4.

4 Jenis-jenis fungsionaltumbuhan dalam vegetasi

sering kali dibatasi oleh sejumlah besar spesies individu yang mungkin terlibat. Sebagai hasil dari
jenis vegetasi dan distribusi skala luasnya 111

Upaya untuk menganalisis dan menafsirkan aspek fungsional tanaman dan vegetasi

membuahkan hasil, spesies yang tampaknya mirip secara ekologis sering dikelompokkan menggunakan konsep
seperti synusiae, bentuk pertumbuhan, dan yang terbaru jenis fungsional tanaman. . Synusia adalah sekelompok
spesies yang berukuran kira-kira sama, kadang-kadang dengan bentuk yang sama, menempati lapisan yang
sama dalam tegakan vegetasi, misalnya synusiatanah
herba lapisandi hutan. Spesies di synusia serupa karena mereka tunduk pada kondisi lingkungan mikro yang
serupa, seperti tingkat cahaya rendah di lantai hutan. Konsep lain dari kesamaan fungsional adalah perwakilan,
mengacu pada spesies yang tampak serupa secara ekologis dan terkait erat secara taksonomi tetapi terjadi di
daerah yang berbeda, biasanya jauh. Sebuah contoh mungkin sangat mirip, 'ek hidup' sclerophyllous yang
sangat mirip dari dataran pantai AS tenggara bersuhu hangat (Quercus virginiana, Q. geminata) dan California
selatan mediterania (Q. agrifolia, Q. wislizenii, Q. chrysolepis ). Ini, dan banyak spesies lain dari Geoflora Tersier
awal, diperkirakan pernah menjadi spesies tunggal tetapi telah terpisah selama Tersier terakhir, ketika
pelanggaran maritim ke AS tengah, diikuti oleh munculnya Pegunungan Rocky, secara efektif dipisahkan bagian
timur dan barat dari jangkauan mereka (Axelrod 1983). Banyak pasangan spesies perwakilan lainnya, yang
diperkirakan telah berkembang secara paralel sejak pemisahan, telah dihipotesiskan, misalnya, di flora Asia timur
dan Amerika Utara bagian timur (misalnya Graham 1972) dan Amerika Utara bagian timur dan Eropa nemoral
(misalnya Cercis canadensis versus C. siliquastrum, Ostrya virginiana versus O. carpinifolia).
Konsep paling umum dari jenis tanaman yang mirip secara ekologis mungkin adalah gagasan tentang bentuk
pertumbuhan tanaman dan bentuk kehidupan (lihat Barkman 1988 dan Bab 3 dalam Shimwell 1971). Bentuk
pertumbuhan tanaman adalah tipe dasar yang sepenuhnya ditentukan oleh strukturnya, seperti pohon berdaun
lebar, sukulen batang atau graminoid. Klasifikasi pertama dari bentuk-bentuk tersebut dikreditkan oleh Barkman
ke Theophrastos dari Eresos (371-286 SM), dan konsep yang nyaman ini sudah digunakan secara luas pada
1800-an, sebagai Hauptformen dari A. von Humboldt, 54 jenis Grisebach, dan 55 bentuk O. Drude, yang akhirnya
ia sebut Wuchsformen (bentuk pertumbuhan) (lihat Barkman 1988 untuk referensi). Ketika struktur ditafsirkan
sebagai adaptasi yang signifikan secara ekologis terhadaplingkungan
kondisi, bentuk-bentuk yang terlibat telah disebut bentuk kehidupan (misalnya dengan Pemanasan) dan dapat
ditafsirkan sebagai tipe ekologi dasar, karena mereka menggabungkan konsep
rentang hidup tanaman) daripada 'lebih sulit' ', daun cemara yang berumur lebih panjang. Juga, tanaman yang
lebih besar
bentuk, fungsi dan hubungan mereka. Jenis-jenis tersebut merupakan kelompok taksa tumbuhan dengan bentuk
dan persyaratan ekologis yang serupa, yang dihasilkan dari respons morfologis yang serupa terhadap kondisi
lingkungan yang serupa. Baik bentuk pertumbuhan dan bentuk kehidupan juga dapat dilihat sebagai mewakili
blok bangunan dasar vegetasi dan memberikan cara yang nyaman untuk menggambarkan struktur vegetasi
tanpa harus memperlakukan sejumlah besar
spesies secara individual.
Konsep jenis tumbuhan dasar juga memfasilitasi studi tentang hubungan antara bentuk dan fungsi. Misalnya,
daun gugur umumnya 'lebih lembut' dan foto
mensintesis lebih efisien di lingkungan yang menguntungkan. Di sisi lain, mereka mungkin kehilangan lebih
banyak air dan membutuhkan lebih banyak energi dan nutrisi untuk konstruksi mereka (lebih dari
112 elgene o. box & kazue fujiwara

dengan luas daun total yang lebih besar mungkin rentan terhadap kehilangan air yang lebih
besar tetapi mungkin memiliki sistem akar yang lebih luas untuk lebih penyerapan air yang
 efektif Vegetasi pada lokasi tertentu akan terdiri dari tanaman dengan kombinasi tertentu dari
karakter bentuk yang memungkinkan tanaman untuk berfungsi dengan sukses di lingkungan
tertentu Ketika respon morfologi atau fisiognomi yang serupa terjadi pada taksa yang tidak
terkait di lingkungan yang serupa tetapi terpisah jauh , mereka dapat disebut karakteristik
konvergen (misalnya, kemunculan semak sclerophyll di limamediterania dunia
wilayah iklim).
Kontribusi awal yang penting untuk gagasan jenis tanaman ekologis adalah deskripsi
Rübel (1930) tentang jenis formasi vegetasi dunia sebagai hasilnya batas iklim elemen
struktural utama mereka, yaitu bentuk pertumbuhan
Konsep bentuk kehidupan tumbuhan ditawarkan oleh Raunkiær (1934), yang
mendefinisikan sistem tipe berdasarkan lokasi kuncup pembaruan yang harus bertahan
pada musim dingin.
bentuk, tergantung pada interpretasi) adalah milik Mueller-Dombois & Ellenberg (1974,
Sistem Raunkiær diperluas oleh berbagai penulis dan akhirnya diperluas ke daerah tropis.
Perbedaan fungsional yang lebih murni muncul dalam ekologi, dengannotasi
penggunaandalam pemodelan global, sebuah sistem dari 90 bentuk dikembangkan dengan mendefinisikan
setiap bentuk yang
diturunkan dari persamaan sigmoid untuk pertumbuhan populasi (dengan laju pertumbuhan
intrinsik r) dalam lingkungan terbatas (daya dukung K). Konsep ini membedakan
tanaman 'terpilih' yang diadaptasi untuk kolonisasi cepat tanaman terganggu lingkungan
(yaitu tanaman kasar seperti gulma tahunan) dari tanaman 'K-selected' yang diadaptasi
untuk dominasi jangka panjang
hingga batas iklim terdekat, dari jenis yang ditentukan secara struktural ini kemudian
diprediksidunia
tegakan vegetasi(seperti pohon ek).Ide ini diperluas dan dibuat jauh lebih dapat diterapkan
dan berguna oleh Grime (1979), yang menggambarkan 'strategi' dari tigadasar yang
hasilmenyarankan tidak hanya ada/tidaknya tetapi juga kepentingan relatif, bahkan dom dasar,
jenis tanaman yang disebut kasar, toleran stres dan pesaing (lihat Bab 1).
di dalam tegakan vegetasi (lih. Kotak 1987). Daftar jenis tanaman akhirnya diperluas
Yang pertama benar-benar komprehensif, klasifikasi global bentuk pertumbuhan tanaman

(atau kehidupan App. B). Untuk memiliki sistem bentuk pertumbuhan yang ditentukan

secara murni oleh struktur, untuk

istilah set minimal enam karakter struktural: tipe struktural (misalnya pohon), bentukdaun
dan konsistensi(misalnya malakofil berdaun lebar), tanaman relatif dan ukuran daun, danlaut
pola aktivitas anak(misalnya musim panas) (Kotak 1981). Kemunculan, dan kedekatan luas

dengan membangun 'amplop' iklim untuk setiap bentuk pertumbuhan (model TVS1). Untuk

yang ditunjukkan pada Tabel 4.2, berdasarkan pengalaman lapangan di lebih banyak belahan
dunia. Kumpulan variabel tertentu yang digunakan untuk selubung iklim juga ditingkatkan,
berdasarkan identifikasi mekanisme pembatasan yang lebih baik (lihat Tabel 4.3) dan
ketersediaan lebih banyak data iklim untuk mewakili mekanisme ini. Pengaruh jangka
pendek, suhu minimum ekstrim dalam membatasi beberapa jenis tanaman mungkin pertama
kali diungkapkan secara kuantitatif oleh Larcher (1973) dan diuji secara geografis oleh
Woodward (1987). Seseorang dapat menghargai ini dengan mengamati bahwa sebagian besar
 AS tenggara
memiliki hutan gugur, meskipun suhu musim dingin rata-rata jauh lebih tinggi – tetapi
suhu ekstrem lebih rendah – daripada garis lintang yang sesuai di Asia Timur, yang
memiliki hutanlebar yang selalu hijau
berdaun(Kotak 1988). Pencantuman suhu minimum absolut dalam model amplop iklim
sangat meningkatkan kemampuan prediksi mereka di pertengahan garis lintang serta
pegunungan tropis dan subtropis, baik untuk jenis tanaman dan untuk jenis vegetasi alami
yang potensial (Kotak 1995a,b).
Evergreen Laurophyll 4 Tropis, tropis-montana, subtropis/hangat
Gymnosperma 1 (Sub)tropis luas/berdaun linier
Microphyll 1 (Sub)tropical coriaceous
Sclerophyll 4 (Sub)tropis, beriklim hangat, mediterania,
jenis vegetasi dan distribusi skala luasnya 113
Gugur Hujan-hijau 3 Musim-mesomorfik, pegunungan, xero-mikrofil Pohon botol 1 Tropis (hijau
hujan)
Tabel 4.2 Bentuk kehidupan tumbuhan darat utama. Klasifikasi ini mewakilidiperluas Summergreen
2 Nemoral yang, musim panas pendek
versi model asli dari 90 jenis tanaman 'ekofisiognomis' dan seluruh dunianya Berdaun jarum
(Evergreen) 6tropis-xerik, heliofilik jarum panjang, dan
Selubung iklimiklim (Kotak 1981). Pengelompokan fisiognomik ada di sebelah kiri; jumlah tipe dan
deskripsi singkat dari 114 tipe aktual ditampilkan di sebelah kanan.
(Hijau musim panas) 2 Hidrik, boreal
Pohon (berdaun lebar)

beriklim sedang, laut sejuk

Hijau sepanjang tahun Laurofil 4 Tropis, hutan awan, subtropis/bersuhu hangat, Sclerofil 1 Makro-
sklerofil tropis Gugur
2 Hijau hujan, hijau musim panas sedang
tinggi
Jarum -berdaun 1 Jarum kerdil/berdaun
bersisik-Pohon rumbai dan anak pohon 3 Pohon palem, palem botol, pohon palem
Evergreen Laurophyll 2 Tropis, ekstra-tropis
submediterania, sedang, laurofil dingin,
Sclerophyll 1 Boreal tropis/subtropis
/pegunungan
Gugur 2 Hijau hujan, hijau musim panas Hijau
batang 2 Mikrofil mesic, xeric/tak berdaun
Pohon kecil
Tuft-arborescents 4 Pohon-pakis, tropis-alpine, coriaceous, sclerophyll/
maritim dingin
Krummholz (berdaun jarum) 2 Hijau abadi, hijau
musim panas Laurofil hijau sepanjang 2 Tropis, subtropis/bersuhu hangat
Sclerophyll 2 Mediterania, gurun panas
Succulent 11
Arborescents BerdaunXeric
jarum
semi-hijau 1
Xeric Musim Panas Sedang 2 Nemoral-mesomorphic, xeromorphic
Evergreen 4 Mediterania, sedang, maritim-panas h,
sukulen
Summergreen 1 Boreal / tundra
Xeromorphic 1 Leptophyll / berdaun
Cushion-bentuk 2 Mesic-evergreen, xeromorphic
Semak
Rosette-semak 2 Trunkless telapak tangan, xeric daun-succulent
 Stem-succulents 5 Columnar, bercabang-Famili, khas,
Dwarf-semak

boreal /tundra

frutescent, samar
Semi-semak 3 Mesomorphic, xeromorphic, xylopodial-xeromorphic Berdaun lebar (bambu) 2 Arborescent, kerdil
Tinggi 3 Graminoid tebu, tipikal-tinggi, gading tinggi Pendek 5 Menyebar, bergerombol, gading pendek, sklerofil,
Evergreen 3 Tropis-arborescent, tropis, sedang
114 elgen o. box & kazue Fujiwara
gugur Rain-hijau 2 Khas, dingin-gurun
Summergreen 3 Tinggi, khas, musim semi-ephemeral
Xeromorphic 2 Sukulen, bentuk bantal
Tabel 4.2 (lanjutan)
Ephemeral 2 Gurun-ephemeral, dingin-gurun
Pakis 3 Hijau abadi, hijau hujan, hijau musim
panas GraminoidLiana 1
VinesTanaman merambat tropis-hijau
3 Evergreen, hujan-hijau, summergreen
epifit 1
epifit Rosette 2 besar-tropis, stenophyll
gurun-rumput-Stem
sukulen 1
forbs
shrublet 1 Wintergreen-shrublet
Herbal 3 Tropical-forb, pakis, kecil-pakis
Cryptogams 2 Mat-forming, xeromorphic
Total 114
Istilah jenis fungsi tumbuhan (PFT), seperti yang paling umum digunakan saat ini (misalnya Smith 4.5 Jenis
ekosistem utama dunia
et al. 1997), sebagian besar merupakan hasil dari Program Geosfer-Biosfer Internasional
dan penekanannya pada respons biosfer terhadap perubahan iklim global. PFTS telah dipahami sebagai jenis
tanaman murni fungsional, berfokus khususnya pada bagaimana
fisiologi mereka mungkin menanggapi perubahan seperti peningkatan CO atmosfer 2 tingkat dan suhu yang lebih
tinggi. Secara umum mungkin tidak mungkin untuk memisahkan bentuk dan fungsi tumbuhan, tetapi ada
beberapa aspek fungsi yang tidak memilikistruktural
manifestasi(Kotak 1996). Sejauh ini, tidak ada kumpulan jenis tanaman 'fungsional' (yaitu fisiologis) yang dapat
diterapkan di dunia secara umum, tanpa mengacu pada bentuk tanaman, yang telah disajikan.

Konsep paling umum dari tipe ekosistem utama dunia adalah ide tipe bioma, seperti hutan hujan tropis, hutan
gugur sedang atau tundra kutub.
Daftarbioma terestrial utama dunia diberikan dalam Tabel 4.4. Bahwa daerah-daerah ini terjadi dalam pola
geografis yang agak teratur di seluruh dunia terlihat
bahkan dari peta-peta paling awal dan perlakuan verbal dari vegetasi dunia. Pflanzengesellschaften der Erde
karya Rübel (1930) mungkin merupakan upaya pertama untuk mengukur rentang iklim wilayah ini, sehingga
menunjukkan kesatuan sistem global. Kesatuan ini, dan simetri utara-selatan yang kasar tetapi juga asimetri
dalam sistem dunia