MODUL 2.

DASAR GENETIKA DALAM PEMULIAAN TANAMAN

1. IDENTITAS MODUL Judul Unit Kode Unit Kompetensi Utama : Dasar Genetika dalam Pemuliaan Tanaman : 2 : Mahasiswa mampu mengaplikasikan ilmu pengetahuan, teknologi dan seni di bidang pertanian Kompetensi Pendukung : - Mampu menjelaskan dasar genetik dan kegiatan pre-breeding - Mampu mengungkapkan pendapat secara argumentatif Kompetensi Lainnya : Mahasiswa dapat mengetahui dan mengerti prinsip-prinsip dasar dalam pemuliaan tanaman Mengetahui tahapan evolusi sebagai awal dari perubahan susunan genetik tanaman Deskripsi modul : Modul ini berisi penjelasan singkat mengenai dasar-dasar dalam ilmu pemuliaan tanaman. Didalamnya berisi materi-materi seperti variasi genetik dan seleksi, pewarisan dan rekombinasi gen, proses mutasi, reproduksi dan tanaman, kuantitatif, materi

pewarisan genetika

sifat populasi

kualitatif dan

pemahaman

genetik: variasi, heritabilitas, daya gabung, respon seleksi dan kemajuan genetik. Mekanisme dan Metode Pembelajaran Kriteria Penilaian Capaian Pembelajaran : - Penilaian Essay: Rubrik Essay (inovasi dan kualitas ide, Kekritisan berpikir, kejelasan dan kosnsitensi isi, keterkaitan antar komponen, kehandalan kesimpulan dan kemutakhiran pustaka (Lampiran 1) - Kelengkapan data database: ukuran, warna dan bentuk bunga dan foto. - Kriteria: : -Discovery learning

80-100: Sangat lengkap. 60-79: Lengkap < 59: Tidak lengkap

Bobot penilaian

: Essay (7,5%)
Role play (10%) Laporan database (7,5%)

Tempat Peralatan yang diperlukan

: Kelas dan perpustakaan : Laptop, infocus, screen (layar), papan tulis, dan spidol.

2. PETA KONSEP

Variasi Kemajuan genetik Heritabilitas

Seleksi Alam

Seleksi Buatan

Variasi genetik dan Seleksi Kuantitatif genetik

Respon seleksi Daya gabung

Rekombinasi gene

Dasar Genetika dalam Pemuliaan Tanaman

Genetika populasi

Proses mutasi

Pewarisan

Reproduksi tanaman Aseksual Seksual

karakter kuantitatif

karakter kualitatif

3. GLOSARIUM Alel Genetika : Bentuk lain (varian) dari gen. : Ilmu ini mempelajari berbagai aspek yang menyangkut pewarisan sifat dan variasi sifat pada organisme maupun suborganisme (seperti virus dan prion). : Sekuens DNA fungsional (ditranskripsikan menjadi RNA dan atau ditranslasikan menjadi polipeptida/protein hingga menghasilkan fenotipe yang kita amati

Gen

Pewarisan genetik : Penurunan karakter dari satu generasi ke generasi ( genetic berikutnya yang dikendalikan oleh gen-gen yang dimiliki inheritance) oleh organisme yang terdapat di dalam kromosom (inti) dan luar inti. Aspek pertama yang dipelajari orang dalam genetika karena berkaitan langsung dengan fenotipe. Seleksi : suatu proses dimana individu-individu tertentu dalam suatu populasi dipilih dan dibudidayakan untuk tujuan produksi yang lebih baik (segi kuantitas dan kualitas) pada generasi selanjutnya

4. PENDAHULUAN Genetika berasal dari bahasa Yunani genno yang berarti "melahirkan". Merupakan cabang biologi yang penting saat ini. Ilmu ini mempelajari berbagai aspek yang menyangkut pewarisan karakter dan variasi karakter pada organisme maupun suborganisme (seperti virus dan prion). Ada pula yang dengan singkat mengatakan, genetika adalah ilmu tentang gen. Nama "genetika" diperkenalkan oleh William Bateson pada suatu surat pribadi kepada Adam Chadwick dan ia menggunakannya pada Konferensi Internasional tentang genetika ke-3 pada tahun 1906. Bidang kajian genetika dimulai dari wilayah molekular hingga populasi. Secara lebih rinci, genetika berusaha menjelaskan mengenai:

Material pembawa informasi untuk diwariskan (bahan genetik), Bagaimana informasi itu diekspresikan (ekspresi genetik), dan Bagaimana informasi itu dipindahkan dari satu individu ke individu yang lain (pewarisan/transmisi genetik).

Tujuan utama program pemuliaan tanaman adalah untuk mennghasilkan kultivar tanaman baru yang unggul untuk semua karakter biologi atau karakterkarakter tertentu dikaitkan dengan segi ekonomi dan estetika. Karakter-karakter khusus yang diinginkan tentu saja beragam. Sesuai dengan spesies tanaman, iklim dimana tanaman ini tumbuh, budidaya yang digunakan untuk memproduksi, penggunaan produknya dan faktor lingkungan. Oleh karena itu, pemahaman dasardasar genetik dalam pemuliaan tanaman seperti: variasi genetik, pewarisan sifat, rekombinasi gen, aspek genetika kuantitatif seperti heritabilitas, daya gabung, respon seleksi dan intensitas seleksi sangat penting dalam pemuliaan tanaman.

5. MATERI PEMBELAJARAN 1. Variasi Genetik dan Seleksi Keanekaragaman merupakan faktor utama dari evolusi. Meskipun prosesnya diketahui dan telah dikemukan oleh Lamarck danDarwin, tanpa ada variasi

(keanekaragaman), evolusi tiadak akan terjadi. Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif.Suatu populasi terdiri dari sejumlah individu.Seperti kita ketahui bahwa tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan mudah adanya perbedaan- perbedaan individu : misalnya ciri-ciri anatomi, fisiologi dan perilaku yang khusus. Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut.Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner

modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini.Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda: contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini,

kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan

yang dramatis pada fenotipenya.Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.Secara umum variasi genetik dapat dibedakan menjadi 5 penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi rekombinasi gen,genetic drift, gen flow dan seleksi alam. Seleksi merupakan suatu proses dimana individu-individu tertentu dalam suatu populasi dipilih dan dibudidayakan untuk tujuan produksi yang lebih baik (segi kuantitas dan kualitas) pada generasi selanjutnya.Seleksi merupakan dasar utama dalam pemuliaan tanaman. Akibat seleksi dalam populasi adalah meningkatnya rataan dalam suatu sifat ke arah yang lebih baik dan diikuti oleh peningkatan keseragaman atau dengan perkataan lain penurunan keragaman atau simpangan baku.Fungsi dari seleksi dalam suatu populasi adalah mengubah frekuensi gen yang ada dalam populasi tersebut. Secara umum seleksi dapat dibagi atas dua macam, yaitu : 1. Seleksi alam (natural selection) dimana seleksi terjadi secara spontan akibat pengaruh alam. 2. Seleksi buatan (artificial selection) seleksi terhadap tanaman yang dilakukan oleh manusia untuk memenuhi kebutuhannya. Seleksi secara alami merupakan proses dari evolusi, individu yang kuat akan terus hidup sedangkan yang lemah akan hilang. Seleksi buatan, yaitu seleksi yang sengaja dilakukan dan terarah.Terdapat dua bentuk seleksi buatan untuk

meningkatkan karakter suatu tanaman, yaitu seleksi diantara populasi yang sudah ada dengan tujuan meningkatkan karakter yang diinginkan dan seleksi dari sustu populasi keturunan hasil persilangan yang biasanya hasil populasi yang

bersegregasi.Sebelum pemulia melakukan seleksi, dia harus mengidentifikasi dengan jelas tujuan program pemuliaannya. Seleksi yang dilakukan oleh pemulia tanaman, yaitu akan mengubah komposisi genetik dari suatu populasi tanaman dan perubahannya akan tampil melauli fenotipenya, pemulia akan mengukur fenotipenya untuk menduga keadaan genotipenya. Dengan demikian harus bisa dibedakan antara genotipe suatu tanaman dengan penampilan fenotipenya. 2. Pewarisan dan Rekombinasi Gen

Pengetahuan ilmiah kita tentang pewarisan sifat telah sangat maju dibandingkan pada zaman Mendel, namun sebagian formulasi genetika saat ini masih didasarkan pada prinsip-prinsip Mendel. Mendel, seorang rahib Australia sangat berpengalaman dalam bidang penelitian ilmiah. Karyanya dilaporkan pada tahun 1865.Mendel merupakan orang yang pertama kali dapat menerangkan bahwa persamaan dan perbedaan antara anak dengan tetuanya dapat diterangkan dengan teori pewarisan gen. Mendel adalah seorang biarawan dari Brno, Austria. Teori Mendel pada pertama tahun mengenai 1865. sistem Teori pewarisan ini dikemukakan oleh Gregor hasil

didasarkan

pada

penelitian persilangan berbagai varietas kacang kapri (Pisum sativum). Dalam percobaannya Mendel memilih tanaman yang memiliki sifat biologi yang mudah diamati. Berbagai alasan dan keuntungan menggunakan tanaman kapri yaitu, (a) Tanaman kapri tidak hanya memiliki bunga yang menarik, tetapi juga memiliki mahkota yang tersusun sehingga melindungi bunga kapri terhadap fertilisasi oleh serbuk sari dari bunga yang lain sehingga setiap bunga menyerbuk sendiri secara alami; (b) Penyerbukan silang dapat dilakukan secara akurat dan bebas, dapat dipilih mana tetua jantan dan betina yang diinginkan; (c) Mendel dapat mengumpulkan benih dari tanaman yang disilangkan, kemudian menumbuhkan dan mengamati karakter (sifat) keturunannya. Meiosis dan Segregasi Mendel Hukum Segregasi Mendel menyatakan bahwa suatu pasangan gen bersegregasi atau berpisah satu dengan yang lainnya menjadi gamet-gamet, sehingga separuh gamet akan membawa salah satu gen dan separuh gamet lainnya membawa satu gen lainnya dari pasangan gen tersebut. Mendel juga menyatakan bahwa setiap sifat organisme ditentukan oleh suatu faktor, yang disebut gen. Faktor tersebut kemudian diwariskan dari satu generasi ke generasi berikutnya.Dalam setiap tanaman terdapat dua faktor (sepasang) untuk masing-masing sifat, yang dikenal dengan istilah alel; satu faktor berasal dari tetua jantan dan satu lagi berasal dari tetua betina.Dalam penggabungan tersebut setiap faktor tetap utuh dan selalu mempertahankan identitasnya.

Meiosis adalah proses seluler terbentuknya gamet, dimana sel sperma dan sel telur sebagai pembawa informasi genetik pada keturunannya. Peranan meiosis terhadap dihibrid terdapat dalam Hukum I Mendel dan Hukum Mendel 2 yang juga disebut Law of Segregation dan The Law of Independent Assortment. Bukti-bukti Mendel untuk menjelaskan teori partikulat mengenai pewarisan: (a) Persilangan tanaman tinggi dan pendek; (b) Pada generasi F1 semua keturunan (zuriat) berbatang tinggi; (c) Pada generasi F2 26% berbatang pendek dan 74% berbatang tinggi. Hukum segregasi Mendel mengikuti proses miosis, sebagai berikut : 1. Individu heterozigot yang memiliki dua alel, yaitu alel tinggi (T) dan alel pendek (t). 2. Setelah kromosom mengganda, melalui miosis I dan II dihasilkan sel-sel haploid. Tiap-tiap sel memiliki alel tunggal untuk gen tinggi tanaman , baik T atau t, maka alel T dan t bersegregasi bebas satu sama lain. 3. Selama fertilisasi alel bergabung secara acak. Keturunan memiliki rasio genotipe: 1 TT : 2 Tt : 1 tt dan rasio fenotipe : 3 tinggi : 1 pendek. Hukum Mendel dapat terjadi penyimpangan rasio dari yang diharapkan, jika terjadi keadaan sebagai berikut :

Alel-alel secara fisik terpaut pada kromosom yang sama. satu tetua tidak mempunyai gen serupa, misalnya pada manusia (pria) mempunyai satu kromosom X dari ibunya, sehingga alel maternal mempunyai pengaruh terhadap organisme (lihat pautan seks.

Ketahanan genotipe yang tidak sama, misalnya satu kombinasi dari alel-alel mungkin akan mati sehingga dapat mempengaruhi perkawinan, mati dalam uterus.

Alel-alel mungkin menunjukkan dominan tidak lengkap atau ko-dominan (lihat hubungan dominance).

terjadi interaksi genetik (epistasi) antara alel-alel dari gen yang berbeda. Penurunan sifat genetik yang berasal hanya dari satu tetua, misalnya DNA mitokondria hanya dapat diturunkan dari induk (Lihat efek maternal) alel-alel yang ada sebelumnya.

Hibridisasi Tanaman Catatan Gregor Mendel pada tahun 1865 yang terdapat dalam Experiments

on Plant Hybridization berisi studi genetik yang dilakukannya selama beberapa

tahun pada tanaman kapri. Dalam catatannya, Mendel membandingkan tujuh karakter yang berlainan.

Warna dan bentuk biji (hijau dan bulat atau putih dan kisut) Warna kotiledon (kuning atau hijau) Warna bunga (putih atau ungu) Bentuk polong (penuh atau mengerut) Warna polong mentah (kuning atau hijau) Posisi bunga dan polong pada batang Tinggi tanaman (pendek atau tinggi) Melalui percobaannya, Mendel menemukan bahwa satu sifat yang diturunkan

dapat bersifat dominan atau resesif.Model ini, selanjutnya dikenal dengan Pewarisan Mendelian atau Genetika Mendelian.Hasil pekerjaan Mendel masih sedikit para ilmuwan yang mengakui, dan sebagian besar telah melupakannya.Pada abad ke-20, ternyata hasil pekerjaan Mendel ditemukan kembali dan idenya digunakan untuk mendukung perpaduan yang lebih modern.

Persilangan Monohibrid Persilangan monohibrid merupakan persilangan dengan karakter tunggal. Perbedaan karakter bentuk biasanya dikendalikan dengan alel berbeda yang terletak pada gen yang sama. Sebagai contoh, persilangan monohibrid antara dua tanaman galur murni (homozigot untuk masing-masing sifat), biji-biji berwarna kuning (sifat dominan) dan biji-biji berwarna hijau (sifat resesif), telah menghasilkan generasi F1 dengan warna biji kuning sebab alel-alel biji kuning lebih dominan daripada hijau. Persilangan monohibrid hanya membandingkan satusi fat, sebagai contoh dapat dilihat pada bagan berikut ini Persilangan monohibrid dalam Punnett Square, pada umumnya, karakter dominan ditunjukkan dengan huruf kapital, misalnya B sedangkan resesif nya dengan

huruf kecil misalnya b. Persilangan monohibrid, genotipe tetua adalah homozigot, dan turunannya, maka generasi F1, semuanya memiliki genotipe yang heterozigot. Pada tabel,Punnet Square, menggambarkan bahwa hasil persilangan antar individu F1 yang heterozigot akan menghasilkan rasio genotipe 1 : 2 : 1, dan rasio fenotipe 3 : 1. Persilangan monohibrid banyak digunakan untuk menentukan generasi F2 dari pasangan tetua asal yang homozigot (satu tetua asal dominan dan yang lainnya resesif) dimana hasil yang diperoleh pada F1 semuanya heterozigot. Hasil perkawinan ini, melakukan penyerbukan sendiri dan menghasilkan generasi F2, dengan kemungkinan diperoleh fenotipe dominan sebanyak 75% dan 25% fenotipe resesifnya.

Bagan persilangan dapat digambarkan sebagai berikut : B B B BB Bb B Bb bb

Variasi Hukum Mendel I Salah satu contoh variasi hukum mendel I adalah hubungan antara dua alel yang tidak mengekspresikan hubungan dominan resesif . Dimana pada F1 tidak ada dominasi gen dari tetua sehingga fenotip pada F1 tidak sama dengan sifat tetua dengan gen dominan. Hubungan alel ini disebut sebagai kodominan.Kodominan adalah hubungan antar alel dimana kedua alel mempunyai kontribusi pada fenotip gen heterozigot. Contoh : warna bungan tanaman bunga pukul 4 Tetua : Merah(MM) dan Putih (mm) MM x mm

(merah)

(putih)

Mm

(pink) Rasio fenotip F2 : Merah (MM) : Pink (Mm) : putih (mm)

Persilangan Dihibrid Persilangan dihibrid adalah persilangan antara dua individu yang identik heterozigot pada dua lokus, sebagai contoh : RrYy/RrYy. Persilangan hibrida seringkali digunakan untuk menguji gen dominan dan resesif dalam dua karakter yang berbeda. Seperti halnya persilangan yang dilakukan dalam Genetika Mendel. Gen yang terjadi pada saat pemisahan kromosom masing-masing sepasang alel menunjukkan segregasi bebas. Keturunan pertama (generasi F1) menghasilkaan empat keturunan, generasi kedua dimana terjadi persilangan sendiri dari generasi F1 menunjukkan rasio fenotipe 9:3:3:1. Pada Tanaman kapri, dua karakter yang terdiri dari bentuk dan warna akan digunakan sebagai contoh persilangan dihibrid dalam punnet square. R adalah gen dominan untuk bentuk bulat, sedangkan r sebagai gen resesif pembawa bentuk kisut. Y gen dominan pembawa warna kuning, sedangkan y sebagai gen resesif pembawa warna hijau. Dengan menggunakan Punnet Square, maka gamet nya terdiri dari : RY, Ry, rY, dan ry. RY RY Ry rY Ry RRYY RRYy RrYY RrYy Ry RRYy RRyy RrYy Rryy rY RrYY RrYy rrYY rrYy Ry RrYy Rryy rrYy Rryy

Persilangan ini menghasilkan rasio fenotipe 9:3:3:1, ditunjukkan dengan warna, kuning berarti fenotipe bentuk bulat warna kuning (kedua-duanya gen dominan), hijau menunjukkan fenotipe bentuk bulat warna hijau, merah menunjukkan fenotipe bentuk kisut warna kuning, dan biru menunjukkan fenotipe bentuk kisut warna hijau (kedua-duanya merupakan gen resesif).

Rekombinasi Gen Rekombinasi gen bisa diartikan sebagai perubahan susunan gen, sehingga terdapat pertukaran, penambahan, atau pengurangan sifat dari genom suatu makhluk hidup. Rekombinasi gen ini sama halnya bila dikatakan rekombinasi dna yang mana peristiwa ini dapat terjadi melalui beberapa cara yang biasa dikatakan (i) transformasi (masuknya DNA dari lingkungan luar kedalam sel sehingga terbentuk rekombinasi), (ii) konjugasi (penyatuan DNA dalam hal ini makro nukleid dan mikro nukleid dari cell itu sehingga didapatkan dna rekombinan), (iii) dengan cara transduksi (peristiwa rekombinanini melalui peran virus (bakteriofage) yang membawa sifat tertentu dan memasukkannya kedalam sel lain). Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat pembelahan meiosis terjadi, (jd bukan saat fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut sebagai "pindah silang" atau crossing over, pada profase I. Pada fase itu, gen-gen dari pasangan kromosom homolog saling bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki 2 set kromosom yang saling berpasangan, satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada pembelahan mitosis (perbanyakan sel), kedua set kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat pembelahan meiosis, yaitu pada pembentukan sel gamet (yang notabene hanya punya satu set kromosom), terjadi pindah silang, sehingga satu set kromosom hasil dari pembelahan meiosis akan membawa kombinasi sifat ayah da sifat ibu. Secara buatan, rekombinasi gen merupakan salah satu alat bioteknologi untuk membuat GMO ( Genetically Modified Organism), yaitu organisme yang telah dimodifikasi genetik nya. Para ahli telah berhasil menghilangkan, menambahkan, atau menukar gen-gen tertentu sehingga didapat sifat-sifat baru yang

disukai.Umumnya organisme yang dimodifikasi adalah bakteri, karena struktur genetisnya lebih sederhana dibandingkan organisme yang lebih tinggi. Salah satu contoh yang paling populer adalah penyisipan gen pembuat insulin ke dalam genom bakteri Escherichia coli, sehingga bakteri tersebut dapat memproduksi hormon insulin untuk para penderita diabetes. Fungsi dari rekombinasi genetik bervariasi tergantung mekanismenya. Beberapa fungsi rekombinasi genetik adalah memelihara perbedaan genetik, sistem

perbaikan DNA khusus, regulasi ekspresi gen tertentu, dan penyusunan kembali genetik yang diprogram selama perkembangan.Secara garis besar ada tiga tipe rekombinasi genetik yang sudah banyak diketahui, yaitu (1) rekombinasi homolo homolog/ umum, (2) rekombinasi khusus (site (site-specific specific rekombination), dan (3) rekombinasi transposisi/ replikatif.

Gambar. Skema rekombinasi menurut Holliday. Rekombinasi dimulai dengan adanya pemotongan pada salah satu dari dua untaian DNA homolog (langkah 3) yang diikuti oleh invasi pada untaian DNA homolog (langkah 4-6), sampai akhirnya terbentuk persimpangan Holliday 3. Mutasi Mutasi adalah perubahan bahan genetik pada organisme sehingga

memungkinkan terjadinya perubahan ekspresinya.Mutan adalah organisme baru hasil mutasi.Dalam bidang pemuliaan tanaman teknik mutasi dapat meningkatkan keragaman genetik tanaman sehingga memungki memungkinkan nkan pemulia melakukan seleksi

genotip tanaman sesuai dengan tujuan pemuliaan yang dikehendaki. Mutasi dapat terjadi secara spontan (spontaneous mutation) dan dapat juga terjadi melalui induksi (induced mutation). Mutasi spontan terjadi karena adanya kesalahan dalam replikasi DNA. Kesalahan yang terjadi selama proses replikasi DNA dapat menyebabkan terjadinya mutasi transisi atau mutasi tranversi. Mutasi transisi terjadi jika basa nukleotida purin digantikan oleh basa nukleotida purin yang lain atau basa nukleotida pirimidin digantikan oleh basa pirimidin yang lain. Sebagai contoh yaitu pasangan AT menjadi GC atau TA menjadi CG. Mutasi transversi adalah mutasi yang terjadi jika basa nukleotida purin digantikan oleh basa pirimidin begitupun sebaliknya.Sebagai contoh yaitu pasangan AT menjadi CG atau GC menjadi TA.Mutasi dapat juga terjadi karena buatan (diinduksi).Induksi mutasi dapat dilakukan dengan beberapa agen mutasi (mutagen) yaitu mutagen kimia (chemical mutagen) dan mutagen fisika (physical

mutagen). Mutagen kimia pada umumnya berasal dari senyawa alkyl (alkylating agents) misalnya seperti ethyl methane sulphonate (EMS), diethyl sulphate (dES),
methyl methane sulphonate (MMS), hydroxylamine, nitrous acids, acridines dan sebagainya. Mutagen fisika bersifat sebagai radiasi pengion (ionizing radiation) dan termasuk diantaranya adalah sinar-X, sinar gamma, sinar beta, dan neutron. Pengelompokan Mutasi 1. Mutasi Genom Mutasi genom adalah perubahan yang terjadi pada jumlah kromosom normal. Pada mutasi genom terjadi penambahan atau pengurangan set kromosom contohnya perubahan dari diploid menjadi haploid, triploid dan seterusnya. 2. Mutasi Kromosom Mutasi kromosom adalah perubahan yang terjadi pada struktur dan jumlah kromosom.Perubahan yang terjadi pada struktur kromosom disebut dengan istilah aberasimengakibatkan terjadinya delesi, duplikasi, inversi, translokasi, isokromosom, dan katenasi.Sedangkan perubahan jumlah kromosom

mengakibatkan terjadinya euploidi dan aneuploidi. Mutasi kromosom yang terjadi karena perubahan jumlah kromosom

disebut ploidi. Mutasi yang melibatkan penguranganatau penambahan perangkat

kromosom (genom) disebuteuploid, sedangkan pengurangan atau penambahan pada salah satu kromosom dari genom disebut aneuploid.

a) Euploid (eu= benar, ploid= unit)

Telah dipelajari bahwa makhluk hidup yang terjadi dari perkembangbiakan secara kawin, umumnya bersifat diploid, yaitu memiliki dua perangkat

kromosom atau dua genom pada sel somatisnya (2n kromosom). Organisme yang kehilangan 1 set kromosomnya disebut monoploid. Organisme monoploid memiliki satu genom atau satu perangkat kromosom (n kromosom) dalam sel somatisnya. Sel kelamin atau (gamet), yaitu sel telur (ovum) dan spermatozoa, masing-masing memiliki satu perangkat kromosom = satu genom (n Kromosom) disebuthaploid. Sedangkan organisme yang memiliki lebih dai dua genom disebut poliploid, misalnya triploid (3n kromosom), tetraploid (4n Kromosom) dan heksaploid (6n Kromosom). Poliploid dapat terjadi pada tumbuhan, misalnya apel dan tebu, serta pada hewan misalnya Daphnia, katak Rana

esculenta, dan cacing Ascaris.Macam

poliploid ada dua, yaitu autopoliploid, yang terjadi pada kromosom homolog, misalnya semangka tak berbiji; alopoliploid, terjadi pada kromosom nonhomolog, misalnya Rhaphanobrassica (tumbuhan berakar seperti kol, berdaun mirip lobak.

b)

Aneuploid (an = tidak, eu=benar, Ploid= unit) Mutasi kromosom ini tidak melibatkan perubahan pada seluruh genom,

melainkan hanya terjadi pada salah satu kromosom dari genom.Disebut juga dengan istilah aneusomik.Contohnya adalah sindrom down. Macam-macam aneuploid antara lain sebagai berikut: 1) 2) 3) 4) Monosomik (2n-1); yaitu mutasi karena kekurangan satu kromosom Nulisomik (2n-2); yaitu mutasi karena kekurangan dua kromosom Trisomik (2n+1); yaitu mutasi karena kelebihan satu kromosom Tetrasomik (2n+2); yaitu mutasi karena kelebihan dua kromosom

3. Mutasi gen

Mutasi gen adalah perubahan yang terjadi pada satu basa nukleotida. Pada mutasi gen, terjadi substitusi pasangan basa, penambahan pasangan basa, delesi satu atau beberapa basa dan penyusunan kembali pasangan basa nukleotida.

4. Mutasi di luar inti sel (extranuclear mutation) Mutasi di luar inti sel adalah perubahan yang terjadi pada bahan genetik yang terdapat pada organel di luar inti sel misalnya kloroplas dan mitokondria. Macam mutasi Berdasarkan tempat terjadinya:

Mutasi kecil( point mutation) Mutasi kecil adalah perubahan yang terjadi pada susunan molekul (AND )gen. Lokus gen sendiri tetap. Mutasi jenis ini yang menimbulkan perubahan alel. Mutasi gen diartikan sebagai suatu perubahan fisiokimiawi gen. Perubahan fisiokimiawi gen yang terjadi antara lain dapat berupa perubahan atau

pergantian pasangan basa. Misalnya pasangan A-T diganti menjadi G-C: peristiwa semacam ini antara lain disebabkan karena terjadi satu basa purin ataupun pirimidin oleh senyawa lain yang analog semacam zaguanin atau bromouracil C-G. Sebagai akibat peristiwa lain.

Mutasi besar (gross mutation) Mutasi besar adalah perubahan yang terjadi pada stuktur dari kromosom. Istilah khusus mutasi kromosom yakni aberasi. Sehingga untuk selanjutnya istilah aberasi dipakai untuk mutasi kromosom , sedangkan istilah mutasi khusus untuk mutasi gen saja.

Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi

Mutasi somatis (mutasi vegetatif) Mutasi somatis adalah mutasi yang terjadi pada sel soma .bila perubahan sel somatis demikian besar , sel-sel dapat mati . dan kalau dapat bertahan hidup memiliki kelainan atau tak berfungsi secara normal. Bila sel somatis tidak tidak meliputi daerah yang luas, yang kurang penting, tidak

membahayakan . tetapi bila meliputi daerah yang luas atau alat yang amat penting dapat membahayakan bahkan dapat mematikan. Bila perubahan sel itu terjadi ketiak sel somatis sedang giat membelah seperti dalam embrio dapat mengakibatkan karakter abnormal waktu lahir , tetapi tidak diturunkan kepada generasi berikutnya . makin muda jaringan yang mengalami perubahan genetis makin luas akibat abnormalan yang ditimbulkannya sebliknya makin dewasa jaringan itu ketika mengalami keabnormalan dan dapt ditolerir. Dalam bidang pertanian mutasi vegetatif banyak dipakai untuk meninggikan produksi dan mutu, seperti terhadap apel .anggur dan jeruk. Dibuat perubahan induksi pada suatu cabang pohon dewasa (misalnya dengan colchicine). Lalu cabang distek atau dicangkok , dan dibiakkan secara vegetatif pula. Sedangkan secara alamiah perubahan vegetatif pada tumbuhan dapat menimbulkan beraneka warna (belang) pada endosperm (biji), daun dan mahkota bunga.Misalnya pada ercis dan bunga pukul 4.

Mutasi germinal (mutasi gametis/ generatif) Mutasi germinal adalah mutasi yang terjadi sel germinal (terdapat didalam gonad). Hal ini terjadi terdapat pada mahkluk hidup bersel banyak dan bukan yang bersel satu.Atau strukturnya yang lebih sederhana.Bila perubahan berlangsung pada gamet.maka akibat yang ditimbulkan begitu hebat dan gametpun segera mati. Kadang menyebabkan gamet tidak mampu melakukan pembuahan dengan wajar.Oleh karena itu tak diteruskan pada

keturunananya.Tetapi bila perubahan tidak begitu hebat dan gamet dapat melakukan pembuahan, terjadi generasi baru yang menerima peruahan bahan genetik tersebut.

Penyebab mutasi Faktor- faktor yang menjadi penyebab terjadinya mutasi adalah demikian banyak aspek variabel faktor lingkungan.Faktor- faktor tersebut dikenal sebagai mutagen. Pada umumnya faktor- faktor lingkungan penyebab mutasi (mutasi) dibagi menjadi:

a). Faktor fisika (radiasi) Agen mutagenik dari faktor fisika brupa radiasi. Radiasi yang bersifat mutagenik antara lain berasal dari sinar kosmis, sinar ultraviolet, sinar gamma, sinar X, partikel beta, pancaran netron ion- ion berat, dan sina- sinar lain yang mempunyai daya ionisasi.Radiasi dipancarkan oleh bahan yang bersifat radioaktif. Suatu zat radioaktif dapat berubah secara spontan menjadi zat lain yang mengeluarkan radiasi. Ada radiasi yang menimbulkan ionisasi ada yang tidak.Radiasi yang menimbulkan ionisasi dapat menembus bahan, termasuk jaringan hidup, lewat sel-sel dan membuat ionisasi molekul zat dalam sel, sehingga zat- zat itu tidak berfungsi normal atau bahkan menjadi rusak. Sinar tampak gelombang radio dan panas dari matahari atau api, juga mem,bentuk radiasi, tetapi tidak merusak.

b). Faktor kimia Banyak zat kimia bersifat mutagenik. Zat- zat tersebut antara lain adalah sebagai berikut:

Pestisida

DDT, insektisida dipertanian dan rumah tangga. DDVP, insektisida, fumigam, helminteik ternak Aziridine, dipakai pada industri tekstil, kayu dan kertas untuk membasmi lalat rumah, mutagen pada tawon, mencit, neurospora, E, coli dan bakteriofage T4.

TEM, dipakai dalam teskstil dan medis (agen antineoplastik). Membasmi lalat rumah.mutagen pada mencit dan serangga, jamur, aberasi pada memcit, allium e coli dan lekosit.

Industri

Formadehid. Zat ini digunakan dalam pabrik resin, tekstil, kertas dan pupuk, disenfektan benih, dan fungisida, anti pai , anti kusut pada tekstil . banyak dijumpai pada asap tembakau, asap mobil, mesin serta buangan pabrik tekstil. Mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli.

Glycidol. Zat yang digunakan untuk membuat zat kimia yang lain seperti, eter, ester, amin untuk farmasi, dan tekstil bersifat antibakteri dan antijamur pada makanan, mutagen pada drosophila, neuspora, aberasi dan jaringan mencit.

DEB (butadiene deipoxide), mencegah mikroba, untuk tekstil dan farmasi, mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli .salmonella, penicillium, lalat rumah ragi, jagung, tomat dan mamalia. Aberasi pada allium, drosophila dan mamalia.

4. Reproduksi Tanaman Terdapat dua macam reproduksi, yaitu reproduksi vegetatif (aseksual atau tidak kawin) dan reproduksi generatif (seksual atau kawin). Reproduksi aseksual akan menghasilkan tanaman baru yang berasal dari organ-organ khusus dari bagian vegetatif tanaman. Reproduksi seksual melibatkan fusi gamet jantan dan gamet betina dari tetua yang sama atau tetua yang berbeda. Konsekuensi dari reproduksi seksual adalah diperolehnya keturunan hasil penggabungan gamet jantan dan gamet betina. Dapat pula dikatakan, satu set kromosom (genom inti) dan genom luar inti masing-masing dari tetua betina dan tetua jantan. Hal inilah yang menyebabkan konstitusi genetik keturunan (progeny) berbeda dengan tetuanya. Pada reproduksi aseksual, tidak adanya proses penggabungan gamet jantan dan gamet betina, sehingga menghasilkan konstitusi genetik keturunan yang sama dengan salah satu tetua asalnya (origin).

Reproduksi seksual Pada perkembangbiakan seksual diperlukan dua sel kelamin (gamet) yang berbeda jenisnya dimana terdapat perbedaan morfologi seperti sel telur (ovum) dan sel kelamin jantan (sperma).Gamet jantan di hasilkan dalam arthera (kotak sari), sedangkan gamet betina di hasilkan dalam ovarium. Perbedaan morfologi ini juga mencakup perbedaan jumlah dan ukuran, seperti pada spermatozoa, jumlah lebih banyak dan ukurannya lebih kecil di bandingkan dengan sel telur (ovum).Apabila bunga sudah menghasilkan gamet jantan dan betina, maka penyerbukan dapat terjadi yang selanjutnya menghasilkan zigot. Pada tumbuhan biji (spermatophyta), perkembangbiakan seksual dilakukan dengan biji sebagai hasil pembuahan sel telur oleh sperma. Peristiwa pembuahan ini

sebelumnya didahului oleh peristiwa penyerbukan dimana jatuhnya melekatnya serbuk sari pada kepala putik. Terminologinya akan lebih jelas bila berbicara mengenai penampilan seks pada individu bunga, pada individu tanaman atau pada kelompok tanaman. 1. Penampilan seks pada individu bunga Hermaprodit, yaitu bunga yang mempunyai stamen dan pistil. Staminet (androsius), yaitu bunga yang hanya mempunyai benang sari saja. Pistilet (giniesis), yaitu bunga yang hanya mempunyai pistil saja. 2. Penampilan seks pada individu tanaman Hermaprodit, yaitu tanaman yang hanya mempunyai bunga hermaprodit saja. Monoesis, yaitu tanaman yang hanya mempunyai bunga staminet dan pistilet. Androesis, yaitu tanaman yang hanya berbunga staminet saja. Ginoesis, yaitu tanaman yang hanya berbunga pistilet saja. Andromonoesis, yaitu tanaman yang memiliki bunga hermaprodit dan staminet. Ginomonoesis, yaitu tanaman yang mempunyai bunga hermaprodit dan pistilet. Trimonoesis, yaitu tanaman yang mempunyai ketiga tipe bunga, hermaprodit, staminet dan pistilet. 3. Penampilan seks pada kelompok tanaman Hermaprodit, yaitu kelompok tanaman yang hanya terdiri dari tanaman hermaprodit. Monoesis, yaitu kelompok tanaman yang hanya terdiri dari tanaman berumah satu (monoesis). Dioesis, yaitu kelompok tanaman yang terdiri dari tanaman androesis dan ginoesis. Androesis, yaitu kelompok tanaman yang terdiri dari tanaman hermaprodit dan ginoesis.

Reproduksi aseksual Beberapa spesies tanaman diperbanyak dengan menggunakan organ vegetatifnya. Hal ini dikarenakan karena biji yang dihasilkan sangat sedikit atau akan menampilkan variabilitas genetik yang tidak dikehendaki bila diperbanyak melalui biji. Pada beberapa spesies, biji yang dihasilkan tidak melalui rangkaian yang lengkap dari fase meiosis dan fertilisasi, proses ini disebut apomiksis. Apomiksis adalah reproduksi tanpa fertilisasi (pembuahan) atau meiosis dan fertilisasi tidak terjadi. tanaman yang diproduksi melalui bagian vegetatifnya disebut klon. Reproduksi aseksual pada tanaman pertanian dilandasi oleh reproduksi alami dan buatan. Metode reproduksi aseksual secara alami meliputi: rhizom, tuber (ubi), bulb (umbi), stolon dan bulbis. Sedangkan metode reproduksi aseksual buatan meliputi: stek ( stek akar, stek batang dan stek pucuk), layering (perundukan batang atau ranting), cangkok, grafting (tempel) dan teknik kultur jaringan. Apomiksis adalah reproduksi aseksual abnormal, embrio berkembang dari sel telur tanpa fertilisasi dan dengan atau tanpa meiosis. Macam-macam tipe apomiksis, sebagai berikut: a. Partenogenesis : Partenogenesis merupakan perkembangan embrio langsung dari sel telur atau gamet jantan. b. Apogami : Suatu embrio kadang-kadang dihasilkan dari sel lain bukan sel telur, yakni sel-sel sinergid dan antipodal mungkin haploid atau diploid. Jika embrio berkembang dari sel-sel sinergid atau antipodal yang haploid, disebut apogami haplod dan jika berkemang dari diploid disebut apogami diploid. c. Apospori: Pembentukan embrio dari sel lain bukan sel-sel kantung embrio, yakni intergumen dan nukleus. Embrio-embrio itu selalu diploid dan Kelompok

menghasilkan embrio cadangan.

4. Pewarisan Karakter Kualitatif dan Kuantitatif Penampilan suatu tanaman atau fenotipe ditentukan oleh interaksi genotipe dengan faktor lingkungan. Untuk meningkatkan kemampuan tanaman, sangat

tergantung bagaimana memanipulasi gen agar menjadi genotipe yang diharapkan baik sebagai individu tanaman maupun sebagai anggota suatu populasi. Karakter

yang terlihat dapat dibedakan menjadi karakter kualitatif dan kuantitatif. Karakter kualitatif dapat dibedakan secara tegas atau diskrit, karena dikendalikan oleh gen sederhana, sedangkan karakter kuantitatif tidak dapat dibedakan secara tegas karena dikendalikan oleh banyak gen sehingga kalau dibuat distribusinya akan menunjukkan distribusi kontinyu. Karakter kualitatif adalah karakter yang dikontrol oleh sedikit gen yang aksi gennya memiliki efek yang kuat atau biasa disebut efek fenotipik mayor. Karakter kualitatif mudah dikelompokan dan biasanyadinyatakan dalam kelas diskrit. Prediksi segregasinya masih dapat diikuti dengan hukum Mendel. Karakter kuantitatif

merupakan karakter yang dikontrol oleh banyak gen dan sifat penurunanya sangat dipengaruhi oleh lingkungan. Efek gen tunggal dalam sumbangannya dalam penampilan fenotipik karakter kuantitatif adalah kecil. Karakter hasil merupakan salah satu karakter kuantitatif yang sangat penting dalam program pemuliaan tanaman. Karakter hasil dievaluasi dengan cara menanam suatu kultivar atau genotip dan menghitung produksi hasilnya (gr/tanaman,

kg/hektar, dll), lalu kemudian membandingkan produksi hasilnya dengan kultivar standar (kultivar yang sudah dilepas). Ciri khas karakter kuantitatif sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan daripada karakter kualitatif, karakter hasil sangat dipengaruhi oleh lingkungan, seperti oleh lingkungan pemupukan, kelembaban tanah, cahaya, temperature, dan factor-faktor lingkungan lainnya. Hasil suatu tanaman ditentukan oleh faktor genetik, faktor lingkungan dan interaksi faktor genetik dan faktor lingkungan. Faktor lingkungan meliputi lokasi, musim atau tehnik budidaya.Kesesuaian faktor genetik dan faktor lingkungan merupakan faktor utama dalam peningkatan produktivitas tanaman. Pewarisan kuantitatif menyangkut pewarisan sifat multigenetik. Poligen atau gen multipel adalah gen-gen yang terletak pada losi yang berbeda yang berpengaruh pada fenotipe yang sama. Pewarisan gen multpel pada masing-masing lokus prinsipnya sama dengan pewarisan gen untuk karakter kualitatif, yang berbeda adalah jumlah dan penampilannya, yaitu:

Penampilan masing-masing gen multipel pengaruhnya relatif kecil pada total variasi fenotipnya, maka tidak mungkin mengidentifikasi pengaruh individu gen.

Banyak gen, ciri khas dari 10 atau lebih losi-losi yang berbeda menyumbang untuk menampilkan karakter kuantitatif, rasio segregasinya tidak jelas. Rekombinasi dan segregasinya dipelajari yang didasarkan pada efek gen kuantitatif pada penampilan fenotipenya.

Efek individu gennya kumulatif, efeknya diukur dari nilai fenotipiknya. Pada populasi kawin acak, nilai fenotipiknya tamapak dengan variasi yang kontinyu dari yang rendah sampai yang tinggi.

Nilai fenotipik dari karakter kuantitatif meliputi komponen genetik dan lingkungan dan interaksi genotipe x lingkungan yang menghasilkan kelas genotipe yang tumpang tindih (overlapping), lebih lanjut menampilkan variasi yang kontinyu.

Efek gen multipel ditampilkan melalui tipe-tipe dari aksi gen yang berbeda, seperti aditif, dominan, epistasis dan over dominan.

Pewarisan gen multipel, segregasinya transgresif yang akan menampilkan ukuran yang melebihi tetuanya. Fenomena ini digunakan tetua untuk membentuk kultivar unggul. Penampilan karakter kuantitatif seperti hasil, tinggi, kekuatan batang pada

gandum tidak mudah diklasifikasikan seperti pada karakter kualitatif.Klasifikasi pengukuran tergantung pada sejumlah besar tanaman yang diseleksi secara acak.Nilai numerik membentuk seri yang kontinyu dan mempelajarinya dengan menggunakan statistik.Umumnya statistik yang digunaka meliputi parameter kisaran, nilai tengah (mean), varians, standar deviasi, dan koevisien variasi.

5. Genetika Populasi

Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki
oleh semua individu. Kalau kita katakan bahwa evolusi adalah perubahan di dalam komposisi genetis dari populasi, yang kita artikan adalah suatu perubahan dari frekuensi genetis di dalam suatu gen pool. Itulah sebabnya faktor penyebab evolusi dapat kita tentukan dengan menentukan faktor apa yang dapat menghasilkan suatu pergeseran dari frekuensi genetis. Hukum Hardy Weinberg

Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman, sehingga selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg. Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi, mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel. Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga langkah, yaitu : (1) (2) (3) Dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya Dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk Dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan. Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut. Misal, pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi P, H, dan Q. Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet, yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga, frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).Dengan berlangsungnya kawin acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu, zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 1 terlihat bahwa tiga macam genotipe zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi p2, 2pq, dan q2.

Tabel 1. Pembentukan zigot pada kawin acak Gamet-gamet E dan frekuensinya A(p) Gamet-gamet G dan frekuensinya A (p) a (q) AA(p ) Aa(pq)
2

a(q) Aa(pq) aa(q2)

Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A = p2 + (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + (2pq) = q2 + pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua. Kita ketahui bahwa frekuensi gene pool dari generasi ke generasi pada waktu ini (populasi hipotesis) adalah 0,9 dan 0,1; dan perbandingan genotip adalah 0,81; 0,81; dan 0,01. Dengan angka angka ini kita akan mendapatkan harga yang sama pada generasi berikutnya. Hasil yang sama ini akan kita jumpai pada generasi seterusnya, frekuensi genetis dan perbandingan genotip tidak berubah. Dapat kita simpulkan bahwa perubahan evolusi tidak terjadi.Hal ini dapat diketahui

oleh Hardy (1908) dari Cambrige University dan Weinberg dari jerman yang bekerja secara terpisah. Secara singkat dikatakan di dalam rumus Hardy-Weinberg

Di bawah suatu kondisi yang stabil, baik frekuensi gen maupun perbandingan genotip akan tetap (konstan) dari generasi ke generasi pada populasi yang berbiak secara seksual
Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetis Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hukum Hardy Weinberg menyebabkan gene

pool dari

suatu

populasi

berada

di

dalam

keseimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:

Populasi harus cukup besar, sehingga suatu faktor kebetulan saja tidak mungkin mengubah frekuensi genetis secara berarti.

Mutasi tidak boleh terjadi, atau harus terjadi keseimbangan secara mutasi. Harus tidak terjadi emigrasi dan imigrasi. Reproduksi harus sama sekali sembarang (random).

Secara teoritis, suatu populasi harus begitu besar sehingga dapat dianggap bukan merupakan faktor penyebab dari perubahan frekuensi genetis.Dalam kenyataan, tidaklah ada populasi yang besarnya tidak terbatas, tetapi beberapa populasi alami dapat cukup besar sehingga perubahan sedikit saja tidak cukup menjadi penyebab dari perubahan yang berarti pada frekuensi genetis gene

poolmereka.
Sehingga jika kita simpulkan, empat kondisi yang diperlukan untuk keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hukum Hardy-Weinberg adalah:

Ditemukan pada populasi besar. Tidak pernah dijumpai mutasi. Tanpa migrasi. Reproduksi random tidak pernah dijumpai.

Jadi suatu keseimbangan yang lengkap di dalam gene pool tidak pernah dijumpai, perubahan secara evolusi adalah sifat sifat fundamental dari kehidupan suatu populasi. 6. Kuantitatif Genetik : Variabilitas, Heritabilitas, Daya Gabung, Respon Seleksi dan Kemajuan Genetik Variabilitas Secara genetis, dua tanaman tidak akan sama walaupun sampai batas tertentu kita dapat menggolongkan ke dalam kultivar, varietas, spesies, genera, famili, ordo, dan seterusnya. Seleksi akan berhasil atau akan efektif apabila populasi tanaman yang akan diseleksi memiliki variabilitas yang luas. Tanpa adanya variabilitas diantara individu-individu tanaman dalam populasi, maka akan sulit memperoleh karakter yang diinginkan. Variabilitas dari suatu populasi dapat ditinjau dari variabilitas fenotipik dan variabilitas genotipiknya. Variabilitas fenotipik adalah variabilitas yang dapat diukur atau dilihat langsung untuk karakter-karakter tertentu.Variabilitas genotipik, tidak dapat diukur secara langsung untuk karakter-karakter tertentu.Pengamatannya dapat diduga melalui analisis data-data secara statistik.Suatu genotip yang memiliki variabilitas fenotipik yang luas belum tentu memiliki variabilitas genotipik yang luas, karena penampilan genotipik melalui fenotipiknya dipengaruhi oleh faktor lingkungan.

Bila variabilitas diantara tanaman mudah dibedakan ke dalam beberapa kelas disebut variabilitas kualitatif, seperti karakter warna, bentuk, tekstur, resistenssi terhadap patogen dan lainnya. Karakter kualitatif dikendalikan oleh sedikit gen yang aksi gennya memiliki efek yang kuat yang biasa disebut efek fenotipik mayor (gen mayor). Pewarisannya disebut pewarisan kualitatif.Karakter kualitatif yang mudah dikelompokan dan biasanya dinyatakan dalam kelas diskrit.Prediksi segregasinya masih dapat diikuti dengan hukum Mendel.Variabilitas kuantitatif, dikelompokan dari suatu ekstrim ke ekstrim lainnya, tidak bisa diklasifikasikan kedalam kelas diskrit.Banyak karakter ekonomi penting termasuk karakter kuantitatif, misal hasil, tinggi, vigor, jumlah anakan dan lain-lain. Penampilan tanaman merupakan hasil interaksi antara genotip dan

lingkungan.Penampilan fenotipik dipengaruhi keadaan susunan genetik.Penampilan fenotipik tergantung pada genetik, lingkungan dan interaksi gen dengan

lingkungannya.Suatu genotip yang ditanam pada lingkungan yang berbeda akanmemperlihatkan penampilan yang relatif berbeda, demikian juga genotip yang berbeda apabila ditanam pada lingkungan yang sama akan menghasilkan penampilan fenotipik yang berbeda pula. Variabilitas genetik yang luas akan memberikan variabilitas fenotipik yang luas pula, bila interaksi antara lingkungan dengan genotip cukup tinggi. Keadaan variabilitas genetik mempengaruhi variabilitas fenotipik karena variabilitas fenotipik merupakan hasil pengaruh variabilitas genetik, variabilitas lingkungan, dan variasi hasil interaksi antara genetik dan lingkungan, atau dengan kata lain penampilan fenotip suatu tanaman adalah hasil interaksi antara genotip dengan lingkungannya. Variasi genetik yang luas akan memberikan variasi fenotipik yang lebih luas pula bila interaksi genetik dengan lingkungan cukup tinggi. Dalam usaha untuk memperluas variabilitas bisa dilakukan dengan cara : 1. Hibridisasi 2. Introduksi 3. Plasma nutfah tanaman liar 4. Mutasi 5. Transfer gen (transformasi genetik/ transgenik)

Lingkungan yang optimum memungkinkan genotip untuk menampilkan potensi genetiknya secara optimal sedangkan lingkungan yang tidak optimal dapat menghilangkan penampilan karakter yang dimiliki genotip tersebut. Kombinasi antara genotip dengan lingkungan dan penampilan dari tiap karakter yang dikendalikan oleh faktor genetik atau faktor lingkungan akan menghasilkan fenotip.Penyebaran hasil pengamatan populasi digambarkan oleh varians. Varians pendugaan untuk populasi, s2 dan 2 untuk sampel adalah rata-rata dari akar deviasi dari nilai tengah : V = [(x-x)2]/(n-1) atau bila data dikelompokan V = [ f(x-x)2]/(n-1) Varians digunakan untuk menghitung standar deviasi (pendugaan untuk populasi, s untuk sampel) adalah akar dari variasi: s = , =

Kadang-kadang membandingkan variabilitas dari dua populasi atau lebih dengan menggunakan nilai tengah yang penyebarannya berbeda. Dengan

membandingkan standar deviasi tidak akan tepat, karena dengan nilai tengah yang besar cenderung mempunyai standar deviasi yang besar daripada populasi yang mempunyai nilai tengah yang kecil. Untuk memperoleh perbandingan variabilitas dari kelompok data yang benar digunakan koevisien variasi (C.V). c.v = Heritabilitas Seleksi tanaman untuk karakter hasil yang tinggi tidak efektif bila variasi lingkungannya besar karena akan menghambat variasi genetiknya. Potensi suatu individu untuk mewariskan karakter tertentu pada keturunannya disebut heritabilitas (h2).Heritabilitas adalah rasio proporsi varians genotipik terhadap varians fenotipik. Konsep heritabilitas mengacu kepada peranan faktor genetik dan lingkungan terhadap pewarisan suatu karakter tanaman. Faktor genetik tidak akan
s x 100 % X

mengekspresikan karakter yang diwariskan apabila factor lingkungan yang diperlukan tidak mendukung ekspresi gen karakter tersebut. Sebaliknya, sebesar apapun manipulasi terhadap factor lingkungan tidak akan mampu menjelaskan pewarisan suatu karakter apabila gen pengendali karakter tersebut tidak terdapat pada populasi tersebut.

Keefektifan seleksi untuk karakter hasil yang tinggi pada populasi campuran tergantung pada: Variabilitas yang luas dari karakter hasil pada individu-individu tanaman dalam populasi merupakan penampilan dari factor genetic dan dapat diwariskan ke keturunan dari tanaman yang diseleksinya. Seberapa luas variabilitas hasil diantara tanaman-tanaman, dihubungkan dengan lingkungan dimana tanaman-tanaman yang berbeda ditanam. Heritabilitas dibagi menjadi dua, yaitu heritabilitas arti luas (broad sense heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense heritability).Jika suatu genotip dipandang sebagai suatu unit dalam hubungannya dengan lingkungan, sehingga varians genetiknya merupakan varians genetic total, maka pendugaannya mengacu kepada pengertian dalam arti luas. Heritabilitas arti luas adalah rasio dari varians total genotipik terhadap varians fenotipik H = (VG / VP) x 100 Namun jika varians genetiknya hanya merupakan pengaruh aditif dari suatu varians genetic, maka pendugaannya mengacu kepada pengertian dalam arti sempit. Heritabilitas arti sempit adalah rasio varians genetic aditif terhadap varians fenotipik h2 = (VA / VP) x 100 Heritabilitas arti sempit banyak digunakan karena pengukurannya relative penting dan bagian varians genetik aditif yang dipindahkan dari tetua ke keturunannya. Heritabilitas dalam arti sempit biasanya banyak digunakan pada tanaman yang bereproduksi secara seksual. Sedangkan heritabilitas dalam arti luas biasanya digunakan pada tanaman klonal atau tanaman yang bereproduksi secara aseksual. Heritabilitas suatu karakter nilainya tidak konstan, banyak factor yang mempengaruhi nilai heritabilitas, antara lain : 1. Karakteristik populasi 2. Sampel genotip yang dievaluasi 3. Metode perhitungan 4. Keluasan evaluasi genotip 5. Ketidakseimbangan pautan

6. Pelaksanaan percobaan Heritabilitas merupakan parameter genetik yang digunakan pemulia untuk mengukur nilai seleksinya untuk karakter-karakter tertentu pada beberapa keturunan dan pewarisannya. Kemajuan seleksi harus diketahui dan kemajuan akibat seleksi ini antara lain tergantung pada variabilitas genetik populasi tanaman yang akan diselidiki, juga apakah karakter-karakter yang diseleksi mudah diwariskan pada generasi berikutnya, untuk mengetahuinya dilakukan dengan nilai duga heritabilitas. Karakter dengan nilai duga heritabilitas rendah(biasanya pada karakter kuantitatif), seleksinya harus pada generasi lanjut, sedang karakter yang mempunyai nilai heritabilitas yang tinggi (karakter kualitatif), seleksinya dilakukan pada generasi awal. Seleksi karakter-karakter yang dikendalikan oleh gen aditif akan diperoleh kemajuan yang lebih besar dan lebih cepat dalam proses seleksinya. Pada tanaman menyerbuk sendiri, konstitusi gen tanaman pada suatu populasi, yang terbentuk akibat pengaruh segregasi gen sangat menentukan pengambilan keputusan kapan penerapan seleksi dapat dilakukan. Segregasi gen terjadi pada regenerasi genotip-genotip tanaman dengan konstitusi genetic yang heterosigot. Proporsi genotip dengan konstitusi yang heterosigot akan semakin kecil sejalan dengan tahap regenerasi penyerbukan sendiri. Heritabilitas suatu karakter tanaman yang tinggi mengandung makna sampai sejauh mana variabilitias yang ditimbulkan akan dapat diwariskan pada generasi berikutnya. Itulah sebabnya, dalam suatu program pemuliaan tanaman, seleksi suatu karakter dilakukan bila genotip atau karakter dalam popuasi tersebut telah memiliki nilai heritabilitas yang cukup besar. Hal tersebut merupakan jaminan bahwa sejalan dengan besarnya nilai hertabilitas karakter, penampilan karakter yang telah diperbaiki tersebut akan diwariskan kepada generasi selanjutnya. Prisip heritabilitas banyak digunakan untuk: Untuk mengetahui hubungan penting dari efek genotip yang diturunkan dari tetua kepada turunanya. Untuk mengetahui metode seleksi yang paling efektif dalam mengembangkan suatu karakter. Untuk memprediksi peningkatan genetic melalui seleksi.

Ada sejumlah kesalah pahaman mengenai makna yang tepat dan interpretasi heritabilitas Heritabilitas bukan proporsi fenotip yang genetic, melainkan proporsi

varians fenotip yang disebabkan oleh factor genetic. Heritabilitas merupakan parameter populasi, dan oleh karena itu tergantung pada factor populasi tertentu seperti frekuensi alel, efek dari varian gen, dan variasi karena factor lingkungan. Daya Gabung Konsep daya gabung sangat penting dalam pemuliaan, berkaitan dengan prosedur pengujian galur-galur berdasarkan penampilan kombinasi keturunannya. Nilai masing-masing galur terletak pada kemampuannya untuk

menghasilkanketurunan unggul bila dikombinasikan dengan galur - galur lain. Daya gabung terbagi menjadi dua jenis, yaitu daya gabung umum ( general combining abilty ) dan daya gabung khusus ( spesific combining ability ). Daya gabung umum (DGU) adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan keturunan yangunggul untuk suatu karakter tertentu yang disilangkan dengan sejumlah tetua lainnya atau rata - rata penampilan keturunan dari persilangan satu tetua dengansejumleh tetua lainnya. Daya gabung umum yang baik adalah nilai rata ratakombinasi mendekati nilai rata rata keseluruhan persilangan. Daya gabungkhusus (DGK) adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan keturunanyang unggul jika disilangkan dengan kombinasi yang spesifik dengan tetualainnya atau penampilan keturunan dari persilangan satu tetua dengan tetualainnya yang lebih baik dari daya gabung umum untuk tetua tersebut.Daya gabung umum relatif lebih penting dari daya gabung khusus untuk galur-galur murni yang belum diseleksi. Sebaliknya, daya gabung khusus lebih penting dari daya gabung umum untuk galur-galur murni yang telah diseleksisebelumnya terhadap peningkatan hasil. Pengujian daya gabung dapat dilakukan dengan metode diallel cross,yakni evaluasi terhadap seluruh kombinasi hibrida silang tunggal dari sejumlahgalur murni. Dayagabung khusus digunakan untuk menduga suatu persilangan dengan

beberapakombinasi yang ada relatif lebih baik atau lebih buruk dari yang diharapkandengan dasar rata rata penampilan dari galur yang dilibatkan. Secara umum,daya gabung khusus merupakan konsekuensi dari interaksi gen intra alel

(dominan) dan interaksi gen inter alel (epistasis). Daya gabung umum (DGU) yang tinggi menunjukkan bahwa tetuatersebut memiliki daya gabung yang baik. Sedangkan nilai DGU yang rendah, berarti tetua yang bersangkutan mempunyai daya gabung rata-rata yang lebihrendah dibandingkan dengan tetua - tetua yang lain. Nilai positif atau negatif dari DGU tergantung pada karakter yang diamati dan bagaimana cara menilainya. Daya gabung khusus (DGK) yang tinggi menunjukkan bahwa tetua tersebutmemiliki kombinasi persilangan yang tinggi dengan salah satu dari tetua tetua yang digunakan. Informasi yang diperoleh dari pendugaan nilai DGU dan DGK sangat penting dalam suatu program pemuliaan. Informasi genetik yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK dan resiprokalnya akan berguna untuk menentukan tetua dan metode pemuliaanyang sesuai dalam rangka perbaikan sifat - sifat tanaman. Daya gabung yangdidapat dari persilangan antar seluruh tetua dapat memberikan informasi tentangkombinasi - kombinasi yang dapat memberikan turunan yang berpotensi hasiltinggi. Hasil yang tinggi dapat diperoleh pada kombinasi yang memiliki efek heterosis dan daya gabung khusus yang besar. Galur yang memiliki nilai dayagabung umum yang tinggi tidak selalu memberikan nilai daya gabung khususyang tinggi pula. Respon Seleksi dan Intensitas Seleksi Respon seleksi (Selection response, Genetic advance, atau Genetic gain) merupakan suatu parameter yang menduga sampa sejauh mana penerapan seleksi suatu karakter memberikan pengaruh terhadap perbaikan suatu genotype tanaman pada intensitas seleksi tertentu. Seleksi terhadap suatu karakter pada umumnya diterapkan kepada karakter tanaman dengan genotype yang memiliki konstitusi gen yang telah mantap atau stabil; tidak lagi bersegregasi. Dengan demikian, apabila genotip-genotip terseleksi tersebut digenerasikan, maka penampilan karakter atau genotype dalam populasi tersebut akan berubah kearah pembentukan yang lebih baik. Pemulia tanaman secara kontinyu mengevaluasi populasi campuran dan bahan pemuliaanya untuk mengidentifikasikan individu-individu tanaman atau galur pemuliaan yang mempunyai potensi genetic yang unggul. Dari hasil diskusi tentang

heritabilitas (h2), akan jelas bahwa tanaman atau galur yang unggul pada populasi, juga unggul potensi genetiknya ; (interaksi genotype x lingkungan positif). Secara sederhana, respon seleksi (R) merupakan perbedaan antara rata-rata penampilan karakter dari suatu populasi pada generasi keturunannya dengan ratarata penampilan karakter pada generasi tetua atau sebelumnya. Sedangkan perbedaan antara rata-rata penampilan suatu karakter dengan rata-rata penampilan karakter yang terseleksi dikenal sebagai diferensia seleksi (S). Sejauh ini diketahui bahwa diferensia seleksi merupakan akar kuadrat dari varians fenotipe dan besarnya intensitas seleksi. Sedangkan proporsi genotype-genotipe terseleksi yang diwariskan kepada generasi selanjutnya terkait dengan pendugaan heritabilitas. Oleh karena itu, respon seleksi suatu karakter dapat diformulasikan sebagai berikut : R = h2 S = h2 p Apabila ditelusuri lebih jauh, pendekatan varians fenotipe diperoleh dari proporsi akar kuadrat varians aditif dengan akar kuadrat nilai duga heritabilitas dalam arti sempit atau p. Oleh karena itu, formulasi respon seleksi dapat juga ditulis sebagai berikut : R = I h p Berdasarkan pengertian tersebut, seleksi suatu karater dalam populasi tanaman akan memperlihatkan kemajuan genetic seperti yang diharapkan

tergantung kepada intensitas seleksi, heritabilitas karakter yang diseleksi, dan varians aditif karakter yang diseleksi. Untuk menduga respon seleksi, nilai fenotipik akan lebih baik bila sebarannya membentuk kurva sebaran normal atau mendekati. Semakin besar tekanan seleksi yang dilakukan terhadap suatu populasi akan menyebabkan meningkatnya nilai intensitas seleksi, yang selanjutnya akan

membawa kepada kemajuan geneik hasil seleksi yang besar. Dalam kaitan ini, tekanan seleksi adalah besarnya tingkat penerapan seleksi pada suatu populasi; semakin ketat seleksi dilakukan, semakin tinggi tekanan seleksinya. Seleksi bisa dilakukan pada beberapa karakter, seperti hasil, kandungan nutrisi, dll. Diferensial seleksi bisa ditampilkan sebagai fungsi dari standar deviasi, persamaanya: i=S/ S = diverensial seleksi = standar deviasi

6. RANGKUMAN

Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu kekecualian , maka, tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu.

Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat acak lagi.

Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika (biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh

penggabungan dengan molekul DNA lainnya.

Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki
oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen.

Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal

sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.

Variabilitas dari suatu populasi dapat ditinjau dari variabilitas fenotipik dan variabilitas genotipiknya. Variabilitas fenotipik adalah variabilitas yang dapat diukur atau dilihat langsung untuk karakter-karakter tertentu. Variabilitas genotipik, tidak dapat diukur secara langsung untuk karakter-karakter tertentu. Pengamatannya dapat diduga melalui analisis data-data secara statistik.

Heritabilitas dibagi menjadi dua, yaitu heritabilitas arti luas (broad sense heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense

heritability).Heritabilitas suatu karakter tanaman yang tinggi mengandung makna sampai sejauh mana variabilitias yang ditimbulkan akan dapat diwariskan pada generasi berikutnya.

Daya gabung terbagi menjadi dua jenis, yaitu daya gabung umum ( general combining abilty ) dan daya gabung khusus ( spesific combining ability ). Informasi genetik yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK dan resiprokalnya akan berguna untuk menentukan tetua dan metode pemuliaan yang sesuai dalam rangka perbaikan sifat - sifat tanaman, selain itu dapat memberikan informasi tentang kombinasi - kombinasi yang dapat memberikan turunan yang berpotensi hasil tinggi.

Seleksi suatu karakter dalam populasi tanaman akan memperlihatkan kemajuan genetik seperti yang diharapkan tergantung kepada intensitas seleksi,

heritabilitas karakter yang diseleksi, dan varians aditif karakter yang diseleksi. Untuk menduga respon seleksi, nilai fenotipik akan lebih baik bila sebarannya membentuk kurva sebaran normal atau mendekati.

7. UJI CAPAIAN PEMBELAJARAN 1. Apa yang dimaksud dengan variasi genetik dan seleksi? 2. Sebutkan macam-macam mutasi dan berikan contohnya! 3. Sebutkan perbedaan pewarisan karakter kualitatif dan kuantitatif! 4. Sebutkan pengertian variasi, heritabilitas, daya gabung, respon seleksi dan kemajuan genetik secara singkat!

8. DESKRIPSI TUGAS Buatlah resume dari buku Poehlman & Sleper (2006) Breeding Field Crops Fifth Edition bab 4. Kemudian mahasiswa setiap kelas dibagi ke dalam 8-9 kelompok, dengan masing-masing anggota berjumlah 5 orang (atau kurang, tetapi tidak boleh lebih dari 5 orang). Setiap kelompok akan diberikan tugas untuk mencari jurnal mengenai parameter genetik kemudian mendiskusikannya di kelas.

9.

PUSTAKA ACUAN DAN SUMBER-SUMBER PEMBELAJARAN LAIN

Allard, R.W. 1960. Pemuliaan Tanaman I (Terjemahan). Manna. PT. Bina Aksara. Jakarta Crowder, L.V. 1990. Genetika Tumbuhan. Terjemahan Lilik Kusdarwati dan Sutarso. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. Fehr W.R. 1987. Principles Of Cultivar Development. Macmillian Publishing Company. New York. Gomez, K.A., dan A.A Gomez. 1995. Prosedur statistik Untuk Penelitian Pertanian. Terjemahan T. Sjamsudin dan J.S Baharsyah. Penerbit Universitas Indonesia, Jakarta. Kearsey, M.J. and H.S. Pooni. 1996. The Genetical Analysis of Quantitative Traits. Chapman & Hall. London. Poehlman, J. M. and D. A. Sleper. 1995. Breeding Field Crops Fourth Edition. Iowa State University Press. Ames, Iowa. Stansfield, W.D. 1991. Genetika Kuantitatif dan Prinsip-prinsip Pemuliaan. Edisi Kedua. Erlangga. Jakarta. Van Harten. A. M. 1998. Mutation Breeding. Theory and Practical Application. Cambridge University Press. 1998.