TUGAS

ANATOMI, FISIOLOGI, DAN PERKEMBANGAN MAKHLUK HIDUP

“Ekspresi Gen B dan Modifikasi Model ABC pada Monokotil”

Disusun oleh :
Nama : Tutik Wulandari
NIM : S101708010

PASCASARJANA PENDIDIKAN BIOLOGI

UNIVERSITAS NEGERI SEBELAS MARET
SURAKARTA
2017
A. PENDAHULUAN
Pembentukan organ bunga dalam proses perkembangan membentuk susunan
lingkaran dari luar ke dalam dengan urutan sepal, petal, stamen/benang sari dan karpel/putik
(Coen & Carpanter 1993). Perkembangan identitas organ bunga pada tanaman Arabidopsis
thaliana dipengaruhi oleh ekspresi gen pembungaan meliputi APETALA1 (AP1),
APETALA2 (AP2), APETALA3 (AP3), PISTILATA (PI) dan AGAMOUS (AG) (Taiz dan
Zeiger 2002). Gen pembungaan berfungsi dari fase awal pembentukan identitas
pembungaan hingga terbentuknya bunga. Gen yang berperan dalam proses pembentukan
bunga dikelompokkan menjadi 3 kelompok yaitu gen A, B, dan C yang mempengaruhi
perkembangan identitas bunga.
Aktifitas tipe A disandikan oleh gen AP1 dan AP2 yang mengontrol perkembangan
identitas organ pada whorl pertama dan kedua yaitu pembentukan sepal dan petal. Tipe B
disandikan oleh gen AP3 dan PI yaitu mengontrol perkembangan identitas organ pada whorl
kedua dan ketiga yaitu pembentukan petal dan stamen. Tipe C disandikan oleh gen AG yang
mengontrol perkembangan identitas organ pada whorl ketiga dan keempat yaitu
pembentukan stamen dan karpel (Pinero & Coupland 1998; Taiz & Zeiger 2002).
Berdasarkan hubungan antara gen ABC dapat diperoleh 3 fenotipik bunga dapat
dilihat pada (Gambar 1) : (B) Apabila gen A dan B saja yang bekerja maka hanya terbentuk
sepal dan petal saja sehingga bunga tidak memiliki stamen dan karpel. (C) Apabila gen B
dan C saja yang bekerja maka hanya terbentuk stamen dan karpel sehingga tidak memiliki
petal dan sepal. (D) Apabila gen A dan C saja yang bekerja maka hanya terbentuk sepal dan
karpel sehingga tidak terbentuk petal dan stamen.
 Gambar 1. Model Gen ABC Proses Pembentukan Organ Bunga (Taiz & Zeiger 2002)

Kemajuan penelitian yang pesat model ABC berkembang menjadi model ABCDE,
gen D mempengaruhi pembentukan bakal buah (ovule) dan gen E mempengaruhi
perkembangan seluruh organ bunga dari tanaman. Tipe A terdiri atas gen SQUAMOSA
(SQUA), tipe B terdiri atas gen GLABOSA (GLO) dan DEFICIENS (DEF), tipe C dan D
terdiri atas gen AGAMOUS (AG) dan tipe E terdiri atas gen AGAMOUS-like2 (AGL2). Gen
mutan dapat digolongkan menjadi tiga kelas (A, B dan C) dan menganalisis fungsi gen
mutan dapat mempengaruhi model ABC dalam pembentukan organ bunga. Gen A terjadi
mutan akan menyebabkan bunga memiliki karpel pada whorl 1 menggantikan sepal dan
stamen pada whorl 2 menggantikan petal. Gen B mutan menunjukkan terbentuknya sepal
lebih baik daripada petal pada whorl 2 dan karpel terbentuk lebih baik daripada stamen pada
whorl 3. Gen C mutan memiliki petal menggantikan stamen pada whorl 3 dan sepal
menggantikan karpel pada whorl 4 dan terdapat organ bunga tambahan pada whorl 4
(Kanno,2007).

B. PEMBAHASAN

Modifikasi Model ABC pada Tulip

Tunen et al. (1993) mengusulkan modifikasi model ABC pada bunga tulip. Menurut
modifikasi model gen B tidak hanya terdapat pada whorl 2 dan whorl 3 tetapi juga terdapat
pada whorl 1. Pada umumnya tanaman monokotil seperti lili dan tulip memiliki tiga tepal luar,
tiga tepal dalam, enam stamen dan tiga karpel, sehingga sulit digambarkan dengan model
ABC klasik. Kesulitan dalam menggambarkan susunan organ bunga dengan model klasik,
sehingga dilakukan penggambaran morfologi menggunakan model ABC modifikasi. Hasil
modifikasi menunjukkan gen B diekspresikan pada whorl 1 dengan organ bunga pada whorl 1
dan whorl 2 memiliki struktur petaloid yang sama (Kanno.2037 ; Kanno. 2007). Tulip mutan
memiliki dua organ yang menyerupai petal dan sepal yang menyerupai tumbuhan eudicot,
enam stamen berubah menjadi organ karpeloid. Viridiflora memiliki organ yang mirip
dengan tepal pada whorl 1, 2 dan 3 dan struktur tambahan yang terletak ditengah bunga.
Modifikasi model ABC yang dilakukan van Tunen et al tumbuhan tulip mutan tidak dilakukan
analisis genetic atau biologi molekuler (Kanno,2007).

Modifikasi model ABC kemungkinan dapat diterapkan pada Lilium dan family
Liliaceae yang lain dengan baik tetapi tidak adanya data molekuler yang dapat mendukung
modifikasi tersebut (Kanno,2003). Semua gen B yang digunakan hingga saat ini yaitu
DEFICIENS (DEF) dan GLOBOSA (GLO), gen tersebut masuk ke dalam MADS-box
(Kanno,2003). Isolasi gen B dilakukan pada bunga tulip meliputi dua DEF
(TGDEFA,TGDEFB) dan satu GLO(TGGLO), hasil menunjukkan semua gen ditemukan pada
organ bunga dan tidak terdapat pada organ vegetative. Gen DEF (TGDEFA,TGDEFB)
diekspresikan pada whorl 1, 2 dan 3 dan TGGLO diekspresikan di luar ketiga whorl dan
sedikit karpel (Kanno,2007). Untuk mendukung modifikasi model ABC dilakukan cloning
dan penandaan gen DEF dan GLO pada tulip untuk mengetahui homeotic gen (Kanno,2003).
Hasil menunjukkan TGDEFA dan TGDEFB terdapat pada organ bunga whorl 1,2 dan 3 dan
TGGLO terdapat pada tepal dan stamen dan sedikit ditemukan di karpel, daun, batang dan
ranting (Kanno,2003).
 Gambar 2. Model ABC Klasik dan Modifikasi Model ABC (Kanno.2003)

Modifikasi Model ABC pada Liliaceae

Isolasi gen B pada Lilium regale meliputi satu gen DEF (LRDEF) dan dua gen GLO
(LRGLOA dan LRGLOB). Gen LRDEF diekspresikan pada tepal luar, dalam dan stamen
sehingga dapat dilakukukan modifikasi model ABC seperti pada tulip. Gen B DEF(LMADSI)
Lilium longiflorum dilakukan isolasi, menunjukkan hasil gen tersebut diekspresikan kuat pada
whorl 2 dan 3 dan lemah di whorl 1 dan 4, protein terakumulasi pada whorl 2 dan 3 dan
terdapat dua whorl petaloid petal sehingga tidak memungkinkan adanya modifikasi model
ABC (Kanno, 2007). Paleo AP3/TM6 (DEF) dan PI (GLO) merupakan gen turunan yang
diisolasi dari tanaman lily. Lilium longiflorum disilangkan dengan Lilium formolongi akan
menghasilkan gen DEF/paleoAP3 berupa LMADSI dan LFDEF dan PI (LFGLOA/B dan
LMADS8/9). LMADS1 mRNA terakumulasi di semua whorl dan dominan pada tepal dalam
dan stamen dan LFDEF terdapat pada tepal luar dalam dan stamen. LFGLOA/B dan
LMADS8/9 ditemukan pada tepal luar, dalam dan stamen, hanya LFGLOA/B yang lemah di
whorl 4. Pola ekspresi gen paleoAP3 dan PI pada tanaman lily dapat dilakukan modifikasi
model ABC (Kanno,2016).
 Gambar 3. Modifikasi Model ABC Lilium (Kanno,2016)

Modifikasi Model ABC pada Asparagales

Gen paleoAP3/TM6 dan PI diidentifikasi dan diisolasi dari Agapanthus praecox
memiliki dua whorl yang memiliki organ petaloid. Gen B yang terisolasi yaitu ApGLO dan
ApDEF, setelah dianalisis menggunakan PCR gen ApGLO ditemukan pada whorl 1, 2 dan 3
dan ApDEF terdapat pada semua organ sehingga dapat dilakukan modifikasi model ABC dan
dapat menunjukkan ekspresi gen B pada primordial organ bunga dari dua lingkaran luar.
Kelompok Asparagales lain yaitu Muscari armeniacum dan Crocus sativus menunjukkan gen
DEF terdapat pada whorl 1,2 dan 3 dan GLO terdapat pada semua organ sehingga kedua
spesies tersebut dapat mendukung modifikasi model ABC. Crocus sativus memiliki gen yang
heterodimer untuk stamen dan petal dan terdapat perubahan dari sepal menjadi lingkaran luar
dari tepal (Kalivas.2007). Gen B pada Asparagus officinalis tidak dapat dilakukan modifikasi
model ABC, dikarenakan gen hanya terekspresi pada whorl 2, 3 dan tidak terdapat pada whorl
1 (Kanno,2016). Bunga asparagus homeotic mutan, whorl 1 dan 2 terdapat sepaloid tepal dan
perubahan stamen menjadi karpel pada whorl 3 (Kanno,2016).
 Gambar 3. Modifikasi Model ABC pada Asparagales

C. KESIMPULAN

Tumbuhan monokotil pada umumnya memiliki petaloid perianth pada

lingkaran/whorl 1, 2 dan 3 sehingga dalam menggambarkan atau mengelompokkan
morfologi bunganya sangat sulit jika menggunakan model ABC klasik sehingga perlu
dilakukan modifikasi model ABC melalui gen B. Beberapa tumbuhan monokotil dapat
mendukung adanya modifikasi model ABC melalui gen DEF dan GLO yang memiliki ikatan
heterodimer. Gen homolog AP3 dan PI diekspresikan pada petaloid sepal di lingkaran
pertama. Ekspresi gen DEF pada monokotil akan dijumpai pada whorl 1,2 dan 3 membentuk
sepal dan stamen dan gen GLO dijumpai pada whorl 4 membentuk karpel. Analisis mutan
dan perubahan genetic perlu dilakukan untuk menjelaskan mekanisme molekuler dari
pembentukan petaloid tepal. Penelitian menggunakan teknik transformasi akan membantu
untuk menjelaskan mekanisme dari pembentukan organ petaloid pada monokotil yang
terdapat di kedua lingkaran.
 DAFTAR PUSTAKA

Kalivas, A., K. Pasentsis, A. N. Polidoros and A. S. Tsaftaris. 2007. Heterotopic expression of B-

class floral homeotic genes PISTILLATA/GLOBOSA supports a modified model for crocus
(Crocus sativus L.) flower formation. DNA Seq. 18: 120–130.

Kanno, Akira. 2016. Molecular Mechanism Regulating Floral Architecture in Monocotyledonous

Ornamental Plants. The Horticulture Journal. 85 (1) : 8-22.
Kanno, A., M. Nakada, Y. Akita and M. Hirai. 2007. Class B gene expression and the modified
ABC model in nongrass monocots. TSW Dev. Embryol. 2: 17–28.

Kanno, A., H. Saeki, T. Kameya, H. Saedler and G. Theissen. 2003. Heterotopic expression of
class B floral homeotic genes supports a modified ABC model for tulip (Tulipa
gesneriana). Plant Mol. Biol. 52: 831–841.
Pinero M, Coupland G. 1998. The Control of Flowering Time and Floral Identity in Arabidopsis.
Plant Physiol. 117: 1-8.
Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology. Sinauer Associate Inc. p:559-589