Anda di halaman 1dari 5

Pada tanaman, istilah embriogenesis meliputi perkembangan sejak saat pembuahan sampai

dormansi terjadi. Rancangan dasar tubuh sporofit terbentuk selama embriogenesis; Namun,
rancangan ini diulangi dan diuraikan setelah dormansi rusak. Tantangan utama embriogenesis
adalah:

1. Untuk menyusun rancangan dasar tubuh. Pola radial menghasilkan tiga sistem jaringan, dan
pola aksial membentuk sumbu apikal-basal (tunas-akar).
2. Untuk menyisihkan jaringan meristematik untuk elaborasi/perluasan struktur postembrionik
(daun, akar, bunga, dll.).
3. Untuk membangun cadangan makanan yang mudah diakses untuk embrio yang
berkecambah sampai menjadi autotrofik.

Embriogenesis serupa pada semua angiosperma dalam hal pembentukan rancangan dasar tubuh
(Steeves dan Sussex 1989) (lihat Gambar 20.15).

Gambar 20.15 Embriogenesis angiospermae.

Polaritas terbentuk pada pembelahan sel pertama setelah fertilisasi. Pembentukan polaritas telah
diteliti dengan menggunakan ganggang coklat sebagai model (Belanger dan Quatrano 2000). Zigot
tanaman ini tidak tergantung pada jaringan lain dan dapat diterima dengan manipulasi. Pembelahan
sel awal menghasilkan satu sel yang lebih kecil, yang akan membentuk rhizoid (akar homolog) dan
menyandarkan seluruh tanaman, dan satu sel yang lebih besar, yang menyebabkan thallus (badan
utama sporofit). Titik pemasukan sperma memperbaiki posisi ujung rhizoid dari sumbu apikal-basal.
Sumbu ini tegak lurus terhadap bidang pembelahan sel pertama. F-actin terakumulasi pada tiang
rhizoid pole (Kropf et al 1999). Namun, cahaya atau gravitasi dapat mengesampingkan pemasangan
sumbu ini dan membuat posisi baru untuk pembelahan sel (Gambar 20.13; Alessa and Kropf 1999).
Setelah sumbu apikal-basal terbentuk, vesikula sekretori ditargetkan ke kutub rhizoid zigot (Gambar
20.14). Vesikel ini mengandung bahan untuk pertumbuhan rhizoid, dengan dinding sel yang
mengandung komposisi makromolekul yang berbeda. Sekresi yang ditargetkan juga dapat
membantu mengorientasikan bidang pembelahan sel pertama. Pemeliharaan nasib rhizoid versus
thallus pada awal perkembangannya bergantung pada informasi di dinding sel (Brownlee dan Berger
1995). Informasi dinding sel juga tampak penting dalam angiosperma (diulas di Scheres dan Benfey
1999).
Gambar 20.13 Formasi sumbu pada alga coklat Pelvetia compressa. (A) potongan kecil atau
tambalan (patch) F-actin (oranye) pertama kali terbentuk pada titik masuk sperma (titik biru
menandai pronucleus sperma). (B) Kemudian, cahaya bersinar di arah panah. Sumbu sperma yang
terinduksi diganti, dan patch F-actin terbentuk di sisi gelap, di mana rhizoid kemudian terbentuk.

Gambar 20.14 Pembelahan sel asimetris pada ganggang coklat. Waktu dari 8 sampai 25 jam setelah
pembuahan, menunjukkan sel alga yang diwarnai dengan pewarna membran vital untuk
memvisualisasikan vesikula sekretori, yang pertama kali muncul, dan pelat sel, yang mulai muncul
sekitar setengah proses melalui rangkaian ini.

Rancangan dasar tubuh angiosperma yang diletakkan selama embriogenesis juga dimulai dengan
pembelahan sel asimetris, yang menyebabkan sel terminal dan sel basal (Gambar 20.15). Sel
terminal memunculkan embrio yang tepat. Bentuk sel basal paling dekat dengan micropyle akan
menjadi suspensor. Hipofisis ditemukan pada antarmuka antara suspensor dan embrio yang tepat.
Dalam banyak spesies, hipofisis akan menjadi beberapa sel akar. Pada kedua gymnosperma dan
angiosperma, suspensor mengarahkan permukaan absorptif embrio ke sumber makanannya; Dalam
angiosperma, tampaknya juga berfungsi sebagai saluran nutrisi untuk embrio yang sedang
berkembang. Membiakkan embrio yang terisolasi dari biji pelari merah dengan dan tanpa suspensor
telah menunjukkan perlunya suspensor melalui tahap jantung pada dicot (Gambar 20.16; Yeung dan
Sussex 1979). Embrio yang dikultur dengan suspensor dua kali lebih mungkin bertahan karena
embrio berbudaya tanpa suspensor terlampir pada tahap ini. Para suspensor bisa menjadi sumber
hormon. Pada kacang runner merah, embrio muda tanpa suspensor dapat bertahan dalam kultur
jika ditambahkan dengan hormon pertumbuhan asam giberelat (Cionini et al 1976).

Gambar 20.16 Peran suspensor pada embriogenesis dicot. Menumbuhkan embrio kacang runner
merah dengan dan tanpa suspensor mereka telah menunjukkan bahwa suspensor sangat penting
pada tahap berbentuk hati, namun tidak kemudian. (After Yeung dan Sussex 1979.)

Pola Radial dan pola aksial berkembang seiring pembelahan sel dan diferensiasi berlanjut. Sel-sel
dari embrio membagi dengan tepat pada bidang melintang dan longitudinal untuk membentuk
embrio stadium globular dengan beberapa tingkatan sel. Bidang pembelahan sel di lapisan luar sel
menjadi terbatas, dan lapisan ini, yang disebut protoderm, menjadi berbeda. Pola radial muncul
pada tahap globular karena tiga sistem jaringan (dermal, ground, dan vascular) tanaman terinisiasi.
Jaringan kulit (epidermis) akan terbentuk dari protoderm dan berkontribusi pada lapisan pelindung
luar tanaman. Jaringan ground (korteks dan empulur) terbentuk dari ground meristem, yang berada
di bawah protoderm. Prokambium, yang terbentuk pada inti embrio akan menjadi jaringan vaskular
(xilem dan floem).

Gambar 20.18 Radial dan corak aksial. (A) Pola radial pada angiosperma dimulai pada tahap globular
dan menghasilkan pembentukan tiga sistem jaringan. (B) Pola aksial (sumbu tunas) dibentuk oleh
tahap jantung.

Kemudian, bentuk globular embrio hilang karena kotiledon mulai terbentuk. Dicotil memiliki dua
kotiledon, yang memberi embrio penampilan berbentuk hati saat terbentuk. Sedangkan pada
monokotil, seperti jagung, hanya satu kotiledon yang muncul.

Di banyak tanaman, kotiledon membantu memberi makan tanaman tersebut dengan menjadi
fotosintesis setelah perkecambahan (walaupun beberapa spesies tidak muncul dari tanah). Dalam
beberapa kasus - kacang polong, misalnya - cadangan makanan di endosperma digunakan sebelum
perkecambahan, dan kotiledon berfungsi sebagai sumber nutrisi untuk bibit yang berkecambah. -
Bahkan di hadapan endosperma yang terus-menerus (seperti pada jagung), cotyledons menyimpan
cadangan makanan seperti pati, lipid, dan protein. Pada banyak monokotil, kotiledon tumbuh
menjadi organ besar yang menempel pada endosperma dan membantu transfer nutrisi ke tempat
persemaian. Brayledons tegak bisa memberi embrio sebuah bentuk torpedo. Di beberapa tanaman,
kotiledon tumbuh cukup lama sehingga harus ditekuk agar sesuai dengan batas lapisan benih.
Embrio kemudian terlihat seperti tongkat. Pada titik ini, suspensor mengalami degenerasi.

Meristem apikal apikal dan meristem apikal akar adalah kelompok sel punca yang akan bertahan di
tanaman postembrionik dan menyebabkan sebagian besar tubuh sporofit. Meristem akar sebagian
berasal dari hipofisis pada beberapa spesies. Semua bagian lain dari tubuh sporophyte berasal dari
embrio yang tepat. Bukti genetik menunjukkan bahwa pembentukan tunas dan perisai akar diatur
secara independen. Kemandirian ini ditunjukkan oleh mutan dek23 mutan dan mutan
shootmeristemless (STM) Arabidopsis, keduanya membentuk meristem akar namun gagal untuk
memulai meristem tunas (Clark dan Sheridan 1986; Barton dan Poethig 1993). Gen STM, yang telah
dikloning, diekspresikan pada tahap globular akhir, sebelum bentuk kotiledon. Gen juga telah
diidentifikasi yang secara khusus mempengaruhi perkembangan sumbu akar selama embriogenesis.
Mutasi gen HOBBIT pada Arabidopsis (Willemsen et al 1998), misalnya, mempengaruhi derivatif
hipofisis dan menghilangkan fungsi meristem akar.

Meristem apikal apikal akan memulai daun setelah perkecambahan dan, akhirnya, transisi menuju
perkembangan reproduksi. Di Arabidopsis, kotiledon dihasilkan dari jaringan embrio umum, bukan
dari meristem tunas (Barton dan Poethig 1993). Pada banyak angiosperma, beberapa daun diinisiasi
selama embriogenesis. Dalam kasus Arabidopsis, analisis klonal menunjukkan adanya daun pada
embrio dewasa, meskipun tidak berkembang dengan morfologis (Irlandia dan Sussex 1992). Analisis
klonal telah menunjukkan bahwa kotiledon dan dua daun kapas pertama berasal dari jaringan
embrio daripada meristem yang terorganisir (Christianson 1986).

Anda mungkin juga menyukai