Concept 50.

3 The diverse visual receptors of animals depend on

light-absorbing pigments

Evolusi Persepsi Visual

Evolusi Detektor cahaya di kerajaan hewan berkisar dari kelompok sel sederhana yang hanya mendeteksi arah dan intensitas cahaya
hingga organ kompleks yang membentuk gambar. Detektor cahaya yang beragam ini semuanya mengandung fotoreseptor, sel sensorik
yang mengandung molekul pigmen penyerap cahaya. Selanjutnya, gen yang menentukan di mana dan kapan fotoreseptor muncul
selama perkembangan embrio dibagi di antara cacing pipih, annelida, artropoda, dan vertebrata.

Organ Pendeteksi Cahaya

Kebanyakan invertebrata memiliki semacam organ pendeteksi cahaya. Salah satu yang
paling sederhana adalah planaria. Sepasang ocelli (tunggal, ocellus), kadang-kadang
disebut bintik mata, terletak di daerah kepala. Fotoreseptor di setiap ocellus menerima
cahaya hanya melalui lubang di mana tidak ada sel berpigmen. Dengan
membandingkan laju potensial aksi yang datang dari dua ocelli, planaria dapat menjauh
dari sumber cahaya hingga mencapai lokasi yang teduh, di mana objek yang
memberikan naungan dapat menyembunyikannya dari pemangsa.
Mata Majemuk

Serangga, krustasea, dan beberapa cacing polychaete memiliki mata majemuk,

masing-masing terdiri dari hingga beberapa ribu detektor cahaya yang disebut
ommatidia.
Masing-masing "segi" mata ini memiliki lensa pemfokusan cahayanya sendiri
yang menangkap cahaya dari sebagian kecil bidang visual (area total yang terlihat
saat mata mengarah ke depan). Mata majemuk sangat efektif dalam mendeteksi
gerakan, adaptasi penting untuk serangga terbang dan hewan kecil yang terus-
menerus terancam oleh predasi. Banyak mata majemuk, termasuk mata lalat
menawarkan bidang pandang yang sangat luas. Serangga memiliki penglihatan
warna yang sangat baik, dan beberapa, seperti lebah, dapat melihat ke dalam
rentang spektrum elektromagnetik ultraviolet (UV).

Mata Lensa Tunggal

Di antara invertebrata, mata lensa tunggal ditemukan pada beberapa ubur-ubur dan cacing polychaete, serta pada laba-laba
dan banyak moluska. Mata lensa tunggal bekerja seperti kamera. Mata gurita atau cumi-cumi, misalnya, memiliki lubang kecil,
pupil, tempat cahaya masuk. Seperti bukaan kamera yang dapat disesuaikan, iris mengembang atau mengecil, mengubah
diameter pupil untuk membiarkan lebih banyak atau lebih sedikit cahaya masuk. Di belakang pupil, lensa tunggal
mengarahkan cahaya pada lapisan fotoreseptor. Mirip dengan aksi pemfokusan kamera, otot-otot pada mata berlensa tunggal
invertebrata menggerakkan lensa ke depan atau ke belakang, dengan fokus pada objek pada jarak yang berbeda.
 Gambaran Umum Struktur Mata 
Mulai dari luar, mata manusia dikelilingi oleh konjungtiva, selaput lendir (tidak diperlihatkan); sklera, jaringan ikat; dan koroid, lapisan tipis
berpigmen. Di bagian depan, sklera membentuk kornea transparan dan koroid membentuk iris berwarna. Dengan mengubah ukuran, iris
mengatur jumlah cahaya yang masuk ke pupil, lubang di tengah iris. Tepat di dalam koroid, neuron dan fotoreseptor retina membentuk
lapisan terdalam bola mata. Saraf optik keluar dari mata pada diskus optikus. Lensa, piringan protein transparan, membagi mata menjadi
dua rongga. Di depan lensa terletak humor berair, zat berair jernih. Penyumbatan saluran yang mengalirkan cairan ini dapat menghasilkan
glaukoma, suatu kondisi di mana peningkatan tekanan di mata merusak saraf optik, menyebabkan kehilangan penglihatan. Di belakang lensa
terdapat humor vitreous seperti jeli (digambarkan di sini di bagian bawah bola mata). 
 Retina
Cahaya(berasal dari kiri pada tampilan di atas) mengenai retina, melewati lapisan neuron yang sebagian besar transparan sebelum mencapai
batang dan kerucut, dua jenis fotoreseptor yang berbeda dalam bentuk dan fungsinya. Neuron retina kemudian menyampaikan informasi
visual yang ditangkap oleh reseptor foto ke saraf optik dan otak di sepanjang jalur yang ditunjukkan dengan panah merah. Setiap sel bipolar
menerima informasi dari beberapa sel batang atau kerucut, dan setiap sel ganglion mengumpulkan masukan dari beberapa sel bipolar. Sel
horizontal dan amakrin mengintegrasikan informasi melintasi retina. Satu wilayah retina, diskus optikus, tidak memiliki fotoreseptor.
Akibatnya, wilayah ini membentuk "titik buta" di mana cahaya tidak terdeteksi. Mata semua vertebrata memiliki lensa tunggal. Pada ikan,
pemfokusan terjadi seperti pada invertebrata, dengan lensa bergerak maju atau mundur. Pada spesies lain, termasuk mamalia, pemfokusan
dicapai dengan mengubah bentuk lensa.

Mata manusia akan berfungsi sebagai model penglihatan.

Mata manusia akan berfungsi sebagai model penglihatan. penglihatan dimulai ketika foton cahaya masuk ke mata dan
mengenai sel batang dan kerucut. Di sana energi setiap foton ditangkap di retina, molekul penyerap cahaya dalam pigmen
visual rhodopsin. Meskipun deteksi cahaya di mata adalah tahap pertama dalam penglihatan, ingatlah bahwa sebenarnya
otaklah yang "melihat". Jadi, untuk memahami penglihatan, kita harus memeriksa bagaimana penangkapan cahaya oleh
retina mengubah produksi potensial aksi dan kemudian mengikuti sinyal-sinyal ini ke pusat visual otak, di mana gambar
dipersepsikan.
Sel Fotoreseptor
Manusia memiliki dua jenis utama sel fotoreseptor: sel batang dan sel
kerucut. Di dalam segmen luar batang atau kerucut adalah tumpukan
cakram membran di mana pigmen visual tertanam. Batang lebih sensitif
terhadap cahaya daripada kerucut, tetapi mereka tidak membedakan
warna; batang memungkinkan kita untuk melihat di malam hari, tetapi
hanya dalam warna hitam dan putih. Kerucut memberikan penglihatan
warna, tetapi, karena kurang sensitif, sangat sedikit berkontribusi pada
penglihatan malam. Ada tiga jenis kerucut. Masing-masing memiliki
sensitivitas berbeda di seluruh spektrum yang terlihat, memberikan
respons optimal terhadap cahaya merah, hijau, atau biru. Dalam SEM
berwarna yang ditunjukkan di atas, kerucut (hijau), batang (coklat
muda), dan neuron yang berdekatan (merah) terlihat. Epitel berpigmen,
yang dihilangkan dalam preparasi ini, akan berada di sebelah kanan.

Pigmen Visual Pigmen 

visual vertebrata terdiri dari molekul penyerap cahaya yang disebut retinal
(turunan vitamin A) yang terikat pada protein membran yang disebut opsin.
Tujuh heliks dari setiap molekul opsin menjangkau membran diskus. Pigmen
visual batang, yang ditunjukkan di sini, disebut rhodopsin. Retina ada sebagai
dua isomer. Penyerapan cahaya menggeser satu ikatan di retina dari susunan
cis ke trans, mengubah molekul dari bentuk miring menjadi bentuk lurus.
Perubahan konfigurasi ini mengaktifkan protein opsin yang mengikat retinal.
Transduksi Sensorik di Mata
Transduksi informasi visual ke sistem saraf dimulai dengan konversi cis-retina menjadi trans-retina di batang dan kerucut yang diinduksi
cahaya. Seperti pasangan cis-trans lainnya, isomer retinal ini hanya berbeda dalam susunan spasial atom pada ikatan rangkap karbon-
karbon.
bentuk trans-retina dan cis-retina berbeda. Pergeseran bentuk ini mengaktifkan pigmen visual (dalam batang, rhodopsin), yang
mengaktifkan protein G, yang pada gilirannya mengaktifkan enzim fosfodiesterase. Substrat untuk enzim ini dalam sel batang dan kerucut
adalah GMP siklik, yang dalam gelap mengikat saluran ion natrium (Na+ ) dan membuatnya tetap terbuka .
Ketika enzim menghidrolisis GMP siklik, saluran Na+
menutup, dan sel menjadi hiperpolarisasi. Jalur transduksi
sinyal kemudian menutup saat enzim mengubah retina
kembali ke bentuk cis, menonaktifkan pigmen visual. Dalam
cahaya terang, rhodopsin tetap aktif, dan respons di batang
menjadi jenuh. Jika jumlah cahaya yang masuk ke mata tiba-
tiba berkurang, sel batang tidak mendapatkan kembali
respon penuh selama beberapa menit. Inilah sebabnya
mengapa Anda dibutakan secara singkat jika Anda melewati
dengan cepat dari sinar matahari yang cerah ke dalam
bioskop yang gelap. (Karena aktivasi cahaya mengubah
warna rhodopsin dari ungu menjadi kuning, batang di mana
respons cahaya jenuh sering digambarkan sebagai
"diputihkan.")
Pemrosesan Informasi Visual di Retina 

Pemrosesan informasi visual dimulai di retina itu sendiri,

di mana baik batang maupun kerucut membentuk sinapsis
dengan sel bipolar.
Dalam gelap, sel batang dan sel kerucut terdepolarisasi
dan terus-menerus melepaskan neurotransmitter
glutamat pada sinapsis ini. Ketika cahaya mengenai batang
dan kerucut, mereka mengalami hiperpolarisasi,
mematikan pelepasan glutamat mereka. Penurunan ini
memicu perubahan potensial membran sel bipolar,
mengubah regulasi transmisi potensial aksi ke otak.
Pemrosesan sinyal dari sel batang dan sel kerucut terjadi
melalui beberapa jalur berbeda di retina. Beberapa
informasi lewat langsung dari fotoreseptor ke sel bipolar
ke sel ganglion. Dalam kasus lain, sel horizontal membawa
sinyal dari satu batang atau kerucut ke fotoreseptor lain
dan ke beberapa sel bipolar.
Pemrosesan Informasi Visual di Otak 

Akson sel ganglion membentuk saraf optik yang mengirimkan

potensial aksi dari mata ke otak. Kedua saraf optik bertemu di
kiasma optik dekat pusat dasar korteks serebral. Akson di saraf
optik diarahkan pada kiasma optik sehingga sensasi dari bidang
visual kiri ditransmisikan ke sisi kanan otak, dan sensasi dari
bidang visual kanan ditransmisikan ke sisi kiri otak. Di dalam
otak, sebagian besar akson sel ganglion mengarah ke nukleus
genikulatum lateral, yang memiliki akson yang mencapai
korteks visual primer di otak besar. Neuron tambahan
membawa informasi ke pemrosesan visual tingkat tinggi dan
pusat integrasi di tempat lain di korteks.
Penglihatan Warna 
Pada manusia, persepsi warna didasarkan pada tiga jenis kerucut, masing-masing dengan pigmen visual yang berbeda—
merah, hijau, atau biru. Tiga pigmen visual, yang disebut fotopsin, terbentuk dari pengikatan retina dengan tiga protein
opsin yang berbeda. Sedikit perbedaan protein opsin menyebabkan masing-masing fotopsin menyerap cahaya secara
optimal pada panjang gelombang yang berbeda. Meskipun pigmen visual ditunjuk sebagai merah, hijau, dan biru, spektrum
penyerapannya sebenarnya tumpang tindih. Penglihatan warna yang tidak normal biasanya hasil dari mutasi pada gen
untuk satu atau lebih protein fotopsin. Pada manusia, buta warna hampir selalu mempengaruhi persepsi merah atau hijau
dan jauh lebih umum pada satu jenis kelamin daripada yang lain: 5-8% laki-laki, kurang dari 1% perempuan.

Bidang Visual 
Otak tidak hanya memproses informasi visual tetapi juga mengontrol
informasi apa yang ditangkap. Salah satu kontrol penting adalah
pemfokusan, yang pada manusia terjadi dengan mengubah bentuk lensa,
seperti disebutkan sebelumnya dan diilustrasikan pada Gambar. Saat Anda
memfokuskan mata Anda pada objek yang dekat, lensa Anda menjadi
hampir bulat. Saat Anda melihat objek yang jauh, lensa Anda diratakan.
retina manusia mengandung sekitar 125 juta sel batang dan 6 juta sel
kerucut. Di fovea, pusat bidang visual, tidak ada sel batang tetapi kepadatan
sel kerucut yang sangat tinggi—sekitar 150.000 sel kerucut per milimeter
persegi. Rasio sel kerucut dan batang menurun dengan jarak dari fovea,
dengan daerah perifer hanya memiliki batang. Di siang hari, Anda mencapai
penglihatan paling tajam dengan melihat langsung ke suatu objek, sehingga
cahaya menyinari kerucut yang padat di fovea Anda.
Concept 50.4 The senses of taste and smell rely on similar sets of sensory receptors
Hewan menggunakan indera kimiawinya untuk berbagai tujuan, termasuk menemukan pasangan, mengenali wilayah
yang ditandai, dan membantu navigasi selama migrasi. Pada semua hewan, indra kimia penting untuk perilaku
makan. Persepsi pengecapan (rasa) dan penciuman (bau) keduanya bergantung pada kemoreseptor. Dalam kasus
hewan darat, rasa adalah pendeteksian bahan kimia yang disebut tastan yang ada dalam larutan, dan penciuman
adalah pendeteksian bau yang dibawa melalui udara.  Serangga juga mampu mencium bau di udara menggunakan
rambut penciuman, biasanya terletak di antena mereka. Bahan kimia DEET (N,N-diethylmeta-toluamide), dipasarkan
sebagai “penolak” serangga, sebenarnya melindungi terhadap gigitan dengan menghalangi reseptor penciuman
pada nyamuk yang mendeteksi bau manusia.

Pengecapan pada Mamalia 

Manusia dan mamalia lain merasakan lima rasa: manis, asam, asin, pahit, dan
umami. Umami (bahasa Jepang untuk "lezat") ditimbulkan oleh asam amino
glutamat. Selama beberapa dekade, banyak peneliti berasumsi bahwa sel rasa
dapat memiliki lebih dari satu jenis reseptor. Ide alternatifnya adalah bahwa setiap
sel pengecap memiliki satu jenis reseptor, memprogram sel untuk mengenali hanya
satu dari lima rasa. Sel-sel reseptor rasa pada mamalia adalah sel-sel epitel
termodifikasi yang tersusun menjadi kuncup-kuncup pengecap, yang tersebar di
beberapa area lidah dan mulut (Gambar 50.24). Sebagian besar pengecap di lidah
berhubungan dengan penonjolan berbentuk puting yang disebut papila. Setiap
daerah lidah dengan kuncup pengecap dapat mendeteksi salah satu dari lima jenis
rasa
Pengecapan pada Mamalia 

Manusia dan mamalia lain merasakan lima rasa: manis, asam, asin, pahit,
dan umami. Umami (bahasa Jepang untuk "lezat") ditimbulkan oleh
asam amino glutamat. Selama beberapa dekade, banyak peneliti
berasumsi bahwa sel rasa dapat memiliki lebih dari satu jenis reseptor.
Ide alternatifnya adalah bahwa setiap sel pengecap memiliki satu jenis
reseptor, memprogram sel untuk mengenali hanya satu dari lima rasa.
Sel-sel reseptor rasa pada mamalia adalah sel-sel epitel termodifikasi
yang tersusun menjadi kuncup-kuncup pengecap, yang tersebar di
beberapa area lidah dan mulut (Gambar 50.24). Sebagian besar
pengecap di lidah berhubungan dengan penonjolan berbentuk puting
yang disebut papila. Setiap daerah lidah dengan kuncup pengecap dapat
mendeteksi salah satu dari lima jenis rasa.

Sensasi rasa manis, umami, dan pahit masing-masing membutuhkan satu atau lebih gen yang mengkode reseptor
berpasangan protein G, atau GPCR. Manusia memiliki satu jenis reseptor manis dan satu jenis reseptor umami, masing-
masing dirakit dari pasangan protein GPCR yang berbeda. Sebaliknya, manusia memiliki lebih dari 30 reseptor rasa pahit
yang berbeda, dan setiap reseptor mampu mengenali beberapa rasa pahit. Protein GPCR juga penting untuk indera
penciuman. Reseptor untuk rasa asam milik TRP dan mirip dengan reseptor capsaicin dan protein termoreseptor lainnya.
Di kuncup pengecap, protein TRP dari reseptor asam berkumpul menjadi saluran ion di membran plasma sel pengecap.
Pengikatan asam atau zat lain yang terasa asam ke reseptor memicu perubahan saluran ion. Depolarisasi terjadi,
mengaktifkan neuron sensorik. Reseptor rasa untuk garam ternyata adalah saluran natrium.
Penciuman pada Manusia 

Dalam penciuman, tidak seperti pengecapan, sel-sel sensorik adalah

neuron. Sel reseptor olfaktorius melapisi bagian atas rongga hidung
dan mengirimkan impuls sepanjang aksonnya ke bulbus olfaktorius
otak (Gambar 50.25). Ujung reseptif sel mengandung silia yang
meluas ke lapisan lendir yang melapisi rongga hidung. Ketika bau
berdifusi ke wilayah ini, ia mengikat protein GPCR spesifik yang
disebut reseptor penciuman (OR) pada membran plasma silia
penciuman. Peristiwa ini memicu transduksi sinyal yang mengarah ke
produksi AMP siklik. Pada sel olfaktorius, AMP siklik membuka
saluran di membran plasma yang permeabel terhadap Na+ dan Ca2+.
Aliran ion-ion ini ke dalam sel reseptor menyebabkan depolarisasi
membran, menghasilkan potensial aksi.

Identifikasi bau tertentu bergantung pada dua sifat dasar sistem penciuman. Pertama, setiap sel reseptor olfaktorius
mengekspresikan satu gen OR. Kedua, sel-sel yang mengekspresikan gen OR yang sama mentransmisikan potensial aksi
ke daerah kecil yang sama dari bulbus olfaktorius. Setelah bau terdeteksi, informasi dari reseptor penciuman
dikumpulkan dan diintegrasikan.
Concept 50.5 The physical interaction of protein filaments is required for
muscle function
Makan, berenang, dan merangkak semua membutuhkan aktivitas otot sebagai respons terhadap keluaran motorik sistem
saraf. kontraksi sel otot bergantung pada interaksi antara struktur protein yang disebut filamen tipis dan tebal. Komponen
utama filamen tipis adalah aktin protein globular. Dalam filamen tipis, dua untai aktin terpolimerisasi melingkari satu sama
lain; struktur aktin serupa yang disebut mikrofilamen berfungsi dalam motilitas sel. Filamen tebal adalah susunan molekul
miosin yang terhuyung-huyung. Kontraksi otot adalah hasil dari gerakan filamen yang ditenagai oleh energi kimia.
Otot Rangka Vertebrata
Di dalam otot rangka yang khas adalah seikat serat panjang yang
 
berjalan di sepanjang otot. Setiap serat individu adalah satu sel. Di
dalamnya terdapat banyak inti, masing-masing berasal dari salah satu sel
embrionik yang menyatu untuk membentuk serat. Di sekeliling nukleus
ini terdapat miofibril longitudinal, yang terdiri dari berkas filamen tipis
dan tebal. Miofibril dalam serat otot terdiri dari bagian berulang yang
disebut sarkomer, yang merupakan unit kontraktil dasar otot rangka.
Perbatasan sarkomer berbaris di miofibril yang berdekatan, membentuk pola pita
terang dan gelap (lurik) yang terlihat dengan mikroskop cahaya. Filamen tipis
menempel pada garis Z di ujung sarkomer, sedangkan filamen tebal berlabuh di
tengah sarkomer (garis M). Dalam miofibril istirahat (santai), filamen tebal dan tipis
sebagian tumpang tindih. Di dekat tepi sarkomer hanya terdapat filamen tipis,
sedangkan zona di tengah hanya berisi filamen tebal. Susunan yang tumpang tindih
sebagian ini adalah kunci bagaimana sarkomer, dan karenanya seluruh otot,
berkontraksi.
Model Filamen Geser Kontraksi Otot

Otot yang berkontraksi memendek, tetapi filamen

yang menyebabkan kontraksi tetap sama
panjangnya.

siklus perubahan dalam molekul miosin yang mengubah

energi kimia ATP menjadi geseran longitudinal filamen
tebal dan tipis
Saat istirahat, sebagian besar serat otot hanya mengandung cukup ATP untuk beberapa kontraksi. Mengaktifkan kontraksi
berulang membutuhkan dua senyawa penyimpanan lainnya: creatine phosphate dan glikogen. Transfer gugus fosfat dari
kreatin fosfat ke ADP dalam reaksi yang dikatalisis enzim mensintesis ATP tambahan.
Selama aktivitas otot ringan atau sedang, glukosa ini dimetabolisme oleh respirasi aerobik. Proses metabolisme yang sangat
efisien ini menghasilkan tenaga yang cukup untuk mempertahankan kontraksi selama hampir satu jam. Selama aktivitas otot
yang intens, oksigen menjadi terbatas dan ATP malah dihasilkan oleh fermentasi asam laktat

Protein yang terikat pada aktin memainkan peran penting dalam mengontrol kontraksi otot. Dalam serat otot saat istirahat,
tropomiosin, protein pengatur, dan kompleks troponin, satu set protein pengatur tambahan, terikat pada untaian aktin dari
filamen tipis.
Tropomiosin menutupi situs pengikatan miosin di sepanjang filamen tipis,
mencegah interaksi aktin dan myosin.
Neuron motorik mengaktifkan aktin dan miosin untuk berinteraksi
dengan memicu pelepasan ion kalsium (Ca2+) ke dalam sitosol. Setelah
berada di sitosol, Ca2+ berikatan dengan kompleks troponin,
menyebabkan situs pengikatan miosin pada aktin menjadi terbuka.
Peristiwa dalam kontraksi otot rangka
Kontrol Saraf Ketegangan Otot

Sistem saraf menghasilkan kontraksi bertahap dari seluruh otot dengan memvariasikan (1) jumlah serat otot yang berkontraksi
dan (2) kecepatan serat otot dirangsang.

Pada vertebrata, setiap neuron motorik bercabang dapat membentuk

sinapsis dengan banyak serat otot, meskipun setiap serat dikendalikan
oleh hanya satu neuron motorik. Unit motorik terdiri dari satu neuron
motorik dan semua serat otot yang dikontrolnya.

Sistem saraf mengatur kontraksi otot tidak hanya dengan mengontrol

unit motorik mana yang diaktifkan tetapi juga dengan memvariasikan
tingkat stimulasi serat otot
Serat Oksidatif dan Glikolitik Serat yang sebagian besar bergantung pada respirasi aerobik disebut serat oksidatif. Serat
semacam itu terspesialisasi dalam cara yang memungkinkan mereka memanfaatkan pasokan energi yang stabil.

Sebagian besar otot rangka manusia mengandung serat berkedut cepat dan berkedut lambat, meskipun otot mata dan
tangan secara eksklusif berkedut cepat. Dalam otot yang memiliki campuran serat cepat dan lambat, proporsi relatif dari
masing-masing ditentukan secara genetik. Namun, jika otot tersebut digunakan berulang kali untuk aktivitas yang
membutuhkan daya tahan tinggi, beberapa serat glikolitik cepat dapat berkembang menjadi serat oksidatif cepat.

Beberapa vertebrata memiliki serat otot rangka yang berkedut dengan kecepatan yang jauh lebih cepat daripada otot
manusia mana pun. Misalnya, otot supercepat menghasilkan derik ular dan burung merpati.
Otot jantung vertebrata hanya ditemukan di jantung.

Tidak seperti serat otot rangka, sel otot jantung dapat memulai depolarisasi dan kontraksi berirama tanpa masukan sistem
saraf. Biasanya, bagaimanapun, sel-sel di salah satu bagian jantung bertindak sebagai alat pacu jantung untuk memulai
kontraksi.

Otot polos pada vertebrata ditemukan di dinding organ berongga, seperti pembuluh dan saluran sistem peredaran darah,
pencernaan, dan reproduksi. Otot polos juga ditemukan di mata, di mana aksinya mengontrol fokus dan diameter pupil. Sel
otot polos tidak memiliki lurik karena filamen aktin dan miosinnya tidak tersusun secara teratur di sepanjang sel.

Beberapa sel otot polos berkontraksi hanya jika dirangsang oleh neuron sistem saraf otonom. Otot polos
berkontraksi dan berelaksasi lebih lambat daripada otot lurik.
nvertebrata memiliki sel otot yang mirip dengan sel otot rangka dan otot polos vertebrata; pada kenyataannya, otot rangka
artropoda hampir identik dengan otot vertebrata. Namun, karena otot terbang serangga berkontraksi sebagai respons
terhadap peregangan, sayap beberapa serangga sebenarnya dapat mengepak ke atas dan ke bawah lebih cepat daripada
potensial aksi yang dapat datang dari sistem saraf pusat.
Concept 50.6 Skeletal systems transform muscle contraction into locomotion
Seringkali otot berlabuh ke tulang secara tidak langsung melalui jaringan ikat yang dibentuk menjadi tendon. Karena
otot mengerahkan kekuatan hanya selama kontraksi, menggerakkan bagian tubuh maju mundur biasanya
membutuhkan dua otot yang melekat pada bagian kerangka yang sama.

ketika Anda mengulurkan lengan, neuron motorik memicu

otot trisep Anda berkontraksi sementara tidak adanya
input saraf memungkinkan bisep Anda rileks.
Jenis-Jenis Sistem Rangka 

Kerangka Hidrostatik 

Kerangka hidrostatik terdiri dari cairan yang ditahan di bawah

tekanan dalam kompartemen tubuh tertutup. Ini adalah jenis
kerangka utama di sebagian besar cnidaria, cacing pipih,
nematoda, dan annelida.  Kerangka hidrostatik sangat cocok
untuk kehidupan di lingkungan perairan. Di darat, mereka
memberikan dukungan untuk merangkak dan menggali dan
dapat melindungi organ dalam dari guncangan. Namun,
kerangka hidrostatik tidak dapat mendukung berjalan atau
berlari, di mana tubuh hewan terangkat dari tanah. 

Exoskeletons
Cangkang kerang yang Anda temukan di pantai pernah
berfungsi sebagai exoskeleton, lapisan keras yang disimpan di
permukaan hewan. Cangkang kerang dan sebagian besar
moluska lainnya terbuat dari kalsium karbonat yang
disekresikan oleh mantel, perpanjangan seperti lembaran dari
dinding tubuh.
Serangga dan artropoda lainnya memiliki kerangka luar yang
disebut kutikula, lapisan yang disekresikan oleh epidermis
Endoskeleton

Hewan mulai dari spons hingga mamalia memiliki kerangka

internal yang mengeras, atau endoskeleton, yang terkubur di
dalam jaringan lunaknya. Dalam spons, endoskeleton terdiri
dari struktur keras seperti jarum dari bahan anorganik atau
serat yang terbuat dari protein. Vertebrata memiliki
endoskeleton yang terdiri dari tulang rawan, tulang, atau
beberapa kombinasi dari bahan-bahan ini. Kerangka mamalia
mengandung lebih dari 200 tulang, beberapa menyatu bersama
dan lainnya dihubungkan pada sendi oleh ligamen yang
memungkinkan kebebasan bergerak.
Sel yang disebut osteoblas mensekresi matriks tulang dan dengan demikian membangun dan memperbaiki tulang.
Osteoklas memiliki fungsi yang berlawanan, menyerap komponen tulang dalam remodeling kerangka.

Selain itu, otot dan tendon, yang menahan kaki mamalia besar yang relatif tegak lurus dan diposisikan di bawah
tubuh, sebenarnya menanggung sebagian besar beban.
Jenis-JenisLocomotion

Kebanyakan hewan, bagaimanapun, bergerak dan menghabiskan sebagian besar waktu dan energi mereka secara
aktif mencari makanan, melarikan diri dari bahaya, dan mencari pasangan. Untuk bergerak, hewan harus
mengeluarkan energi untuk mengatasi kedua gaya tersebut.  energi yang dibutuhkan untuk melawan gesekan atau
gravitasi sering kali dikurangi dengan rencana tubuh hewan yang disesuaikan untuk gerakan di lingkungan tertentu. 
Penggerak di Darat 

 Ketika hewan darat berjalan, berlari, atau melompat, otot-otot

kakinya mengeluarkan energi untuk mendorongnya dan
mencegahnya jatuh. Dengan setiap langkah, otot kaki hewan
harus mengatasi inersia dengan mempercepat kaki dari awal
berdiri. Untuk bergerak di darat, otot yang kuat dan dukungan
kerangka yang kuat karenanya lebih penting daripada bentuk
yang ramping. Misalnya, kanguru memiliki otot yang besar dan
kuat di kaki belakangnya, cocok untuk bergerak dengan
melompat.

Menjaga keseimbangan adalah prasyarat lain untuk berjalan,

berlari, atau melompat.  Ekor besar kanguru membentuk tripod
yang stabil dengan kaki belakangnya saat hewan itu duduk atau
bergerak perlahan dan membantu menyeimbangkan tubuhnya
saat melompat.
Berenang

air adalah media yang jauh lebih padat dan lebih kental daripada udara, dan dengan demikian hambatan (gesekan)
merupakan masalah utama bagi hewan air. air. Hiu dan ikan bertulang berenang dengan menggerakan tubuh dan ekornya
dari sisi ke sisi, sedangkan paus dan lumba-lumba bergerak dengan menggoyangkan tubuh dan ekornya ke atas dan ke
bawah. Cumi-cumi, kerang, dan beberapa cnidaria didorong dengan jet, mengambil air dan menyemprotkannya dalam
semburan.

Terbang
Untuk terbang, sayap hewan harus mengembangkan daya angkat yang cukup untuk mengatasi gaya gravitasi ke bawah.
Kunci untuk memenuhi tantangan ini adalah bentuk sayap. Semua sayap bertindak sebagai airfoil—struktur yang
bentuknya mengubah arus udara sedemikian rupa sehingga membantu hewan atau pesawat terbang tetap tinggi.
Hewan terbang relatif ringan, dengan massa tubuh berkisar dari kurang dari satu gram untuk beberapa serangga hingga
sekitar 20 kg untuk burung terbang terbesar. Massa tubuh yang rendah dari banyak hewan terbang disebabkan oleh
adaptasi struktural khusus.