Lembar Kerja Siswa sifat beda yang jelas, berbunga sempurna, dan memiliki

waktu generasi yang pendek.

PEWARISAN SIFAT (Genetika)
Disusun Oleh : Bheny Kisworo, S. Pd.

A. Pendahuluan
Pernahkah kita menyadari bahwa ada bagian
atau sifat tubuh kita yang mirip sekali dengan salah satu
atau kedua orang tua kita? Coba sebutkan! Adanya sifat-
sifat yang diturunkan pada makhluk hidup telah disadari
sejak lama. Seorang petani berusaha memilih bibit yang
baik agar memperoleh buah yang baik, seorang peternak
memilih hewan unggulan agar mendapat anakan yang
berkualitas. Demikian juga bagi manusia, setiap orang
tentu mendambakan pasangan yang “baik” agar menda-
patkan keturunan yang “baik” pula, seperti pepatah Jawa Gambar 1: Sifat Beda Tanaman Kapri
dalam memilih pasangan hidup: bibit, bebet, lan bobot.
Teori yang diduga paling “tua” dalam pewarisan Apa yang dilakukan Mendel dengan tanaman-ta-
sifat adalah teori pangenesis. Teori ini dikemukakan oleh naman kapri tersebut? Mula-mula tanaman yang sifatnya
Hippocrates (± 460 – 370 SM), seorang filsuf bangsa Yu- sama ia silangkan, berturut-turut hingga memperoleh ta-
nani kuno. Menurut teorinya, suatu partikel yang disebut naman yang hanya memiliki sifat tertentu, yang disebut
pangene bergerak dari setiap bagian tubuh menuju ke sel galur murni (pure breed). Persilangan dilakukan dengan
kelamin, dan bersama-sama mengatur sifat-sifat yang sangat hati-hati, sehingga serbuk sari yang sampai ke
diwariskan kepada individu keturunannya. putik hanyalah serbuk sari yang berasal dari bunga yang
Teori lain yang tak kalah menarik adalah teori ditentukan oleh Mendel.
campuran (bleeding), yang menyatakan bahwa sifat-sifat
yang diwariskan merupakan hasil peleburan sifat yang
dimiliki kedua induknya. Namun teori ini terbantahkan ka-
rena sifat yang muncul seringkali hanya memiliki kesama-
an dengan salah satu induknya.
Teori yang sezaman dengan kedua teori di atas
adalah teori darah, yang menyatakan bahwa proses
pewarisan sifat berlangsung melalui darah. Oleh karena
itu, kita sering mendengar ungkapan “darah Bangsawan”,
“darah Jepang”, dan seterusnya. Namun anggapan ini
runtuh ketika proses transfusi darah ditemukan. Seorang
anggota boyband Korea yang menerima transfusi darah
dari orang Negro Afrika tidak akan “berubah” menjadi mi-
rip orang Negro, bukan ? Demikian juga, seorang wanita
hamil yang menerima transfusi darah tidak akan mempe-
ngaruhi sifat anak yang dilahirkannya.
Gambar 2: Proses Percobaan Mendel
B. Hukum Mendel, Test Cross, dan Back Cross
Mula-mula, ia menyilangkan galur murni tanaman
Penjelasan yang lebih modern dan masuk akal
dengan pasangan sifat beda, misalnya tanaman bunga
tentang proses pewarisan sifat dimulai pada abad ke-19,
ungu dengan tanaman bunga putih, tanaman biji kuning
ketika Gregor Johann Mendel, seorang biarawan di
dengan tanaman biji hijau, tanaman tinggi dengan
Austria, melakukan percobaan persilangan di kebun biara.
tanaman pendek, dan sebagainya. Persilangan dilakukan
Ia menggunakan tanaman ercis/kapri (Pisum sativum)
puluhan bahkan ratusan kali hingga diperoleh hasil yang
karena tanaman ini mudah dikembangbiakkan, memiliki
dapat dilihat pada tabel berikut ini:
 Mendel pulalah yang pertama kali memperkenal-
kan penulisan alel dengan menggunakan dua huruf kem-
bar, karena makhluk hidup memiliki sepasang gen. Lihat
gambar berikut:

Gambar 4: Alel Homozigot dan Alel Heterozigot

Notasi lain yang harus dipahami adalah lambang

P untuk parental, induk, atau tetua, yakni sepasang indivi-
du jantan dan betina yang melakukan perkawinan. Hasil
dari perkawinan parental adalah filial, turunan, atau zuriat,
yang diberi lambang F. Indeks di belakang huruf P atau Z
melambangkan generasi, misal P1 menghasilkan F1, bila
F1 disilangkan sesamanya (sebagai P2) menghasilkan F2,
dan seterusnya.
Bagan persilangan untuk satu sifat beda (Mono-
hibrid) yang disusun Mendel adalah sebagai berikut:

Gambar 3: Hasil Percobaan Mendel Kacang ercis bunga ungu disilangkan dengan kacang er-
cis bunga putih, menghasilkan keturunan yang seluruh-
Dari data yang diperoleh dalam percobaan terse- nya berbunga ungu. Bila hasil persilangan ini disilangkan
but, Mendel mengemukakan beberapa hipotesis berikut: kembali dengan sesamanya, dihasilkan kacang ercis
berbunga ungu dan putih dalam perbandingan 3 : 1.
 Tiap sifat makhluk hidup dikendalikan oleh sepasang
faktor keturunan (sekarang disebut gen). P1 : ><
 Tiap pasangan faktor keturunan menunjukkan bentuk Gamet : ><
alternatif sesamanya, yang disebut alel. Dengan kata
lain, alel adalah gen yang terletak pada lokus sama F1 :
(seletak) pada kromosom homolog.
 Individu menerima satu alel untuk setiap sifat dari P2 : F1 >< F1
masing-masing induknya. : ><
 Bila sepasang alel mengkode sifat yang sama, maka Gamet :
alel tersebut bersifat homozigot. Bila pasangan alel F2 :
tersebut mengkode sifat yang berbeda, maka alel itu ><
bersifat heterozigot.
 Dalam kondisi heterozigot, salah satu sifat akan mun-
cul dan sifat yang lainnya tidak muncul. Sifat yang
muncul disebut sifat dominan dan sifat yang tidak
muncul (tertutup) disebut sifat resesif. Sifat resesif Rasio Genotip:
hanya muncul dalam kondisi homozigot.
 Sifat yang nampak (fenotip) pada organisme merupa- Rasio Fenotip:
kan perpaduan sifat yang diturunkan (genotip) dan
faktor lingkungan.
 Mendel melanjutkan percobaannya dengan meli-
hat dua sifat beda, misalnya warna biji dan bentuk biji,
bentuk polong dan tinggi pohon, dan sebagainya. Dalam
persilangan dua sifat beda (dihibrid) ini, hasil yang dipero-
leh Mendel adalah sebagai berikut:
Kacang ercis berbiji bulat warna kuning disilangkan
dengan kacang ercis berbiji kisut warna hijau,
menghasilkan kacang ercis yang seluruhnya berbiji bulat
warna kuning. Jika kacang hasil penyerbukan ini
melakukan penyerbukan sendiri, maka:

P1 : ><
Gamet : ><

F1 :

P2 : F1 >< F1
: ><
Gamet :
F2 :

><

Gambar 5: Persilangan Dihibrid

Bagaimana Mendel menjelaskan hal ini? Suatu

fenomena menarik terjadi dalam persilangan dihibrid, ya-
itu munculnya kombinasi sifat baru (rekombinan) pada
generasi F2 yang tidak dijumpai pada F1 atau P1. Pada
gambar di atas dapat dilihat bahwa sifat kuning kisut dan Banyak macam gamet :
hijau halus merupakan sifat rekombinasi. Banyak macam genotip:
Mendel menyatakan bahwa dalam persilangan Banyak macam fenotip:
dihibrid, terjadi pengelompokan gen secara bebas (inde- Banyak kombinasi :
pendent assortment) dan bukannya dependent assort- Banyak kombinasi homozigot:
ment. Peristiwa dependent assortment tidak sesuai Banyak kombinasi baru yang homozigot:
dengan hasil percobaan yang didapat Mendel: Rasio fenotip:

Dari hasil percobaannya, Mendel mengemuka-

kan kesimpulan yang kita kenal sebagai Hukum Mendel,
yakni sebagai berikut:

 Hukum I (law of segregation): Gen-gen yang sealel

Gambar 6: Dependent Assortment
Untuk memahami penerapan sifat independent
assortment, isilah bagan persilangan berikut ini.
akan memisah pada saat pembentukan gamet.
 Hukum II (law of independent assortment): gen-gen
akan mengelompok secara bebas pada masing-
masing individu.
Kita juga dapat melakukan perumuman (general-
isasi) hasil percobaan Mendel untuk n sifat beda, yang
disajikan pada tabel berikut ini. Lengkapilah!
 Banyak Macam Banyak Banyak Banyak Banyak Banyak Kombi- Rasio Fenotip
sifat beda gamet macam macam Kombi- Kombinasi nasi baru yang
fenotip genotip nasi homozigot homozigot
Monohibrid 21 = 2 21 = 2 31 = 3 (21)2 = 4 21 = 2 21 – 2 = 0
Aa x Aa

Dihibrid 22 = 4 22 = 4 32 = 9 (22)2 = 16 22 = 4 22– 2 = 2

AaBb x AaBb

Trihibrid 23 = 23 = 33 = (23)2 = 23 = 23 – 2 =
AaBbCc x
AaBbCc
Tetrahibrid
AaBbCcDd x
AaBbCcDd
n

Penyelidikan lebih lanjut menunjukkan bahwa pola-pola
pewarisan sifat pada tanaman kapri yang dikemukakan
oleh Mendel juga berlaku untuk tanaman maupun hewan
lain, misal warna kulit anjing, tikus, dan sebagainya.
Sebuah permasalahan yang cukup menarik ada-
lah bila dimiliki individu dengan fenotipe bersifat dominan,
mungkinkah kita mengetahui apakah individu tersebut
memiliki genotipe homozigot atau heterozigot ? Untuk
menjawab permasalahan tersebut, kita dapat melakukan
uji silang (test cross), yakni mengawinkan individu yang
tidak diketahui genotipenya dengan induknya yang memi-
liki genotip homozigot resesif. Uji silang berbeda dengan
back cross, karena back cross adalah persilangan indivi-
du hasil persilangan dengan salah satu induknya.
Untuk memahami proses uji silang, lengkapi
diagram persilangan berikut!
Pada guinea pig diketahui warna bulu hitam bersifat do-
minan, sedangkan warna bulu coklat bersifat resesif. Bila
seekor guinea pig berbulu hitam disilangkan dengan gui-
nea pig berbulu coklat, akan diperoleh keturunan:
1. Bila guinea pig hitam bersifat homozigot
P : ><
Gamet :
F1 : 1. Sifat Intermediat
><
Rasio fenotip:
2. Bila guinea pig hitam bersifat heterozigot
P : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
C. Penyimpangan Semu Hukum Mendel
Penemuan kembali makalah hasil percobaan
Mendel mendorong para ahli untuk melakukan riset yang
lebih mendalam tentang pola pewarisan sifat. Beberapa
kali penelitian memberikan hasil yang kelihatannya tidak
sesuai dengan perbandingan Mendel (3:1 untuk monohi-
brid dan 9:3:3:1 untuk dihibrid), namun penelusuran lebih
jauh menunjukkan bahwa hasil itu tidaklah menyimpang,
sehingga disebut sebagai penyimpangan semu. Bentuk-
bentuk penyimpangan semu yang akan dipelajari adalah
sifat intermediat, polimeri, kriptomeri, epistasis-hipostasis,
gen komplementer, gen dominan rangkap, dan lain-lain.
Sifat intermediet adalah sifat antara, atau sifat
yang tidak menunjukkan dominan maupun resesif. Dalam
kondisi heterozigot, sifat yang nampak merupakan perpa-
duan sifat “dominan” maupun “resesif. Isilah diagram
persilangan di bawah ini!
Bunga Mirabilis jalappa warna merah disilangkan dengan Gamet :
bunga warna putih, menghasilkan bunga berwarna merah F2 :
muda. Apabila bunga warna merah muda ini disilangkan ><
dengan sesamanya, didapat bunga merah, merah muda,
dan putih dengan rasio 1 : 2: 1. Diagram persilangan:

P1 : ><
Gamet : ><

F1 :

P2 : F1 >< F1 Rasio Fenotip:

: ><
Gamet :
F2 :
><

2. Interaksi Beberapa Pasang Gen (Atavisme)

Peristiwa interaksi beberapa pasang gen ini dite-
Rasio Genotip: mukan oleh R.C. Punnett dan William Bateson pada
pewarisan sifat cengger (pial) ayam. Diketahui ada empat
Rasio Fenotip: macam pial ayam, yakni mawar (rose), biji (pea), bilah
(single), dan sumpel (walnut).

Sifat intermediet tidak sama dengan kodominan,

karena pada sifat kodominan kedua alel yang sama kuat
diekspresikan seluruhnya (jadi bukan “sifat antara”) pada
organisme heterozigot. Pada sifat intermediet, sifat yang
muncul adalah sifat antara. Gambar 7: Variasi Pial Ayam
Sifat intermediet juga dapat dijumpai pada pewa-
risan dua sifat beda, misalnya sebagai berikut: Untuk menambah pemahaman tentang peristiwa
Atavisme, lengkapilah bagan persilangan di bawah ini!
Pada tanaman jeruk, gen B membentuk buah bulat,
lawannya b membentuk buah pipih. Gen T menyebabkan Galur murni ayam berpial rose disilangkan dengan galur
pohon berbatang tinggi, lawannya t menyebabkan pohon murni ayam berpial pea menghasilkan ayam berpial
berbatang pendek. Tanaman jeruk galur murni buah bulat walnut. Persilangan ayam berpial walnut ini dengan sesa-
batang tinggi disilangkan dengan tanaman buah pipih manya menghasilkan ayam berpial rose, pea, walnut, dan
batang pendek, menghasilkan 100% tanaman buah single dengan rasio 9:3:3:1. Peristiwa ini dapat dijelaskan
lonjong batang sedang. Jika tanaman hasil persilangan dengan diagram persilangan sebagai berikut.
ini melakukan penyerbukan sendiri maka: P1 : ><
P1 : >< Gamet : ><
Gamet : ><
F1 :
F1 :
P2 : F1 >< F1
P2 : F1 >< F1 : ><
: >< Gamet :
F2 : Rasio Fenotip:
><

4. Epistasis Resesif (Kriptomeri)

Peristiwa penyimpangan semu epistasis resesif
atau kriptomeri pertama kali diteliti oleh Correns pada
bunga Linaria maroccana. Istilah kriptomeri berasal dari
bahasa Yunani, kryptos yang berarti “tersembunyi”.
Pada bunga Linaria maroccana, warna bunga
Rasio Fenotip: tidak hanya dipengaruhi oleh alel yang mengatur warna
bunga, namun dipengaruhi juga oleh pasangan gen yang
mengatur sifat asam-basa cairan sel (sitoplasma). Zat
pigmen anthocyanin dalam kondisi asam akan berwarna
3. Epistasis Dominan merah, sementara dalam kondisi basa akan berwarna
Penyimpangan semu ini ditemukan oleh Nelson ungu. Bila tidak ada pigmen anthocyanin, bunga akan
Ehle dalam persilangan warna kulit biji gandum. Pada berwarna putih, tidak peduli apakah kondisi air selnya
peristiwa epistasis dominan, terdapatnya alel dominan bersifat asam atau basa. Untuk memahami contoh peris-
tertentu akan menutupi keberadaan alel yang lain. Alel tiwa Kriptomeri, lengkapilah diagram berikut.
dominan yang menutupi ini disebut epistasis, sedangkan
alel lain yang ditutup disebut hipostasis. Bunga Linaria maroccana berwarna merah (galur murni)
disilangkan dengan bunga Linaria maroccana berwarna
Gandum berkulit biji hitam (homozigot) disilangkan deng- putih (galur murni) menghasilkan 100% bunga berwarna
an gandum berkulit biji kuning, diperoleh keturunan yang ungu. Apabila bunga berwarna ungu ini mengadakan
seluruhnya berkulit biji hitam. Apabila gandum hasil penyerbukan sendiri, dihasilkan bunga ungu, merah, dan
persilangan ini disilangkan dengan sesamanya, didapat putih dengan perbandingan 9:3:4. Buatlah diagram
gandum berkulit biji hitam, kuning, dan putih dengan ra- persilangannya.
sio 12:3:1. Buatlah diagram persilangannya.
P1 : ><
P1 : >< Gamet : ><
Gamet : ><
F1 :
F1 :
P2 : F1 >< F1
P2 : F1 >< F1 : ><
: >< Gamet :
Gamet : F2 :
F2 : ><
><

Rasio Fenotip:
5. Epistasis resesif ganda (Gen Komplementer) Disilangkan ayam berbulu putih dengan ayam berbulu
Penyimpangan ini pertama kali diteliti oleh W. putih (beda genotip) menghasilkan ayam berbulu putih.
Bateson dan R.C. Punnett. Pada kasus ini, sifat akan Jika ayam bulu putih ini disilangkan dengan sesamanya,
muncul bila terdapat dua buah gen dominan (yang tidak dihasilkan keturunan berupa ayam berbulu putih dan
sealel), sehingga disebut sebagai gen komplementer. ayam berbulu coklat dengan perbandingan 13 : 3.
Apabila salah satu atau kedua alel bersifat homozigot
resesif, sifat tersebut tidak akan muncul. P1 : ><
Gamet : ><
Pada siput air Physa heterostroha, persilangan dua siput
albino menghasilkan 100% siput normal. Apabila siput F1 :
normal ini dikawinkan sesamanya, dihasilkan siput
normal dan siput albino dengan rasio 9:7. P2 : F1 >< F1
: ><
Gamet :
F2 :
><

Gambar 8: Alur sintesis pigmen pada siput

P1 : ><
Gamet : ><

F1 :

P2 : F1 >< F1
Rasio Fenotip:
: ><
Gamet :
F2 :
><
7. Duplikasi interaksi (Gen dominan rangkap)
Pada peristiwa duplikasi interaksi, kemunculan
sifat dikendalikan oleh dua gen dominan pada alel yang
berbeda. Fenotip individu dengan dua gen dominan ada-
lah gabungan dari kedua sifat gen dominan tersebut. Su-
paya lebih jelas, pelajari contoh di bawah ini.

Tanaman berbiji pipih disilangkan dengan tanaman berbiji

bulat, dihasilkan 100% tanaman berbiji pipih. Jika hasil
Rasio Fenotip: persilangan ini disilangkan dengan sesamanya, didapat
tanaman berbiji pipih, lonjong, dan bulat dengan rasio
9:6:1. Jelaskan peristiwa ini.

6.Epistasis dominan resesif (Inhibiting gen) P1 : ><

Pada peristiwa epistasis dominan resesif, eks- Gamet : ><
presi fenotip suatu gen dihambat oleh gen mutan yang
bukan alelnya. Dalam keadaan resesif, gen mutan terse- F1 :
but bersifat menghambat, sehingga disebut gen inhibitor
atau gen suspensor. Agar lebih memahami peristiwa P2 : F1 >< F1
epistasis dominan resesif, lengkapilah diagram persilang- : ><
an di bawah ini! Gamet :
F2 : P1 : ><
X Gamet :
F1 :
><

Rasio Fenotip:

Rasio Fenotip:

9. Duplikasi Epistasis Dominan

Pada peristiwa duplikasi epistasis dominan, alel-
alel dominan pada dua lokus yang berlainan menghasil-
8. Gen Letal kan fenotipe yang sama tanpa efek kumulasi. Agar lebih
Gen letal merupakan gen yang dalam keadaan jelas, lengkapilah diagram persilangan di bawah ini.
homozigot dapat menyebabkan kematian. Ada dua ma-
cam gen letal, yakni letal dominan dan letal resesif. Pada Suatu tumbuhan dari genus Capsula menghasilkan kap-
letal dominan, suatu gen dominan dalam keadaan homo- sul biji yang bentuknya diatur oleh gen A dan B. Seorang
zigot akan menyebabkan individu mati, misalnya tikus peneliti menyilangkan galur murni tumbuhan berkapsul
berambut kuning dan ayam creeper (redep). Sebaliknya biji ovoid dengan galur murni berkapsul biji segitiga, dida-
pada letal resesif, suatu gen resesif dalam keadaan ho- pat hasil seluruh keturunan berkapsul biji ovoid. Bila hasil
mozigot menyebabkan individu mati, misalnya tanaman persilangan ini disilangkan sesamanya, diperoleh perban-
jagung albino, kelinci pelger, dan sapi bulldog. dingan keturunan ovoid dan segitiga sebagai 15 : 1.
Agar lebih memahami perbandingan fenotip pada
peristiwa letal, lengkapilah diagram persilangan berikut! P1 : ><
Gamet : ><
Pada tikus, dikenal fenotip rambut warna kuning dan
warna hitam. Persilangan dua tikus rambut kuning F1 :
menghasilkan tikus berambut kuning dan tikus berambut
hitam dengan rasio 2 : 1. P2 : F1 >< F1
: ><
P1 : >< Gamet :
Gamet : F2 :
F1 : ><
><

Rasio Fenotip:

Pembentukan klorofil pada jagung dikendalikan oleh gen Rasio Fenotip:

G. Tanaman jagung heterozigot gen G disilangkan de-
ngan sesamanya, menghasilkan tanaman jagung yang
100 % memiliki klorofil. Tuliskan mekanismenya!
D. Alel Ganda
Pada pembahasan sebelumnya, selalu diasumsi-
kan bahwa dalam satu lokus hanya terdapat satu macam
gen. Dengan adanya perubahan pada substansi genetik
(mutasi), sering dijumpai bahwa dalam satu lokus terda-
pat lebih dari satu pasang alel, yang dikenal dengan alel
ganda (multiple allelomorfi).
Ada beberapa sifat yang diatur oleh alel ganda,
misalnya warna bulu kelinci, warna bulu itik, dan golong-
an darah pada manusia. Karena mirip dengan penentuan
warna bulu kelinci, alel ganda untuk penentuan warna
bulu itik tidak dibahas di sini.
1. Warna Bulu Kelinci
Pada kelinci, dikenal empat macam warna kulit
dasar, yakni kelinci liar, kelinci chinchilla, kelinci Himalaya,
dan kelinci albino. Perhatikan gambar di bawah ini.
Gambar 9: Fenotip kulit Kelinci
Warna kulit kelinci diatur oleh empat pasang alel
dalam satu lokus, yakni:
 C: menyebabkan warna abu-abu cokelat, dan ujung
hitam (kelinci liar)
 cch: menyebabkan warna abu-abu perak pada selu-
ruh tubuh (kelinci chinchilla).
 ch: menyebabkan warna putih di seluruh tubuh kecu-
ali pada telinga, hidung, kaki, dan ekor berwarna hi-
tam (kelinci Himalaya).
 c: menyebabkan warna putih pada seluruh tubuh (ke-
linci albino).
Diketahui bahwa terdapat urutan dominasi dari alel-alel
tersebut, yakni:
C > cch > ch > c
Tanda > menunjukkan sifat dominasi, sedangkan simbol
C berasal dari kata “color”. Dalam buku-buku teks berba-
hasa Indonesia sering digunakan simbol W yang diambil
dari kata “warna”, yakni W > wk > wh > w.
Agar lebih memahami peristiwa pewarisan sifat
warna kulit pada kelinci, kerjakanlah soal berikut ini!
Persilangan seekor kelinci jantan chinchilla dengan kelin-
ci betina Himalaya menghasilkan anakan yang terdiri dari
50% kelinci chinchilla, 25% kelinci Himalaya, dan 25%
kelinci albino. Tentukan genotip induk dan buatlah
diagram persilangannya.
P1 : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
2. Golongan Darah pada Manusia
Fisiologi penggolongan darah pada manusia per-
tama kali diselidiki oleh Karl Landsteiner pada abad ke-18.
Ia pulalah yang kemudian menemukan bahwa golongan
darah termasuk sifat-sifat yang diwariskan.
Hingga saat ini, telah dikenal lebih dari 15 cara
penggolongan darah, berdasarkan adanya aglutinogen
maupun antigen tertentu dalam darah. Namun dari 15
cara tersebut, hanya tiga sistem golongan darah yang
banyak digunakan, yakni sistem ABO, MN, dan Rh.
a) Sistem ABO
Sistem ini ditemukan oleh Karl Landsteiner. Pada
sistem ABO, dikenal empat golongan darah, yakni A, B,
AB, dan O (nol) yang dikode oleh tiga alel, IA, IB, dan i.
Notasi i diambil dari kata “isohemaglutinogen”, karena
ketiga alel tersebut mengkode aglutinogen yang terdapat
dalam darah (heme).
Golongan Darah Genotip
A IAIA atau IAi
B IBIB atau IBi
AB IA IB
0 I
Alel IA dan IB bersifat kodominan, keduanya dominan ter-
hadap alel i. Berdasarkan kesepakatan, penulisan yang
dibenarkan adalah IAi dan bukan iIA. Beberapa buku
literatur menggunakan simbol I0 sebagai pengganti i.
Sebagai pendalaman, coba selesaikanlah soal di
bawah ini!
Seorang pria bergolongan darah A menikah dengan seo-
rang wanita bergolongan darah B. Apabila anak pertama
mereka bergolongan darah O, lengkapilah diagram persi-
langan berikut dan tentukan peluang golongan darah
anak-anak berikutnya.
P1 : >< Diego yang bergolongan darah NS menikah dengan Dora
Gamet : yang bergolongan darah MNs. Bila salah satu anak mere-
F1 : ka berolongan darah MNs, buatlah diagram persilangan
>< yang tepat dan tentukan peluang golongan darah anak-
anak lainnya !

P1 : ><
Gamet :
Rasio Fenotip: F1 :
><

b) Sistem MN
Sistem penggolongan darah MN ditemukan oleh
Landsteiner dan Levine (1927). Dalam penggolongan ini, Rasio Fenotip:
darah dibedakan atas keberadaan antigen M dan antigen
N sebagai golongan darah M, N, dan MN.
Pembentukan antigen-M dalam darah ditentukan
oleh alel LM, sedangkan pembentukan antigen-N oleh alel c) Sistem Rhesus
LN. Kedua alel tersebut bersifat kodominan, sehingga in- Faktor Rhesus (Rh) ditemukan oleh Landsteiner
dividu yang memiliki alel LM dan LN sekaligus akan bergo- dan Wiener (1940) sebagai antigen-Rh yang terdapat
longan darah MN. pada kera Maccaca rhesus. Orang yang darahnya meng-
gumpal terhadap anti-Rh dikatakan rhesus positif (Rh +),
Golongan Darah Alel sebaliknya orang yang darahnya tidak menggumpal ter-
M LM LM hadap anti-Rh dikatakan rhesus negatif (Rh -).
N LN LN Landsteiner dan Weiner mula-mula berpendapat
MN LM LN bahwa faktor Rh dikendalikan oleh sepasang alel R dan r
sebagai berikut:
Penelitian lebih lanjut di Sydney dan Inggris telah
menemukan adanya antigen lain dalam sekret cairan Golongan Darah Alel
(misalnya air mata, lendir hidung), yang disebut sekretor. Rh + RR atau Rr
Race dan Sanger (1947) menegaskan bahwa secretor Rh - Rr
tersebut ditentukan oleh alel S dan s yang letaknya dekat
dengan lokus golongan darah MN. Dengan demikian, Penyelidikan lanjut oleh Fisher menyatakan bah-
golongan darah MN sekarang diperluas menjadi MNs, wa golongan darah Rhesus dikendalikan oleh minimal
dengan ketentuan sebagai berikut. Perhatikan bahwa alel tiga pseudoalel yang berangkai sangat dekat, yakni D, d,
S bersifat dominan terhadap s. C, c, E, dan e. Bahkan dalam referensi tahun 1983, telah
ditambahkan alel baru F, f, V, dan v. Berdasarkan teori
Golongan Darah Alel Fisher (sebelum penambahan alel), penentuan genotip
MS LMS LMS
atau LMS LMs untuk faktor Rh adalah sebagai berikut:
Ms LMs LMs
NS LNS LNS atau LNS LNs Golongan Darah Alel
Ns LNs LNs Rh + Dce/dce, DCe/DCe, DCe/dce
MNS LMS LNS atau LMS LNs atau LMs LNS DcE/DcE, DCe/DcE, DCe/DCE
MNs LMs LNs Rh - dce/dce

Agar lebih memahami prinsip pewarisan golongan darah Kita juga dapat melakukan analisis pewarisan golongan
sistem MNS, lengkapilah diagram persilangan berikut ini! darah dengan ketiga sistem (MN, ABO, dan Rh) di atas,
misalnya sebagai berikut. Lengkapilah!
Seorang pria bergolongan darah B, M, Rh+ menikah Bagaimana dengan pasangan yang tidak disebut dalam
dengan seorang wanita bergolongan darah AB, MN, Rh-. tabel di atas, misalnya perempuan A dengan laki-laki B ?
Bila anak pertama mereka bergolongan darah A, M, Rh- Tentu saja perkawinan tersebut tidak kompatibel. Coba
maka tentukan kemungkinan golongan darah anak-anak jelaskan mengapa demikian!
mereka yang lain (gunakan sistem Rh Landsteiner). Dalam beberapa kasus, perkawinan inkompatibel
dapat menyebabkan kemandulan, kematian janin secara
P1 : >< misterius (umumnya sebelum sang ibu menyadari bahwa
Gamet : dirinya hamil), atau keguguran (abortus) spontan berkali-
F1 : kali. Meskipun demikian, peristiwa inkompatibilitas yang
>< lebih serius umumnya terjadi pada golongan darah Rh.
Seorang pria Rh+ yang menikah dengan wanita
Rh- dapat memiliki anak yang bergolongan darah Rh+.
Penelitian Chown (1954) membuktikan bahwa setelah
bayi Rh+ lahir, dalam darah ibu akan terbentuk zat anti-
Rh. Bila sang ibu mengalami kehamilan fetus Rh+ lagi,
maka zat anti-Rh dalam darah ibu akan menyerang
antigen-Rh pada fetus. Eritrosit fetus (Rh+) akan rusak
dan terjadi kelebihan zat bilirubin, yang menyebabkan
Rasio Fenotip: kulit bayi berwarna kuning dan bahkan kerusakan otak.
Dalam kondisi parah, penyakit yang disebut eritroblasto-
sis foetalis ini menyebabkan bayi lahir dalam keadaan
mati atau dapat hidup untuk beberapa hari saja.

d) Inkompatibilitas Golongan Darah

Telah kita pelajari di SD/SMP bahwa dalam sua-
tu golongan darah terdapat aglutinogen dan antigen yang
berlawanan; misalnya seseorang bergolongan darah A
memiliki aglutinogen A dan antigen β, demikian juga seo-
rang yang bergolongan darah B memiliki aglutinogen B
dan antigen α. Darah dari orang bergolongan B tidak
dapat didonorkan pada orang yang bergolongan darah A,
dan sebaliknya, karena akan terjadi aglutinasi.
Masalah semacam ini terjadi pula dalam pewari-
san sifat golongan darah. Mengapa? Telah kita pelajari
bahwa dalam persilangan, seorang ibu sangat mungkin Gambar 10: Peristiwa eritoblastosis foetalis
memiliki bayi yang golongan darahnya berbeda dengan
sang ibu. Bahkan dalam kasus kembar dizigotik, bisa jadi Lalu, bagaimanakah perkawinan yang kompati-
kedua bayi kembar memiliki golongan darah yang berbe- bel menurut sistem Rh? Seorang wanita Rh+ kompatibel
da! Peristiwa yang menarik ini diselidiki para ahli sehing- dengan pria Rh+ maupun Rh-, sedangkan wanita Rh-
ga dikenal teori ketidakcocokan (inkompatibilitas) golong- kompatibel dengan pria Rh-. Tentu saja, pria Rh+ hetero-
an darah. Perhatikan tabel di bawah ini! zigot juga masih kompatibel dengan wanita Rh-.

Perkawinan Kompatibel E. Genetika Seks

Perempuan Laki-Laki Proses pewarisan sifat ternyata berkaitan erat
A A atau O dengan mekanisme penentuan jenis kelamin. Lebih lanjut
AB A atau B atau AB atau O bahkan diketahui ada sifat yang pewarisannya berkaitan
B B atau O erat dengan jenis kelamin suatu individu, sehingga
probabilitas munculnya sifat tersebut pada individu jantan
O O
tidak sama dengan individu betina.
 Pembahasan genetika seks akan dimulai dengan Sebutan lain untuk metafemale adalah lalat beti-
mekanisme penentuan jenis kelamin, pewarisan sifat ter- na super, sedangkan metamale sering disebut sebagai
paut seks, dan sifat-sifat yang terpengaruh seks. lalat jantan super. Selain tipe-tipe tersebut, ada pula lalat
ginandromorf, yakni lalat yang tubuhnya bersifat separoh
1. Determinasi Seks jantan dan separoh betina, dengan batas yang tegas. La-
Mekanisme penentuan jenis kelamin (determina- lat ini tidak dapat ditentukan formula kromosomnya.
si seks) pada makhluk hidup antara lain sebagai berikut:
 Mekanisme lingkungan: jenis kelamin individu diten-
tukan oleh suhu lingkungan dalam masa embrionik,
misalnya pada beberapa jenis reptil. Sebagai contoh,
embrio (telur) kadal pada suhu dingin akan menetas
sebagai betina, sedangkan pada suhu yang lebih pa-
nas akan menetas sebagai jantan.
Gambar 12: lalat buah jantan, betina, dan ginandromorf
 Mekanisme haplodiploidi: pada organisme anggota
hymenoptera (lebah, semut), penentuan jenis kela-
2. Kromosom Seks
min didasarkan pada banyak set kromosom (ploidi)
Telah dibahas di muka bahwa kromosom seks
yang dimiliki. Individu jantan (♂) memiliki satu set
merupakan pasangan kromosom dalam sel-sel tubuh
kromosom, sedangkan individu betina (♀) memiliki
yang berperan dalam penentuan jenis kelamin. Berdasar-
dua set kromosom.
kan pola penentuannya, kromosom seks dibedakan
menjadi beberapa tipe, yakni sebagai berikut:

Tipe Kro- Seks Individu Contoh Spesies

mosom Sex ♂ ♀
Gambar 11: Sifat Haplodiploidi XY XY XX manusia, tumbuhan,
lalat buah
 Mekanisme kromosom seks: penentuan jenis kela- XO X0 XX Belalang
min dilakukan karena ada tidaknya suatu kromosom ZW ZZ ZW beberapa burung,
seks tertentu. kupu, ikan
 Mekanisme genic: jenis kelamin diatur oleh gen di lu- ZO ZZ Z0 ayam dan itik
ar kromosom seks, misalnya pada protozoa.
 Mekanisme keseimbangan gen: pada lalat buah, indi- Penelitian oleh Barr (1940) mengungkap adanya
vidu jantan dan betina ditentukan oleh rasio banyak- suatu badan kromatin yang hanya dijumpai pada individu
nya kromosom X dengan autosom. betina, yang disebut seks kromatin atau badan barr (barr
bodies). Karena individu betina memiliki seks-kromatin,
Menurut sistem keseimbangan gen, pada lalat maka dikatakan bersifat seks-kromatin positif. Sifat ini
buah (Drosophila melanogaster) dikenal berbagai fenotip sampai sekarang digunakan sebagai dasar pengujian
yang berlainan. Hal ini u-mumnya disebabkan oleh jenis kelamin seorang atlet wanita pada kompetisi olah-
peristiwa gagal berpisah (non-disjunction). Beberapa tipe raga tingkat nasional dan atau internasional.
fenotip lalat buah dapat dilihat pada tabel berikut:
3. Rangkai Kelamin
Secara sederhana, rangkai kelamin (sex linkage)
merupakan terdapatnya gen-gen dalam kromosom seks
(kelamin). Peristiwa rangkai kelamin mula-mula disadari
saat orang menemukan bahwa beberapa anak laki-laki
darahnya tidak dapat membeku pada saat dikhitankan.
Penyelidikan yang lebih komplit tentang peristiwa rangkai
kelamin dilakukan oleh Doncaster dan Raynor (1906) lalu
oleh Morgan (1901).
Gambar 12: fenotip lalat buah ditentukan rasio X:A
 Peristiwa rangkai kelamin merupakan peristiwa
yang sangat menarik, sebab perbandingan fenotip yang
muncul pada individu jantan dan individu betina tidak
sama. Rangkai kelamin dapat dijumpai pada berbagai
spesies, misalnya peristiwa penurunan warna mata pada
lalat buah, warna kulit pada kucing, warna bulu ayam,
dan sebagainya. Dalam pembahasan, kita harus berpe-
doman pada tipe kromosom seks organisme tersebut.
a. Warna mata pada Lalat buah
Warna mata pada lalat buah (Drosophila mela-
nogaster) ditentukan oleh alel yang terpaut kromosom X.
Alel tersebut menghasilkan fenotip mata merah pada
kondisi dominan dan fenotip mata putih pada kondisi
resesif. Agar lebih memahami peristiwa ini, kerjakan con-
toh persilangan berikut! Ingat bahwa lalat buah betina
memiliki dua kromosom X, sedangkan jantan hanya me-
miliki satu kromosom X.
Persilangan lalat buah betina bermata merah dengan
lalat jantan bermata putih menghasilkan keturunan yang
seluruhnya bermata merah. Ketika dilakukan persilangan
resiprok, yakni lalat jantan bermata merah dengan lalat
betina bermata putih, dihasilkan keturunan bermata
merah dan bermata putih.
1. Lalat betina bermata merah dan jantan bermata putih
P1 : ><
Gamet :
F1 : belang tiga (disebut kucing Calico).
><
Rasio Fenotip:
2. Lalat jantan bermata merah dan betina bermata putih
P1 : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
b. Warna Bulu pada Ayam
Pada ayam (Gallus sp.) dikenal fenotipe warna
bulu polos dan warna bulu bergaris (blorok). Warna blo-
rok disebabkan oleh alel dominan yang terpaut kromo-
som Z. Ingat bahwa ayam jantan memiliki dua kromosom
Z, sedangkan ayam betina memiliki satu kromosom Z.
Tentukan fenotipe hasil persilangan ayam jantan blorok
heterozigot dengan ayam betina blorok!
P1 : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
c. Warna rambut pada kucing
Kucing (Felis domestica) memiliki tiga warna
dasar untuk rambutnya, yakni warna hitam, kuning, dan
putih. Gen yang mengkode warna rambut kucing terpaut
pada kromosom X, yakni gen B menentukan warna hitam
dan gen b menentukan warna kuning. Apabila gen B dan
b terdapat bersama (Bb) akan dihasilkan fenotip kucing
Kucing jantan berwarna kuning dikawinkan dengan ku-
cing betina berwarna hitam. Tentukan rasio fenotipe ketu-
runan yang dihasilkan dari persilangan ini.
P1 : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
Dari persilangan ini anda dapat menyimpulkan
bahwa umumnya kucing Calico berjenis kelamin betina!
d. Warna bulu pada Burung Kenari
Pada burung kenari, terdapat fenotipe warna
bulu hijau dan warna bulu kuning. Coba lengkapilah dia-
gram persilangan berikut ini!
Persilangan burung kenari jantan berbulu hijau dengan
burung kenari betina berbulu kuning menghasilkan F1
semua berbulu hijau, sebaliknya persilangan kenari beti-
na berbulu hijau dengan jantan berbulu kuning mengha-
silkan F1 jantan berbulu hijau dan betina berbulu kuning.
1. Kenari jantan hijau dengan kenari betina kuning
P1 : ><
Gamet :
F1 : purna. Istilah holandrik berasal dari bahasa Yunani,
><
Rasio Fenotip:
2. Kenari betina hijau dengan kenari jantan kuning
P1 : ><
Gamet :
F1 : du betina bobbed disilangkan dengan jantan heterozigot
><
Rasio Fenotip:
Sampai di sini kita hanya membicarakan rangkai
kelamin pada kromosom X atau kromosom Z. Pertanyaan
yang muncul, bagaimana dengan kromosom Y ? Adakah
gen yang tertaut pada kromosom Y ?
Gambar 13: Struktur Kromosom X dan Kromosom Y
Pengamatan mikroskop menunjukkan bahwa
kedua jenis kromosom seks memiliki ukuran atau bentuk
yang tidak sama. Oleh karena itu, kromosom kelamin
dapat dibedakan menjadi beberapa bagian berikut:
 Pseudoautosomal homolog: bagian dari kromosom X
yang homolog dengan bagian kromosom Y. Bagian
ini tidak panjang, mengandung gen-gen yang rangkai
kelamin tak sempurna atau rangkai kelamin sebagian.
Gen-gen ini dapat mengalami pertukaran tempat.
 Gen-gen terangkai X: bagian kromosom X yang tidak
homolog, mengandung gen-gen yang memperlihat-
kan fenomena rangkai kelamin sempurna.
 Gen-gen holandrik: bagian kromosom Y yang tidak
homolog, mengandung gen-gen yang tertaut Y sem-
holo (sama) dan andro (laki-laki).
Untuk memahami peristiwa berangkai tak sempurna pada
kromosom X, coba kerjakan soal di bawah ini:
Gen resesif berangkai kelamin tidak sempurna yang dise-
but bobbed (b) menyebabkan bulu Drosophila menjadi
lebih pendek dan berdiameter lebih kecil daripada bulu
yang dihasilkan oleh gen normal dominan (B). Bila indivi-
yang mungkin, tentukan fenotip F1 yang terjadi.
1. Bila jantan heterozigot gen bobbed pada kromosom X.
P1 : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
2. Bila jantan heterozigot gen bobbed pada kromosom Y
P1 : ><
Gamet :
F1 :
><
Rasio Fenotip:
4. Seks dan Ekspresi Gen
Beberapa gen dalam memberikan ekspresinya
pada fenotip dapat dipengaruhi oleh jenis kelamin (seks)
individu tersebut. Gen-gen ini bisa berada pada autosom
maupun bagian homolog kromosom seks. Ekspresi domi-
nasi atau keresesifan gen-gen tersebut berbanding terba-
lik pada individu jantan dan betina, yang terjadi karena
perbedaan pengaruh hormon-hormon seks. Oleh karena
itu, penulisan genotip seringkali tidak dilakukan dengan
huruf kecil dan huruf kapital seperti pada umumnya.
Kemunculan tanduk pada kambing ditentukan oleh alel B b
yang terdapat pada autosom. Pada individu jantan, ada-
nya minimal satu gen Bb menyebabkan munculnya tan-
duk, sedangkan individu betina yang memiliki tanduk pas-
ti bergenotip BbBb. Disilangkan kambing jantan tak ber-
tanduk dengan kambing betina bertanduk.
P1 : ><
Gamet : ><
F1 : sama dengan hukum Mendel.
Rasio Fenotip ♂:
Rasio Fenotip ♀:
P2 : F1 >< F1
: ><
Gamet :
F2 : menuliskan genotipnya ialah (AB)(ab), AB/ab, AB:ab,
><
Rasio Fenotip ♂:
Rasio Fenotip ♀:
Pada sifat-sifat terbatas seks, suatu gen hanya
diekspresikan (muncul fenotipnya) pada individu dengan
jenis kelamin tertentu saja karena perbedaan lingkungan
hormon internal maupun ketidaksamaan anatomis. Seba-
gai contoh peristiwa ini adalah gen penghasil susu yang
terdapat pada mammal (hewan menyusui). Individu jan-
tan tidak akan mampu menghasilkan susu, meskipun me-
miliki gen penghasil susu, demikian juga keturunannya
yang berjenis kelamin jantan. Dengan kata lain, ekspresi
gen penghasil susu hanya terbatas bagi individu berjenis
kelamin betina saja.
F. Berangkai dan Pindah Silang
Pengamatan mikroskopis menunjukkan bahwa
banyaknya kromosom yang dimiliki suatu individu sangat
sedikit, bila dibandingkan dengan banyaknya sifat (feno-
tip) yang dikendalikan oleh gen. Oleh karena itu, dapat
diduga bahwa dalam satu kromosom terdapat lebih dari
satu gen. Peristiwa terdapatnya lebih dari satu gen (yang
tidak sealel) pada satu kromosom disebut linkage (tautan
gen = berangkai = pautan).
Peristiwa berangkai ini belum diketahui pada za-
man Mendel. Dalam hukum Mendel sebenarnya berlaku
asumsi bahwa gen-gen yang mengatur sifat berada di
kromosom yang berbeda. Oleh karena itu, peristiwa be-
rangkai ini menghasilkan perbandingan fenotip yang tidak
Dalam mempelajari peristiwa berangkai, kita ha-
rus mengetahui susunan gen yang terlibat di dalamnya.
Ada dua macam susunan genotip berangkai yaitu:
 Susunan cis (coupling phase), bila gen-gen dominan
terangkai pada satu kromosom sedangkan alel-alel
resesifnya terangkai pada kromosom yang lain. Cara
AB AB
, atau .
ab ab
 Susunan trans (repulsion phase), bila gen dominan
terangkai pada gen resesif yang bukan alelnya. Cara
menuliskan genotipnya ialah (Ab)(aB), Ab/aB, Ab:aB,
Ab Ab
, atau .
aB aB
Sifat dominansi gen tidak terpengaruh oleh susunan be-
rangkai cis atau trans. Oleh karena itu, penentuan fenotip
individu dapat dilakukan seperti biasa.
Peristiwa berangkai juga dapat dibedakan berda-
sarkan jarak gen-gen yang berangkai menjadi rangkai
sempurna dan rangkai tidak sempurna.
1. Berangkai sempurna
Gen-gen dikatakan berangkai sempurna bila
letak gen-gen tersebut sangat berdekatan sehingga gen
tersebut selalu bersama-sama menuju ke gamet. Pada
Ab
peristiwa ini, individu bergenotip hanya dapat
aB
membentuk gamet Ab dan aB saja, sedangkan individu
AB
bergenotip hanya dapat membentuk gamet AB dan
ab
ab. Dengan kata lain, hukum Mendel II tentang asortasi
independen tidak berlaku pada peristiwa berangkai.
Untuk membedakan peristiwa berangkai sempur-
na susunan cis dan susunan trans, lengkapilah diagram
persilangan berikut ini.
2. Berangkai tak sempurna
Gen-gen dikatakan berangkai tak sempurna bila
letaknya agak berjauhan sehingga memungkinkan terja-
dinya peristiwa pindah silang (crossing over). Pindah si-
lang merupakan proses penukaran segmen dari kromatid
kromatid bukan kakak-adik (nonsister chromatid) dari se-
pasang kromosom homolog.Berdasarkan banyaknya per-
pindahan, pindah silang dibedakan menjadi:

Pada lalat buah, diketahui gen C mengkode sayap nor-  Pindah silang tunggal, bila pertukaran segmen hanya
mal, sementara alelnya c mengkode sayap keriput; gen S terjadi pada satu tempat.
mengkode thorax normal, sedangkan alelnya s menye-
babkan thorax bergaris. Tentukan rasio fenotip pada F2:
CS cs
1. Bila terjadi peristiwa berangkai cis (  )
CS cs
P1 : ><

Gamet : >< Gambar 14: Pindah silang tunggal

F1 :  Pindah silang ganda, bila pertukaran segmen terjadi

pada dua tempat.
P2 : F1 >< F1
: ><

Gamet :
F2 :
Gambar 15: Pindah silang ganda

Dari gambar di atas dapat dilihat bahwa pindah

silang menyebabkan terbentuknya dua tipe gamet, yakni
gamet yang sama dengan gamet induknya (tipe parental)
Cs cS
2. Bila terjadi peristiwa berangkai trans (  ). dan gamet yang berbeda dengan gamet induknya (tipe
Cs cS
rekombinan). Pada umumnya, gamet tipe parental lebih
banyak dibandingkan gamet tipe rekombinan.
P1 : ><
Peristiwa berangkai tak sempurna juga dapat di-
bedakan berdasarkan susunan cis dan trans. Perbedaan
Gamet : ><
nampak bila F1 diujisilang (dengan individu resesif homo-
zigot) Untuk memahaminya, lengkapi diagram berikut ini.
F1 :

Pada tanaman kapri, diketahui gen M menentukan warna

P2 : F1 >< F1
bunga ungu, alelnya m menentukan warna bunga merah.
: ><
Gen B menyebabkan serbuk sari lonjong, alelnya b un-
tuk serbuk sari bulat. Tentukan hasil testcross F1 bila:
Gamet :
F2 :
MB mb
1. Berangkai tak sempurna sistem cis (  )
MB mb
P1 : ><

Gamet : ><
F1 : Semakin besar nilai pindah silang, semakin jauh
jarak antara kedua gen tersebut dalam kromosom. Oleh
Ujisilang F1: >< karena itu, orang mulai membuat peta kromosom (chro-
mosomal mapping). Peta kromosom adalah gambar ske-
Gamet : ma sebuah kromosom dan lokus setiap gen yang terda-
pat pada kromosom tersebut. Satuan jarak gen pada peta
Hasil ujisilang: kromosom adalah 1 unit peta = 1% pindah silang = 1 cM.
Istilah peta kromosom (gene mapping) di sini
harusdibedakan dengan peta fisik (physical mapping),
Mb mB yakni pemetaan berdasarkan jarak pasang basa (base-
2. Berangkai tak sempurna sistem trans (  )
Mb mB pair) dua gen dalam satu kromosom.
P1 : ><

Gamet : ><
F1 :

Ujisilang F1: ><

Gamet :

Hasil ujisilang:
Gambar 16: Contoh Pemetaan Kromosom

Ada beberapa metode pembuatan peta

3. Pindah Silang dan Pemetaan Kromosom
Di atas telah dikemukakan bahwa dalam peristi-
wa pindah silang, dihasilkan tipe gamet parental yang
jumlahnya lebih besar dibandingkan tipe rekombinan. Pe-
nelitian pada berbagai peristiwa pindah silang menunjuk-
kan perbandingan gamet tipe rekombinan yang berbeda-
beda. Oleh karena itu, didefinisikan nilai pindah silang
(NPS) atau frekuensi rekombinasi (FR) sebagai:
jumlah individu rekombinan
NPS  FR   100%
jumlah total individu hasil persilangan
kromosom, baik yang menggunakan dasar persilangan
maupun yang bukan.
a. Metode Persilangan Tiga Titik
Salah satu metode pembuatan peta kromosom
bukan manusia dilakukan dengan the three-point crosses,
yakni individu dengan tiga sifat beda (trihibrid) yang
diujisilang. Metode ini dapat digunakan untuk pemetaan
kromosom tubuh (autosom) maupun kromosom seks
(gonosom). Perhatikan contoh pemetaan kromosom
tubuh di bawah ini.

Satuan NPS umumnya dinyatakan dalam persen (%) a-
tau centimorgan (cM). Untuk memahami perhitungan ni-
lai pindah silang, coba kerjakan soal berikut ini.
Persilangan lalat buah abu-abu sayap panjang dengan
lalat buah hitam sayap vestigial menghasilkan 965 lalat
buah abu-abu sayap panjang, 185 lalat buah hitam sayap
panjang, 944 lalat buah hitam sayap vestigial, dan 206 la-
lat buah abu-abu sayap vestigial. Tentukan NPS!
Pada tanaman jagung (Zea mays), tiga gen resesif pada
kromosom 5 mengkode kemunculan sifat endosperm
berlilin (wx), endosperm mengkerut (sh), dan biji kuning
(v). Tanaman yang homozigot untuk ketiga alel resesif
tersebut disilangkan dengan tanaman yang homozigot
untuk ketiga alel dominannya (wx+sh+v+) yakni tanaman
dengan endosperm tak berlilin, penuh, dan biji tak ber-
warna. 10.756 batang tanaman jagung hasil ujisilang F1
dapat dikelompokkan sebagai berikut:

... + ... ... 87 endosperm berlilin, mengkerut, biji tak berwarna

NPS  FR   100%   100%  ....%
... + ... + ... + ... ... 94 endosperm tak berlilin, penuh, biji kuning
3479 endosperm tak berlilin, penuh, biji tak berwarna
3478 endosperm berlilin, mengkerut, biji kuning
1515 endosperm tak berlilin, mengkerut, biji tak berwarna
1531 endosperm berlilin, penuh, biji kuning
292 endosperm berlilin, penuh, biji tak berwarna
280 endosperm tak berlilin, mengkerut, biji kuning
Langkah pertama: Tuliskan genotip masing-masing sifat
yang diberikan, lalu tentukan urutan gen pada kromosom.
Urutan yang benar:
Langkah kedua: menghitung jarak gen, yakni nilai pindah
silang sesuai urutan gen yang benar.
NPS1 : gen … dan …
NPS2 : gen … dan …
Langkah ketiga: menggambar peta kromosom
____________________
Penelitian menunjukkan bahwa dalam pindah si-
lang, hasil pindah silang ganda yang diperoleh lebih kecil
daripada nilai pindah silang secara kalkulasi. Peristiwa ini
disebut interferensi, dan dapat dihitung melalui koefisien
koisindens (KK) sebagai berikut:
Dari soal pemetaan kromosom di atas kita peroleh:
Frekuensi pindah silang ganda kalkulasi = NPS1  NPS 2
= ..............
frekuensi pindah silang ganda yang didapat
KK 
frekuensi pindah silang ganda kalkulasi
....
  ....
....
Interferensi  1  KK  1  ....  ....
Untuk pemetaan kromosom kelamin, ada sedikit
modifikasi pada persilangan, yakni individu F1 trihibrid
tidak diujisilang, melainkan disilangkan dengan individu
jantan normal. Perhatikan contoh berikut ini:
Pada kromosom X lalat buah (Drosophila melanogaster)
dikenal tiga pasang gen berikut: w+ menentukan warna
mata merah dan alelnya w menentukan warna mata
putih; gen y+ menentukan warna tubuh kelabu sementara
alelnya y menentukan warna tubuh kuning; gen f+
menyebabkan bulu tunggal dan alelnya f menyebabkan
bulu bercabang. Gen w+ dominan terhadap w, y+ domi-
nan terhadap y, dan f+ dominan terhadap f.
Bila lalat betina trihibrid disilangkan dengan lalat jantan
normal, didapat keturunan sebagai berikut:
1100 lalat ♀ mata merah, tubuh kelabu, bulu tunggal
301 lalat ♂ mata merah, tubuh kelabu, bulu tunggal
10 lalat ♂ mata putih, tubuh kelabu, bulu tunggal
126 lalat ♂ mata merah, tubuh kuning, bulu tunggal
10 lalat ♂ mata merah, tubuh kelabu, bulu bercabang
2 lalat ♂ mata merah, tubuh kuning, bulu bercabang
102 lalat ♂ mata putih, tubuh kelabu, bulu bercabang
290 lalat ♂ mata putih, tubuh kuning, bulu bercabang
59 lalat ♂ mata putih, tubuh kuning, bulu tunggal
Langkah pertama: Tuliskan genotip masing-masing sifat
yang diberikan, lalu tentukan urutan gen pada kromosom.
Urutan yang benar:
Langkah kedua: menghitung jarak gen, yakni nilai pindah
silang sesuai urutan gen yang benar.
NPS1 : gen … dan …
NPS2 : gen … dan …
Langkah ketiga: menggambar peta kromosom
____________________
Frekuensi pindah silang ganda kalkulasi = NPS1  NPS 2
= ..............
frekuensi pindah silang ganda yang didapat
KK 
frekuensi pindah silang ganda kalkulasi
....
  ....
....
Interferensi  1  KK  1  ....  ....
b. Persilangan Dua Titik
Pemetaan kromosom juga dapat dilakukan de-
ngan menggunakan persilangan dua titik. Cara ini dapat
digunakan untuk memetakan lebih dari tiga buah gen
pada satu kromosom maupun beberapa kromosom yang
berbeda. Prinsip utama perhitungan/analisis ini adalah
bahwa nilai rekombinasi sebesar 1% (dan kelipatannya)
menunjukkan kedua gen terletak pada kromosom yang
sama dengan jarak sebesar 1 map unit, sedangkan
rekombinasi sebesar 50 % menunjukkan bahwa kedua
gen terletak pada dua kromosom yang berlainan
(sehingga memisah secara independen). Untuk
memahami penggunaan persilangan dua titik ini,
perhatikan contoh berikut.
Dimiliki data frekuensi rekombinasi tujuh buah gen yakni
a, b, c, d, e, f, dan g sebagai berikut. Tentukan peta kro-
mosom gen-gen tersebut.
c. Metode-metode lain
Metode-metode pemetaan kromosom yang lain
dijumpai pada pemetaan kromosom manusia, misalnya
dengan hibridisasi sel somatis. Metode lainnya adalah
pemetaan delesi, pemetaan transformasi dan konjugasi
(pada bakteri), pada kromosom bakteri.
4. Menguji Adanya Pautan
Pada hakekatnya, peristiwa berangkai (pautan)
merupakan penyimpangan dari Hukum Mendel yang me-
nyatakan bahwa setiap gen akan memisah (segregasi)
dan berpasang-pasangan secara bebas (independent
assortment). Bila kita dihadapkan pada suatu data hasil
persilangan, satu pertanyaan yang kadangkala muncul
adalah bagaimana kita dapat membedakan hasil persi-
langan dengan gen terpaut dan persilangan dengan gen
tidak terpaut (independen).
Lihat kembali contoh yang diberikan pada sub-
subbab „berangkai tak sempurna‟ di atas. Seandainya
gen M (alelnya m) dan gen B (alelnya b) bersifat indepen-
den, maka testcross individu F1 yang bergenotip MmBb
dengan induknya (mmbb) akan memberikan perbanding-
an genotip MmBb : mmBb : Mmbb : mmbb sama dengan
1:1:1:1. Apakah dalam setiap persilangan akan didapat
perbandingan yang tepat (exact) seperti ini? Tentu tidak
mungkin seperti itu. Oleh karena itu, perlu diberikan suatu
cara menguji apakah dua gen tertentu benar-benar bersi-
fat independen atau bersifat terpaut (berangkai).
Metode yang sering digunakan untuk melakukan
pengujian ini adalah dengan uji chi-kuadrat (chi-square
test). Uji yang ditemukan oleh Karl Pearson (1900) ini
merupakan suatu uji kebaikan-suai (goodness-of-fit test),
yakni prosedur untuk mengetahui apakah suatu data
mengikuti sebaran atau distribusi tertentu. Oleh karena
itu, masih banyak kegunaan uji chi-kuadrat dalam geneti-
ka yang tidak dibahas di sini, misalnya pada pengujian
hukum Hardy-Weinberg (genetika populasi).
Agar memahami langkah-langkah melakukan uji
chi-kuadrat untuk menguji independensi dua gen, perha-
tikanlah contoh di bawah ini.
Seorang ahli genetik menemukan suatu mutasi baru
pada lalat buah Drosophila melanogaster yang menye-
babkan tubuh lalat tersebut selalu gemetaran. Gen yang
termutasi itu disebutnya spastic (sps), diduga terletak pa-
da autosom. Ia menyilangkan lalat yang homozigot untuk
spastic dan sayap vestigial dengan lalat normal (wild
type). Hasil persilangan itu kemudian diujisilang dan
diperoleh hasil sebagai berikut.
 lalat buah spastic, sayap vestigial 224 ekor Langkah 3: hitung statistik uji chi-kuadrat dengan rumus:
lalat buah normal, sayap normal 230 ekor
 2  
r c
hasil persilangan - harapan2
lalat buah spastic, sayap normal 97 ekor harapan
i 1 j 1
lalat buah normal, sayap vestigial 99 ekor
(Catatan: hasil persilangan diambil dari tabel pada lang-
Dengan menggunakan uji chi-kuadrat, akan ditentukan
kah 1, sedangkan harapan dari tabel pada langkah 2).
apakah gen sps bersifat independen terhadap gen vg.

Mula-mula, kita buat diagram persilangan sesuai dengan

soal, asumsikan kedua gen bersifat independen.

P1 : ><
Langkah 4: bandingkan statistik uji chi-kuadrat yang telah
dihitung pada langkah 3 dengan tabel chi-kuadrat yang
Gamet : ><
ada di buku-buku genetika (tingkat signifikansi 5%,
F1 :
derajat bebas 1). Bila nilai chi kuadrat perhitungan lebih
besar daripada 3,841, simpulkan bahwa kedua gen tidak
Ujisilang F1: ><
bersifat independen.

Gamet :

Hasil ujisilang:
Bandingkan hasil uji silang di sini dengan hasil uji silang
pada soal, ternyata terdapat perbedaan yang cukup signi-
fikan. Oleh karena itu, kita lakukan pengujian chi-kuadrat.
Langkah 1: Data hasil uji silang soal dimasukkan ke tabel
kontingensi 2 x 2, dengan baris memuat gen-gen pada
lokus pertama dan kolom memuat gen pada lokus kedua.
Gen pada Gen pada lokus 2
TOTAL
lokus 1
G. Pewarisan Sifat Kuantitatif
Dalam percobaan Mendel maupun penyimpang-
an-penyimpangan semu yang terjadi, sifat-sifat pada sua-
tu kelas fenotip umumnya mudah dibedakan dengan
kelas fenotip yang lain, misalnya biji bulat dengan biji ke-
riput, Drosophila melanogaster mata merah dengan mata
putih, dan sebagainya. Namun seringkali dalam kelas
fenotip masih dijumpai variasi-variasi yang tinggi, misal-
nya warna bunga dapat dibedakan sebagai merah kelam,
merah darah, merah medium, merah muda, dan sebagai-
nya. Sifat-sifat yang mudah dibedakan satu dengan yang
lain disebut sifat kualitatif, sedangkan sifat yang menun-
jukkan variasi yang tinggi dalam intensitasnya disebut
sifat kuantitatif atau sifat metrik.
Perbedaan sifat kualitatif dan sifat kuantitatif da-
pat dilihat pada tabel berikut ini:

TOTAL Sifat Kualitatif Sifat Kuantitatif

Karakter bersifat kategorik,
tidak dapat diukur
Langkah 2: hitung nilai harapan masing-masing sel, yakni
Variasi bersifat diskontinu
dengan menggunakan rumus
Kelas fenotip memiliki ba-
total baris  total kolom
harapan  tas yang jelas
total hasil persilanga n
Pengaruh gen tunggal da-
pat terlihat jelas
Berkaitan dengan perka-
winan individual
Dianalisis melalui penca-
cahan dan rasio
Karakter memiliki derajat
yang berbeda, dapat diukur
Variasi bersifat kontinu
Kelas fenotip membentuk
suatu spectrum
Kontrol poligenik, pengaruh
gen tunggal terlalu kecil
Populasi dengan sejumlah
persilangan
Dianalisis melalui estimasi
parameter populasi
 … individu dengan enam faktor M, fenotip …
… individu dengan lima faktor M, fenotip …
… individu dengan empat faktor M, fenotip …
… individu dengan tiga faktor M, fenotip …
… individu dengan dua faktor M, fenotip …
… individu dengan satu faktor M, fenotip …
… individu tanpa faktor M, fenotip …
Gambar 17: Sifat Kualitatif (kiri) dan Kuantitatif (kanan)

1. Asumsi dan Pola Pewarisan

Contoh lain pewarisan sifat kuantitatif yang meli-
Telah disinggung di atas bahwa pewarisan sifat
batkan perhitungan matematis:
kuantitatif menggunakan mekanisme poligen. Istilah poli-
gen berasal dari kata poly (banyak) dan gen, yang secara
Tinggi suatu tanaman ditentukan oleh tiga pasang alel
sederhana dapat diartikan bahwa fenotip satu sifat ter-
yang memiliki pengaruh aditif dengan intensitas sama.
tentu dipengaruhi oleh banyak gen atau alel.
Diketahui tinggi minimum dan maksimum tanaman
Beberapa asumsi dalam pewarisan sifat kuantita-
tersebut berturut-turut 10 cm dan 46 cm. Galur murni
tif adalah sebagai berikut:
tanaman tertinggi dan terpendek disilangkan, didapat:
 Tidak ada dominasi, yang ada hanyalah alel efektif
P1 : ><
(alel yang memberi tambahan pengaruh) dan alel
Gamet : ><
non efektif (alel yang tidak memberi tambahan pe-
F1 :
ngaruh pada sifat yang diatur).
 Penentuan genotip individu seringkali sulit dilakukan
P2 : F1 >< F1
dengan pasti.
: ><
 Tiap alel efektif dalam satu seri alel menghasilkan
Dengan melakukan pemecahan menjadi tiga persilangan
pengaruh yang intensitasnya sama. Pengaruh dari
monohybrid akan didapat:
tiap alel efektif bersifat kumulatif.
 Tidak ada epistasis antara gen-gen pada lokus yang Genotip Persentase Tinggi (cm)
berlainan.
 Tidak terjadi peristiwa berangkai (pautan).

Untuk memahami proses pewarisan sifat kuanti-

tatif, coba selesaikan diagram persilangan berikut. Ingat
kembali cara “memecah” persilangan trihibrid yang telah
kalian pelajari di muka.

Disilangkan varietas gandum berbiji merah dan varietas

gandum berbiji putih. Bila diketahui alel untuk biji merah Gambarlah diagram batang dari hasil persilangan itu.
adalah M1M1M2M2M3M3 dan alel untuk biji putih adalah persentase
m1m1m2m2m3m3, maka F1 dan F2 yang diperoleh:

P1 : ><
Gamet : ><
F1 :

P2 : F1 >< F1
: >< 0 tinggi (cm)
Bila dilakukan pemecahan menjadi 3 persilangan mono- Kesimpulan:
hibrid, akan didapat
2. Distribusi Normal dan Ukuran Statistik
Dalam contoh persilangan tinggi tanaman di mu-
ka, kita meninjau pewarisan sifat kuantitatif yang melibat-
kan tiga pasang alel. Muncul pertanyaan, apa yang akan
terjadi bila pewarisan tersebut melibatkan n pasang alel:
P1P1P2P2P3P3… PnPn dan p1p1p2p2p3p3… pnpn
Sudah tentu banyaknya fenotip hasil persilangan
akan semakin beragam dan semakin sulit dibedakan. O-
leh karena itu, dalam pewarisan sifat kuantitatif seperti ini
kita melakukan perhitungan dengan analisis statistik.
Lihat kembali histogram yang telah dibuat pada
contoh persilangan di atas. Bila banyaknya fenotip sema-
kin banyak, bentuk histogram (dan poligon frekuensinya)
akan berbentuk genta seperti di bawah ini:
Gambar 19: bentuk-bentuk distribusi normal

Untuk menghitung peluang distribusi normal, se-

lain menggunakan pendekatan pada gambar di samping,
kita dapat memanfaatkan tabel distribusi normal yang da-
pat dilihat pada buku-buku referensi statistika.
Dalam praktek, nilai-nilai parameter mean popu-
lasi dan standar deviasi populasi seringkali sulit diperoleh,
terutama bila ukuran populasi sangat besar. Oleh karena
itu peneliti mengambil sampel dari populasi, lalu menen-
tukan mean dan standar deviasi dari sampel. Ukuran
Gambar 18: Kurva Distribusi Normal yang diperoleh dari sampel ini disebut statistik. Pada
umumnya, rata-rata sampel diberi lambang x , sedang-
Dalam ilmu statistik, grafik seperti di atas disebut kan simpangan baku sampel diberi lambang s.
kurva distribusi Normal atau distribusi Gaussian, untuk Nilai rata-rata sampel ( x ) merupakan penduga
menghargai Carl Frederick Gauss, seorang ilmuwan dari takbias untuk μ, sedangkan simpangan baku sampel,
Jerman. Secara matematis, grafik kurva distribusi normal 1 n
dinyatakan oleh persamaan:
s  x i  x 2
n  1 i1
 x   2 merupakan penduga takbias untuk σ. Sifat-sifat penduga
1 
f (x)  e 2 2
ini dapat dipelajari dalam buku-buku referensi statistika.
 2
dengan
Diketahui volume produksi susu sapi Jersey yang berusia
e = bilangan euler = 2,718...
10 tahun adalah sebagai berikut:
π = 22/7 = 3,1428...
60, 74, 58, 61, 56, 55, 54, 57, 65, 42
- ∞ < μ < ∞ dan 0 < σ2 < ∞
Hitunglah nilai rata-rata dan standar deviasi data di atas.
Dari persamaan fungsi distribusi normal, nilai
peluang x berada pada interval (b < x < a) dapat dihitung
sebagai:
a  x   2
1 
P b  x  a    e 2 2
dx
b  2

Nilai peluang di atas bergantung pada nilai μ dan σ, yang

merupakan parameter fungsi distribusi normal. Pengu-
bahan nilai-nilai tersebut menyebabkan perubahan
bentuk kurva distribusi normal sebagai berikut:
H. Topik Tambahan
Selain pembahasan tentang hukum Mendel dan
penyimpangannya, alel ganda, rangkai kelamin, pautan,
pindah silang, hingga sifat kuantitatif, masih ada bebera-
pa tema yang terlalu menarik untuk dilewatkan begitu
saja (halah lebay ^^). Beberapa hal yang akan dibahas di
sini adalah pengaruh maternal, pewarisan maternal, dan
jalur biokimia (biochemical pathway) yang berhubungan
dengan hereditas. Hal-hal tersebut sebenarnya tidak sa-
ling terkait satu dengan yang lain, tapi sangat bermanfa-
at untuk memperluas pengetahuan dalam genetika.
1. Jalur Biokimia dan Hereditas
Salah satu ciri makhluk hidup adalah melakukan
metabolisme, yakni terjadinya berbagai reaksi kimia da-
lam tubuh yang dikatalisis oleh enzim. Dalam tubuh,
metabolisme berlangsung membentuk jalur-jalur rang-
kaian reaksi kimia yang saling berhubungan. Karena en-
zim bersifat spesifik, maka setiap tahap dalam jalur
metabolisme membutuhkan enzim yang berbeda.
Gambar 20: contoh jalur metabolisme sederhana
Percobaan Beadle dan Tatum dengan jamur
Neurospora mutan telah membuktikan bahwa setiap en-
zim dalam jalur metabolisme dikode oleh gen yang ber-
beda (prinsip one gene one enzyme). Mutasi pada gen
yang mengkode enzim akan menyebabkan organisme
tersebut tidak mampu membentuk enzim, sehingga jalur
metabolisme akan terputus pada tahapan yang membu-
tuhkan enzim. Pada gambar 20 di atas misalnya, apabila
gen A tidak terekspresi, maka enzim A tidak diproduksi,
sehingga substrat tidak dapat berubah menjadi zat A,
dengan demikian zat B dan zat C tidak dapat terbentuk
karena zat B dibentuk dari zat A, sedangkan zat C diben-
tuk dari zat B. Demikian juga bila gen B tidak terekspresi,
zat B tidak akan terbentuk meskipun zat A terbentuk. Zat
C tidak dapat dibentuk karena zat B tidak ada.
Tidak disintesisnya suatu zat pada jalur metabo-
lisme dapat mengakibatkan perbedaan fenotip organisme
tersebut. Oleh karena itu, bila kita mengetahui pola pewa-
risan sifat gen-gen pengkode enzim tersebut, kita dapat
menentukan fenotipe organisme hasil suatu persilangan.
Perhatikan dan lengkapilah contoh di bawah ini.
Warna bunga pada suatu tanaman hipotetik dikendalikan
oleh tiga gen pada jalur biokimia sebagai berikut:
Gen A memproduksi enzim A, sedangkan alelnya a tidak
memproduksi enzim A; demikian juga dengan gen B dan
C. Disilangkan tanaman berbunga colorless (aaBBCC)
dengan tanaman berbunga green (AABBcc), tentukan
fenotip F1 dan F2 hasilnya!
P1 : ><
Gamet : ><
F1 :
P2 : F1 >< F1
: ><
Gamet :
F2 :
><
Rasio Fenotip:
2. Pewarisan Sitoplasmik
Semua persilangan yang kita bahas di muka se-
lalu didasarkan pada asumsi bahwa gen-gen yang meng-
kode sifat tersebut berada pada kromosom dalam inti sel.
Padahal organisme eukariotik juga memiliki substansi
genetik yang terdapat di luar inti, misalnya pada mitokon-
dria dan pada kloroplas. Meskipun banyaknya gen pada
kedua organel ini sangat kecil dibandingkan gen-gen
dalam inti, namun pola pewarisan sifatnya tidak sama
dengan pewarisan gen pada inti sel. Mengapa demikian ?
Dalam peristiwa pembuahan (fertilisasi), zigot menerima
substansi inti dari gamet jantan maupun betina. Namun,
seringkali organel pada zigot hanya berasal dari salah sa-
tu gamet, umumnya gamet betina.
Untuk memahami pewarisan sifat yang dikendali-
kan oleh gen sitoplasmik, perhatikan contoh berikut:
 tahui gen D dominan terhadap d. Perhatikan pola
persilangan pada gambar berikut ini!

Gambar 21: warna daun Mirabilis jalappa

Correns (1909) menyerbukkan pollen tumbuhan

Mirabilis jalappa berdaun hijau ke putik tumbuhan berda-
un putih, diperoleh keturunan seluruhnya berdaun putih.
Persilangan resiproknya menghasilkan keturunan yang
seluruhnya berdaun hijau. Demikian juga saat pollen tum-
buhan berdaun hijau disilangkan dengan tumbuhan ber-
daun kombinasi hijau-putih, diperoleh keturunan yang
berdaun hijau, berdaun putih, dan berdaun kombinasi.
Persilangan resiproknya menghasilkan keturunan yang
seluruhnya berdaun hijau.
Bagaimana peristiwa ini dijelaskan? Warna hijau
pada daun disebabkan oleh kloroplas yang mengandung
klorofil. Warna putih disebabkan oleh proplastida mutan
yang tidak mengandung klorofil.
Perbedaan pewarisan nukleair dan pewarisan
sitoplasmik (ekstranukleat) disajikan dalam tabel berikut:
Gambar 22: pengaruh maternal pada rumah siput
Dari pola di atas, kita lihat bahwa fenotip keturu-
nan ditentukan oleh genotip induk betinanya. Generasi
F1 di sebelah kiri berfenotip dekstral karena induk betina-
nya bergenotip DD, sementara F1 lainnya (kanan)
memiliki fenotip sinistral karena induk betinanya
bergenotip dd. Jadi, walaupun kedua F1 bergenotip Dd,
mereka bisa berfenotip sinistral maupun dekstral.. Selu-
ruh generasi F2 berfenotip dekstral karena genotip induk
betinanya (pada F1) adalah Dd.

Gen nukleair Gen ekstranukleat

Induk ♂ dan ♀ memberi
sumbangan genetik sama.
Hasil perkawinan resiprok
sama (kecuali terpaut-X)
Terdapat perbandingan se-
gregasi
Induk ♂ dan ♀ memberi
sumbangan genetik beda.
Hasil perkawinan resiprok
tidak sama.
Tidak terdapat perbanding-
an segregasi
Gambar 23: nurse cell dan sel telur

3. Pengaruh Maternal
Mekanisme pengaruh maternal dapat dijelaskan
Pengaruh maternal (maternal effect) merupakan
berdasarkan peristiwa oogenesis. Sel telur mendapatkan
peristiwa fenotip keturunan ditentukan oleh genotip induk
hasil ekspresi gen-gen dari nurse cell yang ada di sekitar-
betina (gen terletak dalam inti). Gen-gen pengkode sifat
nya. Ekspresi fenotip embrio kemudian dipengaruhi oleh
tersebut mengalami segregasi mengikuti pola Mendel,
protein yang dihasilkan oleh nurse cell tersebut.
namun penentuan fenotipnya tidak demikian. Perhatikan
contoh berikut ini!
I. Menguji Diri Sendiri
Pada siput Limnaea peregra, arah rumahnya ada
Setelah memahami uraian dan melengkapi lem-
yang mengikuti arah jarum jam (dekstral) dan melawan
bar kerja siswa (LKS) ini, kerjakan soal-soal berikut untuk
arah jarum jam (sinistral). Sifat ini ditentukan oleh gen D
menguji kemampuan kalian dalam memahami pola-pola
untuk melingkar dekstral dan gen d untuk sinistral. Dike-
pewarisan sifat.
Informasi untuk soal nomor 1 dan 2
Pada anjing, satu pasang alel menentukan warna rambut
(gelap dan albino). Pasangan alel yang lain menentukan
panjang rambut (pendek dan panjang). Oleh karena itu,
setiap gamet akan memiliki satu dari alel warna rambut,
C atau c, dan satu dari alel panjang rambut, B atau b.
Dilakukan dua persilangan antar anjing: pertama, anjing
berambut gelap dan pendek disilangkan dengan anjing
berambut albino dan panjang; persilangan berikutnya,
anjing berambut gelap rambut pendek disilangkan
dengan anjing berambut gelap dan panjang. Keturunan
yang diperoleh antara lain sebagai berikut
I. Gelap, rambut pendek x Albino, rambut panjang
Keturunan: Semua gelap, rambut pendek
II. Gelap, rambut pendek x Gelap, rambut panjang
Keturunan: 3 gelap, rambut pendek
3 gelap, rambut panjang
1 albino, rambut pendek
1 albino, rambut panjang
1) Pada persilangan II, genotipe dari induk berwarna
gelap dan berambut pendek adalah…
A. CcBb
B. ccbb
C. CCBB
D. CCbb
E. ccBB
2) Manakah berikut ini merupakan genotip yang mungkin
dari induk berwarna gelap dan berambut pendek pada
persilangan I?
A. CcBb
B. ccbb
C. CCBB
D. CCbb
E. ccBB
Informasi untuk soal nomor 3 dan 4
Warna buah pada tanaman X diatur secara genetic.
Warna buah dapat putih, kuning, atau hijau. Kemunculan
warna tersebut diatur oleh dua gen, dengan tiap gen
masing-masing memiliki sepasang alel. I memproduksi
pigmen, sedangkan alelnya I tidak memproduksi pigmen;
G menyebabkan warna buah hijau, sedang alelnya g
menyebabkan buah berwarna kuning.
3) Pada suatu toples terdapat biji hasil persilangan.
Setelah biji-biji tersebut ditanam sampai berbuah,
ternyata dihasilkan:
31 tanaman berbuah hijau
10 tanaman berbuah kuning
39 tanaman berbuah putih
Pasangan genotip induk dari tanaman-tanaman tersebut
adalah …
A. Iigg >< Iigg
B. iiGg >< IIGg
C. IiGg >< IiGg
D. IiGg >< iiGg
E. IIGg >< Iigg
4) Salah satu tanaman berbuah hijau disilangkan dengan
tanaman homozigot resesif menghasilkan:
45 tanaman berbuah kuning
5 tanaman berbuah hijau
50 tanaman berbuah putih
Dari hasil tersebut dapat disimpulkan bahwa …
A. gen yang memproduksi pigmen dan gen yang menga-
tur warna terletak pada kromosom yang terpisah
B. genotip tanaman berbuah kuning yang di testcross
adalah IiGg
C. alel G dan I terletak pada kromosom yang sama
D. hanya terdapat satu genotip dari tanaman berbuah
pipih
E. terdapat dua fenotip tanaman berbuah hijau
Informasi untuk soal nomor 5--7
Diketahui gen S mengendalikan ketajaman duri pada su-
atu tumbuhan kaktus. Kaktus dengan alel dominan S
memiliki duri tajam, sedangkan kaktus dengan alel resesif
homozigot ss memiliki duri tumpul. Pada kaktus yang sa-
ma, terdapat gen N yang mengendalikan kemunculan
duri. Kaktus dengan alel resesif nn tidak memiliki duri.
5) Hubungan antara gen S dan gen N pada contoh di
atas termasuk peristiwa ...
A. dominansi tak penuh
B. epistasis dominan
C. epistasis resesif
D. dominansi penuh
E. pleiotropi
6). Persilangan galur-murni kaktus berduri tajam dengan
kaktus tak berduri akan menghasilkan keturunan ...
A. 100% duri tajam
B. 50% duri tajam, 50% duri tumpul
C. 25% duri tajam, 50% duri tumpul, 25% tanpa duri
D. 50% duri tajam, 50% tanpa duri
E. 100% tanpa duri
7) Jika kaktus heterozigot SsNn melakukan penyerbukan 10. Dari ketiga gen di atas, diketahui pasangan dengan
sendiri, rasio fenotip pada keturunannya adalah ... jarak terjauh adalah gen A dan gen C. Pernyataan berikut
A. 3 duri tajam : 1 tanpa duri yang benar adalah ...
B. 1 duri tajam : 2 duri tumpul : 1 tanpa duri A. gen A berjarak paling dekat dengan gen B
C. 1 duri tajam : 1 duri tumpul : 1 tanpa duri B. urutan gen pada kromosom adalah A – B – C
D. 1 duri tajam : 1 duri tumpul C. gen A tidak mengalami rekombinasi dengan gen C
E. 9 duri tajam : 3 duri tumpul : 4 tanpa duri D. gen A terletak di antara gen B dan gen C
E. jarak gen A ke B sama dengan jarak gen A ke C
Informasi untuk soal nomor 8-10.
Suatu makhluk mirip tumbuhan dari planet fiktif „Pandora‟ TEMPAT MENULISKAN JAWABAN (hurufnya saja)
memiliki tiga sifat yang dikendalikan secara genetik: Sifat
dan gen yang dimaksud adalah sebagai berikut.
- Alel a: bluish leaves 1. 6.
- Alel b: feathered stem 2. 7.
- Alel c: hollow roots
3. 8.
Diketahui ketiga gen tersebut saling terpaut. Seorang ahli
genetika melakukan ujisilang (test cross) individu yang 4. 9.
diketahui bergenotip heterozigot terhadap ketiga alel di 5. 10.
atas. Hasil yang diperoleh adalah sebagai berikut (tanda
+ menunjukkan wild type).

J. Referensi
Phenotypes Leaves Stems Roots Number
1 a + + 14
Brooker, Robert J. 2012. Genetics Analysis & Principles.
2 a + c 0
Fourth edition. New York: McGraw Hill
3 a B + 32
4 a B c 440 Klug, William S., dkk. 2012. Principles of Genetics, Tenth
5 + B + 0 edition. California: Pearson Benjamin Cummings
6 + B c 16 Pierce. Benjamin A. 2012. Genetics, a Conceptual
7 + + c 28 Approach. Fourth Edition. New York: W.H Freeman
8 + + + 470 and Company
Total 1,000 Pratiwi, DA., dkk. 2000. Biologi 3 untuk kelas 3 SMU
Program IPA. Jakarta: Erlangga
8. Fenotip keturunan yang merupakan hasil rekombinasi
antara gen A dan gen B adalah ... Reece., dkk. 2012. Campbell’s Biology. Ninth edition.
A. 1, 2, 5, dan 6 California: Pearson Benjamin Cummings
B. 1, 3, 6, dan 7 Suryo. 2008. Genetika Manusia. Yogyakarta: Gadjah
C. 2, 4, 5, dan 8 Mada University Press
D. 2, 3, 5, dan 7
Tjitrosoepomo, Gembong, dkk. 1979. Makhluk Hidup 3.
E. semua keturunan
Jakarta: Departemen Pendidikan dan Kebudayaan

9. Jika persen rekombinasi ekivalen dengan jarak peta

kromosom sebesar satu centimorgan (cM), estimasi jarak
gen A dan B adalah sebesar ...
A. 1.5 cM
B. 3 cM SELAMAT BELAJAR
C. 6 cM
D. 15 cM
E. 30 cM