Winnaria Rebeka Putri

1615150009
Biologi 2016

BAB 16 PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

FASE PEMBANGUNAN VEGETATIF dimulai dengan embriogenesis, tetapi

perkembangan berlanjut sepanjang kehidupan tanaman. Organ-organ dihasilkan
oleh pembelahan dan ekspansi sel, tetapi mereka juga terdiri dari jaringan-
jaringan di mana kelompok-kelompok sel memperoleh fungsi-fungsi khusus, dan
jaringan-jaringan ini diatur dalam pola-pola tertentu.
Meristem vegetatif sangat berulang — mereka menghasilkan struktur yang
sama atau serupa berulang-ulang — dan aktivitasnya dapat berlanjut tanpa batas
waktu, sebuah fenomena yang dikenal sebagai pertumbuhan tak tentu. Beberapa
pohon berumur panjang, seperti pinus bristlecone dan kayu merah California,
terus tumbuh selama ribuan tahun. Yang lain, terutama tanaman tahunan, dapat
menghentikan perkembangan vegetatif dengan inisiasi pembungaan setelah
hanya beberapa minggu atau bulan pertumbuhan. Akhirnya tanaman dewasa
mengalami transisi dari vegetatif ke pengembangan reproduksi, yang berpuncak
pada produksi zigot, dan proses dimulai lagi.
Sel yang berasal dari meristem apikal menunjukkan pola spesifik ekspansi
sel, dan pola ekspansi ini menentukan keseluruhan bentuk dan ukuran tanaman.
Kami akan memeriksa bagaimana pertumbuhan tanaman dianalisis setelah
membahas meristem, dengan penekanan pada pola pertumbuhan dalam ruang
(hubungan struktur tanaman) dan waktu (ketika peristiwa terjadi). Akhirnya,
terlepas dari kebiasaan tumbuh yang tidak pasti, tanaman, seperti semua
organisme multisel lainnya, penuaan dan mati.
EMBRIOGENESIS
Proses perkembangan yang dikenal sebagai embriogenesis memulai
pengembangan tanaman. Meskipun embriogenesis biasanya dimulai dengan
penyatuan sperma dengan telur, membentuk zigot bersel tunggal, sel somatik juga
dapat menjalani embriogenesis dalam keadaan khusus. Pemupukan juga
menginisiasi tiga program pengembangan lainnya: endosperma, benih, dan
pengembangan buah. Embriogenesis mengubah zigot sel tunggal menjadi
tanaman multiseluler, mikroskopis, embrionik. Embrio yang lengkap memiliki
rencana tubuh dasar tanaman dewasa dan banyak jenis jaringan orang dewasa,
meskipun ini ada dalam bentuk yang belum sempurna.
Embriogenesis terjadi di dalam kantung embrio ovula sementara ovula dan
struktur terkait berkembang menjadi benih. Embriogenesis dan perkembangan
endosperma biasanya terjadi secara paralel dengan perkembangan benih, dan
embrio adalah bagian dari benih. Endosperma mungkin juga menjadi bagian dari
benih yang matang, tetapi pada beberapa spesies endosperma muncul sebelum
pengembangan benih selesai. Embriogenesis dan pengembangan benih adalah
proses yang sangat teratur, terintegrasi, yang keduanya diprakarsai oleh ferilasi
ganda. Ketika selesai, baik benih dan embrio di dalamnya menjadi tidak aktif dan
mampu bertahan lama tidak menguntungkan untuk pertumbuhan. Kemampuan
untuk membentuk benih adalah salah satu kunci keberhasilan evolusi
angiospermae serta gymnospermae.
Fakta bahwa zigot memunculkan embrio terorganisir dengan struktur yang
dapat diprediksi dan spesifik spesies memberi tahu kita bahwa zigot diprogram
secara genetik untuk berkembang dengan cara tertentu, dan bahwa pembelahan
sel, ekspansi sel, dan diferensiasi sel dikontrol ketat selama embriogenesis . Jika
proses ini terjadi secara acak di dalam embrio, hasilnya akan berupa gumpalan
sel yang tidak terorganisir tanpa bentuk atau fungsi yang dapat ditentukan.
 Arabidopsis thaliana adalah anggota Brassicaceae, atau keluarga mustard
(Gambar 1). Ini adalah pabrik kecil, sangat cocok untuk kultur dan eksperimen
laboratorium. Telah disebut Drosophila biologi tanaman karena penggunaannya
yang luas dalam studi genetika tanaman dan mekanisme genetik molekuler,
terutama dalam upaya untuk memahami perubahan perkembangan tanaman. Itu
adalah tanaman yang lebih tinggi pertama yang memiliki genom sepenuhnya
diurutkan. Selain itu, ada upaya internasional bersama untuk memahami fungsi
setiap gen dalam genom Arabidopsis pada tahun 2010. Sebagai hasilnya, kita jauh
lebih dekat dengan pemahaman tentang mekanisme molekuler yang mengatur
embriogenesis Arabidopsis daripada semua spesies tanaman lainnya.

Gambar 1. Arabidopsis thaliana. (A) Gambar tanaman Arabidopsis dewasa menunjukkan

berbagai organ. (B) Menggambar bunga yang menunjukkan organ bunga. (C) Tanaman sayuran
belum matang yang terdiri dari daun roset basal dan sistem akar (tidak diperlihatkan). (D)
Tanaman yang matang setelah sebagian besar bunga telah matang dan silinya telah berkembang
(A dan B setelah Clark 2001; C dan D milik Caren Chang).
EMBRIOGENESIS MEMBENTUK FITUR-FITUR ESENSIAL DARI
TANAMAN DEWASA
Tumbuhan berbeda dari kebanyakan hewan karena embriogenesis tidak
secara langsung menghasilkan jaringan dan organ orang dewasa. Sebagai contoh,
embriogenesis angiosperma membentuk tubuh tumbuhan yang belum sempurna,
biasanya terdiri dari sumbu embrionik dan dua kotiledon (jika dikotil). Namun
demikian, embriogenesis menetapkan dua pola perkembangan dasar yang
bertahan dan dapat dengan mudah dilihat pada tanaman dewasa:
1. Pola perkembangan aksial apikal-basal.
2. Pola radial jaringan yang ditemukan pada batang dan akar.
Embriogenesis juga membentuk meristem primer. Sebagian besar struktur
yang membentuk tanaman dewasa dihasilkan setelah embriogenesis melalui
aktivitas merisstem. Meskipun meristem primer ini terbentuk selama
embriogenesis, hanya setelah perkecambahannya mereka akan menjadi aktif dan
mulai menghasilkan organ dan jaringan orang dewasa.
Pola aksial. Hampir semua tanaman menunjukkan polaritas aksial di mana
jaringan dan organ disusun dalam urutan yang tepat di sepanjang sumbu linear,
atau terpolarisasi. Meristem apikal pucuk berada di salah satu ujung sumbu,
meristem apikal akar di ujung lainnya. Dalam embrio dan semai, satu atau dua
kotiledon terpasang tepat di bawah meristem apikal pucuk. Selanjutnya dalam
array linier ini adalah hipokotil, diikuti oleh root, meristem apikal akar, dan root
cap. Pola aksial ini ditetapkan selama embriogenesis.
Pola radial. Jaringan yang berbeda diatur dalam pola yang tepat di dalam
organ tanaman. Pada batang dan akar, jaringan diatur dalam pola radial yang
memanjang dari luar batang atau akar ke pusatnya. Jika kita memeriksa akar pada
penampang, misalnya, kita melihat tiga cincin konsentris jaringan yang tersusun
di sepanjang sumbu radial: Lapisan terluar sel-sel epidermis (epidermis) meliputi
silinder jaringan kortikal (korteks), yang pada gilirannya tumpang tindih silinder
vaskular (endodermis, pericycle, floem, dan xilem)
Protoderm adalah meristem yang menimbulkan epidermis, meristem tanah
menghasilkan korteks dan endodermis di masa depan, dan prokambium adalah
meristem yang menimbulkan jaringan vaskular primer dan kambium vaskular.

EMBRIO ARABIDOPSIS MELEWATI EMPAT TAHAPAN

PEMBANGUNAN YANG BERBEDA
Pola embriogenesis Arabidopsis telah dipelajari secara luas dan merupakan
pola yang akan kami sajikan di sini, tetapi perlu diingat bahwa angiospermae
menunjukkan banyak pola perkembangan embrionik yang berbeda, dan ini hanya
satu jenis.
Tahapan embriogenesis terpenting dalam Arabidopsis, dan banyak
angiosperma lainnya, adalah:
1. Embrio tahap globular. Setelah pembelahan zigotik pertama, sel apikal
mengalami serangkaian pembelahan yang sangat teratur, menghasilkan
embrio globular delapan sel (oktan) hingga 30 jam setelah pembuahan.
Pembelahan sel presisi tambahan meningkatkan jumlah sel dalam bola.
2. Embrio tahap jantung. Tahap ini terbentuk melalui pembelahan sel yang
cepat di dua daerah di kedua sisi dari apex shoot masa depan. Kedua daerah
ini menghasilkan pertumbuhan yang nantinya akan memunculkan
kotiledon dan memberikan simetri bilateral embrio (Gambar 16.3E dan F).
3. Embrio tahap torpedo. Tahap ini terbentuk sebagai hasil dari pemanjangan
sel di sepanjang sumbu embrio dan perkembangan lebih lanjut kotiledon.
4. Embrio tahap pematangan. Menjelang akhir embriogenesis, embrio dan
biji kehilangan air dan menjadi diam secara metabolik saat memasuki
dormansi.
Kotiledon adalah organ penyimpan makanan bagi banyak spesies, dan selama
fase pertumbuhan kotiledon, protein, pati, dan lipid disintesis dan disimpan dalam
kotiledon untuk dimanfaatkan oleh bibit selama pertumbuhan heterotrofik
(nonfotosintetik) yang terjadi setelah perkecambahan. Meskipun cadangan
makanan disimpan di kotiledon Arabidopsis, pertumbuhan kotiledon tidak seluas
di spesies ini seperti di banyak dikotil lainnya. Dalam monokotil, cadangan
makanan disimpan terutama di endosperma. Dalam Arabidopsis dan banyak dikot
lainnya, endosperma berkembang dengan cepat pada awal embriogenesis tetapi
kemudian diserap kembali, dan benih yang matang tidak memiliki jaringan
endosperma.

MERISTEM DALAM PENGEMBANGAN TANAMAN

Meristem adalah populasi sel kecil, isodiametrik (memiliki dimensi yang
sama di semua sisi) dengan karakteristik embrionik. Meristem vegetatif bersifat
abadi. Mereka tidak hanya menghasilkan jaringan yang akan membentuk tubuh
dari akar atau batang, tetapi mereka juga terus menerus memperbaharui diri.
Meristem dapat mempertahankan karakter embrioniknya tanpa batas, bahkan
mungkin selama ribuan tahun dalam kasus pohon. Alasan kemampuan ini adalah
bahwa beberapa sel meristematik tidak menjadi berkomitmen untuk jalur
diferensiasi, dan mereka mempertahankan kapasitas untuk pembelahan sel,
selama meristem tetap vegetatif.
Sel-sel yang tidak berdiferensiasi yang mempertahankan kapasitas untuk
pembelahan sel tanpa batas dikatakan sel induk. Ketika sel induk membelah, rata-
rata salah satu sel anak mempertahankan identitas sel induk, sementara yang lain
berkomitmen untuk jalur perkembangan tertentu.
Sel induk biasanya membelah dengan lambat. Namun, anak perempuan
mereka yang berkomitmen dapat memasuki periode pembelahan sel yang cepat
sebelum mereka berhenti membelah dan dapat dikenali sebagai jenis sel tertentu.
Sel punca mewakili sumber pamungkas semua sel dalam meristem dan seluruh
sisa tanaman — baik akar, daun, dan organ lainnya, serta batang.
MERISTEM APIKAL PUCUK ADALAH STRUKTUR YANG SANGAT
DINAMIS
Meristem apikal pucuk vegetatif menghasilkan batang, serta organ lateral
yang melekat pada batang (daun dan tunas lateral). Meristem apikal pucuk
biasanya mengandung beberapa ratus hingga seribu sel, meskipun meristem
apikal pucuk Arabidopsis hanya memiliki sekitar 60 sel.
Meristem apikal pucuk terletak di ujung ekstrem dari pucuk, tetapi
dikelilingi dan ditutupi oleh daun yang belum matang. Ini adalah daun termuda
yang dihasilkan oleh aktivitas meristem. Sangat berguna untuk membedakan
apex shoot dari meristem yang tepat. Apeks pucuk (apeks jamak) terdiri dari
meristem apikal plus primordia daun yang paling baru terbentuk. Meristem apikal
pucuk adalah populasi sel yang tidak terdiferensiasi saja dan tidak termasuk organ
turunan.
Meristem apikal pucuk adalah daerah datar atau agak gundukan,
berdiameter 100 hingga 300 μm, sebagian besar terdiri dari sel-sel kecil
berdinding tipis, dengan sitoplasma padat, dan kekurangan vakuola sentral besar.
Meristem apikal pucuk adalah struktur dinamis yang berubah selama siklus
pembentukan daun dan batangnya. Selain itu, di banyak tanaman itu
menunjukkan aktivitas musiman, seperti halnya seluruh tunas. Menembak
meristem apikal dapat tumbuh dengan cepat di musim semi, memasuki periode
pertumbuhan yang lebih lambat selama musim panas, dan menjadi tidak aktif di
musim gugur, dengan dormansi yang berlangsung selama musim dingin. Ukuran
dan struktur meristem apikal pucuk juga berubah dengan aktivitas musiman.
Tunas tumbuh dan tumbuh pada ujungnya, seperti halnya dengan akar,
tetapi daerah berkembang tidak terstratifikasi dan tepat seperti di akar. Selain itu,
pertumbuhan terjadi pada daerah tunas yang jauh lebih luas daripada pada akar.
Pada waktu tertentu, suatu daerah yang mengandung beberapa ruas, biasanya
sepanjang 10 sampai 15 cm, mungkin sedang mengalami pertumbuhan primer.
BEBERAPA MERISTEM TIMBUL SELAMA PERKEMBANGAN
POSTEMBRIONIK
Meristem pucuk akar dan pucuk yang terbentuk selama embriogenesis
disebut meristem primer. Setelah berkecambah, aktivitas meristem primer ini
menghasilkan jaringan dan organ primer yang membentuk tubuh tumbuhan
primer.
Sebagian besar tanaman juga mengembangkan berbagai meristem
sekunder selama perkembangan postembrionik. Meristem sekunder dapat
memiliki struktur yang mirip dengan meristem primer, tetapi beberapa meristem
sekunder memiliki struktur yang sangat berbeda. Ini termasuk meristem aksila,
meristem perbungaan, meristem bunga, meristem intercalary, dan meristem
lateral (kambium vaskular dan kambium gabus).
Meristem aksila dibentuk dalam aksil daun dan berasal dari meristem apikal
pucuk. Pertumbuhan dan perkembangan meristem aksila menghasilkan cabang
dari sumbu utama tanaman.
 Meristem intercalar ditemukan di dalam organ-organ, sering di dekat
pangkalan mereka. Meristem intercalary daun dan batang rumput
memungkinkan mereka untuk terus tumbuh meskipun dipotong atau
digembalakan oleh sapi.
 Meristem akar cabang memiliki struktur meristem root primer, tetapi
mereka terbentuk dari sel-sel pericycle di daerah matang akar. Akar
adventif juga dapat dihasilkan dari meristem akar lateral yang berkembang
pada batang, seperti ketika stek batang berakar untuk memperbanyak
tanaman.
 Kambium vaskular (kambia jamak) adalah meristem sekunder yang
berdiferensiasi bersama dengan jaringan vaskular primer dari prokambium
dalam silinder vaskular. Ini tidak menghasilkan organ lateral, tetapi hanya
jaringan kayu batang dan akar. Kambium vaskular mengandung dua jenis
sel meristematik: sel batang fusiform dan sel batang ray. Sel punca
 fusiform adalah sel vakuolat yang sangat memanjang yang membelah
secara longitudinal untuk regenerasi sendiri, dan turunannya
berdiferensiasi menjadi sel penghantar xilem dan floem sekunder. Sel
punca ray adalah sel kecil yang turunannya mencakup file yang
berorientasi radial dari sel parenkim di dalam kayu yang dikenal sebagai
sinar.
 Gabus. Gabus adalah lapisan meristematik yang berkembang di dalam sel
matang korteks dan floem sekunder. Turunan dari cambium gabus
berdiferensiasi sebagai sel gabus yang membentuk lapisan pelindung yang
disebut periderm, atau kulit kayu. Periderm membentuk permukaan luar
pelindung tubuh tanaman sekunder, menggantikan epidermis pada batang
dan akar kayu.

PERKEMBANGAN DAUN
Daun sebagian besar tanaman adalah organ fotosintesis. Di sinilah energi
cahaya ditangkap dan digunakan untuk mendorong reaksi kimia yang vital bagi
kehidupan tanaman. Meskipun sangat bervariasi dalam ukuran dan bentuk dari
spesies ke spesies, pada umumnya daunnya tipis, strukturnya rata dengan
polaritas dorsiventral. Pola ini kontras dengan meristem dan batang apikal pucuk,
yang keduanya memiliki simetri radial. Perbedaan penting lainnya adalah bahwa
primordia daun menunjukkan pertumbuhan yang menentukan, sedangkan
meristem apikal pucuk vegetatif tidak pasti.
Tahap 1: Organogenesis. Sejumlah kecil sel di lapisan L1 dan L2 di sisi
kubah apikal meristem apikal pucuk memperoleh identitas sel pendiri daun. Sel-
sel ini membelah lebih cepat daripada sel-sel di sekitarnya dan menghasilkan
pertumbuhan yang mewakili primordium daun (primordia jamak). Primordia ini
selanjutnya tumbuh dan berkembang menjadi daun.
Tahap 2: Pengembangan domain suborganik. Daerah primordium yang
berbeda memperoleh identitas sebagai bagian spesifik daun. Diferensiasi ini
terjadi di sepanjang tiga sumbu: dorsiventral (abaxial-adaxial), proximodistal
(apikal-basal), dan lateral (margin-blade-pelepah). Sisi atas (adaxial) daun
dikhususkan untuk penyerapan cahaya; permukaan bawah (khusus) khusus untuk
pertukaran gas. Struktur daun dan tingkat maturasi juga bervariasi di sepanjang
sumbu proximodistal dan lateral.
Tahap 3: Diferensiasi sel dan jaringan. Seiring pertumbuhan daun, jaringan
dan sel berdiferensiasi. Sel-sel yang berasal dari lapisan L1 berdiferensiasi
sebagai epidermis (sel-sel epidermis, trikoma, dan sel penjaga), turunan dari
lapisan L2 berdiferensiasi sebagai sel-sel mesofil fotosintesis, dan elemen-
elemen vaskular dan sel-sel bundel sel berasal dari lapisan L3. Sel-sel ini
berdiferensiasi dalam pola yang ditentukan secara genetik yang merupakan ciri
khas spesies tetapi pada tingkat tertentu dimodifikasi sebagai respons terhadap
lingkungan.

PERKEMBANGAN AKAR
Akar diadaptasi untuk tumbuh melalui tanah dan menyerap air dan nutrisi
mineral di ruang kapiler antara partikel tanah. Fungsi-fungsi ini telah
menempatkan kendala pada evolusi struktur akar. Sebagai contoh, pelengkap
lateral akan mengganggu penetrasi mereka melalui tanah. Akibatnya, akar
memiliki sumbu yang ramping, dan tidak ada organ lateral yang dihasilkan oleh
meristem apikal. Akar cabang muncul secara internal dan hanya terbentuk di
daerah dewasa dan tidak tumbuh. Penyerapan air dan mineral ditingkatkan oleh
rambut akar yang rapuh, yang juga terbentuk di belakang zona pertumbuhan. Sel-
sel yang panjang dan seperti benang ini sangat meningkatkan luas permukaan
serap akar.
UJUNG AKAR MEMILIKI EMPAT ZONA PENGEMBANGAN
Akar tumbuh dan berkembang dari ujung distal. Meskipun batas-batasnya
tidak tajam, empat zona perkembangan dapat dibedakan dalam satu ujung akar:
tutup akar, zona meristematik, zona perpanjangan, dan zona maturasi. Keempat
zona perkembangan ini hanya menempati sedikit lebih dari satu milimeter dari
ujung akar Arabidopsis. Wilayah berkembang lebih besar pada spesies lain, tetapi
pertumbuhannya masih terbatas. Dengan pengecualian tutup akar, batas-batas
zona ini tumpang tindih:
 Tutup akar melindungi meristem apikal dari cedera mekanis saat akar
mendorong jalan melalui tanah. Root cap cell terbentuk oleh sel-sel stem
cap akar khusus. Ketika sel punca batang akar menghasilkan sel-sel baru,
sel-sel yang lebih tua secara progresif dipindahkan ke ujung, di mana sel-
sel tersebut akhirnya dikelupas. Ketika sel-sel tutup akar berdiferensiasi,
mereka memperoleh kemampuan untuk merasakan rangsangan gravitasi
dan mengeluarkan mucopolysaccharides (slime) yang membantu akar
menembus tanah.
 Zona meristematik terletak tepat di bawah tutup akar, dan dalam
Arabidopsis panjangnya sekitar seperempat milimeter. Meristem akar
menghasilkan hanya satu organ, akar utama. Ini tidak menghasilkan
pelengkap lateral.
 Zona perpanjangan, seperti namanya, adalah tempat perpanjangan sel yang
cepat dan luas. Meskipun beberapa sel dapat terus membelah sementara
mereka memanjang dalam zona ini, laju pembelahan menurun secara
progresif menjadi nol dengan meningkatnya jarak dari meristem.
 Zona pematangan adalah wilayah di mana sel memperoleh karakteristik
yang dibedakan. Sel memasuki zona pematangan setelah pembelahan dan
perpanjangan berhenti. Diferensiasi mungkin dimulai jauh lebih awal,
tetapi sel tidak mencapai keadaan matang sampai mereka mencapai zona
ini. Pola radial dari jaringan yang dibedakan menjadi jelas di zona
 maturasi. Kemudian dalam bab ini kita akan memeriksa diferensiasi dan
pematangan salah satu dari jenis sel ini, elemen tracheary.
Seperti dibahas sebelumnya, akar lateral atau cabang muncul dari pericycle di
daerah matang akar. Pembelahan sel dalam perisikel membentuk meristem
sekunder yang tumbuh melalui korteks dan epidermis, membentuk sumbu
pertumbuhan baru. Meristem primer dan sekunder berperilaku sama dalam
pembagian sel-sel dalam meristem menimbulkan nenek moyang semua sel-sel
akar.

PRODUKSI SEL OLEH MERISTEM SEBANDING DENGAN AIR MANCUR

Cairan bergerak seperti air terjun, air mancur, dan bangun kapal dapat
menghasilkan bentuk tertentu. Studi tentang gerakan partikel cairan dan
perubahan bentuk yang dialami cairan disebut kinematika. Gagasan dan metode
numerik yang digunakan untuk mempelajari bentuk fluida ini berguna untuk
mengkarakterisasi pertumbuhan meristematik. Dalam kedua kasus, bentuk yang
tidak berubah diproduksi, meskipun terdiri dari elemen yang bergerak dan
berubah.
Contoh bentuk yang tidak berubah yang terdiri dari unsur-unsur yang
berubah dan tergusur dalam tanaman adalah kait hipokotil dari sebuah dikot
seperti kacang biasa. Ketika biji kacang muncul dari kulit biji, ujung apikal
hipokotil membungkuk ke belakang untuk membentuk kail. Kait dianggap
melindungi puncak bibit dari kerusakan selama pertumbuhan melalui tanah.
Selama pertumbuhan bibit (di tanah atau cahaya redup) kait bermigrasi ke atas
batang, dari hipokotil ke epikotil dan kemudian ke ruas pertama dan kedua, tetapi
bentuk kait tetap konstan.
Ujung akar adalah contoh lain dari bentuk stabil yang terdiri dari
perubahan elemen jaringan. Di sini, juga, bentuk diamati stabil hanya ketika jarak
diukur dari ujung akar. Suatu daerah pembelahan sel mungkin menempati 2 mm
dari ujung akar. Zona perpanjangan memanjang sekitar 10 mm di belakang ujung
akar. Diferensiasi floem pertama kali diamati dimulai pada 3 mm dari ujung, dan
elemen xilem fungsional dapat dilihat sekitar 12 mm dari ujung. Sel yang ditandai
di dekat ujung tampaknya akan mengalir pertama melalui wilayah pembelahan
sel, kemudian melalui zona perpanjangan dan ke wilayah diferensiasi xilem, dan
seterusnya. Pergeseran ini menyiratkan bahwa elemen-elemen jaringan yang
berkembang pertama-tama membelah dan memanjang, dan kemudian
berdiferensiasi.

HAL YANG MENJADI TUA DAN KEMATIAN SEL YANG TERPROGRAM

Setiap musim gugur, orang yang tinggal di daerah beriklim sedang dapat
menikmati perubahan warna yang indah yang mendahului hilangnya daun dari
pohon gugur. Daun berubah warna karena mengubah panjang hari dan suhu
pendinginan memicu proses perkembangan yang mengarah pada penuaan daun
dan kematian. Senescence berbeda dari necrosis, meskipun keduanya senescence
dan necrosis menyebabkan kematian. Nekrosis adalah kematian yang disebabkan
oleh kerusakan fisik, racun, atau cedera eksternal lainnya. Sebaliknya, penuaan
adalah proses perkembangan normal yang bergantung pada energi yang
dikendalikan oleh program genetik pabrik sendiri. Daun diprogram secara genetik
untuk mati, dan penuaan mereka dapat diprakarsai oleh isyarat lingkungan.
Karena daun baru dimulai dari batang apikal pucuk, daun yang lebih tua
sering diarsir dan kehilangan kemampuan untuk berfungsi secara efisien dalam
fotosintesis. Senescence memulihkan sebagian sumber daya berharga yang
diinvestasikan tanaman dalam pembentukan daun. Selama penuaan, enzim
hidrolitik memecah banyak protein seluler, karbohidrat, dan asam nukleat. Gula
komponen, nukleosida, dan asam amino kemudian diangkut kembali ke pabrik
melalui floem, di mana mereka akan digunakan kembali untuk proses sintetik.
Banyak mineral juga diangkut keluar dari organ penuaan, kembali ke tubuh utama
tanaman.
TANAMAN MEMPERLIHATKAN BERBAGAI JENIS PENUAAN

Senescence terjadi pada berbagai organ dan sebagai respons terhadap banyak
isyarat yang berbeda. Banyak tanaman tahunan, termasuk tanaman tanaman
utama seperti gandum, jagung, dan kedelai, tiba-tiba kuning dan mati setelah
produksi buah, bahkan di bawah kondisi pertumbuhan yang optimal. Senescence
seluruh tanaman setelah siklus reproduksi tunggal disebut penuaan monokarpik.
Jenis penuaan lainnya meliputi:
 Senesensi tunas udara pada tanaman keras herba
 penuaan daun musiman (seperti pada pohon gugur)
 penuaan daun berurutan (di mana daun mati ketika mereka mencapai usia
tertentu)
 Senescence (pematangan) buah berdaging; penuaan buah-buahan kering
 Senesensi kotiledon penyimpanan dan organ bunga
 Senesensi tipe sel khusus (mis., Trikoma, tracheid, dan elemen pembuluh)
Pemicu berbagai jenis penuaan berbeda dan bisa internal, seperti pada penuaan
monokarpik, atau eksternal, seperti panjang hari dan suhu dalam penuaan daun
otomatis pohon gugur. Terlepas dari stimulus awal, pola penuaan yang berbeda
dapat berbagi program internal yang umum di mana gen penuaan regulator
memulai kaskade ekspresi gen sekunder yang akhirnya membawa penuaan dan
kematian.