan secara definitif dengan Au. garhi.
Namun, tidak ada spesies hominin lain yang ditemukan dalam endapan ini, memberikan
dukungan pada hipotesis bahwa fosil ini berasal dari Au. garhi.
Materi postkranial ini menunjukkan proporsi anggota tubuh yang lebih mirip manusia.
Secara khusus, seperti Homo sapiens, sisa-sisa ini memiliki femora yang lebih panjang
(jamak dari tulang paha, tulang paha) daripada Au. afarensis. Dalam H. sapiens, rasio ini
berkaitan dengan penggerak bipedal. Jika sisa-sisa postkranial ini milik Au. garhi itu akan
menyiratkan bahwa Au. garhi berjalan bipedal dan bahwa bipedalitas ini, berdasarkan fitur
turunan dari postcrania, mungkin lebih seperti H. sapiens daripada hominin sebelumnya.
Namun, proporsi lengan ke atas lebih mirip dengan kera.
 38

Sisa-sisa kraniodentalAu. garhi menggabungkan sifat-sifat yang mirip dengan Au.

afarensis dan hominin dan sifat yang lebih tua (terutama pada gigi) yang menyerupai
australopith yang kuat. Seperti halnya Au. afarensis dan spesies hominin sebelumnya lainnya,
Au. garhi memiliki wajah prognatik(wajah yang menjorok ke depan), gigi taring yang besar
dibandingkan dengan ukuran gerahamnya, dan lambang sagital (garis terangkat di bagian atas
tengkorak di mana otot temporalis — otot pengunyah yang menutup rahang— menempel).
Kapasitas kranialnya (volume kasing otak, yang mendekati ukuran otak) diperkirakan 450
sentimeter kubik, ukurannya hampir sama dengan australopithgracile lainnya (mis., Au.
Afarensis). Namun, Au. garhi memiliki gigi post-canine (molar dan premolar) yang jauh
lebih besar daripada Au. afarensis; ukuran gigi ini mirip dengan spesies dalam genus
Paranthropus. Kombinasi fitur-fitur ini menunjukkan bahwa rangkaian karakteristik yang
berkaitan dengan mengunyah yang diperagakan oleh australopith yang kuat, seperti lambang
sagital yang sangat besar, tulang zygomatik yang melebar (tulang yang terdiri dari pipi), dan
wajah yang dihidangkan (wajah dengan pipi yang memanjang ke depan lebih jauh) daripada
hidung), tidak selalu terjadi dengan peningkatan ukuran pada gigi pasca kaninus.
Fakta paling mengejutkan tentang Au. garhi adalah bahwa ia terjadi pada lapisan yang
sama seperti alat-alat batu dan tulang binatang dengan tanda potong. Alat-alat batu ini adalah
alat terkelupas yang paling awal diketahui (bagian dari tradisi Oldowan, bentuk paling
sederhana dari alat-alat batu) yang dapat ditemukan berlapis-lapis dengan hominin; alat batu
tertua, tertanggal 2,6 mya, tidak ditemukan berlapis-lapis dengan sisa-sisa hominin. Alat-alat
batu ini juga ditemukan dengan tulang binatang yang menunjukkan tanda-tanda yang terbuat
dari alat-alat batu, yang menunjukkan bahwa hominin mana pun yang menggunakan alat-alat
ini adalah menyembelih hewan dan memakan daging mereka. Karena tidak ada hominin lain
yang ditemukan di lapisan ini, beberapa ilmuwan percaya bahwa Au. garhi adalah pembuat
dan pengguna alat-alat ini; namun dimungkinkan bahwa hominin lain membuat dan
menggunakan alat-alat ini tanpa meninggalkan sisa-sisa fosil di lapisan-lapisan ini. Jika Au.
garhi bertanggung jawab atas artefak ini, itu adalah satu-satunya hominin di luar genus Homo
yang membuat alat-alat batu; Temuan seperti itu akan bertentangan dengan asumsi yang
berlaku di antara banyak ahli paleoantropologi bahwa hanya spesies dalam genus Homo yang
memiliki kemampuan ini. (Catatan: Hipotesis awal spesies Homo adalah pembuat alat-alat
batu pertama semakin dirusak oleh penemuan di Dikika, Ethiopia pada 2009 tentang ntelope
dan tulang-tulang yang memiliki tanda luka yang hanya bisa dibuat dengan alat-alat batu.
tidak ditemukan tetapi tulang yang ditandai telah tanggal pada 3,4 ma, waktu dan tempat di
mana satu-satunya spesies hominin adalah Australopithecusafarensis ..)
Para ilmuwan telah merekonstruksi lapisan-lapisan tempat Au. garhi ditemukan
sebagai tepi danau, mungkin dikelilingi oleh padang rumput. Jika Au. garhi adalah hominin
pertama yang membuat dan menggunakan alat-alat batu, rekonstruksi ini mungkin
memberikan wawasan tentang habitat di mana adaptasi penting ini terjadi.
 39

Australopithecus / Paranthropusaethiopicus (2,7–2,3 mya)

("Kera selatan" / "di samping manusia" / Ethiopia)
Paranthropusaethiopicus
Fosil yang dikaitkan dengan Paranthropusaethiopicus telah ditemukan di situs Afrika
Timur yang telah berumur antara 2,7 dan 2,3 juta tahun yang lalu (mya). Secara khusus,
spesies ini telah ditemukan di Ethiopia (di lembah Sungai Omo), Kenya (di Turkana Barat),
dan Tanzania (di Laetoli).Fosil P. aethiopicus menunjukkan campuran fitur dalam tempurung
otak (bagian-bagian tengkorak yang menutupi otak) yang
menyerupai Au. afarensisdenganfitur wajah dan gigi yang sangat mirip dengan yang ada
di Paranthropusboise i dan Paranthropusrobustus . Bersama dengan usianya (yang
menggantikan Au. Afarensis dan mendahului P. boisei dan P. robustus ), ciri-ciri P.
aethiopicusinitelah membantu para ilmuwan memahami asal-usul australopith yang kuat ( P.
aethiopicus, P. boisei, dan P. robustus ). Namun, konsensus tentang hubungan evolusi yang
tepat di antara spesies ini dan antara spesies ini dan hominin sebelumnya, belum tercapai.
P. aethiopicus hanya diketahui dari sisa-sisa tengkorak; tidak ada sisa postkranial
(bagian kerangka tidak termasuk tengkorak) yang dikaitkan dengan spesies ini. Meskipun
maksila dan beberapa gigi (beberapa di antaranya ditemukan dengan tulang terkait rahang
bawah) yang mewakili P. aethiopicus telah ditemukan, fosil yang paling informatif adalah
tengkorak yang hampir lengkap (tengkorak tanpa rahang bawah) dari Kenya.Cranium (nomor
katalog KNM WT 17000) yang sebagian besar edentulous (tak bergigi) ini dijuluki
"Tengkorak Hitam" karena endapan tempat terkuburnya bernoda hitam. Cranium P.
aethiopicusmemiliki perpaduan fitur-fitur menarik yang lebih mirip dengan Au. afarensis dan
fitur yang lebih mirip P. robustus dan P. boisei . Fitur yang dibagikan
dengan Au . afarensis termasuk wajah prognathic (forwardlyjutting) dan kapasitas kranial
yang relatif kecil (perkiraan ukuran otak berdasarkan volume kantung otak; perkiraan
kapasitas kranial P. aethiopicus ada di ujung bawah kisaran Au. afarensis) . Morfologi
(ukuran dan bentuk) dari sendi temporomandibular (sambungan antara rahang bawah dan
tempurung kepala) di P. aethiopicus dan Au . afarensis juga sangat mirip. Sementara gigi
secara keseluruhan sangat berbeda dari yang ditemukan di Au . afarensis (lihat di bawah),
gigi anterior (depan) pada P. aethiopicu , seperti yang dimiliki Au . afarensis , relatif besar
(dibandingkan dengan yang ditemukan di australopith yang kuat).Sagittalcrest (punggungan
 40

bertulang di bagian atas tengkorak memanjang dari depan ke belakang di tengah tengkorak
tempat otot temporalis — otot mengunyah besar yang menutup mulut — melekat) pada P.
aethiopicu juga mirip dengan yang ditemukan di Au. afarensis . Secara khusus, lambang P.
aethiopicus sagittal lebih jelas di bagian belakang tengkorak, seperti di Au . afarensis ,
menyarankan itu, seperti Au . afarensis , P. aethiopicus menekankan bagian belakang otot
temporalis; fakta ini dikuatkan oleh kesamaan lain
antara Au . afarensis dan P.aethiopicus pada tanda yang dibuat di belakang tengkorak oleh
otot temporalis. Penting untuk dicatat bahwa fitur yang P. aethiopicus bagikan
dengan Au . afarensis tidak terlihat dalam spesies dalam genus Paranthropus dan fitur-fitur
ini, pada umumnya, tidak terlihat di Australopithecusafricanus .
Banyak fitur dalam tempurung P. aethiopicusyanglebih mirip dengan yang
ditunjukkan oleh P. boiseidan P. robustus . Misalnya, tulang zygomatik (pipi) diposisikan
sangat jauh ke depan dan margin luar dari proyek wajah jauh ke depan dari tengah wajah,
menciptakan penampilan wajah "dished" (di mana bagian luar dari proyek wajah sejauh ini
mereka mengaburkan lubang hidung jika dilihat dari samping), karakteristik dari australopith
yang kuat lainnya. Seperti pada australopith yang kuat lainnya, tulang langit-langit pada P.
aethiopicus tebal. Gigi premolar dan molar pada P. aethiopicus sangat besar — ukurannya
hampir sama dengan australopith kuat lainnya dan jauh lebih besar daripada Au .afarensis —
dan gigi premolar lebih menyerupai geraham daripada di Au . afarensis .
Morfologi P. aethiopicus memiliki pengaruh langsung pada hubungan evolusi di
antara spesies hominin awal. Secara khusus, P. aethiopicu penting untuk memahami asal-usul
australopith yang kuat serta hubungan spesies ini
dengan Au . afarensis dan Au .africanus . Sebelum penemuan "Tengkorak Hitam," para
peneliti berpendapat bahwa Au . africanusadalah leluhur dari kedua P. robustus dan P.
boisei .Penemuan ini, bagaimanapun, meragukan skenario ini karena mewakili spesies
hominin yang sama-sama kontemporer bagi Au . africanus dan yang menunjukkan jauh lebih
primitif (fitur bersama ditemukan pada leluhurnya, dalam hal ini Au . afarensis ) morfologi
kranial. Beberapa peneliti sekarang berpendapat bahwa ada dua garis keturunan yang berbeda
dari australopith yang kuat - satu di Afrika Selatan, diwakili oleh P. robustus , yang
leluhurnya, menurut skenario ini, adalah Au .africanus , dan lainnya di Afrika Timur, diwakili
oleh P. boisei , yang leluhurnya adalah P. aethiopicus(yang leluhurnya, dalam pandangan ini,
adalah Au . afarensis ). Kesamaan antara P. robustus dan P. boisei, dari sudut pandang ini,
adalah bukti bahwa kedua spesies secara independen memperoleh fitur yang berkaitan
dengan mengunyah makanan keras.Namun, sebagian besar filogenetik (berkaitan dengan
hubungan evolusi antar spesies) menganalisa kelompok P. boisei dan P. robustusbersama-
sama dan menyarankan bahwa nenek moyang yang sama dari kedua spesies ini kemungkinan
lebih diturunkan (memiliki ciri-ciri yang tidak dimiliki oleh leluhurnya, dalam hal ini, fitur
yang dibagikan dengan P. robustus dan P. boisei) daripada P. aethiopicus . Terlepas dari
perspektif yang diadopsi oleh para ilmuwan, sebuah konsensus telah muncul bahwa rekaman
fosil hominin antara 3,0 dan 2,0 mya menyaksikan tingkat homoplasy dan pembalikan yang
relatif tinggi. Dengan kata lain, skenario filogenetik mana yang benar, bukti saat ini
menunjukkan bahwa beberapa fitur yang dimiliki oleh spesies yang berbeda tidak
mencerminkan hubungan evolusi yang dekat (homoplasy, misalnya, fitur yang berkaitan
dengan produksi kekuatan mengunyah besar, yang ditemukan di australopiths yang kuat dan ,
sampai batas tertentu, dalam Au . africanus ;) dan beberapa fitur berevolusi dari satu keadaan
 41

ke keadaan lain dan kemudian kembali ke keadaan semula (pembalikan). Catatan fosil yang
lebih lengkap dari rentang waktu antara 3,0 dan 2,0 mya (khususnya, catatan fosil P.
aethiopicusyanglebih baik) serta pemahaman yang lebih baik tentang keanekaragaman
morfologi yang termasuk dalam Au. africanus — lihat esai tentang Au .africanus ) akan
membantu memperjelas masalah filogenetik yang belum terselesaikan ini
 42

Paranthropusboisei (2,5 mya)

("Selain manusia" / Boise: nama keluarga salah satu pemodal Leakey

Paranthropusboisei , bisa dibilang yang paling terkenal dari "australopithecine kuat,"
(spesies yang termasuk dalam genus Paranthropus - Paranthropusaethiopicus,
Paranthropusrobustus, dan Paranthropusboisei ) diketahui dari situs Afrika Timur yang
berasal antara 2,4 dan 1,4 juta tahun yang lalu. Secara khusus, fosil P. boisei telah ditemukan
di situs-situs di Tanzania (Ngarai Olduvai dan Peninj), Ethiopia (Cekungan Sungai Konso
dan Omo), dan Kenya (KoobiFora, Chesowonja, dan Turkana Barat). P. boisei penting karena
mencontohkan genus Paranthropus , sekelompok spesies dengan ciri-ciri ekstrem dari
tengkorak yang tidak ditemukan pada spesies lain. Bukti terkini menunjukkan bahwa spesies
dalam genus ini akhirnya punah tanpa meninggalkan keturunan apa pun; sisa-sisa P. boisei
membantu menjelaskan mengapa fenomena ini terjadi. Selain itu, P. boisei memberikan
wawasan penting ke dalam hubungan evolusi di antara hominin awal.
Banyak fitur yang ditemukan di P. boisei dimiliki bersama dengan spesies lain dalam
genus Paranthropus (tetapi lihat esai tentang P. aethiopicus) dan dianggap adaptasi untuk
menghasilkan kekuatan besar selama mengunyah, terutama pada makanan yang dikunyah
oleh gigi pipi — premolar dan geraham. Gigi premolar dan mola dari spesies ini sangat besar
(terutama lebarnya) dengan enamel yang sangat tebal dan gigi depannya sangat kecil.Tulang
yang terdiri dari wajah sangat besar dan diposisikan jauh ke depan (terutama di sisi wajah)
untuk memberikan keuntungan mekanis pada otot masseter, otot pengunyah yang menutup
rahang.Posisi ke depan dari sisi-sisi dari tulang-tulang ini memberikan wajah penampilan
"dished" yang khas, di mana sisi-sisi wajah menjulur lebih jauh ke depan daripada bagian
tengah wajah, yang terdiri dari lubang hidung. Mandibula (rahang bawah) P. boiseisangat
besar; khususnya korpora mandibula (bagian mandibula di bawah gigi pipi) sangat besar dan
rami mandibula (lempengan tulang vertikal di belakang mandibula, di belakang gigi) sangat
tinggi. Akhirnya, tempat-tempat di tengkorak tempat otot-otot mengunyah yang terpasang
diperbesar. Lambang sagital (punggung tulang di bagian atas tengkorak memanjang dari
depan ke belakang), khususnya, lebih besar dan diposisikan lebih ke arah depan tengkorak.
Ciri-ciri lain yang menjadi ciri khas P. boisei adalah unik untuk spesies ini. Banyak
dari fitur-fitur ini hanyalah versi ekstrem dari fitur-fitur yang ditemukan pada spesies lain
dalam genus Paranthropus . Sebagai contoh, gigi mandibula dan pipi sangat besar, gigi
 43

premolar (terutama gigi premolar empat) berbentuk lebih seperti gigi molar daripada
spesies Paranthropus lainnya, dan gigi depan relatif sangat kecil dibandingkan dengan gigi
pipi. Wajah P. boisei luar biasa besar dan tidak memiliki pilar anterior dan topografi
permukaan yang ditemukan pada P. robustus (lihat esai tentang P. robustus ). Lengkungan
zygomatik (lengkungan tulang yang dibentuk oleh zygomatik [pipi] dan tulang temporal)
pada P. boise i membentuk lengkungan yang halus dan melingkar dan menciptakan bukaan
yang sangat besar (fosa temporal) yang melaluinya otot temporalis, yang kemungkinan besar
sangat besar (a mengunyah otot yang menutup mulut) lewat. Fitur ini dan masifnya tulang-
tulang wajah menciptakan bentuk "pelindung" tulang wajah yang khas pada P. boisei , di
mana tulang-tulang di bawah mata mengorbit menyerupai pinggiran pelindung.
Fitur unik lain yang ditemukan di P. boisei tidak selalu terkait dengan produksi
kekuatan mengunyah. Foramen magnum (lubang di dasar tengkorak yang dilewati batang
otak) pendek dan sering ditandai sebagai berbentuk hati, berbeda dengan foramen magnum
yang lebih panjang dan berbentuk oval atau melingkar yang ditemukan di P.
robustus . Bentuk fossa mandibula, di mana rahang bawah terhubung ke pangkal tengkorak
yang membentuk persendian rahang, pada P. boiseiberbeda dari pada P. robustus — mis, itu
lebih dalam dari atas ke bawah. Terakhir, tempurung otak (bagian dari tengkorak yang
mengelilingi otak) lebih besar daripada di P. robustus dan oleh karena itu ukuran otak di P.
boisei sedikit lebih besar daripada di P. robustus .
Seperti dibahas di atas, fitur diagnostik P. boiseiterutama berasal dari tengkorak dan,
sementara sisa-sisa postkranial (sisa-sisa bagian kerangka selain tengkorak) telah ditemukan
di lokasi yang mengandung fosil tengkorak P. boisei , fosil postkranial ini tidak terkait
langsung dengan fosil tengkorak. Oleh karena itu, fiturpostcranial P. boiseisebagian besar
tidak diketahui. Beberapa fosil postkranial yang lebih percaya diri dikaitkan dengan fosil
tengkorak P. boisei diagnostik menunjukkan bahwa spesies ini memiliki proporsi tungkai
(ukuran relatif dari tungkai atas dan bawah) mirip dengan yang
dari Australopithecus afarensis (lihat esai) dan konsensus ilmiah adalah bahwa P
Boisei adalah bipedal. Fosil postkranial lain yang mungkin berasal dari P.
boisei menunjukkan bahwa anatomi tulang tangan memungkinkan spesies ini membuat alat-
alat batu, kemampuan yang biasanya dianggap unik untuk spesies dalam genus
Homo; Namun, saran ini lemah karena fosil tangan tidak secara langsung dikaitkan dengan
fosil tengkorak tengkorak.
Hubungan evolusi di antara hominin awal, termasuk P. boisei , sangat
diperdebatkan. Demikian juga, tidak ada konsensus yang dicapai mengenai taksonomi (nama
ilmiah yang diberikan kepada spesies) dari spesies hominin awal. Sebagian besar sarjana
mengenali sejumlah fitur unik yang dimiliki oleh semua australopith yang kuat - P.
aethiopicus, P. boisei, dan P. robustus - dan menggunakan nama genus "Paranthropus" untuk
menunjukkan fakta bahwa spesies ini lebih dekat hubungannya. satu sama lain daripada
spesies homininlainnya.Namun, beberapa ilmuwan berpendapat bahwa ciri-ciri karakteristik
australopith yang kuat berevolusi secara independen di Afrika Timur dan Selatan.Lebih
lanjut, para ahli tidak sepakat tentang filogeni yang tepat (hubungan evolusi) antara
australopith yang kuat dan spesies lain dalam genus Australopithecus (lihat esai
tentang Australopithecusafricanus dan P. aethiopicus ). Beberapa sarjana, untuk menjelaskan
bahwa australopith yang kuat mungkin tidak, pada kenyataannya, lebih terkait satu sama lain
 44

daripada mereka dengan spesies lain, lebih suka menggunakan nama genus,
" Australopithecus ," untuk merujuk pada spesies yang kuat.
Ukuran dan bentuk tulang tengkorak P. boiseiyangekstrem secara tradisional dianggap
sebagai adaptasi untuk mengonsumsi makanan yang sangat keras dan rapuh, seperti kacang-
kacangan dan umbi-umbian. Konsumsi makanan ini akan membutuhkan P. boisei untuk
menghasilkan kekuatan mengunyah besar pada molar dan premolar untuk memecah makanan
yang tidak bisa dimakan ini. Oleh karena itu, konsensus diam-diam di antara para ilmuwan
adalah bahwa diet yang dikonsumsi oleh P. boisei dan australopith kuat lainnya sebagian
besar terdiri dari makanan nabati yang keras. Spesialisasi pada makanan keras ini diduga
menjelaskan bagaimana australopith yang kuat dapat hidup berdampingan dengan spesies
hominin lainnya (mis., Homo habilisdan Homo erectus ) tanpa punah. Hilangnya makanan-
makanan ini (karena perubahan iklim atau faktor-faktor lain) di mana spesialisasi australopith
yang kuat juga telah digunakan untuk menjelaskan kepunahan mereka yang akhirnya;ketika
makanan ini hilang atau menjadi kurang berlimpah, australopith yang kuat punah karena
mereka telah mengembangkan spesialisasi untuk makanan yang tidak lagi tersedia. Bukti
terbaru dari microwear gigi (tanda-tanda mikroskopis yang tertinggal pada gigi oleh makanan
yang dikonsumsi oleh hewan), bagaimanapun, menunjukkan bahwa, alih-alih menjadi
makanan utama P. boisei , makanan keras adalah “makanan yang jatuh” —yaitu, makanan
yang dimakan saat makanan pilihan langka atau tidak tersedia. Faktanya, beberapa ahli
berpendapat bahwa P. boisei mengkonsumsi lebih banyak daging daripada spesies awal
dalam genus Homo , tetapi bukti yang menjadi sandaran saran ini relatif sedikit.
Habitat di mana P. boise saya tinggal telah direkonstruksi sebagai dekat dengan
sumber air, seperti sungai atau danau. Studi tentang preferensi lingkungan spesifik P. boisei ,
bagaimanapun, telah sampai pada kesimpulan yang berbeda; beberapa menyarankan bahwa
P. boisei lebih menyukai habitat tertutup (habitat yang sebagian besar ditutupi oleh tajuk
pohon), sementara yang lain menyarankan preferensi untuk habitat terbuka (habitat yang
tidak ditutupi tajuk pohon).
 45

Paranthropusrobustus (2,3 mya)

("Di samping manusia" / kuat)

Paranthropusrobustus
Tempat Tinggal: Afrika Selatan (Afrika Selatan)
WhenLived: Sekitar 1,8 hingga 1,2 juta tahun yang lalu

Paranthropusrobustus adalah contoh dari

australopithecine yang kuat; mereka memiliki gigi
pipi megadont yang sangat besar dengan enamel tebal dan memusatkan mengunyah di bagian
belakang rahang. Lengkungan zygomatik yang besar (tulang pipi) memungkinkan keluarnya
otot-otot mengunyah yang besar ke rahang dan memberi ciri khas P. robustus individu lebar,
bentuk piring. Lambang sagital besar memberikan area yang luas untuk melabuhkan otot-otot
pengunyah ini ke tengkorak. Adaptasi ini memberikan P. robustus kemampuan untuk
menggiling makanan berserat dan keras.Sekarang diketahui bahwa 'robust' hanya mengacu
pada ukuran gigi dan wajah, bukan pada ukuran tubuh P. robustus .
Tahun Penemuan: 1938
Sejarah Penemuan:
Ketika ilmuwan Robert Broom membeli sebuah fragmen rahang fosil dan molar pada
tahun 1938 yang tidak terlihat seperti beberapa Au.Fosil africanus yang dia temukan selama
kariernya , dia tahu dia melakukan sesuatu yang berbeda . Setelah menjelajahi Kromdraai,
Afrika Selatan, tempat asal fosil-fosil aneh itu, Broom mengumpulkan lebih banyak tulang
dan gigi yang bersama-sama meyakinkannya bahwa ia memiliki spesies baru yang ia beri
nama Paranthropusrobustus ( Paranthropus yang berarti "di samping manusia").
Tinggi: Laki-laki: tinggi rata-rata 3 kaki 9 in (1,2 m); Betina: rata-rata tepat di bawah 3 kaki 3
in (1 m)
Berat: Laki-laki: rata-rata 119 lbs (54 kg);Wanita: rata-rata 88 lbs (40 kg)
 46

Kami tidak tahu segalanya tentang leluhur awal kita — tetapi kita terus belajar lebih
banyak! Ahli paleoantropologi terus-menerus berada di lapangan, menggali area baru dengan
teknologi inovatif, dan terus mengisi beberapa celah tentang pemahaman kita
tentang evolusi manusia.
Dari spesies mana Paranthropusrobustusberevolusi? Apakah P. robustus berevolusi
dari P. aethiopicus , atau apakah ada garis keturunan australopithecine kuat yang berbeda
secara regional - yang berarti P. robustus berevolusi dari spesies Afrika Selatan
lainnya Au. africanus?
Alat-alat tulang yang diduga digunakan oleh P. robustus untuk menggali gundukan
rayap telah ditemukan di beberapa lokasi di Afrika Selatan. Apakah perilaku pembuatan alat,
perilaku menggali-gundukan ini sesuatu yang dimiliki oleh semua populasi spesies ini, atau
apakah itu perilaku regional?
Bagaimana Mereka Bertahan:
Spesies yang kuat seperti Paranthropusrobustus memiliki gigi besar serta punggungan
di atas tengkorak, tempat otot-otot mengunyah yang kuat menempel. Fitur-fitur ini
memungkinkan individu untuk menghancurkan dan menggiling makanan keras seperti
kacang-kacangan, biji-bijian, akar, dan umbi-umbian di belakang rahang; Namun, P.
robustus tidak hanya makan makanan sulit.Spesies manusia purba ini mungkin lebih
merupakan generalis diet, juga memakan beragam makanan lain seperti buah-buahan lunak
dan mungkin daun muda, serangga, dan daging.
Sementara para ilmuwan belum menemukan alat batu yang terkait dengan
fosil Paranthropusrobustus , percobaan dan studi mikroskopis dari fragmen tulang
menunjukkan bahwa manusia purba ini mungkin menggunakan tulang sebagai alat untuk
menggali gundukan rayap. Melalui penggunaan berulang, ujung alat ini menjadi bulat dan
dipoles. Rayap kaya protein, dan akan menjadi sumber makanan bergizi bagi Paranthropus.
Informasi Pohon Evolusi:
Dari 1940-an hingga 1970-an, banyak perdebatan apakah spesies ini mewakili
jantan Au. africanus . Akhirnya, para ilmuwan mengakui bahwa bentuk 'kuat' cukup berbeda
untuk berada di spesies mereka sendiri, awalnya
disebut Australopithecusrobustus .Kemudian, tiga spesies kuat ( aethiopicus, boisei, dan
robustus ) diakui sebagai cukup berbeda dari australopithecine lainnya - dan cukup mirip satu
sama lain - untuk ditempatkan ke dalam genus yang
terpisah, Paranthropus .
SK 46
SK 46 menjaga setengah bagian kiri dari tempurung otak dan
langit-langit Paranthropusrobustus yang hampir lengkap. Ini memiliki
fitur khas P. robustus , termasuk lengkungan zygomatik besar
dan lambang sagitalyangmenonjol. Fitur-fitur ini berhubungan dengan
otot-otot mengunyah besar yang digunakan dalam menggiling makanan
sulit.

SK 48

Tengkorak Paranthropusrobustus ini

kemungkinan berasal dari betina, karena ukurannya lebih
kecil dan memiliki lambang yang lebih kecil daripada
jantan dari spesiesini.
47
 48

Australopithecussediba (~ 2,0 mya)

(“Kera selatan /“ mata air atau mata air ”dalam bahasa Sotho)
Penambahan terbaru dari silsilah keluarga hominin adalah Australopithecussediba ,
yang dinamai berdasarkan penemuan yang dibuat di Afrika Selatan di Gua Malapa. "Sediba"
adalah kata Lesotho yang berarti "air mancur" atau "mata air." Au. sedibaberasal antara 1,78
dan 1,95 juta tahun yang lalu (ma) menggunakan biokronologi (metode penanggalan relatif
menggunakan fosil hewan non-hominin)), paleomagnetisme (mengamati catatan medan
magnet Bumi yang diawetkan dalam mineral magnetik), dan uranium-timbal ( sebuah metode
radioisotoic yang mengukur jumlah uranium yang telah membusuk menjadi timbal dalam
sampel geologis). Au. sediba telah mengaitkan kranial (tengkorak minus rahang bawah) dan
postkranial (kerangka minus tengkorak) tetap menunjukkan mozaik primitif (dibagi dengan
bentuk leluhur) dan karakteristik turunan (berbeda dari bentuk leluhur).Mosaik fitur ini
menunjukkan hubungan antara Au.sediba dan spesies lain dalam genus Australopithecusserta
kesamaan dengan spesies dalam genus Homo .Au. sediba penting karena memberikan
wawasan tentang variasi hominin di sekitar periode ketika genus Homo muncul.
Tengkorak dan pertumbuhan gigi Au. sedibamenampilkan mosaik fitur primitif —
dalam hal ini, kesamaan dengan spesies lain dalam genus Australopithecus — dan fitur
turunan — dalam hal ini, fitur yang lebih mirip spesies dalam genus Homo. Secara cranial,
fitur yang menghubungkannya dengan Australopithecus termasuk kapasitas tengkorak kecil
(sekitar 420 sentimeter kubik), tonjolan alis yang menonjol, dan cusp gigi yang membesar
(kemiringan runcing pada gigi) yang saling berdekatan. Penemu Au. Sediba berpendapat
bahwa, di antara spesies australopith, ia sangat mirip dengan Australopithecus africanus ,
yang menurut mereka kemungkinan adalah leluhurnya.Banyak perbedaan
antara Au. sediba dan Au.africanus , bagaimanapun, jelas; misalnya kasing
otak Au. sediba jauh lebih vertikal pada sisinya, garis-garis temporal (yang menandai
perlekatan otot pengunyah yang menutup rahang) memiliki jarak yang luas, tulang pipinya
lebih kecil, dan gerahamnya relatif panjang terhadap lebarnya.Fitur-fitur ini tidak hanya
membedakan spesies baru ini dari spesies australopith lainnya, tetapi juga
menghubungkan Au. sediba ke spesies dalam genus Homo .
 49

Sisa-sisa postkranial Au. sediba , seperti sisa-sisa tengkorak dan gigi, menunjukkan
mozaik dari fitur primitif dan turunan. Proporsi tubuh dari spesies ini, misalnya, seperti
australopiths, memiliki lengan yang relatif panjang, dengan kaki yang agak
memanjang. Lengan juga mempertahankan permukaan sendi yang besar, yang menunjukkan
spesies ini mempertahankan beberapa kemampuan memanjat pohon. Bentuk panggul, di sisi
lain, diturunkan dan menyerupai Homo erectus , dalam istilah Au. sediba pelvis menunjukkan
bukti reorganisasi yang terkait dengan bipedal berjalan dan berlari hemat energi seperti yang
terlihat pada H. erectus (lihat esai tentang H. erectus untuk perincian tentang anatominya).
Para ilmuwan yang menemukan Au. Sedibamenyarankan spesies ini adalah bentuk
transisi antara Au. africanus dan genus Homo . Ini telah dikritik oleh para ilmuwan lain yang
menunjukkan bahwa tanggal paling awal untuk genus Homoadalah sekitar 2,4 ma ( Homo
rudolfensi s. Ini sebelum Au. Sediba sekitar 500.000 tahun, membuat mustahil semua
populasi Homo awal diturunkan dari Au. Sediba .. Selain itu, beberapa orang Afrika H.
erectus diperkirakan berasal dari sekitar 1,8 ma, hanya sekitar 100 ka lebih muda dari Au.
Sediba , dengan ciri-ciri yang diturunkan sehingga sangat kecil kemungkinan spesies ini
memunculkannya .penghentian garis Au. africanus di Afrika Selatan dan tidak berkontribusi
pada genus Homo .
Karena campuran fitur primitif dan turunan hadir dalam Au. Sediba , para ilmuwan
memperdebatkan apakah itu harus dikaitkan dengan genus Homo atau
genus Australopithecus . Beberapa ilmuwan berpendapat itu karena Au. sediba berbagi sifat
dengan anggota genus Homo yang tidak ditemukan dalam spesies australopiths apa pun, itu
harus ditugaskan pada Homo . Namun, yang lain berpendapat daripada berdasarkan sifat
individu, genus harus didefinisikan oleh keseluruhan strategi adaptif (bagaimana bergerak,
memperoleh makanan, menggunakan kognisi, dll.) Para ilmuwan ini
menempatkan Au . sediba dalam genus Australopithecus karena ia mempertahankan otak
yang relatif kecil dan sifat-sifat primitif yang terkait dengan adaptasi pendakian yang terlihat
pada australopith lainnya. Perdebatan ini penting karena, jika Au. sediba dipertahankan dalam
genus Australopithecus , kesamaannya dengan genus yang mungkin menyarankan itu adalah
spesies transisi, mungkin transisi ke garis keturunan Homo Afrika Selatan yang
terpisah. Jika Au. sediba dipindahkan ke genus Homo (yang tidak mungkin), tetapi mungkin
mewakili spesies yang relatif awal dalam genus dan akan menyarankan bahwa setidaknya
beberapa populasi Homo awal mempertahankan kerangka postkranial yang sangat primitif
dan otak kecil, sementara memiliki tengkorak yang sebaliknya sangat mirip dengan
spesies Homokemudian.
 50

Homo habilis (2,3 mya)

("Sama" / "berguna," "mampu," dll.)
Homo habilis , yang berasal dari 2,1 dan 1,5 juta tahun yang lalu (mya) dinamai
dengan istilah Latin ('habilis') yang berarti "berguna, terampil, mampu" dan merupakan salah
satu spesies paling awal dalam genus Homo. Fosil H. habilis telah ditemukan di Tanzania,
Ethiopia, Kenya, dan Afrika Selatan dan mewakili tengkorak (dari tengkorak), gigi (gigi), dan
postkranial (dari kerangka di bawah tengkorak) tetap ada. Sementara spesies ini berbeda dari
australopiths dalam banyak aspek morfologi kranialnya (ukuran dan bentuk), ia juga
menunjukkan banyak sifat primitif (bersama dengan leluhurnya, dalam hal ini spesies dalam
genus Australopithecus ), terutama dalam kerangka postkranialnya, yang menyarankan itu
lebih mirip dengan leluhur australopith daripada yang diperkirakan.
Dibandingkan dengan australopiths, H. habilismemiliki otak yang relatif dan benar-
benar lebih besar (kapasitas tengkorak rata-rata [ukuran volume tempurung otak, digunakan
untuk memperkirakan volume otak] adalah sekitar 680 sentimeter kubik), dahi yang lebih
vertikal, dan punggung alis yang lebih lemah (area tulang yang membesar di atas rongga
mata). Selain itu, wajah dan rahang H. habilislebih kecil dan lebih sedikit menonjol daripada
australopiths dan gigi pipi (gigi di belakang taring; geraham dan premolar) lebih sempit
mesiodistally (depan-ke-belakang).
Sisa-sisa postkranial H. habilis menunjukkan sebuah mosaik dari sifat-sifat primitif
dan turunan (sifat-sifat yang berbeda dari yang ada di spesies leluhur, dalam hal ini berbeda
dari australopiths dan lebih mirip dengan spesies kemudian dalam genus Homo). Sebagai
contoh, H. habilis tidak diragukan lagi adalah bipedal, dengan jempol kaki adduksi (jempol
kaki sejajar dengan jari kaki lainnya, tidak menjulur ke samping, seperti pada kera hidup) dan
lengkungan yang jelas pada kaki (struktur pada kaki). kaki dibentuk oleh tulang dan diperkuat
oleh tendon dan ligamen yang memungkinkan kaki untuk menopang berat tubuh dan
bertindak sebagai peredam kejut selama berjalan bipedal) seperti manusia. Namun,
sementara H. habilismenunjukkan tanda-tanda pasti bipedalisme, ia juga berbagi fitur dengan
kera besar, seperti tuberkulum yang ditandai (pembesaran tulang di lokasi perlekatan otot)
untuk otot kaki yang berguna untuk memanjat. Sementara hanya beberapa sisa postkranial
yang terkait dengan H. izin habilirekonstruksi proporsi anggota tubuh, fosil-fosil yang telah
ditemukan menunjukkan bahwa kaki memanjang relatif terhadap australopiths, tetapi telah
 51

mempertahankan lengan panjang .. Tangan H. habilis adalah sebuah mosaik fitur-fitur mirip
manusia dan manusia. Falang (tulang jari) menyerupai kera hidup sepanjang mereka kuat
(tebal) dan melengkung, tetapi memiliki ujung yang luas (mirip dengan manusia) dan melekat
pada telapak tangan dengan cara yang mirip dengan manusia. Selain itu, beberapa tulang
pergelangan tangan dan situs perlekatan untuk tendon fleksor (tendon yang menarik telapak
tangan lebih dekat ke lengan bawah) lebih mirip kera dan telah disarankan berguna saat
memanjat.
Karena kisaran variasi hadir dalam fosil Homo awal, ada kontroversi mengenai
apakah H. habilis harus dianggap sebagai spesies yang sangat bervariasi, dimorfik secara
seksual (menunjukkan perbedaan ukuran besar antara jenis kelamin), atau apakah beberapa
spesimen awalnya dikelompokkan dengan H. habilis harus dipisahkan menjadi spesies yang
berbeda, Homo rudolfensis (lihat esai tentang H. rudolfensis untuk informasi lebih lanjut).
informasi terperinci tentang kontroversi ini). Namun, pemeriksaan kritis terhadap anatomi
fosil spesimen ini mengungkapkan bahwa pola variasi yang diharapkan pada spesies dimorfik
secara seksual tidak ditemukan di antara fosil H. habilis dan H. rudolfensis . Selain itu,
analisis gigi menunjukkan bahwa setiap spesies memiliki ceruk ekologi yang sangat
berbeda. Saat ini, secara umum diterima bahwa H. habilis dan H. rudolfensis mewakili
spesies terpisah.
Fosil H. habilis pertama ditemukan di Ngarai Olduvai pada lapisan stratigrafi yang
sama dengan jenis awal alat batu yang disebut alat Oldowan. Alat-alat ini sangat sederhana,
dan terdiri dari inti, pusat batuan yang rusak akibat pelepasan satu atau lebih serpihan (bagian
batuan yang dihilangkan dari bahan sumber asli dengan perkusi atau tekanan) dari segumpal
bahan sumber. Core ini, walaupun sederhana, memiliki ujung yang tajam dan tajam, dan
dapat digunakan untuk banyak tujuan.Meskipun fosil H. habilis ditemukan di dekat alat-alat
batu, mereka bukan satu-satunya hominin yang terkait dengan pembuatan alat. Sebagai
contoh, fosil Paranthropus boisei juga telah ditemukan di dekat alat-alat batu, membuat
penentuan pasti spesies mana yang merupakan pembuat alat tidak mungkin.(Ada beberapa
spesies yang berbeda, Australopithecus, Parantropus dan Homo , ada antara 2,5 dan 2,0 mya,
seperti yang dapat dilihat pada grafik Timeline.) Karena H. habilis memiliki otak yang lebih
besar dan gigi yang lebih kecil daripada australopith lainnya (termasuk P. boisei ) , banyak
ilmuwan menganggap mereka sebagai pembuat alat paling awal. Namun, pernyataan ini
mungkin perlu dievaluasi kembali mengingat penemuan terbaru dari spesies australopith,
Australopithecusgarhi, dengan otak yang lebih kecil dan gigi yang lebih besar dari H. habilis ,
dan yang terkait dengan alat-alat batu (lihat esai tentang A garhi untuk informasi lebih
lanjut).
Spekulasi mengenai apakah Australopithecus atau Homo adalah pengguna pertama
alat-alat batu mungkin telah diperdebatkan oleh penemuan pada tahun 2009 tentang tanda-
tanda pada tulang hewan yang bisa dibuat hanya dengan batu yang digunakan untuk
melemahkan tulang. Tulang-tulang bertuliskan potongan batu ditemukan di Dikika, Ethiopia
dan berasal dari 3,4 ma, waktu di mana satu-satunya hominin yang ada saat itu
adalah Australopithecusafarensis .
Sekitar 2,5 mya, Afrika mengalami perubahan iklim yang mengakibatkan perubahan
habitat hominin dari yang lebih tertutup dan basah menjadi lebih terbuka dan gersang, yang
mengarah pada perubahan sumber daya makanan yang tersedia dan mungkin telah
 52

mengisyaratkan asal-usul genus Homo dan Paranthropus. Namun, sekitar 2 mya, iklim
kembali ke kondisi yang sedikit lebih hangat dan lembab. Rekonstruksi lingkungan dari situs
H. habilis menunjukkan bahwa hominin ini hidup di habitat hutan dengan akses ke danau dan
/ atau sungai.
H. habilis adalah salah satu spesies tertua dalam genus Homo . Namun demikian,
bukti menunjukkan bahwa dalam beberapa hal, itu sangat mirip dengan spesies dalam
genus Australopithecus , terutama dalam aspek kerangka postkranial dan ukuran otaknya
yang kecil. Dengan mempertimbangkan ukuran dan bentuk tubuh, penggerak, sistem
pengunyahan, dan ukuran otak, beberapa ilmuwan menyarankan bahwa H. habilis memiliki
strategi adaptif yang lebih mirip dengan australopith daripada manusia modern dan harus
ditempatkan dalam genus Australopithecus. Apakah ini saran yang valid atau tidak,
tergantung pada bagaimana genus didefinisikan. Para ilmuwan tidak setuju apakah filogeni
(hubungan evolusi) harus diberikan prioritas daripada strategi adaptif ketika mendefinisikan
genus, atau sebaliknya, perbedaan yang tidak mudah dibuat, terutama ketika berhadapan
dengan spesimen fosil. Saat ini, H. habilis ditempatkan di dalam genus Homo karena ia
membagi sifat turunannya dengan anggota genus lainnya dengan mengesampingkan
australopiths.
Menugaskan H. habilis pada genus Homo atau Australopithecus memiliki implikasi
pada cara kita mengartikan rekaman fosil. Jika H. habilis termasuk dalam genus Homo, ini
menunjukkan bahwa awal garis evolusi kita mencakup variasi morfologis dan adaptif yang
sangat luas. Variasi yang ada pada awal clade kami (sebuah kelompok yang terdiri dari
leluhur dan semua keturunannya) menunjukkan bahwa sejarah evolusi manusia lebih rumit
daripada yang secara tradisional diasumsikan
 53

Homo rudolfensis (2,4 mya)

("Sama" / dari Danau Rudolf)

Fosil paling awal dari genus Homo ditemukan di Afrika timur, tenggara, dan
selatan. Tiga spesies terdiri dari Homo awal: Homo rudolfensis (2,5-1,8 juta tahun lalu
[mya]), H. habilis (2,1-1,5 mya, dengan H. rudolfensis memiliki banyak kesamaan) dan H.
erectus (1,8-0,9 mya). Spesies paling awal yang diketahui dari Homo awal , fosil H.
rudolfensisditemukan di Kenya, Ethiopia, dan Malawi utara.Taksonomi subjek menampilkan
perpaduan yang menarik antara sifat primitif (sifat yang dimiliki bersama dengan leluhur) dan
sifat turunan (sifat yang berbeda dari yang ditemukan pada spesies leluhur) yang membuat
interpretasi taksonomi dan filogenetik sulit dan kontroversial.
H. rudolfensis dinamai fosil KNM-ER 1470, ditemukan di sisi timur Danau Rudolf
(sekarang Danau Turkana) di Kenya. KNM-ER 1470 paling jelas mencontohkan H.
rudolfensi , dan dicirikan oleh kapasitas tengkorak yang besar (sekitar 750 cc), gigi pipi besar
dan wajah panjang yang lebar melintasi orbit (rongga mata) dan diratakan di bawah
hidung.Brainendocasts (gips yang terbuat dari cetakan yang dibentuk oleh kesan yang dibuat
oleh otak pada bagian dalam case otak, memberikan replika permukaan eksterior otak)
menunjukkan bahwa area Broca, area otak yang terkait dengan ucapan, adalah lebih jelas
berkembang di H. rudolfensis daripada di australopiths. Namun, harus dicatat bahwa
memiliki arsitektur neurologis (yaitu, struktur di dalam otak) untuk berbicara tidak berarti
bahwa H. rudolfensis menggunakan bahasa lisan. Selain otak yang besar, H.
ridolfensis memiliki gigi premolar dan molar yang sangat besar (yaitu, megadont) (yaitu, gigi
pipi) mirip dengan australopiths, yang telah menyebabkan beberapa peneliti mempertanyakan
inklusi dalam genus Homo .
Ada kontroversi mengenai fosil mana yang harus dikaitkan dengan H.
rudolfensis versus H. habilis .Ada sekitar 200 fragmen kerangka yang terdiri dari 40 individu
dari kedua spesies, masing-masing dengan mosaik khas dari sifat primitif dan
turunannya. Sebagian kecil peneliti merasa bahwa perbedaan antara H. rudolfensis dan H.
habilisdisebabkan oleh perbedaan ukuran antara jenis kelamin satu spesies (ini disebut
dimorfisme seksual), dan dengan demikian mengelompokkan semua fosil secara
bersamaan. Namun, banyak dari pola morfologis pada H. rudolfensi 's berlawanan dengan
apa yang diharapkan untuk jantan dari spesies dimorfik tunggal secara seksual atau kurang
 54

sama sekali. Lebih jauh lagi, walaupun ada sisa postkranial (kerangka minus tengkorak)
untuk H. habilis (lihat esai tentang H. habilis untuk perincian tentang anatomi), tidak ada sisa
postkranial yang terkait dengan krania H. rudolfensis yang diketahui, jadi kami tidak
memiliki perkiraan ukuran atau proporsi tubuh untuk spesies ini.
Bukti lebih lanjut untuk kekhasan H. rudolfensis dan H. habilis berasal dari analisis
keausan gigi (studi tentang bagaimana gigi aus dari waktu ke waktu), yang menunjukkan
bahwa molar H. rudolfensis lebih besar dan aus secara horizontal, berbeda dengan H.
habilis yang gerahamnya lebih kecil dan menunjukkan lebih banyak pertolongan oklusal
(kompleks, topografi gigi yang kurang datar). Fakta ini menunjukkan bahwa H.
habilis dan H. rudolfensismemiliki strategi diet yang sangat berbeda. H. rudolfensis ,
seperti Paranthropus , mungkin terutama herbivora dan mampu mengatasi buah-buahan dan
tanaman yang keras. H. habilis , sebaliknya, memiliki anatomi gigi yang menunjukkan
sejumlah omnivori (konsumsi makanan nabati dan daging). Seiring waktu menjadi jelas
bahwa perbedaan antara H. habilis dan H. rudolfensis diperlukan, karena variasi fisik antara
keduanya terlalu luas untuk terkandung dalam satu spesies.
Menafsirkan sejarah evolusi Homo awal tergantung pada sifat mana yang
ditekankan. Sementara H.habilis menunjukkan pengurangan ukuran gigi yang
dikombinasikan dengan postcranium yang lebih mirip australopith, H. rudolfensis memiliki
wajah dan gigi yang jauh lebih besar (mirip dengan australopith yang kuat) dikombinasikan
dengan otak yang lebih besar. Jika ekspansi otak ditekankan, maka H. rudolfensis akan
dianggap sebagai nenek moyang yang paling mungkin untuk Homokemudian. Namun, jika
pengurangan pada wajah dan gigi ditekankan, maka H. habilis adalah bentuk leluhur yang
paling mungkin. Masalahnya adalah mengidentifikasi sifat-sifat mana yang homoplasi;yaitu,
mengidentifikasi sifat-sifat mana yang serupa karena nenek moyang bersama (homologi)
versus mereka yang mirip karena eksploitasi lingkungan yang sama, tetapi tidak untuk nenek
moyang bersama (homoplasy). Sebagai contoh, jika H. habilisditerima sebagai nenek moyang
langsung kita, maka otak besar H. rudolfensis dan H. erectus akan berkembang secara
mandiri. Sebaliknya, jika H. rudolfensis dianggap leluhur, maka wajahnya yang besar, lebar,
dan gigi seperti Paranthropus akan dianggap homoplasi.
Sekitar 2,5 mya, Afrika mengalami perubahan iklim, menghasilkan perubahan habitat
hominin dari lebih tertutup dan basah menjadi lebih terbuka dan gersang, yang menyebabkan
peningkatan prevalensi makanan yang lebih keras, seperti akar dan umbi.Sekitar waktu inilah
australopith yang kuat ( Paranthropus ) dan Homo purba muncul di bentang alam. Ini juga
tentang waktu ketika helikopter batu pertama (sebuah batu, seringkali berbentuk bulat, dari
mana beberapa serpihan besar telah dipecah untuk menghasilkan ujung atau titik yang tajam)
ditemukan di Ethiopia dan Tanzania. Tidak ada bukti pasti yang
menghubungkan Paranthropus atau Homo awal dengan pembuatan alat-alat batu.Namun,
banyak ilmuwan mendukung hubungan antara alat-alat batu dan Homo awal
daripada Paranthropus karena otak yang relatif lebih besar dari yang sebelumnya. H.
rudolfensis memiliki otak yang relatif besar dikombinasikan dengan gigi yang sangat besar,
membuatnya secara unik cocok untuk menangani tantangan klimaks baru ini
 55

Homo naledi (tanggal tidak diketahui)

("Sama" / "bintang" dalam bahasa Sotho)

Kumpulan fosil Afrika Selatan yang diklasifikasikan sebagai spesies Homobaru oleh
ahli paleoanthropologi Lee Berger — menimbulkan kontroversi ketika evolusionis
memperdebatkan identitas dan signifikansinya.Cadangan 1.550 tulang ditemukan dari
kotoran yang hilang di ruang Dinaledi yang hampir tidak dapat diakses dari sistem gua Rising
Star Afrika Selatan. Fosil-fosil itu dipanen oleh tim ilmuwan langsing dan spelunker yang
harus merangkak hingga 80 meter melalui terowongan sempit, memanjat dinding batu, dan
kemudian menjatuhkan parasut ke dalam ruangan tempat spelunker lain melaporkan
menemukan tulang. Tulang-tulang itu tampaknya milik setidaknya 15 bayi, remaja, dan
dewasa dari spesies yang sama — apa pun itu.
 56

Homo ergaster (1,8 mya)

("Sama" / "orang yang bekerja"

Ini g
Homo ergaster
adalah leluhur pertama
kita yang lebih mirip
manusia modern. Orang-
orang ini umumnya tinggi
dan langsing dan
mungkin juga relatif tidak
berambut. Tidak semua
orang menerima nama
spesies ini, beberapa
masih lebih suka
menggunakan istilah
Homo erectus Afrika.
 57

Latar belakang penemuan

Usia
Kelompok inti dalam spesies ini hidup
antara 1,5 dan 1,9 juta tahun yang lalu meskipun
beberapa klasifikasi termasuk individu tambahan
yang memperluas jangkauan mereka antara sekitar
700.000 dan 2 juta tahun yang lalu.

Penemuan fosil penting

Homo ergaster pertama kali diusulkan sebagai spesies baru pada tahun 1975 setelah
para ilmuwan memeriksa ulang fosil rahang yang sebelumnya diidentifikasi sebagai Homo
habilis .Colin Groves dan VratislavMazák memperhatikan beberapa fitur unik tentang rahang
ini yang membuatnya berbeda dengan leluhur manusia kita yang lain. Ciri-ciri yang sama ini
kemudian dikenali dalam kelompok fosil yang awalnya dianggap sebagai bentuk awal Homo
erectus dari Afrika.Semua fosil ini sekarang telah diklasifikasikan sebagai Homo
ergaster . Penemuan fosil baru telah dibuat dan spesies ini sekarang diwakili oleh fosil dari
jantan dan betina serta orang dewasa dan remaja.

Spesimen penting

 'Turkana Boy' KNM-WT 15000 - kerangka ditemukan pada tahun 1984 oleh
KamoyaKimeu di Nariokotome, Turkana Barat, Kenya.BocahTurkana atau 'Bocah
Nariokotome', demikian ia kadang-kadang disebut, hidup sekitar 1,5 juta tahun yang
lalu. Dia berusia sekitar 8 hingga 10 tahun ketika dia meninggal tetapi tingginya 1,6
meter dan mungkin telah mencapai 1,85 meter saat dewasa. Hampir 90% tulang
belulangnya ditemukan dan telah memberikan informasi berharga tentang ukuran
tubuh, proporsi, dan perkembangan spesies ini. Turkana Boy memiliki tubuh tinggi
dan ramping yang diadaptasi untuk melangkah keluar melintasi dataran sabana yang
luas.Dia juga memiliki wajah yang lebih mirip manusia dengan hidung yang
diproyeksikan ke luar dan tempurung otak yang lebih besar.
 SK 847 - tengkorak sebagian ditemukan pada tahun 1969 di Swartkrans, Afrika
Selatan oleh Ronald Clark. Tengkorak ini ditemukan di sebuah gua dengan banyak
fosil dari spesies lain, Paranthropusrobustus . Alat-alat batu dan tulang yang terbakar
juga ditemukan di situs ini. Pembuat alat itu mungkin adalah Homo ergaster .Api
mungkin telah digunakan di sini sekitar 1,5 juta tahun yang lalu oleh Homo ergaster ,
meskipun tulang yang terbakar mungkin dihasilkan dari api alami dan bukan dari api
buatan manusia yang dikendalikan.
 KNM-ER 3733 - tengkorak ditemukan pada tahun 1975 oleh Bernard Ngeneo dan
Richard Leakey di KoobiFora, EastTurkana, Kenya. Ini adalah tengkorak wanita
dewasa. Betina memiliki fitur yang kurang kuat dibandingkan dengan jantan seperti
'Turkana Boy'.
 KNM-ER 992 - rahang bawah ditemukan pada tahun 1971 oleh Bernard Ngeneo di
KoobiFora, EastTurkana, Kenya. Rahang bawah ini adalah 'spesimen tipe' atau
perwakilan resmi spesies ini. Ini pertama kali diklasifikasikan sebagai Homo habilis ,
tetapi direklasifikasi sebagai Homo ergaster pada tahun 1975 karena menunjukkan
fitur-fitur canggih seperti rahang yang dibangun ringan dan gigi molar dan molar yang
relatif kecil.
 KNM-ER 42700 - Tengkorak berumur 1,5 juta tahun dari seorang dewasa muda yang
ditemukan di Ileret di Kenya pada tahun 2000 (dijelaskan pada tahun
 58

2007).Tengkorak itu memiliki otak yang sangat kecil sekitar 691cc, yang terkecil
untuk setiap homo ergaster. Ini menunjukkan bahwa spesies ini datang dalam
berbagai ukuran, dengan jantan yang jauh lebih besar daripada betina, yang tidak
terduga untuk spesies ini. Ini juga menunjukkan fitur yang sebelumnya hanya
ditemukan di Homo erectusAsia, seperti punggung pada tulang tengkorak frontal dan
parietal.Perpaduan sifat-sifat ini mengaburkan perbedaan antara Homo erectus Asia
dan Homo ergaster Afrika dan telah menyebabkan beberapa ahli memikirkan kembali
apakah ini harus merupakan spesies yang terpisah.
 BSN49 / P27 - panggul wanita dari Gona, Afar di Ethiopia, berumur 1,8 juta
tahun. Ukuran panggul ini menunjukkan betina cukup pendek, hanya sekitar 130 cm,
jauh lebih kecil daripada yang diperkirakan untuk wanita sebelum penemuan
ini. Ukuran dan bentuknya juga mengindikasikan betina bisa melahirkan anak muda
dengan otak 30-50% ukuran orang dewasa. Ini menunjukkan bahwa tingkat
pertumbuhan otak dalam rahim mirip dengan manusia modern tetapi melambat dalam
beberapa tahun pertama kehidupan ke tingkat perantara antara manusia modern dan
simpanse hidup.
 Berbagai fosil yang ditemukan di Eurasia di Dmanisi di Republik Georgia mungkin
milik Homo ergaster . Fosil Dmanisi ini penting karena saat ini merupakan bukti
paling awal untuk munculnya manusia purba dari Afrika ke Eurasia 1,75 juta tahun
yang lalu.Spesimen kunci termasuk: Skull D2700 (ditemukan pada tahun 2001)
dengan ukuran otak 600 cc;Skull D2280 (ditemukan pada 1999) dengan otak 780 cc
dan fitur yang mirip dengan spesimen Homo ergaster KNM-WT 15000 dan KNM-ER
3733; dan Skull D2282 (ditemukan pada tahun 1999) dengan ukuran otak sekitar 650
cc dan fitur yang mirip dengan KNM-WT 15000 dan KNM-ER 3733.
 Jejak kaki fosil dari Ileret, Kenya, berasal dari 1,5 juta tahun yang lalu.Ini adalah
bukti tertua yang diketahui tentang anatomi kaki yang mirip manusia modern dan
berbeda dari jejak kaki Laetoli yang ditinggalkan oleh australopithecine 3,6 juta tahun
yang lalu. Ukuran dan bentuknya menunjukkan bahwa mereka dibuat oleh Homo
ergaster,yang juga menjadikannya jejak kaki tertua yang dibuat oleh spesies manusia.
Apa arti namanya
Homo , adalah kata Latin yang berarti 'manusia' atau 'manusia'. Itu adalah genus atau
nama kelompok yang sama dengan yang diberikan kepada manusia modern, yang
menunjukkan hubungan erat antara spesies ini dan kita sendiri.
Kata ergaster didasarkan pada kata Yunani yang berarti 'bekerja', jadi nama Homo
ergaster berarti 'pekerja'. Nama ini digunakan karena alat batu besar ditemukan di dekat
beberapa fosilnya.
Distribusi
Fosil spesies ini telah ditemukan di Afrika dan Eurasia. Situs-situs penting termasuk
wilayah di sekitar Danau Turkana dan Danau Victoria, KoobiFora, Nariokotome,
Olorgesailie, Swartkrans dan Dmanisi, Georgia.
Hubungan dengan spesies lain
Beberapa orang tidak mengenali Homo ergaster sebagai spesies dan malah
mengklasifikasikan fosil ini sebagai Homo erectus . Mereka yang menerima Homo
ergastermenganggap spesies ini sebagai leluhur bersama dari dua kelompok manusia yang
mengambil jalur evolusi yang berbeda. Salah satu dari kelompok ini adalah Homo erectus ,
kelompok lain akhirnya menjadi spesies kita sendiri Homo sapiens .

Beberapa fosil termasuk 'spesimen tipe' (rahang yang dikenal sebagai KNM-ER 992)
sebelumnya diklasifikasikan sebagai Homo habilis .
 59

Temuan dari Dmanisi di Georgia saat ini dikaitkan oleh sebagian besar ilmuwan
untuk spesies ini, meskipun temuan baru mengarah pada saran pada tahun 2002 bahwa ini
termasuk dalam spesies baru, Homo georgicus .Namun, ini tidak diterima secara luas.

Baru-baru ini, tengkorak KNM-ER 42700, berasal dari 1,5 juta tahun dan ditemukan
di Ileret di Kenya pada tahun 2000 (tetapi dijelaskan pada tahun 2007), mengaburkan
perbedaan antara Homo erectus Asia dan Homo ergaster Afrika. Ini menunjukkan fitur yang
sebelumnya hanya ditemukan pada spesimen Homo erectus Asia, seperti punggung pada
tulang tengkorak frontal dan parietal. Perpaduan sifat-sifat ini menyebabkan beberapa ahli
memikirkan kembali apakah ini harus merupakan spesies yang terpisah.

Fitur fisik utama

Tubuh tinggi, berkaki panjang spesies ini, dengan wajah yang lebih datar, hidung
yang menonjol, dan otak yang agak melebar dengan baik di sepanjang jalur evolusi yang
mengarah ke manusia modern, tetapi masih memiliki sejumlah fitur peralihan.

Ukuran dan bentuk tubuh

 tubuh biasanya dianggap tinggi dan ramping dengan kaki panjang yang mungkin
merupakan adaptasi untuk memaksimalkan pendinginan tubuh di lingkungan yang
panas dan kering. Namun, panggul yang ditemukan pada tahun 2000 menunjukkan
bahwa wanita setidaknya memiliki pinggul yang lebar dan pendek.
 betina tumbuh sekitar 160 sentimeter sedangkan jantan mencapai sekitar 180
sentimeter.
 tubuh mungkin relatif tidak berambut sebagai cara meningkatkan pendinginan tubuh
dengan berkeringat.
 tulang rusuk seperti manusia modern yang berbentuk tong bukan berbentuk kerucut
seperti pada spesies sebelumnya. Seiring dengan perubahan pada bahu, dada dan
pinggang, bentuk tubuh baru ini meningkatkan keseimbangan tubuh dan
memungkinkannya untuk berlari.
Otak

 ukuran otak rata-rata sekitar 860 sentimeter kubik dan membentuk sekitar 1,6% dari
berat badan mereka
Tengkorak

 telah mengembangkan bentuk yang lebih mirip manusia termasuk tempurung kepala
atau tempurung kepala yang lebih tinggi dan lebih berkubah. Tidak seperti manusia
modern, tempurung kepala memiliki penyempitan post-orbital moderat (lekukan di
belakang rongga mata). Fitur ini terkait dengan ukuran otak. Ketika otak nenek
moyang kita mengembang, tengkorak mereka menjadi lebih penuh dan lebih bulat
dengan semakin kecil penyempitan post-orbital.
 wajah diproyeksikan ke luar tetapi pada tingkat yang lebih kecil dari pada leluhur
sebelumnya
 ridge alis ganda melengkung yang berbeda terletak di atas mata dan alur yang relatif
berbeda terletak antara ridge alis dan dahi
 hidung itu seperti manusia untuk pertama kalinya. Sekarang diproyeksikan ke luar
sedangkan spesies sebelumnya memiliki hidung datar
 60

Rahang dan gigi

 rahang lebih pendek dan lebih ringan daripada spesies sebelumnya, menghasilkan
wajah yang lebih datar dan lebih pendek
 seperti spesies sebelumnya, bagian depan rahang bawah miring ke belakang dan tidak
membentuk dagu runcing seperti manusia modern
 susunan gigi di dalam rahang adalah penengah antara kera dan manusia modern di
mana deretan sisi gigi jauh lebih terpisah di belakang rahang daripada di depan.
 gigi taring modern dalam bentuk, pendek dan tumpul seperti manusia modern
 gigi premolar dan molar lebih kecil dan lebih mirip manusia daripada spesies
sebelumnya.
Tulang belakang dan panggul

 panggul berbentuk seperti manusia modern dan relatif sempit dibandingkan dengan
spesies seperti Australopithecus afarensis.Ini mungkin memungkinkan gerakan yang
lebih efisien dengan dua kaki.
 spesimen panggul wanita menunjukkan bahwa setidaknya beberapa wanita memiliki
tubuh berpinggul cukup luas daripada tubuh sempit tinggi yang disarankan oleh
kerangka Turkana Boy. Panggul ini berbagi beberapa fitur dengan A.afarensis .
 tubuh sejajar secara vertikal di atas panggul.
 vertebra dari daerah leher tulang belakang menunjukkan bahwa sumsum tulang
belakang lebih tipis daripada manusia modern. Ini mungkin menunjukkan bahwa
spesies ini memiliki kemampuan bicara terbatas karena kurangnya saraf yang
diperlukan untuk kontrol pernapasan yang kompleks saat berbicara.
Anggota badan

 tidak seperti spesies sebelumnya, kakinya jauh lebih panjang daripada lengan,
sehingga proporsi anggota tubuhnya mirip dengan manusia modern
 adaptasi panjat pohon dari spesies sebelumnya telah hilang dan telah memberi jalan
pada langkah panjang dengan berjalan kaki yang merupakan cara yang efisien untuk
bergerak dan membuatnya lebih mudah untuk menempuh jarak yang lebih jauh
 kemampuan untuk berlari dengan dua kaki disarankan oleh berbagai fitur tungkai
serta perubahan pada bahu, dada dan pinggang yang memungkinkan tubuh untuk tetap
seimbang selama berlari yang lama
Gaya hidup
Budaya dan teknologi
Teknologi Homo ergaster menjadi lebih maju dengan produksi alat-alat batu jenis
baru. Aspek lain dari perilaku mereka juga menunjukkan beberapa perubahan signifikan,
termasuk kemungkinan penggunaan api dan peningkatan tingkat aktivitas fisik.

Alat
Alat-alat batu besar termasuk kapak tangan, parang dan picks (diklasifikasikan
sebagai teknologi Mode 2) diproduksi. Untuk membuat alat ini, serpihan batu besar
diproduksi dan ini kemudian dibentuk pada dua sisi untuk menghasilkan tepi yang
tajam. Teknologi yang ditingkatkan ini menciptakan alat yang lebih tahan lama yang
mempertahankan ketajamannya lebih lama dari jenis alat sebelumnya.Pemeriksaan
mikroskopis menunjukkan alat mereka terutama digunakan pada daging, tulang, kulit
binatang dan kayu.

Teknologi Mode 2 meliputi parang bermata lurus, pijakan tajam dan kapak
tangan. Alat-alat ini sering disebut alat batu Acheulean setelah St Acheul di Perancis di mana
 61

alat serupa pertama kali ditemukan selama 1800-an. Alat-alat ini cocok untuk pekerjaan berat
termasuk mengolah tulang untuk sumsum, membantai mamalia besar dan pengerjaan
kayu. Teknologi baru ini dikembangkan oleh Homo ergaster di Afrika dan merupakan
peningkatan pada helikopter batu yang sangat sederhana (teknologi Mode 1) yang telah
digunakan oleh nenek moyang seperti Homo habilis selama sekitar satu juta
tahun. Kemudian, Homo heidelbergensis terus menggunakan teknologi ini di Afrika dan
mereka juga membawa teknologi ini ketika mereka menyebar ke Eurasia. Salah satu situs alat
batu Acheulean terkaya di Afrika adalah Olorgesailie, Kenya. Kencan menunjukkan alat-alat
ini dibuat lebih dari 700.000 tahun yang lalu dan mereka bahkan mungkin berusia hingga
900.000 tahun.

Api
Api mungkin telah digunakan selama 1,5 juta tahun yang lalu untuk memasak dan
menghangatkan tubuh tetapi apakah ini adalah penggunaan api yang terkendali tidak
pasti. Arang, tanah yang terbakar, dan tulang hangus yang ditemukan terkait dengan
fosil Homo ergaster mungkin dihasilkan dari kebakaran yang terjadi secara alami, bukan dari
kebakaran yang sengaja disengaja dan dikendalikan.
Laporan terbaru ( CurrentAnthropology vol 52, 4, Agustus 2011) dari penemuan di
WonderwerkCave, Afrika Selatan, menunjukkan penggunaan api secara terkontrol mungkin
telah terjadi 1,7 juta tahun yang lalu. Endapan bertingkat mengandung batu yang terbakar,
tulang yang hangus hangus dan jejak abu yang mengindikasikan peristiwa pembakaran
berulang. Penemu menyimpulkan bahwa pembuat api, kemungkinan besar Homo ergaster ,
secara teratur berkumpul di sekitar api untuk menyiapkan dan memasak makanan dan juga
karena alasan sosial.
Perilaku sosial
Tidak ada kerangka Homo ergasteryang telah ditemukan sejauh ini yang sengaja
dikubur. Namun ada bukti, bahwa mereka merawat anggota kelompok mereka yang masih
hidup yang sakit atau terluka, tetapi mereka tampaknya tidak peduli dengan kesejahteraan
mereka setelah kematian.
Mungkin saja orang-orang ini hidup dalam kelompok sosial berdasarkan ikatan
keluarga. Sebuah perbandingan dengan kelompok primata yang hidup sekarang menunjukkan
bahwa manusia ini bergerak menjauh dari struktur sosial dominan-jantan.Tingkat
perkembangan mereka menunjukkan bahwa mereka membutuhkan waktu lebih lama untuk
menjadi dewasa daripada kera modern, tetapi tidak selama manusia modern. Fitur ini
menunjukkan bahwa Homo ergaster memiliki periode masa kanak-kanak yang panjang untuk
menyelesaikan perkembangan hingga jatuh tempo.
Lingkungan dan diet
Sekitar 1,8 juta tahun yang lalu, iklim di sebagian besar Afrika menjadi lebih kering
dan lebih musiman dengan sabana yang luas. Homo ergaster adalah spesies manusia pertama
yang memanfaatkan lingkungan yang lebih kering dan terbuka ini.
Panggul dan tulang rusuk yang lebih sempit dari spesies ini menunjukkan bahwa
mereka memiliki usus yang lebih kecil daripada spesies sebelumnya
seperti Australopithecusafarensis . Perkembangan usus yang lebih kecil dan otak yang lebih
besar membutuhkan lebih banyak makanan bergizi dan ini menunjukkan bahwa mereka
mungkin memasukkan lebih banyak daging dalam makanan mereka.
Dalam lingkungan sabana kering, umbi tanaman mungkin menjadi bagian penting
dari makanan. Sayuran yang keras ini mungkin telah diproses menggunakan teknologi yang
ditingkatkan karena gigi molar mereka yang lebih kecil menyiratkan bahwa mereka makan
makanan yang membutuhkan lebih sedikit mengunyah.
 62

Homo georgicus (1,8 mya)

("Sama" / "Georgia")

PENGANTAR
Terletak di wilayah Kaukasus selatan
Republik Georgia ,Dmanisi adalah satu-satunya
situs yang diketahui untuk spesies geografis Homo
georgicus, dari tingkat erectus. Beberapa
memperlakukannya sebagai subspesies Homo
erectus, H. erectusgeorgicus, sementara yang lain
menghubungkannya dengan H. erectus.
FILMI
H. georgicus bertanggal pada waktu yang sama dengan materi Afrika awal pada 1,8
mya. Dengan demikian dianggap (1) terkait erat dengan atau mungkin spesies keturunan
Homo ergaster atau (2) mungkin nenek moyang H. ergaster dan Homo erectus Asia.
RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS
Leo Gabunia dan VekuaAbesalom menemukan situs tersebut dan pertama kali
melaporkan materi fosil hominin. Mulai tahun 1991 dan berlanjut hingga saat ini, David
Lordkipanidze dan timnya telah memulihkan gigi, banyak tengkorak, dan banyak sisa-sisa
postkranial. Kerangka parsial yang ditemukan pada tahun 2001 dianggap lebih primitif
daripada bahan tingkat erectus lainnya, dan ada spekulasi bahwa H. habilis mungkin telah
mendahului H. ergaster keluar dari Afrika, di mana ia kemudian berkembang menjadi bentuk
peralihan. Sejak saat itu, para peneliti telah meyakini bahwa itu adalah bentuk yang lebih
primitif dari tingkat erectus versus H. habilis.
 63

Situs ini memiliki sejarah

yang menarik (lihat
Gambar 30.4). Daerah ini
telah dihuni sejak Zaman
Perunggu. Pada abad ke-
6, sebuah katedral Kristen
ortodoks dibangun di situs
tersebut. Pada abad ke-9,
wilayah itu berada di
bawah kekuasaan Arab.
Karena lokasinya di dua
rute perdagangan penting,
pada abad pertengahan ia
telah menjadi pusat
komersial yang penting.
Itu ditaklukkan oleh Turki
Seljuk pada abad ke-11 dan
kemudian dibebaskan oleh
raja-raja Georgia. Daerah
itu kemudian diserang oleh orang-orang Turkistan pada abad ke-
14 dan ke-15, dari mana ia tidak pernah sepenuhnya pulih,
dalam hal kepentingan regional dan pembangunan ekonominya
(kontributor Wikipedia 2015b).
KARAKTER FISIK
H. georgicus menunjukkan campuran karakteristik
primitif dan seperti erectus. Mereka memiliki tengkorak kecil,
kuat, dan wajah prognatik yang mirip habiline Tungkai
atas mereka mirip australopith, sedangkan duri dan tungkai
bawah mereka lebih modern. Gudang tengkorak untuk satu dari
empat tengkorak dewasa hanya berukuran 546 cc. Geraham mereka besar, dan mikrowear
gigi menunjukkan bahwa mereka makan makanan nabati yang keras dan berserat sehingga
memiliki makanan berkualitas rendah. Gigi taring mereka
sangat panjang.
Ulasan Karakteristik Primitif

-Tengkorak yang kuat.

-Otak kecil.
-Wajah prognatik.
-Geraham besar dan taring panjang.
Ulasan Karakteristik yang Diperoleh
-Tulang belakang mirip manusia dan anggota tubuh bagian
bawah.
 64

LINGKUNGAN DAN CARA HIDUP

Lingkungan pada saat ketika H. georgicus tinggal di daerah tersebut dianggap sebagai
mosaik hutan dan stepa. Banyak sekali alat Oldowan dan debitage (mis. Serpihan kecil batu
yang merupakan produk sampingan dari pembuatan alat) ditemukan di lokasi tersebut,
bersama dengan sisa-sisa fauna. Karena morfologi ekstremitas atas seperti australopith dan
predator berbahaya di lokasi, ada spekulasi bahwa mereka mungkin tidur dan mencari makan
di pohon (deLumleyetal. 2005).

Yang sangat menarik adalah pria jantan yang lebih tua. Kehilangan gigi adalah
antemortem karena tulang alveolar telah diserap, menunjukkan bahwa ia hidup cukup lama
setelah ia mulai kehilangan giginya (deLumley dan Lordkipanidze 2006). Dia mungkin akan
membutuhkan perawatan selama tahun-tahun berikutnya, dan keluarga atau rekan satu
kelompoknya pasti telah membantu dan mendukungnya. Ini akan menjadi bukti paling awal
yang diketahui untuk seleksi keluarga dan / atau altruisme timbal balik, masing-masing.
Seleksi Kin melibatkan mengeluarkan biaya untuk diri
sendiri untuk menguntungkan kerabat, sehingga
meningkatkan kelangsungan hidup mereka dan
menyebarkan gen Anda karena mereka berbagi
sebagian dari gen Anda secara umum. Altruisme
timbal balik pada dasarnya adalah gayung bersambut.
Ini menjelaskan mengapa kami akan membantu yang
bukan-kerabat. Selama sejarah panjang hominin kami
sebelum pertanian dan sedentisme, leluhur kami hidup
dalam kelompok kecil. Mereka berhubungan dengan
anggota kelompok mereka dengan darah atau
pernikahan. Jika Individu A mengeluarkan biaya
untuk membantu Individu B yang tidak berhubungan,
ada kemungkinan besar bahwa Individu B mungkin
ada di masa mendatang ketika individu A
membutuhkan bantuan. Gen yang terlibat dengan perilaku kooperatif itu bisa menyebar
melalui seleksi alam. Kami, dan hominindulu, kooperatif
 65

Homo antecessor
homo (1,2 mya)

("Sama" / "pendahulu" atau "perintis")

Homo antecessor adalah spesies manusia purba yangdiusulkan dari Paleolitik Bawah ,
diketahui telah ada diEropa Barat (Spanyol, Inggris dan Prancis) antara sekitar 1,2 juta dan
0,8 juta tahun yang lalu (Mya). Itu dijelaskan pada tahun
1997 oleh EudaldCarbonell , Juan Luis Arsuaga dan JM
Bermúdezde Castro, yang berdasarkan pada "campuran
unik dari sifat-sifat modern dan primitif" diklasifikasikan
sebagai spesies manusia purba yang sebelumnya tidak
dikenal.

Fosil-fosil yang terkait dengan Homo

antecessormewakili catatan fosil langsung tertua tentang
keberadaan Homo di Eropa. Nama spesies pendahulunya
yang diusulkan pada tahun 1997 adalah kata Latin yang
berarti "pendahulu", atau "pelopor, pengintai,
perintis". Penulis yang tidak menerima H.
antecessor sebagai spesies terpisah menganggap fosil tersebut sebagai bentuk awal dari H.
heidelbergensisatau sebagai varietas Eropa dari H. erectus .
. antecessor tingginya sekitar 1,6–1,8 m (5½–6 kaki), Dan jantan memiliki berat sekitar 90
kg (200 pon). Ukuran otak mereka kira-kira 1.000 hingga 1.150 cm³, lebih kecil dari rata-
rata manusia modern 1.350 cm. Karena kelangkaan fosil, sangat sedikit yang diketahui
tentang fisiologi H. antecessor , namun kemungkinan lebih kuat daripada H. heidelbergensis .
Menurut Juan Luis Arsuaga, salah satu direktur penggalian di Burgos dan melaporkan di
sebuah surat kabar Spanyol, H. antecessormungkin tidak kidal, suatu sifat yang membuat
spesies berbeda dari kera lain. Hipotesis ini didasarkan pada teknik tomografi . Arsuaga juga
mengklaim bahwa rentang frekuensi audisi mirip dengan H. sapiens , yang membuatnya
curiga bahwa H. antecessormenggunakan bahasa simbolis dan mampu beralasan Tim
Arsuaga saat ini sedang mengejar peta DNA H. antecessor.
Berdasarkan pola erupsi gigi, para peneliti berpikir bahwa H. antecessor memiliki
tahap perkembangan yang sama dengan H. sapiens , meskipun mungkin lebih cepat. Ciri
penting lainnya yang ditunjukkan oleh spesies ini adalah sanggul oksipital yang menonjol,
dahi rendah, dan dagu yang lemah. Beberapa sisa-sisa hampir tidak dapat dibedakan dari fosil
yang disebabkan oleh Turkana Boy yang berusia 1,5 juta tahun, milik H. ergaster .
 66

KARAKTER FISIK

Bahan 800 kya H. antecessor lebih diturunkan dari bentuk erectus sebelumnya,
memiliki otak yang lebih besar (1.000-1.150 cc) dan tengkorak dan wajah yang lebih modern.
Mereka memiliki dahi yang rendah dan memiliki sanggul oksipital (sanggul atau chignon
adalah gaya rambut di mana seseorang melilitkan rambut panjang menjadi bentuk donat di
bagian atas atau belakang kepala), seperti halnya neanderthal .Telah dikemukakan bahwa
tujuan dari tonjolan posterior adalah untuk menyeimbangkan berat bagian anterior tengkorak
dan wajah. Berdasarkan anatomi kranial, mereka dianggap mampu mendeteksi kisaran suara
yang sama dengan manusia modern dan mungkin tidak kidal. Mereka hampir setinggi
manusia modern pada 5,5-6 ′ (1,6-1,8 m), dengan laki-laki dengan berat ~ 200 lb (90
kg).Perilaku

RANGE PENEMUAN DAN GEOGRAFIS

Spesies ini ditemukan oleh EudaldCarbonell,

Juan Luis Arsuaga, dan J. M. Bermúdezde Castro.
Situs pertama yang menghasilkan bahan fosil adalah
situs Gran Dolina di pegunungan Atapuerca di
Spanyol. Pada tanggal 900 kya, situs ini telah
menghasilkan materi H. antecessor dan H.
heidelbergensis. Delapan puluh fosil dari enam
individu ditemukan. Sangat menarik bahwa sebagian besar bahan fosil tidak matang dan
menunjukkan tanda-tanda potong yang mungkin mengindikasikan bahwa mereka adalah
korban kanibalisme.
Situs H. antecessor yang paling awal adalah Sima delElefante (“Lubang Gajah”).
Tanggal 1,2 mya, hanya segelintir fosil telah ditemukan dari situs.
Selain situs lain di Spanyol, alat dan jejak kaki telah ditemukan di Happisburgh,
Inggris dan Ceprano, Italia (juga dikenal sebagai Homo cepranensis, beberapa
menganggapnya lebih dekat dengan H. heidelbergensis).
 67

Homo floresiensis (74-12 kya)

("Sama" / Flores)

Homo floresiensis adalah spesies hominin bertubuh

kecil yang berumur antara 95.000 dan 17.000 tahun yang
lalu. Dikenal dari satu gua di pulau Flores di Indonesia
timur, H. floresiensis menampilkan kombinasi mengejutkan
fitur tengkorak yang menyerupai Homo erectus dan Homo
sapiens , fiturpostkranial (fitur anggota badan dan batang)
yang paling mirip dengan gua spesies dalam
genus Australopithecus , dan teknologi alat batu yang
dikaitkan dengan yang sering dikaitkan dengan H.
sapiens . Jika fosil yang ditugaskan spesies ini tidak
mewakili populasi H. sapiens patologis, seperti beberapa
peneliti berpendapat, mereka mewakili spesies hominin baru
dan menyarankan H. sapiensberbagi planet ini dengan
spesies lain yang jauh lebih baru daripada yang diyakini
sebelumnya.

Bahan tengkorak H. floresiensis terdiri dari gigi dan rahang bawah (rahang bawah)
dari banyak individu dan satu tengkorak yang hampir lengkap. Tengkorak dan gigi memiliki
beberapa ciri turunan (fitur yang tidak ditemukan pada nenek moyang yang sama) yang
dimiliki oleh H. erectus dan H. sapiens .Wajahnya kecil, khususnya tinggi wajah (ukuran
antara alis dan gigi atas) dan menunjukkan prognathisme yang berkurang (seberapa jauh
rahang atas dan bawah keluar dari wajah) dibandingkan dengan spesies
australopith. H.floresiensis molar (gigi di belakang rahang) dan taring juga relatif kecil, mirip
dengan kondisi yang ditemukan di H. erectus dan H. sapiens .. Fosil-fosil Indonesia ini juga
memiliki banyak fitur primitif mirip dengan hominin sebelumnya. Sebagai contoh, otak
sangat kecil (380 hingga 420 sentimeter kubik) dan lebih mirip dengan kera dan spesies
dalam genus Australopithecus . Mandibula dan premolar (gigi bikuspid), yang mewakili
setidaknya 8 individu parsial, memiliki ciri primitif yang berbeda
dengan Australopithecus dan Homo habilis . Gigi premolar asimetris dan memanjang dengan
akar gigi yang kompleks. Mandibula relatif kuat dan berukuran besar; namun tidak memiliki
 68

dagu (bagian tengah rahang bawah yang menonjol keluar dari wajah, hanya ditemukan pada
mandibula H. sapiens ).
Berbeda dengan tengkorak, di mana hanya satu tengkorak lengkap ditemukan, sisa-
sisa postkranial dari beberapa individu telah ditemukan. Sendi bahu berorientasi kranial (ke
arah tengkorak) dan klavikula (tulang selangka) pendek dan sangat melengkung,
menunjukkan bahu tinggi pada tubuh, seperti terlihat pada kera dan spesies dalam
genus Australopithecus . Aspek-aspek lain dari kerangka postkranial dari temuan Flores ini
yang dimiliki bersama dengan Australopiths termasuk lengan yang relatif panjang,
flarepelves (jamak dari “pelvis”; bilah panggul yang membentang di luar sendi panggul) dan
kaki yang relatif pendek. Selain itu, tangan dan pergelangan tangan H. floresiensistampaknya
lebih primitif daripada perwakilan paling awal dari genus Homo (H. habilis ) dan sangat
mirip dengan bentuk yang ditemukan di Australopiths. Morfologi primitif (ukuran dan
bentuk) dari H. tangan dan pergelangan tangan floresiensis menunjukkan bahwa spesies ini
tidak memiliki kemampuan untuk memanipulasi benda secara tepat dengan tangan
mereka. Menariknya, kaki spesies ini mirip dengan H. sapiens dalam beberapa hal: jempol
kaki sejajar dengan jari kaki lainnya dan tulangnya tebal dan kuat. Namun demikian,
keseluruhan morfologi kaki menunjukkan pola yang umumnya primitif. Misalnya, panjang
kaki kira-kira 20 sentimeter, lebih panjang dari kaki H. sapiens dari individu dengan tinggi
yang sebanding dengan individu Homo floresiensis yang bertubuh pendek, lebih menyerupai
panjang simpanse dan kaki australopith. Jari-jari kaki menunjukkan ciri-ciri primitif seperti
jari-jari kaki panjang dan melengkung (empat jari kaki ke luar kaki; semuanya kecuali hallux
atau jempol kaki) dan hallux cukup pendek dibandingkan dengan yang dimiliki oleh H.
sapiens . Kaki H. floresiemsis juga tampaknya tidak memiliki lengkung memanjang yang
merupakan karakteristik dari H. erectus dan H. sapiens .

Beberapa peneliti berpendapat bahwa

sisa-sisa Flores adalah individu yang sakit
dari spesies kita sendiri dan telah
menyarankan sejumlah patologi yang dapat
menjelaskan mosaik fitur yang diperlihatkan
oleh sisa-sisa ini. Patologi yang telah
disarankan termasuk berbagai bentuk
mikrosefali (kelas kelainan genetik di mana
kepala dan otak abnormal kecil) dan kelainan
pertumbuhan, seperti hipotiroidisme (suatu
kondisi di mana kelenjar tiroid tidak
menghasilkan cukup hormon yang mengatur hormon tubuh). metabolisme) dan
Laron'sSyndrome (kelainan genetik di mana tubuh tidak memproses hormon pertumbuhan
secara normal).Perbandingan terperinci dari bahan H. floresiensis , bagaimanapun,
tampaknya memberikan sedikit dukungan untuk hipotesis ini karena pengukuran sisa berada
di luar rentang variasi H. sapiensmodern, bahkan ketika dibandingkan dengan mereka yang
memiliki kondisi patologis yang disebutkan sebelumnya. Selain itu, tidak ada sindrom
patologis yang cukup menjelaskan rangkaian fitur yang ditunjukkan
oleh H. floresiensis. Fakta bahwa semua individu yang ditemukan di situs gua menunjukkan
morfologi kranial dan postkranial yang sama menimbulkan keraguan lebih lanjut pada
hipotesis bahwa sisa H. floresiensisadalah dari H. sapiens patologis, karena tidak mungkin
banyak individu akan menunjukkan tanda-tanda yang relatif jarang. penyakit.
 69

Perhatian yang cukup besar juga telah diberikan pada sejarah evolusi Homo floresiensis —
mis, bagaimana hal itu sampai ke Indonesia dan spesies hominin yang sebelumnya dikenal
adalah keturunannya? Beberapa peneliti telah menyarankan H. floresiensis mewakili
keturunan kerdil dari Asia H. populasi erectus. Namun, tidak ada bukti untuk nenek
moyang H. floresiensisyangbertubuh lebih besar (non-kerdil) di pulau itu, membuat hipotesis
ini sulit untuk diuji. Fakta ini dan anatomi primitif H. floresiensis (ukuran otak, tungkai,
panggul, tangan, dan pergelangan tangan) telah membuat beberapa antropolog mendalilkan
sisa-sisa adalah bukti migrasi pra- Homo erectus dari spesies sebelumnya dalam
genus Homo atau spesies dalam. genus Australopithecis . Hipotesis lain adalah bahwa H.
floresiensis diturunkan dari tipe H yanglebih primitif. erectus (seperti yang diwakili oleh H.
erectus tetap dari situs Dmanisi di Republik Georgia; lihat esai tentang H. erectus). Sebagian
besar peneliti sepakat bukti anatomi saat ini menunjukkan bahwa H. floresiensis dalam
banyak hal lebih mirip dengan spesies Homo awal (misalnya, Homo habilis ) daripada
spesies Homo kemudian. Pengamatan ini mendukung gagasan bahwa nenek moyang H.
floresiensis meninggalkan benua Afrika sebelum evolusi H. erectus , tetapi asal-usul yang
tepat dari spesies ini tetap tidak diketahui.

Kumpulan artefak batu yang ditemukan dalam

kaitannya dengan sisa-sisa kerangka H. floresiensispadat
dan menunjukkan kontinuitas dalam metode produksi
dan jenis alat di seluruh endapan gua. Ada sejumlah
besar bifacial (dipukul di kedua sisi) dan radial (dipukul
dari tepi luar menuju pusat) (batu dari mana potongan
[serpihan] terkelupas untuk menghasilkan alat), mirip
dengan kumpulan artefak batu Oldowan di Timur
Afrika. Alat yang lebih kompleks — misal, titik (alat
tajam, runcing), perforator (alat yang dirancang untuk
membuat lubang atau sayatan), bilah (serpihan yang
setidaknya dua kali panjangnya lebar) dan bilah mikro
(bilah kurang dari 10 mm, sering komponen teknologi alat komposit) - juga telah
dipulihkan.Kombinasi teknologi inti primitif, seperti Oldowan dengan kumpulan alat yang
lebih maju, cukup jarang dalam catatan arkeologis dan membuat interpretasi kumpulan alat
batu yang ditemukan dalam hubungannya dengan H. floresiensis sulit.Beberapa peneliti telah
mempertanyakan apakah H. floresiensis memiliki kapasitas kognitif untuk membuat alat yang
lebih kompleks, mengutip ukuran otaknya yang kecil. Namun, tidak ada sisa-sisa kerangka H.
sapiens telah ditemukan di lokasi yang membawa bahan kerangka dan artefak Homo
floresiensis yang umumnya dikaitkan dengan perilaku simbolis Homo sapiens (misalnya,
ornamen pribadi, pigmen, dan pembuangan formal orang mati) juga tidak ada, menyarankan
bahwa H. floresiensis adalah produsen semua alat yang ditemukan di situs ini.
Para peneliti baru-baru ini menemukan alat-alat batu dari lokasi yang dekat dengan
gua di Pulau Flores. Situs ini diperkirakan sekitar 1,02 juta tahun yang lalu dan karenanya
memberikan usia minimum baru untuk penduduk hominin di pulau itu. Artefak yang
ditemukan di situs ini mirip dengan yang ditemukan di situs asli; mereka adalah serpihan
kecil dan keduanya merupakan inti yang terkena bifasial dan radial. Namun, tidak adanya
kerangka yang tersisa di situs kedua ini tidak memungkinkan pembentukan hubungan
langsung antara H. floresiensis (atau spesies hominin lainnya) dan kumpulan alat batu ini.
 70

Lingkungan paleoen yang direkonstruksi untuk H. floresiensis mencakup tiga siklus

glasial (dingin, periode kering) hingga interglasial (episode hangat antar interval glasial)
berubah. Sedimen gua sebelumnya menunjukkan lingkungan yang basah dan kaya dengan
hutan lebat. Namun, pergeseran ditunjukkan setelah 39.000 tahun yang lalu dan Flores
memulai transisi ke kondisi yang lebih kering.Ada pengurangan curah hujan dan tutupan
hutan, serta pengembangan padang rumput yang luas.Lingkungan berubah lagi 17.000 tahun
yang lalu dan secara bertahap menjadi lebih basah. Munculnya burung beo di kumpulan
menunjukkan bahwa flora lokal berubah menjadi hutan kanopi yang lebih tertutup, mirip
dengan lingkungan saat ini

FILMI

Sementara ada kontroversi yang mengelilingi spesies aneh ini, H. floresiensis

diperkirakan berasal dari kelompok H. erectus yang melakukan perjalanan melintasi laut dari
daratan Asia. Sesampai di sana, mereka beradaptasi ke pulau melalui proses yang dikenal
sebagai pulau kerdil pulau. Spesies mamalia besar yang menjadi terisolasi di pulau-pulau
cenderung menurun dalam ukuran dari waktu ke waktu (tidak seperti reptil dan mamalia kecil
yang dapat meningkatkan ukuran), karena individu yang lebih kecil membutuhkan lebih
sedikit makanan dan dengan demikian memiliki peluang yang lebih baik untuk bertahan
hidup dan berkembang biak, ketika dihadapkan dengan ruang dan sumber daya terbatas dan
risiko predasi rendah. (Namun, ada komodo.) Stegodon kerdil (kerabat gajah Asia) juga
menghuni pulau dan menjadi spesies mangsa, sebagaimana dibuktikan oleh tulang belulang
remaja dengan tanda-tanda pemotongan. Selain itu, kelompok manusia "kerdil" modern
menghuni hutan hujan tropis di mana ukuran tubuh yang kecil dianggap mungkin adaptif
untuk bepergian melalui interior yang kusut. Meskipun pendek, mereka memiliki massa
rendah relatif terhadap luas permukaan dan anggota tubuh dan ekstremitas yang relatif
panjang seperti orang-orang Afrika Timur yang tinggi (mis. Maasai), untuk mengurangi
panas metabolisme dan memaksimalkan pendinginan melalui keringat. Hominin mungkin
bertahan sampai 12 kya ketika letusan gunung berapi mungkin telah menyebabkan

kepunahannya, serta stegodon kerdil. Karena Flores tidak dihuni ketika ditemukan oleh
pedagang Portugis di abad ke-15, mereka mungkin tidak pernah hidup berdampingan dengan
manusia modern (Kontributor Wikipedia 2015c, 2015d).
 71

Homo heidelbergensis

Fosil yang ditugaskan ke Homo

heidelbergensis(dinamai untuk mandibula yang ditemukan di
dekat Heidelberg, Jerman) ditemukan di seluruh Dunia Lama
dari zona tropis hingga daerah beriklim di situs-situs yang
berasal dari Pleistocene Tengah tertanggal (Kira-kira) antara
800.000 dan 125.000 tahun yang lalu. Situs-situs ini
termasuk Bodo dan Kabwe di Afrika, Petralona, Arago dan
Sima de los Huesos di Eropa, Dali dan Jinnishuan di Asia. H.
heidelbergensis menampilkan sifat-sifat yang primitif (sifat-
sifat yang dimiliki bersama dengan leluhurnya, dalam hal
ini, Homo erectus ); Namun, ia juga memiliki banyak sifat
turunan (sifat yang berbeda dari yang ditemukan pada
spesies leluhur, dalam hal ini, sifat yang lebih mirip dengan
yang ditemukan di Homo sapiens ). Ada bukti H. heidelbergensis membuat alat batu yang
cukup canggih dan memburu hewan besar,
menunjukkan kemampuan canggih untuk terlibat dalam
kegiatan sosial kooperatif. Karena ukuran sampel
fosil H. heidelbergensis kecil dan banyak fosil belum
tepat tanggal, hubungan antara spesies ini dan yang
datang sebelum dan sesudah (serta keterpaduan spesies
itu sendiri) adalah sumber substansial debat antar
ilmuwan. Ahli paleoantropologi sering menyebut
ketidakpastian seputar spesimen, penanggalan dan
morfologi mereka, sebagai "kekacauan di tengah."

Sulit untuk membuat daftar fitur yang secara definitif membedakan H.

heidelbergensis dari pendahulunya ( H. erectu s) dan turunannya Homo neanderthalensis
dan H. sapiens . Fitur yang menghubungkan H. heidelbergensis ke H. erectustermasuk wajah
yang besar, tonjolan wajah dan alis (tonjolan tulang di atas mata, juga dikenal sebagai torus
supraorbital), tulang frontal yang rendah (dahi yang tidak meluas jauh di atas permukaan
 72

alis), dan sagitalkeeling , penebalan tulang di bagian atas tengkorak dari depan ke
belakang. H. heidelbergensisjuga memiliki karakteristik turunan yang menyelaraskannya
dengan H. sapiens . Sebagai contoh, fosil-fosil yang dikaitkan dengan spesies ini
menunjukkan torisupraorbital yang terpisah (punggungan alis) pada setiap orbit (tidak seperti
punggungan alis tunggal yang ditemukan di H. erectus ); kranial posterior kranial (bagian
belakang tengkorak) yang lebih vertikal daripada di H. erectus; tulang parietal (tulang yang
membentuk bagian dari sisi dan bagian atas tengkorak) yang relatif lebar terhadap dasar
tengkorak (bagian bawah tengkorak) dibandingkan dengan H. erectu ;dan kapasitas tengkorak
besar (volume bagian tengkorak, yang mendekati ukuran otak), dalam kisaran
perkiraan H. sapiens .

Beberapa fosil H. heidelbergensis yang paling awal, yang diperkirakan berumur

antara 600 dan 400 kya (ribuan tahun yang lalu), ditemukan di Afrika.Kabwe, salah satu
spesimen H. heidelbergensisyangpaling terkenal, ditemukan di sebuah lokasi penambangan
pada tahun 1921 dan tidak dapat secara akurat bertanggal, tetapi sebagian besar peneliti
sepakat bahwa itu adalah Pleistocene Tengah dalam usia (paling tidak berusia 125 ky dan
mungkin sebelumnya). Situs lain di Afrika, termasuk Bodo (bertanggal sekitar 600 kya),
berisi alat-alat batu yang menyerupai alat Acheulean yang digunakan oleh H.
erectus . Namun, alat yang digunakan oleh H. heidelbergensis lebih tipis dan lebih halus
daripada yang digunakan oleh H. erectus, para peneliti terkemuka untuk berhipotesis
perubahan dalam pembuatan alat mencerminkan perubahan perilaku yang dapat dikaitkan
dengan peristiwa spesiasi (proses evolusi dimana muncul spesies baru) di mana H.
erectus memunculkan spesies baru dengan otak yang lebih besar dan memiliki kemampuan
untuk terlibat dalam perilaku yang lebih kompleks. Seiring dengan alat-alat batu, sisa-sisa
kuda nil, babon, dan kijang dengan tanda potong (tanda yang dibuat oleh alat-alat batu) pada
tulang sering ditemukan di situs Pleistosen Tengah di Afrika, menunjukkan bahwa H.
heidelbergensissedang menyembelih daging. Bekas luka di wajah di sekitar rongga mata
Bodo cranium telah menyarankan itu juga disembelih.
Banyak informasi yang kami miliki tentang H. heidelbergensis berasal dari situs-situs
di Eropa.Beberapa tengkorak fosil dari MiddlePleistocene di Eropa sangat mirip dengan yang
ditemukan di Afrika. Contohnya adalah tengkorak dari Petralona, Yunani (yang tanggal
pastinya tidak diketahui tetapi kemungkinan usia Pleistosen Tengah), dan kerangka wajah
yang sebagian terdistorsi dari Arago di Perancis (berasal dari sekitar 450 kya). Beberapa
ilmuwan mengenali ciri-ciri dalam H. heidelbergensis Eropa yang tampaknya
menggambarkan ciri khas Homo neanderthalensis .Sebagai contoh, wajah fosil Arago,
menurut beberapa peneliti, memiliki pipi pipih di mana lengkungan zygomatik (tulang pipi)
tampak "tersapu kembali" seperti pada Neanderthal. Namun, tidak semua peneliti setuju
bahwa ini adalah masalahnya, terutama karena wajah Arago terdistorsi. Dua rahang bawah
juga ditemukan di Arago. Ini sangat mirip dengan mandibula Mauer (spesimen jenis atau
fosil yang berfungsi sebagai dasar pemberian nama H. heidelbergensis , lihat di atas) dan
dengan demikian, menguatkan atribusi fosil Arago ke H. heidelbergensis . Kesamaan ini juga
menggarisbawahi kesamaan morfologis umum antara fosil Afrika dan Eropa yang dikaitkan
dengan Homo heidelbergensis .
Di Spanyol, situs Sima de los Huesos (400 kya) telah menghasilkan jumlah
postkranial (kerangka minus tengkorak) yang spektakuler tetap bersama dengan tengkorak
lengkap. Sisa-sisa postkranial menunjukkan bahwa individu-individu dari Sima de los Huesos
tinggi, kuat dan memiliki dimorfisme seksual tingkat modern (perbedaan ukuran antara jenis
kelamin). Para peneliti telah menyarankan fosil yang ditemukan di Sima de los Huesos
memiliki fitur yang menghubungkan mereka dengan H. neanderthalensis ; misalnya,
permukaan infraorbital (wajah di bawah rongga mata) dan dinding samping hidung bertemu
 73

pada sudut dangkal, menghasilkan konkavitas yang dapat menunjukkan morfologi H.

neanderthalensis . Selain itu, alisnya kuat, melengkung ganda dan kontinu melintasi dahi di
glabella (area tulang di antara alis), dan tulang hidung lebar, yang juga merupakan
karakteristik yang umumnya dikaitkan dengan H. neanderthalensis .
Namun, apakah ciri-ciri ini benar adalah apomorfies H. neanderthalensis (ciri khas
spesies tertentu dan semua turunannya) tidak jelas. Hubungan antara
Eropa H. heidelbergensis dan populasi di luar Eropa berbeda tergantung pada bagaimana
sifat-sifat ini ditafsirkan.
Fosil yang ditemukan di Gran Dolina (780 kya) di Spanyol berkontribusi pada
perdebatan tentang hubungan antara hominin Pleistosen Tengah Eropa dan Afrika. Pipi
berongga dan bukaan hidung vertikal yang dikombinasikan dengan sambungan mandibula
yang menyerupai Homo sapiensmenggarisbawahi kekhasan fosil ini berhadapan dengan H.
erectu . Mereka juga tidak memiliki ciri-ciri Neanderthal khusus tetapi memiliki gigi yang
menyerupai hominin Tengah dan Afrika Tengah Eropa lainnya. Selain itu, setidaknya satu
fosil memiliki fossa anjing (depresi di kerangka wajah ke sisi soket gigi taring), suatu sifat
yang biasanya terkait dengan Homo sapien . Berdasarkan campuran sifat-sifat ini, beberapa
ilmuwan telah menempatkan fosil Gran Dolina ke dalam spesies baru, “ Homo antecessor .”
Namun, sampel untuk spesies ini kecil, terpisah-pisah, dan sebagian besar subadult (spesimen
non-dewasa). Lebih lanjut, fossa anjing diekspresikan secara bervariasi pada populasi
hominin Pleistosen Tengah lainnya (seperti yang ada di Cina, lihat di bawah), sehingga
signifikansi fitur ini tidak jelas. Secara keseluruhan, hanya beberapa sifat yang membedakan
fosil Gran Dolina dari fosil Eropa lainnya di Pleistosen Tengah, dan, saat ini, bukti yang
menunjukkan spesimen Gran Dolina mewakili spesies yang berbeda sedikit dan banyak
peneliti menghubungkan fosil ini dengan H. heidelbergensis .
Situs-situs Asia telah menghasilkan fosil-fosil Pleistocene Tengah dengan
karakteristik variabel yang diyakini oleh beberapa ilmuwan menghubungkan fosil-fosil ini
dengan H. heidelbergensis Afrika dan Eropa. Namun, tidak ada kesepakatan mengenai
apakah fosil-fosil ini dapat dengan mudah dikaitkan. Fosil Narmada, dari India, memiliki
morfologi yang secara umum mirip dengan H. heidelbergensis Afrika dan Eropa. Sementara
fosil ini berasal dari Pleistocene Tengah, tanggal pastinya tidak diketahui. Di Cina, dua situs
Pleistosen Tengah, Dali dan Jinnishuan (keduanya bertanggal antara 300 dan 200 kya) telah
menghasilkan tengkorak yang menyerupai H. heidelbergensis dari Afrika dan Eropa.
Morfologi H. heidelbergensis adalah mosaik dari nenek moyang dan sifat turunannya,
memicu perdebatan tentang fosil mana yang harus dimasukkan dalam spesies dan apakah
spesies itu sendiri valid. Secara tradisional, spesimen H. heidelbergensis telah disatukan
dalam spesies yang didefinisikan secara longgar yang disebut "Archoic Homo sapiens ,"
sebuah kelompok yang memasukkan fosil yang terlalu modern untuk menjadi H. erectus ,
tetapi tidak cukup modern untuk ditampung dengan nyaman di dalam H. sapiens . Archaic H.
sapiens telah dideskripsikan sebagai "takson keranjang sampah," di mana fosil-fosil
Pleistosen Tengah ditempatkan ketika tidak jelas spesies mana yang mereka
miliki. Perdebatan mengenai taksonomi Pleistosen Tengah bermula dari fakta bahwa
penanggalan pada umumnya buruk untuk situs-situs pada periode ini, sampel fosil relatif
kecil, dan bahwa para ilmuwan yang berbeda menafsirkan morfologi dengan cara yang
berbeda.
Telah ditentukan bahwa 1,6 juta tahun yang lalu (mya), H. erectus telah mapan di luar
Afrika di Eropa dan Asia. Sekitar 780 kya, hominin mulai muncul dengan morfologi yang
berbeda dari H. erectus di Eropa selatan dan Afrika. Filogeni hominin dalam Pleistosen
Tengah tergantung pada bagaimana karakteristik tertentu ditafsirkan. Sebagai contoh,
beberapa ilmuwan sepakat bahwa hominin Pleistosen Tengah Eropa dan Afrika memiliki
bentuk tubuh yang kuat serta fitur turunan yang terkait dengan ekspansi otak dan
 74

kranial. Menafsirkan morfologi hominin Pleistosen Tengah dengan cara ini mengarah pada
kesimpulan bahwa semua fosil awal Pleistosen Tengah memiliki garis keturunan yang sama
dalam satu spesies yang disebut " Homo heidelbergensis ". Kemudian, beberapa populasi
pindah ke utara ke Eropa di mana adaptasi dingin akhirnya mengarah pada evolusi H.
neanderthalensis. Secara bersamaan, populasi H. heidelbergensis di Afrika berevolusi
menjadi manusia modern.

Beberapa ilmuwan lebih memilih

interpretasi yang berbeda, yang menurutnya H.
antecessor adalah turunan dari H. erectus di Afrika
dan memunculkan semua manusia
kemudian. Dalam skenario ini, H. antecesso r
berevolusi menjadi H. heidelbergensisEropa yang
eksklusif di Spanyol, yang berangsur-angsur
berkembang menjadi H. neanderthalensis via
anagenesis (mis., evolusi dalam suatu spesies
tanpa asal usul spesies baru). Menurut pandangan
ini, H. antecesso r memunculkan Homo
rhodesiensis di Afrika, spesies yang mencakup
spesimen seperti Kabwe dan Bodo, yang
kemudian berevolusi menjadi Homo
sapiens dalam skenario anagenetik
lainnya. Penanggalan fosil-fosil Pleistosen Tengah
Asia khususnya bermasalah, tetapi besar kemungkinan fosil-fosil Asia secara geologis lebih
muda daripada Eropa dan Afrika. heidelbergensis.Fosil-fosil Asia ini dapat dianggap
mewakili migrasi ke timur H. heidelbergensis di akhir Pleistosen Tengah. Namun, bukti
untuk tautan ini lemah, dan penanggalan yang tegas bersama dengan lebih banyak bukti fosil
diperlukan untuk menguji hipotesis ini.

Salah satu fakta paling penting tentang H. heidelbergensis adalah catatan arkeologis
(artefak, termasuk alat, dan sisa-sisa hewan yang disembelih) menunjukkan spesies ini
memiliki kemampuan kognitif yang maju relatif terhadap yang dimiliki oleh H. erectus . Di
Afrika, situs-situs Pleistosen Tengah menghasilkan
alat-alat batu yang mengingatkan pada teknologi H.
erectus Acheulean, tetapi dengan perbedaan yang
mencolok. Misalnya, alat MiddlePleistocene
(disebut “Later” atau “DevelopedAcheulean”) lebih
tipis, lebih simetris dan memiliki lebih banyak
bekas serpihan (bukti serpihan batu yang terkelupas
dari alat dalam proses pembuatannya)
daripada H alat erectus . Di beberapa lokasi, kapak
tangan kecil disertai dengan alat serpihan (alat yang
dibentuk dari serpihan yang terkelupas dari batuan
sumber; berbeda dengan "alat inti," yang
merupakan alat yang dibentuk dengan memecah
serpihan dari batuan sumber) seperti pada Batu
Tengah Umur di Afrika (sekitar 300 hingga 50 kya).

Beberapa temuan arkeologis dari Eropa juga mendukung interpretasi peningkatan

kecanggihan perilaku di H. heidelbergensis . Situs Boxgrove di Inggris (bertanggal sekitar
 75

500 kya) telah menghasilkan bifaces flint yang tipis dan

banyak terkelupas (alat batu yang diproduksi dengan
menghilangkan serpihan batu dari kedua sisi) bersama
dengan tulang kuda dan badak yang telah
ditandai. Tibiahominin yang besar dan kuat (yaitu
tulang kering), yang dikaitkan oleh beberapa orang
dengan H. heidelbergensis juga telah ditemukan di
Boxgrove. Di Jerman, situs Schöningen (bertanggal
sekitar 400 kya) telah menghasilkan tiga tombak kayu
yang terkait dengan alat batu dan keripik. Situs serupa
di Spanyol, Prancis dan Italia juga menghasilkan alat
LateAcheulean terkait dengan tulang herbivora
besar. Bersama-sama, temuan ini adalah bukti bahwa H.
heidelbergensis mungkin telah memburu dan
membantai permainan besar, suatu kegiatan yang
membutuhkan pengalaman, latihan, dan kerja
sama. Berdasarkan bukti
arkeologis, H. heidelbergensis mengalami
peningkatan tingkat kerja sama sosial
 76

Homo neanderthalensis (> 300 kya)

("Sama" / Lembah Neander, Jerman)

Sisa-sisa H omoneanderthalensis telah ditemukan di situs di seluruh Eropa, serta di
Asia barat. Fosil yang ditugaskan untuk spesies ini juga ditemukan hingga ke timur seperti
Uzbekistan, di Asia Tengah. Situs-situs dari mana spesies ini diketahui, yang sebagian besar
adalah situs gua, berasal dari kira-kira 150 ribu tahun yang lalu (ka) hingga paling lambat
sekitar 30 ka. Homo neanderthalensis menampilkan banyak fitur unik, termasuk fitur di
tengkorak dan kerangka postkranial (kerangka minus tengkorak), yang terkait dengan
adaptasi mereka untuk berburu permainan besar di lingkungan yang
dingin. Homoneanderthalensis juga memiliki teknologi alat batu canggih yang dirancang
untuk memburu mamalia besar dalam jarak dekat. Spesies ini penting bagi evolusi manusia
karena ia sezaman dengan Homo sapiens dan karena itu penting bagi pemahaman kita tentang
asal usul spesies kita.
Banyak fitur unik yang dimiliki oleh H. neanderthalensis ditemukan di
tengkorak. Seperti Homo erectus , bentuk umum tengkorak Homoneanderthalensis panjang
dan rendah dengan alis besar. Berbeda dengan H. erectus , bagaimanapun, alis Homo
neanderthalensis membentuk lengkungan individual di atas setiap orbit mata. (Signifikansi
evolusi dari alis tebal, yang disebut supra orbital tori, tidak pasti; para ilmuwan yakin mereka
tidak bertindak sebagai pelindung terhadap matahari, tidak berkontribusi pada kekuatan
struktural kranium dan tidak diperlukan sebagai pelindung mata. Beberapa peneliti
berpendapat bahwa mereka mungkin telah menjadi bagian dari sistem pengenalan pasangan.)
Dengan cara ini, tengkorak Homo neanderthalensis menyerupai Homo
heidelbergensis . Tengkorak Homo neanderthalensiscukup besar, dengan ukuran otak rata-
rata lebih dari 1.400 sentimeter kubik (cc). Memang, otak Homo neanderthalensis lebih besar
daripada otak Homo sapiens ; ketika dinilai dalam kaitannya dengan ukuran tubuh (lihat di
bawah), bagaimanapun, otak Homo neanderthalensis sedikit lebih kecil dari pada Homo
sapiens .
Bagian tengah dan bawah dari wajah diposisikan jauh ke depan relatif terhadap
tempurung otak (suatu kondisi yang disebut "prognathismemidfasial"), memberikan
penampilan zygomatics (tulang pipi) "tersapu kembali". Lubang hidung (lubang untuk
hidung) pada Homo neanderthalensisbesar, terutama jika dibandingkan dengan Homo
sapiens. Karena titik terluas tempurung kepala (tengkorak minus rahang bawah) berada di
tengah-tengah tempurung otak, tengkorak H. neanderthalensis berbentuk oval bila dilihat dari
belakang (yang disebut "enbombe" bentuk).Braincase juga menunjukkan fitur unik yang
tidak ditemukan pada spesies hominin lainnya — misalnya, roti oksipital (yang menebal,
 77

daerah yang diproyeksikan di belakang tengkorak) dan fossasuprainiac (depresi kecil di

belakang tengkorak, tepat di atas roti oksipital). Mandibula (rahang bawah) juga besar dan
mengandung gigi molar dengan ruang pulpa besar (area di bawah enamel tempat saraf dan
pembuluh darah berada).
Kerangka postkranialNeanderthal juga menunjukkan fitur unik. Seluruh kerangka
postkranial sangat kekar dengan tulang tebal.Individu lebih pendek dibandingkan dengan
manusia modern; tubuh mereka juga lebih lebar, dengan bahu lebih lebar, tulang rusuk, dan
pinggul.Tulang ekstremitas pendek dan segmen distal ekstremitas (tulang lengan bawah dan
tungkai bawah) sangat pendek. Fitur-fitur kerangka postcranial mirip dengan yang terlihat
pada mamalia lain yang hidup di lingkungan yang dingin.Artinya, kerangka itu pendek dan
lebar untuk meminimalkan luas permukaan (sehingga meminimalkan kehilangan panas)
sambil mempertahankan massa yang sama.
Catatan fosil Homo neanderthalensis adalah besar dan catatan luas ini telah
memungkinkan para ilmuwan untuk membuat kesimpulan menarik tentang siklus hidup
spesies ini menggunakan bukti yang diperoleh dari kerangka. Sebagai contoh, kerangka
postkranial mengandung banyak patah tulang yang sembuh, terutama di tulang tungkai.Para
peneliti menyarankan bahwa fraktur ini terkait dengan perburuan mangsa berbahaya dalam
jarak dekat.
Kesimpulan penting juga dapat diambil dari fosil tengkorak Homo
neanderthalensis . Banyak ilmuwan berpendapat bahwa prognathismemidfasial yang
ditemukan dalam H. neanderthalensis adalah adaptasi untuk menangkal kekuatan kuat yang
ditempatkan pada gigi depan selama perilaku mengunyah atau tidak mengunyah (misalnya,
bersembunyi saat bekerja). Hipotesis ini konsisten dengan tingkat keausan yang besar pada
gigi depan, yang mungkin juga menunjukkan penggunaan gigi ini sebagai alat dalam
pekerjaan menyembunyikan atau tugas lainnya. Ilmuwan lain berpendapat bahwa
prognathismemidfasial adalah mekanisme untuk meningkatkan ukuran sinus untuk
menghangatkan udara di lingkungan dingin di mana Homo neanderthalensis hidup. Gigi juga
telah digunakan untuk mempelajari pertumbuhan dan perkembangan spesies ini. Beberapa
ahli berpendapat bahwa pertumbuhan dan perkembangan Homo neanderthalensis sangat
berbeda dari Homo sapiens , menunjukkan bahwa Homo neanderthalensis tidak memiliki
fitur yang sebaliknya unik untuk Homo sapiens . Namun, para ilmuwan lain menyatakan
bahwa perbedaan ini lebih kecil dan mungkin tumpang tindih dengan variasi yang ditemukan
pada manusia modern. Para sarjana ini tidak mengesampingkan kemungkinan bahwa Homo
neanderthalensis berbagi fitur perkembangan yang unik dengan Homo sapiens .
Homo neanderthalensis individu mahir pemburu permainan besar dan fakta ini
tercermin dalam sisa-sisa arkeologis yang terkait dengan mereka. Mereka menggunakan
teknik untuk membuat alat-alat batu yang disebut teknik "ready-core" atau
"Leavallois".Teknik ini melibatkan menghilangkan serpihan dari inti (batuan sumber) untuk
menghasilkan serpihan (serpihan batu yang dilepaskan dari inti) dari bentuk yang
diinginkan. Secara khusus, serpihan batu dihilangkan di sekeliling inti. Serpihan besar
kemudian dikeluarkan dari inti "siap"; bentuk serpihan ini ditentukan oleh bagaimana chip
asli berasal dari inti. Serpihan ini kemudian diasah (dan dibentuk ulang) dengan
menghilangkan serpihan kecil di tepinya (teknik yang disebut "retouching").Selain poin,
teknik ini juga digunakan untuk membuat alat lain — khususnya, berbagai jenis
pencakar. Namun, Homo neandethalensis juga membuat alat inti yang tidak siap. Secara
khusus, banyak situs Neanderthal akhir mengandung kumpulan litik (seluruh koleksi artefak
batu dari situs arkeologi) yang tidak dibuat menggunakan teknik inti jadi dan dengan
demikian lebih mirip alat Acheuluean. Jarak antara situs di mana alat-alat batu telah
ditemukan dan lokasi sumber bahan baku yang digunakan untuk membuat alat-alat - sering
digunakan sebagai proksi dari ukuran kisaran spesies hominin - lebih besar di Homo
 78

neanderthalensis daripada di Homo erectus , tetapi kurang dari Homo sapiens . Bukti ini
menunjukkan bahwa rentang populasi Neanderthal adalah antara antara Homo
erectus dan Homo sapiens .
Homo neanderthalensis juga menghasilkan alat-alat batu yang sangat mirip dengan
yang dibuat oleh Homo sapiens kontemporer di Eropa. Meskipun beberapa sarjana
berpendapat alat ini mencerminkan inovasi independen, sebagian besar ilmuwan percaya
bahwa alat ini adalah bukti bahwa Neanderthal meniru alat yang dibuat oleh H.
sapiens. Posisi ini dikuatkan oleh fakta bahwa alat ini biasanya ditemukan di situs Homo
neanderthalensis yang dekat dan sezaman dengan situs Homo sapiens. Selain itu, alat-alat ini
hampir selalu diproduksi menggunakan teknik yang sama yang digunakan oleh Homo
neanderthalensis untuk membuat alat-alat lain. Dengan kata lain, bukti menunjukkan bahwa
Neanderthal membuat alat mirip H. sapiens ini menggunakan teknik yang sama yang mereka
gunakan untuk membuat alat sebelum kedatangan Homo sapiens. Dengan demikian,
tampaknya lebih mungkin bahwa alat-alat ini adalah hasil dari Homo
neanderthalensis menyalin produk akhir dari teknologi alat batu Homo sapiens, daripada
penemuan independen.
Bukti untuk artefak simbolik - misalnya, manik-manik, patung, dan seni gua - pada
umumnya tidak ada di situs Homo neanderthalensis . Di sisi lain, bukti perilaku simbolik
tersebar luas di situs Homo sapiens . Meskipun skeptis dari mayoritas pekerja di lapangan,
beberapa sarjana mempertahankan beberapa situs Homo neanderthalensis memiliki artefak
simbolis — misalnya, oker yang digunakan untuk melukis tubuh dan manik-manik
kerang.Selain itu, ada kekurangan bukti Homo neanderthalensis yang menguburkan yang
mati.Secara keseluruhan, laporan ini telah membuat sebagian besar ilmuwan menerima
bahwa, paling banyak, Neanderthal memiliki kemampuan terbatas untuk perilaku simbolik
dan ini mungkin terkait dengan kapasitas kognitif limitif pada spesies ini.
Homo neanderthalensis juga memiliki adaptasi penting untuk menghadapi lingkungan
dingin tempat tinggalnya. Sebagai contoh, situs-situs gua Neanderthal sering mengandung
tungku dan kemungkinan individu-individu dari spesies ini menggunakan hewan
bersembunyi untuk melindungi diri mereka dari suhu dingin. Tidak ada bukti,
bagaimanapun, Homo neanderthalensismenjahit kulit ini, karena tidak ada artefak yang
terkait dengan menjahit (misalnya, jarum dan penusuk) telah ditemukan di situs Neanderthal.
Konsensus mengenai hubungan evolusi antara Homo neanderthalensi dan spesies
hominin lainnya belum tercapai. Kontroversi ini sebagian besar melibatkan hubungan takson
ini dan Homo sapiens .Masalah ini dibahas secara lebih rinci di tempat lain (lihat esai tentang
Homo sapiens), tetapi konsensus umum adalah bahwa Homo neanderthalensi adalah spesies
yang terpisah dari Homo sapien dan bahwa, meskipun beberapa kawin silang mungkin
terjadi,Homoneanderthalensis tidak membuat kontribusi genetik yang langgeng bagi Homo
sapiens
 79

Homo sapiens (> 200 kya)

("Sama" / "mampu membedakan")

Bab terakhir evolusi manusia dimulai dengan munculnya Homo sapiens. Anatomi
Homo sapiens unik di antara spesies hominin dan muncul pertama kali di Afrika Timur,
sekitar 160 ribu tahun yang lalu (ka). Ciri-ciri unik ini — termasuk perubahan pada tengkorak
dan kerangka postkranial (kerangka minus tengkorak) —menyarankan perubahan ukuran dan
arsitektur otak serta adaptasi terhadap lingkungan tropis. Perubahan anatomi ini terkait
dengan perubahan kognitif dan perilaku yang sama-sama unik di antara spesies hominin.
Secara khusus, bukti arkeologis dari perilaku yang dianggap unik untuk Homo sapiens, yang
muncul pertama kali di Afrika sekitar 170 ka, menyoroti pentingnya simbolisme, perilaku
kognitif yang kompleks, dan strategi subsisten yang luas (strategi yang digunakan untuk
mendapatkan makanan). Evolusi Homo sapiens sangat penting untuk mendefinisikan spesies
kita dalam konteks evolusi manusia yang lebih luas dan juga memiliki kunci untuk
memahami kondisi manusia, dulu dan sekarang.

Banyak fitur unik Homo sapiens ditemukan

di tengkorak. Perkiraan ukuran otak menunjukkan
bahwa otak Homo sapiens lebih besar daripada
spesies hominin lainnya. Kapasitas tengkorak rata-
rata Homo sapiens kira-kira 1.300 sentimeter kubik,
membuat otak spesies ini benar-benar lebih kecil
daripada Homo neanderthalensis. Namun, karena
kerangka postkranialgracile (kecil dan ringan) (lihat
di bawah), otak H. sapiens lebih besar relatif
terhadap ukuran tubuh daripada H. neanderthalensis.
Tengkorak itu sendiri jauh lebih tinggi daripada
spesies hominin sebelumnya dan karenanya
tengkorak itu jauh lebih pendek (dari depan ke
belakang) dalam kaitannya dengan tingginya. Titik terlebar tengkorak Homo sapiens adalah
ke arah atas tengkorak dan sisi tengkorak hampir vertikal. Bersama dengan ketinggian
tengkorak yang ekstrem, fitur-fitur ini memberikan tengkorak Homo sapiens berbentuk
rumah (yaitu, segi lima dengan dinding lurus) jika dilihat dari belakang. Tengkorak Homo
sapiens juga umumnya tidak memiliki bukti kuat dibangun (mis., Tengkorak ini tidak
memiliki peramban besar dan penonjolan tulang yang terlihat pada Homo neanderthalensis
dan Homo heidelbergensis). Namun, perwakilan spesies yang paling awal mempertahankan
penampilan yang cukup kasar. Sebagai contoh, browser dari H. sapiens awal cukup besar,
 80

tetapi berbeda dalam bentuknya dari H. neanderthalensis dan H. heidelbergensis. Wajah

Homo sapiens jauh lebih kecil daripada wajah spesies hominin sebelumnya. Selain itu, wajah
“terselip di bawah” tempurung otak — yaitu, wajah terletak seluruhnya di bawah (bukan di
depan) bagian depan otak. Wajah spesies ini juga memiliki lekukan yang dalam (fossa anjing)
di bawah masing-masing orbit. Gigi dan mandibula (rahang bawah) lebih kecil daripada
spesies sebelumnya dan mandibula memiliki keunggulan mental yang menonjol (dagu), yang
tidak terlihat pada spesies hominin lainnya.

Fitur unik lainnya dari Homo sapiensskeleton ditemukan di kerangka postkranial.

Kerangka postkranial dibangun sangat ringan relatif terhadap spesies sebelumnya dan tidak
memiliki adaptasi terhadap lingkungan dingin yang ditemukan di Homo neanderthalensis —
mis., Tulang ekstrem yang tebal dan pendek, serta tulang rusuk yang lebar dan pinggul. Ciri-
ciri kerangka postkranial ini dianggap mencerminkan fakta bahwa Homo sapiens berevolusi
di lingkungan tropis Afrika sebelum bermigrasi ke seluruh dunia. Dalam lingkungan tropis
ini, proporsi tubuh yang panjang dan ramping disukai karena mereka memaksimalkan luas
permukaan (dan karenanya memaksimalkan pembuangan panas) sambil mempertahankan
massa tubuh yang sama.
Mungkin fitur yang paling menarik yang ditemukan dalam Homo sapiens adalah sifat
perilaku. Ciri-ciri ini, yang dapat dilihat dari catatan arkeologis, mewakili strategi perilaku
yang tidak terlihat pada spesies hominin lainnya. Misalnya, Homo sapiens adalah spesies
hominin pertama yang memburu sejumlah besar hewan mangsa. Tidak seperti spesies
sebelumnya, Homo sapiens mengembangkan strategi berburu yang memungkinkan mereka
untuk berburu mamalia besar, sedang, dan kecil, serta ikan dan kerang. Alat-alat batu yang
dibuat oleh Homo sapiens mencerminkan jangkauan mangsa yang lebih luas. Secara khusus,
Homo sapiens menghasilkan alat yang ukurannya sangat beragam dan termasuk artefak yang
sangat kecil yang digunakan untuk berburu permainan yang lebih kecil. Alat-alat batu juga
lebih beragam, yang mencerminkan strategi subsisten yang mencakup banyak jenis hewan
dengan ukuran yang berbeda-beda. Di Eropa, kumpulan litik (total sampel artefak litik dari
situs tertentu) yang terkait dengan Homo sapiens juga termasuk bilah (panjang, artefak
sempit yang didefinisikan sebagai setidaknya dua kali panjangnya lebar), sebuah artefak yang
jarang terlihat dalam kumpulan litik terkait dengan Homoneanderthalensis. Selain itu, Homo
sapiens adalah spesies pertama yang sering memproduksi alat yang terbuat dari tulang dan
mengembangkan teknologi baru untuk membuat alat komposit (alat yang terdiri dari berbagai
bagian yang digabungkan untuk membentuk alat). Homo sapiens menempuh jarak yang jauh
lebih jauh untuk mendapatkan bahan baku pembuatan alat-alat batu daripada spesies
sebelumnya; ini sering digunakan sebagai bukti bahwa Homo sapiens individu memiliki
rentang yang jauh lebih besar daripada spesies lain. Penting untuk dicatat bahwa di beberapa
situs di Asia barat, Homo sapiens juga ditemukan terkait dengan alat yang khas dari yang
dibuat oleh Neanderthal di Eropa dan di Asia Barat.
Bukti arkeologis lainnya sangat menunjukkan bahwa Homo sapiens adalah spesies
pertama yang menunjukkan penggunaan perilaku simbolik secara luas. Sebagai contoh,
Homo sapiens awal menghasilkan seni gua, patung, manik-manik kerang, oker yang diiris,
liontin, dan patung-patung. Sementara beberapa penulis berpendapat bahwa barang-barang
ini juga ditemukan di beberapa situs Homo neanderthalensis, pendapat ini bertentangan dan,
paling banyak, barang-barang ini ditemukan dalam jumlah yang jauh lebih rendah di situs H.
neanderthalensis. Ciri-ciri ini menunjukkan bahwa Homo sapiens memiliki kapasitas lebih
besar untuk berpikir abstrak dan simbolis daripada spesies sebelumnya. Berdasarkan pada
anatomi bagian atas kolom vertebral dan struktur terkait, juga sangat mungkin bahwa Homo
sapiens adalah spesies pertama yang mampu berbicara bahasa, tetapi bukti yang mendukung
klaim ini sangat sedikit.
 81

Indikator arkeologis dari perilaku modern yang terkait dengan Homo sapiens tidak
muncul pada saat yang sama di berbagai spesies. Bukti baik pertama untuk perilaku modern
ini berasal dari Afrika, mulai lebih dari 150 ka. Aspek yang berbeda dari perilaku ini muncul
secara sedikit demi sedikit di Afrika antara 150 dan 40 ka, ketika banyak dari fitur ini muncul
dalam konser di situs Homo sapiens Afrika. Di Eropa, semua fitur ini tampaknya muncul
pada saat yang bersamaan. Ini kemungkinan disebabkan oleh fakta bahwa Homo sapiens
berasal dari Afrika dan tidak menyebar ke Eropa hingga hampir 100 ribu tahun kemudian.
Hipotesis ini, bagaimanapun, diperdebatkan (lihat di bawah).
Hubungan evolusi Homo sapiens dengan spesies hominin lainnya sangat
kontroversial. Sebagian besar ilmuwan percaya bahwa Homo sapiens berevolusi dari populasi
Homo heidelbergensis di Afrika antara 150 dan 200 ka. Setelah evolusi ini, spesies ini
menyebar ke seluruh Afrika, menggantikan populasi lokal H. heidelbergensis. Sekitar 40-50
ka, Homo sapiens diperkirakan telah bermigrasi keluar dari Afrika menggantikan semua
populasi Homo neanderthalensis di Eropa dan Homo heidelbergensis di tempat lain. Bukti
untuk posisi ini berasal dari catatan fosil dan dari studi DNA modern. Seperti yang
disebutkan di atas, sisa-sisa fosil Homo sapiens yang paling awal dan tak terbantahkan telah
ditemukan di Afrika, dengan kuat menunjukkan bahwa di benua inilah spesies pertama kali
berevolusi. Studi genetika menunjukkan bahwa populasi Afrika modern jauh lebih beragam
dan lebih tua daripada populasi di bagian lain dunia. Bukti ini sangat menunjukkan bahwa
Homo sapiens telah berevolusi lebih lama di Afrika daripada di bagian lain dunia, yang, pada
gilirannya, menunjukkan bahwa asal-usul spesies terjadi di Afrika dan kemudian menyebar
ke seluruh dunia. Penganut posisi ini (yang disebut "OutofAfrica / Replacement Model")
umumnya menganggap bahwa Homo sapiens dan Homo neanderthalensis adalah spesies
yang terpisah dan sedikit atau tidak ada perkawinan silang terjadi ketika spesies bertemu satu
sama lain di Eropa.
Sebaliknya, sebagian kecil sarjana berpendapat bahwa H. neanderthalensis adalah
subspesies dari Homo sapiens. Menurut sudut pandang ini (yang disebut "Model
Multiregional"), populasi Homo sapiens "kuno" (termasuk Homo heidelbergensis dan Homo
neanderthalensis) berevolusi menjadi Homo sapiens di setiap wilayah Dunia Lama. Para
ilmuwan ini percaya bahwa semua populasi purba terhubung oleh aliran gen (pembagian
materi genetik karena kawin silang) dari setidaknya satu juta tahun yang lalu dan seterusnya.
Dengan demikian, bagi para pekerja ini, meskipun kawin silang lebih sering terjadi antar
populasi di suatu wilayah daripada di antara mereka, semua populasi ini mewakili satu
spesies tunggal yang berevolusi. Situasi ini memungkinkan evolusi karakteristik regional
tertentu yang membedakan populasi di berbagai daerah, sementara masih memungkinkan
sifat-sifat yang menguntungkan secara universal untuk menyebar di seluruh wilayah melalui
aliran gen. Para sarjana yang mematuhi posisi ini menunjuk pada kesinambungan anatomi
yang konon di semua wilayah di dunia dari satu juta tahun yang lalu hingga saat ini. Sebagai
contoh, para penulis ini mengklaim bahwa sifat-sifat yang mengingatkan pada Homo
neanderthalensis dapat ditemukan pada orang
Eropa modern. Pendukung gagasan ini percaya
bahwa kawin silang antara Homo
neanderthalensis dan Homo sapiens lebih luas
daripada yang diterima secara tradisional dan
bahwa Homo neanderthalensis membuat
kontribusi genetik yang penting untuk hidup
Homo sapiens.

Penelitian genetik baru-baru ini

menunjukkan bahwa mungkin ada posisi
 82

menengah di antara kedua gagasan yang sangat kuat ini. Penelitian ini, yang merupakan hasil
dari sekuensing lengkap genom Homo neanderthalensis, menunjukkan bahwa perkawinan
antara Homo neanderthalensis dan Homo sapiens jarang terjadi, tetapi lebih besar dari yang
diperkirakan sebelumnya. Secara khusus, penelitian ini menunjukkan bahwa tingkat
perkawinan campuran antara 1 dan 4 persen. Yaitu, antara 1 dan 4 persen pengembangbiakan
Homo sapiens adalah dengan Neanderthal. Temuan ini menguatkan ide-ide yang dianut oleh
banyak ilmuwan yang bekerja di lapangan bahwa tak satu pun dari dua model tradisional
cukup mewakili kompleksitas interaksi antara Homo sapiens dan Homo neanderthalensis.
Yaitu, Homo neanderthalensis dan Homo sapiens mampu kawin silang, tetapi kawin silang
agak jarang. Apakah jumlah perkawinan campuran merupakan fakta bahwa Homo
neanderthalensismemberikan kontribusi genetik yang penting untuk kehidupan Homo
sapiens, lebih atau kurang, adalah masalah semantik, tergantung pada bagaimana seseorang
mendefinisikan kontribusi genetik "penting". Dalam terang ini, pertanyaan tentang apakah
Homo sapiens dan Homo neanderthalensis adalah spesies yang berbeda atau tidak agak tidak
penting karena tergantung pada bagaimana seseorang memilih untuk mendefinisikan spesies
— yaitu, dengan kemampuan / ketidakmampuan untuk kawin silang atau dengan bagaimana
evolusi membedakan keduanya. kelompok itu.
Yang jelas dari catatan fosil Eropa adalah karakteristik anatomi Homo
neanderthalensis menghilang agak cepat antara 50 dan 30 ka dan bahwa hilangnya ini
bertepatan dengan migrasi Homo sapiens ke Eropa dari Afrika. Dengan demikian, pertanyaan
tentang apa yang sebenarnya menyebabkan penghilangan itu sangat penting dan terus
diperdebatkan. Tidak ada bukti peperangan di Eropa (atau di tempat lain) saat ini. Karenanya,
anggapan bahwa Homo sapiens secara aktif membasmi Homo neanderthalensis sulit
dipertahankan. Banyak sarjana percaya bahwa kemampuan simbolis dan kognitif canggih
Homo sapiens dikombinasikan dengan adaptasi mereka untuk berburu berbagai macam
mangsa memungkinkan mereka untuk mengalahkan Homo neanderthalensis. Sudut pandang
ini sangat relevan mengingat iklim yang berubah secara dramatis yang disaksikan di Eropa
sekitar waktu Homo sapiens tiba. Yaitu, strategi subsistensi Homo sapiens yang luas dan
kemampuan untuk beradaptasi secara kognitif dengan lingkungan yang sulit mungkin telah
memungkinkan mereka untuk menyebar dengan cepat dan luas pada saat-saat ketika iklim
berubah secara dramatis. Homo neanderthalensis, di sisi lain, mungkin mengalami kesulitan
menghadapi perubahan drastis dalam iklim ini, karena fokus mereka pada berburu binatang
buruan besar. Peneliti lain berpendapat Homo sapiens memiliki keunggulan demografis, alih-
alih teknologi, tentang Homo neanderthalensis. Para cendekiawan ini menyarankan Homo
sapiens mempertahankan populasi yang lebih besar dan lebih banyak dan bahwa, seiring
berjalannya waktu, jumlah Homo sapiens semata-mata membanjiri populasi Homo
neanderthalensis, yang dianggap lebih kecil, lebih tersebar, dan lebih sedikit. Tentu saja,
sangat mungkin bahwa kedua faktor ini (mis., Teknologi dan demografi) bertindak bersama,
mengakibatkan hilangnya Neanderthal
 83

DAFTAR PUSTAKA

Abi-Rached L, Jobin MJ, Kulkarni S, McWhinnie A, Dalva K, Gragert L, Babrzadeh F,

Gharizadeh B, Luo M, Plummer FA, etal. 2011. The shapingof modern human
immunesystemsbymultiregionaladmixturewitharchaichumans. Science 334(6052):89–94.

Berger LR. 2012. Australopithecussedibaandtheearliestoriginsofthe genus Homo. J

AnthropolSci. 90:117–131.

Berger LR, deRuiter DJ, Schmid SE, Carlson KJ, Dirks PHGM, Kibii JM.
2010. Australopithecussediba: A newspeciesof Homo-likeAustralopithfromSouthAfrica.
Science 328(5975):195–204.

Boaz N. 1998. Eco homo: howthe human beingemergedfromthecataclysmichistoryoftheearth.

New York (NY): Basic Books.

Bramble DM, Lieberman DE. 2004. EndurancerunningandtheevolutionofHomo. Nature

432:345–352.

Bunn HT, Gurtov AN. 2014. Preymortalityprofilesindicatethat Early

Pleistocene Homo atOlduvaiwasanambush predator. Quatern Int. 322–323:44–53.

Carlson KJ, Stout D, Jashashvili T, deRuiter DJ, Tafforeau P, Carlson K, Berger LR. 2011. The
endocastof MH1, Australopithecussediba. Science 333(6048):1402–1407.

deLumley M, Lordkipanidze D. 2006. L’homededmanissi (Homo georgicus), il y a 18100000

ans. C R Palevol. 5:273–281.

deRuiter DJ, DeWitt TJ, Carlson KB, Brophy JK, Schroeder L, Ackermann RR, Churchill SE,
Berger LR. 2013. Mandibularremainssupporttaxonomicvalidityof Australopithecussediba.
Science 340(6129):1232997.

DeSilva JM, Holt KG, Churchill SE, Carlson KJ, Walker CS, Zipfel B, Berger LR. 2013.The
lowerlimbandmechanicsofwalking in Australopithecussediba. Science 340(6129):1232999.

Dirks P HGM, Berger LR, Roberts EM, Kramers JD, Hawks J, Randolph-Quinney PS, Elliott
M, Musiba CM, Churchill SE, deRuiter DJ, etal. (2015)
Geologicalandtaphonomiccontextforthenewhomininspecies Homo
naledi fromtheDinalediChamber, SouthAfrica. DOI: doi:10.7554/eLife.09561.

Duke L. 1998 Dec 10. FullAustralopithecusfossilfound in SouthAfrica. Washington Post. Sect.

A:1; [accessed 2015 Sept 10]. http://www.washingtonpost.com/wp-
srv/national/daily/dec98/safrica10.htm.

Falk D, Hildebolt C, Smith K, Morwood MJ, Sutikna T, Brown P, Jatmiko, WavhuSaptomo E,

Brunsden B, Prior F. 2005. The brainof LB1, Homo floresiensis. Science 308(5719):242-245.

Gibbons A. 2009. A newkindofancestor: Ardipithecus unveiled. Science 326:36-40.

Green DJ, Gordon AD, Richmond BG. 2007. Limb-sizeproportions

in Australopithecusafarensis and Australopithecusafricanus. J HumEvol. 52(2):187–200.
 84

Henry AG, Ungar PS, Passey BH, Sponheimer M, Rossou L, Bamford M, Sandberg P, deRuiter
DJ, Berger LR. 2012. The diet of Australopithecussediba. Nature 487:90–93.

Irish JD, Guatelli-Steinberg D, Legge SS, deRuiter DJ, Berger LR. 2013. Dental
morphologyandthephylogenetic “place” of Australopithecussediba. Science
340(6129):1233062.

Jungers WL, Larson SG, Harcourt-Smith W, Morwood MJ, Sutikna T, Due AR, Djubiantono T.
2008. Descriptionsofthelowerlimbskeletonof Homo floresiensis. J HumEvol. 57(5):538–554.

Kibii JM, Churchill SE, Schmid P, Carlson KJ, Reed MD, deRuiter DJ, Berger LR. 2011. A
partial pelvis of Australopithecussediba. Science 333(6048):1407–1411.

Kivell TL, Deane AS, Tocheri MW, Orr CM, Schmid P, Hawks J, Berger LR, Churchill SE.
(2015) The handof Homo naledi. NatureCommunications 6:8431. doi:10.1038/ncomms9431.

Kivell TL, Kibii JM, Churchill SE, Schmid P, Berger LR.

2011. Australopithecussedibahanddemonstratesmosaicevolutionoflocomotorandmanipulative
abilities. Science 333(6048):1411–1417.

Lovejoy CO. 1981. The originsofman. Science 211:341-348.

Lovejoy CO. 1988. Evolutionof human walking. Scientific American, November 1988: 118-
125.

Lovejoy CO, Latimer B, Suwa G, Asfaw B, White TD. 2009.

Combiningprehensionandpropulsion: thefootof Ardipithecusramidus. Science
326(5949):72e1–72e8.

Martínez I, Rosa M, Arsuaga JL, Jarabo P, Quam R, Lorenzo C, Gracia A, Carretero JM,
Bermúdezde Castro JM. 2004. Auditorycapacities in MiddlePleistocenehumansfromthe
Sierra deAtapuerca in Spain. ProcNatlAcadSci USA 101:9976–9981.

McHenry, H. 2015. Australopithecus. EncyclopædiaBritannica Online; [accessed 2015 Sept

18]. http://www.britannica.com/topic/Australopithecus.

McHenry HM, Berger LR. 1998. Bodyproportionsof Australopithecusafarensisand A.

africanus andtheoriginofthe genus Homo. J HumEvol. 35(1):1–22.

Morwood MJ, Brown P, Jatmiko, Sutikna T, Saptomo EW, Westaway KE, Due RA, Roberts
RG, Maeda T, Wasisto S, etal. 2005. Furtherevidenceforsmall-
bodiedhomininsfromtheLatePleistoceneof Flores, Indonesia. Nature 437:1012–1017.

Pickering R, Dirks PHGM, Jinnah Z, deRuiter DJ, Churchill SE, Herries AIR, Woodhead JD,
Hellstrom JC, Berger LR. 2011. Australopithecussediba at 1.977 Ma
andimplicationsfortheoriginsofthe genus Homo. Science 333(6048):1421–1423.

Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, Heinze A, Renaud G,

Sudmant PH, DeFilippo C, etal. 2013. The completegenomesequenceof a
NeanderthalfromtheAltaiMountains. Nature 505:43–49.
 85

Randolph-Quinney PS. A newstarrising: Biologyandmortuarybehaviorof Homo naledi.

SouthAfricanJournalofScience 1111 (9/10): 2-5.

Reich D, Green RE, Kircher M, Krause J, Patterson N, Durand EY, Viola B, Briggs AW,
Stenzel U. 2010. GenetichistoryofanarchaichominingroupfromDenisovaCave in Siberia.
Nature 468:1053–1060.

Schmid P, Churchill SE, Nalla S, Weissen E, Carlson KJ, deRuiter DJ, Berger LR. 2013.
Mosaicmorphology in thethoraxof Australopithecussediba. Science 340(6129):1234598.

SmithsonianInstitution. 2015. Homo heidelbergensis. Whatdoesitmeantobe human?; [accessed

2015 Sept 22]. http://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species/homo-
heidelbergensis.

SmithsonianInstitution. 2015. Ardipithecusramidus. Whatdoesitmeantobe human?; [accessed

2016 June 14]. http://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species/ardipithecus-
ramidus.

Stringer C, Andrews P. 2005. The completeworldof human evolution. London (England):

Thames and Hudson.

Tattersall I. 2009. The fossil trail: Howweknowwhatwethinkweknowabout human evolution,

2nd ed. New York: OxfordUniversityPress.

Thacheray JF (2015) Estimatingtheageof Homo naledi. SouthAfricanJournalofScience

111(11/12):3–4. doi:10.17159/sajs.2015/a0124.

Villmoare B, Kimbel WH, Seyoum C, Campisano CJ, DiMaggio A, Rowan J, Braun DR,
Arrowsmith JR, Reed KE. 2015. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia.
Science 347(6228):1352–1355. doi:10.1126/science.aaa1343.

Wagner GA. 2006. Chronometricmethods in paleoanthropology. In: Henke W, Tattersall I,

editors. Handbookofpaleoanthropology. New York (NY): Springer. p. 311–337.

Wayman E. 2012. Sahelanthropustchadensis: Tenyearsafterthediscovery. Smithsonian.com;

[accessed 2015 Sept 7]. http://www.smithsonianmag.com/science-nature/sahelanthropus--
tchadensis-ten-years-after-the-disocvery-2449553/.

Wikipediacontributors. 2015a. Cuevade La Pasiega. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

29]. https://en.wikipedia.org/wiki/Cueva_de_La_Pasiega.

Wikipediacontributors. 2015b. Dmanisi. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

20]. https://en.wikipedia.org/wiki/Dmanisi.

Wikipediacontributors. 2015c. Flores. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

22]. https://href=”https://en.wikipedia.org/wiki/Flores.

Wikipediacontributors. 2015d. Homo floresiensis. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

22]. https://en.wikipedia.org/wiki/Homo_floresiensis.

Wikipediacontributors. 2015e. Hoxnianstage. Wikipedia; [accessed 2015 Sept 22].

https://en.wikipedia.org/wiki/Hoxnian_Stage.
 86

Wikipediacontributors. 2015f. Malapafossilsite, cradleofhumankind. Wikipedia; [accessed 2015

Sept 11]. https://en.wikipedia.org/wiki/Malapa_Fossil_Site,_Cradle_of_Humankind.

Wikipediacontributors. 2015g. Paranthropusboisei. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

11]. https://en.wikipedia.org/wiki/Paranthropus_boisei.

Wikipediacontributors. 2015h. Robert Broom. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

10]. https://en.wikipedia.org/wiki/Robert_Broom.

Wikipediacontributors. 2015i. Surfaceexposuredating. Wikipedia; [accessed 2015 Aug

12]. http://en.wikipedia.org/wiki/Surface_exposure_dating

Wikipediacontributors. 2015j. UpperPaleolithic. Wikipedia; [accessed 2015 Sept

29]. https://en.wikipedia.org/wiki/Upper_Paleolithic.

Williams SA, Ostrofsky KR, Frater N, Churchill SE, Schmid P, Berger LR. 2013. The
vertebralcolumnof Australopithecussediba. Science 340(6129):1232996.

Zipfel B, DeSilva JM, Kidd RS, Carlson KJ, Churchill SE, Berger LR. 2011. The
footandankleof Australopithecussediba. Science 333(6048):1417–1420.