Lembar Kerja Siswa sifat beda yang jelas, berbunga sempurna, dan memiliki

waktu generasi yang pendek.

PEWARISAN SIFAT
(HEREDITAS)

A. Pendahuluan
Pernahkah kita menyadari bahwa ada bagian
atau sifat tubuh kita yang mirip sekali dengan salah satu
atau kedua orang tua kita? Coba sebutkan! Adanya
sifat- sifat yang diturunkan pada makhluk hidup telah
disadari sejak lama. Seorang petani berusaha memilih
bibit yang baik agar memperoleh buah yang baik,
seorang peternak memilih hewan unggulan agar
mendapat anakan yang berkualitas. Demikian juga
bagi manusia, setiap orang tentu mendambakan Gambar 1: Sifat Beda Tanaman Kapri
pasangan yang “baik” agar menda- patkan keturunan
yang “baik” pula, seperti pepatah Jawa dalam memilih Apa yang dilakukan Mendel dengan tanaman-ta-
pasangan hidup: bibit, bebet, lan bobot. naman kapri tersebut? Mula-mula tanaman yang sifatnya
Teori yang diduga paling “tua” dalam pewarisan sama ia silangkan, berturut-turut hingga memperoleh
sifat adalah teori pangenesis. Teori ini dikemukakan ta- naman yang hanya memiliki sifat tertentu, yang
oleh Hippocrates (± 460 – 370 SM), seorang filsuf disebut galur murni (pure breed). Persilangan
bangsa Yu- nani kuno. Menurut teorinya, suatu partikel dilakukan dengan sangat hati-hati, sehingga serbuk
yang disebut pangene bergerak dari setiap bagian sari yang sampai ke putik hanyalah serbuk sari yang
tubuh menuju ke sel kelamin, dan bersama-sama berasal dari bunga yang ditentukan oleh Mendel.
mengatur sifat-sifat yang diwariskan kepada
individu keturunannya.
Teori lain yang tak kalah menarik adalah
teori campuran (bleeding), yang menyatakan bahwa
sifat-sifat yang diwariskan merupakan hasil peleburan
sifat yang dimiliki kedua induknya. Namun teori ini
terbantahkan ka- rena sifat yang muncul seringkali
hanya memiliki kesama- an dengan salah satu
induknya.
Teori yang sezaman dengan kedua teori di atas
adalah teori darah, yang menyatakan bahwa proses
pewarisan sifat berlangsung melalui darah. Oleh karena
itu, kita sering mendengar ungkapan “darah Bangsawan”,
“darah Jepang”, dan seterusnya. Namun anggapan ini
runtuh ketika proses transfusi darah ditemukan.
Gambar 2: Proses Percobaan Mendel
Seorang anggota boyband Korea yang menerima
transfusi darah dari orang Negro Afrika tidak akan
Mula-mula, ia menyilangkan galur murni tanaman
“berubah” menjadi mi- rip orang Negro, bukan ?
dengan pasangan sifat beda, misalnya tanaman bunga
Demikian juga, seorang wanita hamil yang menerima
ungu dengan tanaman bunga putih, tanaman biji kuning
transfusi darah tidak akan mempe- ngaruhi sifat anak
dengan tanaman biji hijau, tanaman tinggi dengan
yang dilahirkannya.
tanaman pendek, dan sebagainya. Persilangan dilakukan
puluhan bahkan ratusan kali hingga diperoleh hasil yang
B. Hukum Mendel, Test Cross, dan Back
Cross dapat dilihat pada tabel berikut ini:
Penjelasan yang lebih modern dan masuk akal
tentang proses pewarisan sifat dimulai pada abad ke-19,
ketika Gregor Johann Mendel, seorang biarawan di
Austria, melakukan percobaan persilangan di kebun biara.
Ia menggunakan tanaman ercis/kapri (Pisum
sativum) karena tanaman ini mudah
dikembangbiakkan, memiliki
 Mendel pulalah yang pertama kali memperkenal-
kan penulisan alel dengan menggunakan dua huruf kem-
bar, karena makhluk hidup memiliki sepasang gen. Lihat
gambar berikut:

Gambar 4: Alel Homozigot dan Alel

Heterozigot

Notasi lain yang harus dipahami adalah lambang

P untuk parental, induk, atau tetua, yakni sepasang
indivi- du jantan dan betina yang melakukan
perkawinan. Hasil dari perkawinan parental adalah
filial, turunan, atau zuriat, yang diberi lambang F. Indeks
di belakang huruf P atau Z melambangkan generasi,
misal P1 menghasilkan F1, bila F1 disilangkan sesamanya
(sebagai P2) menghasilkan F2, dan seterusnya.
Bagan persilangan untuk satu sifat beda
Gambar 3: Hasil Percobaan Mendel (Mono- hibrid) yang disusun Mendel adalah sebagai
berikut:
Kacang ercis bunga ungu disilangkan dengan kacang er-
Dari data yang diperoleh dalam percobaan terse-
cis bunga putih, menghasilkan keturunan yang
but, Mendel mengemukakan beberapa hipotesis berikut:
seluruh- nya berbunga ungu. Bila hasil persilangan ini
disilangkan kembali dengan sesamanya, dihasilkan
➢ Tiap sifat makhluk hidup dikendalikan oleh sepasang
kacang ercis
faktor keturunan (sekarang disebut gen).
berbunga ungu dan putih dalam perbandingan 3 :
➢ Tiap pasangan faktor keturunan menunjukkan P :
1.1 ><
bentuk alternatif sesamanya, yang disebut alel. Gamet : ><
Dengan kata lain, alel adalah gen yang terletak
pada lokus sama (seletak) pada kromosom F1 :
homolog.
➢ Individu menerima satu alel untuk setiap sifat P2 : F1 >< F1
dari masing-masing induknya. : ><
➢ Bila sepasang alel mengkode sifat yang sama, maka Gamet :
alel tersebut bersifat homozigot. Bila pasangan F2
alel tersebut mengkode sifat yang berbeda, maka
alel itu bersifat heterozigot. :
➢ Dalam kondisi heterozigot, salah satu sifat akan ><
mun- cul dan sifat yang lainnya tidak muncul.
Sifat yang muncul disebut sifat dominan dan
sifat yang tidak muncul (tertutup) disebut sifat Rasio Genotip:
resesif. Sifat resesif hanya muncul dalam
kondisi homozigot. Rasio Fenotip:
➢ Sifat yang nampak (fenotip) pada organisme
merupa- kan perpaduan sifat yang diturunkan
(genotip) dan faktor lingkungan.

1. Skor 15
 Mendel melanjutkan percobaannya dengan meli-
hat dua sifat beda, misalnya warna biji dan bentuk biji,
bentuk polong dan tinggi pohon, dan sebagainya. Dalam
persilangan dua sifat beda (dihibrid) ini, hasil yang dipero-
leh Mendel adalah sebagai berikut:
Kacang ercis berbiji bulat warna kuning disilangkan
dengan kacang ercis berbiji kisut warna hijau,
menghasilkan kacang ercis yang seluruhnya berbiji bulat
warna kuning. Jika kacang hasil penyerbukan ini
melakukan penyerbukan sendiri, maka:

P1 : ><
Gamet : ><

F1 :

P2 : F1 >< F1
: ><
Gamet :
F2 :

><

Gambar 5: Persilangan Dihibrid

Bagaimana Mendel menjelaskan hal ini? Suatu

fenomena menarik terjadi dalam persilangan dihibrid, ya- itu
munculnya kombinasi sifat baru (rekombinan) pada
generasi F2 yang tidak dijumpai pada F1 atau P1. Pada
Banyak macam gamet :
gambar di atas dapat dilihat bahwa sifat kuning kisut dan
Banyak macam genotip:
hijau halus merupakan sifat rekombinasi.
Banyak macam fenotip:
Mendel menyatakan bahwa dalam persilangan
Banyak kombinasi :
dihibrid, terjadi pengelompokan gen secara bebas (inde-
Banyak kombinasi homozigot:
pendent assortment) dan bukannya dependent
Banyak kombinasi baru yang
assort- ment. Peristiwa dependent assortment tidak
homozigot:
sesuai dengan hasil percobaan yang didapat
Rasio fenotip:
Mendel:

2. Skor : 25
Dari hasil percobaannya, Mendel mengemuka-
kan kesimpulan yang kita kenal sebagai Hukum Mendel,
yakni sebagai berikut:

➢ Hukum I (law of segregation):

...............................................................
...............................................................
Gambar 6: Dependent Assortment .....................................
➢ Hukum II (law of independent assortment):
Untuk memahami penerapan sifat ...........................................................
independent assortment, isilah bagan persilangan ...........................................................
berikut ini. ...........................................................
.........................................................

3. Skor 4
 Kita juga dapat melakukan perumuman (general- isasi) hasil percobaan Mendel untuk n sifat beda, yang
disajikan pada tabel berikut ini. Lengkapilah!

Banyak Maca Bany Bany Bany Banyak Banyak Rasio Fenotip

sifat m ak ak ak Kombina Kombi- nasi
beda game maca maca Komb si baru yang
t m m i- nasi homozig homozigot
fenoti genot ot
p ip
Monohibrid 21 = 2 21 = 2 31 = 3 (21)2 = 4 21 = 2 21 – 2 = 0
Aa x Aa

Dihibrid 22 = 4 22 = 4 32 = 9 (22)2 = 16 22 = 4 22– 2 = 2

AaBb x AaBb

Trihibrid 23 = 23 = 33 = (23)2 = 23 = 23 – 2 =
AaBbCc x
AaBbCc
Tetrahibrid
AaBbCcDd x
AaBbCcDd
n

4. Skor.: 17

Penyelidikan lebih lanjut menunjukkan bahwa pola-
pola pewarisan sifat pada tanaman kapri yang
dikemukakan oleh Mendel juga berlaku untuk tanaman
maupun hewan lain, misal warna kulit anjing, tikus,
dan sebagainya.
Sebuah permasalahan yang cukup menarik ada-
lah bila dimiliki individu dengan fenotipe bersifat dominan,
mungkinkah kita mengetahui apakah individu tersebut
memiliki genotipe homozigot atau heterozigot ? Untuk
menjawab permasalahan tersebut, kita dapat melakukan
uji silang (test cross), yakni mengawinkan individu
yang tidak diketahui genotipenya dengan induknya yang
memi- liki genotip homozigot resesif. Uji silang berbeda
dengan back cross, karena back cross adalah
persilangan indivi- du hasil persilangan dengan
salah satu induknya.
Untuk memahami proses uji silang, lengkapi
diagram persilangan berikut!
Pada guinea pig diketahui warna bulu hitam bersifat
do- minan, sedangkan warna bulu coklat bersifat
resesif. Bila seekor guinea pig berbulu hitam
disilangkan dengan gui- nea pig berbulu coklat, akan
diperoleh keturunan:
1. Bila guinea pig hitam bersifat
homozigot P : ><
Gamet :
F1 : ><
Rasio
fenotip:
5.Skor :
4 “resesif. Isilah diagram persilangan di bawah ini!
2. Bila guinea pig hitam bersifat
heterozigot P : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio
Fenotip:
6.Skor: 8
C. Penyimpangan Semu Hukum Mendel
Penemuan kembali makalah hasil percobaan
Mendel mendorong para ahli untuk melakukan riset yang
lebih mendalam tentang pola pewarisan sifat. Beberapa
kali penelitian memberikan hasil yang kelihatannya tidak
sesuai dengan perbandingan Mendel (3:1 untuk
monohi- brid dan 9:3:3:1 untuk dihibrid), namun
penelusuran lebih jauh menunjukkan bahwa hasil itu
tidaklah menyimpang, sehingga disebut sebagai
penyimpangan semu. Bentuk- bentuk penyimpangan
semu yang akan dipelajari adalah sifat intermediat,
polimeri, kriptomeri, epistasis-hipostasis, gen
komplementer, gen dominan rangkap, dan lain-lain.
1. Sifat Intermediat
Sifat intermediet adalah sifat antara, atau sifat
yang tidak menunjukkan dominan maupun resesif.
Dalam kondisi heterozigot, sifat yang nampak
merupakan perpa- duan sifat “dominan” maupun
Bunga Mirabilis jalappa warna merah disilangkan Gamet :
dengan bunga warna putih, menghasilkan bunga F2
berwarna merah muda. Apabila bunga warna merah ><
:
muda ini disilangkan dengan sesamanya, didapat bunga
merah, merah muda,
dan putih dengan rasio 1 : 2: 1. Diagram persilangan:
P1 : ><
Gamet : ><

F1 :

P2 : F1 >< F1 Rasio
Fenotip:
: ><
Gamet :
F2 :
><
8.skor: 10

2. Interaksi Beberapa Pasang Gen (Atavisme)

Rasio Genotip: Peristiwa interaksi beberapa pasang gen ini dite-
mukan oleh R.C. Punnett dan William Bateson pada
Rasio Fenotip: pewarisan sifat cengger (pial) ayam. Diketahui ada empat
macam pial ayam, yakni mawar (rose), biji (pea), bilah
(single), dan sumpel (walnut).
7. skor :
10
Sifat intermediet tidak sama dengan
kodominan, karena pada sifat kodominan kedua alel
yang sama kuat diekspresikan seluruhnya (jadi bukan Gambar 7: Variasi Pial Ayam
“sifat antara”) pada organisme heterozigot. Pada sifat
intermediet, sifat yang muncul adalah sifat antara. Untuk menambah pemahaman tentang peristiwa
Sifat intermediet juga dapat dijumpai pada Atavisme, lengkapilah bagan persilangan di bawah ini!
pewa- risan dua sifat beda, misalnya sebagai berikut:

Pada tanaman jeruk, gen B membentuk buah bulat, Galur murni ayam berpial rose disilangkan dengan galur
lawannya b membentuk buah pipih. Gen T menyebabkan murni ayam berpial pea menghasilkan ayam berpial
pohon berbatang tinggi, lawannya t menyebabkan pohon walnut. Persilangan ayam berpial walnut ini dengan
berbatang pendek. Tanaman jeruk galur murni buah sesa- manya menghasilkan ayam berpial rose, pea,
bulat batang tinggi disilangkan dengan tanaman buah walnut, dan single dengan rasio 9:3:3:1. Peristiwa ini
pipih batang pendek, menghasilkan 100% tanaman dapat dijelaskan dengan diagram persilangan
buah lonjong batang sedang. Jika tanaman hasil sebagai berikut. ><
persilangan ini melakukan penyerbukan sendiri Gamet
P1 : ><
>< :
maka:
Gamet
P1 : : >< F1 :

F1 : P2 : F1 >< F1
: ><
P2 : F1 >< F1 Gamet
: >< :
F2 :
Rasio Fenotip:
><

4. Epistasis Resesif (Kriptomeri)

Peristiwa penyimpangan semu epistasis resesif
atau kriptomeri pertama kali diteliti oleh Correns
pada bunga Linaria maroccana. Istilah kriptomeri
berasal dari bahasa Yunani, kryptos yang berarti
“tersembunyi”.
Rasio
Fenotip: Pada bunga Linaria maroccana, warna
bunga tidak hanya dipengaruhi oleh alel yang
mengatur warna bunga, namun dipengaruhi juga oleh
9. skor : 10 pasangan gen yang mengatur sifat asam-basa cairan
3. Epistasis Dominan sel (sitoplasma). Zat pigmen anthocyanin dalam
Penyimpangan semu ini ditemukan oleh Nelson kondisi asam akan berwarna merah, sementara
Ehle dalam persilangan warna kulit biji gandum. dalam kondisi basa akan berwarna ungu. Bila tidak
Pada peristiwa epistasis dominan, terdapatnya alel ada pigmen anthocyanin, bunga akan berwarna putih,
dominan tertentu akan menutupi keberadaan alel yang tidak peduli apakah kondisi air selnya bersifat asam
lain. Alel dominan yang menutupi ini disebut epistasis, atau basa. Untuk memahami contoh peris- tiwa
sedangkan alel lain yang ditutup disebut Kriptomeri, lengkapilah diagram berikut.
hipostasis. Bunga Linaria maroccana berwarna merah (galur
Gandum berkulit biji hitam (homozigot) disilangkan murni) disilangkan dengan bunga Linaria maroccana
deng- an gandum berkulit biji kuning, diperoleh berwarna putih (galur murni) menghasilkan 100%
keturunan yang seluruhnya berkulit biji hitam. bunga berwarna ungu. Apabila bunga berwarna ungu
Apabila gandum hasil persilangan ini disilangkan ini mengadakan
dengan sesamanya, didapat gandum berkulit biji hitam, putih dengan sendiri,
penyerbukan dihasilkan9:3:4
perbandingan Buatlah
bunga ungu, diagram
merah, dan
persilangannya. .
kuning, dan putih dengan ra- sio 12:3:1. Buatlah
diagram persilangannya.
P1 : ><
P1 : >< Gamet : ><
Gamet : ><
F1
F1
:
:
P2 F1 >< F1 P2 F1 >< F1

: :
: >< : ><
Gamet Gamet
: :
F2 F2

: :
>< ><

Rasio
Fenotip:

10. skor : 10
11. skor : 10
5. Epistasis resesif ganda (Gen Komplementer) Disilangkan ayam berbulu putih dengan ayam berbulu
Penyimpangan ini pertama kali diteliti oleh W. putih (beda genotip) menghasilkan ayam berbulu
Bateson dan R.C. Punnett. Pada kasus ini, sifat akan putih. Jika ayam bulu putih ini disilangkan dengan
muncul bila terdapat dua buah gen dominan (yang tidak sesamanya, dihasilkan keturunan berupa ayam
sealel), sehingga disebut sebagai gen komplementer. berbulu putih dan
Apabila salah satu atau kedua alel bersifat homozigot ayam berbulu coklat dengan perbandingan 13 : 3.
resesif, sifat tersebut tidak akan muncul. P1 : ><
Gamet : ><
Pada siput air Physa heterostroha, persilangan dua
siput albino menghasilkan 100% siput normal. Apabila F1 :
siput normal ini dikawinkan sesamanya, dihasilkan
siput P2 : F1 >< F1
normal dan siput albino dengan rasio 9:7. : ><
Gamet :
F2

: ><
Gambar 8: Alur sintesis pigmen
pada siput
P1 : ><
Gamet : ><

F1 :

P2 : F1 >< F1
Rasio
: >< Fenotip:
Gamet :
F2

: ><
7. Duplikasi interaksi (Gen dominan rangkap)
Pada peristiwa duplikasi interaksi, kemunculan
sifat dikendalikan oleh dua gen dominan pada alel yang
berbeda. Fenotip individu dengan dua gen dominan ada-
lah gabungan dari kedua sifat gen dominan tersebut.
Su- paya lebih jelas, pelajari contoh di bawah ini.

Tanaman berbiji pipih disilangkan dengan tanaman berbiji

Rasio bulat, dihasilkan 100% tanaman berbiji pipih. Jika hasil
Fenotip:
persilangan ini disilangkan dengan sesamanya, didapat
11. skor : 10 tanaman berbiji pipih, lonjong, dan bulat dengan rasio
9:6:1. Jelaskan peristiwa ini.

6. Epistasis dominan resesif (Inhibiting gen) P1 : ><

Pada peristiwa epistasis dominan resesif, Gamet : ><
eks- presi fenotip suatu gen dihambat oleh gen mutan
yang bukan alelnya. Dalam keadaan resesif, gen mutan F1 :
terse- but bersifat menghambat, sehingga disebut gen
inhibitor atau gen suspensor. Agar lebih memahami P2 : F1 >< F1
peristiwa epistasis dominan resesif, lengkapilah diagram : ><
persilang- an di bawah ini! Gamet :
F2 : P1 : ><
X Gamet :
F1
><
:

Rasio
Fenotip: 13. skor : 10
Rasio
Fenotip:
12. skor : 10 9. Duplikasi Epistasis Dominan
Pada peristiwa duplikasi epistasis dominan, alel-
alel dominan pada dua lokus yang berlainan menghasil-
8. Gen Letal kan fenotipe yang sama tanpa efek kumulasi. Agar lebih
Gen letal merupakan gen yang dalam keadaan jelas, lengkapilah diagram persilangan di bawah ini.
homozigot dapat menyebabkan kematian. Ada dua
ma- cam gen letal, yakni letal dominan dan letal resesif. Suatu tumbuhan dari genus Capsula menghasilkan
Pada letal dominan, suatu gen dominan dalam keadaan kap- sul biji yang bentuknya diatur oleh gen A dan B.
homo- zigot akan menyebabkan individu mati, Seorang peneliti menyilangkan galur murni tumbuhan
misalnya tikus berambut kuning dan ayam creeper berkapsul biji ovoid dengan galur murni berkapsul biji
(redep). Sebaliknya pada letal resesif, suatu gen segitiga, dida- pat hasil seluruh keturunan berkapsul biji
resesif dalam keadaan ho- mozigot menyebabkan ovoid. Bila hasil persilangan ini disilangkan sesamanya,
individu mati, misalnya tanaman jagung albino, kelinci diperoleh perban-
pelger, dan sapi bulldog. dingan keturunan ovoid dan segitiga sebagai 15 : 1.
P1 : ><
Agar lebih memahami perbandingan fenotip pada Gamet : ><
peristiwa letal, lengkapilah diagram persilangan berikut!
F1 :
Pada tikus, dikenal fenotip rambut warna kuning
dan warna hitam. Persilangan dua tikus rambut P2 : F1 >< F1
kuning menghasilkan tikus berambut kuning dan tikus : ><
berambut hitam dengan rasio 2 : 1. Gamet :
F2
P1 : ><
:
Gamet
><
: F1

:
><

Rasio
Rasio Fenotip: Fenotip:

Pembentukan klorofil pada jagung dikendalikan oleh gen

G. Tanaman jagung heterozigot gen G disilangkan de-
ngan sesamanya, menghasilkan tanaman jagung yang
100 % memiliki klorofil. Tuliskan 14. skor : 10
mekanismenya!
D. Alel Ganda
Pada pembahasan sebelumnya, selalu diasumsi-
kan bahwa dalam satu lokus hanya terdapat satu macam
gen. Dengan adanya perubahan pada substansi genetik
(mutasi), sering dijumpai bahwa dalam satu lokus
terda- pat lebih dari satu pasang alel, yang dikenal
dengan alel ganda (multiple allelomorfi).
Ada beberapa sifat yang diatur oleh alel ganda,
misalnya warna bulu kelinci, warna bulu itik, dan
golong- an darah pada manusia. Karena mirip dengan
penentuan warna bulu kelinci, alel ganda untuk
penentuan warna bulu itik tidak dibahas di sini.
1. Warna Bulu Kelinci
Pada kelinci, dikenal empat macam warna kulit
dasar, yakni kelinci liar, kelinci chinchilla, kelinci
Himalaya, dan kelinci albino. Perhatikan gambar di
bawah ini.
Gambar 9: Fenotip kulit Kelinci
Warna kulit kelinci diatur oleh empat pasang alel
dalam satu lokus, yakni:
➢ C: menyebabkan warna abu-abu cokelat, dan
ujung hitam (kelinci liar)
➢ cch: menyebabkan warna abu-abu perak pada selu-
ruh tubuh (kelinci chinchilla).
➢ ch: menyebabkan warna putih di seluruh tubuh
kecu- ali pada telinga, hidung, kaki, dan ekor
berwarna hi- tam (kelinci Himalaya).
➢ c: menyebabkan warna putih pada seluruh tubuh
(ke- linci albino).
Diketahui bahwa terdapat urutan dominasi dari alel-alel
tersebut, yakni:
C > cch > ch > c
Tanda > menunjukkan sifat dominasi, sedangkan simbol
C berasal dari kata “color”. Dalam buku-buku teks
berba- hasa Indonesia sering digunakan simbol W yang
diambil dari kata “warna”, yakni W > wk > wh > w.
Agar lebih memahami peristiwa pewarisan sifat
warna kulit pada kelinci, kerjakanlah soal berikut ini!
Persilangan seekor kelinci jantan chinchilla dengan
kelin- ci betina Himalaya menghasilkan anakan yang
terdiri dari 50% kelinci chinchilla, 25% kelinci
Himalaya, dan 25% kelinci albino. Tentukan
genotip induk dan buatlah diagram
persilangannya.
P1 : ><
Gamet :
F1
><
:
Rasio
Fenotip:
15. skor : 10
2. Golongan Darah pada Manusia
Fisiologi penggolongan darah pada manusia per-
tama kali diselidiki oleh Karl Landsteiner pada abad ke-
18. Ia pulalah yang kemudian menemukan bahwa
golongan darah termasuk sifat-sifat yang diwariskan.
Hingga saat ini, telah dikenal lebih dari 15 cara
penggolongan darah, berdasarkan adanya aglutinogen
maupun antigen tertentu dalam darah. Namun dari 15
cara tersebut, hanya tiga sistem golongan darah yang
banyak digunakan, yakni sistem ABO, MN, dan Rh.
a) Sistem ABO
Sistem ini ditemukan oleh Karl Landsteiner.
Pada sistem ABO, dikenal empat golongan darah, yakni
A, B, AB, dan O (nol) yang dikode oleh tiga alel, IA,
IB, dan i. Notasi i diambil dari kata
“isohemaglutinogen”, karena ketiga alel tersebut
mengkode aglutinogen yang terdapat dalam darah
(heme).
Golongan Genotip
Darah
A IAIA atau IAi
B IBIB atau IBi
AB IAIB
0 I
Alel IA dan IB bersifat kodominan, keduanya dominan
ter- hadap alel i. Berdasarkan kesepakatan, penulisan
yang dibenarkan adalah IAi dan bukan iIA. Beberapa
buku literatur menggunakan simbol I0 sebagai
pengganti i.
Sebagai pendalaman, coba selesaikanlah soal di
bawah ini!
Seorang pria bergolongan darah A menikah dengan seo-
rang wanita bergolongan darah B. Apabila anak pertama
mereka bergolongan darah O, lengkapilah diagram persi-
langan berikut dan tentukan peluang golongan darah
anak-anak berikutnya.
P1 : >< Diego yang bergolongan darah NS menikah dengan Dora
Gamet : yang bergolongan darah MNs. Bila salah satu anak
F1
mere- ka berolongan darah MNs, buatlah diagram
><
: persilangan yang tepat dan tentukan peluang golongan
darah anak-
anak lainnya !
P1 : ><
Gamet :
Rasio F1
Fenotip: ><
:

b) Sistem MN
Sistem penggolongan darah MN ditemukan oleh
Landsteiner dan Levine (1927). Dalam penggolongan Rasio
ini, darah dibedakan atas keberadaan antigen M dan Fenotip:
antigen N sebagai golongan darah M, N, dan MN.
Pembentukan antigen-M dalam darah ditentukan
oleh alel LM, sedangkan pembentukan antigen-N oleh alel c) Sistem Rhesus
LN. Kedua alel tersebut bersifat kodominan, sehingga Faktor Rhesus (Rh) ditemukan oleh Landsteiner
in- dividu yang memiliki alel LM dan LN sekaligus akan dan Wiener (1940) sebagai antigen-Rh yang
bergo- longan darah MN. terdapat pada kera Maccaca rhesus. Orang yang
darahnya meng- gumpal terhadap anti-Rh dikatakan
Golongan Darah Alel rhesus positif (Rh +), sebaliknya orang yang darahnya
M LM LM tidak menggumpal ter- hadap anti-Rh dikatakan
N LN LN rhesus negatif (Rh -).
MN LM LN Landsteiner dan Weiner mula-mula berpendapat
bahwa faktor Rh dikendalikan oleh sepasang alel R dan r
Penelitian lebih lanjut di Sydney dan Inggris sebagai berikut:
telah menemukan adanya antigen lain dalam sekret
cairan (misalnya air mata, lendir hidung), yang Golongan Alel
disebut sekretor. Race dan Sanger (1947) menegaskan Darah
bahwa secretor tersebut ditentukan oleh alel S dan s Rh + RR atau Rr
yang letaknya dekat dengan lokus golongan darah Rh - Rr
MN. Dengan demikian, golongan darah MN sekarang
diperluas menjadi MNs, dengan ketentuan sebagai Penyelidikan lanjut oleh Fisher menyatakan
berikut. Perhatikan bahwa alel S bersifat dominan bah- wa golongan darah Rhesus dikendalikan oleh
terhadap s. minimal tiga pseudoalel yang berangkai sangat dekat,
yakni D, d, C, c, E, dan e. Bahkan dalam referensi
Golongan Alel tahun 1983, telah ditambahkan alel baru F, f, V, dan v.
Darah Berdasarkan teori Fisher (sebelum penambahan alel),
MS LMS LMS atau LMS LMs penentuan genotip untuk faktor Rh adalah sebagai
Ms LMs LMs berikut:
NS LNS LNS atau LNS LNs
Ns LNs LNs Golongan Alel
MNS LMS LNS atau LMS LNs atau LMs Darah
MNs LNS LMs LNs Rh + Dce/dce, DCe/DCe, DCe/dce
DcE/DcE, DCe/DcE,
Agar lebih memahami prinsip pewarisan golongan darah DCe/DCE
Rh - dce/dce
sistem MNS, lengkapilah diagram persilangan berikut ini!

Kita juga dapat melakukan analisis pewarisan golongan

darah dengan ketiga sistem (MN, ABO, dan Rh) di
atas, misalnya sebagai berikut. Lengkapilah!
Seorang pria bergolongan darah B, M, Rh+ Bagaimana dengan pasangan yang tidak disebut dalam
menikah dengan seorang wanita bergolongan darah tabel di atas, misalnya perempuan A dengan laki-laki B ?
AB, MN, Rh-. Bila anak pertama mereka bergolongan Tentu saja perkawinan tersebut tidak kompatibel. Coba
darah A, M, Rh- maka tentukan kemungkinan golongan jelaskan mengapa demikian!
darah anak-anak Dalam beberapa kasus, perkawinan inkompatibel
mereka yang lain (gunakan sistem Rh Landsteiner). dapat menyebabkan kemandulan, kematian janin secara
P1 : >< misterius (umumnya sebelum sang ibu menyadari bahwa
Gamet : dirinya hamil), atau keguguran (abortus) spontan berkali-
F1 kali. Meskipun demikian, peristiwa inkompatibilitas yang
>< lebih serius umumnya terjadi pada golongan darah Rh.
:
Seorang pria Rh+ yang menikah dengan wanita
Rh- dapat memiliki anak yang bergolongan darah Rh+.
Penelitian Chown (1954) membuktikan bahwa setelah bayi
Rh+ lahir, dalam darah ibu akan terbentuk zat anti- Rh.
Bila sang ibu mengalami kehamilan fetus Rh+ lagi, maka
zat anti-Rh dalam darah ibu akan menyerang antigen-
Rh pada fetus. Eritrosit fetus (Rh+) akan rusak dan terjadi
kelebihan zat bilirubin, yang menyebabkan kulit bayi
Rasio
Fenotip: berwarna kuning dan bahkan kerusakan otak. Dalam
kondisi parah, penyakit yang disebut eritroblasto- sis
foetalis ini menyebabkan bayi lahir dalam keadaan mati
atau dapat hidup untuk beberapa hari saja.

d) Inkompatibilitas Golongan Darah

Telah kita pelajari di SD/SMP bahwa dalam
sua- tu golongan darah terdapat aglutinogen dan
antigen yang berlawanan; misalnya seseorang
bergolongan darah A memiliki aglutinogen A dan
antigen β, demikian juga seo- rang yang bergolongan
darah B memiliki aglutinogen B dan antigen α. Darah
dari orang bergolongan B tidak dapat didonorkan
pada orang yang bergolongan darah A, dan
sebaliknya, karena akan terjadi aglutinasi.
Masalah semacam ini terjadi pula dalam pewari- Gambar 10: Peristiwa eritoblastosis foetalis
san sifat golongan darah. Mengapa? Telah kita pelajari
bahwa dalam persilangan, seorang ibu sangat mungkin Lalu, bagaimanakah perkawinan yang kompati-
memiliki bayi yang golongan darahnya berbeda dengan bel menurut sistem Rh? Seorang wanita Rh+ kompatibel
sang ibu. Bahkan dalam kasus kembar dizigotik, bisa dengan pria Rh+ maupun Rh-, sedangkan wanita
jadi kedua bayi kembar memiliki golongan darah yang Rh- kompatibel dengan pria Rh-. Tentu saja, pria Rh+
berbe- da! Peristiwa yang menarik ini diselidiki para ahli hetero- zigot juga masih kompatibel dengan wanita
sehing- ga dikenal teori ketidakcocokan Rh-.
(inkompatibilitas) golong- an darah. Perhatikan tabel
di bawah ini! E. Genetika Seks
Proses pewarisan sifat ternyata berkaitan erat
Perkawinan Kompatibel dengan mekanisme penentuan jenis kelamin. Lebih lanjut
Perempuan Laki-Laki bahkan diketahui ada sifat yang pewarisannya berkaitan
A A atau O erat dengan jenis kelamin suatu individu, sehingga
AB A atau B atau AB atau O probabilitas munculnya sifat tersebut pada individu jantan
B B atau O tidak sama dengan individu betina.
O O
 Pembahasan genetika seks akan dimulai dengan
mekanisme penentuan jenis kelamin, pewarisan sifat
ter- paut seks, dan sifat-sifat yang terpengaruh seks.
1. Determinasi Seks
Mekanisme penentuan jenis kelamin (determina-
si seks) pada makhluk hidup antara lain sebagai berikut:
➢ Mekanisme lingkungan: jenis kelamin individu
diten- tukan oleh suhu lingkungan dalam masa
embrionik, misalnya pada beberapa jenis reptil.
Sebagai contoh, embrio (telur) kadal pada suhu
dingin akan menetas sebagai betina, sedangkan
pada suhu yang lebih pa- nas akan menetas
sebagai jantan.
➢ Mekanisme haplodiploidi: pada organisme
anggota hymenoptera (lebah, semut), penentuan
jenis kela- min didasarkan pada banyak set
kromosom (ploidi) yang dimiliki. Individu jantan
(♂) memiliki satu set kromosom, sedangkan
individu betina (♀) memiliki dua set kromosom.
Sebutan lain untuk metafemale adalah lalat
beti- na super, sedangkan metamale sering disebut
sebagai lalat jantan super. Selain tipe-tipe tersebut, ada
pula lalat ginandromorf, yakni lalat yang tubuhnya
bersifat separoh jantan dan separoh betina, dengan
batas yang tegas. La- lat ini tidak dapat ditentukan
formula kromosomnya.
Gambar 12: lalat buah jantan, betina, dan
ginandromorf
2. Kromosom Seks
Telah dibahas di muka bahwa kromosom seks
merupakan pasangan kromosom dalam sel-sel tubuh
yang berperan dalam penentuan jenis kelamin.
Berdasar- kan pola penentuannya, kromosom seks
dibedakan menjadi beberapa tipe, yakni sebagai
berikut:

Tipe Kro- Seks Contoh

Gambar 11: Sifat Haplodiploidi Individu Spesies
mosom
Sex ♂ ♀
➢ Mekanisme kromosom seks: penentuan jenis XY XY XX manusia, tumbuhan,
kela- min dilakukan karena ada tidaknya suatu lalat buah
kromosom seks tertentu. XO X0 XX Belalang
➢ Mekanisme genic: jenis kelamin diatur oleh gen di ZW ZZ ZW beberapa burung,
lu- ar kromosom seks, misalnya pada protozoa. kupu, ikan
➢ Mekanisme keseimbangan gen: pada lalat buah, ZO ZZ Z0 ayam dan itik
indi- vidu jantan dan betina ditentukan oleh rasio
banyak- nya kromosom X dengan autosom. Penelitian oleh Barr (1940) mengungkap adanya
suatu badan kromatin yang hanya dijumpai pada individu
Menurut sistem keseimbangan gen, pada lalat betina, yang disebut seks kromatin atau badan
buah (Drosophila melanogaster) dikenal berbagai barr (barr bodies). Karena individu betina memiliki
fenotip yang berlainan. Hal ini u-mumnya seks-kromatin, maka dikatakan bersifat seks-
disebabkan oleh peristiwa gagal berpisah (non- kromatin positif. Sifat ini sampai sekarang digunakan
disjunction). Beberapa tipe fenotip lalat buah dapat sebagai dasar pengujian jenis kelamin seorang atlet
dilihat pada tabel berikut: wanita pada kompetisi olah- raga tingkat nasional
dan atau internasional.

3. Rangkai Kelamin
Secara sederhana, rangkai kelamin (sex
linkage) merupakan terdapatnya gen-gen dalam
kromosom seks (kelamin). Peristiwa rangkai kelamin
mula-mula disadari saat orang menemukan bahwa
beberapa anak laki-laki darahnya tidak dapat
membeku pada saat dikhitankan. Penyelidikan yang
Gambar 12: fenotip lalat buah ditentukan
rasio X:A lebih komplit tentang peristiwa rangkai kelamin
dilakukan oleh Doncaster dan Raynor (1906) lalu oleh
Morgan (1901).
 Peristiwa rangkai kelamin merupakan peristiwa b. Warna Bulu pada Ayam
yang sangat menarik, sebab perbandingan fenotip yang Pada ayam (Gallus sp.) dikenal fenotipe
muncul pada individu jantan dan individu betina tidak warna bulu polos dan warna bulu bergaris (blorok).
sama. Rangkai kelamin dapat dijumpai pada berbagai Warna blo- rok disebabkan oleh alel dominan yang
spesies, misalnya peristiwa penurunan warna mata pada terpaut kromo- som Z. Ingat bahwa ayam jantan
lalat buah, warna kulit pada kucing, warna bulu memiliki dua kromosom Z, sedangkan ayam betina
ayam, dan sebagainya. Dalam pembahasan, kita harus memiliki satu kromosom Z.
berpe- doman pada tipe kromosom seks organisme Tentukan fenotipe hasil persilangan ayam jantan
blorok
tersebut.
heterozigot dengan ayam betina blorok!
P1 : ><
a. Warna mata pada Lalat buah
Warna mata pada lalat buah (Drosophila Gamet :
F1
mela- nogaster) ditentukan oleh alel yang terpaut
kromosom X. Alel tersebut menghasilkan fenotip mata :
merah pada kondisi dominan dan fenotip mata putih ><
pada kondisi resesif. Agar lebih memahami peristiwa
ini, kerjakan con- toh persilangan berikut! Ingat bahwa
lalat buah betina memiliki dua kromosom X, sedangkan
Rasio
jantan hanya me- miliki satu kromosom X. Fenotip:

Persilangan lalat buah betina bermata merah dengan

lalat jantan bermata putih menghasilkan keturunan yang
seluruhnya bermata merah. Ketika dilakukan persilangan
resiprok, yakni lalat jantan bermata merah dengan c. Warna rambut pada kucing
lalat betina bermata putih, dihasilkan keturunan Kucing (Felis domestica) memiliki tiga
bermata merah dan bermata putih. warna dasar untuk rambutnya, yakni warna hitam,
kuning, dan putih. Gen yang mengkode warna rambut
1. Lalat betina bermata merah dan jantan bermata kucing terpaut pada kromosom X, yakni gen B
putih P1 : >< menentukan warna hitam dan gen b menentukan warna
Gamet : kuning. Apabila gen B dan b terdapat bersama (Bb)
F1 :
akan dihasilkan fenotip kucing belang tiga (disebut
>< kucing Calico).
Kucing jantan berwarna kuning dikawinkan dengan ku-
cing betina berwarna hitam. Tentukan rasio fenotipe
Rasio
Fenotip: ketu-
runan yang dihasilkan dari persilangan ini.
P1 : ><
2. Lalat jantan bermata merah dan betina bermata
Gamet :
putih P1 : >< F1
Gamet :
F1 : :
><
><

Rasio
Fenotip:
Rasio
Fenotip:

Dari persilangan ini anda dapat menyimpulkan

bahwa umumnya kucing Calico berjenis kelamin betina!
d. Warna bulu pada Burung Kenari Pengamatan mikroskop menunjukkan bahwa
Pada burung kenari, terdapat fenotipe warna kedua jenis kromosom seks memiliki ukuran atau
bulu hijau dan warna bulu kuning. Coba lengkapilah bentuk yang tidak sama. Oleh karena itu, kromosom
dia- gram persilangan berikut ini! kelamin dapat dibedakan menjadi beberapa bagian
berikut:
➢ Pseudoautosomal homolog: bagian dari
kromosom X yang homolog dengan bagian
kromosom Y. Bagian ini tidak panjang,
mengandung gen-gen yang rangkai kelamin tak
Persilangan burung kenari jantan berbulu hijau dengan sempurna atau rangkai kelamin sebagian. Gen-
burung kenari betina berbulu kuning menghasilkan F1 gen ini dapat mengalami pertukaran tempat.
semua berbulu hijau, sebaliknya persilangan kenari ➢ Gen-gen terangkai X: bagian kromosom X yang
beti- na berbulu hijau dengan jantan berbulu kuning tidak homolog, mengandung gen-gen yang
mengha- silkan F1 jantan berbulu hijau dan betina memperlihat- kan fenomena rangkai kelamin
berbulu kuning. sempurna.
>< ➢ Gen-gen holandrik: bagian kromosom Y yang
1. Kenari jantan hijau dengan kenari betina tidak homolog, mengandung gen-gen yang tertaut
kuning P1 : >< Y sem- purna. Istilah holandrik berasal dari bahasa
Gamet : Yunani, holo (sama) dan andro (laki-laki).
F1 :
Untuk memahami peristiwa berangkai tak sempurna pada
kromosom X, coba kerjakan soal di bawah ini:
Rasio
Fenotip:
Gen resesif berangkai kelamin tidak sempurna yang dise-
2. Kenari betina hijau dengan kenari jantan but bobbed (b) menyebabkan bulu Drosophila
kuning P1 : >< menjadi lebih pendek dan berdiameter lebih kecil
Gamet : daripada bulu yang dihasilkan oleh gen normal dominan
F1 : (B). Bila indivi- du betina bobbed disilangkan dengan
>< jantan heterozigot yang mungkin, tentukan fenotip
F1 yang terjadi.

1. Bila jantan heterozigot gen bobbed pada kromosom

X. P1 : ><
Rasio Gamet :
Fenotip: F1 ><
:

Sampai di sini kita hanya membicarakan rangkai

kelamin pada kromosom X atau kromosom Z. Pertanyaan
yang muncul, bagaimana dengan kromosom Y ? Adakah Rasio
Fenotip:
gen yang tertaut pada kromosom Y ?

2. Bila jantan heterozigot gen bobbed pada

kromosom Y P1 : ><
Gamet :
F1 :
><

Rasio
Fenotip:
Gambar 13: Struktur Kromosom X dan Kromosom Y
4. Seks dan Ekspresi Gen miliki gen penghasil susu, demikian juga keturunannya
Beberapa gen dalam memberikan ekspresinya yang berjenis kelamin jantan. Dengan kata lain,
pada fenotip dapat dipengaruhi oleh jenis kelamin (seks) ekspresi gen penghasil susu hanya terbatas bagi
individu tersebut. Gen-gen ini bisa berada pada autosom individu berjenis kelamin betina saja.
maupun bagian homolog kromosom seks. Ekspresi
domi- nasi atau keresesifan gen-gen tersebut F. Berangkai dan Pindah Silang
berbanding terba- lik pada individu jantan dan betina, Pengamatan mikroskopis menunjukkan bahwa
yang terjadi karena perbedaan pengaruh hormon- banyaknya kromosom yang dimiliki suatu individu sangat
hormon seks. Oleh karena itu, penulisan genotip sedikit, bila dibandingkan dengan banyaknya sifat
seringkali tidak dilakukan dengan huruf kecil dan huruf (feno- tip) yang dikendalikan oleh gen. Oleh karena
kapital seperti pada umumnya. itu, dapat diduga bahwa dalam satu kromosom
terdapat lebih dari satu gen. Peristiwa terdapatnya lebih
dari satu gen (yang tidak sealel) pada satu kromosom
disebut linkage (tautan gen = berangkai = pautan).
Kemunculan tanduk pada kambing ditentukan oleh alel Bb Peristiwa berangkai ini belum diketahui pada za-
yang terdapat pada autosom. Pada individu jantan, man Mendel. Dalam hukum Mendel sebenarnya berlaku
ada- nya minimal satu gen Bb menyebabkan asumsi bahwa gen-gen yang mengatur sifat berada di
munculnya tan- duk, sedangkan individu betina yang kromosom yang berbeda. Oleh karena itu, peristiwa
memiliki tanduk pas- ti bergenotip BbBb. Disilangkan be- rangkai ini menghasilkan perbandingan fenotip yang
kambing jantan tak ber- tanduk dengan kambing tidak sama dengan hukum Mendel.
betina bertanduk. ><
Dalam mempelajari peristiwa berangkai, kita
Gamet
P1 : : ><
ha- rus mengetahui susunan gen yang terlibat di
F1 :
dalamnya. Ada dua macam susunan genotip
berangkai yaitu:
Rasio Fenotip
♂: Rasio
Fenotip ♀: ➢ Susunan cis (coupling phase), bila gen-gen
P2 : F1 >< F1 dominan terangkai pada satu kromosom
: >< sedangkan alel-alel resesifnya terangkai pada
Gamet : kromosom yang lain. Cara menuliskan genotipnya
F2 ialah (AB)(ab), AB/ab, AB:ab,
>< AB AB
, atau .
:
ab ab
➢ Susunan trans (repulsion phase), bila gen dominan
terangkai pada gen resesif yang bukan alelnya. Cara
menuliskan genotipnya ialah (Ab)(aB), Ab/aB, Ab:aB,
Ab Ab
, atau .
aB aB

Sifat dominansi gen tidak terpengaruh oleh susunan be-

Rasio Fenotip ♂:
Rasio Fenotip ♀:
Pada sifat-sifat terbatas seks, suatu gen hanya
diekspresikan (muncul fenotipnya) pada individu dengan
jenis kelamin tertentu saja karena perbedaan lingkungan
hormon internal maupun ketidaksamaan anatomis.
Seba- gai contoh peristiwa ini adalah gen penghasil
susu yang
terdapat pada mammal (hewan menyusui). Individu
jan- tan tidak akan mampu menghasilkan susu,
meskipun me-
rangkai cis atau trans. Oleh karena itu, penentuan
fenotip individu dapat dilakukan seperti biasa.
Peristiwa berangkai juga dapat dibedakan berda-
sarkan jarak gen-gen yang berangkai menjadi
rangkai sempurna dan rangkai tidak sempurna.
1. Berangkai sempurna
Gen-gen dikatakan berangkai sempurna
bila letak gen-gen tersebut sangat berdekatan
sehingga gen
tersebut selalu bersama-sama menuju ke gamet. Pada
Ab
peristiwa ini, individu bergenotip hanya dapat
aB
membentuk gamet Ab dan aB saja, sedangkan individu
AB
bergenotip hanya dapat membentuk gamet AB dan
ab
ab. Dengan kata lain, hukum Mendel II tentang
asortasi independen tidak berlaku pada peristiwa
berangkai.
Untuk membedakan peristiwa berangkai sempur-
na susunan cis dan susunan trans, lengkapilah
diagram persilangan berikut ini.
2. Berangkai tak sempurna
Gen-gen dikatakan berangkai tak
sempurna bila letaknya agak berjauhan sehingga
memungkinkan terja- dinya peristiwa pindah silang
(crossing over). Pindah si- lang merupakan proses
penukaran segmen dari kromatid kromatid bukan
kakak-adik (nonsister chromatid) dari se- pasang
kromosom homolog.Berdasarkan banyaknya per-
pindahan, pindah silang dibedakan menjadi:

Pada lalat buah, diketahui gen C mengkode sayap ➢ Pindah silang tunggal, bila pertukaran segmen hanya
nor- mal, sementara alelnya c mengkode sayap keriput; terjadi pada satu tempat.
gen S mengkode thorax normal, sedangkan alelnya s
menye-
babkan thorax peristiwa
bergaris. Tentukan CS pada F2:
1. Bila terjadi berangkairasio
cis (fenotip

cs CS
P1 ) : >< c
s
Gamet : >< Gambar 14: Pindah silang tunggal

F1 : ➢ Pindah silang ganda, bila pertukaran segmen terjadi

pada dua tempat.
P2 : F1 >< F1
: ><

Gamet
: F2
Gambar 15: Pindah silang ganda
:
Dari gambar di atas dapat dilihat bahwa pindah
silang menyebabkan terbentuknya dua tipe gamet, yakni
Cs cS gamet yang sama dengan gamet induknya (tipe parental)
2. Bila terjadi peristiwa berangkai trans ( 
Cs cS dan gamet yang berbeda dengan gamet induknya (tipe
). rekombinan). Pada umumnya, gamet tipe parental lebih
P1 : >< banyak dibandingkan gamet tipe rekombinan.
Peristiwa berangkai tak sempurna juga dapat di-
Gamet : >< bedakan berdasarkan susunan cis dan trans. Perbedaan
nampak bila F1 diujisilang (dengan individu resesif homo-
F1 : zigot) Untuk memahaminya, lengkapi diagram berikut ini.

P2 : F1 >< F1 Pada tanaman kapri, diketahui gen M menentukan warna

: >< bunga ungu, alelnya m menentukan warna bunga
merah. Gen B menyebabkan serbuk sari lonjong,
Gamet : alelnya b un-
F2 tuk serbuk sari bulat. Tentukan hasil testcross F1 bila:
MB mb
: 1. Berangkai tak sempurna sistem cis ( 
MB
)P1 : >< m
b
Gamet : ><
F1 : Semakin besar nilai pindah silang, semakin jauh
jarak antara kedua gen tersebut dalam kromosom. Oleh
Ujisilang >< karena itu, orang mulai membuat peta kromosom
F1: (chro- mosomal mapping). Peta kromosom adalah
Gamet : gambar ske- ma sebuah kromosom dan lokus setiap gen
yang terda- pat pada kromosom tersebut. Satuan jarak gen
Hasil pada peta kromosom adalah 1 unit peta = 1% pindah
ujisilang: silang = 1 cM. Istilah peta kromosom (gene
mapping) di sini harusdibedakan dengan peta fisik
Mb
2. Berangkai tak sempurna sistem trans (  (physical mapping), yakni pemetaan berdasarkan jarak
mB Mb pasang basa (base- pair) dua gen dalam satu
P1 ) : >< m
kromosom.
B
Gamet : ><
F1 :

Ujisilang F1: ><

Gamet :

Hasil

ujisilang:
Gambar 16: Contoh Pemetaan Kromosom

Ada beberapa metode pembuatan peta

3. Pindah Silang dan Pemetaan Kromosom
Di atas telah dikemukakan bahwa dalam peristi-
wa pindah silang, dihasilkan tipe gamet parental yang
jumlahnya lebih besar dibandingkan tipe rekombinan.
Pe- nelitian pada berbagai peristiwa pindah silang
menunjuk- kan perbandingan gamet tipe rekombinan
yang berbeda- beda. Oleh karena itu, didefinisikan
nilai pindah silang (NPS) atau frekuensi rekombinasi
(FR) sebagai:
jumlah individu rekombinan
NPS = FR 100%
= jumlah total individu hasil persilangan
kromosom, baik yang menggunakan dasar persilangan
maupun yang bukan.
a. Metode Persilangan Tiga Titik
Salah satu metode pembuatan peta kromosom
bukan manusia dilakukan dengan the three-point
crosses, yakni individu dengan tiga sifat beda
(trihibrid) yang diujisilang. Metode ini dapat digunakan
untuk pemetaan kromosom tubuh (autosom)
maupun kromosom seks
(gonosom). Perhatikan contoh pemetaan kromosom
tubuh di bawah ini.

Satuan NPS umumnya dinyatakan dalam persen (%) a-
tau centimorgan (cM). Untuk memahami perhitungan ni-
lai pindah silang, coba kerjakan soal berikut ini.
Persilangan lalat buah abu-abu sayap panjang dengan
lalat buah hitam sayap vestigial menghasilkan 965 lalat
buah abu-abu sayap panjang, 185 lalat buah hitam
sayap panjang, 944 lalat buah hitam sayap vestigial, dan
206 la-
lat buah abu-abu sayap vestigial. Tentukan NPS!
...
... + ... 100% = 100% =
NPS = FR
= ... + ... + ... + ..
... ....% .
Pada tanaman jagung (Zea mays), tiga gen resesif
pada kromosom 5 mengkode kemunculan sifat
endosperm berlilin (wx), endosperm mengkerut (sh),
dan biji kuning (v). Tanaman yang homozigot untuk
ketiga alel resesif tersebut disilangkan dengan
tanaman yang homozigot untuk ketiga alel dominannya
(wx+sh+v+) yakni tanaman dengan endosperm tak
berlilin, penuh, dan biji tak ber- warna. 10.756 batang
tanaman jagung hasil ujisilang F1 dapat
dikelompokkan sebagai berikut:
87 endosperm berlilin, mengkerut, biji tak berwarna
94 endosperm tak berlilin, penuh, biji kuning
3479 endosperm tak berlilin, penuh, biji tak
berwarna 3478 endosperm berlilin, mengkerut,
biji kuning
1515 endosperm tak berlilin, mengkerut, biji tak berwarna
1531 endosperm berlilin, penuh, biji kuning
292 endosperm berlilin, penuh, biji tak
berwarna 280 endosperm tak berlilin, mengkerut,
biji kuning
Langkah pertama: Tuliskan genotip masing-masing
sifat yang diberikan, lalu tentukan urutan gen pada
kromosom. Urutan yang benar:
Langkah kedua: menghitung jarak gen, yakni nilai
pindah silang sesuai urutan gen yang benar.
NPS1 : gen … dan …
NPS2 : gen … dan …
Langkah ketiga: menggambar peta kromosom
Penelitian menunjukkan bahwa dalam pindah
si- lang, hasil pindah silang ganda yang diperoleh lebih
kecil daripada nilai pindah silang secara kalkulasi.
Peristiwa ini disebut interferensi, dan dapat dihitung
melalui koefisien koisindens (KK) sebagai berikut:
Dari soal pemetaan kromosom di atas kita
peroleh:
Frekuensi pindah silang ganda kalkulasi = NPS1
NPSfrekuensi
2 pindah silang ganda yang
KK = = ..............
didapat frekuensi pindah silang ganda kalkulasi
....
= =
....
....
Interferensi = 1− KK = 1− ....
= ....
Untuk pemetaan kromosom kelamin, ada sedikit
modifikasi pada persilangan, yakni individu F1 trihibrid
tidak diujisilang, melainkan disilangkan dengan individu
jantan normal. Perhatikan contoh berikut ini:
Pada kromosom X lalat buah (Drosophila
melanogaster) dikenal tiga pasang gen berikut: w+
menentukan warna mata merah dan alelnya w
menentukan warna mata putih; gen y+ menentukan warna
tubuh kelabu sementara alelnya y menentukan warna
tubuh kuning; gen f+ menyebabkan bulu tunggal dan
alelnya f menyebabkan bulu bercabang. Gen w + dominan
terhadap w, y+ domi- nan terhadap y, dan f+ dominan
terhadap f.
Bila lalat betina trihibrid disilangkan dengan lalat jantan
normal, didapat keturunan sebagai berikut:
1100 lalat ♀ mata merah, tubuh kelabu, bulu tunggal
301 lalat ♂ mata merah, tubuh kelabu, bulu tunggal 10
lalat ♂ mata putih, tubuh kelabu, bulu tunggal 126 lalat
♂ mata merah, tubuh kuning, bulu tunggal
10 lalat ♂ mata merah, tubuh kelabu, bulu bercabang 2
lalat ♂ mata merah, tubuh kuning, bulu bercabang
102 lalat ♂ mata putih, tubuh kelabu, bulu bercabang
290 lalat ♂ mata putih, tubuh kuning, bulu bercabang 59
lalat ♂ mata putih, tubuh kuning, bulu tunggal
Langkah pertama: Tuliskan genotip masing-masing sifat
yang diberikan, lalu tentukan urutan gen pada kromosom.
Urutan yang benar:
Langkah kedua: menghitung jarak gen, yakni nilai pindah
silang sesuai urutan gen yang benar.
NPS1 : gen … dan …
NPS2 : gen … dan …
Langkah ketiga: menggambar peta kromosom
Frekuensi pindah silang ganda kalkulasi = NPS 1
NPS2
= ..............
frekuensi pindah silang ganda yang
KK =
didapat frekuensi pindah silang ganda
kalkulasi
....
= = ....
....
Interferensi = 1− KK = 1− .... = ....
b. Persilangan Dua Titik
Pemetaan kromosom juga dapat dilakukan de-
ngan menggunakan persilangan dua titik. Cara ini dapat
digunakan untuk memetakan lebih dari tiga buah gen
pada satu kromosom maupun beberapa kromosom yang
berbeda. Prinsip utama perhitungan/analisis ini adalah
bahwa nilai rekombinasi sebesar 1% (dan
kelipatannya) menunjukkan kedua gen terletak pada
kromosom yang sama dengan jarak sebesar 1 map
unit, sedangkan rekombinasi sebesar 50 %
menunjukkan bahwa kedua gen terletak pada dua
kromosom yang berlainan (sehingga memisah
secara independen). Untuk memahami penggunaan
persilangan dua titik ini, perhatikan contoh berikut.
Dimiliki data frekuensi rekombinasi tujuh buah gen
yakni a, b, c, d, e, f, dan g sebagai berikut. Tentukan
peta kro- mosom gen-gen tersebut.
c. Metode-metode lain
Metode-metode pemetaan kromosom yang lain
dijumpai pada pemetaan kromosom manusia, misalnya
dengan hibridisasi sel somatis. Metode lainnya adalah
pemetaan delesi, pemetaan transformasi dan konjugasi
(pada bakteri), pada kromosom bakteri.
4. Menguji Adanya Pautan
Pada hakekatnya, peristiwa berangkai (pautan)
merupakan penyimpangan dari Hukum Mendel yang me-
nyatakan bahwa setiap gen akan memisah
(segregasi) dan berpasang-pasangan secara bebas
(independent assortment). Bila kita dihadapkan pada
suatu data hasil persilangan, satu pertanyaan yang
kadangkala muncul adalah bagaimana kita dapat
membedakan hasil persi- langan dengan gen terpaut
dan persilangan dengan gen tidak terpaut
(independen).
Lihat kembali contoh yang diberikan pada sub-
subbab „berangkai tak sempurna‟ di atas. Seandainya
gen M (alelnya m) dan gen B (alelnya b) bersifat
indepen- den, maka testcross individu F1 yang
bergenotip MmBb dengan induknya (mmbb) akan
memberikan perbanding- an genotip MmBb : mmBb :
Mmbb : mmbb sama dengan 1:1:1:1. Apakah dalam
setiap persilangan akan didapat perbandingan yang
tepat (exact) seperti ini? Tentu tidak mungkin seperti
itu. Oleh karena itu, perlu diberikan suatu cara menguji
apakah dua gen tertentu benar-benar bersi- fat
independen atau bersifat terpaut (berangkai).
Metode yang sering digunakan untuk melakukan
pengujian ini adalah dengan uji chi-kuadrat (chi-
square test). Uji yang ditemukan oleh Karl Pearson
(1900) ini merupakan suatu uji kebaikan-suai
(goodness-of-fit test), yakni prosedur untuk
mengetahui apakah suatu data mengikuti sebaran
atau distribusi tertentu. Oleh karena itu, masih banyak
kegunaan uji chi-kuadrat dalam geneti- ka yang tidak
dibahas di sini, misalnya pada pengujian hukum
Hardy-Weinberg (genetika populasi).
Agar memahami langkah-langkah melakukan
uji chi-kuadrat untuk menguji independensi dua gen,
perha- tikanlah contoh di bawah ini.
Seorang ahli genetik menemukan suatu mutasi baru
pada lalat buah Drosophila melanogaster yang
menye- babkan tubuh lalat tersebut selalu gemetaran.
Gen yang termutasi itu disebutnya spastic (sps), diduga
terletak pa- da autosom. Ia menyilangkan lalat yang
homozigot untuk spastic dan sayap vestigial dengan
lalat normal (wild type). Hasil persilangan itu
kemudian diujisilang dan diperoleh hasil sebagai
berikut.
 lalat buah spastic, sayap vestigial 224 ekor Langkah 3: hitung statistik uji chi-kuadrat dengan
lalat buah normal, sayap normal 230 ekor rumus: r c
(hasil persilangan - harapan) 2
 2= 
lalat buah spastic, sayap normal 97 ekor lalat i=1 j=1 harapan
buah normal, sayap vestigial 99 ekor (Catatan: hasil persilangan diambil dari tabel pada
Dengan menggunakan uji chi-kuadrat, akan ditentukan apakahlang-
gen sps bersifat independen terhadap gen vg. kah 1, sedangkan harapan dari tabel pada langkah 2).

Mula-mula, kita buat diagram persilangan sesuai dengan

soal, asumsikan kedua gen bersifat independen.

P1 : >< Langkah 4: bandingkan statistik uji chi-kuadrat yang

telah dihitung pada langkah 3 dengan tabel chi-kuadrat
Gamet : >< yang ada di buku-buku genetika (tingkat
F1 : signifikansi 5%, derajat bebas 1). Bila nilai chi kuadrat
perhitungan lebih besar daripada 3,841, simpulkan
Ujisilang F1: >< bahwa kedua gen tidak
bersifat independen.
Gamet :

Hasil G. Pewarisan Sifat Kuantitatif

Dalam percobaan Mendel maupun penyimpang-
ujisilang:
an-penyimpangan semu yang terjadi, sifat-sifat pada
sua- tu kelas fenotip umumnya mudah dibedakan
dengan kelas fenotip yang lain, misalnya biji bulat
Bandingkan hasil uji silang di sini dengan hasil uji silang
dengan biji ke- riput, Drosophila melanogaster mata
pada soal, ternyata terdapat perbedaan yang cukup signi-
merah dengan mata putih, dan sebagainya. Namun
fikan. Oleh karena itu, kita lakukan pengujian chi-
seringkali dalam kelas fenotip masih dijumpai variasi-
kuadrat.
variasi yang tinggi, misal- nya warna bunga dapat
dibedakan sebagai merah kelam, merah darah, merah
Langkah 1: Data hasil uji silang soal dimasukkan ke
medium, merah muda, dan sebagai- nya. Sifat-sifat
tabel kontingensi 2 x 2, dengan baris memuat gen-gen
yang mudah dibedakan satu dengan yang lain disebut
pada lokus pertama dan kolom memuat gen pada lokus
sifat kualitatif, sedangkan sifat yang menun- jukkan
kedua. variasi yang tinggi dalam intensitasnya disebut sifat
kuantitatif atau sifat metrik.
Gen pada Gen pada lokus 2
TOTAL Perbedaan sifat kualitatif dan sifat kuantitatif da-
lokus 1
pat dilihat pada tabel berikut ini:

Sifat Kualitatif Sifat Kuantitatif

Karakter bersifat kategorik,
tidak dapat diukur
TOTAL Variasi bersifat diskontinu
Kelas fenotip memiliki
ba-
Langkah 2: hitung nilai harapan masing-masing sel, tas yang jelas
yakni dengan menggunakan rumus Pengaruh gen tunggal
total baris  total kolom da-
harapan =
total hasil persilangan pat terlihat jelas
Berkaitan dengan perka-
winan individual
Dianalisis melalui penca-
cahan dan rasio
Karakter memiliki derajat
yang berbeda, dapat diukur
Variasi bersifat kontinu
Kelas fenotip membentuk
suatu spectrum
Kontrol poligenik, pengaruh
gen tunggal terlalu kecil
Populasi dengan sejumlah
persilangan
Dianalisis melalui estimasi
parameter populasi

Gambar 17: Sifat Kualitatif (kiri) dan Kuantitatif
(kanan)
… individu dengan enam faktor M, fenotip …
… individu dengan lima faktor M, fenotip …
… individu dengan empat faktor M, fenotip …
… individu dengan tiga faktor M, fenotip …
… individu dengan dua faktor M, fenotip …
… individu dengan satu faktor M, fenotip …
… individu tanpa faktor M, fenotip …

1. Asumsi dan Pola Pewarisan Contoh lain pewarisan sifat kuantitatif yang meli-
Telah disinggung di atas bahwa pewarisan sifat batkan perhitungan matematis:
kuantitatif menggunakan mekanisme poligen. Istilah poli-
gen berasal dari kata poly (banyak) dan gen, yang Tinggi suatu tanaman ditentukan oleh tiga pasang alel
secara sederhana dapat diartikan bahwa fenotip satu yang memiliki pengaruh aditif dengan intensitas sama.
sifat ter- tentu dipengaruhi oleh banyak gen atau Diketahui tinggi minimum dan maksimum tanaman
alel. tersebut berturut-turut 10 cm dan 46 cm. Galur
Beberapa asumsi dalam pewarisan sifat kuantita- murni
tif adalah sebagai berikut: tanaman tertinggi dan terpendek disilangkan, didapat:
P1 : ><
➢ Tidak ada dominasi, yang ada hanyalah alel efektif Gamet ><
(alel yang memberi tambahan pengaruh) dan alel : F1
non efektif (alel yang tidak memberi tambahan pe-
:
ngaruh pada sifat yang diatur).
➢ Penentuan genotip individu seringkali sulit dilakukan P2
Dengan :melakukan pemecahan
F1 ><
menjadi F1 persilangan
tiga
dengan pasti. :
monohybrid akan didapat: ><
➢ Tiap alel efektif dalam satu seri alel menghasilkan
pengaruh yang intensitasnya sama. Pengaruh dari
tiap alel efektif bersifat kumulatif.
Genoti Persentas Tinggi
➢ Tidak ada epistasis antara gen-gen pada lokus yang p e (cm)
berlainan.
➢ Tidak terjadi peristiwa berangkai (pautan).

Untuk memahami proses pewarisan sifat

kuanti- tatif, coba selesaikan diagram persilangan
berikut. Ingat kembali cara “memecah” persilangan
trihibrid yang telah kalian pelajari di muka. Gambarlah diagram batang dari hasil persilangan itu.
persentase
Disilangkan varietas gandum berbiji merah dan varietas
gandum berbiji putih. Bila diketahui alel untuk biji
merah adalah M1M1M2M2M3M3 dan alel untuk biji putih
adalah
m1m1m2m2m3m3, maka F1 dan F2 yang diperoleh:
P1 : ><
Gamet ><
0 tinggi (cm)
: F1 Kesimpulan:
:

P
Bila :
2 dilakukan F1menjadi
pemecahan ><3 persilangan
F1 mono-
:
hibrid, akan didapat ><
2. Distribusi Normal dan Ukuran Statistik
Dalam contoh persilangan tinggi tanaman di mu-
ka, kita meninjau pewarisan sifat kuantitatif yang
melibat- kan tiga pasang alel. Muncul pertanyaan, apa
yang akan terjadi bila pewarisan tersebut melibatkan n
pasang alel:
P1P1P2P2P3P3… PnPn dan p1p1p2p2p3p3…
pn pn
Sudah tentu banyaknya fenotip hasil persilangan
akan semakin beragam dan semakin sulit dibedakan.
O- leh karena itu, dalam pewarisan sifat kuantitatif
seperti ini kita melakukan perhitungan dengan analisis
statistik.
Lihat kembali histogram yang telah dibuat pada Gambar 19: bentuk-bentuk distribusi normal
contoh persilangan di atas. Bila banyaknya fenotip sema-
kin banyak, bentuk histogram (dan poligon Untuk menghitung peluang distribusi normal,
frekuensinya) akan berbentuk genta seperti di bawah se- lain menggunakan pendekatan pada gambar di
ini: samping, kita dapat memanfaatkan tabel distribusi
normal yang da- pat dilihat pada buku-buku referensi
statistika.
Dalam praktek, nilai-nilai parameter mean popu-
lasi dan standar deviasi populasi seringkali sulit diperoleh,
terutama bila ukuran populasi sangat besar. Oleh karena
itu peneliti mengambil sampel dari populasi, lalu
menen- tukan mean dan standar deviasi dari
sampel. Ukuran yang diperoleh dari sampel ini
disebut statistik. Pada umumnya, rata-rata sampel
diberi lambang x , sedang- kan simpangan baku
Gambar 18: Kurva Distribusi Normal sampel diberi lambang s.
Nilai rata-rata sampel ( x ) merupakan
Dalam ilmu statistik, grafik seperti di atas penduga takbias untuk μ, sedangkan simpangan baku
disebut kurva distribusi Normal atau distribusi sampel,
Gaussian, untuk menghargai Carl Frederick Gauss,
seorang ilmuwan dari
Jerman. Secara matematis, grafik kurva distribusi 1 n
s=  (x i − x )2
normal dinyatakan oleh persamaan: n −1
2
i=1
1 −
(x − )
merupakan penduga takbias untuk σ. Sifat-sifat
f (x) = 2 2
penduga ini dapat dipelajari dalam buku-buku referensi
e
statistika.
 2
dengan
Diketahui volume produksi susu sapi Jersey yang berusia
e = bilangan euler = 2,718... π
10 tahun adalah sebagai berikut:
= 22/7 = 3,1428...
60, 74, 58, 61, 56, 55, 54, 57, 65,
- ∞ < μ < ∞ dan 0 < σ2 < ∞
42
Dari persamaan fungsi distribusi normal, nilai
Hitunglah nilai rata-rata dan standar deviasi data di atas.
peluang x berada pada interval (b < x < a) dapat dihitung
sebagai:
2
1 − ( x − )
a

P( b  x  a
) = e 2 2dx
b  2
Nilai peluang di atas bergantung pada nilai μ dan σ, yang
merupakan parameter fungsi distribusi normal. Pengu-
bahan nilai-nilai tersebut menyebabkan perubahan
bentuk kurva distribusi normal sebagai berikut:
H. Topik Tambahan
Selain pembahasan tentang hukum Mendel dan
penyimpangannya, alel ganda, rangkai kelamin, pautan,
pindah silang, hingga sifat kuantitatif, masih ada bebera- pa
tema yang terlalu menarik untuk dilewatkan begitu saja
(halah lebay ^^). Beberapa hal yang akan dibahas di sini
adalah pengaruh maternal, pewarisan maternal, dan jalur
biokimia (biochemical pathway) yang berhubungan
dengan hereditas. Hal-hal tersebut sebenarnya tidak sa-
ling terkait satu dengan yang lain, tapi sangat bermanfa- at
untuk memperluas pengetahuan dalam genetika.
1. Jalur Biokimia dan Hereditas
Salah satu ciri makhluk hidup adalah melakukan
metabolisme, yakni terjadinya berbagai reaksi kimia da-
lam tubuh yang dikatalisis oleh enzim. Dalam tubuh,
metabolisme berlangsung membentuk jalur-jalur rang-
kaian reaksi kimia yang saling berhubungan. Karena en-
zim bersifat spesifik, maka setiap tahap dalam jalur
metabolisme membutuhkan enzim yang berbeda.
Gambar 20: contoh jalur metabolisme sederhana
Percobaan Beadle dan Tatum dengan jamur
Neurospora mutan telah membuktikan bahwa setiap
en- zim dalam jalur metabolisme dikode oleh gen yang
ber- beda (prinsip one gene one enzyme). Mutasi
pada gen yang mengkode enzim akan menyebabkan
organisme tersebut tidak mampu membentuk enzim,
sehingga jalur metabolisme akan terputus pada
tahapan yang membu- tuhkan enzim. Pada gambar 20
di atas misalnya, apabila gen A tidak terekspresi, maka
enzim A tidak diproduksi, sehingga substrat tidak
dapat berubah menjadi zat A, dengan demikian zat B
dan zat C tidak dapat terbentuk karena zat B dibentuk
dari zat A, sedangkan zat C diben- tuk dari zat B.
Demikian juga bila gen B tidak terekspresi, zat B tidak
akan terbentuk meskipun zat A terbentuk. Zat C tidak
dapat dibentuk karena zat B tidak ada.
Tidak disintesisnya suatu zat pada jalur
metabo- lisme dapat mengakibatkan perbedaan fenotip
organisme tersebut. Oleh karena itu, bila kita mengetahui
pola pewa- risan sifat gen-gen pengkode enzim
tersebut, kita dapat menentukan fenotipe organisme
hasil suatu persilangan. Perhatikan dan lengkapilah
contoh di bawah ini.
Warna bunga pada suatu tanaman hipotetik dikendalikan
oleh tiga gen pada jalur biokimia sebagai berikut:
Gen A memproduksi enzim A, sedangkan alelnya a tidak
memproduksi enzim A; demikian juga dengan gen B dan
C. Disilangkan tanaman berbunga colorless
(aaBBCC) dengan tanaman berbunga green
(AABBcc), tentukan
fenotip F1 dan F2 hasilnya!
P1 : ><
Gamet : ><
F1
:P2 : F1 >< F1
: ><
Gamet :
F2
: ><
Rasio
Fenotip:
2. Pewarisan Sitoplasmik
Semua persilangan yang kita bahas di muka
se- lalu didasarkan pada asumsi bahwa gen-gen yang
meng- kode sifat tersebut berada pada kromosom dalam
inti sel. Padahal organisme eukariotik juga memiliki
substansi genetik yang terdapat di luar inti, misalnya
pada mitokon- dria dan pada kloroplas. Meskipun
banyaknya gen pada kedua organel ini sangat kecil
dibandingkan gen-gen dalam inti, namun pola
pewarisan sifatnya tidak sama dengan pewarisan gen
pada inti sel. Mengapa demikian ? Dalam peristiwa
pembuahan (fertilisasi), zigot menerima substansi inti
dari gamet jantan maupun betina. Namun, seringkali
organel pada zigot hanya berasal dari salah sa- tu
gamet, umumnya gamet betina.
Untuk memahami pewarisan sifat yang dikendali-
kan oleh gen sitoplasmik, perhatikan contoh berikut:
 tahui gen D dominan terhadap d. Perhatikan pola
persilangan pada gambar berikut ini!

Gambar 21: warna daun Mirabilis jalappa

Correns (1909) menyerbukkan pollen

tumbuhan Mirabilis jalappa berdaun hijau ke putik
tumbuhan berda- un putih, diperoleh keturunan
seluruhnya berdaun putih. Persilangan resiproknya
menghasilkan keturunan yang seluruhnya berdaun
hijau. Demikian juga saat pollen tum- buhan berdaun
hijau disilangkan dengan tumbuhan ber- daun
kombinasi hijau-putih, diperoleh keturunan yang
berdaun hijau, berdaun putih, dan berdaun kombinasi.
Persilangan resiproknya menghasilkan keturunan yang
seluruhnya berdaun hijau.
Bagaimana peristiwa ini dijelaskan? Warna
hijau pada daun disebabkan oleh kloroplas yang
mengandung klorofil. Warna putih disebabkan oleh
proplastida mutan yang tidak mengandung klorofil.
Perbedaan pewarisan nukleair dan pewarisan
sitoplasmik (ekstranukleat) disajikan dalam tabel berikut:
Gambar 22: pengaruh maternal pada rumah
siput
Dari pola di atas, kita lihat bahwa fenotip
keturu- nan ditentukan oleh genotip induk
betinanya. Generasi F1 di sebelah kiri berfenotip
dekstral karena induk betina- nya bergenotip DD,
sementara F1 lainnya (kanan) memiliki fenotip
sinistral karena induk betinanya bergenotip dd. Jadi,
walaupun kedua F1 bergenotip Dd, mereka bisa
berfenotip sinistral maupun dekstral.. Selu- ruh
generasi F2 berfenotip dekstral karena genotip induk
betinanya (pada F1) adalah Dd.

Gen nukleair Gen ekstranukleat

Induk ♂ dan ♀ memberi
sumbangan genetik sama.
Hasil perkawinan resiprok
sama (kecuali terpaut-X)
Terdapat perbandingan se-
gregasi
Induk ♂ dan ♀ memberi
sumbangan genetik beda.
Hasil perkawinan resiprok
tidak sama.
Tidak terdapat perbanding-
an segregasi
Gambar 23: nurse cell dan sel telur

3. Pengaruh Maternal
Pengaruh maternal (maternal effect)
merupakan peristiwa fenotip keturunan ditentukan oleh
genotip induk betina (gen terletak dalam inti). Gen-gen
pengkode sifat tersebut mengalami segregasi
mengikuti pola Mendel, namun penentuan fenotipnya
tidak demikian. Perhatikan contoh berikut ini!
Pada siput Limnaea peregra, arah rumahnya
ada yang mengikuti arah jarum jam (dekstral) dan
melawan arah jarum jam (sinistral). Sifat ini
ditentukan oleh gen D untuk melingkar dekstral dan
gen d untuk sinistral. Dike-
Mekanisme pengaruh maternal dapat dijelaskan
berdasarkan peristiwa oogenesis. Sel telur mendapatkan
hasil ekspresi gen-gen dari nurse cell yang ada di
sekitar- nya. Ekspresi fenotip embrio kemudian
dipengaruhi oleh protein yang dihasilkan oleh nurse
cell tersebut.
I. Menguji Diri Sendiri
Setelah memahami uraian dan melengkapi lem-
bar kerja siswa (LKS) ini, kerjakan soal-soal berikut
untuk menguji kemampuan kalian dalam memahami
pola-pola pewarisan sifat.
Informasi untuk soal nomor 1 dan 2
Pada anjing, satu pasang alel menentukan warna rambut
(gelap dan albino). Pasangan alel yang lain menentukan
panjang rambut (pendek dan panjang). Oleh karena
itu, setiap gamet akan memiliki satu dari alel warna
rambut, C atau c, dan satu dari alel panjang rambut,
B atau b. Dilakukan dua persilangan antar anjing:
pertama, anjing berambut gelap dan pendek
disilangkan dengan anjing berambut albino dan
panjang; persilangan berikutnya, anjing berambut
gelap rambut pendek disilangkan dengan anjing
berambut gelap dan panjang. Keturunan yang
diperoleh antara lain sebagai berikut
I. Gelap, rambut pendek x Albino, rambut
panjang Keturunan: Semua gelap, rambut
pendek
II. Gelap, rambut pendek x Gelap, rambut
panjang Keturunan: 3 gelap, rambut
pendek
3 gelap, rambut panjang
1 albino, rambut pendek
1 albino, rambut
panjang
1) Pada persilangan II, genotipe dari induk berwarna
gelap dan berambut pendek adalah…
A. CcBb
B. ccbb
C. CCBB
D. CCbb
E. ccBB
2) Manakah berikut ini merupakan genotip yang mungkin
dari induk berwarna gelap dan berambut pendek pada
persilangan I?
A. CcBb
B. ccbb
C. CCBB
D. CCbb
E. ccBB
Informasi untuk soal nomor 3 dan 4
Warna buah pada tanaman X diatur secara genetic.
Warna buah dapat putih, kuning, atau hijau.
Kemunculan warna tersebut diatur oleh dua gen,
dengan tiap gen masing-masing memiliki sepasang
alel. I memproduksi pigmen, sedangkan alelnya I tidak
memproduksi pigmen; G menyebabkan warna buah
hijau, sedang alelnya g menyebabkan buah
berwarna kuning.
3) Pada suatu toples terdapat biji hasil persilangan.
Setelah biji-biji tersebut ditanam sampai berbuah,
ternyata dihasilkan:
31 tanaman berbuah hijau
10 tanaman berbuah kuning
39 tanaman berbuah putih
Pasangan genotip induk dari tanaman-tanaman tersebut
adalah …
A. Iigg >< Iigg
B. iiGg >< IIGg
C. IiGg >< IiGg
D. IiGg >< iiGg
E. IIGg >< Iigg
4) Salah satu tanaman berbuah hijau disilangkan dengan
tanaman homozigot resesif menghasilkan:
45 tanaman berbuah kuning
5 tanaman berbuah hijau
50 tanaman berbuah putih
Dari hasil tersebut dapat disimpulkan bahwa …
A. gen yang memproduksi pigmen dan gen yang menga-
tur warna terletak pada kromosom yang terpisah
B. genotip tanaman berbuah kuning yang di testcross
adalah IiGg
C. alel G dan I terletak pada kromosom yang sama
D. hanya terdapat satu genotip dari tanaman berbuah
pipih
E. terdapat dua fenotip tanaman berbuah hijau
Informasi untuk soal nomor 5--7
Diketahui gen S mengendalikan ketajaman duri pada
su- atu tumbuhan kaktus. Kaktus dengan alel
dominan S memiliki duri tajam, sedangkan kaktus
dengan alel resesif homozigot ss memiliki duri tumpul.
Pada kaktus yang sa- ma, terdapat gen N yang
mengendalikan kemunculan duri. Kaktus dengan alel
resesif nn tidak memiliki duri.
5) Hubungan antara gen S dan gen N pada contoh
di atas termasuk peristiwa ...
A. dominansi tak penuh
B. epistasis dominan
C. epistasis resesif
D. dominansi penuh
E. pleiotropi
6). Persilangan galur-murni kaktus berduri tajam
dengan kaktus tak berduri akan menghasilkan
keturunan ...
A. 100% duri tajam
B. 50% duri tajam, 50% duri tumpul
C. 25% duri tajam, 50% duri tumpul, 25% tanpa duri
D. 50% duri tajam, 50% tanpa duri
E. 100% tanpa duri
7) Jika kaktus heterozigot SsNn melakukan
penyerbukan sendiri, rasio fenotip pada keturunannya
adalah ...
A. 3 duri tajam : 1 tanpa duri
B. 1 duri tajam : 2 duri tumpul : 1 tanpa duri
C. 1 duri tajam : 1 duri tumpul : 1 tanpa duri
D. 1 duri tajam : 1 duri tumpul
E. 9 duri tajam : 3 duri tumpul : 4 tanpa duri
10. Dari ketiga gen di atas, diketahui pasangan dengan
jarak terjauh adalah gen A dan gen C. Pernyataan
berikut yang benar adalah ...
A. gen A berjarak paling dekat dengan gen B
B. urutan gen pada kromosom adalah A – B – C
C. gen A tidak mengalami rekombinasi dengan gen C
D. gen A terletak di antara gen B dan gen C
E. jarak gen A ke B sama dengan jarak gen A ke C

Informasi untuk soal nomor 8-10. TEMPAT MENULISKAN JAWABAN (hurufnya

Suatu makhluk mirip tumbuhan dari planet fiktif „Pandora‟ saja)
memiliki tiga sifat yang dikendalikan secara genetik:
Sifat dan gen yang dimaksud adalah sebagai berikut.
1. 6.
- Alel a: bluish leaves
- Alel b: feathered stem 2. 7.
- Alel c: hollow roots 3. 8.
Diketahui ketiga gen tersebut saling terpaut. Seorang ahli
4. 9.
genetika melakukan ujisilang (test cross) individu
yang diketahui bergenotip heterozigot terhadap ketiga 5. 10.
alel di atas. Hasil yang diperoleh adalah sebagai berikut
(tanda
+ menunjukkan wild type). J. Referensi

Phenotyp Leave Stem Root Numb Brooker, Robert J. 2012. Genetics Analysis &
es s s s er Principles.
1 a + + 14 Fourth edition. New York: McGraw Hill
2 a + c 0
3 a B + 32 Klug, William S., dkk. 2012. Principles of Genetics,
4 a B c 440 Tenth edition. California: Pearson Benjamin
5 + B + 0 Cummings
6 + B c 16 Pierce. Benjamin A. 2012. Genetics, a
7 + + c 28 Conceptual Approach. Fourth Edition. New
8 + + + 470 York: W.H Freeman and Company
Total 1,000
Pratiwi, DA., dkk. 2000. Biologi 3 untuk kelas
3 SMU Program IPA. Jakarta: Erlangga
8. Fenotip keturunan yang merupakan hasil rekombinasi
antara gen A dan gen B adalah ... Reece., dkk. 2012. Campbell’s Biology. Ninth
edition.
A. 1, 2, 5, dan 6
California: Pearson Benjamin Cummings
B. 1, 3, 6, dan 7
C. 2, 4, 5, dan 8 Suryo. 2008. Genetika Manusia. Yogyakarta: Gadjah
D. 2, 3, 5, dan 7 Mada University Press
E. semua keturunan
Tjitrosoepomo, Gembong, dkk. 1979. Makhluk Hidup
3.
9. Jika persen rekombinasi ekivalen dengan jarak peta Jakarta: Departemen Pendidikan dan Kebudayaan
kromosom sebesar satu centimorgan (cM), estimasi
jarak gen A dan B adalah sebesar ...
A. 1.5 cM
B. 3 cM
C. 6 cM
D. 15 cM
SELAMAT BELAJAR
E. 30 cM