Bahasa Indonesia

Stomata sebagai pengatur tingkat Transpirasi

Daun umumnya memiliki area permukaan yang luas dan permukaan yang tinggi.

rasio volume. Area permukaan yang besar meningkatkan cahaya

penyerapan untuk fotosintesis. Rasio permukaan-ke-volume tinggi

membantu penyerapan CO2 selama fotosintesis juga

seperti dalam rilis O2, produk sampingan dari fotosintesis.

Setelah menyebar melalui stomata, CO2 memasuki sarang lebah

ruang udara yang dibentuk oleh sel-sel mesofil sepon

(lihat Gambar 35.18). Karena bentuknya yang tidak beraturan ini

sel, luas permukaan internal daun mungkin 10 hingga 30 kali

lebih besar dari luas permukaan eksternal.

Meskipun area permukaan besar dan permukaan-ke-volume tinggi

rasio meningkatkan laju fotosintesis, mereka juga meningkat

kehilangan air melalui stomata. Jadi, tanaman itu luar biasa

Kebutuhan air sebagian besar merupakan konsekuensi dari rebung

kebutuhan sistem untuk pertukaran CO2 dan O2 yang cukup untuk fotosintesis.

Dengan membuka dan menutup stomata, jaga sel

membantu menyeimbangkan persyaratan pabrik untuk menghemat air dengan persyaratan untuk
fotosintesis (Gambar 36.13). Sekitar 95% air yang hilang dari tanaman hilang melalui stomata,

meskipun pori-pori ini hanya 1-2% dari luar

permukaan daun. Kutikula lilin membatasi kehilangan air melalui

permukaan daun yang tersisa. Setiap stoma diapit oleh sepasang

sel penjaga. Sel penjaga mengontrol diameter stoma

dengan mengubah bentuk, dengan demikian memperlebar atau mempersempit celah

antara pasangan sel penjaga. Di bawah lingkungan yang sama

kondisi, jumlah air yang hilang oleh daun tergantung

sebagian besar pada jumlah stomata dan ukuran rata - rata

pori-pori mereka.
Kepadatan stomata daun, yang mungkin setinggi

20.000 per sentimeter persegi, berada di bawah genetik dan lingkungan

kontrol. Misalnya, sebagai hasil evolusi oleh

seleksi alam, tanaman gurun diprogram secara genetis

memiliki kepadatan stomata yang lebih rendah daripada tanaman rawa.

Kepadatan stomata, bagaimanapun, adalah fitur plastik yang berkembang

banyak tanaman. Paparan cahaya tinggi dan kadar CO2 rendah

selama perkembangan daun menyebabkan peningkatan kepadatan di banyak

jenis. Dengan mengukur kepadatan stomata fosil daun,

para ilmuwan telah mendapatkan wawasan tentang tingkat atmosfer

CO2 di iklim masa lalu. Sebuah survei Inggris baru-baru ini menemukan stomata itu

kepadatan banyak spesies hutan telah menurun sejak itu

1927, ketika survei serupa dilakukan. Pengamatan ini adalah

konsisten dengan temuan lain yang tingkat CO2 atmosferik

meningkat secara dramatis selama akhir abad ke-20.

Mekanisme Pembukaan Stomata

dan Penutupan
Ketika sel penjaga mengambil air dari sel tetangga

osmosis, mereka menjadi lebih bombastis. Pada sebagian besar spesies angiospermae,

ketebalan sel pelindung sel tidak merata, dan

mikrofibril selulosa berorientasi ke arah yang menyebabkannya

sel penjaga membungkuk ke luar saat bombastis (Gambar 36.14a).

Membungkuk ini meningkatkan ukuran pori di antara sel-sel pelindung. Ketika sel-sel kehilangan air dan
menjadi lembek, mereka

menjadi kurang tertunduk, dan pori-pori menutup.

Perubahan tekanan turgor pada sel penjaga terutama terjadi

dari penyerapan reversibel dan hilangnya K +. Stomata terbuka

ketika sel penjaga terakumulasi secara aktif K + dari epidermal tetangga

sel (Gambar 36.14b). Aliran K + melintasi plasma

membran sel penjaga digabungkan ke generasi

potensi membran oleh pompa proton (lihat Gambar 36.6a).

Pembukaan stomata berkorelasi dengan transpor aktif H + out

sel penjaga. Tegangan yang dihasilkan (potensial membran)

mendorong K + ke dalam sel melalui saluran membran tertentu.

Penyerapan K + menyebabkan potensi air menjadi

lebih negatif di dalam sel penjaga, dan sel menjadi

lebih bombastis saat air masuk melalui osmosis. Karena sebagian besar

K + dan air disimpan dalam vakuola, membran vakuolar

juga berperan dalam mengatur dinamika sel jaga. Penutupan stomata terjadi karena hilangnya K + dari
sel penjaga ke tetangga

sel, yang menyebabkan hilangnya air secara osmotik. Aquaporin juga

membantu mengatur pembengkakan dan penyusutan osmotik sel penjaga.

Stimuli untuk Pembukaan dan Penutupan Stomata

Secara umum, stomata terbuka pada siang hari dan kebanyakan

ditutup pada malam hari, mencegah tanaman kehilangan air

kondisi ketika fotosintesis tidak dapat terjadi. Setidaknya tiga

isyarat berkontribusi pada pembukaan stomata saat fajar: cahaya, CO2

penipisan, dan "jam" internal di sel penjaga.

Cahaya merangsang sel penjaga untuk mengakumulasi K + dan menjadi

bombastis. Respons ini dipicu oleh pencahayaan cahaya biru

reseptor dalam membran plasma sel penjaga. Pengaktifan

reseptor ini merangsang aktivitas pompa proton dalam

membran plasma sel penjaga, pada gilirannya mempromosikan

penyerapan K +.

Stomata juga terbuka sebagai tanggapan terhadap penipisan CO2 di dalamnya

ruang udara daun sebagai hasil fotosintesis. Seperti CO2

konsentrasi berkurang pada siang hari, stomata semakin

buka jika cukup air disuplai ke daun.

“Jam” internal di dalam sel penjaga memastikan stomata itu

melanjutkan ritme harian mereka membuka dan menutup. Ini

irama terjadi bahkan jika tanaman disimpan di lokasi yang gelap. Semua

organisme eukariotik memiliki jam internal yang mengatur siklus

proses. Siklus dengan interval sekitar 24 jam adalah

disebut ritme sirkadian (yang akan Anda pelajari lebih dalam

Konsep 39.3).

Stres kekeringan juga dapat menyebabkan stomata menutup. Hormon

disebut asam absisat (ABA), yang diproduksi di akar dan

meninggalkan respons terhadap defisiensi air, memberi sinyal pada sel penjaga

tutup stomata. Respons ini mengurangi layu tetapi juga membatasi

Penyerapan CO2, sehingga memperlambat fotosintesis. ABA juga

langsung menghambat fotosintesis. Ketersediaan air sangat erat

terkait dengan produktivitas tanaman bukan karena air diperlukan sebagai a

substrat dalam fotosintesis, tetapi karena air tersedia secara bebas

memungkinkan tanaman menjaga stomata tetap terbuka dan mengambil lebih banyak CO2.

Sel penjaga mengontrol fotosintesis-transpirasi

kompromi atas dasar momen-ke-saat dengan mengintegrasikan a

berbagai rangsangan internal dan eksternal. Bahkan lewatnya

awan atau batang sinar matahari sementara melalui hutan

mempengaruhi tingkat transpirasi.

Bahasa Inggris

Leaves generally have large surface areas and high surfaceto-

volume ratios. The large surface area enhances light
absorption for photosynthesis. The high surface-to-volume
ratio aids in CO2 absorption during photosynthesis as well
as in the release of O2, a by-product of photosynthesis.
Upon diffusing through the stomata, CO2 enters a honeycomb
of air spaces formed by the spongy mesophyll cells
(see Figure 35.18). Because of the irregular shapes of these
cells, the leaf’s internal surface area may be 10 to 30 times
greater than the external surface area.
Although large surface areas and high surface-to-volume
ratios increase the rate of photosynthesis, they also increase
water loss by way of the stomata. Thus, a plant’s tremendous
requirement for water is largely a consequence of the shoot
system’s need for ample exchange of CO2 and O2 for photosynthesis.
By opening and closing the stomata, guard cells
help balance the plant’s requirement to conserve water with
its requirement for photosynthesis (Figure 36.13).

Stomata: Major Pathways for Water Loss

About 95% of the water a plant loses escapes through stomata,
although these pores account for only 1–2% of the external
leaf surface. The waxy cuticle limits water loss through the
remaining surface of the leaf. Each stoma is flanked by a pair
of guard cells. Guard cells control the diameter of the stoma
by changing shape, thereby widening or narrowing the gap
between the guard cell pair. Under the same environmental
conditions, the amount of water lost by a leaf depends
largely on the number of stomata and the average size of
their pores.
The stomatal density of a leaf, which may be as high as
20,000 per square centimeter, is under both genetic and environmental
control. For example, as a result of evolution by
natural selection, desert plants are genetically programmed
to have lower stomatal densities than do marsh plants.
Stomatal density, however, is a developmentally plastic feature
of many plants. High light exposures and low CO2 levels
during leaf development lead to increased density in many
species. By measuring the stomatal density of leaf fossils,
scientists have gained insight into the levels of atmospheric
CO2 in past climates. A recent British survey found that stomatal
density of many woodland species has decreased since
1927, when a similar survey was made. This observation is
consistent with other findings that atmospheric CO2 levels
increased dramatically during the late 20th century.
Mechanisms of Stomatal Opening
and Closing
When guard cells take in water from neighboring cells by
osmosis, they become more turgid. In most angiosperm species,
the cell walls of guard cells are uneven in thickness, and
the cellulose microfibrils are oriented in a direction that causes
the guard cells to bow outward when turgid (Figure 36.14a).
This bowing outward increases the size of the pore between the
guard cells. When the cells lose water and become flaccid, they
become less bowed, and the pore closes.
The changes in turgor pressure in guard cells result primarily
from the reversible absorption and loss of K+. Stomata open
when guard cells actively accumulate K+ from neighboring epidermal
cells (Figure 36.14b). The flow of K+ across the plasma
membrane of the guard cell is coupled to the generation of
a membrane potential by proton pumps (see Figure 36.6a).
Stomatal opening correlates with active transport of H+ out
of the guard cell. The resulting voltage (membrane potential)
drives K+ into the cell through specific membrane channels.
The absorption of K+ causes the water potential to become
more negative within the guard cells, and the cells become
more turgid as water enters by osmosis. Because most of the
K+ and water are stored in the vacuole, the vacuolar membrane
also plays a role in regulating guard cell dynamics. Stomatal
cells, which leads to an osmotic loss of water. Aquaporins also
help regulate the osmotic swelling and shrinking of guard cells.
Stimuli for Stomatal Opening and Closing
In general, stomata are open during the day and mostly
closed at night, preventing the plant from losing water under
conditions when photosynthesis cannot occur. At least three
cues contribute to stomatal opening at dawn: light, CO2
depletion, and an internal “clock” in guard cells.
Light stimulates guard cells to accumulate K+ and become
turgid. This response is triggered by illumination of blue-light
receptors in the plasma membrane of guard cells. Activation
of these receptors stimulates the activity of proton pumps in
the plasma membrane of the guard cells, in turn promoting
absorption of K+.
Stomata also open in response to depletion of CO2 within
the leaf’s air spaces as a result of photosynthesis. As CO2
concentrations decrease during the day, the stomata progressively
open if sufficient water is supplied to the leaf.
An internal “clock” in the guard cells ensures that stomata
continue their daily rhythm of opening and closing. This
rhythm occurs even if a plant is kept in a dark location. All
eukaryotic organisms have internal clocks that regulate cyclic
processes. Cycles with intervals of approximately 24 hours are
called circadian rhythms (which you’ll learn more about in
Concept 39.3).
Drought stress can also cause stomata to close. A hormone
called abscisic acid (ABA), which is produced in roots and
leaves in response to water deficiency, signals guard cells to
close stomata. This response reduces wilting but also restricts
CO2 absorption, thereby slowing photosynthesis. ABA also
directly inhibits photosynthesis. Water availability is closely
tied to plant productivity not because water is needed as a
substrate in photosynthesis, but because freely available water
allows plants to keep stomata open and take up more CO2.
Guard cells control the photosynthesis-transpiration
compromise on a moment-to-moment basis by integrating a
variety of internal and external stimuli. Even the passage of
a cloud or a transient shaft of sunlight through a forest can
affect the rate of transpiration.
Transpiration also results in evaporative cooling, which
can lower a leaf’s temperature by as much as 10°C compared
with the surrounding air. This cooling prevents the leaf from
reaching temperatures that could denature enzymes involved
in photosynthesis and other metabolic processes.