Floem
Floem
FLOEMM
mineral deng a janngan pengangkut hasil fotosintesis. Xilem muncul sebagai alat
pengangkut air
pengangkut air dan zat hara organik untuk jarak jauh, yaitu dari akar sampai pucuk
Sumbu batang di atas tanah. Demikian pula, floem muncul sebagai alat pengangkut zat
hara organik hasil fotosintesis ke arah bawah dan ke bagian tumbuhan di bawah tanah.
Berkembangnya floem juga amat penting dalam membantu aktivitas meristem di
ujung ranting atau sumbu yang mengakibatkan pohon mencapai ketinggiar 1ya itu. Jika
maka
tak ada pengangkutan jarak jauh yang membawa zat hara ke dalam meristem,
meristem akan amat lambat. Dengan demikian, evolusi floem
pertumbuhan
memungkinkan kegiatan tumbuii dan diferensiasi yang lebih cepat dibandingkan dengan
keadaan tanpa floem. Selain itu, adanya floem dapat menentukan bagian tumbuhan yang
tumbuh lebih cepat sebab hasil fotosintesis seperti gula dapat lebih banyak
perlu
reproduksi atau ke tempat cadangan
diangkut ke meristem, ke bakal buah, ke struktur
umumnya terletak di
sebelah luar xilem, tetapi pada kebanyakan
Flcem batang
dan sejumlah besar suku dari
dikotil seperti Asclepiadaceae,
tumbuhan paku
Solanaceae
Convolvulaceae, Asteraceae, dan
Cucurbitaceae, Myrtaceae, Apocymaceae,
dalam
xilem. Floem yang di sebelah
ditemukan di bagian dalam dari
floem juga
Pada beberapa suku tertentu,
Xilem disebut dengan loem internal atau floem intraxiler.
Salvadoraceae, floem juga
Amaranthaceae, Nyctaginaceae,
Seperti Chenopodiaceae,
floem interxiler atau floem
sekunder. Tipe floem ini disebut
terdapat dalam xilem
terkurung (Esau, 1969 dalam Fahn, 1990).
berbagai macam sel, dan dari segi
Seperti halnya xilem, floem terdiri atas
sekunder. Floem primer berkembang
perkeribangan dibedakan floem primer dan floem
sekunder dari kambium
pembuluh. Dalam floem,
floenm
prokambium, sedangkan
dan
sumbu tumbuhan
sklerefikasi. Karena
letak floem dekat tepi
danyak sel mengalam1 maka s e c a r a
xilem yang berada di scbelah dalam,
keluar
akan terdorong oleh sumbu
2
dalam tak
silinder xilem di sebciah
Derkala sebagian floem akan tanggal. Sebaliknya,
209
papen tap
100 um
daerah
tapls daerah
tapis
pengantar
kristal
A H
100 pm
Gambar 9.1 A-M, Tipe Sel pada Floem Sekunder Suatu Dikotil, Robbina pseudoacacia. A-E,
sayatan memanjang. F-J, sayatan melintang. A, J, serat. B, komponen pembuluh tapis. F, papan
tapis. C, G, sel parenkima floem (pada C, berupa untai). D, H, sel parenkima floem mengandung
kristal. E, I, sklereida. K, L, M, sel jari-jari empulur floem dalam penampang tangensial (K), radial
(L), dan melintang (M). N, sel tapis. (A-M dari Esau, 1977; N dari Mauseth, 1988).
1. Unsur Tapis
tapis dan komponen pembuluh tapis. Dinding
unsur
Unsur tapis terdiri atas sel
berdekatan dan terdiri
apis umumnya lebih tebal daripada dinding sel parenkima yang
atas atas selulosa dan pektin. Daerah tapis merupakan tempat pada dinding sel yang
berdampingan. Daerah
antara dua sel yang
DErporn, dirmana terjadi hubungan protoplas
termodifikasi dan muncul sebagai
apis digambarkan sebagai lapang noktah primer
cpresi di dinding sel tempat kelompok pori-pori
berada. Berkas penghubung,
isi
por
Daerah tapis
menghubungkan protoplas unsur-unsur tapis
yang berdekatan.
berkas
noktah primer oleh dua ciri: a) di daerah tapis
patabedakan dari lapang di lapangg
yang terdapat
lebih tebal daripada plasmodesmata
penghubung jauh koc:!
berisi silinder åuiise
yang
daerah tapis setiap pori biasanya
Na primer; 2) di glukan ß 1,3
tidak bercabang.
Kalosc merupakan
n g i berkas penghubung. plasmodesmata sampal
d n e l e r puri di daerah tapis bervariasi mulai
dari selebar pori
dian1eter kurang
pcri darn
eberapa mikron (antaral -
14 u). Pada Spiraea vanhouttei, berdiameíer
Sat commuris ('peer")
satu , malus (apel) dan Pyrs
angkan pada Pyrus Cucurbita spp. !0,3 dan pada
sedikit lcbih besar daripada
satu 4, pada
m
210
eped royen usuoduoy IsnjOAa rednuakuou side qninquod uuoduo ISnjOAa uejep
reyeqniod uPjnin jeipeI yeJe 3y depeyßuau m! uweveuw»s j9s ueded eped sidej ueded
ynuafeu s1des ueded inqos1p Bue uPinyauesiaq Sueí sidey ueded eped s1dej qeioep
nyes uep y!q91 IYusuu eáueseiq 8uuu Bunfn Sutputp ue3uap 3uefued Sues sidej
yonquod uouoduoy mepy1q9 neje Suuu edepside unjnqud uauoduoy jas Sunfn
Supuia nqpso1 uos uejep uei os ueâuop uEaunqnsuoq 1es deyas ey3ued uep Suna
eped side ueded uep Suefueuou 1313p uejep sidej yninquod uouoduoy jos us yejepe
side qninquad uexereuip Bues "1per side) ynjnqusd Buelueusu uejoiop uejep
epeoq n. ureoeu»s jos-1®S stder js Lep reu1pnuoj uemyõue uenjzodoy ynun 183un
qiga Suek 1Ses|jeisads ueypuweutp 8uek jeei [edeouau sidej uededioq âues 1ps
side jos eped
neje jeroe Sutpuip eped sidej ye19ep ueauap ueyâuipueq:p sudej unnqwad usuoduoy
erejue eundu»s q1qo1 ueâunqns ueyyeqiyeauSI SIdej ueded jos Zunsn Suejuijou
Bupuip eped ekueseiq uexynuioyp uep (e6 Tequreg) sidvi uvdod ues jas 3upu1p
uep nuuouoj ueißeq eped iseIsuoiJ!pi1 y1q91 side) uyei9ep 'sde) yninqu»d eped
sided qnnquad usuoduoy q
Pue yigoj uEYe19q ueENE 19S Iuj (76 equeo)
sep Sue s1dej ueded jedepzo) yepy e3utyos 'jas BuipuipP eped nuouo) uel3eq eped
Jedepo) sejof xepn uep 1Sesjeisodsi9) neduejio) yep!i stdej yeioep 'sidei jas eped
side ps
sIdo uddod uexeueuip 1esq uIqoI JIJEJOI aueA Luod ueausp yeiep miek
iseisuaIoLIpI
yigo side qesoep ueBuop Buipuip uetaeg ]R1eI Suipuip eped e3n[
3uepey-Suepey
PO unln Suipuip tp esuunum JP$oq LJodioq sidej y243Dg ' E'!
vussyiD sxyjuv1y
Ltad -jar-jeard empuhr
deerah tapi sol albumin
/ V a papen lapis
100 m
pengentar
Gambar 9.2 Keragaman Struktur Unsur Tapis, Dilihat pada Sayatan Tangensial. A, sel tapis pada
sel panjang tersebut. B-G, sel
Pinus pinea, dengan jari-jari empulur yang berhubungan dengan hindsii. C, Pyrus malus. D,
komponeu pembuluh tapis beserta se! pengantarnya. B, Juglans
rubra. G, Fraxinus americana. H,
LIriOdendron tulifera. E, Acer pseudoplatanus. F, Cryptocaryadan tapisnya lebih tebal daripada daerah
Steria sp. Pada B--G, papan tapis tampak dari samping
ainding yang ada di antaranya, disebabkan adanya kalose. (Sumber: Esau, 1977).
kalose kakos
dinding
lamela /primer
tengah
pori dengan ie
A, B, D, E, papan tapis
Gamba dari permukaan. B, C, E, F, dari samping.
Std apan Tapis. A. D, Esau. 17
Sddai. bertungs1. C, F, pada wakiu dorman. (Sumber:
212
1) Proiopias
Suatu sifat umum protoplas pada unsur tapis vang aktif dan masak ad: ah n a
perubahan besar (Gambar 9.4). Pada tumbuhan berbiji, inti biasanya terdegenerási.
Ketikulum endosplasma(RE) menjadi halus dan sebagian besar merupaka" tumpukan-
aumpukan. Pada saat Dalarm
menjelang pendewasaan sel, jumlah RE berkurang se
dewasa, tidak tampak diktiosom dan ribosom. Plastida yang ada terdapat dalam dua
tipe. Yang pertama dapat menghimpun pati, yang lainnya mengandu.g protein dalam
bentuk fibril atau kristal. Sitoplasma bertahan ama dan mungkin menyebaokan
batas
protoplas masih memiliki sifat permeabel-selektifnya. Tonoplas rusak sehingga
antara vakuola dansitoplasma hilang
dulu
Komponen pembuluh tapis pada umumnya membentuk P-protein yang
tidak umum
dinamakan badan lendir. P-protein ditemukan pada species dikotil,
dan
dijumpai rada pembuluh tapis anggota monokotil serta sel tapis Gymnosperma
dari berbagai species itu berbeda-beda dan muncul
kTiptofita berpembuluh. P-protein
berbentuk tabung, filamen atau fibril, butiran dan
dalam berbagai bentuk morfologi
kristal. Setelah tonoplas hilang, maka P-protein yang tersebar ditemukan pada posisi
bahan tumbuhan
parietal dan pada pori papan tapis. Akan tetapi apabila pengambilan
maka Protein akan ditemukan di selur n lumen
sel dan menyumbat
kurang hati-hati,
pori di daerah tapis.
plasmodesmata
piasbda
dinding2
necreous
nti
Pruiein
tonopias
215
euesu»d jos ueRuop efelos ekuissung uep 18o1ouG
sUee! uep uiomqj? jas i n o a n
iEp q u q D
ue:yuuop undpysaN *sIdcj jos
uI-uI aues j9s orlIDdsotu.
joS uesuap 3ojeue
ujunqje eisisq
Bue jos !uyek eue uad
Jeue seJE !P }ngsis] {uoaojuo uesungnu
ejegoeuuadso13uy 3eq seyy
nes eped epenq iuep qige1 neJE
uuoduoX LTep yIGA neje iSIs
ngasio) sidez ynjuqusd
uouodiioy njens eped eAlIejueiuad
sidej yninquisd
Tejueßuod 19s qenq>s ueynuayp
ueaunqns epe e33uyos sIde
usuoduoy erejue [uaBoJuo
os uesuap side ynnquad
ejuesuod 1os
ynnquad usuoduoy [eyea jos
eped ueypjoqusd ueauap ynjusq1p
Iekundusu dejsj Jeueausd jos 'qnjnquod
eSEMap nyem eped jes pui
'es>q yejun! uejep Jedepro] uosoqry
os uesuap epaquoq ueyiwop ueau»g
'epFsejd 3unpueBusu ejonyEA199 1®S PS9q JNE[aI !10ynu uep nu|
uep eupuoyoNuu
8uek sejdojoid uio ylusu equeðusd jos sejdojoid "ekutsuuup
usyoqeounq Jnye
Sues side unjnquuad usuoduoy eped Sunjueioq undesudnpis euuej eÁujexepip side
qnnquad uouodiuoy ueßuop je19 ueßunqnsiq Jejueauod jos 'eJeusopousejd eáuepe
uesuaa 1seseisodsia Sues vuryuared jes yeepe eue3usd jos eyeuu 'sidej ynjnquad
uuoduoy ueßuop seuoisung ueßunqns uep nesunig |100y 8uek Jejue8uad jas
urp esoq Bueh ynnquod jas ueyiseyBuu 'esaq eues yepy euas Bue[ueuou eeo
iuEA
yEy edeaqoq nepe naes ypjaqusu nm. ussLuou ps ynnquod 1os ueBuap cues
uDisLuou ynpui jos uPp ynusquo) u 1as Suuißued jos eanf inqas1p ejueßuad jos
ejueau»d PS 7
pny3ueBuod
pspelubul yeqnuq sidej uauajp eypoy !pelio1 siden ueded ueeseMapuad ueyexppibq
dues sidej yninqur»d uod
uauoduoy uesunqureursoy yejepe Luod Is1 yrejaq Eyno
ueynuap ueueg SueIuausu gN Uel8eq unueu uod
'ueyeuaq dejsj eJeuIsapous
ISIdejou UeEA PUSJeusejd zÁunyye uemyn redeouou uod nyexm eped ypa xep!
Luod eduo) ip eper2q
eÁupen Zuek »y qe?u) ejpurej ye1sep ip Eö3uo
!IeyouLs uep Jes>quou PI!8 eAuyeSue
ejeusopousejd uenjes 'iseJoussapio1 1u! BIa
!P eyeusopousejd ni ueuEsed.
ueuop non1ay neje L3y ueded ynjuq) *
8ue asojey ueyeg Usopousejd deyas yos
yesuon ejpuej qeoep ip 1jenaoy
IP "ejeusopouiseo
IPEl) 3sojey "ynn snquap
yiseu sejdojoid nyem epej
SIde ueded eyeq eped sidej ejeusopouls EPEd
qei9ep epnu Suek side unnquod uauou
Sgdd e dsesuaJajld
FMIPA UM
3. Sei parenkima
banyak dikotil, komponen pembuluh tapis dan beberapa sel parenkima merupakan
parenkima seperti itu berkecenderungan mati pada
turunan pemula yang sama, dan sel
bersangkutan. Jadi parenkima
saat yang sama seperti komponen pembuluh tapis yang
makanan
menyimpan cadangan
dalam floem bervariasi, mulai dari sel yang hanya
sel pengantar dalam hubungannya
dengan komponen
sampai sel yang menyerupai
pembuluh tapis.
4. Sel sklerenkima
floem
sel yang lazim ditemukan dalam floem primer ataupun
Serat merupakan
terluar dan pada floem
serat terdapat pada bagian
sekunder. Pada floem primer,
di antara sel floem sistem
serat ditemukan
menurut berbagai pola penempatan
sekunder,
bersekat atau tidak bersekat yang
sesudah dewasa dapat hidup tak ata
aksial. Serat
makanan seperti bahwa
berfungsi sebagai penyimpan cadangan
hidup. Serat yang hidup
Pada banyak spesies, serat
floem primer dan serat floemn
xilem.
serat serupa pada
sumber serat yang
sckunder adalah sel panjang
berdinding tebal, digunakan sebagai
serat rami ataupun serat linumi.
serat nenas,
diperdagangkan seperti
dalam floem. Sel-sel itu dapat ditemukan
Sklereida juga seringkali terdapat
disertai serat dan bisa berada pada sistem aksial atcupun sisten
bersama seral atau tidak
215
91
seJeqro de9] u:aou uejumt
ueRquEud-teyrqureu»d euE
uajIx Duos
uesev unduisioj
neir Jueieq SueqEo .
eye ri! IsaunJaq yepy Suek
uEnyesIdip UEye
nquns uep
tper uapuad yejo untnotin
YPjuAn! !ep ze'ny eAupseiq uad
ua}IX
uPye enu waod
BAuIuye uep ue^ouan auek
EyE neE ZUEJEq FPped 1esaq yepn
xnju»qp
Sues uaoy yejun
uniqurcy yojo
ue]IX uETu»p ueôupueqiT
19punyas waoy
eyeu "1opunyos
uei3eq ueyedruou
yepy uiecy yepnsas ipelio)
jedep euquoJed
"uenue3uad uejep IsSunjisq
esuuunun dejoj "oeudsorßuy
wsopepu
je1>s ueynu>yp yepn
1s IPyuopys
epedrep yeÁueq q1q91 yejunúog
rejuesuod jps "usoyojord
eped 1edep») eáueseiq
Suek sTdej ynjnquiad seje LIip:) usoyeioW
1o1oueipi2q eÁUESe1q
uep eq91 y1q9|
E e urejep ueynuiUp
je12s inqas1p !exsuu3S uep 190NIp Zuejeq yeÁureq
enf wsoyojoid je1»s "Tox!Su»d
weoeu»s eos eSEMap ipefuauu
uejep uooyojoid qeioep Jenj
idaj *ped jedeproj mi
Zuefued yequeuq Jei»s un1piouud Bueqususu
Zu1puip ynjusquisu
uep 1apunyos
unpiouud ueyednusu m
sidej yninquuod erejuouas 210s
uep isunjuoq .yuosoq
Suek dnpy fes ere]ueE
uodas Bue fueusu jas-1as saisads yeÁueq eped Zuefueusu sejol
neje "euiyuored jos erejue ip Vipuos-urpu»s ueynua)IP
Ip noIp yesueq eped niodas
eInl edep
neje yodwojayiaq jedep s1dej ynnqu»d euesusd jas e\uasip xepu
TeuPBuad jos wuastp jedep mi jos 'asojex19q s1dej yei9ep
I I u u uep nuu
Ideo
ep 1ofuouau yepn uep judus ekueseiq »euLodotsuy eped sidej ynjnquod
eAunJes
uwoy
ESPMap ueynqunj eped jeuois3unj
-n)es ueyednieu ueye 1opunyos ueynqunuod iureje3usu xep) Sues ueynquin upa
Kujsðung
LuPLpnuay iSeiSuainjipi0) wsoyepn "ueyouy Sue iy nqasi) jos eÁIYAY
wou
uezue yoy eLIBas uen Sue3>1ou EAuurejep p side un1nguad nu euarey 3uejue
oj0Jd
ynquy urejeðuou yiseu Bueh ueynqun uei3eq uweep p esemop !peluug
eues Sueá
oixepu uep wojxojoid ipelusu 18eq1o 1ouud usjIx euewreaeqos
uPAIYIUd 1eser ueßuop wooyejou uep uooyoj0Id ipefusu 18eqp auua
F u e u e u o u
PEd euryuared jas
neje 3ueqeo10q jedep nqosi») epia1oys BÁuueynqunuod jeeS
Istilah kulit kayu dimaksudkan seiuruh floem termasuk semua jaringan di luar
kambium pembuluh. Floem yang berfungsi adalah di bagian kulit kayu yang paling
dalam pada batang berkayu dan akar.
1. Floem Coniferae
Floem sekunder pada Coniferae (Gambar 9.5) pada umumnya lebih sederhana dan
kurang bervariasi dibandingkan dengan keadaan pada dikotil. Sistem aksial terdiri atas
sel tapis dan sel parenkima. Beberapa di antara sel-sel parenkima dapat berdiferensiasi
menjadi sel albumin. Dapat juga ditemukan serat dan sklereida. Jari-jari empulur terdiri
atas sel parenkima jari-jari empulur dan sel albumin, bila spesies yang bersangkutan
memilikinya. Biasanya sel albumin terdapat pada tepi jari-jari empulur. Saiuran harsa
floem nonfungsional dapat hidup terus sampai terpisahkan oleh periderm. Parenkima
jari-jari empulur juga tetap hidup, tetapi sel albumin akan rusak dalam floem yang tak
berfungsi itu.
217
parenkima
JaHard empulur
serat
kamblum
daerah taph
peula fustformis
Jari-yarl empulur
sel tapls
Gambar 9.5 Diagram Balok Floem Sekunder dan Kambium Pembuluh Thuja occidentalis (Konifer)
(Sumber: Esau, 1977)
. Floem dikotil
Fioem sekunder pada dikotil (Gambar 9.6) bervariasi, baik dalam susunan,
lapisan tangensial.
tersusun berser
xilem dan dapat
an empulur menyerupai jari-jari empulur
rSeri banyak, tinggi atau rendah. Jari-jari empulur terdiri
atas selparenkima,
Pada
namu sklereida atau parenkima tersklerefikasi
dan berkristal.
mengandung reakSI
sebagai
bagia n y a n g lebih tua, jari-jari empular dapat mengalami dilatasi
218
ernadap penambahan keliling sumbu. Dilat2si diakibatkan oleh pembelahan radia
antiklinal dan pembesaran tangensial dala 1 sel. Biasanya dilatasi terbatas pada
DEDerapa buah jari-jari empulur saja (Gamba 9.7). Yang lain tetap selebar seperti pada
keadaan awal kambium pembuluh
eret
pengantr ijeri
mpulr kembiumm
perenkima
om
pemka
fusiforma
Papan tapis
demen pembu.uh tapis
219
jcjari pen1buluh
menunjukkan pelcbaran
sisa-isa
pidermis
korcks pcriderm
flocm sckunder
dengan pila-pita
sCTat dan jaringan
pengangkut
clang-scling
kambium
pcmbuluh
icjari
pembuluh
>xilem
ckunder
cmpulur posisi
Xilem pneT
(a)
jejari flocm
(mclcbar ke arah lateral)
>eral flocm
silcm
sckunder
220