Bumi Awal dan Asal mula dan Diversifikasi Kehidupan

bagian pertama, kami mempertimbangkan kemungkinan kondisi di mana kehidupan muncul,

bukti paling awal untuk kehidupan seluler, dan perbedaannya menjadi tiga garis keturunan
evolusi, Bakteri, Archaea, dan Eukarya. Meskipun banyak tentang peristiwa dan proses ini
tetap spekulatif, bukti geologis dan molekuler telah digabungkan untuk membangun skenario
yang masuk akal untuk peristiwa paling awal dalam evolusi kehidupan dan untuk dampak
mendasar yang dimiliki mikroba terhadap sejarah Bumi kita.

A. Formasi dan Sejarah Awal Bumi

Bumi 4 miliar tahun yang lalu akan menjadi asing dan tidak ramah bagi mata manusia, tetapi
tanah kosong steril ini terdiri dari batuan pecah dan lautan yang mendidih adalah inkubator
tempat semua kehidupan muncul. Kisah kehidupan dimulai tidak lama setelah fajar tata surya
kita dengan pembentukan Bumi itu sendiri.

1. Asal Bumi
Bumi terbentuk sekitar 4,5 miliar tahun yang lalu, berdasarkan analisis isotop radioaktif yang
perlahan membusuk (Gambar 12.1). Planet kita dan planet-planet lain dari tata surya kita
muncul dari bahan-bahan yang membentuk awan debu dan gas berbentuk cakram yang
dilepaskan oleh supernova dari bintang tua yang masif. Sebagai bintang baru — matahari kita
— terbentuk di dalam awan ini, ia mulai memadat, menjalani fusi nuklir, dan melepaskan
sejumlah besar energi dalam bentuk panas dan cahaya.

Bahan yang tersisa di awan nebular mulai menggumpal dan melebur karena tabrakan dan
gaya tarik gravitasi, membentuk pertambahan kecil yang secara bertahap tumbuh lebih besar
untuk membentuk gumpalan yang akhirnya bergabung ke planet-planet. Energi yang
dilepaskan dalam proses ini memanaskan Bumi yang muncul saat terbentuk, seperti halnya
energi yang dilepaskan oleh peluruhan radioaktif dalam bahan kondensasi, membentuk planet
Bumi dari magma panas yang berapi-api. Saat Bumi mendingin dari waktu ke waktu, inti
logam, mantel berbatu, dan kerak permukaan yang lebih tipis dan tipis terbentuk.

Kondisi Bumi purba yang tidak bersahabat, ditandai oleh permukaan cair di bawah
pemboman hebat oleh asteroid dan benda-benda lain dari luar angkasa, diperkirakan telah
bertahan selama lebih dari 500 juta tahun. Air di Bumi berasal dari tabrakan tak terhitung
dengan komet es dan asteroid dan dari outgassing gunung berapi interior planet. Mengingat
panas Bumi pada saat itu, air hanya akan hadir sebagai uap air. Belum ada batuan yang
berasal dari asal planet Bumi yang ditemukan, mungkin karena mereka telah mengalami
metamorfosis geologis. Kristal kuno dari mineral zircon (ZrSiO4) telah ditemukan,
bagaimanapun, dan bahan-bahan ini memberi kita sekilas kondisi di Bumi saat ini. Kotoran
yang terperangkap dalam kristal dan rasio isotop oksigen dalam mineral (Bagian 18.9)
menunjukkan bahwa kerak padat mulai terbentuk dan air mulai mengembun ke lautan
mungkin paling cepat 4,3 miliar tahun yang lalu. Kehadiran air cair menyiratkan bahwa
kondisi bisa kompatibel dengan kehidupan dalam beberapa ratus juta tahun setelah Bumi
terbentuk.

Beberapa batuan sedimen tertua yang ditemukan sejauh ini berada di barat daya Greenland;
batuan ini berasal dari sekitar 3,86 miliar tahun yang lalu. Komposisi sedimen dari bebatuan
ini menunjukkan bahwa lautan hadir pada saat ini. Sisa-sisa fosil dari apa yang tampak
sebagai sel (Gambar 12.2) dan karbon “cahaya” isotop yang berlimpah dalam batuan ini
memberikan bukti paling awal untuk kehidupan mikroba (kami membahas penggunaan
analisis isotop karbon dan sulfur sebagai indikasi proses kehidupan pada Bagian 18.9).

2. Asal Kehidupan Seluler

Asal usul kehidupan di Bumi tetap merupakan misteri terbesar, dikaburkan oleh kedalaman
waktu. Ada beberapa batu yang selamat tanpa berubah untuk bersaksi tentang periode sejarah
Bumi ini. Bukti eksperimental menunjukkan bahwa prekursor organik untuk sel hidup dapat
terbentuk secara spontan dalam kondisi tertentu, memberikan prasyarat yang diperlukan
untuk sistem kehidupan pertama. Namun, kondisi di permukaan Bumi lebih dari 4 miliar
tahun yang lalu, khususnya suhu yang sangat panas dan tingkat radiasi ultraviolet,
kemungkinan memusuhi pembentukan kehidupan seperti yang kita ketahui. Satu hipotesis
menyatakan bahwa kehidupan mungkin berasal jauh di bawah permukaan bumi di mata air
hidrotermal di dasar laut (Gambar 12.3). Jauh di dasar lautan, kondisinya tidak akan terlalu
bermusuhan dan lebih stabil daripada di permukaan bumi. Pasokan energi yang mantap dan
berlimpah dalam bentuk senyawa anorganik tereduksi, hidrogen (H2) dan hidrogen sulfida
(H2S), misalnya — akan tersedia di mata air hidrotermal ini. Geokimia unik dari situs-situs
ini mungkin memungkinkan pembentukan molekul-molekul yang penting bagi kemunculan
kehidupan dan pembentukan struktur-struktur terkotak yang diperlukan untuk menghemat
energi.

Apakah di dasar laut atau di tempat lain, beberapa bentuk kimia prebiotik harus telah
memfasilitasi pengembangan sistem replikasi diri pertama, pendahulu kehidupan seluler.

Molekul RNA kemungkinan merupakan komponen sentral dari sistem replikasi diri
pertama dan ada kemungkinan bahwa kehidupan dimulai di dunia RNA (Gambar 12.4). RNA
adalah komponen kofaktor esensial dan molekul tertentu yang ditemukan di semua sel
(seperti ATP, NADH, dan koenzim A); dapat mengikat molekul kecil (seperti ATP, asam
amino, dan nukleotida lainnya); dan dapat memiliki aktivitas katalitik, karena RNA diketahui
mengkatalisasi sintesis protein melalui aktivitas rRNA, tRNA, dan mRNA (Bagian 4.13).
Ada kemungkinan bahwa molekul RNA tertentu mungkin pernah memiliki kemampuan
untuk mengkatalisasi sintesisnya sendiri. Kemudian, ketika berbagai jenis protein muncul,
beberapa dengan kemampuan katalitik, protein mulai mengambil alih peran katalitik RNA.
Akhirnya, DNA, sebuah molekul yang secara inheren lebih stabil daripada RNA dan
karenanya repositori informasi genetik (pengkodean) yang lebih baik, muncul dan berperan
sebagai templat untuk sintesis RNA (Gambar 12.4). Bentuk kehidupan seluler paling awal
kemungkinan dimiliki elemen dari sistem tiga bagian DNA, RNA, dan protein ini, selain
sistem membran yang mampu menghemat energi (lihat Gambar 12.5). Nenek moyang
bersama universal terakhir (LUCA) pasti ada pada 3,8-3,7 miliar tahun yang lalu, titik di
mana Bacteria dan Archaea menyimpang dan kehidupan mulai beragam ke dalam bentuk
yang kita kenal sekarang. Kita dapat membayangkan waktu inovasi biokimia intensif dan
eksperimen di mana banyak mesin struktural dan fungsional dari sistem replikasi diri paling
awal ini berevolusi dan disempurnakan oleh seleksi alam.
 3. Diversifikasi Metabolik: Konsekuensi untuk Biosfer Bumi
Mengikuti asal sel, kehidupan mikroba mengalami periode panjang diversifikasi
metabolisme, mengeksploitasi berbagai sumber daya yang tersedia di Bumi. Bumi dan semua
samudranya anoksik bagi sebagian besar sejarahnya. Oksigen molekuler (O2) tidak ada
dalam jumlah yang signifikan sampai fotosintesis oksigen oleh cyanobacteria berkembang.
Dengan demikian, metabolisme penghasil energi sel-sel primitif akan secara eksklusif
bersifat anaerob dan kemungkinan harus stabil terhadap panas karena suhu Bumi purba.

Selama era ini CO2 mungkin telah menjadi sumber utama karbon untuk sel (autotropi,
Bagian 13.5) karena sumber abiotik dari karbon organik akan dengan cepat menjadi terbatas.
Diperkirakan secara luas bahwa H2 adalah bahan bakar utama untuk metabolisme energi sel-
sel awal. Hipotesis ini juga didukung oleh pohon kehidupan (lihat Gambar 12.13), di mana
hampir semua organisme bercabang paling awal di Bakteri dan Archaea menggunakan H2
sebagai donor elektron dalam metabolisme energi dan merupakan autotrof. Unsur sulfur (S0)
mungkin telah menjadi salah satu akseptor elektron paling awal, karena reduksi S0 untuk
menghasilkan H2S bersifat eksergonik dan kemungkinan membutuhkan enzim yang relatif
sedikit (Gambar 12.5). Selain itu, karena banyaknya senyawa H2 dan sulfur di Bumi awal,
skema ini akan memberikan sel dengan pasokan energi yang hampir tak terbatas.

Bukti menunjukkan bahwa nenek moyang Bakteri dan Archea modern telah menyimpang
sekitar 3,7 miliar tahun yang lalu (Gambar 1.4b). Bakteri awal mungkin telah menggunakan
H2 dan CO2 untuk menghasilkan asetat (Bagian 13.19). Pada saat yang sama, Archaea awal
mengembangkan kemampuan untuk menggunakan H2 dan CO2, atau mungkin asetat yang
terakumulasi, sebagai substrat untuk metanogenesis (Bagian 13.20). Bentuk-bentuk awal dari
metabolisme chemolithotrophic yang didorong oleh H2 kemungkinan akan mendukung
produksi sejumlah besar senyawa organik dari fiksasi CO2 autotrofik. Seiring waktu, bahan-
bahan organik ini akan terakumulasi dan dapat menyediakan kondisi yang diperlukan untuk
evolusi bakteri chemoorganotrophic baru dengan beragam strategi metabolisme untuk
menghemat energi dari oksidasi senyawa organik.

B. fotosintesis dan Oksidasi Bumi

Evolusi fotosintesis merevolusi kimia bumi. Organisme fototrofik menggunakan energi dari
matahari untuk mengoksidasi molekul seperti H 2S, S0, atau H2O dan untuk mensintesis
molekul organik kompleks dari karbon dioksida atau molekul organik sederhana (Bagian
13.5). Seiring waktu, produk-produk fotosintesis terakumulasi dalam biosfer, merangsang
diversifikasi lebih lanjut dari kehidupan mikroba. Fototrof pertama bumi adalah anoksigenik
(Bagian 13.3 dan 14.4-14.7), tetapi dari ini berevolusi Cyanobacteria, fototrof oksigenik
paling awal (Gambar 12.1, Bagian 14.3).

Formasi mikroba fosil yang disebut stromatolit dapat ditemukan pada batuan yang
berusia 3,5 miliar tahun, memberikan bukti konklusif awal kehidupan di Bumi (Gambar
12.6a). Stromatolit, atau "batuan berlapis," terbentuk ketika beberapa jenis tikar mikroba
menyebabkan pengendapan karbonat atau mineral silikat yang mendorong fosilisasi (kami
membahas tikar mikroba di Bagian 19.5). Stromatolit beragam dan umum di Bumi antara 2,8
dan 1 miliar tahun yang lalu, tetapi menurun secara dramatis dalam miliaran tahun terakhir.
Stromatolit sebagian besar hilang dari Bumi saat ini, dan contoh modern dari ekosistem
mikroba purba ini masih dapat ditemukan di cekungan laut dangkal tertentu (Gambar 12.6c,
e) atau di sumber air panas (Gambar 12.6d; Gambar 19.9).

Bakteri fototrofik, seperti cyanobacteria penghasil oksigen (Bagian 14.3) dan bakteri
nonsulfur hijau Chloroflexus (Bagian 14.7), memainkan peran sentral dalam pembentukan
stromatolit modern. Demikian juga, stromatolit purba mengandung mikrofosil yang tampak
sangat mirip dengan spesies modern cyanobacteria dan ganggang hijau (Gambar 12.7).
Karenanya, organisme fototrofik paling awal mungkin telah berevolusi lebih dari 3,5 miliar
tahun yang lalu dan tampaknya hanya di Bacteria, sehingga menimbulkan stromatolit yang
kita amati dalam catatan fosil.

Bentuk-bentuk awal fotosintesis adalah anoksigenik, menggunakan donor elektron

seperti H2S dan menghasilkan unsur sulfur (S0) sebagai produk limbah (Bagian 13.3).
Kemampuan untuk menggunakan radiasi matahari sebagai sumber energi memungkinkan
fototrof terdiversifikasi secara luas. Pada 2,5-3,3 miliar tahun lalu, garis keturunan
cyanobacterial mengembangkan sistem fotosintesis fotosintesis oksigen (Bagian 13.4) di
mana H2O menggantikan H2S dalam pengurangan fotosintesis CO2, sehingga menghasilkan
O2 sebagai produk limbah. Seperti yang akan kita lihat di bagian selanjutnya, asal-usul
fotosintesis oksigen dan munculnya O2 di atmosfer bumi menyebabkan perubahan terbesar
dalam sejarah biosfer kita dan mengatur panggung bagi evolusi bentuk kehidupan yang
bahkan lebih baru yang berevolusi untuk mengeksploitasi energi yang tersedia dari respirasi
O2.

1. Bangkitnya Oksigen: Formasi Besi Berpita

Dengan tidak adanya O2, semua zat besi Bumi akan ada dalam bentuk tereduksi dan akan ada
banyak zat besi terlarut di lautan Bumi, kemungkinan membuatnya berwarna merah dan
bukan biru. Bukti molekuler dan kimia menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen pertama kali
muncul di Bumi setidaknya 300 juta tahun sebelum tingkat signifikan O2 muncul di atmosfer.
O2 yang dihasilkan oleh cyanobacteria tidak dapat terakumulasi di atmosfer karena bereaksi
secara spontan dengan berkurangnya mineral besi di lautan untuk membuat oksida besi. Pada
2,4 miliar tahun yang lalu, level O2 telah meningkat menjadi satu bagian per juta, jumlah
yang sangat kecil menurut standar saat ini, tetapi cukup untuk memulai apa yang kemudian
disebut sebagai Peristiwa Oksidasi Hebat (Gambar 12.1).

Metabolisme cyanobacteria menghasilkan O2 yang teroksidasi mengurangi mineral

yang mengandung Fe2 + menjadi besi oksida yang mengandung Fe3 +. Mineral oksida besi
ini menjadi penanda yang menonjol dalam catatan geologis. Besi oksida tidak mudah larut
dalam air dan akan mengendap di lautan, menghujani dasar laut dan membentuk struktur
sedimen yang dikenal sebagai formasi besi berpita (Gambar 12.8), batuan sedimen berlapis
yang terbentuk dalam endapan bahan yang kaya akan zat besi dan silika. Sebagian besar besi
dalam batuan yang berasal dari Prakambrium (> 0,5 miliar tahun yang lalu, lihat Gambar
12.1) ada dalam formasi besi berpita ini, dan saat ini mineral ini merupakan sumber utama
bijih besi. Hanya setelah Fe2 + yang berlimpah di Bumi dikonsumsi, O2 dapat terakumulasi
di atmosfer, dan tidak sampai 600-900 juta tahun yang lalu O2 atmosfer mencapai tingkat
saat ini (~ 21%, Gambar 12.1).

Ketika O2 terakumulasi di Bumi, atmosfer berangsur-angsur berubah dari anoksik

menjadi oksik (Gambar 12.1). Spesies Bakteri dan Archea yang tidak dapat beradaptasi
dengan perubahan ini semakin terbatas pada habitat anoksik karena toksisitas O2 dan karena
secara kimia teroksidasi zat yang berkurang di mana metabolisme mereka bergantung.
Namun, atmosfer oksik juga menciptakan kondisi untuk evolusi berbagai skema metabolisme
baru, seperti oksidasi sulfida, nitrifikasi, dan berbagai proses chemolithotrophic aerob lainnya
(Bab 13, 14). Mikroorganisme yang mengembangkan kapasitas untuk bernafas O2
memperoleh keuntungan energetik yang luar biasa karena potensi reduksi yang tinggi dari
pasangan O2 / H2O (Bagian 3.6), dan dengan lebih banyak energi yang tersedia, aerob dapat
bereproduksi lebih cepat daripada anaerob.

2. Perisai Ozon
Konsekuensi penting O2 bagi evolusi kehidupan adalah pembentukan ozon (O3). Matahari
memandikan Bumi dalam radiasi ultraviolet (UV) dalam jumlah besar, yang mematikan sel
dan dapat menyebabkan kerusakan DNA parah. Ketika O2 terkena radiasi UV dari matahari,
ia dikonversi menjadi ozon, yang sangat menyerap radiasi UV dalam panjang gelombang
hingga 300 nm. Konversi O2 ke O3 menciptakan perisai ozon, penghalang yang melindungi
permukaan bumi dari banyak radiasi UV dari matahari. Sebelum pembentukan perisai ozon,
iradiasi UV yang menghukum dari matahari akan membuat permukaan Bumi tidak ramah
untuk kehidupan, membatasi kehidupan ke lingkungan yang memberikan perlindungan dari
radiasi UV, seperti di lautan atau di bawah permukaan. Namun, ketika Bumi
mengembangkan perisai ozon, organisme dapat berkisar di atas permukaan Bumi,
mengeksploitasi habitat baru dan mengembangkan keanekaragaman evergreater. Gambar
12.1 merangkum beberapa landmark dalam evolusi biologis dan geokimia Bumi ketika Bumi
beralih dari planet anoksik ke planet yang sangat oksik.

C. Asal Endosimbiotik Eukariota

Sampai sekitar 2 miliar tahun yang lalu, semua sel tampaknya tidak memiliki inti dan organel
yang tertutup membran, karakteristik utama sel eukariotik (domain Eukarya). Di sini kami
mempertimbangkan asal dari Eukarya dan menunjukkan bagaimana eukariota adalah chimera
genetik yang mengandung gen dari setidaknya dua domain filogenetik yang berbeda.

1. Endosimbiosis
Ketika Bumi menjadi lebih oksik, mikroorganisme eukariotik yang mengandung organel
muncul, dan kenaikan O2 mendorong evolusi cepat mereka. Meskipun asal-usul pasti sel
eukariotik masih belum jelas, mikrofosil tertua yang memiliki nuklei yang dapat dikenali
berusia sekitar 2 miliar tahun. Mikrofosil multiseluler dan semakin kompleks terlihat dari 1,9
hingga 1,4 miliar tahun yang lalu (Gambar 12.7b). Pada 0,6 miliar tahun yang lalu, dengan
O2 mendekati tingkat saat ini, organisme multisel besar, fauna Ediacaran, ada di laut
(Gambar 12.1). Dalam waktu yang relatif singkat, eukariota multiseluler terdiversifikasi ke
dalam leluhur ganggang modern, tanaman, jamur, dan hewan (Bagian 12.4).

Penjelasan yang didukung dengan baik untuk asal organel dalam sel eukariotik adalah
hipotesis endosimbiotik (Gambar 12.9). Hipotesis menyatakan bahwa mitokondria eukariota
modern muncul dari penggabungan stabil bakteri respirasi ke dalam sel lain dan bahwa
kloroplas muncul sama dari penggabungan organisme mirip-cyanobacterium yang melakukan
fotosintesis oksigenik. Oksigen hampir pasti merupakan kekuatan pendorong dalam
endosimbiosis melalui konsumsinya oleh leluhur mitokondria dan produksinya oleh leluhur
kloroplas. Energi yang lebih besar yang dilepaskan oleh respirasi aerob tidak diragukan lagi
berkontribusi pada evolusi eukariota yang cepat, seperti halnya kemampuan untuk
mengeksploitasi sinar matahari untuk energi.
 Keseluruhan fisiologi dan metabolisme mitokondria dan kloroplas serta urutan dan
struktur genomnya mendukung hipotesis endosimbiotik. Sebagai contoh, baik mitokondria
dan kloroplas mengandung ribosom dengan ukuran prokariotik (70S), termasuk molekul
RNA ribosom (16S rRNA) 16S. Urutan gen 16S RNA (Bagian 12.4) mitokondria dan
kloroplas juga merupakan karakteristik Bakteri. Pohon-pohon filogenetik yang dibangun dari
gen 16S rRNA mitokondria menempatkan leluhurnya dalam filum Alphaproteobacteria,
sedangkan gen 16S rRNA kloroplas menempatkan leluhurnya dalam filum Cyanobacteria.
Selain itu, antibiotik yang sama yang menghambat fungsi ribosom dalam Bakteri yang hidup
bebas menghambat fungsi ribosom dalam organel ini. Mitokondria dan kloroplas juga
mengandung sejumlah kecil DNA yang tersusun dalam bentuk melingkar yang tertutup
secara kovalen, yang merupakan ciri khas Bakteri, dan filogeni dari sekuens ini menunjukkan
keturunan bakteri. Memang, ini dan banyak tanda-tanda lain Bakteri hadir dalam organel dari
sel eukariotik modern (Bagian 6.5).

2. Pembentukan Sel Eukariotik

Asal tepat sel eukariotik tetap menjadi pertanyaan utama yang belum terselesaikan dalam
evolusi; Namun, tampak jelas bahwa sel eukariotik modern adalah chimera genetik, sel yang
terdiri dari gen dari Bakteri dan Archaea. Ada dukungan kuat untuk asal endosimbiotik
mitokondria dan kloroplas dari Bakteri seperti yang dijelaskan di atas, dan transfer gen
tertentu dari endosimbion ini ke inti sel. Sel-sel eukariotik berbagi beberapa fitur lain dengan
Bakteri, seperti lipid membran ester-linked mereka, dan lainnya dengan Archaea, seperti fitur
molekuler transkripsi dan terjemahan. Selain itu, Bacteria dan Archaea berbagi beberapa sifat
molekuler dengan mengesampingkan Eukarya (lihat Tabel 12.1 dan Gambar 12.10). Ciri-ciri
Bacteria dan Archaea ini menunjukkan bahwa endosimbiosis dan transfer gen mungkin
memainkan peran penting dalam asal-usul Eukarya.

Dua hipotesis telah diajukan untuk menjelaskan pembentukan sel eukariotik (Gambar
12.9). Dalam satu, eukariota awalnya muncul sebagai garis sel yang mengandung nukleus
yang kemudian memperoleh mitokondria dan kloroplas oleh endosimbiosis (Gambar 12.9a).
Dalam hipotesis ini, garis sel yang mengandung nukleus muncul dalam garis keturunan sel
yang terpisah dari Archaea; nukleus diduga muncul dalam garis sel ini selama eksperimen
evolusi dengan meningkatnya ukuran sel dan genom, mungkin sebagai respons terhadap
peristiwa oksik yang mengubah geokimia Bumi (Bagian 12.2). Namun, masalah utama
dengan hipotesis ini adalah bahwa hal itu tidak mudah menjelaskan fakta bahwa Bacteria dan
Eukarya memiliki lipid membran yang serupa, berbeda dengan Archaea (Bagian 2.7).

Hipotesis kedua, disebut hipotesis hidrogen, mengusulkan bahwa sel eukariotik

muncul dari hubungan antara spesies Bacteria penghasil H2, symbiont, yang akhirnya
memunculkan mitokondria, dan spesies Archaea yang mengonsumsi H2, inang (inang).
Gambar 12.9b). Dalam hipotesis ini, nukleus muncul setelah gen untuk sintesis lipid
dipindahkan dari simbion ke inang. Transfer ini mengarah pada sintesis lipid yang
mengandung asam lemak oleh inang, lipid yang mungkin lebih kondusif untuk pembuatan
membran internal, seperti sistem membran nuklir (Bagian 2.20). Peningkatan simultan dalam
ukuran genom inang menyebabkan sekuestrasi DNA di dalam membran, yang lebih baik
mengaturnya dan membuat replikasi dan ekspresi gen lebih efisien.

Pada bagian selanjutnya kita menelusuri jalur evolusi sel eukariotik dan prokariotik
secara terperinci. Analisis evolusi molekuler memberikan bukti langsung tentang sejarah
evolusi sel, yang mengarah ke "pohon kehidupan" modern.