Machine Translated by Google

Bab

10 Translokasi di Floem

KELANGSUNGAN DI TANAH MENJADI BEBERAPA TANTANGAN SERIUS

bagi tanaman terestrial, terutama kebutuhan untuk memperoleh dan menahan air.
Menanggapi tekanan lingkungan ini, tanaman mengembangkan akar dan daun.
Akar menjangkar tanaman dan menyerap air dan nutrisi; daun menyerap cahaya
dan pertukaran gas. Seiring bertambahnya ukuran tanaman, akar dan daun
menjadi semakin terpisah satu sama lain di ruang angkasa.
Dengan demikian, sistem berkembang untuk transportasi jarak jauh yang
memungkinkan tunas dan akar untuk secara efisien bertukar produk penyerapan
dan asimilasi.
Anda akan ingat dari Bab 4 dan 6 bahwa xilem adalah jaringan yang
mengangkut air dan mineral dari sistem akar ke bagian atas tanaman. Floem
adalah jaringan yang mentranslokasi produk fotosintesis dari daun dewasa ke
area pertumbuhan dan penyimpanan, termasuk akar. Seperti yang akan kita
lihat, floem juga mendistribusikan kembali air dan berbagai senyawa ke seluruh
tubuh tumbuhan. Senyawa ini, beberapa di antaranya awalnya tiba di daun
dewasa melalui xilem, dapat ditransfer keluar dari daun tanpa modifikasi atau
dimetabolisme sebelum didistribusikan kembali.

Pembahasan berikut ini menekankan translokasi pada floem angiospermae

karena sebagian besar penelitian telah dilakukan pada kelompok tumbuhan
tersebut. Gymnospermae akan dibandingkan secara singkat dengan
angiospermae dalam hal anatomi sel penghantarnya dan kemungkinan
perbedaan dalam mekanisme translokasinya. Pertama kita akan mengkaji
beberapa aspek translokasi pada floem yang telah diteliti secara ekstensif dan
dianggap telah dipahami dengan baik. Ini termasuk jalur dan pola translokasi,
bahan yang ditranslokasikan di floem, dan kecepatan pergerakan.

Pada bagian kedua bab ini kita akan mengeksplorasi aspek-aspek

translokasi dalam floem yang perlu diselidiki lebih lanjut. Beberapa bidang ini,
seperti bongkar muat floem dan alokasi dan partisi produk fotosintesis, sedang
dipelajari secara intensif saat ini.
Machine Translated by Google

194 Bab 10
GAMBAR 10.1 Bagian melintang dari bundel vaskular
trefoil, semanggi (Trifolium). (130×) Floem primer
mengarah ke luar batang. Baik floem primer dan xilem
primer dikelilingi oleh selubung bundel sel sklerenkim
berdinding tebal, yang mengisolasi jaringan vaskular dari
jaringan dasar. (© JNA Floem
primer
Layanan Foto Lott/Biologis.) Selubung bundel

JALAN TRANSLOKASI
Dua jalur transportasi jarak jauh—floem dan xilem—meluas Xilem
ke seluruh tubuh tumbuhan. Floem umumnya ditemukan di primer
sisi luar jaringan vaskular primer dan sekunder (Gambar
10.1 dan 10.2). Pada tumbuhan dengan pertumbuhan
sekunder, floem merupakan kulit bagian dalam.

Sel-sel floem yang membawa gula dan bahan organik

lainnya ke seluruh tanaman disebut elemen saringan. Elemen Saringan Dewasa Adalah Sel Hidup Sangat
Elemen saringan adalah istilah komprehensif yang Khusus untuk Translokasi Pengetahuan rinci
mencakup elemen tabung saringan yang sangat berbeda tentang ultrastruktur elemen saringan sangat penting untuk
yang khas dari angiospermae dan sel saringan setiap diskusi tentang mekanisme translokasi di floem.
gymnospermae yang relatif tidak terspesialisasi. Selain Elemen saringan matang adalah unik di antara sel tumbuhan
elemen saringan, jaringan floem mengandung sel pengiring hidup (Gambar 10.3 dan 10.4). Mereka kekurangan
(dibahas di bawah) dan sel parenkim (yang menyimpan dan
melepaskan molekul makanan). Dalam beberapa kasus
jaringan floem juga mencakup serat dan sklereid (untuk
perlindungan dan penguatan jaringan) dan latisifer (sel yang
mengandung lateks). Namun, hanya elemen saringan yang terlibat langsung dalam translokasi. Floem
Urat-urat kecil daun dan berkas pembuluh utama pada sekunder
batang sering kali dikelilingi oleh selubung berkas (lihat
Kambium
Gambar 10.1), yang terdiri dari satu atau lebih lapisan sel
vaskular
yang tersusun rapat. (Anda akan mengingat sel-sel selubung
berkas yang terlibat dalam metabolisme C4 yang dibahas
dalam Bab 8.) Dalam jaringan pembuluh daun, selubung 3
berkas mengelilingi urat-urat kecil sampai ke ujungnya,
mengisolasi urat-urat dari ruang antar sel daun.
Kami akan memulai diskusi kami tentang jalur translokasi
dengan bukti eksperimental yang menunjukkan bahwa
2 Xilem
elemen saringan adalah sel penghantar dalam floem. sekunder
Kemudian kita akan memeriksa struktur dan fisiologi sel
tumbuhan yang tidak biasa ini.

Gula Ditranslokasikan dalam Elemen Saringan Floem

1
Eksperimen awal tentang transportasi floem dimulai pada
abad kesembilan belas, yang menunjukkan pentingnya
transportasi jarak jauh pada tumbuhan (lihat Topik Web
10.1). Eksperimen klasik ini menunjukkan bahwa
Intisari
penghilangan cincin kulit kayu di sekitar batang pohon, yang
menghilangkan floem, secara efektif menghentikan
transportasi gula dari daun ke akar tanpa mengubah GAMBAR 10.2 Potongan melintang batang pohon ash
(Fraxinus excelsior) berumur 3 tahun . (27×) Angka 1, 2,
transportasi air melalui xilem. Ketika senyawa radioaktif
dan 3 menunjukkan cincin pertumbuhan pada xilem
tersedia, 14CO2 berlabel radio digunakan untuk menunjukkan sekunder. Floem sekunder lama telah dihancurkan oleh
bahwa gula yang dibuat dalam proses fotosintesis ekspansi xilem. Hanya lapisan floem sekunder yang paling
ditranslokasikan melalui elemen saringan floem (lihat Topik Webbaru
10.1).
(paling dalam) yang berfungsi. (© P. Gates/Biological Photo Service.)
Machine Translated by Google

Translokasi di Floem 195

(SEBUAH) (B) GAMBAR 10.3 Gambar skema elemen saringan

matang (elemen tabung saringan). (A) Tampak luar,
menunjukkan pelat ayakan dan area ayakan lateral. (B)
Potongan memanjang, memperlihatkan dua elemen
tabung ayakan yang disatukan membentuk tabung
Piring saringan
ayakan. Pori-pori di pelat ayakan antara elemen tabung
protein-P ayakan adalah saluran terbuka untuk transportasi
melalui tabung ayakan. Membran plasma elemen
tabung ayakan bersambung dengan elemen tabung
ayakan tetangganya. Setiap elemen tabung saringan
Elemen
Pori piring tabung saringan diasosiasikan dengan satu atau lebih sel pendamping,
saringan
yang mengambil alih beberapa fungsi metabolisme
penting yang berkurang atau hilang selama diferensiasi
elemen tabung saringan. Perhatikan bahwa sel
Saringan lateral Plastida yang pendamping memiliki banyak organel sitoplasma,
daerah dimodifikasi sedangkan elemen tabung saringan memiliki organel
yang relatif sedikit. Sebuah sel pendamping biasa digambarkan di sini.

Elemen
tabung saringan

Sel pendamping
Retikulum
endoplasma
halus

sitoplasma Plasmodesmata bercabang

Membran Vakuola
plasma

Kloroplas
Dinding
primer menebal Inti

Pori piring
saringan Mitokondria

Piring saringan

banyak struktur yang biasanya ditemukan dalam sel hidup,

bahkan sel yang tidak berdiferensiasi dari mana elemen ayakan
matang terbentuk. Misalnya, elemen saringan kehilangan
nukleus dan tonoplasnya (membran vakuolar) selama pengembangan.
Mikrofilamen, mikrotubulus, badan Golgi, dan ribosom juga
tidak ada pada sel dewasa. Selain membran plasma, organel
yang dipertahankan termasuk mitokondria yang agak
dimodifikasi, plastida, dan retikulum endoplasma halus. Sel pendamping

Dindingnya tidak mengandung lignifikasi, meskipun dalam

beberapa kasus mereka menebal secara sekunder.
Dengan demikian elemen saringan memiliki struktur seluler
yang berbeda dari elemen trakea xilem (yang mati saat
matang), tidak memiliki membran plasma, dan memiliki dinding Elemen
sekunder yang terligifikasi. Seperti yang akan kita lihat, sel tabung saringan

hidup sangat penting untuk mekanisme translokasi di floem.

GAMBAR 10.4 Mikrograf elektron dari bagian melintang sel

pendamping biasa dan elemen tabung ayakan matang. (3600×)
Komponen seluler didistribusikan di sepanjang dinding elemen
tabung saringan. (Dari Warmbrodt 1985.)
Machine Translated by Google
196 Bab 10
Area Saringan Adalah Fitur Utama Saringan
Elemen
Elemen saringan (sel saringan dan elemen tabung saringan) memiliki
area saringan yang khas di dinding selnya, di mana pori-pori
menghubungkan sel-sel penghantar (lihat Gambar 10.5). Pori-pori area
saringan berdiameter kurang dari 1 m hingga sekitar 15 m. Tidak
seperti area ayakan gymnospermae, area ayakan angiospermae dapat
berdiferensiasi menjadi pelat ayakan (lihat Gambar 10.5 dan Tabel
10.1).
Pelat ayakan memiliki pori-pori yang lebih besar daripada area
ayakan lainnya di dalam sel dan umumnya ditemukan di dinding ujung
elemen tabung ayakan, di mana sel-sel individu bergabung bersama
untuk membentuk rangkaian memanjang yang disebut tabung ayakan
(lihat Gambar 10.3). Selanjutnya, pori-pori pelat ayakan elemen tabung
ayakan adalah saluran terbuka yang memungkinkan transportasi antar
sel (lihat Gambar 10.5).
Sebaliknya, semua area saringan kurang lebih sama pada
gymnospermae seperti tumbuhan runjung. Pori-pori area saringan
gymnospermae bertemu di rongga median besar di tengah dinding.
Retikulum endoplasma halus (SER) menutupi saringan
(B) (SEBUAH)
Sel parenkim
Pori-pori pelat
saringan yang tidak
terhalang
Elemen saringan
Sel parenkim
Dinding antara
elemen saringan
Elemen saringan
Sel pendamping
GAMBAR 10.5 Elemen ayakan dan pori pelat ayakan terbuka. (SEBUAH)
Mikrograf elektron dari bagian memanjang dari dua elemen saringan
matang (elemen tabung saringan), menunjukkan dinding antara elemen
saringan (disebut pelat saringan) di hipokotil labu musim dingin (Cucurbita
maxima). (3685×) (B)
Sisipan menunjukkan pori-pori pelat saringan dalam tampilan wajah (4280×).
Pada kedua gambar A dan B, pori-pori pelat saringan terbuka—yaitu, tidak
terhalang oleh protein-P. (Dari Evert 1982.)
TABEL
10.1 Karakteristik dua jenis unsur ayakan pada
tumbuhan berbiji
Elemen tabung saringan ditemukan di angiospermae
1. Beberapa area ayakan dibedakan menjadi pelat ayakan;
elemen tabung saringan individu bergabung bersama menjadi tabung
saringan.
2. Pori-pori pelat saringan adalah saluran terbuka.
3. P-protein hadir di semua dikotil dan banyak monokotil.
4. Sel pengiring adalah sumber ATP dan mungkin senyawa lain dan,
pada beberapa spesies, merupakan sel transfer atau sel perantara.
Sel saringan ditemukan di gymnospermae
1. Tidak ada pelat saringan; semua area saringan serupa.
2. Pori-pori di daerah ayakan tampak tersumbat oleh membran 3. Tidak
ada protein-P.
4. Sel-sel albumin kadang-kadang berfungsi sebagai sel-sel pengiring.
daerah (Gambar 10.6) dan terus menerus melalui pori-pori saringan
dan rongga median, seperti yang ditunjukkan oleh pewarnaan khusus ER.
Pengamatan bahan hidup dengan mikroskop pemindaian laser confocal
menegaskan bahwa distribusi SER yang diamati bukanlah artefak
fiksasi (Schulz 1992).
Deposisi P-Protein dan Callose Menutup Elemen Saringan
yang Rusak Elemen tabung saringan dari sebagian besar
angiospermae kaya akan protein floem yang disebut protein -P (lihat
Gambar 10.3B) (Clark et al. 1997). (Dalam literatur klasik, P-protein
disebut slime.) P-protein ditemukan di semua dikotil dan di banyak
mono cot, dan tidak ada di gymnospermae. Ini terjadi dalam beberapa
bentuk yang berbeda (tubular, fibrillar, granular, dan kristal) tergantung
pada spesies dan kematangan sel.
Pada sel yang belum matang, protein P paling jelas terlihat sebagai
badan diskrit di sitosol yang dikenal sebagai badan protein P. Badan
protein-P dapat berbentuk bulat, berbentuk gelendong, atau terpuntir
dan melingkar. Mereka umumnya menyebar ke dalam bentuk tubular
atau fibrillar selama pematangan sel.
Protein-P telah dikarakterisasi pada tingkat molekuler. Misalnya,
protein P dari genus Cucurbita terdiri dari dua protein utama: PP1,
protein filamen floem, dan PP2, lektin floem. Gen yang mengkode PP1
pada labu kuning (Cucurbita maxima) memiliki urutan yang mirip
dengan gen yang mengkode inhibitor proteinase sistein, menunjukkan
kemungkinan peran dalam pertahanan terhadap serangga pemakan
floem. Baik PP1 dan PP2 diperkirakan disintesis dalam sel pendamping
(dibahas pada bagian berikutnya) dan diangkut melalui plasmodesmata
ke elemen saringan, di mana mereka bergabung untuk membentuk
filamen protein-P dan badan protein-P (Clark et al. 1997). ).
P-protein tampaknya berfungsi dalam menutup elemen saringan
yang rusak dengan menyumbat pori-pori pelat saringan. Tabung
saringan berada di bawah tekanan turgor internal yang sangat tinggi,
dan elemen saringan dalam tabung saringan dihubungkan melalui pori-
pori pelat saringan terbuka. Ketika tabung saringan dipotong atau ditusuk,
Machine Translated by Google
sel
saringan
P fungsi metabolisme, seperti sintesis protein, yang
sel
saringan
SER
P sa
1m
GAMBAR 10.6 Mikrograf elektron menunjukkan luas ayakan (sa)
menghubungkan dua sel saringan konifer (Pinus resinosa). Mulus
retikulum endoplasma (SER) menutupi area saringan pada keduanya
sisi dan juga ditemukan di dalam pori-pori dan diperpanjang
rongga median. Plastida (P) diapit oleh SER. (Dari
Schulz 1990.)
pelepasan tekanan menyebabkan isi elemen saringan melonjak ke
arah ujung potong, dari mana tanaman
bisa kehilangan banyak getah floem yang kaya gula jika tidak ada
mekanisme penyegelan. (Sap adalah istilah umum yang digunakan untuk menyebut
isi cairan sel tumbuhan.) Ketika terjadi lonjakan,
namun, protein-P dan inklusi seluler lainnya adalah
terperangkap di pori-pori pelat saringan, membantu menutup saringan
elemen dan untuk mencegah hilangnya getah lebih lanjut.
Solusi jangka panjang untuk kerusakan tabung ayakan adalah
produksi callose di pori-pori ayakan. Callose, kaleng -1,3-glu,
disintesis oleh enzim di membran plasma
dan disimpan di antara membran plasma dan
dinding sel. Callose disintesis dalam elemen saringan yang berfungsi
sebagai respons terhadap kerusakan dan tekanan lainnya, seperti:
stimulasi mekanis dan suhu tinggi, atau dalam persiapan untuk
peristiwa perkembangan normal, seperti dormansi.
Deposisi callose luka di pori-pori saringan secara efisien menutup
elemen saringan yang rusak dari sekitarnya
jaringan utuh. Saat elemen saringan pulih dari kerusakan,
callose menghilang dari pori-pori ini.
Sel Pendamping Membantu Yang Sangat Terspesialisasi
Elemen Saringan
Setiap elemen tabung saringan dikaitkan dengan satu atau lebih
sel pendamping (lihat Gambar 10.3B, 10.4, dan 10.5). Itu
pembelahan sel induk tunggal membentuk elemen tabung saringan
dan sel pendamping. Banyak plasmodesmata
(lihat Bab 1) menembus dinding antara elemen tabung saringan dan
sel pendampingnya, menunjukkan fungsi yang dekat
Translokasi di Floem 197
hubungan nasional dan pertukaran zat terlarut
antara dua sel. Plasmodesmata sering kompleks dan bercabang di
sisi sel pendamping.
Sel pengiring berperan dalam pengangkutan produk fotosintetis
dari sel penghasil pada daun dewasa
ke elemen saringan di urat kecil (kecil) daun.
Mereka juga dianggap mengambil alih beberapa yang kritis
berkurang atau hilang selama diferensiasi elemen saringan
(Bostwick dkk. 1992). Selain itu, banyak mitokondria dalam sel
pendamping dapat memasok energi sebagai ATP untuk
elemen saringan.
Setidaknya ada tiga jenis pendamping yang berbeda
sel-sel di pembuluh darah kecil daun dewasa yang mengekspor: sel
pendamping “biasa”, sel transfer, dan sel perantara
sel. Ketiga jenis sel tersebut memiliki sitoplasma yang padat dan
mitokondria yang berlimpah.
Sel pendamping biasa (Gambar 10.7A) memiliki kloroplas
dengan tilakoid yang berkembang dengan baik dan dinding sel dengan
permukaan bagian dalam yang halus. Yang paling penting, relatif sedikit
plasmodesmata menghubungkan jenis sel pendamping ini ke
sel-sel sekitarnya kecuali elemen saringannya sendiri. Sebagai
hasilnya, simplas elemen ayakan dan sel pendampingnya relatif, jika
tidak seluruhnya, terisolasi secara simplastik
dari sel-sel di sekitarnya.
Sel transfer mirip dengan sel pendamping biasa,
kecuali untuk perkembangan pertumbuhan ke dalam dinding seperti jari,
terutama pada dinding sel yang menghadap jauh dari saringan
elemen (Gambar 10.7B). Dinding ini tumbuh sangat dalam
meningkatkan luas permukaan membran plasma, sehingga
meningkatkan potensi transfer zat terlarut melintasi membran.
Karena kelangkaan koneksi sitoplasma ke
sel-sel di sekitarnya dan dinding tumbuh ke dalam sel transfer,
sel pendamping biasa dan sel transfer adalah
dianggap khusus untuk mengambil zat terlarut dari
apoplas atau ruang dinding sel. Sel parenkim xilem dapat
juga dimodifikasi sebagai sel transfer, mungkin berfungsi untuk
mengambil dan mengarahkan kembali zat terlarut yang bergerak di xilem, yaitu
juga bagian dari apoplas.
Meskipun sel pendamping biasa dan sel transfer adalah
relatif terisolasi secara simplastik dari sel-sel sekitarnya,
ada beberapa plasmodesmata di dinding sel ini.
Fungsi dari plasmodesmata ini belum diketahui. Itu
fakta bahwa mereka hadir menunjukkan bahwa mereka harus memiliki
fungsi, dan yang penting, karena biaya memiliki
mereka tinggi: Mereka adalah jalan dimana virus
menjadi sistemik pada tanaman. Namun, mereka sulit
untuk belajar karena mereka sangat tidak dapat diakses.
Sel- sel perantara tampak cocok untuk mengambil
zat terlarut melalui koneksi sitoplasma (Gambar 10.7C). Sel perantara
memiliki banyak plasmodesmata yang menghubungkan
mereka ke sel-sel di sekitarnya, terutama ke selubung bundel
sel. Meskipun kehadiran banyak koneksi plasmodesmata ke sel-sel
di sekitarnya adalah yang paling khas
fitur, sel perantara juga khas dalam memiliki
Machine Translated by Google

198 Bab 10

(SEBUAH) (B)

Plasmodesmata
Pertumbuhan ke dalam dinding

Transfer
sel

Elemen saringan

Sel parenkim
Sel Sel perantara
pendamping biasa Elemen saringan
GAMBAR 10.7 Mikrograf elektron sel pendamping dalam
(C) urat kecil daun dewasa. (A) Tiga elemen saringan berbatasan
dengan dua sel perantara dan sel pendamping biasa yang
diwarnai lebih ringan dalam vena kecil dari Mimulus cardi nalis.
(6585×) (B) Sebuah elemen saringan yang berdekatan dengan
Sel
sel transfer dengan banyak dinding ke dalam kacang polong
parenkim
(Pisum sativum). (8020×) Pertumbuhan ke dalam tersebut
pembuluh darah sangat meningkatkan luas permukaan membran plasma sel
transfer, sehingga meningkatkan transfer bahan dari mesofil ke
elemen saringan. (C) Sel perantara yang khas dengan banyak
bidang plasmodesmata (panah) yang menghubungkannya
dengan sel-sel selubung berkas yang berdekatan.
Plasmodesmata ini bercabang di kedua sisi, tetapi cabangnya
lebih panjang dan lebih sempit di sisi sel perantara. Floem vena
minor diambil dari bunga topeng heartleaf (Alonsoa warscewiczii).
(4700×) (A dan C dari Turgeon et al. 1993, milik R. Turgeon; B
dari Brentwood 1978.)

Sel perantara Bundel sel

Elemen saringan selubung
banyak vakuola kecil, serta lakoid yang kurang berkembang dan
kurangnya butiran pati dalam kloroplas.
Secara umum, sel pendamping biasa dan sel transfer ditemukan
pada tanaman yang memiliki langkah apoplastik dalam transfer gula
dari sel mesofil ke elemen saringan.
Sel pendamping dan sel transfer mentransfer gula dari apoplas ke
simplas elemen ayakan dan sel pendamping di sumbernya. Sel
perantara, di sisi lain, berfungsi dalam transportasi simplastik gula
dari sel mesofil ke elemen saringan pada tanaman di mana tidak ada
langkah apoplas yang tampaknya terjadi pada daun sumber.
floem tidak didefinisikan sehubungan dengan gravitasi. Sebaliknya,
getah ditranslokasikan dari area suplai, yang disebut sumber, ke
area metabolisme atau penyimpanan, yang disebut sink.
Sumber termasuk organ pengekspor, biasanya daun dewasa,
yang mampu menghasilkan fotosintat melebihi kebutuhan mereka
sendiri. Istilah fotosintesis mengacu pada produk fotosintesis. Jenis
sumber lainnya adalah organ penyimpanan selama fase ekspor
perkembangannya. Misalnya, akar penyimpanan bit liar dua tahunan
(Beta maritima) tenggelam selama musim tanam tahun pertama,
ketika ia mengumpulkan gula yang diterima dari daun sumber.
Selama musim tanam kedua, akar yang sama menjadi sumber; gula
dimobilisasi kembali dan digunakan untuk menghasilkan tunas baru,
yang akhirnya menjadi reproduktif.

Patut dicatat bahwa varietas bit yang dibudidayakan telah dipilih

POLA TRANSLOKASI: karena kapasitas akarnya untuk bertindak sebagai penyerap selama
SUMBER UNTUK TENGGELAM
semua fase perkembangan. Dengan demikian, akar bit gula (Beta
Getah di floem tidak ditranslokasikan secara eksklusif baik ke atas vulgaris) yang dibudidayakan dapat meningkatkan massa kering
atau ke bawah, dan translokasi di selama musim tanam pertama dan kedua, sehingga
Machine Translated by Google
daun berfungsi sebagai sumber selama tahap pembungaan dan
pembuahan.
Wastafel termasuk organ nonfotosintetik tanaman dan organ
yang tidak menghasilkan cukup produk fotosintesis untuk
mendukung pertumbuhan atau kebutuhan penyimpanannya
sendiri. Akar, umbi-umbian, buah-buahan yang sedang
berkembang, dan daun yang belum matang, yang harus
mengimpor karbohidrat untuk perkembangan normal, adalah
contoh jaringan tenggelam. Baik studi korset dan pelabelan
mendukung pola translokasi sumber-ke-tenggelam di floem.
Jalur Sumber-ke-Sink Mengikuti Pola Anatomi dan
Perkembangan Meskipun keseluruhan pola transportasi di
floem dapat dinyatakan secara sederhana sebagai gerakan
sumber-ke-tenggelam, jalur spesifik yang terlibat seringkali lebih
kompleks. Tidak semua sumber memasok semua sink di pabrik;
alih-alih, sumber-sumber tertentu lebih suka memasok sink
tertentu. Untuk tanaman herba, seperti gula bit dan kedelai,
generalisasi berikut dapat dilakukan.
Kedekatan. Kedekatan sumber dengan wastafel merupakan
faktor penting. Daun dewasa bagian atas pada tanaman biasanya
menyediakan fotosintesis ke ujung pucuk yang sedang tumbuh dan
(SEBUAH)
(B) 14
14CO2
11 6 2
3
1
8 3
5
2
13
10
GAMBAR 10.8 (A) Tampak memanjang dari struktur
tiga dimensi khas floem di bagian yang tebal (dari ruas
dahlia [Dahlia pinnata]). Lihat di sini setelah dibersihkan,
diwarnai dengan anilin biru, dan amati di bawah mikroskop
epifluoresen; pelat ayakan terlihat sebagai banyak titik kecil
karena pewarnaan kuning callosa di area ayakan. Dua berkas
pembuluh darah longitudinal besar menonjol. Pewarnaan ini
mengungkapkan tabung saringan halus yang membentuk
jaringan floem; dua floem anas tomosis ditandai dengan panah.
(B) Distribusi radioaktivitas dari daun sumber berlabel tunggal
dalam tanaman utuh.
Distribusi radioaktivitas pada daun tanaman bit gula (Beta
vulgaris) ditentukan 1 minggu setelah 14CO2
Translokasi di Floem 199
daun muda yang belum matang; daun bagian bawah terutama
memasok sistem akar. Daun perantara diekspor ke dua arah,
melewati daun dewasa yang menghalangi.
Perkembangan. Pentingnya berbagai sink dapat berubah
selama perkembangan tanaman. Sedangkan akar dan pucuk
biasanya merupakan sink utama selama pertumbuhan
vegetatif, buah-buahan umumnya menjadi sink dominan
selama perkembangan reproduksi, terutama untuk daun
yang berdekatan dan lainnya di dekatnya.
Koneksi vaskular. Daun sumber lebih disukai sup ply sink
yang memiliki koneksi vaskular langsung.
Dalam sistem pucuk, misalnya, daun tertentu umumnya terhubung
melalui sistem vaskular ke daun lain langsung di atas atau di
bawahnya pada batang. Deretan daun vertikal seperti itu disebut
orthostichy. Jumlah ruas antar daun pada orthostichy yang sama
bervariasi menurut spesiesnya. Gambar 10.8A menunjukkan
struktur tiga dimensi floem pada ruas dahlia (Dahlia pinnata).
Modifikasi jalur translokasi. Interferensi dengan jalur
translokasi dengan melukai atau memangkas dapat
mengubah pola yang dibentuk oleh kedekatan dan vaskular
(C) 10 14CO2
7
9
12 5
4
4
8
1
7
6 9
11
15
dipasok selama 4 jam ke satu daun sumber (panah). Derajat
pelabelan radioaktif ditunjukkan dengan intensitas naungan
daun. Daun diberi nomor sesuai dengan umurnya; daun termuda
yang baru muncul ditunjuk 1.
Label 14C ditranslokasikan terutama ke daun tenggelam
tepat di atas daun sumber (yaitu, daun tenggelam pada
ortostichy yang sama dengan sumber; misalnya, daun 1 dan
6 adalah daun tenggelam tepat di atas daun sumber 14). (C)
Sama seperti B, kecuali semua daun sumber di sisi tanaman di
seberang daun berlabel dihilangkan 24 jam sebelum pelabelan.
Daun tenggelam di kedua sisi tanaman sekarang menerima
asimilat berlabel 14C dari sumbernya. (A milik R. Aloni; B dan
C berdasarkan data dari Joy 1964.)
Machine Translated by Google
200 Bab 10
koneksi yang telah diuraikan di sini. Dengan tidak adanya
hubungan langsung antara sumber dan wastafel, hubungan antar
vaskular, yang disebut anastomosis (anastomosis tunggal ) (lihat
Gambar 10.8A), dapat memberikan jalur alternatif. Dalam gula
bit, misalnya, menghilangkan daun sumber dari satu sisi
tanaman dapat membawa transfer silang fotosintesis
ke daun muda (daun tenggelam) di sisi yang dipangkas (Gambar
10.8C). Penghapusan daun sumber yang lebih rendah pada tanaman dapat
memaksa daun sumber atas untuk mentranslokasi bahan ke
akar, dan pemindahan daun sumber atas dapat memaksa
daun sumber yang lebih rendah untuk mentranslokasi bahan ke atas
bagian tanaman.
Plastisitas jalur translokasi tergantung pada
sejauh mana interkoneksi antara bundel vaskular dan dengan demikian
pada spesies dan organ dipelajari. Dalam beberapa
spesies daun di cabang tanpa buah tidak dapat mengangkut fotosintesis
ke buah-buahan di defoliasi yang berdekatan
cabang. Namun pada tanaman lain, seperti kedelai (Glycine max),
fotosintat ditransfer dengan mudah dari sebagian defruited
sisi ke sisi sebagian defoliasi.
BAHAN DITRANSLOKASI DI
FLOEM: SUKROS, ASAM AMINO,
HORMON, DAN BEBERAPA ION ANORGANIK
Air adalah zat yang paling melimpah yang diangkut di
floem. Dilarutkan dalam air adalah zat terlarut translokasi,
terutama karbohidrat (Tabel 10.2). Sukrosa adalah gulanya
paling sering diangkut dalam elemen saringan. Ada
selalu ada sukrosa dalam getah elemen saringan, dan itu bisa mencapai
konsentrasi 0,3-0,9 M.
Nitrogen ditemukan di floem sebagian besar dalam asam amino
dan amida, terutama glutamat dan aspartat dan
masing-masing amida, glutamin dan asparagin. Dilaporkan
kadar asam amino dan asam organik sangat bervariasi, bahkan
untuk spesies yang sama, tetapi mereka biasanya rendah dibandingkan
dengan karbohidrat.
Hampir semua hormon tanaman endogen, termasuk
auksin, giberelin, sitokinin, dan asam absisat (lihat Bab 19, 20, 21, dan
23), telah ditemukan dalam elemen saringan.
Transportasi hormon jarak jauh diperkirakan
terjadi setidaknya sebagian dalam elemen saringan. Fosfat dan protein
nukleotida juga ditemukan dalam getah floem.
Protein yang ditemukan di floem termasuk protein P berserabut
(yang terlibat dalam penyegelan luka)
elemen saringan), protein kinase (fosforilasi protein),
thioredoxin (reduksi disulfida), ubiquitin (protein)
turnover), chaperone (pelipatan protein), dan protease
inhibitor (perlindungan protein floem dari degradasi)
dan pertahanan terhadap serangga pemakan floem) (Schobert et
Al. 1995; Yoo dkk. 2000).
Zat terlarut anorganik yang bergerak di floem meliputi:
kalium, magnesium, fosfat, dan klorida (lihat Tabel
10.2). Sebaliknya, nitrat, kalsium, belerang, dan besi relatif tidak
bergerak di floem.
TABEL 10.2
Komposisi getah floem dari biji jarak (Ricinus
communis), dikumpulkan sebagai eksudat dari
potongan floem
Komponen Konsentrasi (mg mL-1)
Gula 80.0–106.0
Asam amino 5.2
Asam organik 2.0–3.2
Protein 1,45–2,20
Kalium 2.3–4.4
Khlorida 0,355–0,675
0,350–0,550
Fosfat
0,109–0,122
Magnesium
Sumber: Hall dan Baker 1972.
Kita akan memulai pembahasan isi floem dengan a
lihat metode yang digunakan untuk mengidentifikasi bahan yang ditranslokasikan
dalam floem. Kami kemudian akan memeriksa gula yang ditranslokasi
dan kompleksitas transportasi nitrogen di pabrik.
Getah Floem Dapat Dikumpulkan dan Dianalisa
Pengumpulan getah floem telah menantang secara eksperimental (lihat
Topik Web 10.2). Beberapa spesies memancarkan floem
getah dari luka yang memutuskan elemen saringan, sehingga
memungkinkan untuk mengumpulkan sampel getah floem yang relatif murni.
Pendekatan lain adalah dengan menggunakan stilet kutu daun sebagai
“alat suntik alami”.
Kutu daun adalah serangga kecil yang makan dengan memasukkan
bagian mulut, terdiri dari empat stilet berbentuk tabung, menjadi satu
ayakan elemen daun atau batang. Getah dapat dikumpulkan dari
stilet kutu dipotong dari tubuh serangga, biasanya dengan
laser, setelah kutu dibius dengan CO2. Itu
tekanan turgor tinggi dalam elemen saringan memaksa sel
isi melalui stylet ke ujung yang terpotong, di mana mereka bisa
dikumpulkan. Eksudat dari stilet yang terputus memberikan efek yang cukup
gambaran akurat tentang komposisi getah floem (lihat Web
Topik 10.2). Eksudasi dari stilet yang terputus dapat berlanjut
selama berjam-jam, menunjukkan bahwa kutu daun mencegah tanaman
mekanisme penyegelan normal dari operasi.
Gula Ditranslokasikan dalam Bentuk Tidak Pereduksi
Hasil dari analisis getah yang dikumpulkan menunjukkan bahwa
karbohidrat translokasi semua gula nonreducing.
Gula pereduksi, seperti glukosa dan fruktosa, mengandung
terpapar gugus aldehida atau keton (Gambar 10.9A). Di sebuah
gula non pereduksi, seperti sukrosa, keton atau aldehida
gugus direduksi menjadi alkohol atau digabungkan dengan gugus
serupa pada gula lain (Gambar 10.9B). Kebanyakan peneliti
percaya bahwa gula nonreduksi adalah senyawa utama yang
ditranslokasikan dalam floem karena mereka lebih sedikit
reaktif daripada rekan-rekan mereka yang mereduksi.
Sukrosa adalah gula yang paling sering ditranslokasikan; banyak
karbohidrat seluler lainnya mengandung sukrosa yang terikat pada
jumlah molekul galaktosa yang bervariasi. Rafinosa terdiri
Machine Translated by Google

Translokasi di Floem 201

(A) Gula pereduksi, yang umumnya tidak ditranslokasikan di floem GAMBAR 10.9 Struktur
senyawa yang biasanya tidak
Gugus pereduksi adalah gugus aldehid (glukosa dan manosa) dan keton (fruktosa).
ditranslokasikan di floem (A)
Aldehid Aldehid keton dan senyawa yang biasanya
ditranslokasikan di floem (B).
H C HAI H C HAI
CH2OH

HC OH HO C H C HAI

HO C H HO C H HO C H

H C OH H C OH H C OH

H C OH H C OH H C OH

CH2OH CH2OH CH2OH

D-Glukosa D-Mannose D-Fruktosa

(B) Senyawa yang biasanya ditranslokasikan di floem

Sukrosa adalah disakarida yang terdiri
Manitol adalah gula
dari satu glukosa dan satu molekul
alkohol yang dibentuk
fruktosa. Raffinose, stachyose, dan oleh reduksi gugus
verbascose mengandung sukrosa Sukrosa
aldehida dari manosa.
yang terikat pada satu, dua, atau tiga
molekul galaktosa, masing-masing. Raffinosa

Stachyose CH2OH

HO C H
Verbaskosa
HO
O HO
O HO
HO O
HOH
2COH
OH CH
2
HO OH HO OH HO OH
CH
2 CH
2 CH2O
_
HO

H
C

C
H

OH

HO
OH
O HAI HAI HAI
HAI
HAI
H C OH

CH2OH
galaktosa Galaktosa Galaktosa CH2OH
_ Glukosa
D-Mannitol

Gula non pereduksi Fruktosa Alkohol gula

Asam glutamat, asam amino, dan glutamin, amidanya, adalah senyawa nitrogen
penting dalam floem, selain aspartat dan asparagin.

H H H H H H

HO C CCCC OH H CCCC OH
C 2N

HAI H H TIDAK HAI H H TIDAK

HH HH

Asam glutamat Glutamin

Asam amino amida

Spesies dengan nodul pengikat nitrogen juga memanfaatkan ureida sebagai bentuk
transportasi nitrogen.
H

H2N C N H OC NH H H

HAI C C OH HN CN H CN CH C
C NH2 2N COOH2CH2CH2 _
H
C
H CN H
2N HAI HAI HAI
NH2
HAI
OH

Asam allantoat Allantoin sitrulin

Ureides
Machine Translated by Google
202 Bab 10
sukrosa dan satu molekul galaktosa, stachyose terdiri dari
sukrosa dan dua molekul galaktosa, dan verbaskosa terdiri dari
sukrosa dan tiga molekul galaktosa (lihat Gambar 10.9B).
Alkohol gula translokasi termasuk manitol dan sorbitol.
Floem dan Xilem Berinteraksi untuk Mengangkut
Senyawa Nitrogen Nitrogen diangkut ke seluruh
tanaman baik dalam bentuk anorganik maupun organik, dengan
bentuk dominan tergantung pada beberapa faktor, termasuk
cara jalur transportasi. Sedangkan nitrogen diangkut di floem
hampir seluruhnya dalam bentuk organik, di xilem dapat diangkut
baik sebagai nitrat atau sebagai bagian dari molekul organik.
(lihat Bab 12). Biasanya kelompok molekul organik yang sama
membawa nitrogen baik di xilem maupun floem.
Bentuk di mana nitrogen diangkut dalam xilem tergantung
pada spesies yang dipelajari. Spesies yang tidak membentuk
asosiasi simbiosis dengan mikroorganisme pengikat nitrogen
bergantung pada nitrat tanah sebagai sumber nitrogen utama
mereka (lihat Bab 12). Dalam xilem spesies ini, nitrogen biasanya
hadir dalam bentuk molekul organik kaya nitrat dan nitrogen,
terutama amida asparagin dan glutamin (lihat Gambar 10.9B).
Spesies dengan bintil pengikat nitrogen pada akarnya (lihat
Bab 12) bergantung pada nitrogen atmosfer, bukan pada nitrat
tanah, sebagai sumber nitrogen utama mereka. Setelah diubah
menjadi bentuk organik, nitrogen ini diangkut dalam xilem ke
pucuk, biasanya dalam bentuk amida atau ureida seperti
allantoin, asam allantoat, atau citrulline (lihat Gambar 10.9B).
Setiap kali nitrogen berasimilasi menjadi senyawa organik di
akar, baik energi maupun kerangka karbon yang dibutuhkan
untuk asimilasi berasal dari fotosintesis yang diangkut ke akar
melalui floem. Tingkat nitrogen pada daun dewasa cukup stabil,
menunjukkan bahwa setidaknya sebagian dari kelebihan nitrogen
yang terus-menerus tiba melalui xilem didistribusikan kembali
melalui floem ke buah atau daun yang lebih muda. (Lihat Topik
Web 10.3 untuk informasi tentang transportasi nitrogen dalam
kedelai.)
Akhirnya, tingkat senyawa nitrogen dalam floem cukup tinggi
selama penuaan daun. Pada spesies kayu, daun yang menua
memobilisasi dan mengekspor senyawa nitrogen ke jaringan
kayu untuk disimpan; pada tanaman herba nitrogen umumnya
diekspor ke biji. Zat terlarut lainnya, seperti ion mineral,
didistribusikan kembali dari penuaan daun dengan cara yang
sama.
HARGA GERAKAN
Laju perpindahan bahan dalam elemen ayakan dapat dinyatakan
dalam dua cara: sebagai kecepatan, jarak linier yang ditempuh
per satuan waktu, atau sebagai laju perpindahan massa,
jumlah material yang melewati penampang floem atau elemen
ayakan tertentu per satuan waktu. Laju perpindahan massa
berdasarkan luas penampang elemen ayakan adalah
Disebut demikian karena unsur ayakan merupakan sel
penghantar floem. Nilai untuk laju perpindahan massa berkisar
dari 1 hingga 15 g h-1 cm-2 elemen saringan (lihat Topik Web 10.4).
Dalam publikasi awal yang melaporkan laju transportasi di
floem, satuan kecepatan adalah sentimeter per jam (cm · h–1),
dan satuan perpindahan massa adalah gram per jam per
sentimeter persegi (g ····················. floem atau ayakan. Satuan
yang disukai saat ini (satuan SI) adalah meter (m) atau milimeter
(mm) untuk panjang, detik (s) untuk waktu, dan kilogram (kg)
untuk massa.
Kecepatan Angkutan Floem Jauh Melebihi
Tingkat Difusi
Baik kecepatan dan laju perpindahan massa dapat diukur
dengan pelacak radioaktif. (Metode pengukuran laju perpindahan
massa dijelaskan dalam Topik Web 10.4.) Dalam jenis
eksperimen paling sederhana untuk mengukur kecepatan, CO2
berlabel 11C- atau 14C diterapkan untuk periode waktu yang
singkat ke daun sumber (pelabelan pulsa), dan kedatangan label
di jaringan wastafel atau pada titik tertentu di sepanjang jalur
dipantau dengan detektor yang sesuai.
Panjang jalur translokasi dibagi dengan interval waktu yang
diperlukan agar label pertama kali terdeteksi di wastafel
menghasilkan ukuran kecepatan. Pengukuran kecepatan yang
lebih akurat diperoleh dari pemantauan kedatangan label pada
dua titik di sepanjang jalur. Metode ini mengecualikan dari
pengukuran waktu yang diperlukan untuk fiksasi karbon berlabel
oleh fotosintesis, untuk penggabungannya ke dalam gula
transportasi, dan untuk akumulasi gula dalam elemen saringan
dari daun sumber.
Secara umum, kecepatan diukur dengan berbagai teknik
rata-rata sekitar 1 m h-1 dan berkisar 0,3-1,5 m h-1 (30-150 cm
h-1). Kecepatan transportasi di floem jelas cukup tinggi, jauh
melebihi laju difusi jarak jauh. Setiap mekanisme translokasi
floem yang diusulkan harus memperhitungkan kecepatan tinggi
ini.
MEKANISME TRANSLOKASI
DALAM PHLOEM: ARUS TEKANAN
MODEL
Mekanisme translokasi floem pada angiospermae paling baik
dijelaskan oleh model aliran tekanan, yang menjelaskan sebagian
besar data eksperimental dan struktural yang tersedia saat ini.
Kita akan melihat dalam diskusi ini bahwa model aliran tekanan
menjelaskan translokasi floem sebagai aliran larutan (aliran
curah) yang didorong oleh gradien tekanan yang dihasilkan
secara osmotik antara sumber dan wastafel.
Dalam penelitian awal tentang translokasi floem, mekanisme
aktif dan pasif dipertimbangkan. Semua teori, baik aktif maupun
pasif, mengasumsikan kebutuhan energi di kedua sumber dan
tenggelam. Dalam sumber, energi diperlukan untuk memindahkan
fotosintat dari sel penghasil ke dalam elemen saringan.
Pergerakan fotosintat ini disebut pemuatan floem, dan akan
dibahas secara rinci nanti dalam bab ini. Di bak cuci, energi adalah
Machine Translated by Google
penting untuk beberapa aspek gerakan dari elemen saringan
untuk menenggelamkan sel, yang menyimpan atau memetabolisme
gula. Perpindahan fotosintat dari elemen ayakan ke sel penampung ini adalah gradien potensial air dari sumber ke tenggelam. Air seperti itu
disebut bongkar floem dan juga akan dibahas nanti.
Mekanisme pasif transportasi floem lebih lanjut
asumsikan bahwa energi diperlukan dalam elemen saringan dari
jalur antara sumber dan tenggelam hanya untuk mempertahankan
struktur seperti membran plasma sel dan untuk memulihkan gula
yang hilang dari floem oleh kebocoran. Aliran tekanan
model adalah contoh mekanisme pasif. yang aktif
teori, di sisi lain, mendalilkan pengeluaran tambahan energi oleh
elemen saringan jalan untuk mendorong
translokasi itu sendiri (Zimmermann dan Milburn 1975).
Gradien Tekanan Mendorong Translokasi
Difusi terlalu lambat untuk menjelaskan kecepatan
gerakan zat terlarut diamati di floem. Translokasi
kecepatan rata-rata 1 m h-1; laju difusi adalah 1 m per
32 tahun! (Lihat Bab 3 untuk diskusi tentang kecepatan difusi dan
jarak di mana difusi efektif
mekanisme transportasi.)
Model aliran tekanan, pertama kali diusulkan oleh Ernst
Münch pada tahun 1930, menyatakan bahwa aliran larutan dalam saringan
elemen didorong oleh gradien tekanan yang dihasilkan secara osmotik
antara sumber dan wastafel (ÿYp). Gradien tekanan ditetapkan
sebagai akibat dari pembebanan floem pada
sumber dan floem membongkar di wastafel.
Ingat kembali dari Bab 3 (Persamaan 3.6) bahwa Yw = Ys + Yp;
Dalam jaringan sumber, energi-driven
yaitu , Yp = Yw Ys .
pemuatan floem menyebabkan akumulasi gula di
elemen saringan, menghasilkan potensi terlarut rendah (negatif)
(ÿYs ) dan menyebabkan penurunan tajam dalam potensi air
(ÿYw). Menanggapi gradien potensial air, air
memasuki elemen saringan dan menyebabkan tekanan turgor
(Yp) meningkat.
Pada ujung penerima jalur translokasi,
pembongkaran floem menyebabkan konsentrasi gula yang lebih rendah di
elemen saringan, menghasilkan yang lebih tinggi (lebih positif)
potensial terlarut dalam elemen saringan jaringan tenggelam. sebagai
potensial air floem naik di atas xilem,
air cenderung meninggalkan floem sebagai respons terhadap air
gradien potensial, menyebabkan penurunan tekanan turgor di
elemen saringan wastafel. Gambar 10.10 mengilustrasikan
hipotesis aliran tekanan.
Jika tidak ada dinding silang pada jalur translokasi—yaitu, jika
seluruh jalur adalah kompartemen bermembran tunggal—tekanan
yang berbeda pada
sumber dan tenggelam akan cepat menyeimbangkan. Kehadiran
pelat saringan sangat meningkatkan resistensi di sepanjang
jalur dan hasil dalam pembangkitan dan pemeliharaan gradien
tekanan substansial dalam elemen saringan antara sumber dan
tenggelam. Isi elemen saringan secara fisik didorong sepanjang
translokasi
jalur sebagai aliran massal, seperti air yang mengalir melalui
selang taman.
Translokasi di Floem 203
Pemeriksaan yang cermat terhadap nilai potensial air yang ditunjukkan pada
Gambar 10.10 menunjukkan bahwa air di floem bergerak melawan
gerakan tidak melanggar hukum termodinamika
karena air bergerak dengan aliran massal bukan dengan
osmosa. Artinya, tidak ada membran yang dilintasi selama perpindahan
dari satu tabung ayakan ke tabung ayakan lainnya, dan zat terlarut
bergerak dengan kecepatan yang sama dengan molekul air.
Dalam kondisi ini, potensial zat terlarut, Ys , berkontribusi tidak bisa
pada kekuatan pendorong untuk pergerakan air,
meskipun masih mempengaruhi potensi air. Pergerakan air di jalur
translokasi karena itu didorong oleh
gradien tekanan daripada gradien potensial air. Tentu saja, pasif,
didorong oleh tekanan, jarak jauh
translokasi dalam tabung saringan pada akhirnya tergantung pada
mekanisme transpor aktif jarak pendek yang terlibat dalam
bongkar muat floem. Mekanisme aktif ini
bertanggung jawab untuk mengatur gradien tekanan.
Prediksi Model Aliran Tekanan Memiliki
Telah Dikonfirmasi
Beberapa prediksi penting muncul dari aliran tekanan
model:
• Pori-pori pelat saringan harus tidak terhalang. Jika P-pro
tein atau bahan lain memblokir pori-pori, resistensi
aliran getah elemen saringan akan terlalu besar.
• Transportasi dua arah yang sebenarnya (yaitu, transportasi simultan
di kedua arah) dalam elemen saringan tunggal tidak bisa
terjadi. Aliran massa larutan menghalangi gerakan dua arah
tersebut karena larutan hanya dapat mengalir masuk
satu arah dalam pipa pada satu waktu. Zat terlarut dalam
floem dapat bergerak dua arah, tetapi dalam arah yang berbeda
bundel vaskular atau dalam elemen saringan yang berbeda.
• Pengeluaran energi yang besar tidak diperlukan dalam
untuk mendorong translokasi dalam jaringan di sepanjang
jalan, meskipun energi diperlukan untuk mempertahankan
struktur elemen saringan dan untuk memuat kembali gula yang
hilang ke apoplas karena kebocoran. Oleh karena itu, pengobatan
yang membatasi suplai ATP di jalur,
seperti suhu rendah, anoksia, dan metabolisme
inhibitor, tidak boleh menghentikan translokasi.
• Hipotesis aliran-tekanan menuntut kehadiran
dari gradien tekanan positif. Tekanan turgor harus
lebih tinggi dalam elemen saringan dari sumber daripada di saringan
elemen wastafel, dan perbedaan tekanan harus
cukup besar untuk mengatasi hambatan jalan dan untuk
mempertahankan aliran pada kecepatan yang diamati.
Bukti yang tersedia yang menguji prediksi ini mendukung
hipotesis aliran tekanan.
Pori-pori Piring Saringan Adalah Saluran Terbuka
Studi ultrastruktural elemen saringan menantang
karena tekanan internal yang tinggi dalam sel-sel ini. Kapan
Machine Translated by Google

204 Bab 10

Elemen pembuluh xilem Elemen saringan floem Sel pendamping

H2O
Sel sumber

H2O

Gula pada sumbernya,

Floem aktif diilustrasikan di sini dengan
memuat ke dalam Yw = –1.1 MPa
Yw = –0,8 MPa sukrosa (bola merah) secara
elemen saringan Yp = 0,6 MPa aktif dimuat ke dalam saringan
Yp = –0,7 MPa mengurangi Ys = –1,7 MPa kompleks sel elemen-
Ys = –0,1 MPa potensial terlarut, pendamping.
air masuk,
dan turgor tinggi
hasil tekanan.
Sukrosa
H2O

Aliran air dan zat

terlarut yang
didorong oleh tekanan
dari sumber ke
tenggelam
H2O
sel wastafel
Transpirasi
sungai kecil

H2O Di wastafel, gula diturunkan.

Floem aktif
bongkar muat H2O
meningkatkan Yw = –0,4 MPa
Yw = –0,6 MPa
potensial terlarut, Yp = 0,3 MPa
Yp = –0,5 MPa air mengalir keluar, Ys = –0,7 MPa
Ys = –0,1 MPa dan lebih rendah Sukrosa
tekanan turgor
hasil.

GAMBAR 10.10 Model aliran tekanan translokasi di

floem. Kemungkinan nilai untuk Yw, Yp, dan Ys dalam
xilem dan floem diilustrasikan. (Setelah Nobel 1991.)

floem dipotong atau dibunuh secara perlahan dengan fiksasi kimia,
tekanan turgor pada elemen ayakan dilepaskan.
Isi sel, termasuk protein-P, melonjak ke arah
titik pelepasan tekanan dan, dalam kasus tabung saringan
elemen, terakumulasi di pelat saringan. Akumulasi ini mungkin merupakan
alasan mengapa banyak elektron sebelumnya
mikrograf menunjukkan pelat saringan yang terhalang.
Teknik pembekuan dan fiksasi yang lebih baru dan cepat memberikan
gambar yang dapat diandalkan dari elemen ayakan yang tidak terganggu. Elektron
mikrograf elemen tabung ayakan yang dibuat dengan teknik semacam
itu menunjukkan bahwa protein-P biasanya ditemukan di sepanjang
pinggiran elemen tabung saringan (lihat Gambar 10.3, 10.4,
dan 10.5), atau didistribusikan secara merata ke seluruh lumen
dari sel. Selanjutnya, pori-pori mengandung protein-P dalam posisi yang
sama, melapisi pori-pori atau dalam jaringan yang longgar. Itu
kondisi pori-pori terbuka, terlihat pada banyak spesies, seperti:
cucurbits, gula bit, dan kacang (misalnya, lihat Gambar 10.5), mendukung
model aliran tekanan.
Selain mendapatkan bukti struktural yang diberikan
dengan mikroskop elektron, penting untuk menentukan apakah
pori-pori pelat saringan terbuka di jaringan yang utuh. penggunaan dari
mikroskop pemindaian laser confocal, yang memungkinkan untuk
pengamatan langsung translokasi melalui elemen saringan hidup,
menjawab pertanyaan ini (Knoblauch dan van Bel
1998). Eksperimen semacam itu menunjukkan bahwa pori-pori pelat saringan dari
hidup, elemen saringan translokasi terbuka (Gambar 10.11).
Transportasi Dua Arah Tidak Dapat Dilihat secara Tunggal
Elemen Saringan
Para peneliti telah menyelidiki transportasi dua arah dengan
menerapkan dua radiotracer berbeda ke dua daun sumber,
satu di atas yang lain (Eschrich 1975). Setiap daun menerima satu
Machine Translated by Google

Translokasi di Floem 205

(SEBUAH) (B)

confocal
mikroskop
objektif
SE
Dr dasarnya Apikal
jendela jendela
vena utama
Translokasi ke Floem-mobile
SE
tanaman utuh pewarna ditambahkan di sini
SE

Arah dari
CC *
Bilah daun translokasi

SP

(C) 15 m

GAMBAR 10.11 Translokasi pada elemen ayakan fungsional yang

SP hidup dari daun yang menempel pada kacang buncis utuh (Vicia faba)
tanaman. (A) Dua jendela diiris sejajar dengan epider mis di sisi
bawah urat utama daun dewasa,
CC memperlihatkan jaringan floem. Tujuan dari mikroskop fokus laser
SE con diposisikan di atas jendela basal. SEBUAH
pewarna fluorescent floem-mobile ditambahkan di apikal
SE
jendela. Jika translokasi terjadi, pewarna akan menjadi
terlihat di mikroskop di jendela basal daun. Di
CC
dengan cara ini dapat ditunjukkan bahwa elemen saringan
yang diamati masih hidup dan berfungsi. (B) Jaringan floem kacang
CC diwarnai ganda dengan pewarna fluoresen (merah) yang
diaplikasikan secara lokal yang terutama menodai membran, dan
pewarna fluoresen yang ditranslokasi (hijau). Protein (panah)
diendapkan pada membran plasma dan pelat saringan
SE tidak menghalangi translokasi. Tubuh protein-P kristal
(tanda bintang) diwarnai oleh pewarna hijau. Plastida (panah)
didistribusikan secara merata di sekitar pinggiran saringan
elemen. CC = sel pendamping, SP = pelat saringan. Lihat juga
15 m Topik Web 10.8. (Dari Knoblauch dan van Bel 1998; tesy dari A.
van Bel.)

pelacak, dan titik antara dua sumber dipantau untuk keberadaan kedua
pelacak.
Transportasi dalam dua arah sering terdeteksi di
elemen saringan dari ikatan pembuluh yang berbeda di batang.
Transportasi dalam dua arah juga terlihat di sebelah
saringan elemen dari bundel yang sama di tangkai daun. Dua arah
Pengangkutan unsur ayakan yang berdekatan dapat terjadi pada
tangkai daun yang sedang mengalami transisi dari tenggelam ke
sumber dan secara bersamaan mengimpor dan mengekspor fotosintat
melalui tangkai daunnya. Namun, simultan
transportasi dua arah dalam elemen saringan tunggal tidak pernah
telah didemonstrasikan.
Tingkat Translokasi Biasanya Tidak Peka terhadap
Pasokan Energi dari Jaringan Jalur
Pada tumbuhan yang dapat bertahan hidup pada periode suhu rendah, seperti:
sebagai bit gula, dengan cepat mendinginkan bagian peti yang pendek
ole dari daun sumber hingga sekitar 1°C tidak menyebabkan
penghambatan transportasi massal yang berkelanjutan dari daun
(Gambar 10.12). Sebaliknya, ada periode penghambatan singkat, setelah
yang transportasi perlahan kembali ke tingkat kontrol. Menakutkan
mengurangi laju respirasi dan sintesis dan konsumsi ATP di tangkai
daun sekitar 90%, pada suatu waktu
ketika translokasi telah pulih dan sedang berjalan atau mally.
Eksperimen ini menunjukkan bahwa energi yang dibutuhkan untuk
transportasi melalui jalur tanaman ini adalah:
kecil, konsisten dengan hipotesis aliran tekanan.
Perawatan ekstrim yang menghambat semua metabolisme energi
menghambat translokasi. Misalnya, dalam kacang (Phaseolus
vulgaris), merawat tangkai daun sumber dengan penghambat
metabolisme (sianida) menghambat translokasi keluar dari
Machine Translated by Google
206 Bab 10
60
30 °C 1°C 25 °C
50
40
30
20
10
80 120 160 200 240 280 320 360 400 440 460
Waktu (menit)
GAMBAR 10.12 Hilangnya energi metabolik akibat pendinginan
tangkai daun sebagian mengurangi laju translokasi dalam bit
gula (Beta vulgaris), meskipun laju translokasi pulih seiring
waktu. Fakta bahwa translokasi
pulih ketika produksi dan pemanfaatan ATP sebagian besar
dihambat oleh pendinginan menunjukkan bahwa kebutuhan
energi untuk translokasi kecil. 14CO2 dipasok ke daun sumber,
dan bagian 2 cm dari tangkai daunnya didinginkan hingga 1°C.
Translokasi dipantau dengan kedatangan 14C pada daun
tenggelam. (dm [decimeter] = 0,1 meter) (Data dari Geiger dan
Sovonick 1975.)
daun. Namun, pemeriksaan jaringan yang dirawat dengan
mikroskop elektron mengungkapkan penyumbatan pori-pori
pelat saringan oleh puing-puing seluler (Giaquinta dan Geiger
1977). Jelas, hasil ini tidak menjawab pertanyaan apakah
energi diperlukan untuk translokasi di sepanjang jalur.
Gradien Tekanan Cukup untuk Menggerakkan Massa
Aliran Solusi
Tekanan turgor dalam elemen saringan dapat dihitung dari
potensial air dan potensial terlarut (Yp = Yw Ys ) atau diukur
secara langsung. Teknik yang paling efektif menggunakan
mikromanometer atau transduser tekanan yang disegel di atas
stilet kutu yang keluar (lihat Gambar 10.2.A di Topik Web 10.2)
(Wright dan Fisher 1980). Data yang diperoleh akurat karena
kutu daun hanya menembus satu elemen saringan, dan
membran plasma tampaknya menyegel dengan baik di sekitar
stilet kutu. Ketika tekanan turgor elemen ayakan diukur dengan
teknik ini, tekanan di sumber lebih tinggi daripada di bak cuci.
Pada kedelai, perbedaan tekanan yang diamati antara
sumber dan bak cuci telah terbukti cukup untuk mendorong
aliran massa larutan melalui jalur, dengan mempertimbangkan
hambatan jalur (terutama disebabkan oleh pori-pori pelat
ayakan), panjang jalur, dan kecepatan translokasi (Fisher
1978). Perbedaan tekanan aktual antara sumber dan sink
dihitung dari potensial air dan potensial terlarut menjadi 0,41
MPa, dan perbedaan tekanan yang diperlukan untuk translokasi
oleh aliran tekanan dihitung menjadi 0,12 hingga 0,46 MPa.
Jadi perbedaan tekanan yang diamati tampaknya cukup untuk
mendorong aliran massa melalui floem.
Oleh karena itu kami dapat menyimpulkan bahwa semua
eksperimen dan data yang dijelaskan di sini mendukung
operasi aliran tekanan di floem angiosperma. Kurangnya
kebutuhan energi di jalur dan adanya pori-pori pelat saringan
terbuka memberikan bukti definitif untuk mekanisme di mana
floem jalur relatif pasif. Kegagalan untuk mendeteksi transpor
bidi reksional atau protein motilitas, serta data positif pada
gradien tekanan, sesuai dengan hipotesis aliran tekanan.
Mekanisme Transportasi Floem pada
Gymnospermae Mungkin Berbeda Meskipun
aliran tekanan menjelaskan translokasi pada sperma angio,
mungkin tidak cukup untuk gymnospermae. Sangat sedikit
informasi fisiologis tentang floem gymnosperma yang tersedia,
dan spekulasi tentang translokasi pada spesies ini hampir
seluruhnya didasarkan pada interpretasi mikrograf elektron.
Seperti dibahas sebelumnya, sel ayakan gymnospermae
serupa dalam banyak hal dengan elemen tabung ayakan
angiospermae, tetapi area ayakan sel ayakan relatif tidak
terspesialisasi dan tampaknya tidak terdiri dari pori-pori terbuka
(lihat Gambar 10.6).
Pori-pori di gymnospermae diisi dengan banyak membran
yang terus menerus dengan retikulum endoplasma halus yang
berdekatan dengan area saringan. Pori-pori tersebut jelas tidak
konsisten dengan persyaratan hipotesis aliran tekanan.
Meskipun mikrograf elektron ini mungkin artifaktual dan gagal
menunjukkan kondisi dalam jaringan yang utuh, translokasi
pada gymnospermae mungkin melibatkan mekanisme yang
berbeda—kemungkinan yang memerlukan penyelidikan lebih lanjut.
PEMUATAN PHLOEM: DARI
KLOROPLAS UNTUK ELEMEN ayakan
Beberapa langkah transpor terlibat dalam pergerakan
fotosintesis dari kloroplas mesofil ke elemen ayakan daun
dewasa, yang disebut pemuatan floem .
(Oparka dan van Bel 1992):
1. Triosa fosfat yang dibentuk oleh fotosintesis pada siang
hari (lihat Bab 8) diangkut dari kloroplas ke sitosol, di
mana ia diubah menjadi sukrosa. Pada malam hari,
karbon dari pati yang disimpan keluar dari kloroplas
mungkin dalam bentuk glukosa dan diubah menjadi
sukrosa. (Gula transpor lainnya kemudian disintesis dari
sukrosa pada beberapa spesies.)
2. Sukrosa bergerak dari sel mesofil ke sekitar elemen ayakan
di urat terkecil daun (Gambar 10.13). Jalur transpor jarak
pendek ini biasanya hanya menempuh jarak dua atau tiga
diameter sel.
3. Dalam proses yang disebut pemuatan elemen saringan,
gula diangkut ke elemen saringan dan sel pendamping.
Di sebagian besar spesies yang dipelajari sejauh ini, gula
menjadi lebih terkonsentrasi di elemen saringan dan
Machine Translated by Google
Bagian
Sel
dari elemen
parenkim trakea di xilem
pembuluh darah
Sel
Elemen
parenkim floem
saringan
Sel
pendamping
biasa
Sel
selubung bundel
GAMBAR 10.13 Mikrograf elektron menunjukkan
hubungan antara berbagai jenis sel vena kecil dalam
daun sumber bit gula (Beta vulgaris). Sel-sel fotosintesis
(sel mesofil) mengelilingi sel-sel yang tersusun rapat
pada lapisan selubung berkas. Fotosintat dari mesofil
harus bergerak pada jarak yang setara dengan beberapa
diameter sel sebelum dimuat ke dalam elemen ayakan.
(Dari Evert dan Mierzwa 1985, milik R. Evert.)
sel pendamping daripada di mesofil. Perhatikan bahwa
sehubungan dengan pemuatan, elemen saringan dan sel
pendamping sering dianggap sebagai unit fungsional, yang
disebut kompleks sel pengiring elemen saringan. Begitu
berada di dalam elemen saringan, sukrosa dan zat terlarut
lainnya dipindahkan dari sumbernya, proses yang dikenal
sebagai ekspor. Translokasi melalui sistem vaskular ke
wastafel disebut sebagai transportasi jarak jauh.
Seperti dibahas sebelumnya, proses pemuatan di sumber
dan pembongkaran di bak cuci memberikan kekuatan pendorong
yang menghasilkan gradien tekanan yang mendorong getah
floem dalam transportasi jarak jauh dan dengan demikian
merupakan dasar yang cukup penting, serta pertanian, penting.
Pemahaman menyeluruh tentang mekanisme ini harus
memberikan dasar teknologi yang ditujukan untuk meningkatkan
produktivitas tanaman dengan meningkatkan akumulasi
fotosintesis oleh jaringan yang dapat dimakan, seperti biji-bijian sereal.metabolit lain, seperti asam organik dan hormon, dapat
Fotosintat Dapat Berpindah dari Sel Mesofil ke Elemen
Saringan melalui Apoplast atau Simplas Kita telah melihat
bahwa zat terlarut (terutama gula) dalam daun sumber harus
berpindah dari sel fotosintesis di fil meso ke pembuluh darah.
Gula mungkin bergerak sepenuhnya melalui
Translokasi di Floem 207
simplas (sitoplasma) melalui plasmodesmata, atau mereka
mungkin memasuki apoplas di beberapa titik dalam perjalanan
ke floem (Gambar 10.14). (Lihat Gambar 4.3 untuk gambaran
umum dari simplas dan apoplast.) Dalam kasus terakhir, gula
secara aktif dimuat dari apoplas ke dalam elemen saringan dan
sel pendamping oleh transporter selektif yang digerakkan oleh
energi yang terletak di membran plasma. sel. Faktanya, rute
apoplastik dan simplastik digunakan pada spesies yang berbeda.
Penelitian awal tentang pemuatan floem berfokus pada
jalur apoplastik. Pemuatan floem apoplastik mengarah pada
tiga prediksi dasar (Grusak et al. 1996): (1) Gula yang
diangkut harus ditemukan di apoplast; (2) dalam percobaan
di mana gula dipasok ke apoplas, gula yang dipasok secara
eksogen harus terakumulasi dalam elemen saringan dan
sel pendamping; dan (3) penghambatan pengambilan gula
dari apoplas akan mengakibatkan penghambatan ekspor
dari daun. Banyak penelitian yang ditujukan untuk menguji
prediksi ini telah memberikan bukti kuat untuk pemuatan
apoplastik pada beberapa spesies (lihat Topik Web 10.5).
Penyerapan Sukrosa di Jalur Apoplastik
Membutuhkan Energi Metabolik Pada daun sumber,
gula menjadi lebih terkonsentrasi di elemen saringan dan sel
pendamping daripada di mesofil.
Perbedaan konsentrasi zat terlarut ini, yang ditemukan di
sebagian besar spesies yang diteliti, dapat ditunjukkan melalui
pengukuran potensial osmotik (Ys ) dari berbagai jenis sel dalam
daun (lihat Bab 3).
Dalam bit gula, potensi osmotik mesofil sekitar -1,3 MPa, dan
potensi osmotik elemen saringan dan sel pendamping sekitar
-3,0 MPa (Geiger et al. 1973). Sebagian besar perbedaan
potensial osmotik ini diperkirakan dihasilkan dari akumulasi gula,
khususnya sukrosa karena sukrosa adalah gula pengangkut
utama dalam spesies ini. Studi eksperimental juga menunjukkan
bahwa baik sukrosa yang dipasok secara eksternal dan sukrosa
yang dibuat dari produk fotosintesis terakumulasi dalam elemen
ayakan dan sel pendamping vena minor daun sumber bit gula
(Gambar 10.15).
Fakta bahwa sukrosa berada pada konsentrasi yang
lebih tinggi di kompleks sel pengiring elemen saringan
daripada di sel sekitarnya menunjukkan bahwa sukrosa
secara aktif diangkut melawan gradien potensial kimianya.
Ketergantungan akumulasi sukrosa pada transpor aktif
didukung oleh fakta bahwa pengobatan jaringan sumber
dengan inhibitor respiratorik menurunkan konsentrasi ATP
dan menghambat pemuatan gula eksogen. Di sisi lain,
memasuki elemen saringan secara pasif (lihat Topik Web 10.6).
Dalam Jalur Apoplastik, Pemuatan Elemen Saringan
Melibatkan Sucrose–H+ Symporter Sebuah simporter
sukrosa–H+ diperkirakan memediasi pengangkutan sukrosa
dari apoplast ke kompleks sel pengiring elemen saringan. Ingat
dari Bab 6
Machine Translated by Google
208 Bab 10
CO2
Gula
Plasmodesma
Gula Pemuatan aktif
Gula
Sel parenkim floem
Sel selubung bundel
Sel mesofil
Membran plasma
GAMBAR 10.14 Diagram skema jalur floem
memuat di daun sumber. Pada jalur simplastik total,
gula berpindah dari satu sel ke sel lain dalam plasmodes mata,
mulai dari mesofil hingga elemen ayakan.
Pada jalur sebagian apoplastik, gula memasuki apoplast
dalam beberapa kasus. Untuk mempermudah, gula ditampilkan di
sini memasuki apoplas dekat elemen saringan-sel pendamping
GAMBAR 10.15 Autoradiograf ini menunjukkan bahwa gula berlabel
bergerak dari apoplas ke elemen saringan dan sel ion pendamping
melawan gradien konsentrasinya. Sebuah solusi dari
Sukrosa berlabel 14C dioleskan selama 30 menit ke atas
permukaan daun bit gula (Beta vulgaris) yang sebelumnya
disimpan di tempat gelap selama 3 jam. Kutikula daun adalah
dihapus untuk memungkinkan penetrasi solusi ke interior
dari daun. Label terakumulasi dalam urat kecil, elemen saringan,
dan sel pendamping dari daun sumber, menunjukkan
kemampuan sel-sel ini untuk mengangkut sukrosa melawan gradien
konsentrasinya. (Dari Fondy 1975, milik D. Geiger.)
Vena kecil
Jalur dinding sel-
apoplas
Elemen saringan
Sel
pendamping
Jalur sitoplasma-simplas
kompleks, tetapi mereka juga bisa memasuki apoplas lebih awal
jalan dan kemudian pindah ke pembuluh darah kecil. Bagaimanapun,
gula secara aktif dimuat ke dalam sel pendamping dan
saringan elemen dari apoplas. Gula dimasukkan ke dalam
sel pendamping diperkirakan bergerak melalui plasmode mata ke
dalam elemen ayakan.
bahwa symport adalah proses transportasi sekunder yang menggunakan
energi yang dihasilkan oleh pompa proton (lihat Gambar 6.10A).
Energi yang dihamburkan oleh proton yang bergerak kembali ke dalam sel
digabungkan dengan penyerapan substrat, dalam hal ini sukrosa
(Gambar 10.16).
PH tinggi ( konsentrasi H+ rendah) dalam apoplas mengurangi
penyerapan sukrosa eksogen ke dalam elemen saringan
dan sel pendamping kacang panjang. Efek ini terjadi
karena konsentrasi proton yang rendah dalam apoplas mengurangi
kekuatan pendorong untuk difusi proton ke dalam simplas dan
untuk simporter sukrosa-H+ .
Data dari studi molekuler mendukung operasi a
sukrosa–H+ symporter dalam pemuatan elemen saringan. ATPase
pemompa proton, dilokalisasi oleh teknik imunologi,
telah ditemukan di membran plasma pendamping
sel Arabidopsis dan sel transfer kacang panjang. Di
mentransfer sel, molekul H+-ATPase paling terkonsentrasi di lipatan
membran plasma yang menghadap
selubung bundel dan sel parenkim floem (untuk lebih jelasnya,
lihat Topik Web 10.7).
Lokalisasi tersebut menunjukkan bahwa fungsi H+-
ATPase adalah untuk memberi energi pada transpor fotosintat dari
Machine Translated by Google

Translokasi di Floem 209

Elemen saringan–kompleks sel pengiring kali co-localized dalam membran plasma dari elemen saringan (Langhans
et al. 2001) daripada sel pendamping.
SUC2 adalah salah satu dari beberapa pengimpor sukrosa-H+ yang memiliki
telah dikloning dan dilokalisasi di floem (Tabel 10.3). Itu
pembawa ditemukan dalam membran plasma baik elemen saringan
(SUT1, SUT2, dan SUT4) atau sel pendamping (SUC2).
Bekerja dengan SUT1 telah menunjukkan bahwa RNA pembawa pesan untuk
simporter yang ditemukan di membran elemen ayakan disintesis dalam
sel pendamping (Kuhn et al. 1997). Ini
H+-ATPase
Temuan ini sesuai dengan fakta bahwa elemen saringan tidak memiliki inti.
ATP Protein symporter mungkin juga disintesis di
sel pendamping, karena ribosom tampaknya tidak bertahan
H+ H+ dalam elemen saringan matang.
Peran yang dimainkan oleh berbagai operator yang tercantum dalam Tabel
ADP + Pi
10.3 masih dijelaskan. Sebagian besar pengangkut adalah
Sukrosa–H+ ditemukan di sumber, jalur, dan jaringan tenggelam. SUT1, dicirikan
pengimpor sebagai transporter afinitas tinggi/kapasitas rendah yang ditemukan di
H+ H+ vena kecil dari jaringan sumber, tampaknya penting dalam
pemuatan floem. Tanaman kentang diubah dengan antisense
Sukrosa Sukrosa
DNA ke SUT1 menunjukkan aktivitas transporter yang berkurang, a
penurunan pertumbuhan akar dan umbi, dan akumulasi
H+ tinggi H+ . rendah
pati dan lipid dalam daun sumber (Schulz et al. 1998).
konsentrasi konsentrasi
SUT1 juga dianggap berperan dalam pengambilan
sukrosa hilang dalam perjalanan. Peran penting SUT1 dalam
GAMBAR 10.16 Transpor sukrosa yang bergantung pada ATP dalam ayakan
pemuatan elemen. Dalam model cotransport pemuatan sukrosa ke pemuatan floem tampaknya dilengkapi dengan SUT4, a
dalam simplas sel pengiring elemen ayakan pembawa afinitas rendah/kapasitas tinggi (Weise et al. 2000). SUT2,
kompleks, membran plasma ATPase memompa proton keluar di sisi lain, tampaknya berfungsi sebagai sensor sukrosa.
sel ke dalam apoplas, membentuk konsentrasi proton yang tinggi di sana.
Hal ini ditunjukkan dengan temuan yang menunjukkan bahwa SUT2 lebih
Energi dalam gradien proton ini kemudian
sangat diekspresikan dalam jaringan wastafel dan jalur daripada di sumber
digunakan untuk mendorong pengangkutan sukrosa ke dalam simplas
kompleks sel pengiring elemen saringan melalui a daun, dan dengan kesamaan antara banyak fitur struktural SUT2 dan
sukrosa-H+ simporter. sensor gula ragi (Lalonde et al. 1999;
Barker dkk. 2000). Akhirnya, penyerapan ke sel pendamping
tampaknya menjadi fungsi SUC2.

Mengatur pemuatan sukrosa. Mekanisme yang mengatur

apoplas ke elemen saringan (Bouche-Pillon et al.
1994). Selanjutnya, distribusi H+-ATPase di
sel pendamping Arabidopsis tampaknya berkorelasi dengan
distribusi sukrosa-H+ symporter yang disebut SUC2
(DeWitt dan Sussman 1995; Truernit dan Sauer 1995). Itu
Transporter SUC2 juga telah dilokalisasi di sel pendamping
pisang raja berdaun lebar, Plantago mayor (lihat Topik Web
10.7). Simporter H+-ATPase dan sukrosa–H+ adalah beberapa
pemuatan sukrosa dari apoplas ke saringan
elemen oleh sukrosa-H+ symporter menunggu karakterisasi. Kemungkinan
faktor regulasi termasuk yang berikut:
• Potensial zat terlarut atau, lebih mungkin, tekanan turgor dari
elemen saringan. Penurunan turgor elemen saringan
di bawah ambang batas tertentu akan menyebabkan peningkatan
kompensasi dalam pemuatan.

TABEL 10.3
Simporter sukrosa–H+ di floem
Pembawa Lokasi Jenis Afinitas Sumber
SUT1 Elemen saringan Tembakau, tomat, kentang Tinggi Kuhn dkk. 1997
SUT2 Elemen saringan Tomat Sensor Barker dkk. 2000
SUT4 Elemen saringan Arabidopsis, tomat, kentang Rendah Weise dkk. 2000
SUC2 — Truernit dan Sauer, 1995;
Sel pendamping Arabidopsis, pisang raja
Stadler dkk. 1995
Machine Translated by Google

210 Bab 10

• Konsentrasi sukrosa dalam apoplas. Konsentrasi sukrosa yang
tinggi dalam apoplas akan meningkatkan floem
Memuat.
• Jumlah molekul protein sporter yang tersedia. Itu
tingkat mRNA dan protein transporter SUT1 memiliki
telah terbukti lebih rendah setelah 15 jam kegelapan
daripada setelah perawatan ringan. Data ini menunjukkan bahwa
konsentrasi molekul pengangkut SUT1
bisa mengatur pemuatan.
Penelitian lain menunjukkan bahwa penghabisan sukrosa ke dalam
apoplas ditingkatkan oleh ketersediaan kalium di
apoplas, menunjukkan bahwa pasokan nutrisi yang lebih baik meningkat
translokasi ke sink dan meningkatkan pertumbuhan sink.
Pemuatan Floem Tampak Simplastik di
Tumbuhan dengan Sel Perantara
Seperti yang dibahas sebelumnya, banyak hasil menunjukkan apoplastik
pemuatan floem pada spesies yang memiliki pendamping biasa
sel atau mentransfer sel di pembuluh darah kecil, dan transportasi itu
hanya sukrosa. Di sisi lain, jalur simplastik memiliki
menjadi jelas pada spesies yang mengangkut rafinosa dan
stachyose di floem, selain sukrosa, dan itu
memiliki sel perantara di vena minor. Beberapa contoh
dari spesies tersebut adalah coleus biasa (Coleus blumei), squash
(Cucurbita pepo), dan melon (Cucumis melo) (lihat Topik Web
10.8).
Pengoperasian jalur simplastik membutuhkan adanya
plasmodesmata terbuka antara sel-sel yang berbeda dalam
jalan. Banyak spesies memiliki banyak plasmodesmata
pada antarmuka antara elemen saringan-sel pengiring
kompleks dan sel-sel sekitarnya (lihat Gambar 10.7C), dan
studi eksperimental telah menunjukkan kontinuitas simplastik
dalam daun sumber dari beberapa spesies (lihat Topik Web 10.8).
Model Perangkap Polimer Menjelaskan Simplastik
Memuat di Sumber Daun
Komposisi getah unsur ayakan umumnya berbeda
dari komposisi zat terlarut dalam jaringan sekitar
floem. Perbedaan ini menunjukkan bahwa gula tertentu
khusus dipilih untuk transportasi di daun sumber. Itu
keterlibatan simporter dalam pemuatan floem apoplastik
menyediakan mekanisme selektivitas yang jelas karena sim porter
spesifik untuk molekul gula tertentu. Simplastik
pemuatan, di sisi lain, tergantung pada difusi
gula dari mesofil ke elemen saringan melalui
plasmodesmata. Lebih sulit untuk membayangkan bagaimana difusi
melalui plasmodesmata selama pemuatan simplastik
bisa selektif untuk gula tertentu.
Selanjutnya, data dari beberapa spesies yang menunjukkan
pembebanan plastis simetris menunjukkan bahwa elemen ayakan dan pengiring
sel memiliki kandungan osmotik lebih tinggi daripada mesofil.
Bagaimana pemuatan simplastik yang bergantung pada difusi?
menjelaskan selektivitas yang diamati untuk molekul yang diangkut
dan akumulasi gula terhadap gradien konsentrasi?
Model perangkap polimer (Gambar 10.17) telah
dikembangkan untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan ini (Turgeon dan Gowan

Sel selubung bundel Sel perantara Elemen saringan

Glukosa galaktosa

Fruktosa

Sukrosa
Sukrosa

Raffinosa

Plasmodesma

Sukrosa, yang disintesis di mesofil,
berdifusi dari sel selubung berkas
ke dalam sel perantara melalui
plasmodesmata yang melimpah.
Dalam sel perantara, rafinosa
(dan stachyose) disintesis dari
sukrosa dan galaktosa, sehingga
mempertahankan gradien difusi
untuk sukrosa. Karena ukurannya
yang lebih besar, mereka tidak
dapat berdifusi kembali ke
mesofil.
Raffinose dan stachyose
mampu berdifusi ke dalam
elemen saringan. Akibatnya,
konsentrasi gula transpor
meningkat di sel perantara dan
elemen ayakan. GAMBAR 10.17 Model ping
perangkap polimer pada
pembebanan floem. Untuk
kesederhanaan, trisac charide stachyose dihilangkan.
(Setelah van Bel 1992.)
Machine Translated by Google
1990). Model ini menyatakan bahwa sukrosa yang disintesis di
mesofil berdifusi dari sel selubung berkas ke dalam
sel perantara melalui plasmodesmata yang melimpah
yang menghubungkan kedua jenis sel tersebut. Pada sel perantara,
raffinose dan stachyose (polimer yang terbuat dari tiga dan empat
gula heksosa, masing-masing; lihat Gambar 10.9B) disintesis dari
sukrosa yang diangkut dan dari galaktosa.
Karena anatomi jaringan dan relatif
ukuran besar rafinosa dan stachyose, polimer tidak bisa
berdifusi kembali ke dalam sel selubung bundel, tetapi mereka
dapat berdifusi ke dalam elemen ayakan. Sukrosa dapat terus berdifusi
ke dalam sel perantara karena sintesisnya di mes ofil dan
pemanfaatannya di sel perantara dipertahankan
gradien konsentrasi (lihat Gambar 10.17).
Model perangkap polimer membuat tiga prediksi:
1. Sukrosa harus lebih terkonsentrasi di meso
phyll daripada di sel perantara.
2. Enzim untuk sintesis rafinosa dan stachyose
harus ditempatkan secara istimewa di perantara
sel.
3. Plasmodesmata yang menghubungkan sel-sel selubung bundel
dan sel perantara harus mengecualikan molekul
lebih besar dari sukrosa.
Banyak penelitian mendukung model perangkap polimer. Untuk
Misalnya, semua enzim yang diperlukan untuk mensintesis stachyose
dari sukrosa telah ditemukan dalam sel perantara. Di
melon, raffinose dan stachyose hadir dalam konsentrasi tinggi di
sel perantara, tetapi tidak di sel mesofil.
TABEL 10.4
Pola dalam pemuatan apoplastik dan simplastik
gula transportasi
Jenis sel pendamping
di vena minor
Jumlah plasmodesmata yang
menghubungkan elemen saringan
dan sel pendamping ke sel
sekitarnya
Pembuluh xilem
Pendamping
sel
Floem
parenkim
Elemen saringan
Sumber: Gambar setelah van Bel et al. 1992.
Catatan: Beberapa spesies dapat memuat baik secara apoplastik dan simplastik, karena berbagai jenis sel pendamping dapat ditemukan
dalam pembuluh darah spesies tunggal.
Translokasi di Floem 211
Jenis Pemuatan Floem Berkorelasi dengan
Keluarga Tumbuhan dan dengan Iklim
Seperti dibahas sebelumnya, pengoperasian jalur pemuatan floem
apoplastik dan symplastik berkorelasi dengan
mengangkut gula, jenis sel pendamping di minor
vena, dan jumlah plasmodesmata yang menghubungkan
elemen saringan dan sel pendamping ke sekitarnya
sel fotosintesis (Tabel 10.4) (van Bel et al. 1992):
• Spesies yang menunjukkan floem apoplastik memuat sukrosa
hampir secara eksklusif, memiliki
sel pendamping atau sel transfer di vena minor,
dan memiliki sedikit hubungan antara kompleks sel pengiring
elemen saringan dan sekitarnya
sel.
• Spesies yang memiliki translo pemuatan floem simplastik
mengkategorikan oligosakarida seperti rafinosa sebagai tambahan
sukrosa, memiliki sel pendamping tipe perantara di
vena minor, dan memiliki banyak koneksi
antara kompleks sel elemen saringan-pendamping
dan sel-sel sekitarnya.
Tumbuhan yang memiliki plasmodesmata melimpah antara
floem dan sel sekitarnya sering berupa pohon, perdu, atau
tanaman merambat. Tumbuhan dengan sedikit plasmodesmata pada antarmuka ini adalah
lebih umum tanaman herba. Pada umumnya tumbuhan dengan
Plasmodesmata yang melimpah antara floem dan sel sekitarnya
cenderung ditemukan di daerah tropis dan subtropis.
daerah, dan tanaman dengan sedikit plasmodesmata pada antarmuka
ini cenderung ditemukan di daerah beriklim sedang dan gersang.
Pemuatan apoplastik Pemuatan simplastik
Sukrosa Oligosakarida selain sukrosa
Sel pendamping biasa atau Sel perantara
sel transfer
Sedikit Melimpah
Plasmodesmata
Perantara
sel
Machine Translated by Google
212 Bab 10
Tentu saja ada kasus antara dan pengecualian untuk generalisasi ini.
Beberapa spesies dengan muatan apoplastik memiliki lebih banyak
plasmodesmata yang menghubungkan sel-sel pendampingnya dengan sel-
sel di sekitarnya daripada yang diperkirakan dari spesies yang mengandung
muatan apoplastik yang diketahui (Goggin et al. 2001).
Sejumlah spesies memiliki lebih dari satu jenis sel ion pendamping di
pembuluh darah kecil mereka. Misalnya, coleus memiliki sel perantara dan
sel pendamping biasa. Telah dikemukakan bahwa jalur simplastik dan
apoplastik dapat hidup berdampingan di beberapa spesies, secara
bersamaan atau pada waktu yang berbeda, dalam elemen saringan yang
berbeda dalam urat yang sama atau dalam elemen ayakan dalam urat
dengan ukuran berbeda (Turgeon et al. 2001).
Penelitian di masa depan dapat mengungkapkan jalur pemuatan baru
atau kombinasi jalur (Flora dan Madore 1996). Tentu saja, evolusi jenis
pemuatan yang berbeda dan bagaimana jenis ini menyesuaikan spesies
dengan lingkungannya akan menjadi area penelitian penting di masa depan,
karena jalur pemuatan diperjelas di lebih banyak spesies.
PHLOEM BONGKAR DAN TENGGELAM-TO
TRANSISI SUMBER
Sekarang kita telah mempelajari tentang peristiwa yang mengarah pada
ekspor gula dari sumber, mari kita lihat pembongkaran floem. Dalam banyak
hal, peristiwa di jaringan wastafel hanyalah kebalikan dari peristiwa di
sumber. Transportasi ke organ tenggelam, seperti mengembangkan akar,
umbi, dan struktur reproduksi, disebut impor. Langkah-langkah berikut
terlibat dalam impor gula ke dalam sel tenggelam.
1. Pembongkaran elemen saringan. Ini adalah proses dimana gula impor
meninggalkan elemen saringan dari jaringan wastafel
menuntut.
2. Transportasi jarak pendek. Setelah elemen ayakan dibongkar, gula
diangkut ke sel-sel di bak cuci melalui jalur transportasi jarak pendek.
Jalur ini juga disebut transportasi elemen pasca saringan.
3. Penyimpanan dan metabolisme. Pada langkah terakhir, gula adalah
disimpan atau dimetabolisme dalam sel sink.
Ketiga langkah transportasi ini bersama-sama membentuk floem unloading,
pergerakan fotosintat dari elemen saringan dan distribusinya ke sel sink
yang menyimpan atau memetabolismenya (Oparka dan van Bel 1992).
Pada bagian ini kita akan membahas pertanyaan-pertanyaan berikut:
Apakah floem membongkar simplastik atau apoplastik? Apakah sukrosa
terhidrolisis selama proses? Apakah pembongkaran floem membutuhkan
energi? Akhirnya, kita akan memeriksa proses transisi dimana daun muda
pengimpor menjadi daun sumber pengekspor.
Pembongkaran Floem Dapat Terjadi melalui Jalur Simplastik atau
Apoplastik Pada organ sink, gula berpindah dari elemen saringan ke
sel yang menyimpan atau memetabolismenya. Wastafel sangat bervariasi
dari
tumbuh organ vegetatif (ujung akar dan daun muda) ke jaringan penyimpanan
(akar dan batang) ke organ reproduksi dan penyebaran (buah dan biji).
Karena sink sangat bervariasi dalam struktur dan fungsinya, tidak ada
skema tunggal untuk membongkar floem. Seperti pada sumber, gula dapat
bergerak seluruhnya melalui simplas melalui plasmodesmata, atau mereka
dapat memasuki apoplas di beberapa titik.
Gambar 10.18 menunjukkan beberapa kemungkinan jalur pembongkaran
floem. Jalur pembongkaran tampaknya sepenuhnya simplastik pada
beberapa daun dikotil muda, seperti bit gula dan tembakau (Gambar 10.18A).
Bukti untuk jalur simplastik pembongkaran termasuk ketidakpekaan terhadap
PCMBS ( asam p chloromercuribenzenesulfonic), reagen yang menghambat
pengangkutan sukrosa melintasi membran plasma tetapi tidak menembus
jalur simplastik. Daerah meristematik dan elon gating dari ujung akar primer
juga tampak terlepas secara simplastik. Plasmodesmata yang cukup ada di
jalur ini untuk mendukung pembongkaran simplastik.
Pada beberapa organ sink, bagian dari jalur pelepasan floem adalah
apoplastik (Gambar 10.18B). Pada prinsipnya, langkah apoplastik dapat
ditempatkan di lokasi kompleks sel pengiring elemen saringan (tipe 1 pada
Gambar 10.18B), meskipun pola ini belum menerima dukungan
eksperimental. Langkah apoplastik juga dapat dihilangkan lebih jauh dari
elemen saringan (tipe 2). Susunan ini, khas dari benih yang sedang
berkembang, tampaknya paling umum dalam pembongkaran floem apoplastik.
Langkah apoplastik diperlukan dalam mengembangkan benih karena
tidak ada hubungan simplastik antara jaringan ibu dan jaringan embrio. Gula
keluar dari elemen ayakan (pembongkaran elemen ayakan) melalui jalur
plastik sim dan dipindahkan dari simplas ke apoplas di beberapa titik yang
dikeluarkan dari kompleks sel pengiring elemen ayakan (tipe 2 pada Gambar
10.18B).
Langkah apoplastik memungkinkan membran mengontrol zat-zat yang
masuk ke dalam embrio karena dua membran harus dilintasi dalam
prosesnya.
Ketika pembongkaran floem adalah apoplastik, gula transpor dapat
sebagian dimetabolisme dalam apoplast, atau dapat melintasi apoplast tidak
berubah (lihat Topik Web 10.9). Misalnya, sukrosa dapat dihidrolisis menjadi
glukosa dan fruktosa dalam apoplas oleh invertase, enzim pemecah sukrosa,
dan glukosa dan/atau fruktosa kemudian akan masuk ke sel sink. Seperti
yang akan kita bahas nanti, enzim-enzim pemotong sukrosa tersebut
berperan dalam pengendalian transpor floem oleh jaringan sink.
Transportasi ke Jaringan Wastafel Membutuhkan
Energi Metabolik Inhibitor penelitian telah
menunjukkan bahwa impor ke jaringan wastafel bergantung pada energi.
Daun tumbuh, akar, dan sink penyimpanan di mana karbon disimpan dalam
pati atau protein memanfaatkan floem plastis pembongkaran sim. Gula
transpor digunakan sebagai substrat untuk respirasi dan dimetabolisme
menjadi polimer penyimpanan dan menjadi senyawa yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan. Sukrosa
Machine Translated by Google
(A) Pembongkaran floem simplastik
Jalur bongkar floem
Simplastik SE
bongkar muat
CC/SE Plasmodesma Dinding sel sel wastafel
(B) Pembongkaran floem apoplastik
Tipe 1
Apoplastik SE
bongkar muat
Tipe 2A
Simplastik SE
bongkar muat
Tipe 2B
Simplastik SE
bongkar muat
GAMBAR 10.18 Jalur pembongkaran floem. Elemen saringan-sel pendamping
kompleks (CC/SE) dianggap sebagai unit fungsional tunggal. Kehadiran plasmo
desmata diasumsikan memberikan kontinuitas simplastik fungsional. Tidak adanya
plasmodesmata antar sel menunjukkan langkah transpor apoplastik. (A) Simplastik
pembongkaran floem. (B) Tiga jenis pembongkaran floem apoplastik. (Setelah Oparka
dan van Bel 1992.)
metabolisme menghasilkan konsentrasi sukrosa yang rendah di wastafel
sel, sehingga mempertahankan gradien konsentrasi untuk gula
serapan. Tidak ada membran yang dilintasi selama penyerapan gula ke dalam
sel wastafel, dan pembongkaran melalui plasmodesmata adalah
pasif karena gula transpor berpindah dari konsentrasi tinggi di elemen
saringan ke konsentrasi rendah di bak cuci
sel. Energi metabolik dengan demikian diperlukan dalam organ-organ wastafel ini
untuk respirasi dan untuk reaksi biosintesis.
Dalam pembongkaran floem apoplastik, gula harus menyeberang di
sedikitnya dua membran: membran plasma sel yang
mengekspor gula, dan membran plasma dari
sel tenggelam. Ketika gula diangkut ke dalam vakuola
sel wastafel, mereka juga harus melintasi tonoplast.
Seperti dibahas sebelumnya, transportasi melintasi membran dalam
jalur apoplastik mungkin bergantung pada energi. Mengembangkan
benih adalah sistem eksperimental yang berharga untuk dipelajari
proses bongkar muat. Dalam kacang-kacangan seperti kedelai,
embrio dapat dikeluarkan dari biji, dan dibongkar
dari kulit biji ke dalam apoplas dapat dipelajari tanpa pengaruh embrio.
Penyerapan ke dalam embrio
juga dapat diselidiki secara terpisah. Studi semacam itu memiliki
menunjukkan bahwa transporter yang membutuhkan energi memediasi keduanya
pembongkaran sukrosa ke dalam apoplas dan penyerapan
sukrosa ke dalam embrio kedelai (lihat Web Topic 10.10).
Translokasi di Floem 213
Tipe 1: Jalur pembongkaran floem ini disebut apoplastik karena satu
langkah, transportasi dari kompleks sel pengiring-elemen saringan ke
sel sink yang berurutan, terjadi di apoplast. Setelah gula diambil kembali
ke dalam simplas sel-sel yang bersebelahan, transportasi adalah
simplastik. Rute ini belum didemonstrasikan pada tipe sink apa pun.
Tipe 2: Jalur ini juga memiliki langkah apoplastik.
Namun, jalan keluar dari kompleks sel pengiring elemen ayakan—
yaitu, pembongkaran elemen ayakan—bersifat simplastik. Langkah
apoplastik terjadi kemudian di jalur. Gambar atas (2A) menunjukkan
langkah apoplastik yang dekat dengan kompleks sel pengiring elemen
saringan; angka yang lebih rendah (2B), langkah apoplastik yang
selanjutnya dihilangkan.
Transisi Daun dari Wastafel ke
Sumber Bertahap
Daun dikotil seperti tomat atau buncis mulai berkembang sebagai
organ penyerap. Transisi dari status tenggelam ke sumber terjadi
kemudian dalam perkembangan, ketika daun mengembang kira-kira
25%, dan biasanya selesai ketika daun
daun adalah 40 sampai 50% diperluas.
Ekspor dari daun dimulai dari ujung atau puncak daun
pisau dan berkembang ke arah pangkal sampai seluruh daun
menjadi eksportir gula. Selama masa transisi,
ujung mengekspor gula sementara pangkalan mengimpornya dari yang lain
daun sumber (Gambar 10.19).
Pematangan daun disertai dengan
sejumlah perubahan fungsional dan anatomi, banyak di antaranya
yang dibutuhkan untuk ekspor fotosintat. Itu
transisi sink-to-source sangat berbeda pada spesies dengan
apoplastik versus pemuatan simplastik. Di daun dengan
pemuatan floem apoplastik, perubahan drastis dari jalur pembongkaran
sym plastic ke cara jalur pemuatan apoplastik harus dilakukan.
Dalam perkembangan daun yang akan memuat secara apoplastik,
penghentian impor dan dimulainya ekspor adalah peristiwa-peristiwa
yang berdiri sendiri (Turgeon 1984). Dalam daun tembakau albino,
yang tidak memiliki klorofil sehingga tidak mampu
Machine Translated by Google
214 Bab 10
(SEBUAH) (B) (C)
GAMBAR 10.19 Autoradiograf dari daun labu musim panas
(Cucurbita pepo), menunjukkan transisi daun dari wastafel
ke status sumber. Dalam setiap kasus, daun diimpor 14C dari
daun sumber pada tanaman selama 2 jam. Label terlihat sebagai
akumulasi hitam. (A) Seluruh daun adalah wastafel, mengimpor
fotosintesis, impor berhenti pada perkembangan yang sama
tahap seperti di daun hijau, meskipun ekspor tidak mungkin.
Oleh karena itu beberapa perubahan lain harus terjadi dalam pengembangan
daun tembakau yang menyebabkan mereka berhenti mengimpor gula.
Perubahan seperti itu bisa melibatkan penyumbatan pembongkaran
jalur di beberapa titik dalam pengembangan dewasa
daun-daun. Pada daun wastafel dikotil dengan pembongkaran
simplastik, faktor-faktor yang dapat menjelaskan berhentinya pembongkaran ekspor sampai batas tertentu dapat dibalik. Di daun beraneka ragam
termasuk penutupan plasmodesmatal, penurunan frekuensi plasmodes
matal, atau perubahan lain dalam kontinuitas simplastik. Data
eksperimental telah menunjukkan bahwa jalur bongkar muat diblokir di
daun dewasa pemuat apoplastik.
Ekspor gula dimulai ketika pemuatan floem telah mengumpulkan
cukup banyak fotosintat dalam elemen ayakan untuk
mendorong translokasi keluar dari daun. Pada daun normal dengan
pemuatan apoplastik, ekspor dimulai ketika
• Jalur pembongkaran symplastic ditutup.
• Daun mensintesis fotosintesis dalam jumlah yang cukup
kuantitas yang beberapa tersedia untuk ekspor.
• Gen yang mensintesis sukrosa sedang diekspresikan.
• Simporter sukrosa-H+ ada di dalam plasma
lemma kompleks sel elemen saringan-pendamping.
Pada daun tanaman seperti gula bit dan tembakau, kemampuan
untuk mengakumulasi sukrosa [14C] eksogen dalam kompleks sel
pengiring elemen saringan diperoleh saat daun
menjalani transisi sink-to-source, menunjukkan bahwa
symporter yang dibutuhkan untuk loading telah menjadi fungsional. Di
mengembangkan daun Arabidopsis, ekspresi porter sim yang dianggap
mengangkut gula selama pemuatan
dimulai di ujung dan berlanjut ke dasar selama transisi sink-to source.
Pola basipetal yang sama terlihat pada
pengembangan kapasitas ekspor.
(D)
gula dari daun sumber. (B–D) Basisnya masih tenggelam. Sebagai
ujung daun kehilangan kemampuan untuk membongkar dan berhenti
mengimpor gula (seperti yang ditunjukkan oleh hilangnya akumulasi
hitam), ia memperoleh kemampuan untuk memuat dan mengekspor gula. (Dari
Turgeon dan Webb 1973.)
Pada tembakau dan spesies Nicotiana lainnya , vena minor
yang pada akhirnya bertanggung jawab atas sebagian besar pemuatan yang dilakukan
tidak jatuh tempo sampai sekitar waktu impor berhenti. Dengan
demikian, sug ar dibongkar dan dimuat hampir seluruhnya melalui yang berbeda
vena (Roberts et al. 1997).
Di daun di mana rute simplastik untuk pembongkaran adalah
dipertahankan untuk pemuatan, transisi dari impor ke
coleus yang memiliki daerah hijau dan albino, albino
bagian daun dewasa mempertahankan banyak sifat seperti tenggelam.
Daerah hijau daun dapat mengekspor fotosintat ke daerah albino; jika
daerah hijau adalah
dihapus, daerah albino dapat mengimpor dan membongkar gula
dari daun dewasa lainnya.
ALOKASI FOTOSINTAK DAN
PARTISI
Laju fotosintesis menentukan jumlah total
karbon tetap yang tersedia untuk daun. Namun, jumlah
karbon tetap yang tersedia untuk translokasi tergantung pada peristiwa
metabolisme berikutnya. Pengaturan pengalihan
karbon tetap ke dalam berbagai jalur metabolisme disebut
alokasi.
Ikatan pembuluh pada tumbuhan membentuk sistem pipa
yang dapat mengarahkan aliran fotosintesis ke berbagai sink:
daun muda, batang, akar, buah, atau biji. Namun, sistem pembuluh
darah seringkali sangat saling berhubungan, membentuk saluran terbuka
jaringan yang memungkinkan daun sumber untuk berkomunikasi
dengan beberapa sink. Di bawah kondisi ini, apa yang menentukan
volume aliran ke wastafel tertentu? distribusi diferensial
fotosintesis dalam tanaman disebut partisi.
Setelah memberikan gambaran tentang alokasi dan partisi,
kita akan memeriksa koordinasi pati dan sukrosa
Machine Translated by Google
perpaduan. Kami akan menyimpulkan dengan membahas bagaimana
sink bersaing, bagaimana permintaan sink dapat mengatur laju fotosintesis
di daun sumber, dan bagaimana sumber dan sink berkomunikasi
dengan satu sama lain.
Alokasi Mencakup Penyimpanan, Pemanfaatan, dan
Transportasi Karbon Tetap
Karbon tetap dalam sel sumber dapat digunakan untuk penyimpanan,
metabolisme, dan transportasi:
• Sintesis senyawa penyimpanan. Pati disintesis
dan disimpan dalam kloroplas dan, pada sebagian besar spesies,
bentuk penyimpanan utama yang dimobilisasi untuk translokasi
pada malam hari. Tanaman yang menyimpan karbon terutama
sebagai pati disebut penyimpan pati.
• Pemanfaatan metabolik. Karbon tetap dapat dimanfaatkan
dalam berbagai kompartemen sel fotosintesis untuk memenuhi
kebutuhan energi sel atau untuk menyediakan kerangka karbon
untuk sintesis senyawa lain yang dibutuhkan oleh sel.
• Sintesis senyawa transpor. Karbon tetap dapat menjadi
dimasukkan ke dalam gula transportasi untuk diekspor ke berbagai
jaringan wastafel. Sebagian dari kaleng gula transportasi
juga disimpan sementara di vakuola (lihat Web
Topik 10.9).
Alokasi juga merupakan proses kunci dalam jaringan wastafel. sekali
gula transportasi telah diturunkan dan masuk ke wastafel
sel, mereka dapat tetap seperti itu atau dapat diubah menjadi
berbagai senyawa lainnya. Di bak penyimpanan, karbon tetap
dapat terakumulasi sebagai sukrosa atau heksosa dalam vakuola atau sebagai
pati dalam amiloplas. Di tempat tumbuh, gula dapat digunakan untuk
respirasi dan untuk sintesis molekul lain yang diperlukan untuk
pertumbuhan.
Gula Transportasi Dipartisi di antara
Berbagai Tisu Wastafel
Semakin besar kemampuan wastafel untuk menyimpan atau memetabolisme
gula impor (proses pengalokasian), semakin besar
kemampuan untuk bersaing untuk fotosintesis yang diekspor oleh
sumber. Persaingan tersebut menentukan distribusi
mengangkut gula di antara berbagai jaringan wastafel
tanaman (partisi fotosintesis), setidaknya dalam waktu singkat
ketentuan.
Tentu saja, peristiwa di sumber dan sink harus disinkronkan.
Pemisahan menentukan pola pertumbuhan,
dan pertumbuhan tersebut harus seimbang antara pertumbuhan tunas
(produktivitas fotosintesis) dan pertumbuhan akar (air dan
penyerapan mineral). Jadi tingkat kontrol tambahan terletak pada
interaksi antara area penawaran dan permintaan.
Tekanan turgor pada elemen ayakan bisa menjadi
sarana komunikasi yang penting antara sumber dan
tenggelam, bertindak untuk mengkoordinasikan tingkat bongkar muat.
Pembawa pesan kimia juga penting dalam memberi sinyal kepada seseorang
organ status yang lain. Utusan kimia seperti itu
Translokasi di Floem 215
termasuk hormon dan nutrisi tanaman, seperti potasium
dan fosfat dan bahkan gula transportasi itu sendiri.
Pencapaian hasil tanaman yang lebih tinggi adalah salah satu tujuan dari
penelitian tentang alokasi dan partisi fotosintesis.
Sedangkan biji-bijian dan buah-buahan adalah contoh hasil yang dapat dimakan, total
hasil termasuk bagian tunas yang tidak dapat dimakan. Pemahaman
tentang partisi memungkinkan pemulia tanaman untuk memilih dan
mengembangkan varietas yang telah meningkatkan transportasi ke
bagian tanaman yang dapat dimakan. Perbaikan signifikan telah dibuat
dalam rasio hasil komersial atau yang dapat dimakan terhadap total hasil pucuk.
Alokasi dan partisi di seluruh plant harus
terkoordinasi sedemikian rupa sehingga meningkatkan transportasi ke jaringan yang dapat dimakan
tidak terjadi dengan mengorbankan proses penting lainnya dan
struktur. Hasil panen juga akan meningkat jika fotosintesis yang biasanya
"hilang" oleh tanaman dipertahankan. Untuk
misalnya, kehilangan karena respirasi atau eksudasi yang tidak esensial
dari akar dapat dikurangi. Dalam kasus terakhir, perawatan harus
diambil untuk tidak mengganggu proses penting di luar pabrik,
seperti pertumbuhan spesies mikroba yang menguntungkan di sekitar
akar yang memperoleh nutrisi dari eksudat akar.
Alokasi di Sumber Daun Diatur
Peningkatan laju fotosintesis pada daun sumber umumnya menghasilkan
peningkatan laju translokasi dari
sumber. Titik kontrol untuk alokasi fotosintesis (Gambar 10.20) meliputi
alokasi triosa fosfat untuk proses berikut:
• Regenerasi zat antara dalam siklus reduksi karbon fotosintesis
C3 (siklus Calvin; lihat
Bab 8)
• Sintesis pati
• Sintesis sukrosa, serta distribusi sukrosa
antara transportasi dan kolam penyimpanan sementara
Berbagai enzim beroperasi di jalur yang memproses
fotosintesis, dan kontrol langkah-langkah ini rumit
(Geiger dan Servaites 1994.)
Pada siang hari laju sintesis pati dalam kloroplas harus
dikoordinasikan dengan sintesis sukrosa di
sitosol. Triosa fosfat (gliseraldehida-3-fosfat
dan dihidroksiaseton fosfat) yang diproduksi dalam kloroplas oleh siklus
Calvin C3 (lihat Bab 8) dapat digunakan untuk
sintesis pati atau sukrosa. Sintesis sukrosa di
sitoplasma mengalihkan triosa fosfat dari sintesis pati dan penyimpanan.
Misalnya, telah ditunjukkan bahwa
ketika permintaan sukrosa oleh bagian lain dari kedelai
tanaman tinggi, lebih sedikit karbon yang disimpan sebagai pati oleh sumbernya
daun-daun. Enzim kunci yang terlibat dalam regulasi
sintesis sukrosa dalam sitoplasma dan sintesis pati
dalam kloroplas terdapat sukrosa fosfat sintase dan fruktosa-1,6-
bisfosfatase dalam sitoplasma dan ADP-glukosa
pirofosforilase dalam kloroplas (lihat Bab 8, Gambar
10.20, dan Topik Web 10.9).
Machine Translated by Google

216 Bab 10

Sink Tissue Bersaing untuk Translokasi Fotosintat yang Tersedia

STROMA KLOROPLAST SITOSOL
Seperti yang telah dibahas sebelumnya, translokasi ke jaringan sink
2 bergantung pada posisi sink dalam hubungannya dengan sumber dan
Membran kloroplas Fruktosa-1,6-
bagian dalam pada hubungan vaskular antara source dan sink. Faktor lain yang
bifosfat Fruktosa-6- menentukan pola transportasi adalah persaingan antar sink. Misalnya,
Intermediet fosfat
siklus Calvin jaringan reproduksi (biji) mungkin bersaing dengan jaringan vegetatif
yang sedang tumbuh (daun dan akar muda) untuk fotosintesis dalam
Triosa
Pi 3 aliran translokasi. Persaingan telah ditunjukkan oleh banyak eksperimen
triosa UDPG
fosfat di mana penghilangan jaringan tenggelam dari tanaman umumnya
fosfat
menghasilkan peningkatan translokasi ke alternatif, dan karenanya
bersaing, tenggelam.
Sukrosa
fosfat
CO2 Pi
ADPG Dalam jenis percobaan terbalik, pasokan sumber dapat diubah
Pi sementara jaringan wastafel dibiarkan utuh. Ketika suplai fotosintat dari
1 Sistem
Sukrosa
antiport
sumber ke sink yang bersaing tiba-tiba dan drastis berkurang dengan
(translokasi
Pati fosfat) naungan semua daun sumber kecuali satu, jaringan sink menjadi
tergantung pada satu sumber. Pada tanaman bit gula dan kacang-
Mengangkut Penyimpanan
kacangan, laju fotosintesis dan ekspor dari daun sumber tunggal yang
Penyimpanan
tersisa biasanya tidak berubah dalam jangka pendek (sekitar 8 jam;
Fondy dan Geiger 1980). Namun, akar menerima lebih sedikit gula dari
GAMBAR 10.20 Skema sederhana untuk sintesis pati sumber tunggal, sedangkan daun muda menerima relatif lebih banyak.
dan sukrosa pada siang hari. Triosa fosfat, terbentuk Dengan demikian daun muda lebih kuat tenggelam dibandingkan akar
dalam siklus Calvin, dapat digunakan dalam pembentukan pada kondisi tersebut.
pati di kloroplas atau diangkut ke dalam sitosol dalam
pertukaran fosfat anorganik (Pi ) melalui translokator fosfat
di membran kloroplas bagian dalam. Membran kloroplas Wastafel yang lebih kuat dapat lebih mudah menghabiskan kandungan
luar berpori untuk molekul kecil dan dihilangkan di sini untuk gula dari elemen saringan dan dengan demikian meningkatkan gradien
kejelasan. Di sitosol, triosa fosfat dapat diubah menjadi tekanan dan laju translokasi ke arah itu sendiri.
sukrosa baik untuk penyimpanan dalam vakuola atau transportasi. Efek pada gradien tekanan juga ditunjukkan secara tidak langsung
Enzim kunci yang terlibat adalah pati sintetase (1),
oleh eksperimen di mana peneliti meningkatkan transportasi ke wastafel
fruktosa 1,6-bisfosfatase (2), dan sukrosa fosfat sintase (3).
Enzim kedua dan ketiga, bersama dengan ADP-glukosa dengan membuat potensi air wastafel lebih negatif. Perlakuan ujung
pirofosforilase, yang membentuk adenosin difosfat akar bibit kacang polong dengan larutan manitol 350 mM meningkatkan
glukosa (ADPG), merupakan enzim yang diatur dalam impor [ 14C]sukrosa lebih dari 300%, mungkin karena penurunan turgor
sintesis sukrosa dan pati (lihat Bab 8). UDPG, uridin sel sink (Schulz 1994).
difosfat glukosa. (Setelah Preiss 1982.)

Kekuatan Wastafel Adalah Fungsi dari Ukuran Wastafel dan Wastafel

Namun, ada batasan jumlah karbon yang biasanya dapat dialihkan
dari sintesis pati pada spesies yang menyimpan karbon terutama
sebagai pati. Studi alokasi antara pati dan sukrosa dalam kondisi yang
berbeda menunjukkan bahwa tingkat translokasi yang cukup stabil
sepanjang periode 24 jam merupakan prioritas bagi sebagian besar
tanaman.
Penggunaan tanaman mutan dan transgenik memungkinkan kita
untuk mengajukan serangkaian pertanyaan baru tentang alokasi.
Misalnya, apa yang terjadi ketika salah satu proses yang bersaing,
seperti sintesis pati, dihambat atau bahkan dihilangkan? Hasilnya telah
mengungkapkan fleksibilitas tanaman yang luar biasa. Misalnya, mutan
tembakau yang kekurangan pati mensintesis hanya sejumlah kecil pati
tetapi mampu mengkompensasi kekurangan karbon yang disimpan
dengan menggandakan laju sintesis dan ekspor sukrosa pada siang
hari dan dengan mengalihkan sebagian besar pertumbuhannya ke hari
itu (Geiger et al. 1995). Di sisi lain, tanaman dengan peningkatan
sintesis pati pada siang hari sering mengekspor lebih banyak karbon
tetap mereka pada malam hari.
Aktivitas
Berbagai eksperimen menunjukkan bahwa kemampuan bak cuci untuk
memobilisasi fotosintesis ke arah dirinya sendiri, kekuatan bak cuci,
bergantung pada dua faktor—ukuran bak cuci dan aktivitas bak cuci—
sebagai berikut:
Kekuatan wastafel = ukuran wastafel × aktivitas wastafel
Ukuran sink adalah berat total jaringan sink, dan aktivitas sink adalah
laju pengambilan fotosintat per satuan berat jaringan sink. Mengubah
baik ukuran atau aktivitas wastafel menghasilkan perubahan pola
translokasi.
Misalnya, kemampuan kacang polong untuk mengimpor karbon
tergantung pada berat kering polong tersebut sebagai proporsi dari
jumlah total polong (Jeuffroy dan Warembourg 1991).
Perubahan aktivitas sink dapat menjadi kompleks karena berbagai
aktivitas dalam jaringan sink berpotensi membatasi laju penyerapan
oleh sink. Kegiatan ini meliputi pembongkaran dari elemen saringan,
metabolisme di dinding sel, penyerapan dari
Machine Translated by Google
apoplas, dan proses metabolisme yang menggunakan fotosintat baik
dalam pertumbuhan maupun penyimpanan.
Mendinginkan tisu wastafel menghambat aktivitas yang membutuhkan
energi metabolisme dan menghasilkan penurunan kecepatan
transportasi menuju wastafel. Pada jagung, mutan yang memiliki
enzim yang rusak untuk sintesis pati dalam kernel mentranspor lebih
sedikit bahan ke kernel daripada jumlah normalnya (Koch et al. 1982).
Dalam mutan ini, kekurangan dalam
penyimpanan fotosintesis menyebabkan penghambatan transportasi.
Aktivitas tenggelam dan dengan demikian kekuatan tenggelam juga dianggap
terkait dengan keberadaan dan aktivitas pemecahan sukrosa
enzim asam invertase dan sukrosa sintase karena mereka
mengkatalisis langkah pertama dalam pemanfaatan sukrosa. Apakah ini
enzim mengontrol kekuatan sink atau hanya berkorelasi dengan
metabolisme dan pertumbuhan sink saat ini menjadi topik aktif
riset. Menariknya, gen untuk sukrosa sintase dan
invertase termasuk di antara yang diatur oleh suplai karbohidrat. Secara
umum, deplesi karbohidrat meningkatkan ekspresi gen untuk fotosintesis,
mobilisasi cadangan, dan
proses ekspor, sementara sumber daya karbon yang melimpah mendukung
gen untuk penyimpanan dan pemanfaatan (Koch 1996).
Namun, temuan bahwa isoform sukrosa yang berbeda
sintase, dikodekan oleh gen yang berbeda, merespons secara berlawanan
cara untuk pasokan karbohidrat, menunjukkan bahwa gambaran
keseluruhan adalah kompleks. Misalnya, mRNA untuk satu gen untuk
sukrosa sintase dalam akar jagung tersebar luas di akar
jaringan dan diekspresikan secara maksimal ketika gula berlimpah. MRNA
dari gen sukrosa sintase kedua adalah
paling melimpah di epidermis dan jaringan luar
akar dan diekspresikan secara maksimal dalam kondisi gula
penipisan. Dengan demikian, pemanfaatan gula impor secara luas
dimaksimalkan ketika gula berlimpah, tetapi ketika gula
pasokan rendah, pemanfaatan semakin terbatas pada situs
yang sangat penting untuk penyerapan air dan mineral (Koch et
Al. 1996).
Selain itu, gen untuk invertase dan sukrosa sintase adalah
sering diekspresikan pada waktu yang berbeda selama pengembangan
sink. Dalam polong kacang dan biji jagung, perubahan invertase
aktivitas ditemukan mendahului perubahan fotosintesis
impor. Hasil ini menunjukkan peran kunci dari invertase dan
sukrosa sintase dalam mengendalikan pola impor, baik selama program
genetik pengembangan sink maupun selama
tanggapan terhadap tekanan lingkungan (lihat Topik Web 10.9).
Perubahan Rasio Sumber-ke-Sink Menyebabkan Panjang
Perubahan Istilah di Sumber
Jika semua kecuali salah satu daun sumber tanaman kedelai adalah
diarsir untuk waktu yang lama (misalnya, 8 hari), banyak perubahan
terjadi pada daun sumber tunggal yang tersisa. Perubahan ini
termasuk penurunan konsentrasi pati dan peningkatan
laju fotosintesis, aktivitas rubisco, konsentrasi sukrosa,
transportasi dari sumber, dan konsentrasi ortofosfat (Thorne dan Koller
1974). Data ini menunjukkan bahwa,
selain perubahan jangka pendek yang diamati dalam distribusi
fotosintesis di antara sink yang berbeda, metabolisme
Translokasi di Floem 217
sumber menyesuaikan dengan kondisi yang berubah dalam jangka panjang
eksperimen.
Laju fotosintesis (jumlah bersih karbon tetap per
satuan luas daun per satuan waktu) sering meningkat selama beberapa
hari ketika permintaan tenggelam meningkat, dan menurun ketika
permintaan tenggelam menurun. Fotosintesis adalah yang paling kuat
terhambat dalam kondisi berkurangnya permintaan wastafel di
tanaman yang biasanya menyimpan pati, bukan sukrosa, di siang hari.
Mungkin akumulasi fotosintesis
(pati, sukrosa, atau heksosa) di daun sumber bisa
menjelaskan hubungan antara permintaan bak cuci dan tingkat
sintetik foto di pabrik penyimpan pati (lihat Topik Web
10.11).
Sinyal Jarak Jauh Dapat Mengkoordinasikan
Aktivitas Sumber dan Tenggelam
Selain memiliki fungsi utama dalam pengangkutan fotosintesis jarak jauh,
floem merupakan saluran untuk
pengangkutan molekul sinyal dari satu bagian organisme ke bagian lain.
Sinyal antara sumber dan sink mungkin
fisik (seperti tekanan turgor) atau kimia (seperti:
hormon tanaman dan karbohidrat). Sinyal yang menunjukkan perubahan
tur gor dapat ditransmisikan dengan cepat melalui sistem interkoneksi
elemen ayakan.
Misalnya, jika pembongkaran floem cepat di bawah
kondisi pemanfaatan gula yang cepat di jaringan bak cuci, tekanan tur
gor di elemen saringan bak cuci akan menjadi
dikurangi, dan pengurangan ini akan ditransmisikan ke
sumber. Jika pembebanan dikendalikan sebagian oleh turgor di
saringan elemen sumber, itu akan meningkat sebagai respons
untuk sinyal ini dari wastafel. Tanggapan sebaliknya akan
terlihat saat bongkar muat lambat di bak cuci. Beberapa data
menunjukkan bahwa turgor sel dapat memodifikasi aktivitas ATPase
pemompa pro ton pada membran plasma dan karenanya mengubah laju
transpor.
Tunas menghasilkan zat pengatur tumbuh seperti auksin (lihat
Bab 19), yang dapat dengan cepat diangkut ke akar
melalui floem; dan akar menghasilkan sitokinin (lihat Bab
21), yang bergerak ke pucuk melalui xilem. Gib berellin (GA) dan asam
absisat (ABA) (lihat Bab 20
dan 23) juga diangkut ke seluruh pabrik di
sistem vaskular. Hormon tumbuhan berperan dalam mengatur
hubungan sumber-tenggelam. Mereka mempengaruhi partisi fotosintesis
dengan mengontrol pertumbuhan sink, penuaan daun, dan
proses perkembangan lainnya.
Pemuatan sukrosa dalam biji jarak dirangsang oleh
auksin eksogen tetapi dihambat oleh ABA, sedangkan eksogen
ABA meningkatkan, dan auksin menghambat, penyerapan sukrosa oleh gula
jaringan akar tunggang bit. Transporter aktif dalam membran plasma
adalah target yang jelas untuk regulasi pemuatan dan pembongkaran
apoplastik oleh hormon. Situs potensial lainnya dari
Regulasi hormon unloading meliputi transporter tonoplast, enzim untuk
metabolisme sukrosa yang masuk, dinding
ekstensibilitas, dan permeabilitas plasmodesmata dalam kasus ini
pembongkaran symplastic (lihat bagian berikutnya).
Machine Translated by Google
218 Bab 10
Seperti yang ditunjukkan sebelumnya, kadar karbohidrat dapat mempengaruhi
ekspresi pengkodean komponen fotosintesis
gen, serta gen yang terlibat dalam hidrolisis sukrosa.
Banyak gen telah terbukti responsif terhadap gula
penipisan dan kelimpahan (Koch 1996). Jadi, tidak hanya
sukrosa diangkut dalam floem, tetapi sukrosa atau
metabolit dapat bertindak sebagai sinyal yang mengubah aktivitas
sumber dan tenggelam. Dalam gula bit, misalnya,
aktivitas sporter proton-sukrosa menurun dalam plasma
vesikel membran diisolasi dari daun sumber yang diberi sukrosa
eksogen melalui xilem.
Hilangnya aktivitas sporter disertai dengan
penurunan mRNA symporter, menunjukkan efek pada transkripsi atau
stabilitas mRNA. Sebuah model kerja termasuk
langkah-langkah berikut: (1) Penurunan permintaan wastafel menyebabkan tingginya
kadar sukrosa dalam jaringan pembuluh darah; (2) kadar sukrosa tinggi
menyebabkan down-regulation dari symporter di sumbernya; (3)
penurunan pemuatan menghasilkan peningkatan konsentrasi sukrosa
di sumbernya (Chiou dan Bush 1998). Ditingkatkan
konsentrasi sukrosa dalam sumbernya dapat mengakibatkan penurunan
laju fotosintesis (lihat Topik Web 10.11). Peningkatan dari
akumulasi pati dalam daun sumber tanaman berubah
dengan DNA antisense ke sukrosa symporter SUT1 juga
mendukung model ini (Schulz et al. 1998).
Dalam beberapa sistem sumber-sink, gula dan metabolit lainnya
telah terbukti berinteraksi dengan sinyal hormonal untuk
mengontrol ekspresi gen (Thomas dan Rodriguez 1994).
Sinyal Jarak Jauh Juga Dapat Mengatur Tanaman
Pertumbuhan dan perkembangan
Sudah lama diketahui bahwa virus dapat berpindah di
floem, berjalan sebagai kompleks protein dan nukleat
asam atau sebagai partikel virus utuh. Baru-baru ini, endogen
Molekul mRNA dan protein telah ditemukan di floem
getah, dan setidaknya beberapa di antaranya dianggap sebagai sinyal
molekul.
Jalur berikut tampaknya terbuka untuk pergerakan makromolekul
jarak jauh: dari sel pendamping sumber ke elemen saringan sumber,
melalui
jalan untuk menenggelamkan elemen saringan, ke sel pendamping dari
tenggelam, dan akhirnya ke sel-sel wastafel itu sendiri.
Protein yang disintesis dalam sel pendamping dapat dengan jelas
masukkan elemen saringan melalui plasmodesmata yang
menghubungkan kedua jenis sel. Seperti disebutkan sebelumnya, baik SUT1
transporter dalam membran plasma elemen saringan
dan protein-P dalam getah cucurbit (PP1 dan PP2) tampaknya
disintesis dalam sel pendamping. Plasmodesmata yang menghubungkan
sel pendamping dan elemen saringan harus
memungkinkan makromolekul ini bergerak melintasinya. Virus
partikel telah diamati di plasmodesmata.
Beberapa protein yang masuk ke elemen ayakan mungkin hanya
berdifusi melalui plasmodesmata ke dalam elemen ayakan, yang lain
mungkin memediasi transportasi sel ke sel mereka sendiri,
namun yang lain mungkin dibantu oleh protein kontrol spesifik
(Mezitt dan Lucas 1996). Pergerakan pasif protein
dari sel pendamping ke elemen saringan telah dibuktikan di Arabidopsis
dan tanaman tembakau, ditransformasikan dengan
gen untuk protein fluorescent hijau (GFP) dari ubur-ubur,
di bawah kendali promotor SUC2 dari Arabidopsis.
Simporter sukrosa-H+ SUC2 disintesis di dalam
sel pendamping, sehingga protein yang diekspresikan di bawah kendali
promotornya juga disintesis dalam pendamping
sel. GFP, yang dilokalisasi oleh fluoresensinya setelah eksitasi dengan
cahaya biru, bergerak melalui plasmodesmata dari
sel pendamping menjadi elemen saringan dan bermigrasi di dalam
floem untuk menenggelamkan jaringan. Karena ubur-ubur GFP tidak mungkin
memiliki urutan spesifik untuk interaksi dengan struktur modematal
plas, pergerakannya menjadi elemen saringan
kemungkinan besar terjadi melalui difusi pasif (Imlau et al. 1999).
Setelah di elemen saringan, beberapa protein (misalnya, SUT1)
ditargetkan ke membran plasma atau lokasi seluler lainnya, sementara
protein lain bergerak dengan translokasi
mengalir untuk menenggelamkan jaringan. Protein pindah ke tenggelam di
floem termasuk P-protein PP1 dan PP2. Subunit protein P dari
mentimun (Cucumis sativus) dapat bergerak melintasi
serikat cangkok dari stok mentimun (mitra cangkok basal)
ke batang atas labu (Cucurbita maxima) (bagian cangkok atas). Satu
percobaan menunjukkan bahwa protein PP2 yang lebih kecil
mampu berpindah dari elemen saringan ke sel pendamping
dari batang atas; PP1 yang lebih besar tidak terdeteksi di
sel pendamping. Tidak ada protein yang bisa bergerak lebih jauh
kompleks sel pengiring elemen saringan (Golecki et al.
1999). Protein ini mungkin terlalu besar untuk melewati
plasmodesmata yang mengelilingi kompleks sel sieve element-compan
ion cell, atau mereka mungkin kekurangan faktor pengenalan yang
memungkinkan interaksi dengan plasmodesmata (Oparka dan Santa
Cruz 2000). Sebaliknya, protein fluoresen hijau ubur-ubur diturunkan
secara simplastik melalui plasmodesmata.
ke dalam jaringan tenggelam, seperti kulit biji, kepala sari, ujung akar, dan
sel mesofil dalam mengimpor daun (Imlau et al. 1999).
Jelas, protein dapat diangkut dari sel ion pendamping di sumber
melalui elemen saringan intervensi untuk menenggelamkan sel
pendamping. Namun, sedikit bukti
ada untuk gerakan serupa protein yang disintesis di luar sel
pendamping. Sinyal lain dari luar
ayakan elemen-kompleks sel pengiring dapat menimbulkan
produksi protein seluler dalam sel pendamping. Bukti juga ada untuk
translokasi melalui floem
Molekul mRNA yang terlibat dalam pengembangan jaringan tenggelam
(Oparka dan Santa Cruz 2000). Untuk diberikan peran sinyal pada
tanaman, makromolekul harus mampu
meninggalkan kompleks sel pengiring elemen saringan di jaringan
wastafel, dan mungkin yang paling penting, ia harus mampu
memodifikasi fungsi sel tertentu di wastafel (Oparka
dan Santa Cruz 2000). Demonstrasi semacam itu menunggu
hasil eksperimen di masa depan.
Plasmodesmata dapat melakukan kontrol dinamis dari
difusi antar sel molekul kecil (Lucas et al. 1993;
Baluska dkk. 2001). RNA dan protein juga berpindah dari sel
ke sel tumbuhan melalui plasmodesmata. Dikodekan secara viral
Machine Translated by Google
“protein gerakan” berinteraksi langsung dengan plasmode mata
untuk memungkinkan lewatnya asam nukleat virus. Tanaman kentang
yang ditransformasi dengan protein pergerakan virus mosaik tembakau
menunjukkan pola alokasi yang berubah pada daun sumber (Olesinski
et al. 1996) dan pola partisi seluruh tanaman yang dimodifikasi (Almon
et al. 1997). Modifikasi alokasi daun sumber tergantung pada apakah
protein gerak diekspresikan dalam sel mesofil dan selubung berkas
atau dalam parenkim floem dan sel pengiring.
Plasmodesmata telah terlibat di hampir setiap aspek translokasi
floem, mulai dari pemuatan hingga pengangkutan jarak jauh (ingat
bahwa pori-pori di area ayakan dan pelat ayakan adalah
plasmodesmata yang dimodifikasi) hingga alokasi dan partisi.
Penelitian selanjutnya tentang translokasi floem dan peran
plasmodesmata dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman
pasti akan berjalan seiring.
RINGKASAN
Translokasi pada floem adalah perpindahan hasil fotosintesis dari
daun dewasa ke daerah pertumbuhan dan penyimpanan. Floem juga
mendistribusikan kembali air dan berbagai senyawa ke seluruh tubuh
tumbuhan.
Beberapa aspek translokasi floem telah ditetapkan dengan baik
oleh penelitian ekstensif selama bertahun-tahun. Ini termasuk yang
berikut: • Jalur translokasi. Gula dan bahan organik lainnya dilakukan
di seluruh tanaman di floem, khususnya dalam sel yang disebut
elemen saringan.
Elemen saringan menampilkan berbagai adaptasi struktural
yang membuatnya cocok untuk transportasi.
• Pola translokasi. Bahan-bahan ditranslokasikan di floem dari
sumber (area suplai fotosintesis) ke sink (area metabolisme
atau penyimpanan fotosintat). Sumber biasanya daun dewasa.
Tenggelam termasuk organ seperti akar dan daun dan buah
yang belum matang.
• Bahan ditranslokasikan di floem. Zat terlarut yang ditranslokasi
terutama adalah karbohidrat, dan sukrosa adalah gula yang
paling sering ditranslokasi. Getah floem juga mengandung
molekul organik lain, seperti asam amino, protein, dan hormon
tumbuhan, serta ion anorganik.
• Tingkat pergerakan. Laju pergerakan di floem cukup cepat, jauh
melebihi laju difusi.
Kecepatan rata-rata 1 m h-1, dan laju perpindahan massa
berkisar dari 1 hingga 15 g h-1 cm-2 elemen saringan.
Aspek lain dari translokasi floem memerlukan penyelidikan lebih
lanjut, dan sebagian besar sedang dipelajari secara intensif saat ini.
Aspek-aspek tersebut antara lain sebagai berikut: • Bongkar muat
floem. Pengangkutan gula masuk dan keluar dari elemen ayakan
disebut elemen ayakan
Translokasi di Floem 219
bongkar muat, masing-masing. Pada beberapa spesies, gula
harus masuk ke apoplas daun sumber sebelum dimuat. Pada
tanaman ini, pemuatan ke dalam elemen saringan membutuhkan
energi metabolisme, yang disediakan dalam bentuk gradien
proton. Pada spesies lain, seluruh jalur dari sel fotosintesis ke
elemen saringan terjadi di simplas daun sumber. Dalam kedua
kasus, pemuatan floem khusus untuk gula yang diangkut.
Pembongkaran floem membutuhkan energi metabolisme, tetapi
jalur transportasi, tempat metabolisme gula transportasi, dan
tempat energi dikeluarkan bervariasi menurut organ dan spesies.
• Mekanisme translokasi. Aliran tekanan baik
diterima sebagai mekanisme translokasi floem yang paling
mungkin. Dalam model ini aliran massal getah floem terjadi
sebagai respons terhadap gradien tekanan yang dihasilkan
secara osmotik. Berbagai data struktural dan fisiologis
menunjukkan bahwa bahan ditranslokasikan dalam floem
angiospermae oleh aliran tekanan. Mekanisme translokasi pada
gymnospermae memerlukan penyelidikan lebih lanjut.
• Alokasi dan partisi fotosintesis. Alokasi adalah
pengaturan jumlah karbon tetap yang disalurkan ke berbagai jalur
metabolisme. Dalam sumber, mekanisme pengaturan alokasi
menentukan jumlah karbon tetap yang akan disimpan (biasanya
sebagai pati), dimetabolisme di dalam sel sumber, atau segera
diangkut ke jaringan penampung. Di bak cuci, gula transportasi
dialokasikan untuk proses pertumbuhan atau penyimpanan.
Partisi adalah distribusi diferensial fotosintesis dalam seluruh
tanaman.
Mekanisme partisi menentukan jumlah karbon tetap yang
dikirim ke jaringan sink tertentu. Pemuatan dan pembongkaran
floem, dan alokasi dan partisi fotosintesis, merupakan penelitian
yang menarik karena perannya dalam produktivitas tanaman.
Materi Web
Topik Web
10.1 Studi Klasik tentang Transportasi Floem
Eksperimen klasik menggambarkan beberapa sifat
dasar transportasi floem.
10.2 Pengambilan Sampel
Getah Floem Stylet kutu sangat cocok untuk sampel
getah floem.
10.3 Transportasi Nitrogen dalam Kedelai
Senyawa nitrogen yang disintesis di akar dipindahkan
dari xilem ke floem.
10.4 Memantau Lalu Lintas di Jalan Bebas Gula
Tingkat transportasi gula di floem diukur dengan
pelacak radioaktif.
Machine Translated by Google
220 Bab 10
10.5 Bukti Pemuatan Apoplastik dari
Elemen Saringan
Tanaman transgenik telah memberikan dukungan
eksperimental untuk pemuatan apoplastik.
10.6 Beberapa Zat Masuk ke Floem
melalui Difusi
Zat-zat seperti hormon tumbuhan dapat memasuki floem
melalui difusi.
10.7 Lokalisasi Sucrose–H+ Symporter di
Floem Pemuat Apoplastik Pengikat
sukrosa H+ dari sel pendamping telah dilokalisasi
menggunakan pewarna fluoresen.
10.8 Bukti Fisiologis untuk Kontinuitas Simplastik
pada Daun Sumber Pewarna fluoresen juga
telah digunakan untuk menunjukkan kontinuitas
simplastik pada daun sumber.
10.9 Gula di Floem Transportasi,
alokasi, dan metabolisme gula floem diatur dengan ketat.
10.10 Kebutuhan Energi untuk Pembongkaran
dalam Benih yang Berkembang dan Organ
Penyimpanan Pembongkaran gula penyimpanan benih
ke dalam embrio dimediasi oleh transporter aktif.
10.11 Mekanisme yang Mungkin Menghubungkan
Permintaan Sink dan Laju Fotosintetik dalam
Penyimpanan Pati Akumulasi fotosintesis meningkatkan
permintaan sink.
Referensi Bab
Almon, E., Horowit, M., Wang, H.-L., Lucas, WJ, Zamski, E., dan Wolf, S. (1997)
Ekspresi spesifik floem dari protein pergerakan virus mosaik tembakau
mengubah metabolisme karbon dan partisi pada tanaman kentang transgenik.
Fisiol Tumbuhan. 115: 1599–1607.
Baluska, F., Cvrckova, F., Kendrick-Jones, J., dan Volkmann, D. (2001)
Tenggelamkan plasmodesmata sebagai pintu gerbang pembongkaran floem.
Myosin VIII dan calreticulin sebagai penentu molekul kekuatan sink?
Fisiol Tumbuhan. 126: 39–46.
Barker, L., Kuehn, C., Weise, A., Schulz, A., Gebhardt, C., Hirner, B., Hellmann,
H., Schulze, W., Ward, JM, dan Frommer, WB
(2000) SUT2, sensor sukrosa diduga dalam elemen saringan. Sel Tumbuhan
12: 1153–1164.
Bostwick, DE, Dannenhoffer, JM, Skaggs, MI, Lister, RM, Larkins, BA, dan
Thompson, GA (1992) Gen lektin floem labu secara khusus diekspresikan
dalam sel pendamping. Sel Tumbuhan 4: 1539–1548.
Bouche-Pillon, S., Fleurat-Lessard, P., Fromont, J.-C., Serrano, R., dan Bonnemain,
J.-L. (1994) Imunokalisasi membran plasma H+-ATPase di vena minor Vicia
faba dalam kaitannya dengan pemuatan floem. Fisiol Tumbuhan. 105: 691–
697.
Brentwood, B., dan Cronshaw, J. (1978) Sitokimia lokalisasi adenosin trifosfatase
dalam floem dari Pisum sativum dan hubungannya dengan fungsi sel transfer.
Planta 140: 111-120.
Chiou, T.-J., dan Bush, DR (1998) Sukrosa adalah molekul sinyal dalam partisi
asimilat. Prok. Natal akad. Sci. AS 95: 4784–4788.
Clark, AM, Jacobsen, KR, Bostwick, DE, Dannenhoffer, JM, Skaggs, MI, dan
Thompson, GA (1997) Karakterisasi molekuler dari gen spesifik floem yang
mengkode protein filamen, protein floem 1 (PP1), dari Cucurbita maksimal.
Tanaman J. 12: 49–61.
DeWitt, ND, dan Sussman, MR (1995) Imunositologi lokalisasi dari pompa proton
membran plasma epitop-tagged (H+-ATPase) dalam sel pendamping floem.
Sel Tumbuhan 7: 2053–2067.
Eschrich, W. (1975) Transportasi dua arah. Dalam Transport in Plants, 1: Floem
Transport (Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 1), MH
Zimmermann dan JA Milburn, eds., Springer, New York, hlm. 245–255.
Evert, RF (1982) Struktur tabung saringan dalam kaitannya dengan fungsi. Ilmu
Hayati 32: 789–795.
Evert, RF, dan Mierzwa, RJ (1985) Jalur pergerakan asimilat dari sel mesofil ke
tabung ayakan di daun Beta vulgaris .
Dalam Transportasi Floem. Prosiding Konferensi Internasional tentang
Transportasi Phloem, Asilomar, CA, J. Cronshaw, WJ Lucas, dan R.
T.Giaquinta, eds. Liss, New York, hlm. 419–432.
Fisher, DB (1978) Evaluasi hipotesis Munch untuk transportasi floem pada kedelai.
Planta 139: 25–28.
Flora, LL, dan Madore, MA (1996) Signifikansi anatomi minor-vena untuk
transportasi karbohidrat. Planta 198: 171-178.
Fondy, BR (1975) Selektivitas gula pembebanan floem pada Beta vul garis,
vulgaris L. dan Fraxinus americanus, americana L. Tesis, Universitas Dayton,
Dayton, OH.
Fondy, BR, dan Geiger, DR (1980) Pengaruh perubahan cepat rasio sink-sumber,
pada ekspor dan distribusi produk fotosintesis pada daun Beta vulgaris L. dan
Phaseolus vulgaris L.
Fisiol Tumbuhan. 66: 945–949.
Geiger, DR, dan Servaites, JC (1994) Regulasi harian metabolisme karbon
fotosintesis pada tanaman C3 . annu. Pdt. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol.
Biol. 45: 235–256.
Geiger, DR, dan Sovonick, SA (1975) Pengaruh suhu, anoksia dan penghambat
metabolik lainnya pada translokasi. Di Trans
port in Plants, 1: Floem Transport (Encyclopedia of Plant Physiol ogy, New
Series, Vol. 1), MH Zimmerman and JA Milburn, eds., Springer, New York,
hlm. 256–286.
Geiger, DR, Giaquinta, RT, Sovonick, SA, dan Fellows, RJ
(1973) Distribusi zat terlarut dalam daun bit gula dalam kaitannya dengan
pemuatan floem dan translokasi. Fisiol Tumbuhan. 52: 585–589.
Geiger, DR, Shieh, W.-J., dan Yu, X.-M. (1995) Fotosintetik metabolisme karbon
dan translokasi pada mutan tipe liar dan defisiensi pati Nicotiana sylvestris L.
Plant Physiol. 107: 507–514.
Giaquinta, RT, dan Geiger, DR (1977) Mekanisme penghambatan sianida pada
translokasi floem. Fisiol Tumbuhan. 59: 178–180.
Goggin, FL, Medville, R., dan Turgeon, R. (2001) Pemuatan floem di pohon tulip.
Mekanisme dan implikasi evolusioner.
Fisiol Tumbuhan. 124: 891–899.
Golecki, B., Schulz, A., dan Thompson, GA (1999) Translokasi protein P struktural
dalam floem. Sel Tumbuhan 11: 127-140.
Grusak, MA, Beebe, DU, dan Turgeon, R. (1996) Pemuatan floem.
Dalam Distribusi Fotoasimilasi di Tanaman dan Tanaman: Hubungan Sumber-
Sink, E. Zamski dan AA Schaffer, eds., Dekker, New York, hlm. 209-227.
Hall, SM, dan Baker, DA (1972) Komposisi kimia eksudat Rici nus floem. Planta
106: 131-140.
Imlau, A., Truernit, E., dan Sauer, N. (1999) Sel-ke-sel dan perdagangan jarak
jauh dari protein fluorescent hijau di floem dan pembongkaran simplastik
protein ke dalam jaringan wastafel. Sel Tumbuhan 11: 309–322.
Jeuffory, M.-H., dan Warembourg, FR (1991) Transfer dan partisi karbon antara
organ vegetatif dan reproduksi di Pisum sativum L. Plant Physiol. 97: 440–448.
Joy, KW (1964) Translokasi dalam bit gula. I. Asimilasi 14CO2 dan distribusi
bahan dari daun. J. Eks. Bot. 15: 485–494.
Knoblauch, M., dan Van Bel, AJE (1998) Tabung saringan beraksi.
Sel Tumbuhan 10: 35–50.
Machine Translated by Google
Koch, KE (1996) Ekspresi gen termodulasi karbohidrat pada tanaman. annu.
Pdt. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. Biol. 47: 509–540.
Koch, KE, Tsui, C.-L., Schrader, LE, dan Nelson, OE (1982)
Hubungan sumber-sink pada mutan jagung dengan defisiensi pati
endosperma. Fisiol Tumbuhan. 70: 322–325.
Koch, KE, Wu, Y., dan Xu, J. (1996) Gula dan regulasi metabolisme gen untuk
metabolisme sukrosa: Potensi pengaruh sukrosa sintase jagung dan
respon invertase larut pada partisi karbon dan penginderaan gula. J. Eks.
Bot. 47 (edisi khusus): 1179–1185.
Kuehn, C., Franceschi, VR, Schulz, A., Lemoine, R., dan Frommer, WB (1997)
Perdagangan makromolekul ditunjukkan oleh lokalisasi dan pergantian
pengangkut sukrosa dalam elemen saringan enukleasi.
Sains 275: 1298-1300.
Lalonde, S., Boles, E., Hellmann, H., Barker, L., Patrick, JW, Dari mer, WB,
dan Ward, JM (1999) Fungsi ganda riers mobil gula: Transportasi dan
penginderaan gula. Sel Tumbuhan 11: 707–726.
Langhans, M., Ratajczak, R., Luetzelschwab, M., Michalke, W., Waechter, R.,
Fischer-Schliebs, E., dan Ullrich, CI (2001)
Imunolokalisasi membran plasma H+-ATPase dan tono plast-type
pyrophosphatase dalam membran plasma kompleks sel pengiring elemen
saringan di batang Ricinus commu nis L. Planta 213: 11–19.
Lucas, WJ, Ding, B., dan Van der Schoot, C. (1993) Plasmodesmata dan sifat
supraseluler tanaman. Fitol Baru. 125: 435–476.
Mezitt, LA, dan Lucas, WJ (1996) Plasmodesmal transpor sel ke sel protein
dan asam nukleat. Tanaman Mol. Biol. 32: 251–273.
Münch, E. (1930) Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Gustav Fisher,
Jena, Jerman.
Nobel, PS (1991) Fisiokimia dan Lingkungan Tumbuhan Fisiologi.
Pers Akademik, San Diego, CA.
Olesinski, AA, Almon, E., Navot, N., Perl, A., Galun, E., Lucas, W.
J., dan Wolf, S. (1996) Ekspresi spesifik jaringan protein pergerakan virus
mosaik tembakau pada tanaman kentang transgenik mengubah fungsi
plasmodesmal dan partisi karbohidrat. Fisiol Tumbuhan. 111: 541–550.
Oparka, KJ, dan Santa Cruz, S. (2000) Pelarian besar: transportasi Floem
dan pembongkaran makromolekul. annu. Pdt. Fisiol Tumbuhan. Tanaman
Mol. Biol. 51: 323–347.
Oparka, KJ, dan van Bel, AJE (1992) Jalur bongkar muat floem: permohonan
untuk terminologi yang seragam. Dalam Partisi Karbon di dalam dan di
antara Organisme, CJ Pollock, JF Farrar, dan AJ Gordon, eds., BIOS
Scientific, Oxford, hlm. 249–254.
Preiss, J. (1982) Regulasi biosintesis dan degradasi
pati. annu. Pdt. Fisiol Tumbuhan. 33: 431–454.
Roberts, AG, Santa Cruz, S., Roberts, IM, Prior, DAM, Turgeon, R., dan
Oparka, KJ (1997) Pembongkaran floem di daun wastafel Nicotiana
benthamiana: Perbandingan zat terlarut fluoresen dengan virus fluoresen.
Sel Tumbuhan 9: 1381–1396.
Schobert, C., Grossmann, P., Gottschalk, M., Komor, E., Pecsvaradi, A., dan
zur Nieden, U. (1995) Eksudat tabung saringan dari bibit Ricinus communisYoo, B.-C., Aoki, K., Xiang, Y., Campbell, LR, Hull, RJ, Xoconos tle-Cazares,
L. mengandung ubiquitin dan pendamping. Planta 196: 205–210.
Schulz, A. (1990) tumbuhan runjung. Dalam Elemen Saringan: Struktur
Perbandingan, Induksi dan Pengembangan. H.-D. Behnke dan RD Sjolund, eds.
Springer-Verlag, Berlin.
Schulz, A. (1992) Sel-sel ayakan hidup dari tumbuhan runjung seperti yang
divisualisasikan oleh con fokus, mikroskop fluoresensi pemindaian laser.
Protoplasma 166: 153-164.
Translokasi di Floem 221
Schulz, A. (1994) Transportasi floem dan pembongkaran diferensial pada bibit
kacang polong setelah manipulasi sumber dan tenggelam. Planta 192:
239–248.
Schulz, A., Kuhn, C., Riesmeier, JW, dan Frommer, WB (1998)
Efek ultrastruktural pada daun kentang karena penghambatan antisense
transporter sukrosa menunjukkan mode apoplasma pemuatan floem.
Planta 206: 533–543.
Stadler, R., Brandner, J., Schulz, A., Gahrtz, M., dan Sauer, N. (1995)
Pemuatan floem oleh pembawa sukrosa PmSUC2 dari Plantago mayor
terjadi ke dalam sel pendamping. Sel Tumbuhan 7: 1545–1554.
Thomas, BR, dan Rodriguez, RL (1994) Sinyal metabolisme mengatur
ekspresi gen dan hubungan sumber/sink pada bibit sereal. Fisiol
Tumbuhan. 106: 1235–1239.
Thorne, JH, dan Koller, HR (1974) Pengaruh permintaan asimilasi pada
fotosintesis, resistensi difusi, translokasi, dan kadar karbohidrat mobil
daun kedelai. Fisiol Tumbuhan. 54:201–207.
Truernit, E., and Sauer, N. (1995) Promotor gen sporter sukrosa-H+
Arabidopsis thaliana SUC2 mengarahkan ekspresi -glucuronidase ke
floem: Bukti pemuatan dan pembongkaran floem oleh SUC2. Planta 196:
564–570.
Turgeon, R. (1984) Penghentian impor nutrisi dan pengembangan kapasitas
pemuatan vena pada daun tembakau albino. Fisiol Tumbuhan. 76: 45–48.
Turgeon, R., dan Gowan, E. (1990) Pemuatan floem di Coleus blumei tanpa
adanya ambilan gula ekspor yang dimediasi pembawa dari apoplas. Fisiol
Tumbuhan. 94: 1244–1249.
Turgeon, R., dan Webb, JA (1973) Perkembangan daun dan transportasi
floem di Cucurbita pepo: Transisi dari impor ke ekspor.
Planta 113: 179–191.
Turgeon, R., Beebe, DU, dan Gowan, E. (1993) Sel perantara: Anatomi vena
kecil dan sintesis oligosakarida rafinosa di Scrophulariaceae. Planta 191:
446–456.
Turgeon, R., Medville, R., dan Nixon, KC (2001) Evolusi floem vena kecil dan
pemuatan floem. Saya. J. Bot. 88: 1331–1339.
van Bel, AJE (1992) Berbagai mesin pemuatan floem berhubungan dengan
iklim. Akta Bot. Neerl. 41: 121–141. van Bel, AJE, Gamalei, YV,
Ammerlaan, A., and Bik, LPM
(1992) Pembebanan floem yang berbeda pada daun dengan konfigurasi
vena minor simplasmik atau apoplasma. Planta 186: 518–525.
Warmbrodt, RD (1985) Studi tentang akar Hordeum vulgare L.— Ultrastruktur
akar mani dengan referensi khusus pada floem. Saya. J. Bot. 72: 414–432.
Weise, A., Barker, L., Kuehn, C., Lalonde, S., Buschmann, H., Dari mer, WB,
dan Ward, JM (2000) Subfamili baru pengangkut sukrosa, SUT4, dengan
afinitas rendah/ kapasitas tinggi terlokalisasi dalam elemen saringan
enukleasi tanaman. Sel Tumbuhan 12: 1345–1355.
Wright, JP, dan Fisher, DB (1980) Pengukuran langsung tekanan turgor
tabung saringan menggunakan stilet kutu yang terputus. Fisiol Tumbuhan.
65: 1133–1135.
B., Monzer, J., Lee, J.-Y., Ullman, DE , dan Lucas, W.
J. (2000) Karakterisasi Cucurbita maxima phloem serpin-1 (CmPS-1):
Inhibitor elastase yang diatur perkembangannya. J.Biol.
Kimia 275: 35122–35128.
Zimmermann, MH, dan Milburn, JA, eds. (1975) Transportasi pada Tumbuhan,
1: Transportasi Floem (Ensiklopedia Fisiologi Tumbuhan, Seri Baru, Vol.
1). Springer, New York.